UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA

Dpto. Acadmico de Entomologa y Fitopatologa

FITOPATOLOGA GENERAL

FORMA DE DEFENSA DE LAS PLANTAS.

Las plantas pueden evitar la penetracin de un patgeno o prevenir una infeccin
completa mediante varias estructuras anatmicas preformadas, as como tambin
inducidos por la inoculacin, penetracin o infeccin.
Los mecanismos de defensa estructurales actan en combinacin con una serie
de sustancias qumicas de defensa preexistentes o inducidas por la presencia de
los patgenos.

Las diferentes combinaciones entre ambos tipos de defensa son especficas para
cada interaccin patgeno-hospedante, e incluso, especficas segn la edad de la
planta, el tipo de planta, el rgano, tejido afectado, condicin nutricional, etc.

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I. DEFENSAS ESTRUCTURALES PRE-EXISTENTES:

La superficie de la planta es la primera barrera que el patgeno debe romper para
penetrar y en ella podemos encontrar estructuras que actan como defensa para
la penetracin:
1) Cera: Presente en hojas y frutos. Forman superficies repelentes al agua, es
decir, no se forma pelculas de agua, lo que previene el establecimiento y
germinacin de las esporas de muchos hongos.
2) Tricomas: La presencia de abundante pubescencia en la superficie de las
hojas tiene un efecto similar al de las ceras, son repelentes al agua.
3) Cutcula: Una cutcula gruesa aumenta la resistencia a la penetracin a los
patgenos que lo hacen en forma directa, pero una cutcula gruesa no
implica necesariamente mayor resistencia, est influenciada no solo por la
cantidad sino tambin la calidad.
4) Pared Celular: Cuando las paredes celulares de las clulas epidermales
son de mayor grosor representa mayor resistencia a la penetracin, y la
presencia de paredes gruesas o esclernquima dentro del mesfilo puede
limitar o evitar las infecciones. Ejemplo: En la Mancha angular del algodn
causado por Xanthomonas axonopodis malvacearum, la necrosis es
delimitada en las venas.
5) Estomas: Algunos patgenos como las royas slo ingresan cuando los
estomas estn abiertos, en la variedades resistentes los estomas se abren
en las tardes y permanecen cerrados en las noches y en las maanas,
mientras que las esporas de las royas germina y penetran en las noches.
Las bacterias ingresan por estomas aun cerrados, pero la presencia de
bordes o clulas guardianas elevadas, dificultan o impiden su penetracin.
II. DEFENSAS ESTRUCTURALES INDUCIDAS:
Las defensas estructurales inducidas son las que se forman despus que el
patgeno ha penetrado y vencido las estructuras de defensa preformadas y
tenemos:
1. Reacciones de defensa citoplasmtica.
2. Estructura de defensa de la pared celular.
3. Estructura de defensa histolgica:
a. Formacin de capas de corcho
b. Formacin de capas de abscisin
c. Formacin de Tilosas
d. Deposicin de gomas
4. Reaccin de defensa necrtica: Respuesta de hipersensibilidad.
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1) Reacciones de defensa citoplasmtica:

Cuando la hifa de un hongo empieza invadir a una clula, el citoplasma de la
misma la rodea, el ncleo se aprieta y puede dividirse en dos. Luego el ncleo
se granda, el citoplasma se vuelve granuloso, denso, aparecen nuevas
estructuras y finalmente la hifa se desintegra porque no hay alimento.
2) Estructura de defensa de la pared celular.
Involucran cambios morfolgicos de la pared celular o cambios derivados desde
la pared hacia la clula invadida. Se han observado tres tipos principales de
estos cambios de estructura de la pared:
a) La capa externa de la pared celular de las clulas parenquimticas
entran en contacto con una bacteria invasora y producen un material
fibrilar amorfo que rodea y atrapa la bacteria y evita la multiplicacin
de sta.
b) Las paredes celulares se engruesan entremezclndose con
compuestos fenlicos y de este modo se aumenta la resistencia a la
penetracin de la hifa hacia la clula.
c) Depsitos de Calosa (material celulsico) o papilas que se forman en
el lado interior de la pared cuando la hifa ya ha entrado en contacto
con la clula y la encapsulan evitando su avance al interior de la
misma. Las papilas reparan el dao celular producido por la invasin
o previenen el dao si es que son formadas antes. Las papilas se
forman en minutos cuando hay heridas y en 2 o 3 horas cuando esta
el patgeno.

