Académique Documents
Professionnel Documents
Culture Documents
BIOQUIMICA GENERAL Y
APLICADA
COORDINADOR
DRA. BLGICA E. AGUILAR A.
SEPTIEMBRE FEBRERO
LOJA-ECUADOR
1. DATOS INFORMATIVOS
1.1. DENOMINACIN DELTALLER DEL MDULO CINCO:
BIOQUIMICA GENERAL Y APLICADA
1.2. TIEMPO
Duracin 100 horas
1.3. CREDITOS
Equivalente a 6.25 crditos.
1 Crdito equivale a 32 horas globales.
1 Crdito equivale a 16 horas reales.
1 Crdito equivale a 16 horas extra aula
1.4. CORDINADORA DEL TALLER
Responsable:
Dra. Blgica E. Aguilar A.
1.5. COORDINADORES DEL MDULO:
Lic. Nelson E. Ramn Rodrguez.
Lic. Vinicio Iiguez Cabrera
Duracin 250 horas, equivalente a 15,62 crditos.
1.6. TALLERES
N 1. Organizacin y Gestin de Centros Escolares.
Duracin 150 horas, equivalente a 9,37 crditos
Responsable: Abg. Augusto Swing T.
Dra. Rosa lvarez
1.7. PERIODO:
Primer Quimestre Septiembre Febrero
2. PRESENTACIN
Consideramos que la Bioqumica es parte fundamental del mdulo de Baloncesto
por que los conocimientos que se impartir en el proceso - enseanza aprendizaje
permitir combinar todos los procesos permitiendo perfeccionar en lo Tcnico,
Tctico, Estratgico y Reglamentario y Metodolgico
La Bioqumica Deportiva puede considerarse hoy no solo una rama de la
Bioqumica Funcional sino parte integrante de la Teora de la Educacin Fsica y el
Entrenamiento Deportivo, ya que en sus objetivos actuales se encuentra el estudio
de las particularidades funcionales que rigen el desarrollo de los procesos
metablicos durante la actividad fsica, adems tiene en cuenta la utilizacin de las
leyes de la Bioqumica y el desarrollo de los procesos para incrementar la
capacidad de trabajo y la recuperacin. La Bioqumica General permite partir de
sus contenidos abordar los aspectos ms generales sobre las biomolculas
orgnicas los mecanismos energticos y el metabolismo intermediario logrando
establecer las bases necesarias para su aplicacin en la Bioqumica del Ejercicio
Fsico.
Dra. Blgica E. Aguilar Mg.Sc.
Deportologa - Hebeatra
DOCENTE REA DE LA EDUCACIN ARTE Y COMUNICACIN
CARRERA DE CULTURA FSICA
Pgina 2
9. Nucletidos.
a. Estructura qumica de las bases pricas y pirimdicas.
b. Nuclesidos (enlace N-glucosdico).
c. Nucletidos (enlace fosfoster).
d. Nucletidos que no forman cidos nucleicos.
10. Bioenergtica y Bioqumica aplicada al ejercicio.
a. Sistemas Bioenergticos
b. Evaluaciones fisiolgicas de laboratorio y campo.
c. Evaluacin de aptitudes fsicas en distintas poblaciones.
d. Pruebas de Ejercicio Cardiopulmonar.
e. Bases biolgicas del entrenamiento aerbico, anaerbico, de fuerza
y musculacin, de velocidad y de potencia, y de flexibilidad. Nios,
Salud, Educacin Fsica y Deportes.
10. PRCTICAS PRE PROFESIONALES O PASANTAS Y ACTIVIDADES DE
VINCULACIN CON LA COLECTIVIDAD DEL MDULO CINCO
El egresado en el Programa Carrera de Cultura. Fsica y Deportes es un
profesional que:
Orienta y ayuda al alumno en su desarrollo integral, ofreciendo experiencias
de aprendizaje que posibiliten el ejercicio de su libre autonoma y, el acceso
responsable al campo social.
Coadyuva al perfeccionamiento de la formacin fsica de base, de la
habilidad psico-motriz especfica y la formacin motriz general vinculado al
deporte formativo-educativo, de competencia como base del deporte de alto
rendimiento y a la cultura fsica de masas.
Desarrollo a travs de las actividades del baloncesto, generales y
recreativas, procesos que supervivan en el individuo despus de la escuela,
colegio y universidad, vale decir una educacin del movimiento para la vida.
Desarrolla procesos metdicos-sistemticos que permitan identificar
situaciones problemas relacionadas con la biodinmica en las esferas
pblicas, semipblicas y privada, a fin de impulsar programas de
prevencin y recuperacin.
Disea, ejecuta y evala proyectos de investigacin en los mbitos
educativos para atender el Sistema Enseanza Nacional.
Convenios con Instituciones Pblicas, Semipblicas, Privadas y
organizaciones barriales con el objeto de masificar la recreacin y la
utilizacin del tiempo libre.
Ayudantas con centros de Educacin Especial, tales como la Escuela de
Ciegos Byron Eguiguren, DINARIN, entre otros, con la prctica y
masificacin deportiva en las disciplinas de: Atletismo, Baloncesto, ftbol,
gimnasia y natacin.
11. METODOLOGA
En el proceso operativo del mdulo se considerar las principales funciones de la
Universidad como son: Investigacin-desarrollo, formacin de recursos humanos,
Dra. Blgica E. Aguilar Mg.Sc.
Deportologa - Hebeatra
DOCENTE REA DE LA EDUCACIN ARTE Y COMUNICACIN
CARRERA DE CULTURA FSICA
Pgina 8
PERIODO
S
MOMENT
O UNO
Septiembr
e octubre
ESTRATEGIA
DIDCTICAS
Conferencias foro
Lectura comentad
del material
bibliogrfico.
Ampliacin de
bibliografa.
Discusin en grup
Exposicin en
plenaria.
Elaboracin de
reportes tericos.
PERIODOS
MOMENTO DOS
Noviembre
Diciembre
1. Carbohidratos.
a. Clasificacin de los carbohidratos (con base en su
nmero de tomos de carbono, su grupo funcional, el
nmero de unidades).
b. Estructura de los monosacridos.
c. Estructura y propiedades de los disacridos.
d. Estructura e importancia biolgica de los polisacridos.
e. Proteoglicanos, glicoprotenas y glucolpidos.
2. Lpidos.
a. Clasificacin de los lpidos.
b. cidos grasos. Estructura y propiedades. Acetilglicridos.
Estructura y propiedades.
c. Ceras. Lpidos estructurales. Membranas.
d. Lipoprotenas.
e. Separacin y anlisis de lpidos.
Descripcin de
observaciones.
ESTRATEGIA
DIDCTICAS.
Conferencias
foro.
Lectura
comentada del
material bibliogrfic
Ampliacin de
bibliografa.
Discusin en
grupos.
Exposicin en
plenaria.
Elaboracin de
reportes tericos.
Descripcin de
observaciones.
PERIOD
OS
MOMENT
O TRES
Enero
Febrero
ESTRATEGIAS
DIDCTICAS.
Conferencias foro
Lectura
comentada del
material bibliogrfico.
Ampliacin de
bibliografa.
Discusin en
grupos.
Exposicin en
plenaria.
Elaboracin de
reportes tericos.
Descripcin de
observaciones.
CONTENIDOS.
ACTIVIDADES.
Encuadre
acuerdos.
Analizan
y
estudian los
procesos de
formacin
profesional y
su
campo
profesional.
Anlisis
crtico
de
documentos y
conferencias.
Aplicacin en
experiencias
fsicas,
tcnicas
y
metodolgica
s.
Aplicacin de
Organizacin,
Control
del
Proceso
investigativo.
Proceso
sociohistrico del
baloncesto.
Aspectos
didcticos.
Simbologa y
graficacin.
Aspectos
didcticos
aplicados al
baloncesto.
Metodologa,
conceptos
generales.
Mtodos para
la enseanza
PRODUCTOS
ACREDITABLES.
y
Asistencia.
Lectura,
subrayado
reportes.
Elaboracin
de
mapas
conceptuales
como
base
para
las
exposiciones
posteriores
Propuestas
prcticas
ejemplificadas
.
Participacin
activa.
Entrega
recepcin de
modulo.
4.Situacin
tcnica, metodologa
especializada y su
incidencia
en
el
baloncesto formativo,
educativo
y
competitivo.
PROCESO
INVESTIGATIVO
MOMENTO DOS
1.- Elaboracin de
la
matriz
de
consistencia
lgica
del
proceso
a
investigar
considerando
las
problemticas
seleccionadas.
2.- Definicin y
aplicacin
de
las
estrategias
metodolgicas de la
investigacin.
3.- Anlisis crtico
de
los
datos
empricos
y
los
elementos
TericoConceptuales
obtenidos sobre el OT
metodologas
para
el
desarrollo de
mtodos
y
medios
Actividades
destinadas a
la elaboracin
de materiales
para
la
prctica
del
baloncesto en
sus diferentes
etapas.
ACTIVIDADES.
CONTENIDOS.
PROCESO
INVESTIGATIVO
MOMENTO
TRES.
del
baloncesto.
Desarrollo de
Capacidades
coordinativas
aplicadas al
baloncesto.
Evaluacin
Fsicotcnica.
Elaboracin
de
Material
Didctico.
Desarrollo
de
capacidades
condicionales
o
biomotoras
aplicadas
al
baloncesto.
Tcnica
defensiva,
clasificacin,
proceso tcnicometodolgico.
Tcnica ofensiva,
clasificacin:
posicin Bsica,
tcnica de los
desplazamientos.
Proceso tcnico
metodolgico.
Tcnica
del
manejo del baln,
clasificacin:
el
agarre: el pase, el
regate, el tiro.
Proceso tcnico
metodolgico.
Elaboracin
de
material didctico.
Participan, en el
anlisis y estudio
de los procesos
de
formacin
profesional
en
base
a
sus
condiciones
y
aptitudes
individuales
y
grupales.
Analizan
crticamente
documentos,
conferencias
y
exposiciones.
Aplicacin
en
experiencias
fsico-tcnicas y
metodolgicas.
Elaboracin
de
material didctico.
CONTENIDOS.
ACTIVIDADES.
Tctica Individual,
de grupo y de
equipo.
Participan,
analizan
estudian
y
los
materiales
acreditables
para
la
prctica.
PRODUCTOS
ACREDITABLES.
Asistencia y
participacin.
Investigacin
, elaboracin
de
documentos,
exposicin y
entrega.
Nota: En las
exposiciones
se
considerar
material
didctico.
Contenido
cientfico
y
metodolgico
del
documento y
la calidad de
la exposicin.
Trabajos
prcticos
individuales y
grupales
Entrega,
recepcin de
materiales
acreditables
para
la
prctica.
PRODUCTOS
ACREDITABLES.
Asistencia
y
participacin.
Investigacin,
Determinacin de
alternativas.
Construccin de
las conclusiones
sobre
la
problemtica.
Contrastacin de
los
datos
empricos.
Elaboracin
y
socializacin del
informe final.
Planteamiento de
Propuestas
Alternativas.
Sistemas
de
juego ofensivo y
defensivo.
Direccin
de
equipo.
Reglamento
simplificado
del
baloncesto
(interpretacin.
Elaboracin
de
material didctico.
Mesa de control y
Mecnica
de
Arbitraje.
Planificacin del
entrenamiento
deportivo aplicado
al baloncesto.
Socializacin del
trabajo
de
investigacin final,
con propuestas y
alternativas que
generen cambios
sustanciales en el
OT.
procesos
formacin
profesional
base
a
condiciones
aptitudes
individuales
grupales.
Analizan
crticamente
documentos,
conferencias
exposiciones.
de
elaboracin
documentos,
exposicin
entrega.
en
sus
y
y
Aplicacin
en
experiencias
fsico-tcnicas y
metodolgicas.
Participacin en
la socializacin de
los dos paralelos
Elaboracin
de
material didctico
de
y
Nota:
En
las
exposiciones
se
considerar material
didctico. Contenido
cientfico
y
metodolgico
del
documento
y
la
calidad
de
la
exposicin.
Trabajos
prcticos
individuales y
grupales
Entrega
recepcin de
materiales
acreditables
para
la
prctica.
INTRODUCCIN A LA BIOQUMICA
La Bioqumica, es el estudio de las sustancias presentes en los organismos vivos y
de las reacciones qumicas en las que se basan los procesos vitales. Esta ciencia es
una rama de la Qumica y de la Biologa. El prefijo bio- procede de bios, trmino griego
que significa vida. Su objetivo principal es el conocimiento de la estructura y
comportamiento de las molculas biolgicas, que son compuestos de carbono que
forman las diversas partes de la clula y llevan a cabo las reacciones qumicas que le
permiten crecer, alimentarse, reproducirse y usar y almacenar energa. La clula
contiene un gran nmero de molculas. La estructura de cada molcula determina la
reaccin qumica en la que interviene y, por tanto, el papel que desempea en los
procesos vitales celulares. Los tipos ms importantes de molculas biolgicas son los
cidos nuclicos, las protenas, los hidratos de carbono y los lpidos.
Los cidos nuclicos son responsables del almacenamiento y transferencia de la
informacin gentica. Son molculas grandes formadas por cadenas largas de unas
subunidades llamadas nucletidos, que se disponen segn una secuencia exacta. Cada
nucletido est formado por una molcula de azcar, un grupo fosfato y uno de 4
posibles compuestos nitrogenados llamados bases. Estas subunidades, son "ledas" por
otros componentes de las clulas y utilizadas como patrones para la fabricacin de
protenas.
Las protenas son molculas grandes formadas por pequeas subunidades
denominadas aminocidos. Utilizando slo 20 aminocidos distintos, la clula elabora
miles de protenas diferentes, cada una de las cuales desempea una funcin
altamente especializada. Las protenas ms interesantes para los bioqumicos son las
enzimas, molculas "trabajadoras" de las clulas. Estas enzimas actan como
promotores o catalizadores de las reacciones qumicas.
Los hidratos de carbono son las molculas energticas bsicas de la clula.
Contienen proporciones aproximadamente iguales de carbono e hidrgeno y oxgeno.
Las plantas verdes, algunas bacterias, protozoos y algas utilizan el proceso de la
fotosntesis para formar hidratos de carbono simples (azcares) a partir de dixido de
carbono, agua y luz solar. Los animales, sin embargo, obtienen sus hidratos de carbono
de los alimentos. Una vez que la clula posee hidratos de carbono, puede romperlos
para obtener energa qumica o utilizarlos como base para producir otras molculas.
Los lpidos son sustancias grasas que desempean diversos papeles en la clula.
Algunos se almacenan para ser utilizados como combustible de alto valor energtico,
mientras que otros se emplean como componentes esenciales de la membrana celular.
Las clulas tienen tambin muchos otros tipos de molculas. Estos compuestos
desempean funciones muy diversas, como el transporte de energa desde una zona
de la clula a otra, el aprovechamiento de la energa solar para conducir reacciones
qumicas, y como molculas colaboradoras (cofactores) en las acciones enzimticas.
Dra. Blgica E. Aguilar Mg. Sc. DEPORTOLOGA HEBEATRA
DOCENTE DEL REA DE LA EDUCACIN EL ARTE Y LA COMUNICACIN. agbelapul@hotmail.com
Pgina 17
Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos
delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello
poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas
bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos. Por lo general podra
decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado
que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl
que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa celular.
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente
complejo, en algunos casos exclusivos de ciertos taxa, como algunos grupos de
bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica.
Las procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.
1.1.1.
ARQUEAS
ARQUEAS
Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las
formas filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud
de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten
orgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los
encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los
de las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene
una estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica,
con enlaces tipo ter en sus lpidos. Casi todas las arqueas poseen una pared celular
(algunos Thermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo,
no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden
Dra. Blgica E. Aguilar Mg. Sc. DEPORTOLOGA HEBEATRA
DOCENTE DEL REA DE LA EDUCACIN EL ARTE Y LA COMUNICACIN. agbelapul@hotmail.com
Pgina 19
BACTERIAS
BACTERIAS
una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de
resistir condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones
exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de estructura
completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de
adherencia y relacionadas con la parasexualidad).
La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen
poseer elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su
reproduccin, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus
poblaciones, generndose un gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto
es, idnticas entre s.
1.2.
PRINCIPALES BIOELEMENTOS Y BIO-MOLCULAS
INTERVIENEN EN LOS PROCESOS METABLICOS.
QUE
Al contrario que en los seres inertes, donde el silicio es la base, en los seres vivos
se utiliza la qumica del carbono por varias razones:
1. Al tener peso atmico bajo permite enlaces covalentes estables, pero no tanto
para impedir las reacciones metablicas.
2. La estructura del tomo de carbono permite conseguir largas cadenas
ramificadas que pueden romperse con facilidad.
3. Los tomos de carbono se unen con facilidad al nitrgeno, hidrgeno, oxgeno y
azufre, facilitando as la unin de diferentes grupos funcionales.
LAS BIOMOLCULAS
Los tomos de los diferentes bioelementos se combinan para formar las molculas
constituyentes de la vida que se dividen en inorgnicas (agua y sales minerales) y
orgnicas (glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos). Muchos de estos
compuestos orgnicos son macromolculas formadas por otras molculas ms
sencillas. La unidad estructural aislada se llama monmero y la macromolcula recibe
el nombre de polmero.
2. EL AGUA
El agua constituye el 75 % en peso de la materia viva. Cuanto ms joven es el
individuo, ms porcentaje de agua tiene en su organismo, que va perdiendo con el paso
del tiempo. Segn su situacin se clasifica en:
2.1.
Cada molcula de agua est formada por dos tomos de H y uno de O unido
mediante enlace covalente. El tomo de oxgeno comparte un par de electrones con
cada uno de los tomos de H.
Esta molcula es elctricamente neutra, pero, la diferencia de electronegatividad de
los tomos de O y de H provoca un desplazamiento de los electrones haca el ncleo
de oxgeno. Como consecuencia, constituye un dipolo elctrico.
El carcter polar de las molculas de agua es responsable de la mayora de sus
propiedades. Permite que se produzcan interacciones electrostticas, denominadas
enlaces de hidrogeno, con otras molculas polares y con iones, o interacciones dipolo dipolo con otras molculas de agua.
Debido a la ordenacin casi tetradrica de los electrones alrededor de los tomos de
O, cada molcula de agua es potencialmente capaz de unirse mediante enlaces de
hidrgeno con otras 4 molculas de agua. Esta propiedad es responsable de la elevada
cohesin interna del agua lquida.
Los enlaces de H entre las molculas de agua se forman y escinden a una gran
velocidad, aunque su estabilidad disminuye al aumentar la temperatura.
Por lo tanto, por debajo de 0 C, en el hielo, todas las molculas de agua se hallan
unidas mediante enlaces de H.
La estructura dipolar del agua es responsable de las peculiares propiedades fsico qumica que le permiten cumplir importantes funciones en los organismos.
2.3.
2.4.
RELEVANCIA LOS AMORTIGUADORES EN LOS SISTEMAS
BIOLGICOS.
En el agua lquida, adems de las molculas de agua, existe una pequea
proporcin de molculas disociadas en sus iones. Este nmero es constante, y se
denomina producto inico del agua, siendo su valor a 25 C. En los fluidos biolgicos,
las variaciones del pH afectan, en gran medida, a la actividad de muchas molculas.
ste es el caso de las protenas y, en concreto, de las enzimas. Por ello, en el
transcurso de la evolucin, los seres vivos han adquirido mecanismos que mantienen
constante el pH: son los sistemas tampn o amortiguadores.
3. AMINOCIDOS
Un aminocido, como su nombre indica, es una molcula orgnica con un grupo
amino (-NH2) y un grupo carboxilo (-COOH; cido). Los aminocidos ms frecuentes y
de mayor inters son aquellos que forman parte de las protenas. Dos aminocidos se
combinan en una reaccin de condensacin que libera agua formando un enlace
peptdico. Estos dos "residuos" amino acdicos forman un dipptido. Si se une un tercer
aminocido se forma un tripptido y as, sucesivamente, para formar un polipptido.
Esta reaccin ocurre de manera natural en los ribosomas, tanto los que estn libres en
el citosol como los asociados al retculo endoplasmtico.
Todos los aminocidos componentes de las protenas son alfa-aminocidos, lo que
indica que el grupo amino est unido al carbono alfa, es decir, al carbono contiguo al
grupo carboxilo. Por lo tanto, estn formados por un carbono alfa unido a un grupo
carboxilo, a un grupo amino, a un hidrgeno y a una cadena (habitualmente
denominada R) de estructura variable, que determina la identidad y las propiedades de
los diferentes aminocidos; existen cientos de cadenas R por lo que se conocen cientos
de aminocidos diferentes, pero slo 20 forman parte de las protenas y tienen codones
especficos en el cdigo gentico.
La unin de varios aminocidos da lugar a cadenas llamadas polipptidos o
simplemente pptidos, que se denominan protenas cuando la cadena polipeptdica
supera los 50 aminocidos o la masa molecular total supera las 5.000 uma.
3.1.
encuentra a un tomo de distancia del grupo carboxilo (COOH). Como dichos grupos
funcionales poseen H en sus estructuras qumicas, son grupos susceptibles a los
cambios de pH; por eso, al pH de la clula prcticamente ningn aminocido se
encuentra de esa forma, sino que se encuentra ionizado.
SEGN SU OBTENCIN
A los aminocidos que necesitan ser ingeridos por el cuerpo para obtenerlos se los
llama esenciales; la carencia de estos aminocidos en la dieta limita el desarrollo del
organismo, ya que no es posible reponer las clulas de los tejidos que mueren o crear
tejidos nuevos, en el caso del crecimiento. Para el ser humano, los aminocidos
esenciales son:
1. Valina (Val)
2. Leucina (Leu)
3. Treonina (Thr)
4. Lisina (Lys)
5. Triptfano (Trp)
6. Histidina (His)
7. Fenilalanina (Phe)
8. Isoleucina (Ile)
9. Arginina (Arg) (Requerida en nios y tal vez ancianos)
10. Metionina (Met)
3.1.3.
A los aminocidos que pueden ser sintetizados por el cuerpo se los conoce como no
esenciales y son:
1. Alanina (Ala)
2. Prolina (Pro)
3. Glicina (Gly)
4. Serina (Ser)
5. Cistena (Cys)
6. Asparagina (Asn)
7. Glutamina (Gln)
8. Tirosina (Tyr)
9. cido asprtico (Asp)
10. cido glutmico (Glu)
Estas clasificaciones varan segn la especie. Se han aislado cepas de bacterias
con requerimientos diferenciales de cada tipo de aminocido.
Los datos actuales en cuanto a nmero de aminocidos y de enzimas ARNt
sintetasas se contradicen hasta el momento, puesto que se ha comprobado que existen
22 aminocidos distintos que intervienen en la composicin de las cadenas
polipeptdicas y que las enzimas ARNt sintetasas que no son siempre exclusivas para
cada aa. El aa nmero 21 es la Selenocistena que aparece en eucariotas y procariotas
y el nmero 22 la Pirrolisina, que aparece solo en arqueas (o arqueobacterias).
3.1.4.
AMINOCIDOS NO PROTEICOS
neurotransmisores, vitaminas, etc. Por ejemplo, la beta-alanina, el cido gammaaminobutrico (GABA) o la biotina.
3.2.
ESTEREO ISMEROS Y PROPIEDADES PTICAS DE LOS
AMINOCIDOS.
Todos los aminocidos excepto la glicina tienen el carbono alfa asimtrico, lo que les
confiere actividad ptica; esto es, sus disoluciones desvan el plano de polarizacin
cuando un rayo de luz polarizada las atraviesa. Si el desvo del plano de polarizacin es
hacia la derecha (en sentido horario), el compuesto se denomina dextrgiro, mientras
que si se desva a la izquierda (sentido antihorario)se denomina levgiro. Un
aminocido puede en principio existir en sus dos formas enantiomricas (una dextrgira
y otra levgira), pero en la naturaleza lo habitual es encontrar slo una de ellas.
Estructuralmente, las dos posibles formas enantiomricas de cada aminocido se
denominan configuracin D o L dependiendo de la orientacin relativa en el espacio de
los 4 grupos distintos unidos al carbono alfa. El hecho de que sea dextrgiro no quiere
decir que tenga configuracin D.
3.3.
IONIZACIN DE LOS AMINOCIDOS Y PROPIEDADES CIDOBASE. CURVA DE TITULACIN.
Comportamiento de cualquier aminocido cuando se ioniza. Cualquier aminocido
puede comportarse como cido y como base, se denominan sustancias anfteras.
Cuando una molcula presenta carga neta cero est en su punto isoelctrico. Si un
aminocido tiene un punto isoelctrico de 6,1 su carga neta ser cero cuando el pH sea
6,1. Los aminocidos y las protenas se comportan como sustancias tampn.
3.4.
PPTIDOS Y PROTENAS.
Las protenas son compuestos qumicos muy complejos que se encuentran en todas
las clulas vivas: en la sangre, en la leche, en los huevos y en toda clase de semillas y
plenes. Hay ciertos elementos qumicos que todas ellas poseen, pero los diversos
Dra. Blgica E. Aguilar Mg. Sc. DEPORTOLOGA HEBEATRA
DOCENTE DEL REA DE LA EDUCACIN EL ARTE Y LA COMUNICACIN. agbelapul@hotmail.com
Pgina 30
ESTRUCTURA PRIMARIA
ESTRUCTURA SECUNDARIA
ESTRUCTURA TERCIARIA
Se realiza de manera que los aminocidos apolares se sitan hacia el interior y los
polares hacia el exterior en medios acuosos. Esto provoca una estabilizacin por
interacciones hidrofbicas, de fuerzas de van der Waals y de puentes disulfuro
(covalentes, entre aminocidos de cistena convenientemente orientados) y mediante
enlaces inicos.
3.8.4.
ESTRUCTURA CUATERNARIA
Antgeno T del virus SV-40, protena que consta de tres dominios diferenciados:
primero, un anillo formado por seis subunidades de helicasa, en azul; segundo, un
dominio de anclaje, en verde; tercero, una protena de unin, en rojo, que, en este caso,
interacciona con la protena del retinoblastoma.
