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de
secrecin
Transporte de molculas al
exterior del citoplasma
Translocacin. Transporte de protenas intra o a travs de la
membrana.
Exportacin. Cuando la protena es translocada al periplasma.
Secrecin. Cuando la protena es transportada al medio
extracelular, dentro de otra clula o a la superficie celular.
Excrecin. Transporte extracelular de molculas que nos son de
origen proteico (por ejemplo productos de la fermentacin).
Transporte de
protenas
Secrecin de protenas
Enzimas hidrolticas.
Lipoprotenas periplsmicas.
Toxinas.
Apndices de superficie.
Sistema Sec
General Secretory Pathway (GSP). Sistema de translocacin y
exportacin de protenas no plegadas.
Componentes:
1.
2.
3.
4.
Pptido lder
Protena chaperona (SecB)
Complejo de protenas de unin (SecYEG)
ATPasa citoplasmtica (SecA)
Sistema Sec
SecYEG + Sec A= translocasa. Es la responsable del movimiento de
la protena a travs de la membrana citoplasmtica.
El complejo SecYE forma un canal conocido como translocn o
canal conductor de protenas (CCP).
SecG, estimula el transporte y SecD, SecF y yajC son regulatorias.
Pptido lder (secuencia
lder o secuencia seal).
La protena que ser
translocada es
sintetizada con este
pptido y es removido
durante la translocacin.
Peptidasa del pptido
seal (SPaseI). Libera la
protena translocada del
translocn.
Sistema Sec
1. Reconocimiento y gua a la protena (translocacin
co-traduccional y post-traduccional)
2. Translocacin.
3. Liberacin y maduracin.
Translocacin post-traduccional.
Sistema Sec.
Translocacin post-traduccional.
Sistema Sec.
SecA y SecY se
muestran como
monmeros y el
extremo carboxilo de
SecA, donde se cree
que SecB se une
(etapas 1-4 y 12).
Translocacin de la
pre-protena
dependiente de
SecA
Contornos irregulares
indican cambios
conformacionales.
La lnea gruesa de
color naranja
representa a la presecrecin de protenas
y el rectngulo naranja
representa el N-terminal
del pptido de seal.
D: ADP
T: ATP.
Translocacin co-traduccional.
Signal Recognition Particle (SRP)
La translocacin de
protenas es
mediada por una
ribonucleoprotena
(SRP), su receptor
(FtsY) en la
membrana y el
complejo SecYEG.
Requiere la hidrlisis
de GTP en la SRP y
FtsY para liberar la
protena naciente a
travs de SecYEG.
Nature Reviews Microbiology 4, 537-547 (July 2006)
<>
Composicin de la translocasa
Sec en los dominios de la vida
Sistema Tat
Twin arginine translocation (Tat).
Sistema de translocacin y
exportacin de protenas
plegadas.
Se ha encontrado en:
La membrana citoplasmtica en
bacterias y arqueas.
Membranas tilakoides de los
cloroplastos en plantas.
Posiblemente en la membrana
interna de la mitocondria.
Componentes twin-arginine
translocase (Tat)
Peptido seal (SRRxFLK) en el extremo amino terminal.
3 Dominios
Amino terminal, cargada positivamente.
Hidrofbico
Carboxilo terminal
Corte de la
peptidasa
Pptido seal
Nomenclatura
de aminocidos
Aminocido
Alanina
Ala
Arginina
Arg
Asparagina
Asn
cido asprtico
Asp
Cistena
Cys
Glutamina
Gln
cido glutmico
Glu
Glicina
Gly
Histidina
His
Isoleucina
Ile
Leucina
Leu
Lisina
Lys
Metionina
Met
Fenilalanina
Phe
Prolina
Pro
Serina
Ser
Treonina
Thr
Triptfano
Trp
Tirosina
Tyr
Valina
Val
Protenas TatABC
Presencia de
Tat B
TatA (verde)
TatB (amarillo)
TatC (prpura)
A) E. coli K-12
B) Bacillus subtilis
C) Halobacterium sp.
D) Tilakoides de maz
Tat B pudiera servir como
mediador entre Tat A y C.
Modelo Tat
Translocasa YidC
Translocacin e insercin de
protenas de Membrana
Interna.
Las protenas de membrana
interna (IMP) pueden
translocarse e insertarse a
travs de tres formas
propuestas:
A. Ruta de YidC.
B. Ruta YidC-SRP ?
C. Ruta translocasa Sec-YidC
o SecSRP-YidC
YidC como
nica va de
insercin de
protenas de MI
Durante la insercin en la
membrana los segmentos
transmembranales de la
protena recin sintetizada se
unen a YidC, la cual facilita el
desplazamiento lateral de los
segmentos hidrofbicos dentro
de la bicapa y/o asiste en el
plegamiento y ensamblaje. YidC
tambin acta como protena
insertasa de membrana
independiente de Sec de ciertas
pequeas protenas de
membrana. Estas protenas se
unen directamente a YidC o
posiblemente utilizan el sistema
SPR y FtsY para la unin. An se
desconoce que determina que
las protenas recin sintetizadas
empleen un sistema Sec
dependiente o Sec
dependiente. PMF: fuerza protn
motriz.