Papilas

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3) Estructuras de defensa histolgica

a) Formacin de capas de corchos (suberina).
Se forman alrededor de los puntos de infeccin sea fungosa, bacteriana y
algunas virales. Aparentemente se forman por estmulos ocasionado por
ciertas sustancias producidas por los patgenos.
Las capas de corcho detienen la invasin del patgeno, bloquean la
diseminacin de sustancias txicas, detienen el flujo de nutrientes y agua
del rea sana al rea enferma por lo tanto detienen la alimentacin del
patgeno. Muere el tejido delimitado y el patgeno contenido en l

Capas de corcho en hoja

Capas de corcho en tubrculo

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b) Formacin de capas de abscisin.

La capas de abscisin se forman en hojas jvenes y activas de especies
frutales de hueso como respuesta a la invasin de varios patgenos (royas,
Wilsonomyces, bacterias).
Es una brecha que se forma entre dos capas de clulas circulares y la zona
alrededor del foco de infeccin. La paredes acumulan lignina en la zoan
ms cercana a la zona infectada. Luego la lmina media se disuelve entre
estas dos zonas de la hoja, separando la zona sana de la enferma. La zona
enferma queda aislada y se desprende.

Capa de abscisin
En hoja de duraznero

c) Formacin de tilosas. Se forman en el xilema de plantas que se

encuentran bajo stress o invadidas por patgenos que afectan al xilema.
Son sobrecrecimientos del protoplasto de las clulas parenquimticas
adyacentes al xilema, las cuales crecen hacia dentro del xilema a travs de
los canales de lasparedes del xilema. Tienen paredes celulsicas y
pueden, segn su tamao y nmero, obstruir los vasos completamente. En
algunas variedades de plantas se forman rpidamente y abundantemente
bloqueando el avance del patgeno, mantenindolas libres del patgeno.
Las variedades que producen pocas tilosas son susceptibles.

Tilosas en el lumen del xilema

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d) Deposicin de gomas. En muchas especies de plantas se producen

muchos tipos de gomas alrededor de las lesiones por patgenos o daos
mecnicos. Es muy comn en frutales de hueso.
Las gomas son depositadas en los espacios intercelulares y dentro de las
clulas que rodean el punto de infeccin, formndose una barrera
impenetrable que encierra completamente el patgeno, impide el flujo de
nutrientes y el patgeno queda aislado y sin alimentos.
4) Reaccin de defensa necrtica
Aun cuando es considerada una ms una respuesta bioqumica que estructural,
existen cambios celulares que acompaan a la reaccin.
Una vez que el patgeno establece contacto con la membrana de la clula
vegetal, el ncleo se mueve hacia el patgeno (A) y se desintegra (B). Al mismo
tiempo se forman grnulos oscuros parecidos a resinas en el citoplasma (C),
inicialmente cerca al punto de penetracin y luego en todo el citoplasma (D). La
decoloracin del citoplasma contina y mueren los otros organelos de la clula
(E), la hifa invasora empieza a degenerarse Y en muchos casos ya no afecta
otra clulas y muere (F).

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III. DEFENSAS BIOQUIMICAS PREEXISTENTES:

1. Inhibidores emitidos por la planta a su medio ambiente:
Las plantas exudan una variedad de sustancias a travs de la superficie,
tanto en la parte area como en la subterrnea.
Alguno de estos exudados son fitotxicos, como el cido protocatquico y
el catecol de las cebollas rojas que inhiben la germinacin de las conidias
de Colletotrichum circinans.
Estas sustancias son difundidas a travs del agua de roco o gotas de
lluvias depositadas en las superficies de los bulbos.
2. Inhibidores presentes en las clulas vegetales antes de la infeccin:
Muchos compuestos fenlicos, taninos y algunos cidos grasos, estn
presentes naturalmente en altas concentraciones en las clulas de hojas,
semillas, frutos jvenes, y se consideran como los responsables de la
resistencia de los tejidos jvenes a infecciones como las de Botrytis cinerea.
Muchos de estos compuestos son inhibidores poderosos de enzimas
patognicas como las pectinolticas.
Conforme los tejidos crecen y envejecen, decrece el contenido de estas
sustancias y con ello decrece la resistencia a la infeccin.
Otros componentes como las saponinas, tomatina en tomate, avenacina
en avena, tienen actividad antifngica y no son degradados porque los
patgenos carecen de enzimas para ello.
Tambin se han reportado varias protenas existentes en las clulas
vegetales que actan inhibiendo las enzimas patognicas como las
proteinasas y las involucradas en la degradacin de las paredes celulares
de los fitopatgenos.
Las lectinas, protenas que enlazan ciertos azcares, estn presentes en
altas concentraciones en muchos tipos de semillas ocasionando lisis celular
e inhibicin del crecimiento de muchos patgenos.
Por otro lado, en la superficie de las clulas de las plantas se encuentran
cantidades variables de enzimas hidrolticas como glucanasa y quitinasas,
las cuales pueden ocasionar rupturas de los componentes de las paredes
celulares de los patgenos impidiendo as la infeccin.