Suele denominarse motivo conformacional de forma global a un tipo de motivo,
como los barriles-beta. La estructura de los motivos a menudo consiste en solo unos
pocos elementos, por ejemplo, las hlice-giro-hlice, que slo tienen tres. Se denota
que la secuencia espacial es la misma en todas las instancias del motivo. Su orden es
bastante irregular dentro del gen subyacente.
Los motivos estructurales de la protena a menudo incluyen giros de longitud
variable en estructuras indeterminadas, lo que en efecto crea la plasticidad necesaria
para unir dos elementos en el espacio que no estn codificados por una secuencia de
ADN inmediatamente adyacente en un gen. Se denota tambin que incluso cuando
estn codificados los elementos estructurales secundarios de un motivo en el mismo
orden en dos genes, la composicin cuantitativa de aminocidos puede variar. Esto no
slo es cierto debido a las complicadas relaciones entre la estructura terciaria y
primaria, sino por cuestiones relativas al tamao. Si bien en la base de datos de
levadura hay descritas unas 6.000 protenas, hay muchos menos dominios, motives
estructurales y pliegues. Esto es, en parte, consecuencia de la evolucin.
Esto significa, por ejemplo, que un dominio de una protena puede ser trasladado de
una a otra, dando as una nueva funcin a las protenas. Debido a estos mecanismos,
los dominios o motivos estructurales pueden ser comunes a varias familias de
protenas.
3.9.
Aunque el plegamiento de las protenas parta de un estado lineal inicial y uno final
bien definidos, el proceso de plegamiento no es algo brusco con un lugar de partida y
un fin, sino que est plagado de intermedios temporalmente mensurables y de vital
importancia. Incluso, la estructura final dista mucho de ser esttica: algunos autores
imaginan a las protenas como entidades dinmicas que continuamente cambian de
estructura, de un modo similar al latido cardaco.
Si bien el plegamiento de una protena es un suceso rpido, que se completa en
apenas un segundo, topolgicamente es un problema muy complejo. Este hecho dio
lugar a la paradoja de Levinthal, propia de Cyrus Levinthal en 1968: un clculo
aproximado indica que una cadena polipeptdica de unos 120 residuos posee unas
1050 conformaciones. Aunque la molcula pudiera intentar una nueva conformacin
cada 10-13 segundos, se necesitaran unos 1030 aos para intentar un nmero
significativo de ellas. No obstante, protenas de estas caractersticas se pliegan in vitro
en un minuto.
Dra. Blgica E. Aguilar Mg. Sc. DEPORTOLOGA HEBEATRA
DOCENTE DEL REA DE LA EDUCACIN EL ARTE Y LA COMUNICACIN. agbelapul@hotmail.com
Pgina 38
Protena desplegada.
Nucleacin del plegado.
Estados intermedios.
Estado de glbulo fundido.
Reordenamientos finales.
Protena plegada.
3.10.
Chaperonas
Las protenas tipo chaperona son un conjunto de protenas presentes en todas las
clulas cuya funcin es la de ayudar al plegamiento de otras protenas, tras su sntesis
o durante su ciclo de actividad (por ejemplo, en defensa de estrs trmico).
Estas chaperonas no forman parte de la estructura primaria de la protena funcional,
sino que slo se unen a ella para ayudar en su plegamiento, ensamblaje y transporte
celular a otra parte de la clula donde la protena realiza su funcin.
Los cambios de conformacin tridimensional de las protenas pueden estar
afectados por un conjunto de varias chaperonas que trabajan coordinadas,
dependiendo de su propia estructura y de la disponibilidad de las chaperonas.
Existen sustancias qumicas no proteicas que pueden estabilizar a las protenas
mediante el establecimiento de enlaces de puente de hidrgeno, en sustitucin a los del
agua. Por ejemplo, es el caso de la trehalosa, un azcar que se emplea en
biotecnologa para favorecer la viabilidad de las soluciones ricas en protena aun en
condiciones de estrs ambiental.
Las chaperonas, localizadas en todos los
compartimentos celulares, se agrupan en dos familias generales.
La chaperonina GroEL-
GroES de Escherichia coli, con una disposicin en cilindro hueco capaz de reconocer,
albergar y plegar a determinados polipptidos.
Dra. Blgica E. Aguilar Mg. Sc. DEPORTOLOGA HEBEATRA
DOCENTE DEL REA DE LA EDUCACIN EL ARTE Y LA COMUNICACIN. agbelapul@hotmail.com
Pgina 39
3.10.1.
Chaperonas moleculares
Chaperoninas
Clasificacin estructural
Ntese que los aspectos de las estructuras secundarias pueden ser detectados
mediante medios bioqumicos como el dicrosmo circular.
El microscopio crioelectrnico que se ha convertido recientemente en un medio para
determinar las estructuras proteicas con una resolucin baja (menos de 5 0,5 nm) y
se prev que ser una herramienta importante para los trabajos de alta resolucin en la
dcada prxima.
Esta tcnica es an un recurso importante para cientficos que estn trabajando en
complejos muy grandes de protenas, como la cubierta y cpside de los virus y las
protenas amiloideas.
2.0 - 2.5
1.5 - 2.0
Pocos residuos poseen mal rotmero. Los errores pequeos son detectados.
Los pliegues incorrectos son muy raros, incluso en superficie.
0.5 - 1.5
3.12.
CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS: ESTRUCTURALES,
CATALTICAS, DE DEFENSA, DE TRANSPORTE, ETC.
Las protenas se clasifican de acuerdo a sus caractersticas en estructurales,
catalticas, de defensa, de transporte, por su composicin,
Las
protenas
1. Glicina,
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Alamina,
Valina,
Leucina,
Isoleucina,
Fenil,
Alanina,
3.13.
poseen
veinte
aminocidos,
8. Triptfano,
9. Serina,
10. Reonina,
11. Tirosina,
12. Prolina,
13. Hidroxiprolina,
14. Metionina,
Cistena,
los
cuales
se
clasifican
en:
15. Cistina,
16. Lisina,
17. Arginina,
18. Histidina,
19. cido Asprtico
20. cido Glutmico.
SEGN SU COMPOSICIN
3.14.
SEGN SU CONFORMACIN
3.15.
SEGN SU FUNCIN
1.1.7.
3.15.1.
FUNCIN ESTRUCTURAL
FUNCIN ENZIMATICA
3.15.2.
3.15.3.
FUNCIN DEFENSIVA
3.15.6.
FUNCIN HOMEOSTATICA
3.15.5.
FUNCIN REGULADORA
3.15.4.
FUNCIN HORMONAL
FUNCIN DE TRANSPORTE
3.15.7.
3.15.8.
FUNCIN CONTRACTIL
FUNCIN DE RESERVA
3.16.
PROPIEDADES FSICAS Y QUMICAS DE LAS PROTENAS
(CIDO-BASE, SOLUBILIDAD, ETC.).
1. TEMPERATURA: El papel de la temperatura es crucial puesto que su entidad
fsico-qumica, la energa cintica contenida en los tomos, dota de reactividad a
los aminocidos y, por ello, a las protenas.
1.1.8. No obstante, existe un lmite, a unos 50 C, sobrepasado el cual las
protenas pierden su conformacin, esto es, se desnaturalizan.
La
desnaturalizacin, producida por la temperatura y otros agentes
desnaturalizantes, ocurre a varios niveles: En la desnaturalizacin de la
estructura cuaternaria, las subunidades de protenas se separan o su
posicin espacial se corrompe.
1.1.9.
La desnaturalizacin de la estructura terciaria implica la interrupcin de:
Enlaces covalentes entre las cadenas laterales de los aminocidos (como los
puentes disulfuro entre las cistenas).
Enlaces no covalentes dipolo-dipolo entre cadenas laterales polares de
aminocidos.
Enlaces dipolo inducidos por fuerzas de Van Der Waals entre cadenas
laterales no polares de aminocidos.
En la desnaturalizacin de la estructura secundaria las protenas pierden
todos los patrones de repeticin regulares como las alfa hlices y adoptan
formas aleatorias.
La estructura primaria, la secuencia de aminocidos ligados por enlaces
peptdicos, no es interrumpida por las desnaturalizacin.
2. PH (POTENCIAL HIDRGENO): El pH afecta al estado inico de los
aminocidos, zwitteriones en definitiva, que no tienen implicado su grupo amino
Dra. Blgica E. Aguilar Mg. Sc. DEPORTOLOGA HEBEATRA
DOCENTE DEL REA DE LA EDUCACIN EL ARTE Y LA COMUNICACIN. agbelapul@hotmail.com
Pgina 47
3.17.
1.1.10.
En bioqumica, se llaman enzimas las sustancias de naturaleza
proteica que catalizan reacciones qumicas, siempre que sea
termodinmicamente posible (si bien no pueden hacer que el proceso sea
ms termodinmicamente favorable). En estas reacciones, las enzimas
actan sobre unas molculas denominadas sustratos, las cuales se
convierten en diferentes molculas, los productos. Casi todos los procesos
en las clulas necesitan enzimas para que ocurran en tasas significativas. A
las reacciones mediadas por enzimas se las denomina reacciones
enzimticas.
1.1.11.
Debido a que las enzimas son extremadamente selectivas con sus
sustratos y su velocidad crece slo con algunas reacciones de entre otras
posibilidades, el conjunto (set) de enzimas sintetizadas en una clula
determina el metabolismo que ocurre en cada clula. A su vez, esta sntesis
depende de la regulacin de la expresin gnica.
1.1.12.
Como todos los catalizadores, las enzimas funcionan aumentando y
disminuyendo la energa de activacin (G) de una reaccin, de forma que
se acelera sustancialmente la tasa de reaccin. Las enzimas no alteran el
balance energtico de las reacciones en que intervienen, ni modifican, por lo
tanto, el equilibrio de la reaccin, pero consiguen acelerar el proceso incluso
millones de veces. Una reaccin que se produce bajo el control de una
enzima, o de un catalizador en general, alcanza el equilibrio mucho ms
deprisa que la correspondiente reaccin no catalizada.
1.1.13.
Al igual que ocurre con otros catalizadores, las enzimas no son
consumidas por las reacciones que ellas catalizan, ni alteran su equilibrio
qumico. Sin embargo, las enzimas difieren de otros catalizadores por ser
ms especficas. Las enzimas catalizan alrededor de 4.000 reacciones
bioqumicas distintas.[1] No todos los catalizadores bioqumicos son
protenas, pues algunas molculas de ARN son capaces de catalizar
reacciones (como el fragmento 16S de los ribosomas en el que reside la
actividad peptidil transferasa).
1.1.14.
La actividad de las enzimas puede ser afectada por otras
molculas. Los inhibidores enzimticos son molculas que disminuyen o
impiden la actividad de las enzimas, mientras que los activadores son
molculas que incrementan la actividad. Asimismo, gran cantidad de
enzimas requieren de cofactores para su actividad. Muchas drogas o
frmacos son molculas inhibidoras. Igualmente, la actividad es afectada
por la temperatura, el pH, la concentracin de la propia enzima y del
sustrato y otros factores fsico-qumicos.
1.1.15.
Algunas enzimas son usadas comercialmente, por ejemplo, en la
sntesis de antibiticos y productos domsticos de limpieza. Adems,
ampliamente utilizadas en variados procesos industriales, como son la
fabricacin de alimentos, distincin de jeans o produccin de
biocombustibles.
3.18.
CONCEPTO DE ENZIMA.
1.1.16.
3.19.
1.1.17.
Cualquier reaccin qumica se inicia con la rotura de ciertos enlaces
entre los tomos que constituyen la molculas se los reactivos para formar
posteriormente los nuevos enlaces que originan las molculas de los
Dra. Blgica E. Aguilar Mg. Sc. DEPORTOLOGA HEBEATRA
DOCENTE DEL REA DE LA EDUCACIN EL ARTE Y LA COMUNICACIN. agbelapul@hotmail.com
Pgina 49
1. Especificidad
sustrato.
1.1.22.
Centro activo.
1.1.23.
El sitio de unin del ligando est muy bien definido. En l habr
distintos residuos que aporten los grupos funcionales necesarios para cada
funcin:
1. Residuos catalticos: son capaces de llevar a cabo la catlisis.
2. Residuos de unin: aportan soporte para unir el enzima a su sustrato y no a otro.
3. Residuos que participan en la estructura tridimensional.
1.1.24.
La protena al plegarse determina el centro activo que ser una
cavidad hidrofbica (ambiente especial). No habr agua si no participa en la
reaccin. Se crea un microambiente especial para que los grupos catalticos
sean ms reactivos. La unin del centro activo y el enzima es la base de la
especificidad.
1.
Proposicin de Fisher:
Un
enzima
distingue un sustrato igual que una cerradura y una llave. El sustrato y el centro
activo son complementarios. El centro activo slo es complementario cuando se
a unido al sustrato, no antes.
2.
Hiptesis de Koshland:
ajuste inducido.
1.1.25.
1.1.26.
Los enzimas son protenas catalticas. Casi todas las reacciones
celulares estn catalizadas. Alguna actividad cataltica no reside en las
protenas sino en el RNA, es el caso de la ribosoma que tiene parte de RNA
y parte proteica aunque la catlisis la efecta el cido nucleico. Esto tiene
una importancia evolutiva pues demuestra que el RNA catalizaba antes que
los enzimas que luego se especializaron. El RNA es peor catalizador. La
funcin de los enzimas ests relacionada con la unin de un ligando que
ser el sustrato. Se forma complejo enzima-sustrato, que luego se convierte
en producto:
1.1.27.
1.1.28.
Como es un catalizador el enzima no se consume, acelerando la
velocidad de reaccin sin modificar la posicin de equilibrio. Las
propiedades que tienen los enzimas que los hacen efectivos como
catalizadores son:
1. Capaces de acelerar las reacciones en las condiciones suaves de la clula.
2. Alto poder cataltico por su gran actividad molecular, aceleran las reacciones
hasta 1017 veces. Esto es porque se une al sustrato en relacin 1:1 y la reaccin
que ocurre en los confines de ste ve rebajada su energa de activacin como
consecuencia de esa unin.
3. Son muy especficos respecto a:
Dra. Blgica E. Aguilar Mg. Sc. DEPORTOLOGA HEBEATRA
DOCENTE DEL REA DE LA EDUCACIN EL ARTE Y LA COMUNICACIN. agbelapul@hotmail.com
Pgina 52
1.1.29.
Requerimiento de cofactores
1.1.30.
A veces se necesitan grupos catalticos que no se encuentran en
los aminocidos por lo que se necesita una molcula extra, un cofactor, que
puede ser inorgnico (iones en general) u orgnicos. Estos ltimos pueden
estar unidos reversiblemente (coenzimas) o permanentemente (grupo
prosttico).
1.1.31.
Catlisis de la hidratacin de CO2 por la anhidrasa carbnica (que
contiene Zn +):
1.1.32.
1.1.33.
Como ninguna cadena lateral de los aminocidos puede formar OH
el Zn aporta lo que se necesita. El Zn se une al H2O y luego se separan:
1.1.34.
1.1.35.
Los enzimas que catalizan reacciones redox necesita algn grupo
donde transportar los electrones y no hay ninguna cadena lateral de
aminocido que pueda, por lo que necesita un cofactor. Muchos cofactores
deben ser ingeridos porque la clula no los sintetiza. Las vitaminas suelen
ser cofactores o precursores de cofactores. Las vitaminas B2 y B3 son
precursores de cofactores redox.
1.1.36.
Coenzimas
1.1.37.
Coenzima, molculas orgnicas complejas que necesitan algunas
enzimas para realizar su actividad. Las coenzimas pueden estar ntima y
permanentemente unidas a las protenas, o bien unirse de forma dbil y
transitoria. Coenzimas importantes son, por ejemplo, el trifosfato de
adenosina (ATP), el dinucleotido de nicotinamida y adenina (NAD), el
dinucleotido fosfato de nicotinamida y adenina (NADP), la coenzima A, la
Dra. Blgica E. Aguilar Mg. Sc. DEPORTOLOGA HEBEATRA
DOCENTE DEL REA DE LA EDUCACIN EL ARTE Y LA COMUNICACIN. agbelapul@hotmail.com
Pgina 53
1.1.39.
Principales coenzimas
1.1.40.
Coenzima A
1. FAD (flavn-adenn dinucletido): transferencia de electrones y protones.
2. FMN (Flavn mononucletido): transferencia de electrones y protones.
3. NAD+(nicotn-adenn dinucletido): transferencia de electrones y protones.
4. NADP+ (nicotn-adenn dinucletido fosfato): transferencia de electrones y
protones.
5. Coenzima A: transferencia de grupos acetilo (por ejemplo, en la descarboxilacin
del cido pirvico) y de grupos acilo en general.
6. Coenzima Q: transferencia de electrones en la cadena respiratoria.
7. Coenzima B12: transferencia de grupos metilo o hidrgenos entre molculas.
8. TPP (Pirofosfato de tiamina): transferencia de grupos aldehdo; forma parte,
entre otros, del complejo piruvato deshidrogenasa.
9. Vitamina C
10. PLP (fosfato de piridoxal): transferencia de grupos amino.
11. PMP (fosfato de piridoxamina): transferencia de grupos amino.
12. FH4 (cido tetrahidroflico): transferencia de grupos formilo, metenilo y metileno.
13. Biocitina: transferencia de dixido de carbono.
14. cido lipoico: transferencia de hidrgenos, grupos acilo y metilamina.
1.1.41.
1.1.42.
1.1.43.
Isoenzimas
1.1.44.
En 1957 R. L. Hunter y Clement Markert describieron por primera
vez a las isoenzimas, y las definieron como las diferentes variantes de la
misma enzima que tienen idnticas funciones y estn presentes en el mismo
individuo. Esta definicin abarca a las variantes de enzimas que son el
producto de diferentes genes y por lo tanto representan diferentes loci
(descritoss como isoenzimas) y a las enzimas que son el producto de
diferentes alelos de un mismo gen (descritos como aloenzimas).
1.1.45.
Las isoenzimas pueden ser el resultado de la duplicacin de genes,
pero tambin pueden derivarse de la poliploida o de la hibridacin del cido
nucleico. En el tiempo evolutivo, si la funcin de la nueva variante sigue
siendo idntica a la original, entonces es probable que uno u otro se pierda
con la acumulacin de mutaciones, resultando en un seudogn. Sin
embargo, si las mutaciones no impiden el funcionamiento de la enzima pero
modifican su funcin o su patrn de expresin gnica, las dos variantes
Dra. Blgica E. Aguilar Mg. Sc. DEPORTOLOGA HEBEATRA
DOCENTE DEL REA DE LA EDUCACIN EL ARTE Y LA COMUNICACIN. agbelapul@hotmail.com
Pgina 56
1.1.46.
LAS ALOENZIMAS
1.1.47.
Pueden ser el resultado de mutaciones puntuales o por mutaciones
indel (insercin-delecin) que afectan a la secuencia de ADN que codifica el
gen. Al igual que con cualquier otra nueva mutacin, hay tres cosas que
puede suceder a una nueva aloenzima:
1. Lo ms probable es que el nuevo alelo sea no funcional, en cuyo caso
probablemente resulte en baja aptitud y sea eliminado de la poblacin por
seleccin natural.
2. Por otra parte, si el residuo aminoacdico que se cambia es en una parte de la
enzima relativamente poco importante, por ejemplo lejos del sitio activo,
entonces la mutacin puede que sea selectivamente neutra y quede sujeta a la
deriva gentica.
3. En raros casos, la mutacin puede dar lugar a una enzima que sea ms
eficiente, o a una que pueda catalizar una reaccin qumica ligeramente
diferente, en cuyo caso la mutacin puede causar un aumento de la aptitud, y ser
favorecido por la seleccin natural.
1.1.48.
Ejemplo de isoenzima
1.1.49.
Un ejemplo de una isoenzima es la glucoquinasa, una variante de
hexoquinasa que no es inhibida por la glucosa-6-fosfato. Sus diferentes
funciones de regulacin y su menor afinidad por la glucosa (en comparacin
con otros hexoquinasas), le permiten tener diferentes funciones en las
clulas de determinados rganos, como el control de la liberacin de
insulina por las clulas beta del pncreas, o la iniciacin de la sntesis de
glucgeno por las clulas del hgado. Ambos procesos deben ocurrir
solamente cuando la glucosa es abundante, o ocurre algn problema.
1.1.50.
Isoenzimas y aloenzimas son variantes de la misma enzima. A
menos que sean idnticas en cuanto a sus propiedades bioqumicas, por
ejemplo, sus sustratos y cintica enzimtica, pueden ser diferenciados por
ensayos bioqumicos. Sin embargo, estas diferencias suelen ser sutiles
(particularmente entre las aloenzimas que a menudo son variantes
neutrales). Esta sutileza es de esperar, debido a que dos enzimas que
Dra. Blgica E. Aguilar Mg. Sc. DEPORTOLOGA HEBEATRA
DOCENTE DEL REA DE LA EDUCACIN EL ARTE Y LA COMUNICACIN. agbelapul@hotmail.com
Pgina 57
1.1.52.
Isoenzimas y aloenzimas como marcadores
moleculares
1.1.53.
En gentica de poblaciones es esencial un estudio de las causas y
los efectos de la variacin gentica dentro y entre las poblaciones, y en el
pasado han sido las isoenzimas los marcadores moleculares ms
ampliamente utilizados con este fin. A pesar de que ya han sido
ampliamente superados por otros enfoques ms informativos basados en el
ADN (como la secuenciacin directa del ADN, polimorfismos de un solo
nucletido y micro satlites), an estn entre los sistemas de marcadores
ms rpidos y ms baratos de desarrollar, y son una excelente eleccin de
para proyectos que slo necesitan identificar bajos niveles de variacin
gentica, ejmeplo cuantificacin de los sistemas de apareamiento
3.20.
CLASIFICACIN DE LAS ENZIMAS (DESHIDROGENASAS,
HIDROLASAS, CINASAS, ETC.).
1.1.54.
Existe una clasificacin normalizada con 6 categoras principales
dependiendo de la reaccin que catalice la enzima. Cada enzima est
clasificada mediante su nmero EC.
1. OXIRREDUCTASAS: Catalizan reacciones de oxidorreduccin o redox.
Precisan la colaboracin de las coenzimas de oxidorreduccin (NAD+, NADP+,
FAD) que aceptan o ceden los electrones correspondientes; tras la accin
cataltica, estas coenzimas quedan modificadas en su grado de oxidacin, por lo
que deben ser transformadas antes de volver a efectuar la reaccin cataltica.
Ejemplos: deshidrogenasas, peroxidasas.
2. TRANSFERASAS: Transfieren grupos activos (obtenidos de la ruptura de
ciertas molculas) a otras sustancias receptoras. Suelen actuar en procesos de
interconversin de monosacridos, aminocidos, etc. Ejemplos: transaminasas,
quinasas.
3.21.
REGULACIN
DE
LA
Concentraccin del sustrato
ACTIVIDAD
ENZIMTICA
1.1.55.
Cuando un sustrato se encuentra con la enzima correspondiente se
produce la reaccin catalizada, la cual se lleva a cabo en tres etapas:
1.1.57.
Efecto de temperatura:
1.1.58.
Las enzimas son sensibles a la temperatura pudiendo verse
modificada su actividad por este factor. Los rangos de temperaturas ptimos
pueden llegar a variar sustancialmente de unas enzimas a otras.
Normalmente, a medida que aumente la temperatura, una enzima ver
incrementada su actividad hasta el momento en que comience la
desnaturalizacin de la misma, que dar lugar a una reduccin progresiva
de dicha actividad.
1.1.59.
La temperatura es importante porque cambia la actividad enzima
por dos razones:
1. Si se aplica calor: al calentarse las molculas adquieren mayor energa trmica,
presenta mayor energa cintica (mayor velocidad), si aumenta la velocidad del
sustrato y el enzima, facilita el encuentro de los dos (el calor puede ser en un
principio beneficioso ya que aumenta la velocidad y facilita el encuentro), pero si
se aplica demasiada calor puede provocar la desnaturalizacin de la protena
(decae la actividad cataltica), desnaturalizacin del enzima.
2. Pero si disminuye la temperatura, disminuye la velocidad, la energa cintica, no
se van a encontrar con tanta velocidad, su posterior unin y su posterior
formacin. Si se disminuye tanto la temperatura, puede ocurrir la
desnaturalizacin de la protena del enzima.
1.1.60.
Se desnaturaliza antes si se aplica demasiada temperatura que si
se disminuye demasiado la temperatura. Todos los enzimas van a tener
Dra. Blgica E. Aguilar Mg. Sc. DEPORTOLOGA HEBEATRA
DOCENTE DEL REA DE LA EDUCACIN EL ARTE Y LA COMUNICACIN. agbelapul@hotmail.com
Pgina 60
1.1.61.
pH
1.1.62.
El rango de pH ptimo tambin es muy variable entre diferentes
enzimas. Si el pH del medio se aleja del ptimo de la enzima, esta ver
modificada su carga elctrica al aceptar o donar protones, lo que modificar
la estructura de los aminocidos y por tanto la actividad enzimtica. El pH:
las enzimas tiene que trabajar en unas concentraciones de pH concreta
(como protenas que son) si se salen de esas condiciones de pH se pone al
enzima en condiciones desfavorables y se puede producir la
desnaturalizacin del enzima. Es malo tanto el pH bsico como el pH cido.
Nuestros enzimas tienen un pH ptimo de trabajo, sobre pH 7.
1.1.63.
1.1.64.
La concentracin de sales del medio es crucial para una ptima
actividad enzimtica. Una elevada concentracin o una ausencia de sales
en el medio pueden impedir la actividad enzimtica, ya que las enzimas
precisan de una adecuada concentracin de iones para mantener su carga y
su estructura.
1.1.65.
Activadores
1.1.66.
Algunas enzimas necesitan para su actividad iones inorgnicos
especficos que reciben el nombre de activadores. Los activadores que se
necesitan con ms frecuencia son los iones de hierro, cobre, manganeso,
magnesio, cobalto y zinc. De ordinario, slo un ion funciona con una
determinada enzima, pero en ciertos casos se pueden sustituir ciertos iones
por otros, persistiendo una actividad enzimtica satisfactoria.
1.1.67.
Inhibidores
1.1.68.