Sistemas de secrecin en
bacterias
Propuesta. Biognesis de la
membrana externa
FL(LP) y LPS
LPP
Omp (Omp85)
Nature Reviews Microbiology 4, 57-66, 2006
Pie de figura.
Biogenesis of the outer membrane. After synthesis at the inner leaflet of the inner
membrane (IM), both lipopolysaccharide (LPS) and phospholipids (PL) are flipped
to the outer leaflet of the IM. MsbA is required for the translocation of LPS and
possibly phospholipids across the IM, but helical transmembrane domains have
also been shown to translocate phospholipids. How both LPS and phospholipids
travel from the IM to the outer membrane(OM), and how LPS is flipped to its outer
leaflet, remains unknown, although the OM protein (OMP) Imp is required for the
assembly of LPS. Both OM lipoproteins and OMPs are synthesized in the cytoplasm
and are translocated across the IM by the Sec translocon. After undergoing lipid
modification and signal-sequence processing (not shown), OM lipoproteins
interact with the ATP-binding cassette (ABC) transporter LolCDE, which hands them
over to the periplasmic chaperone LolA. LolA escorts OM lipoproteins across the
periplasm and delivers them to the OM-assembly site, the OM lipoprotein LolB.
After translocation through the Sec machinery, OMPs are transported to the OM
by an unknown mechanism, although the periplasmic chaperones Skp, DegP and
SurA have been implicated. At the OM, the YaeT/YfgL/YfiO/NlpB complex
assembles OMPs by an unknown mechanism.
Principales sistemas de
secrecin en bacterias Gram
negativas
Chaperonas
Secreta estructuras de
virulencia como las fimbrias P y
tipo 1 en E. coli uropatgena.
1. Las subunidades son
exportadas
individualmente a travs
de la membrana por el
sistema Sec y la regin
amino terminal de la
secuencia seal es
procesada.
2. En el periplasma cada
subunidad se une a
protenas chaperonas
periplsmicas.
Chaperonas
3. El complejo chaperona-subunidad migra a la protena
portera (usher) que se encuentra en la membrana externa
y forma un canal.
4. La chaperona se une al usher y transfiere la subunidad a
este. Ms chaperonas transfieren las subunidades para
ensamblar el filamento a travs del usher.
SSTV. Autotransportadores
Transporta protenas con diferentes
funciones: proteasas, txinas, invasinas,
adhesinas.
1. El pptido lder dirige la
secrecin va el sistema Sec y
se procesa en la cara
periplasmtica de la
membrana interna (MI).
2. El dominio b del intermediario
periplsmico adquiere la
conformacin de barril b y se
inserta en la membrana
externa (ME) para formar el
poro.
3. Se transloca el dominio
pasajero a la superficie.
SSTII
Principal va para
la secrecin de
protenas en
bacterias Gram
negativas:
enzimas
hidrolticas y
toxinas.
SSTII
SSTII
SSTI
SSTI
SSTIII
Sistema de secrecin
que ocurre en un solo
paso y est asociado a
la secrecin de factores
de virulencia en
bacterias patgenas de
humanos, animales y
plantas (Bordetella,
Chlamydia, Erwinia, E.
coli, Pseudomonas,
Ralstonia, Rhizobia,
Salmonella, Shigella,
Xanthomonas y Yersinia),
as como en la
biognesis flagelar.
SSTIII (inyectisoma)
Tanto el flagelo,
como el translocn de
secrecin de molculas
efectoras, son sistemas
complejos que requieren
de ms de 20 protenas
que se ensamblan
en largas estructuras
macromoleculares
que atraviesan
ambas membranas
bacterianas, y en los
sistemas de virulencia,
tambin la membrana
plasmtica eucarionte.
Secrecin de factores de
virulencia
SSTIV
Sistema verstil que se
emplea tanto para la
secrecin de cidos
nucleicos como protenas.
Se encuentra en
bacterias Gram positivas y
Gram negativas.
Puede ser Sec
dependiente (toxina de
Bordetella pertusis ) o Sec
independiente.
SSTIV
SSTVI
Bacterias Gram
negativas.
Inyectisoma.
Es requerido para los
factores de virulencia en
patgenos de humanos,
animales y plantas.
Presente en bacterias
simbiontes (fijacin de N2)
y no simbiontes
formadoras de
biopelculas)
Se asemeja al SSTIII y SSTIV
con la presencia probable
de chaperonas.
SSTVII
(ESX)
Presente en
Mycobacterium.
SecA-1 (GSP)
SecA-2 (Va
alternativa)
Tat
Sistemas
especializados
(ESAT-6-, SNM-, ESX-,
or type VII secretion)