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3. Defensa a travs de carencia de factores esenciales

a. Falta de reconocimiento entre el hospedante y en patgeno:
Un patgeno reconoce a su planta hospedante por la presencia de
sustancias en la superficie de las mismas, las cuales son varios tipos de
oligosacridos, polisacridos, protenas o glicoprotenas.
Si estas sustancias no estn presentes, entonces el patgeno no
produce enzimas o estructuras como los apresorios, hifas infectivas,
haustorios, las cuales no son necesaria para que la infeccin se
establezca.
b. Falta de receptores y de sitios sensibles del hospedante para las
toxinas:
Las toxinas de los patgenos reaccionan con un receptor o un sitio
sensible especfico en la clula.
Las especies o variedades de planas que carecen de stos recetores o
sitios sensibles, permanecen resistentes a la toxina y no se desarrollan
los sntomas.
c. Falta de sustancias esenciales para el patgeno:
Los patgenos de plantas requieren de ciertas sustancias para poder
penetrar en infectar, Si estas sustancias no estn presentes no se
produce la infeccin.
Ejemplos:
Rhizoctonia solani debe disponer de alguna sustancia para que
forme el colchn de hifas previo a la penetracin.
Ciertos mutantes de Venturia inaequalis que han perdido la
capacidad de sintetizar cierto factor de crecimiento no son
infectivos, pero cuando se asperja el factor de crecimiento en
las plantas se vuelve infeccioso, pero depende de la adicin
externa de esta sustancia.
Pectobacterium atrosepticum es ms severo en variedades de
papa con alto contenido de azcares reductores.

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IV. DEFENSAS BIOQUIMICAS INDUCIDAS:

1. Respuesta hipersensible (HR):
La HR empieza cuando ciertas molculas producidas por los patgenos
actan como elicitores (inductores), los cuales son reconocidos molculas
de las clulas de las plantas (receptores) y se desencadena una serie de
reacciones bioqumicas, nuevas o alteradas, en las clulas infectadas y las
que la rodean.
Las reacciones involucran una mayor oxidacin de azcares y
carbohidratos, incremento de movimiento de iones, especialmente K+ y H+
a travs de las membranas, disrupcin de membranas celulares y
prdida del compartimiento celular.
Las paredes celulares y las clulas mismas acumulan compuestos
fenlicos, sintetizan sustancias antimicrobianas como Fitoalexinas y
Protenas Relacionadas con la Patognesis.
El sector invadido de la hoja se vuelve acuoso al principio, despus
necrtico y muere.
Una HR efectiva no siempre es visible debido a que involucra solamente
unas cuantas clulas de la planta.
2. Actividad de los radicales oxgeno, de las lipoxigenasas y disrupcin
de las membranas celulares:
El ataque de muchos patgenos afectan la estructura y permeabilidad de
membranas.
En muchos casos, especialmente en las HR, algunos cambios en las
membranas tienen un papel importante en la defensa contra los patgenos,
y entre los ms importantes tenemos:
Liberacin y movilizacin de las molculas receptoras dentro y
alrededor de las clulas y, posiblemente, en forma sistmica en toda
la planta.
Liberacin y acumulacin de radicales oxgeno y de enzimas
lipoxigenasas, y
Como resultado de la prdida del compartimiento celular, se activan
las fenoloxidasas y hay oxidacin de compuestos fenlicos.

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Los radicales de oxgeno inician la hiperoxidacin de los fosfolpidos de las