Las molculas que regulan la actividad enzimtica inhibiendo su
actividad pueden clasificarse en reversibles e irreversibles. Las irreversibles
se unen covalentemente a la enzima y son tiles en farmacologa (penicilina,
aspirina).
Dra. Blgica E. Aguilar Mg. Sc. DEPORTOLOGA HEBEATRA
DOCENTE DEL REA DE LA EDUCACIN EL ARTE Y LA COMUNICACIN. agbelapul@hotmail.com
Pgina 61
1.1.69.
Las reversibles pueden clasificarse, a su vez, en competitivas y no
competitivas. Las competitivas modifican la Km del enzima ya que se unen
al centro activo de ste e impiden la unin con el sustrato (se necesitar
ms para activar las enzimas). Las no competitivas, se unen a otro lugar de
la enzima, modificando la Vmx. (Velocidad en que se forma producto por
unidad de tiempo) ya que al unirse, el enzima queda inactivada.
1. INHIBIDORES IRREVERSIBLES: anula para siempre la actividad
enzimtica, alteran el centro activo del enzima de manera que esta alteracin
queda permanente, se conocen como venenos y seran inhibidores perjudiciales
para el individuo.
2. INHIBIDORES REVERSIBLES
1.1.70.
1.1.71.
Las enzimas que presentan un mecanismo de nico sustrato
incluyen isomerasas, tales como la triosafosfato isomerasa o la
bisfosfoglicerato mutasa, y liasas intramoleculares, tales como la adenilato
ciclasa o la ribozima ARN-liasa. Sin embargo, existen ciertas reacciones
enzimticas de nico sustrato que no pertenecen a esta categora de
mecanismos, como es el caso de la reaccin catalizada por la catalasa. La
catalasa reacciona inicialmente con una molcula de perxido de hidrgeno
(agua oxigenada) y queda en un estado oxidado tras liberar el producto
(agua), y, posteriormente, es reducida por una segunda molcula de
sustrato. Aunque durante la reaccin solo participa un sustrato, la existencia
Dra. Blgica E. Aguilar Mg. Sc. DEPORTOLOGA HEBEATRA
DOCENTE DEL REA DE LA EDUCACIN EL ARTE Y LA COMUNICACIN. agbelapul@hotmail.com
Pgina 62
3.22.
CINTICA ENZIMTICA.
1.1.72.
La cintica enzimtica estudia la velocidad de las reacciones
qumicas que son catalizadas por las enzimas. El estudio de la cintica de
una enzima permite explicar los detalles de su mecanismo cataltico, su
papel en el metabolismo, cmo es controlada su actividad en la clula y
cmo puede ser inhibida su actividad por frmacos o venenos o potenciada
por otro tipo de molculas.
1.1.73.
Las enzimas son protenas (macromolculas) con la capacidad de
manipular otras molculas, denominadas sustratos. Un sustrato es capaz de
unirse al centro cataltico de la enzima que lo reconozca y transformarse en
un producto a lo largo de una serie de pasos denominados mecanismo
enzimtico. Algunas enzimas pueden unir varios sustratos diferentes y/o
liberar diversos productos, como es el caso de las proteasas al romper una
protena en dos polipptidos. En otros casos, se produce la unin
simultnea de dos sustratos, como en el caso de la ADN polimerasa, que es
capaz de incorporar un nucletido (sustrato 1) a una hebra de ADN (sustrato
2). Aunque todos estos mecanismos suelen seguir una compleja serie de
pasos, tambin suelen presentar una etapa limitante que determina la
velocidad final de toda la reaccin. Esta etapa limitante puede consistir en
una reaccin qumica o en un cambio conformacional de la enzima o del
sustrato.
1.1.74.
El conocimiento adquirido acerca de la estructura de las enzimas ha
sido de gran ayuda en la visualizacin e interpretacin de los datos
cinticos. Por ejemplo, la estructura puede sugerir cmo permanecen unidos
sustrato y producto durante la catlisis, qu cambios conformacionales
ocurren durante la reaccin, o incluso el papel en particular de determinados
residuos aminocidos en el mecanismo cataltico. Algunas enzimas
modifican su conformacin significativamente durante la reaccin, en cuyo
caso, puede ser crucial saber la estructura molecular de la enzima con y sin
sustrato unido (se suelen usar anlogos que se unen pero no permiten llevar
a cabo la reaccin y mantienen a la enzima permanentemente en la
conformacin de sustrato unido).
1.1.75.
Los mecanismos enzimticos pueden ser divididos en mecanismo
de nico sustrato o mecanismo de mltiples sustratos. Los estudios
cinticos llevados a cabo en enzimas que solo unen un sustrato, como la
Dra. Blgica E. Aguilar Mg. Sc. DEPORTOLOGA HEBEATRA
DOCENTE DEL REA DE LA EDUCACIN EL ARTE Y LA COMUNICACIN. agbelapul@hotmail.com
Pgina 63
4. CONCEPTOS DE BIOENERGTICA.
1.1.77.
Bioenergtica
1.1.78.
La bioenergtica es una ciencia que se encarga de estudiar las
transformaciones energticas en los sistemas vivos y el estudio de la
energa qumica almacenada en la biomasa (conjunto de especies vegetales
y animales utilizadas como nutrientes y fuente de energa) y los mtodos de
recuperacin bajo formas distintas; alimentos, calor y combustibles.
1.1.79.
Termodinmica
1.1.80.
Representa el campo de las ciencias fsicas que estudia los
intercambios de energa entre conjuntos de materia y los cambios asociados
con el paso de un sistema desde un estado inicial a otro final. Se define
sistema como el conjunto de materia y energa que representa el foco de
estudio. Para poder estudiar un sistema, este debe aislarse e imponer
ciertas restricciones al flujo de materia o energa o ambas hacia o desde el
sistema.
1.1.83.
Metabolismo
1.1.84.
Los billones de clulas que componen al cuerpo humano poseen la
vital tarea de mantener trabajando al organismo. Para esto, es necesario
que se lleven a cabo un conjunto de reacciones qumicas y enzimticas del
organismo dirigido a la produccin de compuestos energticos y a la
utilizacin de fuentes de energa, donde las clulas de nuestro cuerpo sirven
de escenario. Estas transformaciones energticas que liberan y emplean la
1.1.91.
Dehidrogenasa Lactica
|
Acido Lctico o Acido Pirvico
| 1.1.90.
++
|
NAD NADH + H+
1.1.92.
1.1.93.
La actividad enzimtica depender de la temperatura corporal y el
pH (medicin de acidez) de una solucin. Los sustratos representan las
molculas sobre las cuales actan las enzimas. Los nutrientes (o
nutrimentos) que proveen energa (liberan calor y energa cuando son
degradados durante la catablica del metabolismo) se conocen tambin
como macromolculas, los compuestos relacionados con las reacciones
metablicas (hidratos de carbono o glcidos, grasas o lpidos y protenas o
prtidos). Estas macromolculas tambin pueden considerarse como
sustratos. Otros sinnimos para estos nutrimentos energticos (o calorficos)
pueden ser reactivos, sustancias nutricias o combustibles metablicos.
Cuando los sustratos penetran la pared celular del organismo, se inician los
mltiples procesos metablicos. Las secuencias especficas de reacciones
se conocen como vas metablicas. La finalidad de los procesos
metablicos es el crecimiento, mantenimiento y la reparacin.
1.1.94.
Cuando hablamos de una reaccin oxidativa (oxidacin o
respiracin celular), nos referimos a la combinacin de una substancia con
el oxgeno (O2), la perdida de hidrgeno (H2) o la perdida de electrones (e-).
La reaccin inversa correspondiente se conoce como reduccin. Las
oxidaciones biolgicas son catalizadas por enzimas, siendo una protena
enzimtica particularmente la responsable, en casi todos los casos, de una
reaccin particular. Los cofactores (iones simples) o las coenzimas
(substancias orgnicas no protenicas) son substancias accesorias que
usualmente actan como transportadoras de los productos de la reaccin. A
diferencia de las enzimas, las coenzimas pueden catalizar varias
reacciones.
1.1.95.
Concepto de Energa
1.1.96.
Es muy importante comenzar definiendo del concepto de energa.
Tradicionalmente, energa ha sido definido como la capacidad para realizar
trabajo. La energa presente en el universo, particularmente en el planeta
tierra, puede adoptar mltiples formas. Tenemos, entonces, que la energa
puede ser de tipo qumica, mecnica, trmica (o calorfica), luminosa
(radiante, solar o electromagntica), elctrica y nuclear. Estos estados de la
energa pueden intercambiarse entre s.
1.1.97.
El trmino energa (del griego /energeia, actividad,
operacin; /energos=fuerza de accin o fuerza trabajando) tiene
diversas acepciones y definiciones, relacionadas con la idea de una
capacidad para obrar, transformar o poner en movimiento. En fsica,
energa se define como la capacidad para realizar un trabajo. En
tecnologa y economa, energa se refiere a un recurso natural y la
tecnologa asociada para explotarla y hacer un uso industrial o econmico
del mismo.
1.1.98.
La energa puede encontrarse en otras formas o estados, a saber,
la energa potencial y cintica.
1. La Energa Potencial es aquella almacenada dentro de un sistema que
posee la capacidad para realizar trabajo. Por ejemplo, la energa qumica
(aquella almacenada qumicamente en ciertas molculas) que contiene la
glucosa posee el potencial de generar trabajo si se cataboliza a travs de la va
glucoltica.
2. La activacin de dicha energa qumica potencial se le llama Energa Cintica
y Energa En Proceso/Accin de realizacin de trabajo.
1.1.99.
1.1.100.
1.1.101.
La energa que requieren las actividades biolgicas del organismo
humano proviene en ltima instancia del sol (energa luminosa, radiante o
solar). La energa luminosa, a su vez, se origina de la energa nuclear. Esta
energa que se deriva del sol la capturan las plantas verdes en forma de
energa qumica a travs de la fotosntesis. Esto se debe a que las clulas
de las plantas son transductoras de energa luminosa, la cual es absorbida
por sus pigmentos cloroflicos y transformada en energa qumica (reaccin
sinttica de fotosntesis). Por consiguiente, junto con la energa radiante, la
clorofila de las plantas, el agua y bixido de carbono, las clulas vegetales
producen molculas de alimentos (hidratos de carbono, grasas y protenas)
que poseen energa potencial qumica. Esta energa se almacena en un
estado molecular fosforilado de alta energa, conocido como adenosina de
trifosfato o adenosina trifosfatada (ATP). Dicho compuesto se encuentra en
todas las clulas de origen animal y en las plantas. El ATP posee la funcin
importante de reservorio de energa. Cada uno de los enlaces
energetgenos de sus fosfatos es capaz de liberar gran cantidad de energa
(aproximadamente 8,000 por molcula-gramo en condiciones normales). Al
desdoblarse una molcula de trifosfato de adenosina, se libera suficiente
energa para los procesos bioqumicos del cuerpo. A nivel vegetal, la energa
derivada de la hidrlisis (degradamiento o desdoblamiento) del ATP se
1.1.103.
1.1.104.
Segn lo discutido previamente, a diferencia de las clulas
vegetales, las clulas del cuerpo humano dependern del consumo de los
alimentos de origen vegetal o animal para poder sintetizar el ATP. En otras
palabras, el ser humano necesita ingerir alimentos que posean nutrimentos
energticos (ejemplo hidratos de carbono, grasas y protenas) para la
produccin de energa qumica (potencial) en la forma de ATP. Este proceso
se lleva a cabo mediante reacciones oxidativas-enzimticas de dichos
combustibles metablicos. Al desdoblarse una molcula de trisfosfato de
adenosina, se libera energa til canalizada hacia la generacin de las
reacciones qumicas a nivel celular. No obstante, el combustible energtico
preferido del organismo es el hidrato de carbono (particularmente la
glucosa). Los hidratos de carbono son tambin muy importantes para los
deportistas o personas activas fsicamente.
1.1.105.
Como resultado de estas reacciones, el ATP se halla disponible
para las clulas del cuerpo, de manera que se pueda suministrar la energa
que se necesita para el trabajo biolgico del individuo. En el proceso, el ATP
es hidrolizado a difosfato de adenosina (ADP). La refosforilacin del ADP
(sntesis del ATP a partir de una molcula de fosfato, ADP y energa) se
puede efectuar a travs de la energa liberada por la oxidacin de las
sustancias nutricias dispuestas en los alimentos que se ingieren. Durante
dicha reaccin, el ADP se convierte en un aceptor de fosfato y el ATP en un
donador que, junto a una fuente de energa, se sintetiza la molcula de ATP.
1.1.106.
1.1.107.
El constante flujo de energa que ocurre dentro de las clulas de los
seres vivos se conoce como transformaciones biolgicas de la energa. Las
clulas vivas son capaces de realizar la conversin de distintas formas de
energa y pueden intercambiar energa con su entorno, es conveniente
revisar algunas leyes o principios de la termodinmica que rigen las
reacciones de este tipo.
LA SEGUNDA LEY DE
TERMODINMICA
1.1.110.
1.1.111.
Nos
indica
que
como
resultado
de
las
transformaciones/conversiones de energa, el universo y sus componentes
(los sistemas vivientes) se encuentran en un alto estado de
alteracin/disturbio (llamado entropa). Esto implica que los cambios
energticos en los sistemas vivientes tienden a ir desde un estado alto de
energa a un estado bajo de energa.
1.1.112.
Para discutir el segundo principio de la Termodinmica se debe
definir el trmino entropa. La entropa (que se designa con el smbolo S) es
una medida o indicador del grado de desorden en un sistema.
1.1.113.
LA ENTROPA
1.1.114.
Se puede considerar tambin como la energa de un
sistema que no se puede utilizar para realizar trabajo efectivo.
Todos los procesos, ya sean qumicos o biolgicos progresan hacia
una situacin de mxima entropa. No obstante, en los sistemas
biolgicos es casi imposible cuantificar cambios de entropa ya que
estos sistemas raramente estn en equilibrio. Por razones de
sencillez y por su utilidad inherente en estos tipos de
consideraciones, se emplear la cantidad denominada energa
libre.
4.1.
4.2.
1.1.115.
1.1.116.
La Energa libre (designada con la letra G) o energa libre de Gibbs
de un sistema, es la parte de la energa total del sistema que est disponible
para realizar trabajo til y est dada por la siguiente relacin
1.1.117.
G = H TS
1.1.118.
Esta frmula es vlida cuando en un sistema particular discurre
hacia el equilibrio a temperatura y presin constante, G es la variacin en
energa libre, H es la variacin de entalpa o contenido calrico, T es la
temperatura absoluta y S es la variacin de entropa del sistema. La
variacin de energa libre de una reaccin qumica est relacionada con la
constante de equilibrio de tal reaccin, por ejemplo, una reaccin se puede
escribir como y la expresin para la constante de equilibrio:
1.1.119.
1.1.120.
En condiciones estndar, cuando reactivos y productos se encuentran
presentes inicialmente a concentracin 1 M, a 1 atm de presin y una 1 M o
pH 0, el cambio de energa libre estndar se define como G. Se ha
cambiado esta expresin y definido la energa libre estndar a pH 7,0 (M),
que es el pH al cual tienen lugar la mayor parte de reacciones biolgicas. En
estas condiciones la variacin de energa libre se expresa en forma G y la
constante de equilibrio como Keq. Dado que en el equilibrio G = 0, se
define la siguiente expresin:
1.1.121.
1.1.122.
en donde R es la constante de los gases, cuyo valor es R = 8.134Jmol 1K
1, dependiendo de si la variacin de energa libre resultante se expresa en
caloras (cal) o julios (J) por mol; y T es la temperatura absoluta en Kelvin
(K). De ah que, si se puede determinar la constante de equilibrio de una
1.1.124.
4.3.
ENERGA LIBRE Y LA CONSTANTE DE EQUILIBRIO DE LOS
SISTEMAS
BIOLGICOS.
PROCESOS
ENDERGNICOS
Y
EXERGNICOS.
1.1.125.
1.1.126.
La funcin o propsito de estos procesos bioqumicos que se llevan
a cabo en cada clula animal es la de transformar la energa de las
sustancias nutricias a una forma biolgicamente utilizable. Durante los
procesos metablicos se libera energa para el trabajo biolgico de las
clulas corporales. En adicin, en estas reacciones, se utiliza o absorbe
energa para finalidades plsticas (de construccin).
1.1.127.
Podemos, entonces, clasificar las reacciones bioqumicas en dos
tipos, a saber, endergnicas y exergnicas.
LAS
REACCIONES
ENDERGNICAS
1.1.128.
Se manifiestan durante los procesos anablicos; de manera que,
requieren que se le aada energa a los reactivos (sustratos o combustibles
metablicos), se le suma energa (contiene ms energa libre que los
reactivos).
LAS
REACCIONES
EXERGNICAS
1.1.129.
Se libera energa como resultado de los procesos qumicos
(ejemplo., el catabolismo de macromolculas).
1.1.130.
La energa libre se encuentra en un estado organizado, disponible
para trabajo biolgico til. Tambin se encuentra disponible para encausar
las reacciones endergnicas. Esto quiere decir que ambos tipos de
reacciones (endergnica y exergnicas) trabajan en forma acoplada, una
libera energa, mientras que la otra utiliza esa energa para otros tipos de
reacciones (de tipo anablica). Los productos finales de las reacciones
exergnicas sirven de precursores para resintetizar los reactivos (junto con
la energa libre) mediante las reacciones endergnicas.
1.1.131.
A base de lo previamente discutido, decimos que ocurren
reacciones acopladas cuando la energa libre de una reaccin (exergnica)
es utilizada para conducir/dirigir una segunda reaccin (endergnica).
Fraseado de otra forma, las reacciones acopladas representan reacciones
liberadoras de energa acopladas a reacciones que requieren energa.
4.4.
BIOMOLCULAS
DE
FOSFOENOLPIRUVATO, ETC.).
ALTA
ENERGA
(ATP,
1.1.132.
Los compuestos de alta energa se caracterizan por uno o ms
enlaces (qumicos) de alta energa que liberan un gran volumen de energa
libre a travs del catabolismo. Los enlaces de alta energa tienen este
nombre porque almacenan mayor cantidad de energa que los enlaces
qumicos ordinarios (poseen cantidades relativamente grandes de energa).
Estos enlaces qumicos se encuentran en los reactivos. Adems, se
degradan con facilidad. La tilde o enlace ondulante (~) representa
1.1.134. ADENOSINA DE
General e Importancia
TRIFOSFATO
(ATP):
Descripcin
1.1.135.
La adenosina de trifosfato (ATP) es uno de los compuestos de alta
energa ms importantes, puesto que proporciona directamente energa a
las reacciones que la requieren en todas las clulas del organismo. Este
compuesto se produce en las clulas al utilizar los nutrientes que provienen
de las plantas y animales. El ATP representa el almacn de energa del
cuerpo. Por hidrlisis (catabolismo), el ATP se descompone hasta adenosina
de difosfato (ADP), liberando energa directamente para diferentes funciones
vitales del cuerpo, tales como la contraccin muscular, transporte activo,
digestin, secrecin glandular, sntesis de compuestos qumicos, reparacin
de tejidos, circulacin, transmisin nerviosa, entre otras.
1.1.136.
1.1.137.
Mediante la utilizacin de energa (reaccin endergnica) un fosfato
inorgnico (Pi) libre se une a una molcula de adenosina de difosfato (ADP)
para poder formar una molcula de adenosina de trifosfato (ATP). Esta
reaccin se puede expresar como: Pi + ADP ATP
1.1.140.
1.1.141.
Cuando el ATP es enzimticamente hidrolizado, i.e., se degrada le
enlace qumico que almacena energa entre ADP y Pi, el grupo fosfato
terminal es transferido a agua, con liberacin de ADP y fosfato inorgnico
(Pi). La energa libre derivada (biolgicamente til) de esta reaccin puede
ser acoplada con reacciones que requieren energa (ATP + H2O ADP + Pi +
energa). Las enzimas que catalizan esta reaccin de descomposicin son
trifosfatasas de adenosina, o ATP ases. Las enzimas que transfieren el
grupo fosfato desde ATP a otro substrato son cinasas. Esta reaccin se
puede resumir como sigue:
1.1.142.
ATP ase
1.1.143.
ATP = ADP + Pi + Energa
1.1.144.
(Reactivo) = (Productos) + (Energa Libre)
1. El ATP puede ser enzimticamente hidrolizado y ambos enlaces fosfatos ricos
en energa eliminados para producir AMP (ATP + H2O AMP + Pi + energa).
2. El ATP puede ser enzimticamente hidrolizado a cAMP bajo la influencia de la
enzima ciclasa de adenilo (ATP + H2O cAMP + Pi + energa).
1.1.145.
1.1.146.
El ATP representa la fuente de energa inmediata para la
contraccin de los msculos esquelticos activos durante el ejercicio. La
miosina, una de las protenas contrctiles importantes de la fibra muscular,
cataliza el paso de trifosfato de adenosina (ATP) a difosfato de adenosina
(ATP), y la consiguiente liberacin de energa.
1.1.147.
1.1.148.
La ruptura del ltimo enlace de energa entre los grupos de fosfatos
en la molcula de ATP resulta en un fosfato libre (Pi), una molcula de
adenosina de trifosfato (ADP) y energa libre. Esta energa se emplea en los
procesos anablicos del metabolismo celular. El Pi y el ADP utilizan la
energa liberada mediante el catabolismo para reunirse y resintetizar el
compuesto de ATP. Este ciclo se conoce como el sistema de ATP-ADP.
1.1.149.
1. El sistema ATP-PC
2. El sistema del Acido Lctico
3. El sistema Oxidativo
1.1.150.
1.1.151.
SISTEMA ATP-PC: El ATP se forma rpidamente a travs de otro
componente energtico que tambin est almacenado en el msculo y se
denominada fosfocreatina o PC (llamada tambin fosfato de creatina). A
diferencia del ATP, la energa liberada por la descomposicin del PC no se
usa directamente para realizar trabajo celular. En vez de esto, reconstruye el
ATP para mantener un suministro relativamente constante.
1.1.152.
La liberacin de energa por parte del PC es facilitada por la enzima
creatinkinasa (CK), que acta sobre el PC para separar el Pi de la creatina.
La energa liberada puede usarse entonces para unir Pi a una molcula de
ADP, formando ATP. En la figura N 03, se representa este proceso. Con
este sistema, cuando la energa es liberada por el ATP mediante la divisin
de un grupo fosfato, nuestras clulas pueden evitar el agotamiento del ATP
reduciendo PC, proporcionando energa para formar ms ATP.
1.1.153.
Este proceso es rpido y puede llevarse a cabo sin ninguna
estructura especial dentro de la clula. Aunque puede ocurrir en presencia
del oxgeno, este proceso no lo requiere, por lo cual se dice que el sistema
ATP-PC es anaerbico.
1.1.154.
Durante los primeros pocos segundos de actividad muscular
intensa, como puede ser el sprint, el ATP se mantiene a un nivel
relativamente uniforme, pero el nivel de PC declina de forma constante
cuando se usa el compuesto para reponer el ATP agotado. Cuando se llega
al agotamiento, no obstante, tanto el nivel de ATP como el de PC es muy
bajo, y no pueden proporcionar energa para ms contracciones y
relajaciones.
1.1.155.
Los esfuerzos que caracterizan este sistema de produccin de
energa son los que se ejecutan a mxima intensidad en un perodo muy
corto (10 segundos o menos). Tambin se denomina inmediato. Este
sistema es de gran valor en distancias cortas.
1.1.156.
Sin embargo, es necesario tener en cuenta que en los msculos
slo se pueden almacenar pequeas cantidades de ATP y PC, entre ambos
compuestos en su conjunto, si la intensidad de trabajo es muy grande, el
esfuerzo slo podra mantenerse durante un tiempo no superior a 30
segundos, ya que las fuentes energticas quedaran agotadas. Ms all de
este punto, los msculos deben depender de otros procesos para la
formacin de ATP: la combustin de cido lctico y oxidativa de
combustibles.
1.1.157.
PRODUCCIN DE CIDO LCTICO: Este sistema es conocido
como gluclisis anaerbica. El trmino "gluclisis" se refiere a la
degradacin del azcar. En este sistema, la descomposicin del azcar
( hidratos de carbono, una de las sustancias alimenticias) provee la energa
necesaria con la cual se elabora el ATP, cuando el azcar slo est
1.1.173.
1.1.174.
El ciclo Glicoltico Es el ciclo metablico mas difundido en la
naturaleza, tambin se lo conoce como ciclo de Embden-Meyerhof. Se lo
encuentra en los cinco reinos. Muchos organismos obtienen su energa
nicamente por la utilizacin de este ciclo. El mismo esta "manejado" por 11
enzimas que se encuentran en el citoplasma de la clula pero no en las
mitocondrias.
1.1.175.
Se deshidrata por medio de una enolasa dando una forma enlica fosforilada del
piruvato, el fosfoenolpiruvato (PEP), que tiene un alto potencial de transferencia
del P.
Por medio de la piruvato quinasa (que est regulado) se obtiene piruvato que
conserva los carbonos de la glucosa.
1.1.182.
Balance: 1 glucosa = 2 piruvato. Se gastan 2 ATP para los 2
gliceraldehdo. En la segunda parte 1 gliceraldehdo = 1 piruvato, se
producen 2 NADH (1 por cada Gd). Por cada Gd se sintetizan 2 ATP, en total
4 ATP.
1.1.183.
Balance neto: glucosa + NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 piruvato + 2
NADH + 2 H+ + 2 ATP fosforilacin a nivel de sustrato
1.1.184.
El NADH debe reoxidarse para que la glicolisis no se pare. Si hay
O2 es mediante la cadena de transporte electrnico, si no hay otras
molculas se reducen. Depende del entorno del piruvato la manera de
oxidarse.
1.1.185.
D G = 686 Kcal/mol
1.1.186.
Si hay O2 suficiente el NADH se reoxida en la cadena de transporte
electrnico. Para degradar la glucosa completamente entra en el ciclo de
Krebs. Para que el piruvato entre en este ciclo se transforma en acetil-CoA
1.1.187.
Balance neto: Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+---> 2 piruvatos
+ 2 ATP + 2 (NADH + H+)
1.1.188.
Nota: la energa total que se puede obtener de la glucosa por
oxidacin aerbica es = 688 kcal/mol.
1.1.189.
La energa total acumulada en: 2 ATP = 2 x 7.3 = 14.6
kcal/mol
1.1.190.
Esto es un ~ 2% de rendimiento, si se tiene en cuenta la posibilidad
de oxidar completamente la glucosa, es decir que el 98% de la energa
potencialmente disponible no es usada por la clula.
1.1.191.
1.1.192.
CICLO DE LOS CIDOS TRICARBOXLICOS: Este ciclo,
tambin conocido como CICLO DE KREBS tiene esencialmente la funcin
de metabolizar el piruvato derivado de la gliclisis, amn de ser un nodo
clave del metabolismo general. Las enzimas del ciclo de los cidos
tricarboxlicos (Krebs) estn localizadas en la matriz de la mitocondria (unas
pocas de estas enzimas estan la membrana interna de la mitocondria).
1.1.193.
Ntese que las enzimas de la gliclisis se encuentran todas en el
citoplasma, no en la mitocondria
1.1.194.
Formacin de acetil-CoA
1.1.195.
Oxidacin del piruvato (3-C) + NAD+ -------> Acetil-CoA (2-C) + CO2
+ NADH
1.1.196.
Nota: La Acetil-CoA puede tambin producirse a partir de lpidos
( por beta oxidacin) o del metabolismo de ciertos aminocido. -- su
formacin es un nodo importante del metabolismo central.
1.1.197.
1.1.198.
Para empezar el ciclo: Acetil-CoA (2-C) + oxalacetato (4-C) -------> +
cido ctrico (6-C, tres grupos cidos)
1.1.199.
Etapas siguientes:
1.1.200.
Isomerizacin del citrato a isocitrato (6-C, tres grupos cidos)
1.1.201.
Oxidacin -------> alfa-cetoglutrico (5-C) + CO2 + NADH
1.1.202.
Oxidacin -------> succinil-CoA (4-C) + CO2 + NADH
1.1.203.
1.1.204.
(Note: GTP con ADP se puede interconvertir en ATP)
1.1.205.
La oxidacin -------> fumarato (4-C) + FADH2
1.1.206.
Convierte el fumarato en maleato, una nueva oxidacin ------->
oxalacetato (4-C) + NADH
1.1.207.
Balance de un ciclo: Acetil-CoA (2-C) + 3 NAD+ + FAD ------->
2 CO2 + 3NADH + FADH2 + ATP
1.1.208.
Balance para una molcula de glucosa que se convierte en 2
piruvatos, luego en 2 Acetil-CoA y luego a CO2 en la va el ciclo de los
cidos tricarboxlicos, con todo el NADH y el FADH convertidos en ATP por
la respiracin:
1.1.209.
1.1.210.
Note: 2 de los NADH son formados en el citoplasma durante la
gliclisis. Para ser transportados a la matriz mitocondrial para ser
posteriormente oxidado por la cadena transportadora de electrones, tienen
que pasar por medio de transporte activo al interior de la mitocondria, Esto
"cuesta" 1 ATP per NADH. Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP por
glucosa y no 38 ATP.
1.1.211.
Sencillo resumen del metabolismo : El ciclo de los cidos
tricarboxlicos completa la oxidacin del carbono del piruvato a su forma
ms oxidada (CO2); los electrones originalmente en los enlaces C-H pasan
por los portadores NADH y FADH para ser usados en la respiracin.
1.1.212.
La eficiencia de la respiracin llega casi al 40% de la energa
presente inicialmente en la molcula de glucosa, y es conservada en forma
de ATP; el resto se libera como calor
1.1.213.
Degradacin de la glucosa por proceso llamado gliclisis en el cual
la glucosa de 6 C da lugar a 2 piruvatos de 3 C, formando durante esta
reaccin NADH. El piruvato para degradarse se descarboxila dando 2 de
CO2 y 2 de HAc, que se une siempre al acetil-CoA. Se forma NADH. Para
degradar el acetil-CoA entra en el ciclo de los cidos tricarboxlicos (del
cido ctrico o de Krebs).
1.1.214.
Cada molcula:
1.1.215.
glicolisis 2co2
1.1.216.
glucosa acetil-CoA Krebs
1.1.217.
NADH 2x2 CO2
1.1.218.
H2O NADH FADH2
1.1.219.
O2
1.1.220.
El acetil-CoA se degrada a 2 de CO2. Acoplado al ciclo se crea
mucho NADH y algo de FADH2 que ceden los electrones al O2 formando
1.1.225.
1.1.226.
Se obtiene una pequea parte de la energa de la glucosa porque
no se degrada completamente. El proceso es rentable porque se obtienen 2
ATP sin O2 y porque se puede recuperar el lactato sintetizando glucosa.
Fermentacin lctica en el citosol por fosforilacin a nivel de sustrato. Los
organismos aerobios la utilizan cuando escasea el O2 y no llega lo
suficientemente rpido para reoxidar los cofactores.
1.1.227.
D G = -46 Kcal/mol
1.1.228.
Fermentacin alcohlica.-Primero el piruvato se descarboxila
quedando acetaldehdo. Se necesita cofactor porque acta una carboxilasa,
puede ser la TPP (tiamina pirofosfato). Luego se transforma en etanol
regenerando NAD+.
1.1.229.
CO2 NADH NAD+
1.1.230.
piruvato (CH3)-(C=O)-(COO-) acetaldehdo (CH3)-(COH) (CH3 )(CH2OH)
1.1.231.
piruvato descarboxilasa alcohol deshidrogenasa (etanol)
Balance: glucosa + 2 ADP + 2Pi 2 CO2 + 2 etanol + 2 ATP
1.1.233.
Transformacin del piruvato en acetil-CoA.
1.1.234.
CO2 NADH
1.1.235.
piruvato (CH3)-(C=O)-(COO-) CH3-CO-SCoA
1.1.236.
piruvato deshidrogenasa
1.1.237.
Ocurre una reaccin de descarboxilacin oxidativa, los e- recogidos
por el cofator hacen que pase a NADH (habr que regenerarlo. La piruvato
deshidrogenasa en los eucariotas est en la mitocondria. El piruvato de la
glicolisis ocurre en el citosol, si hay O2 entra en la mitocondria por medio de
un transportador especfico y el acetil-CoA se libera dentro.
1.1.232.
1.1.238.
PIRUVATO DESHIDROGENASA. Complejo formado por 3
enzimas distintos. Muchas cadenas polipeptdicas (60-80). 3 actividades
distintas.
1.1.239.
E1 es la piruvato deshidrogenasa, E2 es la dihidrolipoil
transacetilasa y E3 es la dihidrolipoil deshidrogenasa. Necesitan 5
cofactores distintos: TPP (E1), HSCoA, NAD+, FAD (E3 depende de FAD).
El cofactor de E2, el cido lipoico, se une covalentemente a la protena
formando un enlace amida por lo que cuando forma parte de la protena se
le llama lipoamida. Adems hay 2 enzimas reguladores. La piruvato
deshidrogenasa es igual a otro que participa en Krebs pero el sustrato es
distinto, el a -oxoglutarato (intermediario en Krebs):
1.1.240.
CH2 - COO- CO2 NADH CH2 - COO1.1.241.
CH2 a -oxoglutarato deshidrogenasa CH2
1.1.242.
CO - COO- CO-SCoA
1.1.243.
oxocido a .oxoglutarato succinil CoA
1.1.244.
igual al del piruvato igual a piruvato deshidrogenasa
1.1.245.
1.1.250.
Se regenera en la cadena de transporte electrnico 2x FADH2 4
ATP (2x2)
1.1.251.
1 GTP = 1 ATP 2 ATP (2x1)
1.1.252.
2x3 = 6ATP Total 24 ATP de Krebs
1.1.253.
No puede entrar en la mitocondria, manda slo los e - por medio de
una lanzadera
1.1.254.
Total ATP = 24 (Krebs) + 6 (piruvato deshidrogenasa) + 4 (NADH
citosol) + 2 (glicolisis a nivel de sustrato) = 36 ATP
1.1.255.
Lanzadera del glicerolfosfato.- El NADH cede e- al
glicerolfosfato que atraviesa la membrana externa. En la interna un enzima
lo convierte en PDHA. El cofactor es el FAD que al recoger los e- pasa a
FADH2. As los e- que estaban en forma de NAD en el exterior pasan al
interior en forma de fadh2. Se obtienen 2 ATP porque FADH2 cede los e- al
CoQ (potencial de unin ms pequeo). Se produce un gasto de ATP al
meter NADH en la mitocondria por lo que al final se obtienen 4 ATP por
fosforilacin oxidativa.
1.1.256.
Otra lanzadera obtiene 3 ATP por cada NADH. Como no
implica gasto de energa igual mete NADH que lo saca. Slo en el corazn.
1.1.257.
Gluconeognesis.- Sntesis de glucosa a partir de precursores
no hidratos de carbono. Se puede a partir de CO2 (fotosintticos) o a partir
de restos de 2 (slo clulas que tengan el ciclo del glioxilato) 3 carbonos.
Proceso inverso a la gliclisis. Principales precursores: lactato, glicerol de
los lpidos (lpidos son glicerol ms cido graso, no convertibles en hidratos
1.1.268.
1.1.269.
Ha de ser conjunta para gluconeognesis y glicolisis, ha de poner
en marcha uno parando el otro. La carga energtica es un modulador,
cuando est alta activa gluconeognesis y desactiva glicolisis y viceversa.
Son puntos importantes de control la hexoquinasa, la fosfofructoquinasa y la
piruvato quinasa.
1.1.270.
REGULACIN DE LA GLICOLISIS.
1.1.274.
REGULACIN DE LA GLUCONEOGNESIS.
Piruvato carboxilasa: primer punto de control. Slo activa cuando est presente
el acetil-CoA. Si la concentracin de ATP es alta activa la gluconeognesis.
FBPasa: punto ms importante de control. Las condiciones celulares
determinarn que no funcionen a la misma velocidad porque hidrolizaran ATP.
La FBPasa se activa por el ATP y se inhibe por ADP y AMP. Este paso est an
ms regulado por estar ms controlado.
1.1.275.
ATP PFK ADP
1.1.276.
F6P F1,6BP
1.1.277.
FBPasa
1.1.278.
Pi H2O
1.1.279.
1.1.280.
La F26BP regula los dos flujos metablicos, siendoa activa para la
PFK e inhibidora para la FBPasa. Cuando aumenta la concentracin de
FBPasa la glicolisis se activa y se bloquea la gluconeognesis. Los niveles
de F"&BP est regulados por los niveles de glucosa. Se forma a partir de
F6P por una fosforilacin. Estos enzimas varan su actividad por
modificacin covalente ya que se pueden fosforilar por una quinasa llamada
proten quinasa a, Cuando fosforila a la PFK2 la forma es inactiva y cuando
fosforila al otra es activa. La proten quinasa a se activa cuando los niveles
de glucosa son bajos. En ese momento aparece en la sangre una hormona
llamada glucagn que al llegar a la clula que puede sintetizar glucosa es
reconocida y se activa la proten quinasa a, de forma que se activar la
FBP2 para que disminuyan los niveles de f26bp, se activa la
gluconeognesis y se inhibe la glicolisis.
Piruvato deshidrogenasa: est muy regulado porque tiene que ver con la
produccin de energa. Tambin est regulado por fosforilacin (modificacin
covalente). Hay 2 formas del enzima, la inactiva es la fosforilada. Si hay mucha
energa (concentracin de ATP alta) la quinasa estar inactiva. El acetil-CoA es
otro modulador positivo, como el NADH. La fosfatasa se ve afectada por la
presencia de iones Ca2+.
1.1.281.
1.1.282.
1.- Lactato: La lactato deshidrogenasa funciona al revs que en la
fermentacin lctica.
1.1.283.
NAD+ NADH
1.1.284.
Lactato piruvato glucosa
1.1.285.
Lactato deshidrogenasa
1.1.286.
1.1.287.
2.- Glicerol: se obtiene principalmente a partir de las grasas. Es un
alcohol de 3 C.
1.1.288.
ATP - ADP
1.1.289.
Glicerol glicerol 3P
1.1.290.
Glicerol 3P .....
1.1.291.
1.1.292.
Este glicerol 3P se puede transforma en PDHA que ya es un
intermediario de la gluconeognesis. Estos 2 componentes participan en la
lanzadera para introducir NADH en la mitocondria.
4.5.
REACCIONES ACOPLADAS.
1.1.293.
Son aquellas reacciones que requieren energa y que se
encuentran ligadas a otras reacciones liberadoras de energa.
1.1.294.
En base de lo previamente discutido, decimos que ocurren
reacciones acopladas cuando la energa libre de una reaccin (exergnica)
es utilizada para conducir/dirigir una segunda reaccin (endergnica).
Fraseado de otra forma, las reacciones acopladas representan reacciones
liberadoras de energa acopladas a reacciones que requieren energa.
1.1.295.
Principios de reacciones acopladas. La energa emitida
durante la descomposicin de los alimentos y la fosfocreatina (PC), o
creatina de fosfato (CP), se unen funcionalmente o se acoplan con las
necesidades energticas de la reaccin que resintetiza el ATP de ADP y Pi.
Se ha comprobado que ese acoplamiento es el principio fundamental en la
produccin metablica del ATP.
1.1.296.
1.1.297.
Dos reacciones consecutivas, en las que un producto de la primera
es sustrato de la segunda se encuentran acopladas mediante un
intermediario comn:
1.1.298.
A + B ---------------> C + D
D + E ---------------> F + G
1.1.299.
En los seres vivos, el intermediario comn es la nica posibilidad de
transferir la energa metablica de una reacin a otra.
1.1.300.
1.1.301.
En reacciones acopladas de este tipo, la finalidad es fosforilar un
intermediario para energizarlo y que pueda intervenir en el metabolismo.
4.6.
A-Pi + B
1.1.308.
Como las reacciones catalizadas por enzimas son saturables, la
velocidad de catlisis no muestra un comportamiento lineal en una grfica al
aumentar la concentracin de sustrato. Si la velocidad inicial de la reaccin
se mide a una determinada concentracin de sustrato (representado como
[S]), la velocidad de la reaccin (representado como V) aumenta linealmente
con el aumento de la [S], como se puede ver en la figura. Sin embargo,
cuando aumentamos la [S], la enzima se satura de sustrato y alcanza su
no
sobrepasar en
ningn
caso,
1.1.309.
Mecanismo de unin de nico sustrato para una reaccin
enzimtica. k1, k-1 y k2 son las constantes cinticas para cada una de las
etapas de la reaccin.
1.1.310.
El modelo de cintica michaeliana para una reaccin de nico
sustrato se puede ver en la figura de la izquierda. Primeramente, tiene lugar
una reaccin qumica bimolecular entre la enzima E y el sustrato S,
formndose el complejo enzima-sustrato ES. Aunque el mecanismo
enzimtico para una reaccin unimolecular puede ser bastante complejo,
existe una etapa enzimtica limitante que permite que el mecanismo sea
simplificado como una etapa cintica nica cuya constante es k2.
1.1.311.
k2 tambin llamado kcat o nmero de recambio, hace referencia al
mximo nmero de reacciones enzimticas catalizadas por segundo.
1.1.312.
A bajas concentraciones de sustrato, la enzima permanece en un
equilibrio constante entre la forma libre E y el complejo enzima-sustrato ES.
Aumentando la [S] tambin aumentamos la [ES] a expensas de la [E],
desplazando el equilibrio de la reaccin hacia la derecha. Puesto que la
velocidad de reaccin depende de la [ES], la velocidad es sensible a
pequeos cambios en la [S]. Sin embargo, a altas [S], la enzima se satura y
solo queda la forma unida al sustrato ES. Bajo estas condiciones, la
velocidad de la reaccin (v k2 [E] tot = Vmax) deja de ser sensible a
pequeos cambios en la [S]. En este caso, la concentracin total de enzima
([E] total) es aproximadamente igual a la concentracin del complejo ES:
1.1.313.
La ecuacin de Michaelis-Menten describe como la velocidad de la
reaccin depende del equilibrio entre la [S] y la constante k2. Leonor
Michaelis y Maud Menten demostraron que si k2 es mucho menor que k1
(aproximacin del equilibrio) se puede deducir la siguiente ecuacin:
1.1.314.
Esta famosa ecuacin es la base de la mayora de las cinticas
enzimticas de sustrato nico.
1.1.315.
La constante de Michaelis Km se define como la concentracin a la
que la velocidad de la reaccin enzimtica es la mitad de la Vmax. Esto
puede verificarse sustituyendo la concentracin de sustrato por dicha
constante ([S] = Km). Si la etapa limitante de la velocidad de la reaccin es
lenta comparada con la disociacin de sustrato (k2 <<< k1), la constante de
Michaelis Km ser aproximadamente la constante de disociacin del
complejo ES, aunque sea una situacin relativamente rara.
1.1.316.
La situacin ms comn, donde k2 > k1, es denominada cintica de
Briggs-Haldane. La ecuacin de Michaelis-Menten an se mantiene bajo
1.1.325.
1.1.326.
La constante de especificidad kcat / Km mide la eficiencia con la
que una enzima convierte un sustrato en producto. Utilizando la definicin
de la constante de Michaelis Km, la ecuacin de Michaelis-Menten podra
escribirse de la siguiente forma: donde [E] es la concentracin de enzima
libre. As, la constante de especificidad se convierte en una constante
bimolecular efectiva de la enzima libre que reacciona con sustrato libre para
formar producto. Esta constante viene definida por la frecuencia con la que
el sustrato y la enzima se encuentran en una solucin, y ronda
aproximadamente un valor de 1010 M-1 s-1 a 25 C. Curiosamente, este
mximo no depende del tamao del sustrato o de la enzima. La proporcin
de las constantes de especificidad para dos sustratos es una comparacin
cuantitativa de la eficiencia de la enzima para convertir en productos dichos
sustratos. La pendiente de la ecuacin de Michaelis-Menten a bajas
concentraciones de
4.7.
MTODOS
HOFSTEE.
GRFICOS
DE
LINEWEAVER-BURK
EDDIE
1.1.327.
La grfica de Lineweaver-Burke o del doble recproco muestra el
significado de los puntos de corte entre la recta y los ejes de coordenadas, y
el gradiente de la velocidad.
1.1.328.
La grfica de velocidad frente a [S] mostrada anteriormente no es
lineal. Aunque a bajas concentraciones de sustrato se mantenga lineal, se
va curvando a medida que aumenta la concentracin de sustrato. Antes de
la llegada de los ordenadores, que permiten ajustar regresiones no lineales
de forma sencilla, poda llegar a ser realmente difcil estimar los valores de
la Km y la Vmax en las grficas no lineales. Esto dio lugar a que varios
investigadores concentraran sus esfuerzos en desarrollar linearizaciones de
la ecuacin de Michaelis-Menten, dando como resultado la grfica de
Lineweaver-Burke y el diagrama de Eadie-Hofstee. Con el siguiente tutorial
de la cintica de Michaelis-Menten realizado en la Universidad de Virginia ,
se puede simular el comportamiento de una enzima variando las constantes
cinticas.
1.1.329.
1.1.330.
La grfica de Lineweaver-Burk o representacin de doble recproco
es la forma ms comn de mostrar los datos cinticos. Para ello, se toman
los valores inversos a ambos lados de la ecuacin de Michaelis-Menten.
Como se puede apreciar en la figura de la derecha, el resultado de este tipo
de representacin es una lnea recta cuya ecuacin es y = mx + c, siendo el
punto de corte entre la recta y el eje de ordenadas equivalente a 1/Vmax, y
el punto de corte entre la recta y el eje de abscisas equivalente a -1/Km.
1.1.331.
Obviamente, no se pueden tomar valores negativos para 1/[S]; el
mnimo valor posible es 1/[S] = 0, que correspondera a una concentracin
infinita de sustrato, donde 1/v = 1/Vmax. El valor del punto de corte entre la
recta y el eje x es una extrapolacin de datos experimentales obtenidos en
laboratorio. Generalmente, las grficas de Lineweaver-Burke distorsionan
las medidas realizadas a bajas concentraciones de sustrato y esto puede
dar lugar a estimaciones no muy exactas de la Vmax y de la Km. Un modelo
lineal mucho ms exacto es el diagrama de Eadie-Hofstee, pero en las
investigaciones cientficas actuales, todo este tipo de linearizaciones han
quedado obsoletos y han sido sustituidos por mtodos ms fiables basados
en anlisis de regresin no lineal. Para analizar los datos es conveniente la
normalizacin de los mismos, ya que esto puede ayudar disminuyendo la
cantidad de trabajo experimental a realizar e incrementando la fiabilidad del
anlisis.
Km (constante para cada enzima) = concentracin de S a la que la Vo es
Vmax. Es una medida de la afinidad del enzima por S. Cuanto menor es Km,
mayor es la afinidad del enzima por S
Kcat (constante para cada enzima) = nmero de recambio = nmero de
molculas de sustrato convertidas en producto por molcula de enzima y unidad
de tiempo, en condiciones de saturacin de sustrato.
4.8.
INHIBICIN
ENZIMTICA:
INHIBICIN
REVERSIBLE:
COMPETITIVA, NO COMPETITIVA Y ACOMPETITIVA, INHIBICIN
IRREVERSIBLE.
1.1.333.
Los inhibidores enzimticos son molculas que se unen a enzimas
y disminuyen su actividad. Puesto que el bloqueo de una enzima puede
matar a un organismo patgeno o corregir un desequilibrio metablico,
muchos medicamentos actan como inhibidores enzimticos. Tambin son
usados como herbicidas y pesticidas. Sin embargo, no todas las molculas
que se unen a las enzimas son inhibidoras; los activadores enzimticos se
unen a las enzimas e incrementan su actividad.
1.1.334.
La unin de un inhibidor puede impedir la entrada del sustrato al
sitio activo de la enzima y/u obstaculizar que la enzima catalice su reaccin
correspondiente. La unin del inhibidor puede ser reversible o irreversible.
Normalmente, los inhibidores irreversibles reaccionan con la enzima de
forma covalente y modifican su estructura qumica a nivel de residuos
esenciales de los aminocidos necesarios para la actividad enzimtica. En
cambio, los inhibidores reversibles se unen a la enzima de forma no
covalente, dando lugar a diferentes tipos de inhibiciones, dependiendo de si
el inhibidor se une a la enzima, al complejo enzima-sustrato o a ambos.
1.1.335.
Muchos medicamentos son inhibidores enzimticos, por lo que su
descubrimiento y mejora es un campo de investigacin activo en la
bioqumica y la farmacologa. La validez de un inhibidor enzimtico
medicinal suele venir determinada por su especificidad (su carencia de
unirse a otras protenas) y su potencia (su constante de disociacin, la cual
indica la concentracin necesaria para inhibir a una enzima). Una alta
especificidad y potencia asegura que el medicamento va a tener pocos
efectos secundarios y por tanto una baja toxicidad.
1.1.336.
Los inhibidores enzimticos tambin son usados en la naturaleza y
estn implicados en la regulacin del metabolismo. Por ejemplo, las enzimas
en una ruta metablica pueden ser inhibidas por los productos resultantes
de sus respectivas rutas. Este tipo de retroalimentacin negativa retarda el
flujo a travs de la ruta cuando los productos comienzan a acumularse y es
una manera importante de mantener la homeostasis en una clula. Otros
inhibidores enzimticos celulares son protenas que se unen
1.1.337.
Inhibidores reversibles
1.1.338.
Los inhibidores reversibles se unen a las enzimas mediante
interacciones no covalentes tales como los puentes de hidrgeno, las
interacciones hidrofbicas y los enlaces inicos. Los enlaces dbiles
mltiples entre el inhibidor y el sitio activo se combinan para producir una
unin fuerte y especfica. Al contrario de lo que ocurre con el sustrato y los
inhibidores irreversibles, los inhibidores reversibles generalmente no
experimentan reacciones qumicas cuando se unen a la enzima y pueden
ser eliminados fcilmente por dilucin o por dilisis.
1.1.339.
1.1.340.
1.1.341.
1.1.342.
Existen tres tipos de inhibidores reversibles. Se clasifican en
base al efecto producido por la variacin de la concentracin del sustrato de
la enzima en el inhibidor.
1.1.343.
En la inhibicin competitiva, el sustrato y el inhibidor no se
pueden unir a la misma enzima al mismo tiempo, como se muestra en la
figura de la derecha. Esto generalmente ocurre cuando el inhibidor tiene
afinidad por el sitio activo de una enzima en el que tambin se une el
sustrato; el sustrato y el inhibidor compiten para el acceso al sitio activo de
la enzima. Este tipo de inhibicin se puede superar con concentraciones
1.1.346.
1.1.347.
La inhibicin reversible puede ser descrita cuantitativamente en
trminos de la unin del inhibidor a la enzima y al complejo enzima-sustrato,
y sus efectos en las constantes cinticas de la enzima. En el esquema
clsico de Michaelis-Menten mostrado abajo, una enzima (E) se une a su
sustrato (S) para formar el complejo enzima-sustrato ES. En la catlisis, este
complejo se rompe para liberar el producto P y la enzima E. El inhibidor (I)
puede unirse tanto a E como a ES con las constantes de disociacin Ki o Ki',
respectivamente.
1.1.348.
Los inhibidores competitivos se pueden unir a E, pero no a ES. La
inhibicin competitiva aumenta el valor de Km (es decir, el inhibidor interfiere
con la unin del sustrato), pero no afecta a la Vmax (el inhibidor no
obstaculiza la catlisis en ES porque no se puede unir a ES).
1.1.349.
Los inhibidores no competitivos tienen afinidades idnticas por E y
ES (Ki = Ki'). La inhibicin no competitiva no cambia la Km (es decir, no
afecta a la unin del sustrato) pero disminuye la Vmax (es decir, la unin del
inhibidor obstaculiza la catlisis).
1.1.350.
Los inhibidores de tipo mixto se unen tanto a E como a ES, pero
sus afinidades por estas dos formas de enzimas son distintas (Ki Ki'). Por
lo tanto, los inhibidores de tipo mixto interfieren con la unin del sustrato
(incremento de Km) y dificulta la catlisis en el complejo ES (disminucin de
la Vmax).