membranas formndose mezclas de hidroperxidos y lpidos.
Los hidroperxidos son txicos, alteran las membranas celulares, las cuales
aparentan estar normales, pero despus colapsan y mueren (HR).
Las lipoxigenasas catalizan la hidroperoxidacin de los cidos grasos
insaturados como el cido linolico y el cido linolnico, liberados
previamente de los fosfolpidos de las membranas por las fosfolipasas.
Los hidroperxidos generados por las lipoxigenasas junto con la disrupcin
de las membranas celulares y la HR, inducen el colapso celular.
Los hidroperxidos formados por las lipooxigenasas tambin son
convertidos por las clulas en molculas activas como el cido jasmnico,
el cual es precursor de la Traumatina, hormona importante para la
cicatrizacin de heridas causadas por diversos factores biticos o abiticos.
Las fenoloxidasas oxidan los compuestos fenlicos a quinonas o
componentes parecidos a la lignina la cuales son ms txicas para los
patgenos que los mismos compuestos fenlicos.
3. Reforzamiento de paredes celulares con molculas endurecedores:
Las paredes de las clulas que entran en contacto con los patgenos
producen, modifican o acumulan diversas sustancias relacionadas con las
defensa con el fin de reforzarse contra la invasin del mismo.
Estos compuestos son calosa, glicoprotenas como las extensina que es
rica en el aminocido prolina, compuestos fenlicos de variada
complejidad que incluyen la lignina y suberina, y elementos minerales
como el silicn y calcio.
Algunas de estas sustancias son tambin producidas y depositadas en
estructuras de defensas como las papilas.
Muchas de estas sustancias forman polmeros complejos y tambin
reaccionan entre ellas formndose estructuras en las paredes ms o menos
insolubles, lo cual previene la invasin del patgeno.

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4. Produccin de sustancias antimicrobiales en las clulas atacadas:

a. Protenas Relacionadas con la Patognesis (PR):
Son protenas de diversos tipos que son txicas a los patgenos,
presente en trazas en las plantas sanas en diversas partes de la
misma, pero aumentan su concentracin despus de un ataque
patognico, de un tratamiento con elicitores, heridas o cualquier otro
tipo de stress.
Las PR estn presentes intracelularmente pero tambin en los
espacios intercelulares.
Los tipos de protenas varan segn el tipo de planta y del rgano en
la que se forme.
Entre las PR mejor conocidas y presentes en diversas plantas
tenemos:
PR1
PR4
B-1,3-glucanasas
Quitinasas
Lizosimas
Teina,
Protena rica en cistena,
Protena rica en glicina
Inhibidoras de proteinasas
Proteinasas
Quitosanasas
Peroxidasas
Los electores o inductores de PR incluyen el cido saliclico, etileno,
xilanasa, sistemina polipptido, cido jasmnico y otros.
Los inductores son transportados sistmicamente a otras parte de la
planta y reduce el inicio e intensidad de las enfermedades en
diversas partes de las plantas por varios das o semanas.
Las PR muestran fuerte actividad antifngica y antimicrobial, como,
por ejemplo, inhibe la emisin y germinacin de esporas.
Las PR tambin estn relacionadas con el fortalecimiento de las
paredes celulares, de sus sobrecrecimientos y de las papilas.

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Otras PR como las quitinasas y las B-1,3-glucanasas, difunden a

travs de las paredes y afectan las estructuras de las paredes de
algunos hongos fitopatgenos.
Las lizosimas degradan la glucosamina y el cido murmico de las
paredes celulares de bacterias
b. Fitoalexinas:
Son sustancias antimicrobianas txicas que se producen en
abundantes cantidades en las clulas solamente despus de un
estmulo causado por varios tipos de fitopatgenos o por daos
mecnicos o qumicos.
Las fitoalexinas son producidas por las clulas sanas adyacentes a
las clulas daadas o muertas, en respuesta a la difusin de
sustancias provenientes de stas ltimas y de sustancias secretadas
por los fitopatgenos
Las fitoalexinas se producen tanto en los tejidos de plantas
susceptibles como en la de las resistentes.
La resistencia se produce cuando una o ms fitoalexina alcanzan la
concentracin suficiente para restringir el desarrollo del patgeno.
Por lo general, existe una relacin directa entre la concertacin de
fitoalexinas alcanzada por la planta y la resistencia, pero en muchos
casos depende de la virulencia de la raza o cepa del fitopatgeno.
Las especies o variedades de plantas susceptibles tambin producen
fitoalexinas pero los patgenos los vencen pues producen
supresores de las mismas, las cuales son glucanos, protenas o sus
mismas toxinas.
La mayora de fitoalexinas conocidas son txicas a la mayora de los
hongos fitopatgenos y algunas tambin son txicas a bacterias,
nemtodos y otros organismos.
Los fitopatgenos por lo general son menos sensibles a las
fitoalexinas que los que no son fitopatgenos.
Las fitoalexinas aisladas de especies de leguminosas corresponden
a isoflavonoides y en las solanceas son terpenoides.