1.1.351.
aplicable a los inhibidores enzimticos reversibles
Esquema
cintico
1.1.352.
1.1.354.
Diagramas de Lineweaver-Burke de los
diferentes tipos de inhibidores enzimticos reversibles. La flecha muestra el
efecto producido por el incremento de las concentraciones de inhibidor.
1.1.355.
Segn lo observado arriba, un inhibidor enzimtico est
caracterizado por sus dos constantes de disociacin, Ki y Ki', de la enzima y
del complejo enzima-sustrato, respectivamente. La constante del complejo
enzima-inhibidor Ki puede ser medida directamente por varios mtodos. Un
1.1.356.
1.1.357.
donde los factores de modificacin y ' son definidos por la
concentracin del inhibidor y sus dos constantes de disociacin
1.1.358.
1.1.359.
1.1.360.
As, en presencia del inhibidor, la efectividad de la enzima Km y
Vmax es ahora (/')Km y (1/')Vmax, respectivamente. Sin embargo, la
ecuacin de Michaelis-Menten modificada asume que la unin del inhibidor
a la enzima alcanza el equilibrio, el cual puede ser un proceso muy lento
para los inhibidores con constantes secundarias nanomolares de
disociacin. En estos casos, es usualmente ms prctico tratar al inhibidor
de unin fuerte como un inhibidor irreversible (ver abajo). Sin embargo,
todava puede ser posible estimar Ki' cinticamente si Ki es medido
independientemente.
1.1.361.
Los efectos de diferentes tipos de inhibidores enzimticos
reversibles en la actividad enzimtica pueden ser visualizados usando la
representacin grfica de la ecuacin de MichaelisMenten, mediante los
diagramas de Lineweaver-Burke o de Eadie-Hofstee. Por ejemplo, en los
diagramas de Lineweaver-Burk a la derecha, las lneas de la inhibicin
competitiva intersecan el eje-y, ilustrando que tales inhibidores no afectan a
la Vmax. De igual manera, las lneas de la inhibicin no competitiva
intersecan el eje-x, mostrando que estos inhibidores no afectan al Km. Sin
embargo, puede ser complicado estimar Ki y Ki' con precisin en estos
diagramas, por lo que es recomendable estimar estas constantes usando
mtodos ms fiables de regresin no lineal, segn lo descrito arriba.
1.1.362.
Casos especiales
1.1.363.
El mecanismo de la inhibicin parcialmente competitiva es similar al
de la inhibicin no competitiva, excepto que el complejo EIS tiene actividad
cataltica, la cual decrece o incluso aumenta (activacin parcialmente
competitiva) en comparacin al complejo enzima-sustrato (ES). Esta
inhibicin suele exhibir un valor ms bajo de Vmax, pero un valor de Km
inalterado.
1.1.364.
La inhibicin no competitiva se produce cuando el inhibidor se une
slo al complejo enzima-sustrato, no a la enzima libre. El complejo EIS es
catalticamente inactivo. Esta forma de inhibicin es rara y causa una
disminucin tanto en el valor de Vmax como en el de Km.
1.1.365.
La inhibicin por sustrato y por producto es donde el sustrato o el
producto de una reaccin enzimtica inhiben la actividad enzimtica. Este
tipo de inhibicin puede seguir los patrones competitivos, no competitivos o
mixtos. En la inhibicin por sustrato hay una disminucin progresiva de la
actividad a altas concentraciones de sustrato. Esto puede indicar la
existencia de dos sitios de unin entre sustrato y enzima. Cuando hay poco
sustrato, se ocupa el sitio de alta afinidad y sigue la cintica normal. Sin
embargo, a altas concentraciones, el segundo sitio de inhibicin se ocupa,
inhibiendo a la enzima. La inhibicin por parte del producto es a menudo
una caracterstica reguladora en el metabolismo y puede ser una forma de
retroalimentacin negativa.
1.1.366.
La inhibicin lenta y fuerte se produce cuando el complejo enzimainhibidor EI inicial experimenta una isomerizacin a un segundo complejo
ms fuertemente unido, EI*, pero el proceso total de la inhibicin es
reversible. Esto se manifiesta como un lento aumento en la inhibicin
enzimtica. En estas condiciones, la tradicional cintica de Michaelis
Menten da un valor falso para Ki, el cual depende del tiempo. El verdadero
valor de Ki puede ser obtenido a travs de un anlisis ms complejo de las
constantes de rango de encendido (kon) y apagado (koff) para la asociacin
del inhibidor (vase la inhibicin irreversible para ms informacin).
1.1.367.
1.1.368.
1.1.372.
1.1.373.
Sin embargo, no todos los inhibidores estn basados en la
estructura del sustrato. Por ejemplo, la estructura de otro inhibidor de la
proteasa del VIH, el tipranavir, (representada a la derecha), no est basada
en un pptido y no tiene similitudes estructurales obvias con la protena
sustrato. Estos inhibidores no peptdicos pueden ser ms estables que los
inhibidores que contienen enlaces peptdicos porque estos no son sustratos
para las peptidasas, con lo que son menos propensas a ser degradadas en
la clula.
1.1.374.
En el diseo de frmacos es importante considerar las
concentraciones de sustrato a las cuales se expondr la enzima en cuestin.
Por ejemplo, algunos inhibidores de protenas quinasas tienen estructuras
qumicas que son similares al adenosn trifosfato, uno de los sustratos de
esta enzima. Sin embargo, ciertos frmacos que son simplemente
inhibidores competitivos tendrn que competir con altas concentraciones de
ATP en la clula. Las protenas quinasas tambin pueden ser inhibidas por
competencia en el sitio de unin donde la quinasa interacta con sus
protenas sustrato, y la mayora de las protenas presentes en el interior de
una clula se encuentran a concentraciones mucho menores que las
concentraciones de ATP. En consecuencia, si dos inhibidores de protenas
quinasas se unen en sus sitios activos con afinidad similar, pero solo uno
tiene que competir con el ATP, entonces el inhibidor competitivo en el sitio
de unin de la protena inhibir a la enzima ms eficientemente.
1.1.375.
Inhibidores irreversibles
1.1.376.
Reaccin del inhibidor
irreversible diisopropilfluorofosfato (DFP) con una sern-proteasa.
1.1.377.
Los inhibidores irreversibles normalmente modifican una enzima
covalentemente, con lo que la inhibicin no puede ser invertida. Los
inhibidores irreversibles suelen contener grupos funcionales reactivos como
mostazas nitrogenadas, aldehdos, haloalcanos o alquenos. Estos grupos
electroflicos reaccionan con las cadenas de aminocidos para formar
uniones covalentes. Los residuos modificados son aquellos que contienen
en sus cadenas laterales nuclefilos como por ejemplo un grupo hidroxilo o
un grupo sulfhidrilo. Esto incluye a los aminocidos serina (como en el DFP,
a la derecha), cistena, treonina o tirosina.
1.1.378.
1.1.379.
La inhibicin irreversible es diferente de la inactivacin enzimtica
reversible. Los inhibidores irreversibles son generalmente especficos para
un tipo de enzima y no inactivan a todas las protenas. No funcionan
destruyendo la estructura protenica, sino alterando especficamente la
estructura tridimensional del sitio activo inhabilitndolo. Por ejemplo, el pH y
las temperaturas extremas causan la desnaturalizacin de casi todas las
protenas, pero este no es un efecto especfico. De forma similar, algunos
tratamientos qumicos no especficos destruyen la estructura de la protena:
por ejemplo, si son sometidas a una elevada concentracin de cido
clorhdrico, el cual hidrolizar los enlaces peptdicos que mantienen unidos
los aminocidos de las protenas.
1.1.380.
Los inhibidores irreversibles dan lugar a una inhibicin dependiente
del tiempo y, por ello, su potencia no puede ser caracterizada mediante la
determinacin del valor IC50. Esto se debe a que la cantidad de enzima
activa a una concentracin dada de inhibidor irreversible ser diferente
dependiendo del tiempo de pre-incubacin del inhibidor con la enzima. Por
ello, en lugar del valor IC50, se utiliza el parmetro kobs/[I], donde kobs es
el primer valor observado de la tasa de inactivacin (obtenido al representar
en una grfica log %actividad VS. tiempo) e [I] es la concentracin de
inhibidor. El parmetro kobs/[I] es vlido siempre y cuando el inhibidor no se
encuentre a concentraciones saturantes (en cuyo caso tendramos que kobs
= kinact).
1.1.381.
1.1.382.
enzimtica de los inhibidores irreversibles.
Esquema
de
la
cintica
1.1.383.
Como se muestra en la figura de la izquierda, los inhibidores
irreversibles forman inicialmente un complejo reversible y no covalente con
la enzima (EI o ESI), que reaccionar posteriormente para producir una
modificacin covalente en lo que se denomina el "complejo del punto
muerto" EI*. La tasa a la cual se forma EI* es llamada tasa de inactivacin o
kinact. Puesto que la formacin de EI puede competir con ES, la unin de
los inhibidores irreversibles puede ser prevenida por competencia tanto con
el sustrato como con un segundo inhibidor reversible. Este efecto de
proteccin es una buena evidencia de una reaccin especfica del inhibidor
irreversible con el sitio activo.
1.1.384.
Los pasos de unin e inactivacin de esta reaccin son analizados
incubando la enzima con el inhibidor y midiendo la actividad que va
quedando a lo largo del tiempo. La actividad ir disminuyendo de forma
paulatina con tiempo, generalmente siguiendo una dinmica de decaimiento
exponencial. Ajustando estos datos a una ecuacin de rango podemos
obtener la tasa de inactivacin a esta concentracin de inhibidor. Esto se
hace a diferentes concentraciones de inhibidor. Si un complejo EI reversible
1.1.386.
Casos especiales
1.1.387.
Mecanismo qumico para inhibicin irreversible de la ornitina descarboxilasa
por medio de DFMO. El piridoxal 5'-fosfato (Py) y la enzima (E) no se
muestran. (Adaptado del artculo que figura en la referencia).
1.1.388.
No todos los inhibidores irreversibles forman uniones covalentes
con la enzima que tienen como diana. Algunos inhibidores reversibles se
unen tan fuertemente a su objetivo que es prcticamente irreversible. Estos
inhibidores de unin fuerte suelen mostrar una cintica similar a la de los
inhibidores irreversibles que forman enlaces covalentes. En estos casos,
algunos de estos inhibidores se unen rpidamente a la enzima formando un
complejo EI de baja afinidad, que despus experimenta una reaccin ms
lenta hacia un complejo EI* muy fuertemente unido (ver la imagen arriba).
Este comportamiento cintico es denominado unin lenta. Este lento
reajuste posterior normalmente implica un cambio conformacional cuando la
enzima se pliega alrededor de la molcula inhibidora. Como ejemplos de
inhibidores de unin lenta cabe destacar algn frmaco importante como el
metotrexato, el allopurinol y la forma activada del aciclovir.
1.1.389.
1.1.390.
Tripanotin reductasa donde
se muestran dos molculas unidas al centro activo: la inferior es un inhibidor
unido de forma irreversible y la superior un inhibidor unido de forma
reversible. Creado mediante PDB 1GXF.
1.1.391.
El diisopropilfluorofosfato (DFP) se muestra como un ejemplo de
inhibidor irreversible de la proteasa en el apartado "Inhibidores irreversibles"
arriba a la derecha. La enzima hidroliza el enlace entre el fsforo y el flor,
pero el residuo de fosfato se mantiene unido a una serina en el centro
activo, inactivndolo. Adems, el DFP tambin reacciona con el centro
activo de la acetilcolinesterasa en la sinapsis de las neuronas, lo que lo
convierte en una potente neurotoxina, con una dosis letal a partir de
cantidades inferiores a 100 mg.
1.1.392.
La inhibicin suicida es un tipo comn de inhibicin irreversible
donde la enzima convierte al inhibidor en una sustancia reactiva en su
centro activo. Un ejemplo de esto es el inhibidor de biosintetizadores de
poliaminas -difluorometilornitina o DFMO, que es un anlogo del
aminocido ornitina, y es usado para tratar la Tripanosomiasis Africana
(enfermedad del sueo). La ornitina decarboxilasa puede catalizar la
descarboxilacin del DFMO sustituyendo a la ornitina, como se muestra en
la figura del apartado anterior. Sin embargo, esta reaccin de
descarboxilacin es seguida por la eliminacin del tomo de flor, lo que
convierte a este intermediario en una imina, una especie altamente
electroflica. Esta forma reactiva del DFMO reacciona posteriormente con un
residuo de cistena o lisina en el centro activo para inactivar la enzima
irreversiblemente.
1.1.393.
Puesto que la inhibicin irreversible implica a menudo la formacin
inicial de un complejo EI no covalente, a veces es posible que un inhibidor
pueda unirse a una enzima de diversas formas. Como ejemplo cabe
destacar el caso de la enzima tripanotin reductasa perteneciente al
protozoo y parsito humano Trypanosoma cruzi, donde dos molculas de un
inhibidor llamado mostaza quinacrina, presentan la capacidad de unirse a su
centro activo. La molcula superior se une de forma reversible, pero la de
1.1.394.
1.1.395.
La investigacin y desarrollo de nuevos frmacos es un largo
proceso en el cual el primer paso casi siempre es el descubrimiento de un
nuevo inhibidor enzimtico. En el pasado, la nica forma de descubrir estos
nuevos inhibidores era mediante el sistema de prueba y error: probando un
elevado nmero de compuestos contra la enzima a la cual se quiere inhibir y
esperando conseguir alguno que sea efectivo. Esta aproximacin, si bien se
basa en la fuerza bruta, sigue logrando actualmente un gran xito gracias a
nuevos sistemas de barrido, como la qumica combinatoria, que
rpidamente producen un gran nmero de compuestos novedosos, y a la
tecnologa basada en la investigacin de procesamiento de alto-rendimiento,
mediante la cual se pueden revisar rpidamente estas enormes bibliotecas
qumicas de inhibidores tiles.
1.1.396.
Ms recientemente, se ha comenzado a aplicar un nuevo tipo de
investigacin alternativa: el diseo racional de frmacos que usa la
estructura tridimensional del sitio activo de una enzima para predecir qu
molculas podran ser inhibidores. Una vez realizada la prediccin, se
prueban y se selecciona el mejor. Este nuevo inhibidor es usado despus
para tratar de obtener una estructura de la enzima en un complejo enzimasutrato para mostrar cmo se une la molcula al sitio activo. Esta estructura
es despus inspeccionada y se llevan a cabo ciertos cambios en la
estructura del inhibidor con el fin de optimizar la unin con la enzima. Este
ciclo de prueba y optimizacin se repite de forma sucesiva hasta obtener un
inhibidor lo suficientemente potente, es decir, cuando se alcanza un valor de
la constante de disociacin que est en torno a <10-9 M.
1.1.397.
1.1.398.
Los inhibidores enzimticos pueden ser encontrados en la
naturaleza, pero tambin son diseados y producidos como parte de la
farmacologa y la bioqumica. Los venenos naturales son a menudo
inhibidores enzimticos que han evolucionado para defender a una planta o
animal contra sus depredadores. Estas toxinas naturales incluyen algunos
de los compuestos ms venenosos conocidos hasta hoy. Los inhibidores
artificiales son a menudo usados como medicamentos, pero tambin existen
algunos utilizados como insecticidas (como el malathion), herbicidas (como
el glifosato) o desinfectantes, (como el triclosn).
1.1.399.
1.1.400.
(Viagra).
Quimioterapia
Estructura
del
sildenafil
1.1.401.
Comparacin de la estructura del cido flico, una coenzima (izquierda), con
la estructura del metotrexato, un frmaco anticancergeno (derecha).
1.1.402.
Estructura tridimensional del
complejo formado por la penicilina G unida a la transpeptidasa de
Streptomyces. Generado mediante PDB 1PWC.
1.1.403.
Los inhibidores enzimticos son utilizados principalmente como
frmacos en el tratamiento de diversas enfermedades. Muchos de estos
inhibidores son capaces de actuar sobre enzimas humanas y as corregir
determinadas patologas. Sin embargo, no todos los frmacos son
inhibidores enzimticos. Algunos de ellos, tales como los frmacos antiepilpticos, alteran la actividad enzimtica de forma indirecta, aumentando o
disminuyendo la sntesis de dicha enzima. Estos efectos son denominados
induccin e inhibicin enzimtica y consisten en alteraciones en el patrn de
expresin gnica, lo cual no est relacionado con el tipo denhibicin
enzimtica discutido aqu. Otras drogas interactan con otras dianas
celulares que no son enzimas, como los canales inicos o los receptores de
membrana.
1.1.404.
Un ejemplo de inhibidor enzimtico teraputico es el sildenafil
(Viagra), utilizado como tratamiento de la disfuncin erctil. Este compuesto
es un potente inhibidor de la fosfodiesterasa tipo 5 especfica de GMPc, una
enzima que degrada una molcula de sealizacin celular, el GMPc. Esta
molcula de sealizacin es la responsable de la relajacin del msculo liso
y permite el flujo de sangre hacia el interior de los cuerpos cavernosos del
pene, lo cual causa la ereccin. El sildenafil inhibe la actividad de la enzima
que degrada la seal, el GMPc, unindose al mismo sitio que ste debido a
su similaridad estructural. Esto permite que el GMPc no sea degradado y
pueda permanecer activo durante perodos ms largos de tiempo.
1.1.405.
Otro ejemplo de similaridad estructural entre inhibidores y sustratos
enzimticos es que el que se muestra en la figura de la derecha, entre el
metotrexato, un frmaco, y el cido flico, un coenzima. El cido flico es la
forma oxidada del sustrato de la dihidrofolato reductasa, una enzima
implicada en la biosntesis de timidina, purinas y aminocidos. El
metotrexato es un potente inhibidor de esta enzima que, al estar relacionada
con la sntesis de nucletidos, presenta una toxicidad especfica de aquellas
clulas con una rpida tasa de crecimiento. Por ello, el metotrexato se utiliza
a menudo como frmaco anticancergeno en quimioterapia.
1.1.406.
Otro tipo de inhibidores enzimticos son utilizados con el fin de
inhibir aquellas enzimas necesarias para la supervivencia de patgenos. Por
ejemplo, las bacterias presentan una gruesa pared celular compuesta
principalmente de un polmero denominado peptidoglicano. Ciertos
antibiticos como la penicilina y la vancomicina inhiben a la enzima
responsable de la produccin y el entrecruzamiento de las hebras de
peptidoglicano, lo cual da lugar a una prdida de fuerza de la pared celular
y, por consiguiente, a la lisis de la clula, incapaz ahora de resistir la elevada
presin osmtica. En la figura se puede apreciar una molcula de penicilina
unida a su diana, la transpeptidasa de la bacteria Streptomyces R61 (la
protena se muestra en un formato de cintas y la penicilina en un formato de
esferas y barras). Tambin se utilizan otro tipo de toxicidades selectivas
mediante antibiticos que aprovechan las diferencias presentes en la
estructura de los ribosomas o en la sntesis de cidos grasos.
1.1.407.
El diseo de frmacos se ve muy facilitado en estos casos en los
que la enzima diana es esencial para la supervivencia del patgeno y no
est presente o es muy diferente en humanos.
1.1.408.
CONTROL METABLICO
1.1.409.
Los inhibidores enzimticos son tambin importantes a nivel del
control metablico. Muchas de las rutas metablicas que tienen lugar en la
clula son inhibidas por metabolitos que controlan la actividad enzimtica
mediante procesos de regulacin alostrica o inhibicin por sustrato. A modo
de ejemplo cabe destacar la regulacin alostrica de la gluclisis.
1.1.410.
Esta ruta catablica consume glucosa y produce ATP, NADH y
piruvato. Una de las etapas clave en la regulacin de la glucolisis es la
reaccin catalizada por la fosfofructoquinasa-1 (PFK1). Cuando los niveles
de ATP aumentan, el ATP se une a un sitio alostrico de la PFK1, con lo que
se reduce la actividad de la enzima, la glucolisis se inhibe y los niveles de
ATP se reducen de nuevo.
1.1.411.
Este control por retroalimentacin negativa (feedback negativo)
ayuda a mantener los niveles de ATP constantes en la clula. Sin embargo,
las rutas metablicas no estn nicamente reguladas por medio de la
inhibicin, la activacin enzimtica es igualmente importante. La enzima
PFK1 presenta activadores alostricos, como son la fructosa 2,6-bifosfato y
el ADP.
1.1.412.
La inhibicin enzimtica fisiolgica tambin puede ser producida por
inhibidores proteicos especficos. Este mecanismo se puede observar en el
pncreas, donde se sintetizan multitud de precursores de enzimas
digestivas denominadas zimgenos. Muchos de ellos son activados por la
tripsina, una proteasa, por lo que es muy importante inhibir la actividad de la
tripsina en el pncreas con el fin de prevenir fenmenos de autodigestin.
1.1.413.
Uno de los mecanismos para mantener la tripsina inactiva es la
produccin de un potente y especfico inhibidor de tripsina en el pncreas.
Este inhibidor se une con una alta afinidad a la tripsina, previniendo as su
actividad. Aunque el inhibidor de tripsina es una protena, no es hidrolizado
por la propia tripsina, ya que elimina las molculas de agua de su centro
activo y desestabiliza el estado de transicin.
1.1.414.
Otros ejemplos de inhibidores enzimticos fisiolgicos son el
inhibidor barstar, cuya funcin es inhibir la actividad de una ribonucleasa
bacteriana denominada barnasa, y los inhibidores de las protein-fosfatasas.
1.1.415.
INHIBIDORES DE LA ACETILCOLINESTERASA
1.1.416.
Con el fin de disuadir a
los depredadores de semillas, las legumbres incorporan inhibidores de
tripsina, que interfieren con la digestin.
1.1.417.
La acetilcolinesterasa (AChE) es una enzima que se encuentra en
los animales, desde los insectos hasta los humanos. Es esencial en la
actividad que desempean las neuronas, ya que su funcin consiste en la
ruptura del neurotransmisor acetilcolina en sus constituyentes, acetato y
colina. Es una caso nico entre los neurotransmisores, ya que la mayora de
ellos, como la serotonina, la dopamina o la noradrenalina, son reabsorbidos
en la brecha sinptica. Existe un amplio nmero de inhibidores de la AChE
que son utilizados tanto en el campo de la medicina como en el campo de la
agricultura. Algunos de estos inhibidores son reversibles, como el
[[edrofonio], la fisostigmina, y la neostigmina, los cuales son utilizados en el
tratamiento de la miastenia gravis y en la aplicacin de anestesia. Los
pesticidas del tipo carbamato son otro ejemplo de inhibidores reversibles de
la AChE. Como ejemplo de inhibidores irreversibles de la AChE caben
destacar los insecticidas organofosforados, como el malathion, el paratin y
los clorpirifos.
1.1.418.
VENENOS NATURALES
1.1.419.
Tanto algunos animales como algunas plantas son capaces de
sintetizar una amplia gama de sustancias venenosas de diverso origen:
metabolitos secundarios, pptidos y protenas, que pueden actuar como
inhibidores enzimticos. Las toxinas naturales suelen ser pequeas
molculas orgnicas con tanta diversidad que probablemente existan
inhibidores para la mayora de los procesos metablicos. Dicha inhibicin
puede producirse a diferentes niveles en la clula: inhibicin de receptores
de membrana, de canales inicos o de protenas estructurales. Por ejemplo,
el paclitaxel (taxol), una molcula orgnica obtenida del tejo (Taxus), se une
con una elevada afinidad a los dmeros de tubulina, impidiendo as el
proceso de polimerizacin de los microtbulos, crucial, entre otras cosas, en
la divisin celular.
1.1.420.
Muchos de estos venenos naturales actan como neurotoxinas
capaces de causar parlisis que pueden llevar a la muerte, pudiendo ser
REGULACIN ENZIMTICA.
1.1.425.
Ya sabemos que todos los procesos celulares estn regulados, esta
regulacin necesaria, se basa en la posibilidad de aumentar o disminuir el
flujo a travs de una va. El flujo se entiende como la velocidad de
1.1.426.
Mecanismos de regulacin
1.1.427.
1.1.428.
En una ruta hay dos tipos principales de enzimas, las que
denominamos reguladoras del flujo, que son aquellas que al aumentar su
cantidad de enzima activa aumentamos el flujo, y aquellas que no son
reguladas de forma especfica.
1.1.429.
El grado de influencia sobre el flujo a travs de la va se denomina
Coeficiente de control de flujo
1.1.430.
1.1.431.
Esto es as porque no podemos aumentar ms el flujo de la va que
la actividad de la enzima que estamos regulando especficamente. Para
poner un ejemplo: Una hormona puede aumentar la cantidad de enzima
activa de 100 a 500 veces, de modo, que el denominador sera 400/100 = 4.
Como mucho, entonces (recordemos que no puede ser mayor que 1), el
numerador puede ser 4, pero pongamos que es 2. De esta forma
tendramos un
de 2/4 = 0,5.
1.1.432.
Cuanto mayor coeficiente presente, ms importante ser la enzima
en el control del flujo a travs de la va metablica. Estas enzimas
reguladoras catalizan etapas lentas ya que la cantidad de la cantidad de
enzima activa que est presente es menor que el de las dems de la ruta,
por ello, las etapas lentas (limitantes) son irreversibles.
1.1.433.
Un ejemplo claro de esto es la etapa de la glucolisis catalizada por
la PFK, que requiere ATP. La bajada de la concentracin del producto
General
Especfica
Cantidad de protena activa
Regulacin de la actividad
Modificacin covalente de la enzima
Unin de ligandos
1.1.436.
1.1.437.
Podramos preguntarnos si una enzima michaeliana puede llevar a
cabo el control a travs de una va metablica. Para intentar dilucidarlo, no
hay ms que escoger un valor para [S] pequeo y un grande en relacin con
Km (de forma equivalente a como lo hacamos para determinar [S] para
Vmax, en funcin de Km). La diferencia de coger [S] como Km/9 o 9Km es
de 0,1Vmax a 0,9 Vmax. Esto que significa, pues que un aumento de
aproximadamente 9 veces requiere aadir sustrato en 81 veces, algo que
fisiolgicamente no pasa, ya que las concentraciones de los metabolitos son
pequeas y no pueden variar tanto ya que romperan el equilibrio osmtico.
De hecho lo que se observa es que pequeas variaciones en [S] promueven
variaciones de hasta 200 veces en la actividad de una enzima. De este
modo parece quedar claro que la regulacin por [S] pertenece casi
exclusivamente a los enzimas alostricos que, adems, tambin se regulan
por efectores. Una de las caractersticas ms importantes de estos enzimas
es la cooperatividad, de la que hablaremos ms adelante.
1.1.438.
1.1.439.
Monod, Changeux y Jacob estudiaron las caractersticas comunes
de enzimas que catalizaban la primera reaccin de una va o ruta metablica
inhibida por el producto final de la misma:
1. El ligando regulador (efector activador o inhibidor) es distinto estructuralmente al
sustrato o al producto de la reaccin.
2. Muchas de ellas presentaban cintica sigmoide (algunas enzimas son
reguladoras pero con cintica michaeliana), pero hay que tener en cuenta que
hay enzimas con cintica sigmoide per no son reguladoras.
3. Varios tratamientos fisicoqumicos (T, reduccin de puentes disulfuro)
desestabiliza la enzima frente al efector, sin prdida de la actividad cataltica.
Esto es debido a la menos posibilidad de transmitir cambios conformacionales en
estructuras ms flexibles, (similar a la mejor transmisin de los sonidos por
slidos o lquidos que por el aire).
1.1.440.
Suelen ser hetero u oligomricas: La conclusin a sacar es
que el efector se une a un sitio distinto del C.A. generando cambios
conformacionales en la enzima que causa un cambio en la estructura del
C.A., lo que provoca cambios en las propiedades cinticas de la enzima. De
este trabajo surgi en trmino alostersmo, no como respuesta a una
cintica sigmoide, sino a una regulacin por ligando.
4.10.
1.1.441.
La alostera (de griego , allos: otro y , steres: forma)
es un modo de regulacin de las enzimas por el cual la fijacin de una
molcula en una ubicacin (sitio cataltico) modifica las condiciones de
fijacin de otra molcula, en otra ubicacin distante de la enzima.
1.1.442.
1.1.443.
La fijacin de la molcula induce un cambio de conformacin
espacial de la protena enzimtica. Es decir, la disposicin espacial de sus
tomos constitutivos es modificada. En el marco del alosterismo, esto tiene
la consecuencia de modificar la ubicacin del enlace de por lo menos uno de
los reactivos implicados en el proceso de catlisis. En el modelo de Monod-
1.1.445.
1.1.446.
La hemoglobina constituye un ejemplo importante de protena,
aunque no sea una enzima en el sentido estricto, sino ms bien una
molcula de transporte. Cada monmero de la hemoglobina, que contiene
cuatro, puede fijar una molcula. La fijacin de la primera molcula de
dioxido aumenta la afinidad de enlace del segundo, la fijacin del segundo
aumenta la afinidad para la tercera etctera (cooperacin positiva, efecto
homotrope).
1.1.447.
1.1.448.
El alosterismo es una forma de regulacin de la actividad de una
enzima con arreglo a las condiciones cambiantes. Podemos distinguir los
efectos de sensors y de feedback.
1.1.449.
Enzima alostrica
1.1.450.
Es una enzima cuya actividad est regulada mediante un centro
alostrico, que es un sitio, distinto del centro activo de la enzima, al que se
une un regulador (llamado regulador alostrico) de manera reversible y no
covalente. La unin de este regulador modifica la estructura tridimensional
de la enzima y llega a afectar la configuracin del sitio activo, por lo que
aumenta o disminuye su actividad, segn el caso.
1.1.451.
El alosterismo es una de las principales formas de regulacin en la
clula debido a que puede producir cambios rpidos y fcilmente reversibles
en la actividad de las enzimas (y, por lo tanto, en el metabolismo) sin
depender de que el regulador tenga una estructura similar al sustrato de la
enzima (lo que puede ayudar a conectar vas metablicas). Muchos
PROENZIMAS.
1.1.452.
Cimgenos o proenzimas son precursores inactivos de las
enzimas. Observe que este concepto es diferente a decir que son enzimas
inactivas. Una enzima inactiva es una enzima que ha perdido su actividad
debido a diferentes factores, como factores fsicos, qumicos o aun
metablicos.
1.1.453.
Un cimgeno es una molcula que necesita ser activada para
convertirse en una enzima activa, por lo que es ms exacto decir que los
cimgenos son precursores de enzimas, que decir que son enzimas
inactivas. Las enzimas digestivas, algunos factores de la coagulacin y otras
protenas son sintetizados como cimgenos.
1.1.454.
La sntesis de enzimas en forma de cimgenos es uno de los
mecanismos de Seguridad con que cuenta el organismo para su
supervivencia. Por ejemplo, la sntesis de enzimas digestivas en forma
inactiva es un mecanismo de seguridad para las clulas que sintetizan esas
enzimas, ya que las enzimas proteolticas sintetizadas como cimgenos no
son activadas hasta que no abandonan la clula.
1.1.455.
uimotripsinogeno
Representacin de un cimgeno:
1.1.456.
La pepsina es sintetizada como pepsinogeno, la tripsina como
tripsinogeno, la quimotripsina como quimotripsinogeno, carboxipeptidasas
como procarboxipeptidasas, y todos estos zimogenos son activados
usualmente cuando un factor externo, cambios de pH, otra enzima, etc.
actua sobre ellos - solo cuando han sido secretados en el tractus
gastrointestinal.
1.1.457.
Un buen ejemplo de lo que ocurre cuando algunos cimgenos son
activados antes de tiempo, en el interior de las clulas, se ve en la
pancreatitis aguda , en la cual la activacin prematura de algunas de las
enzimas pancreticas como tripsina, fosfolipasa A2 y elastasa, producen la
auto digestin del tejido pancretico.
1.1.458.
4.12.
MECANISMOS DE CATLISIS ENZIMTICA (CIDO-BASE,
XIDO-REDUCCIN. ETC.).
1.1.459.
La catlisis enzimtica es una disciplina de la enzimologa que
estudia los mecanismos de catlisis por los cuales las protenas o cidos
nucleicos con actividad enzimtica pueden favorecer la reaccin de ciertos
sustratos y su conversin en productos. Este hecho est subordinado a las
leyes de la catlisis qumica convencional: es decir, la existencia de un
enzima no permite la aparicin de nuevas reacciones, ni va en contra de la
termodinmica del proceso; simplemente, acelera su velocidad favoreciendo
una ruta de menor coste energtico incluyendo en la dinmica de la reaccin
un estado intermediario de alta energa de modo que el nmero de
molculas activas, capaces de crear y destruir nuevos enlaces, aumente.
1.1.460.
Representacin de la variacin
y diferencias de la energa libre de Gibbs entre una reaccin no catalizada
por una enzima (arriba, en rojo) y otra que s lo es (abajo, en azul).
1.1.461.
La variacin de energa como funcin de una coordenada de
reaccin muestra la estabilizacin del estado de transicin cuando dicha
reaccin es llevada a cabo por una enzima.
1.1.462.
El modelo de ajuste inducido es el ms utilizado al realizar estudios
de interaccin enzima-sustrato. Este modelo propone que las interacciones
inciales entre la enzima y el sustrato son relativamente dbiles, pero
suficientes para producir ciertos cambios conformacionales en la enzima,
que estabilizan e incrementan la fuerza de la interaccin. Estos cambios
conformacionales implican a una serie de aminocidos catalticos del centro
activo, en los cuales se producen los enlaces qumicos correspondientes
entre la enzima y el sustrato. Despus de la unin, uno o ms mecanismos
de catlisis disminuyen la energa del estado de transicin de la reaccin,
por medio de una ruta alternativa a la reaccin. Los mecanismos de catlisis
se clasifican en base a diferentes criterios: catlisis covalente, catlisis por
proximidad y alineacin de orbitales, catlisis cido-base general, catlisis
por iones metlicos y catlisis electrosttica.
1.1.463.
1.1.464.
Los estudios de cintica enzimtica no permiten obtener el tipo de
catlisis utilizada por una enzima. Sin embargo, algunos datos cinticos
pueden proporcionar una serie de indicios que lleven a realizar otro tipo de
estudios dirigidos a determinar dicho tipo de catlisis. Por ejemplo, en un
mecanismo de ping-pong la cintica del estado pre-estacionario puede estar
sugiriendo una catlisis de tipo covalente. Por otro lado, variaciones en el
pH pueden producir efectos drsticos en la Vmax pero no en la Km, lo que
podra indicar que un residuo del centro activo precisa un estado concreto
de ionizacin para que se pueda llevar a cabo la catlisis enzimtica.
5. CARBOHIDRATOS.
1.1.465.
Los glcidos, carbohidratos, hidratos de carbono o sacridos (del
griego que significa "azcar") son molculas orgnicas
compuestas por carbono, hidrgeno y oxgeno. Son solubles en agua y se
clasifican de acuerdo a la cantidad de carbonos o por el grupo funcional que
tienen adherido. Son la forma biolgica primaria de almacenamiento y
consumo de energa. Otras biomolculas son las grasas y, en menor
medida, las protenas.
1.1.466.
El trmino hidrato de carbono o carbohidrato es poco apropiado, ya
que estas molculas no son tomos de carbono hidratados, es decir,
enlazados a molculas de agua, sino que constan de tomos de carbono
unidos a otros grupos funcionales qumicos. Este nombre proviene de la
nomenclatura qumica del siglo XIX, ya que las primeras sustancias aisladas
respondan a la frmula elemental Cn(H2O)n (donde "n" es un
entero=1,2,3... segn el nmero de tomos). De aqu el trmino "carbonohidratado" se haya mantenido, si bien posteriormente se vio que otras
molculas con las mismas caractersticas qumicas no se corresponden con
esta frmula. Adems, los textos cientficos anglosajones an insisten en
denominarlos carbohydrates lo que induce a pensar que este es su nombre
correcto. Del mismo modo, en diettica, se usa con ms frecuencia la
denominacin de carbohidratos.
1.1.467.
Los glcidos pueden sufrir reacciones de esterificacin, aminacin,
reduccin, oxidacin, lo cual otorga a cada una de las estructuras una
propiedad especifica, como puede ser de solubilidad.
1.1.468.
Carbohidratos o hidratos de carbono: ha habido intentos para
sustituir el trmino de hidratos de carbono. Desde 1996 el Comit Conjunto
de la Unin Internacional de Qumica Pura y Aplicada (International Union of
Pure and Applied Chemistry) y de la Unin Internacional de Bioqumica y
Biologa Molecular (International Union of Biochemistry and Molecular
Biology) recomienda el trmino carbohidrato y desaconseja el de hidratos de
carbono.
1.1.469.
Glcidos: este nombre proviene de que pueden considerarse
derivados de la glucosa por polimerizacin y prdida de agua. El vocablo
procede del griego "glycs", que significa dulce.
1.1.470.
Azcares: este trmino slo puede usarse para los monosacridos
(aldosas y cetosas) y los oligosacridos inferiores (disacridos). En singular
(azcar) se utiliza para referirse a la sacarosa o azcar de mesa.
1.1.471.
Estructura qumica
1.1.472.
Los glcidos son compuestos formados en su mayor parte por
tomos de carbono e hidrgeno y en una menor cantidad de oxgeno. Los
glcidos tienen enlaces qumicos difciles de romper llamados covalentes,
mismos que poseen gran cantidad de energa, que es liberada al romperse
estos enlaces. Una parte de esta energa es aprovechada por el organismo
consumidor, y otra parte es almacenada en el organismo.
1.1.473.
En la naturaleza se encuentran en los seres vivos, formando parte
de biomolculas aisladas o asociadas a otras como las protenas y los
lpidos
5.1.
CLASIFICACIN DE LOS CARBOHIDRATOS (CON BASE EN SU
NMERO DE TOMOS DE CARBONO, SU GRUPO FUNCIONAL, EL
NMERO DE UNIDADES).
1.1.474.
de los
a. Triosas (3 carbonos),
b. Terrosas (4 carbonos),
c. Eptosas (7 carbonos).
i. Las pentosas pueden ser de dos tipos, a saber: ribosa y xilosa.
ii. La ribosa a travs de los procesos metablicos; el cuerpo la
sintetiza
mediante la glucosa. Representa el elemento
constituyente de los cidos nucleico y coenzimas, cido
ribonucleico (RNA), ATP, NAD, NADP, (DPN, TPN), flavo protenas.
Forma parte de la vitamina riboflavina (B2).
iii. La xilosa, producida comercialmente de celulosa y hemicelulosa
(provienen de muchos tipos de madera, particularmente del
abedul).
1. El xilitol (el azcar alcohol derivado de xilosa) se utiliza para
endulzar proveer textura a los dulces y gomas de mascar sin
que contribuya a las caries dentales. En adicin reduce el
tiempo de vaciado gstrico y el consumo calrico.
d. Las hexosas representan los monosacridos ms importantes
nutricionalmente y fisiolgicamente. .
i. Glucosa (en la sangre),
ii. Fructosa (frutas, miel de abeja),
iii. Galactosa (glndulas mamarias).
2. Disacridos (dos monosacridos)
1.1.476.
disacridos.
1.1.477.
Los carbohidratos ms simples, los monosacridos, estn formados
por una sola molcula; no pueden ser hidrolizados a glcidos ms
pequeos. La frmula qumica general de un monosacrido no modificado
es (CH2O)n, donde n es cualquier nmero igual o mayor a tres, su limite es
de 6 carbonos. Los monosacridos poseen siempre un grupo carbonilo en
uno de sus tomos de carbono y grupos hidroxilo en el resto, por lo que
pueden considerarse polialcoholes.
1.1.478.
Los monosacridos se clasifican de acuerdo a tres caractersticas
diferentes: la posicin del grupo carbonilo, el nmero de tomos de carbono
que contiene y su quiralidad. Si el grupo carbonilo es un aldehdo, el
monosacrido es una aldosa; si el grupo carbonilo es una cetona, el
monosacrido es una cetosa. Los monosacridos ms pequeos son los
que poseen tres tomos de carbono, y son llamados triosas; aqullos con
cuatro son llamados tetrosas, lo que poseen cinco son llamados pentosas,
seis son llamados hexosas y as sucesivamente. Los sistemas de
clasificacin son frecuentemente combinados; por ejemplo, la glucosa es
una aldohexosa (un aldehdo de seis tomos de carbono), la ribosa es una
aldopentosa (un aldehdo de cinco tomos de carbono) y la fructosa es una
cetohexosa (una cetona de seis tomos de carbono).
1.1.479.
Cada tomo de carbono posee un grupo de hidroxilo (-OH), con la
excepcin del primero y el ltimo carbono, todos son asimtricos,
hacindolos centros estricos con dos posibles configuraciones cada uno (el
-H y -OH pueden estar a cualquier lado del tomo de carbono). Debido a
esta asimetra, cada monosacrido posee un cierto nmero de ismeros.
Por ejemplo la aldohexosa D-glucosa, tienen la frmula (CH2O)6, de la cual,
exceptuando dos de sus seis tomos de carbono, todos son centros
quirales, haciendo que la D-glucosa sea uno de los estereoismeros
posibles. En el caso del gliceraldehdo, una aldotriosa, existe un par de
posibles esteroismeros, los cuales son enantimeros y epmeros (1,3dihidroxiacetona, la cetosa correspondiente, es una molcula simtrica que
no posee centros quirales). La designacin D o L es realizada de acuerdo a
la orientacin del carbono asimtrico ms alejados del grupo carbonilo: si el
grupo hidroxilo est a la derecha de la molcula es un azcar D, si est a la
izquierda es un azcar L. Como los D azcares son los ms comunes,
usualmente la letra D es omitida.
1.1.480.
1.1.481.
El grupo aldehdo o cetona en una cadena lineal abierta de un
monosacrido reaccionar reversiblemente con el grupo hidroxilo sobre un
tomo de carbono diferente en la misma molcula para formar un
hemiacetal o hemicetal, formando un anillo heterocclico, con un puente de
oxgeno entre los dos tomos de carbono. Los anillos con cinco y seis
tomos son llamados formas furanosa y piranosa respectivamente y existen
en equilibrio con la cadena lineal abierta.
1.1.482.
Durante la conversin de la forma lineal abierta a la forma cclica, el
tomo de carbono conteniendo el oxgeno carbonilo, llamado el carbono
anomrico, se transforma en un centro quiral con dos posibles
configuraciones: el tomo de oxgeno puede tomar una posicin arriba o
abajo del plano del anillo. El par de estereoismeros resultantes son
llamados anmeros. En el -anmero, el -OH sustituyente sobre el carbono
anomrico se encuentra en el lado opuesto del anillo (posicin trans) a la
cadena CH2OH. La forma alternativa, en la cual el sustituyente CH2OH y el
grupo hidroxilo sobre el carbono anomrico estn en el mismo lado (posicin
cis) del plano del anillo, es llamado -anmero. Como el anillo y la forma
abierta se interconvierten, ambos anmeros existen en equilibrio.
1.1.483.
Los monosacridos son la principal fuente de combustible para el
metabolismo, siendo usado tanto como una fuente de energa (la glucosa es
la ms importante en la naturaleza) y en biosntesis. Cuando los
monosacridos no son necesitados para las clulas son rpidamente
convertidos en otra forma, tales como los polisacridos. Cuando son
metabolizados por la microflora residente oral, conocida como biopelcula,
los mnosacridos, particularmente la sacarosa es la principal responsable
de la caries dental.
1.1.484. Glucosa,
Hexosas.
(Dextrosa
azcar
de
la
Sangre)
de
1.1.485.
Azcar monosacrido, de frmula C6H12O6. Se encuentra en la
miel y en el jugo de numerosas frutas. El nombre alternativo azcar de uva
proviene de la presencia de glucosa en las uvas. Se produce en la hidrlisis
de numerosos glucsidos naturales. La glucosa est presente en la sangre
de los animales.
1.1.486.
Las fuentes de alimentos de glucosa son frutas (frescas y en jugos)
y vegetales, y miel de abeja. Estos alimentos proveen solamente
aproximadamente 18 gramos de glucosa por da.
1.1.487.
Comnmente,
la
glucosa
se
obtiene
mediante
la
hidrlisis/degradamiento de los hidratos de carbono ms complejos, tales
como los almidones, azcar de caa, maltosa y lactosa. Tambin se deriva
de la hidrlisis de algunos aminocidos. Es un solid cristalino de color
blanco, algo menos dulce que el azcar destinado al consumo. Las
disoluciones de glucosa giran el plano de polarizacin de la luz a la derecha;
de ah el otro nombre alternativo dextrosa (del latn dexter, derecha) La
glucosa en tres formas diferentes y cada una de ellas gira el plano de
polarizacin de la luz en distinto grado.
1.1.488.
La glucosa se forma en la hidrlisis de numerosos hidratos de
carbono, como la sacarosa, maltosa, celulosa, almidn, y glucgenos. La
fermentacin de la glucosa por la accin de levaduras produce alcohol
etlico y dixido de carbono. Industrialmente, la glucosa se obtiene en la
hidrlisis del almidn bajo la accin de cido diluido, o ms frecuentemente,
de enzimas. Su aplicacin ms importante es como agente edulcorante en
la elaboracin de alimentos. Tambin se emplea en curtidos y tintes, y en
medicina para el tratamiento de la deshidratacin y alimentacin
intravenosa.
1.1.489.
La glucosa representa la fuente de energa principal para el sistema
nervioso central (cerebro y fibras nerviosas), los msculos, corazn,
pulmones, hemates (glbulos rojos) entre otros. Representan la nica forma
de la cual los carbohidratos pueden ser trasportados en la sangre hacia los
tejidos /clulas, se utiliza en la prctica clnica como fuente de combustible
para la administracin de suero intravenoso.
1.1.490.
La glucosa es un azcar moderadamente dulce. Es un tipo de
carbohidratos a la que se convierten finalmente todos los dems
carbohidratos ms complejos, para que sean transportados por la sangre
hacia las clulas del cuerpo que as lo necesiten.
1.1.491.
Existen diversos disturbios metablicos ocasionados por cambios
en las concentraciones de glucosa en la sangre, entre las cuales se
1.1.494.
Sorbitol
1.1.495.
Es una forma de la glucosa (poses una tomo de hidrgeno
adicional) Proviene de las frutas (manzanas, peras, melocotones, entre
otros) y de diversos vegetales. El sorbitol ayuda a demorar las sensaciones
de hambre, de manera que puede ser un ingrediente utilizado en, los
programas de adelgazamiento. Adems, se emplea en algunas gomas de
mascar (chicle) como una aditivo para prevenir las caries dentales.
1.1.496.
1.1.497.
Este tipo de hexosa abunda en las frutas/jugos de fruta, bayas (fruto
de pericarpio pulposo, como la uva, naranja, y limn) y verduras. Tambin se
encuentra en la miel de abeja, representa una tercera parte de toda la
azcar que contiene la miel. Finalmente, la fructuosa puede ser el producto
de la hidrlisis/ degradamiento de la sucrosa que proviene de la azcar de
1.1.498.
Galactosa
1.1.499.
Comnmente, proviene de ka hidrlisis/descomposicin de lactosa
(azcar disacrido de la leche y de otros lacticinios) Puede producirse
mediante la glucosa. Durante la
lactancia, la glucosa puede ser
reconvertida en galactosa (cuando as lo necesiten las glndulas mamarias)
para ser utilizada en la produccin de leche. La galactosa es convertida a
glucosa en el hgado para que sirva de combustible para las clulas
corporales. Es sintetizada en las glndulas mamarias para la produccin de
lactosa. Adems, es constituyente de glucolpidos y glucoprotenas.
1.1.500.
Manosa
1.1.501.
Representa el producto que resulta de la hidrlisis de plantas
manosas y gomas (resinas). La manosa es parte integral de los
polisacridos de albminas, globulinas, muco protenas y glucoprotenas.
1.1.502.
Alcohol (o etanol)
1.1.503.
Se produce mediante la fermentacin de glucosa por las enzimas
en la levadura.
5.3.
1.1.504.
Lactosa
1.1.505.
Los disacridos son glcidos formados por dos molculas de
monosacridos y, por tanto, al hidrolizarse producen dos monosacridos
libres. Los dos monosacridos se unen mediante un enlace covalente
conocido como enlace glucosdico, tras una reaccin de deshidratacin que
implica la prdida de un tomo de hidrgeno de un monosacrido y un grupo
hidroxilo del otro monosacrido, con la consecuente formacin de una
molcula de H2O, de manera que la frmula de los disacridos no
modificados es C12H22O11.
1.1.506.
Sacarosa o sucrosa
1.1.507.
La sacarosa abunda en la azcar de caa. La azcar blanca
/glndula de mesa se encuentra sustituida en su totalidad (100%) de
sacarosa, mientras que en la azcar morena sin refinar hay un 97% de
sacarosa. Este tipo de monosacrido tambin se encuentra en la azcar de
remolacha, las melazas el sorgo, la mermelada de maple, la pia y las
zanahorias. Las unidades de azcares que componen la sacarosa son la
glucosa y la fructosa (sacarosa = glucosa + fluctuosa). La sacarosa se
encarga de hidrolizar a la glucosa y fructosa para que luego sirva como
fuente de energa para los tejidos corporales.
1.1.508.
La sacarosa juega tambin un papel importante para el tratamiento
de heridas abiertas y quemaduras. Cuando la herida se llenas con azcar, el
azcar se disuelve en el agua de los tejidos creando un ambiente bajo en
actividad acuosa inhibe el crecimiento bacterial. La sacarosa se extiende en
la construccin de alimentos.
1.1.509.
Los glcidos son transportados en las plantas. Est compuesto de
una molcula de glucosa y una molcula de fructosa. El nombre sistemtico
de la sacarosa, O--D-glucopiranosil-(12)-D-fructofuranosido, indica
cuatro cosas: Sus monosacridos: glucosa y fructosa. El tipo de sus anillos:
glucosa es una piranosa y fructosa es una furanosa. Como estn ligados
juntos: el oxgeno sobre el carbono uno (C1) de -glucosa est enlazado al
C2 de la fructosa. El sufijo -osido indica que el carbono anomrico de ambos
monosacridos participan en el enlace glicosdico.
1.1.510.
Lactosa
1.1.511.
Bsicamente se encuentra en la leche. Se forma solo en las
glndulas mamarias de las hembras que amamantan. La lactosa se
constituye en una molcula de glucosa y otra de galactosa (lactosa =
glucosa + lactosa). Es hidrolizada en glucosa y la lactosa para que pueda
proveer de combustible metablico cuando se necesite.
1.1.512.
Este glisacarido ayuda en la absorcin del calcio. Adems,
representa un componente esencial para la produccin de leche durante la
lactancia. Representa el glisacrido menos dulce.
1.1.513.
En nuestra poblacin existe un nmero de personas que no pueden
consumir fuentes de alimentos que contienen lactosas. Esta condicin se
conoce como intolerancia a la lactosa .Se produce por falta de la encima
lactosa, la cual es necesaria para convertir la lactosa en glucosa y
galactosa.
1.1.514.
La lactosa sin digerir (la cual es muy grande para ser absorbida),
permanece en el tracto gastrointestinal, el cual sirve como alimento para
microorganismos que crecen all. Algunos de estos organismos causas
grandes cantidades de gases resultando en sntomas de flatulencia (gas
producido en colon), inflacin y calambres abdominales.
1.1.515.
Adems, debido a que la lactosa posee un efecto osmtico (una
tendencia en atraer agua), su presencia en el colon conduce a la retencin
de agua, resultando en eses fecales acuosas en diarrea. En estas
condiciones las personas afectadas pueden consumir productos lacticinios
fermentados (ejemplo: queso) porque la mayor parte de la lactosa a sido
convertida en cido lctico. Tambin, pueden comer yogurt, el cual, aunque
contiene lactosa, provee encimas que son activadas y dirigen la lactosa
cuando el yogurt es calentado en el estmago.
1.1.516.
La sacarosa es el disacrido ms abundante y la principal forma en
la cual los La lactosa, un disacrido compuesto por una molcula de
galactosa y una molcula de glucosa, estar presente naturalmente slo en
la leche. El nombre sistemtico para la lactosa es O--D-galactopiranosil(14)-D-glucopiranosa. Otro disacrido notable incluyen la maltosa (dos
glucosa enlazadas -1,4) y la celobiosa (dos glucosa enlazadas -1,4).