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Entre las fitopalexinas ms estudiadas tenemos a la faseolotoxina

del frijol, la pisatina de la arveja, la gliceolina de la soya, alfalfa y
trbol, la risitina de la papa, el gosipol del algodonero y el capsidiol
del pimiento.
Las fitoalexinas pueden ser decisivas o complementarias en la
reaccin de defensa de algunas plantas ante ciertos fitopatgenos.
c. Compuestos fenlicos comunes:
Algunos compuestos fenlicos preexistentes en las clulas de las
plantas incrementan su concetracin despus de la infeccin.
Por ejemplo: el cido clorognico, el cido cafico y el cido
ferlico.
d. Compuestos fenlicos txicos a partir de compuestos fenlicos
no txicos:
Muchos hongos y bacterias fitopatgenos producen o liberan de los
tejidos de las plantas la enzima glucosidasa, la cual hidroliza algunos
compuestos glucsidos no txicos (glucosa unida a molculas
fenlicas) y liberan los compuestos fenlicos los cuales son txicos
para los patgenos.
e. Rol de las enzimas oxidantes del fenol en la resistencia a
enfermedades:
En los tejidos infectados casi siempre se incrementa la actividad de
las enzimas que oxidan el fenol: polifenoloxidasas.
Las polifenoloxidasas oxidan el fenol a compuestos como las
quinonas, las cuales son ms txicas a los fitopatgenos que los
mismos compuestos fenlicos.
Otra enzima que aumenta su actividad es la peroxidasa, la cual no
slo oxida los compuestos fenlicos sino que aumenta la velocidad
de polimerizacin de esos compuestos en sustancias similares a la
lignina que se depositan en las paredes y papilas celulares e
interfieren con el proceso de infeccin.

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5. Detoxificacin de las toxinas de los fitopatgenos:

En muchas enfermedades causadas por fitopatgenos que producen
toxinas, la resistencia a la enfermedad se debe por la resistencia a la
toxina.
Algunas variedades de plantas metabolizan con gran rapidez las toxinas
producidas por sus fitopatgenos, o las combinan con otras sustancias para
formar compuestos menos txicos o no txicos.
6. Inmunizacin contra los patgenos:
a. Defensa a travs de anticuerpos:
Las plantas no tienen un sistema inmunolgico como los humanos y
animales, es decir, no producen anticuerpos.
A inicios de los 90 se han producido plantas transgnicas a las que
se les ha incorporado genes de ratones que producen anticuerpos
contra ciertos fitopatgenos.
Estos anticuerpos son llamados planticuerpos los cuales actan
contra las cubiertas proteicas de virus por ejemplo.
7. Resistencia local y sistmica adquirida:
a. Induccin de defensas de la planta por inoculacin artificial con
microbios o con tratamiento qumico:
Las plantas pueden desarrollar resistencia generalizada como
respuesta a una infeccin o a un tratamiento qumico.
La resistencia, al inicio, aparece localizado alrededor de la zona
necrtica ocasionada por la invasin de un fitopatgeno o de la zona
tratada con un qumico -> Resistencia Local Adquirida.
La resistencia luego se desarrolla en zonas alejadas de la zona en
tratamiento -> Resistencia Sistmica Adquirida (SAR).
Las sustancias que son utilizadas para inducir la resistencia son:
cido saliclico
cido araquidnico
cido 2,6 dicloroisonicotnico
Estas sustancias pueden ser aplicados va foliar, va races o
inyectadas al tallo.
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La SAR es no especfica, es decir, puede ser inducida por un

patgeno pero reduce la severidad de las enfermedades causada por
toda clase de fitopatgenos.
La SAR no puede ser inducida despus de la floracin y fructificacin
de las plantas hospedantes.
Las sustancias de defensa de las plantas que estn relacionadas con
la SAR son:
B-1,3 glucanasas
Quitinasas
Protena rica en cisterna (relacionada con la traumatina)
Protena PR-1
Peroxidasa
Lipoxigenasa
Los fungicidas que actan induciendo la SAR son:
Fosetil Aluminio (Aliete)
Metalaxil (Ridomil)
Triazoles
8. Defensa a travs de la ingeniera gentica:
a. Con genes derivados de plantas:
En la actualidad se han aislado varios genes de resistencia de
plantas los cuales, a travs de la ingeniera gentica, se han
incorporado a plantas de otras variedades y especies para conferirles
resistencia a los fitopatgenos.
b. Con genes derivados de patgenos:
Se ha utilizado los genes que codifican la cubierta de protena de
virus y se han incorporado al genoma de sus hospedantes y se ha
logrado conferirle resistencia a dichos virus y otros relacionados.
Los genes de los virus incorporados han sido transmitidos a travs
de la semilla como cualquier otro gen de la planta.

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