1.1.517.
Maltosa
1.1.518.
Se forma como resultado de la digestin de los alimentos por
amilasa. La maltosa existe libre en la naturaleza y se elabora al degradarse
(va hidrlisis enzimtico o cido). El almidn (hidrato de carbono complejo)
durante el proceso digestivo. Se halla tambin productos comerciales
derivados de la hidrlisis de los almidones.
1.1.519.
La cerveza y otras bebidas de malta, donde se fermenta la manta
en alcohol contienen maltosa. En adicin, la maltosa abunda en los granos,
cereales germinados. Durante la germinacin, el almidn /fcula cereal se
degrada en unidades de maltosa de dos molculas de glucosa. Est se
degrada a su vez en unidades simples de glucosa para alimentar la semilla
desarrollndose.
1.1.520.
La maltosa se compone de dos unidades de glucosa (maltosa
glucosa + glucosa) es hidrolizada a D-glucosa. Sirve de combustible
metablico corporal bsico; representa un factor metablico de valor en la
nutricin humana, puesto que es producto intermediario de la digestin de
los almidones. La maltosa es fermentable.
1.1.521.
A veces se usa combinada con la dextrina como ingrediente de
frmulas caseras para lactantes, cuando conviene contar con una forma
soluble de hidratos de carbono que no fermente pronto en el aparato
digestivo. Es menos dulce que la sacarina y sumamente hidrosoluble.
1.1.522.
Oligosacridos
1.1.523.
1.1.524.
1.1.525.
Los oligosacridos estn compuestos por entre tres y nueve
molculas de monosacridos que al hidrolizarse se liberan. No obstante, la
definicin de cuan largo debe ser un glcido para ser considerado oligo o
polisacrido vara segn los autores. Segn el nmero de monosacridos de
la cadena se tienen los trisacridos (como la rafinosa ), tetrasacrido
(estaquiosa), pentasacridos, etc.
1.1.526.
Los oligosacridos se encuentran con frecuencia unidos a
protenas, formando las glucoprotenas, como una forma comn de
modificacin tras la sntesis proteica. Estas modificaciones post
traduccionales incluyen los oligosacridos de Lewis, responsables por las
incompatibilidades de los grupos sanguneos, el eptope alfa-Gal
responsable del rechazo hiperagudo en xenotrasplante y O-GlcNAc
modificaciones.
5.4.
ESTRUCTURA
POLISACRIDOS.
IMPORTANCIA
BIOLGICA
DE
LOS
1.1.527.
Amilopectina
1.1.528.
Los polisacridos son cadenas, ramificadas o no, de ms de diez
monosacridos. Los polisacridos representan una clase importante de
polmeros biolgicos. Su funcin en los organismos vivos est relacionada
usualmente con estructura o almacenamiento.
1.1.529.
El almidn es usado como una forma de almacenar monosacridos
en las plantas, siendo encontrado en la forma de amilosa y la amilopectina
(ramificada). En animales, se usa el glucgeno en vez de almidn el cual es
estructuralmente similar pero ms densamente ramificado. Las propiedades
del glucgeno le permiten ser metabolizado ms rpidamente, lo cual se
ajusta a la vida activa de los animales con locomocin.
1.1.530.
1.1.533.
Almidn (o fcula)
1.1.534.
Se encuentra en los granos cereales (trigo, maz, arroz, avena,
cebada, centeno, mijo, sorgo, critcale). Las harinas (de trigo, maz, arroz,
avena, cebada, centena) son bsicamente almidones.
1.1.535.
Estos tambin abundan en los productos elaborados de la harinas
de los granos cereales (pastas, pan biscochos y otros productos de
repostera), los tubrculos / viandas (batata, malanga, papa, entre otros) y
en otros granos o semillas (guisantes, habichuelas, ajonjol, entre otros).
1.1.536.
Los almidones se encuentran constituidos de amilasa y
amilopectino. La amilosa representa la porcin ms pequea del almidn
(compone del 15% al 20% de la molcula de almidn) Es una estructura sin
ramas, enrollada; son unidades de glucosa en cadenas ligadas del mismo
modo que las de maltosa (enlaces glucsidos) La amilosa es la parte soluble
del almidn.
1.1.537.
Por otro lado, la amilopectina representa la porcin ms grande del
almidn (compuesto del 80% al 85% de la estructura del almidn). Es una
estructura ramificada de unidades de glucosa con enlace distinto al de la
maltosa en las ramificaciones (enlaces glucisdicos pero similares en todo el
resto de la cadena); consiste de muchas cadenas ramificadas que no se
enrollan, dando un parecido a la estructura de un rbol.
1.1.538.
El amilo pectina es la parte insoluble del almidn, la cual forma
pasta con agua caliente y se espesa durante la coccin. Cocinar el almidn
mejora su sabor suaviza y rompe las clulas de este lo cual facilita los
procesos digestivos enzimticos.
1.1.539.
Las metas dietticas actuales recomiendan un 48% en el consumo
de los almidones en relacin a la dieta total. Los almidones son menos
carcinognicos. Ms aun, estos polisacridos reducen las posibilidades de
una hipo glucemia reactiva.
1.1.540.
Debido a su estructura compleja, entran en la sangre lentamente, lo
cual no aumenta sbitamente los niveles de glucosa en la sangre ni estimula
la produccin exagerada y continua de insulina.
1.1.541.
Las fculas son fuentes de diversas vitaminas y minerales
(particularmente en su forma granulada). Para los individuos que practican
ejercicios regulares o deportes (recreativos o competitivos) de naturaleza
aerbica, los almidones representan la fuente de combustible metablico
preferido la par contraccin muscular de las fibras/clulas de los msculos
esquelticos.
1.1.542.
Esto implica que la dieta para los atletas que participan en deportes
de tolerancia aerbica (maratonista, ciclista, triatletas, nadadores de larga
distancia, entre otros) se componen principalmente de almidones.
1.1.543.
Fibra diettica
1.1.544.
Representan los alimentos que permanecen sin dirigir al entrar en el
intestino grueso. Las fibras son aquellos polisacridos que forman del
armazn interno de las plantas, son las estructuras que les dan soporte y
constituyen lo que comnmente llamamos bagazo. La dieta normal diaria de
1.1.548.
Tipos.
1.1.549.
La forma que se consume a travs de los alimentos puede
agruparse en dos principales categoras, a saber aquel que son insolubles y
las solubles.
1.1.550.
Insolubles
1.1.551.
Bajo el grupo de las fibras insoluble encontramos a la celulosa,
hemicelulosa y ligninas.
1.1.552.
Celulosa
1.1.553.
Es polmetro de glucosa sin ramificar insoluble que puede absorber
volmenes de agua relativamente grandes. Alrededor del 43% de la celulosa
que se encuentra en los intestinos puede ser dirigida por la flora bacterial
que se encuentra all. Su estructura molecular posee cadenas largas rectas
de unidades beta D-glucosa unidas mediante enlaces-beta. La estructura
1.1.555.
La celulosa ctrica
1.1.556.
Representa la parte blanca de las frutas ctricas (ejemplos: la
naranja/china, toronja, limn entre otras). Este tipo de fibra es el
constituyente principal de la cascarilla (el salvado o bran) externa de
semillas y cereales (del trigo, maz, entre otros), de frutas (Ej. manzanas,
peras) y vegetales (zanahoria). La celulosa ayuda a producir la masa
necesaria para la accin peristltica normal y eficaz (contraccin muscular)
de los intestinos, lo cual favorece la evacuacin rpida y regular de las
heces fecales, disminuyendo as el esfuerzo que hacen los vasos
sanguneos e intestinos.
1.1.557.
Esta funcin ayuda a reducir las posibilidades de constipacin
(estreimiento) y a disminuir el peligro de hemorroides (debido a que reduce
la elevacin de la presin colnica intraluminal) y de diverticulosis
(pequeas bolsas que se forman en el colon y que forman absesos).
Adems, la fibra del tipo celuloso posee la importante funcin de prevenir
ciertas enfermedades (ejemplo: cncer, aterosclerosis, entre otros). Diversas
investigaciones han sugerido que posiblemente puede ayudar a reducir la
incidencia del cncer en el colon y las enfermedades cardiovasculares. La
celulosa se enlaza con el Cinc.
1.1.558.
Comercialmente, la produccin de flor de harina (proviene de la
celulosa ctrica) baja en caloras se utiliza para la preparacin de pan y
productos de repostera de dieta. Este tipo de fibra se caracteriza por ser
hidrfilo, absorben agua como si fueran esponjas y aumentan notablemente
de tamao.
1.1.559.
Hemilcelulosa
1.1.560.
Es el nombre genrico para una variada de polmeros (compuestos
de cadenas grandes) de azcar de cinco carbonos. Las bacterias pueden
dirigir de 56-87 por ciento de la hemicelulosa que entra en el intestino
grueso.
1.1.561.
La xilosa, manosa, galactosa, glucosa (cadenas en ramas)
representan la estructura de su cadena principal. La hemicelulosa es parte
1.1.563.
Ligninas
1.1.564.
Realmente no es un hidrato de carbono. Representa un grupo
polmeros complejos (de unidades de fenilpropano) insolubles no
pertenecientes a la categora de los hidratos de carbono. Se componen de
un polmero fenilpropano, no-Carbohidratado. Las ligninas, son el principal
componente de la estructura maderosa de las plantas. Estas fibras trabajan
como antioxidantes y se enlazan con los cidos biliares y metales.
1.1.565.
Fibras solubles
1.1.566.
Pectinas
1.1.567.
Son polmeros solubles en agua que contienen un derivado de
glucosa (cido galactrico). 95% de las pectinas pueden ser dirigidas por las
bacterias intestinales. El cido galactrico representa su estructura de la
cadena principal. Se derivan del cemento intercelular del material de las
plantas, de las cscaras y corazn de las manzanas, frutas ctricas,
zanahorias y de las algas marinas.
1.1.568.
Las pectinas poseen propiedades coloidales, ejemplo la capacidad
para absorber agua y formar gel. Se enlaza con agua, cationes y cidos
biliares. Adems pueden reducir la cantidad de grasa que absorbe el tracto
digestivo (una prioridad en los programas de control de peso). Las pectinas
y las avenas desmenuzadas reducen la concentracin de colesterol
sanguneo con ms eficacia que el salvado (bran) de trigo. En el comercio,
son usadas en la produccin de jaleas y gelatina, y en ciertos productos
farmacuticos.
1.1.569.
Son representadas por goma de guar y goma de tragacanto.
Representan polisacridos altamente ramificados. An se conoce bien su
grado de digestin en el intestino grueso. Su cadena principal se compone
de cido manoso galacturnico, cido ramoso galacturnico.
1.1.570.
Los muclagos contienen en adicin, una molcula de arabinosaxilosa. Se encuentran las secreciones de plantas, las gomas (salvado de
avena, avena, cebada, habichuelas secas) y en los muclagos (semillas).
Entre sus funciones encontramos que sirven para disminuir el vaciado
gstrico, forma gel, provee material fermentable para las bacterias colnicas
con produccin de gas y cidos grasos voltiles, se en laza con agua y los
cidos biliares con produccin.
Forman gomas vegetales (arbica,
tragacanto, agar y xanthan); se utiliza en muchos productos como
sustancias hidrfuilas, espesadoras y estabilizadoras.
1.1.571.
1.1.572.
Es la forma que los hidratos de carbono se almacenan en el cuerpo
(msculo esqueltico, hgado, cerebro, entre otros). Su estructura altamente
ramificada, con cadenas de 1 a 18 unidades de glucosa que componen en
general la estructura molecular. Las reservas principales de glucgeno en el
organismo humano se encuentran en el hgado y en los msculos
esquelticos. Los almacenes hepticos posee alrededor de 70 gramos de
glucgeno (1.2 milijulios 280 kilocaloras). Por otro lado, las reservas a
nivel de las fibras msculo esqueltico cuentan con aproximadamente
400bramos de glucgeno (6.7 milijulios 1,600 Kilocaloras). Otros lugares
de almacenaje para el glucgeno son el tejido cardiaco, rin, cerebro, entre
otros.
1.1.573.
Las carnes (tejido muscular) de animales sacrificados poseen poco
glucgeno porque desaparece durante la rigidez cadavrica. Otras fuentes
alimentaras de glucgeno incluyen los mariscos (crustceos), los huevos
(Poseen pequeas cantidades de glucgeno), ostiones/ostras (contienen
grandes cantidades de glucgeno).
1.1.574.
Toda la energtica humana se fundamenta en la biosntesis del
glucgeno. El glucgeno ayuda a mantener los niveles de azcar en la
sangre a niveles normales durante periodos de ayuno (ejemplo, durante las
horas de dormir) y provee una fuente inmediata de combustible para
actividades musculares vigorosas. El glucgeno como nutriente en los
alimentos posee poco valor.
1.1.575.
El glucgeno puede fermentarse en sus subunidades de d-glucosa
por hidrlisis cida o mediante las mismas que atacan al almidn. En los
1.1.576.
Dextrina.
1.1.577.
Representa compuestos/fragmentados polisacridos
que se
producen mediante la descomposicin de los almidones en el proceso de
formacin de malta. Se componen de muchas unidades de glucosa unidas
con ligaduras semejantes alas de la maltosa, y la cadena rectas del almidn.
Son molculas ms pequeas que los almidones, aparecen principalmente
como productos intermedios en la hidrlisis de los almidones enzimticos.
Por coccin se pueden encontrar en el pan (pan tostado y pan zwieback). El
cuerpo digiere sin dificultad las dextrinas y metabolizan las molculas de
glucosa. Se utiliza para impedir la cristalizacin del azcar en ciertos tipos
de dulce.
1.1.578.
1.1.579.
Los glcidos desempean diversas funciones, siendo la de reserva
energtica y formacin de las dos estructuras ms importantes. As, la
glucosa aporta energa inmediata a los organismos, y es la responsable de
mantener la actividad de los msculos, la temperatura corporal, la tensin
arterial, el correcto funcionamiento del intestino y la actividad de las
neuronas.
1.1.580.
La ribosa y la desoxirribosa son constituyentes bsicos de los
nucletidos, monmeros del ARN y del ADN .
1.1.581.
Los glcidos en una persona suponen de 8,3 y 14,5 g/kg de su peso
corporal. Se propone que el 55-60% de la energa diaria que necesita el
organismo humano debe provenir de los carbohidratos, ya sea obtenidos de
alimentos ricos en almidn como las pastas o de las reservas del cuerpo
(glucgeno). Se desaconseja, en cambio, el consumo abusivo de glcidos
tipo azcar por su actividad altamente oxidante (las dietas con muchas
caloras o con mucha glucosa aceleran el envejecimiento celular. Se
sobreentiende que s pueden ser necesarias dietas hipercalricas en climas
glidos o en momentos de gran desgaste energtico muscular). Ntese que
el sedentarismo o la falta de los suficientes movimientos cotidianos del
cuerpo humano provocan una mala metabolizacin de las grasas y de los
carbohidratos.
1.1.582.
Los glcidos requieren menos agua para digerirse que las protenas
o grasas y son la fuente ms comn de energa. Las protenas y grasas son
componentes vitales para la construccin de tejido corporal y clulas, y por
1.1.587.
1.1.588.
Si durante la digestin, la degradacin de carbohidratos es
deficiente a causa de alguna enfermedad intestinal hereditaria, un trastorno
intestinal, desnutricin o frmacos que lesionan la mucosa del intestino
delgado, el carbohidrato no digerido llega al intestino grueso, donde produce
diarrea osmtica. La fermentacin bacteriana de los compuestos produce
grandes volmenes de CO2 y H2, lo que ocasiona clicos abdominales.
1.1.589.
Clasificacin
1.1.590.
Los nutricionistas y dietistas antiguamente clasificaban los
carbohidratos como simples (monosacridos y disacridos) o complejos
(oligosacridos y polisacridos). El trmino carbohidrato complejo fue usado
por primera vez en la publicacin Dietary Goals for the United States (1977)
del Comit seleccionado del Senado, donde los denominaron "frutas,
vegetales y granos enteros". Las guas dietticas generalmente
recomiendan que los carbohidratos complejos los nutrientes ricos en
carbohidratos simples tales como frutas y productos lcteos deberan cubrir
el grueso del consumo de carbohidratos. Las guas dietticas para los
americanos 2005 de la USDA prescindi de la distincin entre
simple/complejo, en vez recomienda alimentos ricos en fibra y de granos
completos. El ndice glicmico y el sistema de la carga de glicemia son
populares mtodos de clasificacin alternativos los cuales clasifican los
alimentos ricos en carbohidratos basados en su efecto sobre los niveles de
glucosa sangunea. El ndice de insulina es un mtodo de clasificacin
similar, ms reciente el cual clasifica los alimentos basado en su efecto
sobre los niveles de insulina. Este sistema asume que los alimentos con
ndice glicmico alto puede ser declarados para ser la ingesta de alimentos
ms aceptable.
1.1.591.
El informe conjunto de expertos de la WHO y la FAO, en Dieta,
Nutricin y Prevencin de Enfermedades Crnicas (serie de informes
tcnicos de la WHO 916), recomienda que el consumo de carbohidratos
suponga el 55-75% de la energa diaria, pero restringe el consumo de
"azcar libre" a un 10%.
1.1.592.
Los carbohidratos se utilizan para fabricar tejidos, pelculas
fotogrficas, plsticos y otros productos. La celulosa se puede convertir en
rayn de viscosa y productos de papel. El nitrato de celulosa (nitrocelulosa)
se utiliza en pelculas de cine, cemento, plvora de algodn, celuloide y
tipos similares de plsticos. El almidn y la pectina, un agente cuajante, se
usan en la preparacin de alimentos para el hombre y el ganado. La goma
arbiga se usa en medicamentos demulcentes. El agar, un componente de
algunos laxantes, se utiliza como agente espesante en los alimentos y como
medio para el cultivo bacteriano; tambin en la preparacin de materiales
adhesivos, de encolado y emulsiones. La hemicelulosa se emplea para
modificar el papel durante su fabricacin. Los dextranos son polisacridos
utilizados en medicina como expansores de volumen del plasma sanguneo
para contrarrestar las conmociones agudas. Otro hidrato de carbono, el
sulfato de heparina, es un anticoagulante de la sangre.
5.5.
6. LPIDOS.
1.1.593.
micelas y bicapa lipdica.
1.1.595.
Los lpidos son un conjunto de molculas orgnicas, la mayora
biomolculas, compuestas principalmente por carbono e hidrgeno y en
menor medida oxgeno, aunque tambin pueden contener fsforo, azufre y
nitrgeno, que tienen como caracterstica principal el ser hidrofbicas o
insolubles en agua y s en disolventes orgnicos como la bencina, el alcohol,
el benceno y el cloroformo. En el uso coloquial, a los lpidos se les llama
incorrectamente grasas, ya que las grasas son slo un tipo de lpidos
procedentes de animales. Los lpidos cumplen funciones diversas en los
organismos vivientes, entre ellas la de reserva energtica (triglicridos), la
estructural (fosfolpidos de las bicapas) y la reguladora (esteroides).
1.1.596.
Los lpidos son biomolculas muy diversas; unos estn formados
por cadenas alifticas saturadas o insaturadas, en general lineales, pero
algunos tienen anillos (aromticos). Algunos son flexibles, mientras que
otros son rgidos o semiflexibles hasta alcanzar casi una total flexibilidad
molecular; algunos comparten carbonos libres y otros forman puentes de
hidrgeno.
1.1.597.
La mayora de los lpidos tiene algn tipo de carcter polar, adems
de poseer una gran parte apolar o hidrofbico ("que le teme al agua" o
"rechaza al agua"), lo que significa que no interacta bien con solventes
polares como el agua. Otra parte de su estructura es polar o hidroflica ("que
ama el agua" o "que tiene afinidad por el agua") y tender a asociarse con
solventes polares como el agua; cuando una molcula tiene una regin
hidrfoba y otra hidrfila se dice que tiene carcter anfiptico. La regin
hidrfoba de los lpidos es la que presenta solo tomos de carbono unidos a
tomos de hidrgeno, como la larga "cola" aliftica de los cidos grasos o
1.1.598.
1.1.599.
Los lpidos son un grupo muy heterogneo que usualmente se
clasifican en dos grupos, atendiendo a que posean en su composicin
cidos grasos (lpidos saponificables) o no lo posean (lpidos
insaponificables).
1. Lpidos saponificables
2. Simples. Lpidos que slo contienen carbono, hidrgeno y oxgeno.
3. Acilglicridos. Cuando son slidos se les llama grasas y cuando son lquidos a
temperatura ambiente se llaman aceites.
4. Cridos (ceras)
5. Complejos.
1.1.600.
Son los lpidos que adems de contener en su molcula carbono,
hidrgeno y oxgeno, tambin contienen otros elementos como nitrgeno,
fsforo, azufre u otra biomolcula como un glcido.
1.1.601.
A los lpidos complejos tambin se les llama lpidos de membrana
pues son las principales molculas que forman las membranas celulares.
1. Fosfolpidos
2. Fosfoglicridos
3. Fosfoesfingolpidos
4. Glucolpidos
5. Cerebrsidos
6. Ganglisidos
7. Lpidos insaponificables
8. Terpenoides
9. Esteroides
10. Eicosanoides
11. Lpidos saponificables
12. cidos grasos
6.2.
1.1.602.
Son las unidades bsicas de los lpidos saponificables, y consisten
en molculas formadas por una larga cadena hidrocarbonada con un
nmero par de tomos de carbono (12-22) y un grupo carboxilo terminal. La
presencia de dobles enlaces en el cido graso reduce el punto de fusin.
Los cidos grasos se dividen en saturados e insaturados.
1. SATURADOS. Sin dobles enlaces entre tomos de carbono; por ejemplo, cido
lurico, cido mirstico, cido palmtico, cido esterico, cido araqudico y cido
lignogrico.
2. INSATURADOS. Los cidos grasos insaturados se caracterizan por poseer
dobles enlaces es su configuracin molecular. stas son fcilmente
identificables, ya que estos dobles enlaces hacen que su punto de fusin sea
menor que en el resto. Se presentan ante nosotros como lquidos, como aquellos
que llamamos aceites. Este tipo de alimentos disminuyen el colesterol en sangre
y tambin son llamados cidos grasos esenciales. Los animales no somos
capaces de sintetizarlos, pero los necesitamos para desarrollar ciertas funciones
fisiolgicas, por lo que debemos aportarlos en la dieta. La mejor forma y la ms
sencilla para poder enriquecer nuestra dieta con estos alimentos, es aumentar su
ingestin, es decir, aumentar su proporcin respecto los alimentos que
consumimos de forma habitual.Con uno o ms dobles enlaces entre tomos de
carbono; por ejemplo, cido palmitoleico, cido oleico, cido linoleico, cido
linolnico y cido araquidnico.
1.1.603.
Los denominados cidos grasos esenciales no pueden ser
sintetizados por el organismo humano y son el cido linoleico, el cido
linolnico y el cido araquidnico, que deben ingerirse en la dieta.
1.1.604.
Nombre comn de un grupo de cidos orgnicos, con un nico
grupo carboxilo (COOH), entre los que se encuentran los CIDOS
SATURADOS (HIDROGENADOS) de cadena lineal producidos por la
hidrlisis de 1asgrasas. El grupo incluye asimismo todos los dems cidos
saturados de cadena lineal e incluso cidos con cadena ramificada o
estructura cclica.
1.1.605.
Los cidos grasos pueden ser tambin NO SATURADOS O
INSATURADOS, es decir, pueden presentar dobles enlaces. El cido
metanoico (frmico), HCOOH, y el cido etanoico (actico), CH3COOH, son
los cidos grasos ms simples. Ambos tienen sabor amargo, irritan la piel y
tienen un olor penetrante. Otros cidos grasos saturados con estructura ms
complicada son el butanoico, el hexanoico y el octanoico, todos con un olor
desagradable.
1.1.606.
1.1.607.
Los cidos esterico y palmtico son materiales grasientos que
tienen poco olor. Ejemplos de cidos grasos insaturados son el cido oleico
y el linoleico, ambos lquidos oleosos, incoloros o amarillentos. Una fuente
cada vez ms importante de cidos grasos es el tallo, un subproducto
obtenido en la fabricacin de la pasta de papel con madera de pino.
1.1.608.
Los cidos grasos se utilizan para fabricar detergentes
biodegradables, lubricantes .y espesantes para pinturas. El cido esterico
se emplea para combinar caucho o hule con otras sustancias, como
pigmentos u otros materiales que controlen la flexibilidad de los productos
derivados del caucho; tambin se usa en la polimerizacin de estireno y
butadieno para hacer caucho artificial. Entre los nuevos usos de los cidos
grasos se encuentran la fabricacin de desinfectantes, secadores de barniz
y estabilizadores de calor para las resinas de vinilo. Los cidos grasos se
utilizan tambin en productos plsticos, como los recubrimientos para
madera y metal, y en los automviles, desde el alojamiento del filtro de aire
hasta la tapicera.
6.3.
1.1.609.
triglicrido.
Representacin tridimensional de un
1.1.610.
Los acilglicridos o acilgliceroles son steres de cidos grasos con
glicerol (glicerina), formados mediante una reaccin de condensacin
llamada esterificacin. Una molcula de glicerol puede reaccionar con hasta
tres molculas de cidos grasos, puesto que tiene tres grupos hidroxilo.
1.1.611.
Segn el nmero de cidos grasos que se unan a la molcula de
glicerina, existen tres tipos de acilgliceroles:
1. Monoglicridos. Slo existe un cido graso unido a la molcula de glicerina.
2. Diacilglicridos. La molcula de glicerina se une a dos cidos grasos.
3. Triacilglicridos. Llamados comnmente triglicridos, puesto que la glicerina est
unida a tres cidos grasos; son los ms importantes y extendidos de los tres.
4. Los triglicridos constituyen la principal reserva energtica de los animales, en
los que constituyen las grasas; en los vegetales constituyen los aceites. El
exceso de lpidos es almacenado en grandes depsitos en el tejido adiposo de
los animales.
6.4.
1.1.612.
Grupo de compuestos orgnicos existentes en la naturaleza que
consisten en steres formados por tres molculas de cidos grasos y una
molcula del alcohol glicerina. Son sustancias aceitosas, grasientas o
cerosas, que en estado puro son normalmente incoloras, inodoras e
inspidas.
1.1.613.
Las grasas y aceites son ms ligeros que el agua e insolubles en
ella; son poco solubles en alcohol y se disuelven fcilmente en ter y otros
disolventes orgnicos. Las grasas son blandas y untuosas a temperaturas
ordinarias, mientras que los aceites fijos (para distinguirlos de los aceites
esenciales y el petrleo) son lquidos. Algunas ceras, que son slidos duros
a temperaturas ordinarias, son qumicamente similares a las grasas.
1.1.614.
Las grasas existen normalmente en los tejidos animales y vegetales
como una mezcla de grasas puras y cidos grasos libres. Las ms comunes
entre esas grasas son: la palmitina, que es el ster del cido palmtico, la
estearina o ster del cido esterico, y la olena, ster del cido oleico.
1.1.616.
1.1.617.
Se obtienen normalmente extrayndolas a presin de las semillas y
frutos. Las grasas y aceites se consumen principalmente en alimentacin.
Algunos aceites no saturados, como el aceite de semilla de algodn y el de
man, se hidrogenan parcialmente para aumentar su punto de fusin y poder
utilizarlos como grasas en pastelera y para cocinar. Los aceites naturales
que contienen steres de cidos insaturados, se conocen como aceites
secantes y poseen la propiedad de formar una pelcula seca permanente
cuando se les expone al aire. El aceite de linaza y otros aceites de este tipo
se utilizan extensamente en la produccin de pinturas. Las grasas sirven
tambin como material en bruto para fabricar jabn.
1.1.618.
1.1.619.
Por lo general, las grasas animales se obtienen hirviendo el tejido
graso animal en agua y dejndolo enfriar. El calor disuelve la grasa del
tejido; sta, debido a su densidad relativa, sube a la superficie del agua y as
se puede desprender la capa de grasa. Las clulas vivas contienen grasas
simples, como las descritas anteriormente, y otros materiales similares a las
grasas. Entre estos ltimos, que son sustancias ms complejas, se
encuentran los lpidos y los esteroles.
1.1.620.
Los fosfolpidos son derivados de cidos grasos, glicerina, cido
fosfrico y bases que contienen nitrgeno. Los glicolpidos no contienen
fsforo, pero son derivados de hidratos de carbono, cidos grasos y
compuestos de nitrgeno. Los esteroles estn compuestos por molculas
complejas, cada una con 20 o ms tomos de carbono en una estructura en
cadena o entrelazada. Algunas grasas naturales, como la grasa de la leche
y la manteca de cerdo, se usan como alimento con muy poca preparacin.
El sebo, que est formado por las grasas y aceites animales de las ovejas y
CERAS.
1.1.621.
Las ceras son molculas que se obtienen por esterificacin de un
cido graso con un alcohol monovalente lineal de cadena larga. Por ejemplo
la cera de abeja. Son sustancias altamente insolubles en medios acuosos y
a temperatura ambiente se presentan slidas y duras. En los animales las
podemos encontrar en la superficie del cuerpo, piel, plumas, cutcula, etc.
En los vegetales, las ceras recubren en la epidermis de frutos, tallos, junto
con la cutcula o la suberina, que evitan la prdida de agua por evaporacin.
6.6.
1.1.622.
Fosfolpidos
1.1.623.
Los fosfolpidos se caracterizan por poseer un grupo fosfato que les
otorga una marcada polaridad. Se clasifican en dos grupos, segn posean
glicerol o esfingosina.
1.1.624.
Fosfoglicridos
1.1.625.
Estructura de un fosfoglicrido; X
representa el alcohol o aminoalcohol que se esterifica con el grupo fosfato;
el resto representa el cido fosfatdico
1.1.626.
Los fosfoglicridos estn compuestos por cido fosfatdico, una
molcula compleja compuesta por glicerol, al que se unen dos cidos grasos
(uno saturado y otro insaturado) y un grupo fosfato; el grupo fosfato posee
un alcohol o un aminoalcohol, y el conjunto posee una marcada polaridad y
forma lo que se denomina la "cabeza" polar del fosfoglicrido; los dos cidos
grasos forman las dos "colas" hidrfobas; por tanto, los fosfoglicridos son
molculas con un fuerte carcter anfiptico que les permite formar bicapas,
que son la arquitectura bsica de todas las membranas biolgicas.
1.1.627.
Los principales alcoholes y aminoalcoholes de los fosfoglicridos
que se encuentran en las membranas biolgicas son la colina (para formar
la fosfatidilcolina o lecitina), la etanolamina (fosfatidiletanolamina o cefalina),
serina (fosfatidilserina) y el inositol (fosfatidilinositol).
1.1.628.
Fosfoesfingolpidos
1.1.629.
Los fosfoesfingolpidos son esfingolpidos con un grupo fosfato,
tienen una arquitectura molecular y unas propiedades similares a los
fosfoglicridos. No obstante, no contienen glicerol, sino esfingosina, un
aminoalcohol de cadena larga al que se unen un cido graso, conjunto
conocido con el nombre de ceramida; a dicho conjunto se le une un grupo
fosfato y a ste un aminoalcohol; el ms abundante es la esfingomielina, en
la que el cido graso es el cido lignocrico y el aminoalcohol la colina; es el
componente principal de la vaina de mielina que recubre los axones de las
neuronas.
1.1.630.
1.1.631.
Molcula de la esfingosina
Glucolpidos
1.1.632.
Los glucolpidos son esfingolpidos formados por una ceramida
(esfingosina + cido graso) unida a un glcido, careciendo, por tanto, de
grupo fosfato. Al igual que los fosfoesfingolpidos poseen ceramida, pero a
diferencia de ellos, no tienen fosfato ni alcohol. Se hallan en las bicapas
lipdicas de todas las membranas celulares, y son especialmente
abundantes en el tejido nervioso; el nombre de los dos tipos principales de
glucolpidos alude a este hecho:
1.1.633.
Cerebrsidos.
1.1.634.
Son glucolpidos en los que la ceramida se une un monosacrido
(glucosa o galactosa) o a un oligosacrido.
1.1.635.
Ganglisidos.
1.1.636.
Son glucolpidos en los que la ceramida se une a un oligosacrido
complejo en el que siempre hay cido silico. Los glucolpidos se localizan
en la cara externa de la bicapa de las membranas celulares donde actan
de receptores.
6.7.
LIPOPROTENAS.
6.8.
6.9.
1.1.637.
Los lpidos desempean diferentes tipos de funciones biolgicas:
1. Funcin de reserva energtica. Los triglicridos son la principal reserva de
energa de los animales ya que un gramo de grasa produce 9,4 kilocaloras en las
reacciones metablicas de oxidacin, mientras que las protenas y los glcidos slo
producen 4,1 kilocaloras por gramo.
2. Funcin estructural. Los fosfolpidos, los glucolpidos y el colesterol forman las
bicapas lipdicas de las membranas celulares. Los triglicridos del tejido adiposo
recubren y proporcionan consistencia a los rganos y protegen mecnicamente
estructuras o son aislantes trmicos.
3. Funcin reguladora, hormonal o de comunicacin celular. Las
vitaminas liposolubles son de naturaleza lipdica (terpenoides, esteroides); las
hormonas esteroides regulan el metabolismo y las funciones de reproduccin; los
glucolpidos actan como receptores de membrana; los eicosanoides poseen un
papel destacado en la comunicacin celular, inflamacin, respuesta inmune, etc.
4. Funcin relajante. Los lpidos se acumulan en el tejido adiposo formando
grandes tejidos grasosos que se manifiestan en aumento de peso en caso de
sedentarismo, lo que aumenta la concentracin de la hormona TRL en sangre. En la
neurohipfisis, esta elevada concentracin de TRL estimula la hipfisis para que
inhiba la secrecin hormonal ACTH provocando una sensacin relajamiento general
del cuerpo, segn los ltimos estudios de la Universidad de Cabo Soho.
[cita requerida]
1.1.638.
1.1.639.
Las vitaminas A, D, E y K son liposolubles, lo que significa que
estas solo pueden ser digeridas, absorbidas y transportadas en conjunto con
las grasas. Las grasas son fuentes de cidos grasos esenciales, un
requerimiento dietario importante. Las grasas juegan un papel vital en el
mantenimiento de una piel y cabellos saludables, en el aislamiento de los
rganos corporales contra el shock, en el mantenimiento de la temperatura
corporal y promoviendo la funcin celular saludable. Estos adems sirven
1.1.643.
Tejido adiposo
1.1.644.
El tejido adiposo o graso es el medio utilizado por el organismo
humano para almacenar energa a lo largo de extensos perodos de tiempo.
Dependiendo de las condiciones fisiolgicas actuales, los adipocitos
almacenan triglicridos derivadas de la dieta y el metabolismo heptico o
degrada las grasas almacenadas para proveer cidos grasos y glicerol a la
circulacin. Estas actividades metablicas son reguladas por varias
hormonas (insulina, glucagn y epinefrina). La localizacin del tejido
determina su perfil metablico: la grasa visceral est localizada dentro de la
pared abdominal (debajo de los msculos de la pared abdominal) mientras
que la grasa subcutnea est localizada debajo de la piel (incluye la grasa
que est localizada en el rea abdominal debajo de la piel pero por encima
de los msculos de la pared abdominal). Durante un tiempo se pens que la
grasa visceral produca una hormona involucrada en la resistencia a la
insulina, pero esto ha sido desechado por las pruebas clnicas.
7. NUCLETIDOS.
1.1.645.
Nucletido
1.1.646.
Los nucletidos son molculas orgnicas formadas por la unin
covalente de un monosacrido de cinco carbonos (pentosa), una base
nitrogenada y un grupo fosfato. Son los monmeros de los cidos nucleicos
(ADN y ARN) en los cuales forman cadenas lineales de miles o millones de
nucletidos, pero tambin realizan funciones importantes como molculas
libres (por ejemplo, el ATP).
1.1.647.
Transferencia de energa
1.1.648.
Los nucletidos, por razn de que sus grupos de fosfato le
confieren un enlace de alta energa, son fuentes preferidas en las clulas
para la transferencia de energa. Los nucletidos se encuentran en un
estado estable cuando poseen un solo grupo fosfato. Cada grupo de fosfato
adicional que posea un nucletido se encuentra en un estado ms inestable
y el enlace del fosfato tiende, cuando se rompe por hidrlisis, a liberar la
energa que lo une al nucletido. Las clulas poseen enzimas cuya funcin
es precisamente hidrolizar nucletidos para extraer el potencial energtico
almacenado en sus enlaces. Por tal razn un nucletido de trifosfato es la
fuente ms utilizada de energa en la clula. De ellos, el ATP (un nucletido
de adenina con tres grupos de fosfato ricos en energa), es el eje central en
las reacciones celulares para la transferencia de la energa demandada. El
UTP (uracilo + tres fosfatos) y GTP (guanina y tres fosfatos) tambin
complacen las demandas de energa de la clula en reacciones con
azcares y cambios de estructuras proteicas, respectivamente.
1.1.649.
Nomenclatura
1.1.650.
La posicin de los tomos en un nucletido se especifica en
relacin a los tomos de carbono en el azcar de ribosa o desoxirribosa.
QUMICA
DE
LAS
BASES
PRICAS
1.1.651.
Las bases nitrogenadas son compuestos orgnicos cclicos, que
incluyen dos o ms tomos de nitrgeno. Son parte fundamental de los
nuclesidos, nucletidos, nucletidos cclicos (mensajeros intracelulares),
dinucletidos (poderes reductores) y cidos nucleicos. Biolgicamente
existen seis bases nitrogenadas principales (en realidad hay muchas ms),
que se clasifican en tres grupos, bases isoaloxaznicas (derivadas de la
estructura de la isoaloxazina), bases purnicas (derivadas de la estructura de
la purina) y bases pirimidnicas (derivadas de la estructura de la pirimidina).
La flavina (F) es isoaloxaznica, la adenina (A) y la guanina (G) son pricas,
y la timina (T), la citosina (C) y el uracilo (U) son pirimidnicas. Por
comodidad, cada una de las bases se representa por la letra indicada. Las
bases A, T, G y C se encuentran en el ADN, mientras que en el ARN en
lugar de timina existe el uracilo.
1.1.652.
Un punto fundamental es que las bases nitrogenadas son
complementarias entre s, es decir, forman parejas de igual manera que lo
haran una llave y su cerradura. La adenina y la timina son complementarias
(A=T), al igual que la guanina y la citosina (GC). Dado que en el ARN no
existe timina, la complementariedad se establece entre adenina y uracilo
(A=U). La complementariedad de las bases es la clave de la estructura del
ADN y tiene importantes implicaciones, pues permite procesos como la
replicacin del ADN y la traduccin del ARN en protenas.
1.1.653.
Estructura
1.1.654.
Isoaloxazinas
1.1.655.
1.1.656.
Nucl
esido
Nucleobase
1.1.658.
1.1.657.
Flavina
Riboflavina
F
1.1.659.
Purinas
1.1.660.
Nucleoba
se
1.1.662.
Adenina
1.1.661.
1.1.663.
Nuclesido
Adenosina
A
1.1.664.
Guanina
1.1.666.
1.1.665.
Guanosina
G
Pirimidinas
1.1.667.
Nucleobas
e
1.1.668.
Nuclesido
1.1.669.
Timina
1.1.671.
Citosina
1.1.673.
Uracilo
1.1.670.
Timidina
T
1.1.672.
Citidina
C
1.1.674.
Uridina
U
1.1.675.
1.1.676.
Purina
1.1.677.
Estructura qumica de la
Purina.
1.1.678.
La purina es una base nitrogenada, un compuesto orgnico
heterocclico aromtico. La estructura de la purina est compuesta por dos
anillos fusionados, uno de seis tomos y el otro de cinco. En total estos
anillos presentan cuatro nitrgenos, tres de estos son bsicos, ya que tienen
el par de electrones sin compartir en orbitales sp2 en el plano del anillo. El
nitrgeno restante no tiene carcter bsico ya que el par de electrones no
compartidos que posee, es parte del sistema de electrones del sistema
1.1.682.
Pirimidina
1.1.683.
La pirimidina es un compuesto orgnico, similar al benceno, pero
con un anillo heterocclico: dos tomos de nitrgeno sustituyen al carbono
en las posiciones 1 y 3. Se degrada en sustancias muy solubles como
alanina beta y aminoisobutirato beta, precursores de acetil-CoA y succinilCoA. Son compuestos que contienen estructuras anulares heterocclicas
nitrogenadas. Son pirimidinas: timina, citosina y uracilo.
1.1.684.
En las pirimidinas, una molcula de carbamoilfosfato en la que la
glutamina es la donadora del grupo amimo, se une a una molcula de cido
asprtico. El cido ortico, producto de estas reacciones, es transferido a
una molcula de fosfo-ribosil pirofosfato para dar origen al cido uridlico.
Nuclesidos. Las pirimidinas se hallan asociadas en su mayora a azcares
de cinco carbonos unidos en N1 para formar nuclesidos
1.1.1. Pirimidina
1.1.2. IUPAC
1.1.3. Pirimidina
1.1.5. C4H4N2
1.1.8. Densidad
1.1.10.
Punto de fusin
1.1.11.
20 - 22 C
1.1.12.
Punto de ebullicin
1.1.13.
123 - 124 C
1.1.14.
Nmero CAS
1.1.15.
289-95-2
1.1.16.
SMILES
1.1.17.
C1=NC=NC=C1
1.1.18.
1.1.685.
Tres bases de los cidos nucleicos (citosina, timina y uracilo) son
derivados pirimidnicos. En el ADN, estas bases forman puentes de
hidrgeno con sus purinas complementarias.
1.1.686.
1.1.687.
1.1.688.
1.1.689.
1.1.690.
1.1.691.
1.1.692.
1.1.693.
1.1.694.
1.1.695.
1.1.696.
1.1.697.
1.1.698.
1.1.699.
1.1.700.
1.1.701.
1.1.702.
1.1.703.
1.1.704.
1.1.705.
1. A=T (doble enlace)
2. GC (triple enlace)
1.1.706.
1.1.707.
En el ARN, la complementaria de la adenina (A) es el uracilo (U), en
vez de la timina (T)
1.1.708.
1. A=U (doble enlace)
2. GC (triple enlace)
1.1.709.
1.1.710.
Adenina
1.1.711.
1.1.712.
1.1.19.
1.1.22.
1.1.20.
Timina
1.1.23.
ilo
1.1.21.
Urac
1.1.24.
Citosina
1.1.25.
1.1.713.
1.1.714.
1.1.715.
1.1.716.
1.1.26.
1.1.27.
Adenina
1.1.28.
1.1.717.
1.1.29.
1.1.718.
1.1.719.
1.1.30.
1.1.720. 1.1.31.
6-aminopurina
General
1.1.721. 1.1.32.
Frmula
semidesarrollada
1.1.722.
1.1.723. 1.1.34.
Identificadores
1.1.724. 1.1.35.
Nmero CAS
1.1.725. 1.1.37.
Propiedades fsicas
1.1.726.
1.1.727.
1.1.33.
C5H5N5
1.1.36.
n/d
1.1.38.
Densidad
1.1.39.
n/d
1.1.40.
Masa
1.1.41.
135.127 u
1.1.728.
1.1.729. 1.1.42.
1.1.730.
1.1.731.
Punto de fusin
Punto
ebullicin
1.1.44.
1.1.732. 1.1.46.
Punto
descomposicin
1.1.48.
de
1.1.45.
de
1.1.47.
Temperatura
Propiedades qumicas
1.1.51.
Solubilidad
KPS
(-
K
273,15 C)
(- La
adenina
es
una
de
las
(cinco
bases
K
273,15 C)
1.1.50.
1.1.53.
K
273,15 C)
1.1.49.
crtica
agua
633-638 K
(-278,15 C)
1.1.43.
en
1.1.52.
n/d
1.1.54.
n/d
1.1.55.
1.1.736.
1.1.737.
1.1.738.
1.1.739.
1.1.56.
1.1.57.
1.1.740.
1.1.741.
Guanina
1.1.58.
1.1.742.
1.1.743.
1.1.744.
1.1.745.
1.1.59.
1.1.60.
2-amino-1H-purina-6(9H)-1
1.1.61.
General
1.1.62.
tros
nombre
s
Guanina
2-amino-6hidroxipurina
1.1.63.
1.1.746.
1.1.747.
1.1.748.
1.1.749.
1.1.750.
1.1.64.
rmula
semides
arrollad
a
1.1.65.
1.1.66.
Identificadores
1.1.67.
mero
CAS
1.1.68.
1.1.69.
Propiedades fsicas
1.1.70.
ensidad
1.1.72.
asa
P
unto de
fusin
1.1.74.
C5H5N5O
73-40-5
1.1.71.
n/d
1.1.73.
151.1261 u
633.15 K (Expresin
errnea:
carcter
de
puntuacin
"."
desconocido C)
1.1.75.
P
unto de
ebullici
n
1.1.77.
K (-273,15 C)
P
unto de
descom
posicin
1.1.79.
K (-273,15 C)
1.1.81.
K (-273,15 C)
1.1.76.
1.1.78.
1.1.80.
emperat
ura
crtica
La guanina
es una de
las
cinco
bases
1.1.751.
Timina
1.1.752.
1.1.753.
1.1.754.
1.1.755.
1.1.88.
1.1.89.
Timina
1.1.90.
la
1.1.91.
1.1.92.
5-Metilpyrimidina-2,4(1H,3H)-diona
1.1.93.
General
Otros
nombres
1.1.95.
5Metiluracilo
Frmula
semidesarrollada
1.1.97.
1.1.94.
el
y
C5
H6N2O2
1.1.96.
1.1.98.
Identificadores
1.1.99.
Nmero
1.1.100.
CAS
la
1.1.756.
71-4
1.1.101.
Propiedades fsicas
1.1.102.
Densidad
1.1.104.
Masa
1.1.106.
Punto
de
Punto
ebullicin
de
1.1.109.
Punto de
descomposicin
1.1.111.
Temperatu
ra crtica
1.1.113.
fusin
1.1.108.
1.1.110.
1.1.112.
65-
La timina es
una de las
cinco
bases
nitrogenadas
que
forman
parte del ADN y
en el cdigo
gentico
se
representa con
letra T. Las
otras
cuatro
bases son la
adenina,
la
guanina,
el
uracilo y la
citosina. Forma
nuclesido
timidina (dThd)
el
nucletido
timidilato
(dTMP). En el
ADN, la timina
siempre
se
empareja con
adenina.
la timina, base
1.1.103.
n/d orgnica
nitrogenada de
frmula
1.1.105.
126
5H6N2O2, que
.104 u
forma parte del
cido
1.1.107.
589
,65 K
(316,5 C)
K
(-273,15 C)
K
(-273,15 C)
K
(-273,15 C)
1.1.759.
1.1.760.
Citosina
1.1.761.
1.1.762.
1.1.763.
1.1.764.
1.1.765.
1.1.120.
1.1.121.
Citosina
1.1.122.
1.1.123.
1.1.124.
4-amino-1H-pirimidina-2-1
1.1.125.
General
(
Frmula
semidesarrollada
C
4H5N3O
1.1.126.
1.1.128.
1.1.127.
Identificadores
1.1.130.
1.1.129.
Nmero CAS
1.1.131.
Propiedades fsicas
1.1.132.
Densidad
1.1.134.
Masa
[7
1-30-7
[71-30-7]]
1.1.133.
n/
d
1
11.300 u
1.1.135.
5
93-598 K
(-278,15
C)
1.1.137.
Punto
de
Punto
ebullicin
de
Punto
descomposicin
de
1.1.136.
fusin
y
1.1.766.
1.1.138.
1.1.140.
1.1.142.
crtica
Temperatura
La citosina es
una de las
cinco
bases
nitrogenadas
que
forman
parte de los
cidos
nucleicos
ADN y ARN) y
en el cdigo
gentico
se
representa con
la letra C. Las
otras
cuatro
bases son la
adenina,
la
guanina,
la
timina y el
uracilo.
La
citosina en el
ADN siempre
se
empareja
con
la
guanina.
Forma
los
nuclesidos
citidina (Cyd) y
desoxicitidina
(dCyd), y los
nucletidos
citidilato (CMP)
desoxicitidilato
(dCMP).
K
(-273,15 Es un derivado
C)
pirimidnico,
con un anillo
1.1.141.
K aromtico y un
(-273,15 grupo
amino
C)
1.1.139.
K
(-273,15
C)
1.1.143.
1.1.767.
1.1.768.
Uracilo
1.1.769.
1.1.770.
1.1.771.
1.1.772.
1.1.150.
1.1.773.
1.1.151.
1.1.774.
Uracilo
1.1.152.
1.1.153.
1.1.776.
1.1.154.
Pirimidina-2,4(1H,3H)-diona
1.1.777.
1.1.155.
General
1.1.775.
1.1.778.
Uracilo, 2oxy-4-oxy
pyrimidina,
2,4(1H,3H)pyrimidinediona,
2,4dihydroxypryimidin
a,
2,4-pyrimidinediol
1.1.157.
1.1.779.
1.1.780.
1.1.781.
Otros
nombres
1.1.156.
1.1.782.
1.1.783.
El uracilo
una
1.1.159.
C4H4N2O es
pirimidina,
2
una de las
1.1.161.
O=CC1=C cuatro
C(OC)=C(O)C=C1 bases
Frmula
semidesarrollada
1.1.158.
Frmula
estructural
1.1.160.
1.1.162.
Identificadores
1.1.163.
Nmero CAS
1.1.165.
Propiedades fsicas
Estado
agregacin
1.1.166.
de
1.1.164.
121-33-5
1.1.167.
slido
blanco
o
ligeramente
amarillo
(generalmente en
agujas)
1.1.169.
1.1.168.
Apariencia
1.1.170.
Densidad
1.1.171.
kg/m3;
1.056
0,001056
1.1.784. Propiedades
1.1.785.
Se encuentra en el ARN, haciendo par de bases con la adenina y
siendo reemplazada por la timina en el ADN. Metilacin del uracilo produce
timina. Resulta la aparicin de la timina en el ADN para proteger y mejorar la
eficiencia de la Replicacin del ADN. El uracilo puede hacer de par de base
con cualquiera de las bases dependiendo de cmo se dispone la molcula
en la hlice, pero enseguida hace par con la adenina debido a su grupo
metilo que es repelido en una posicin fija. se ha comprobado que los pares
de uracilo se adecuan con la adenosina a travs de puentes de hidrgeno.
El uracilo es aceptor de puentes de hidrgeno y puede formar dos de estos
enlaces por cada molcula. el uracilo puede unirse tambin al azcar de la
ribosa formando un ribonucleosido, uridina. Cuando un fosfato se une a la
uridine, se produce la uridine 5'-monophosphate.
1.1.786.
1.1.787.
El Uracilo, U, posee una variante tautomrica en forma de amidaiminol que se produce gracias a sus estructura resonante en los
substituyentes del N y O. Debido a la inestabilidad de la molcula se
presenta alguna propiedad de aromaticidad que es compensada en parte
con la estabilidad del ciclo-amdico.[2] El keto tautmero es habitualmente la
estructura lactam, mientras que el tautmero 'enol' es referido como la
estructura lactim. Estas formas tautomricas son predominantes ente un
ambiente con pH igual a 7. La estructura lactam es la forma ms comn de
uracilo.
1.1.788.
El uracilo se recicla a s mismo para formar nucletidos haciendo
una serie de reacciones fosforibosiltransferasas. La degradacin del uracilo
produce substratos, aspartato, dixido de carbono, y amonaco.
1.1.789.
1.1.790.
Sintesis
1.1.791.
Existen muchas formas de sintetizar los uracilos en el laboratorio.
La primera reaccin fue la ms simple de todas ellas, aadiendo agua a la
citosina para producir uracilo y amonaco. La forma ms comn de producir
uracilo es mediante la condensacin del cido malico con urea en cido
sulfrico fumante[2] tal y como se puede ver ms abajo. El uracilo puede ser
sintetizado por una doble descomposicin del thiouracilo en cido
cloroactico en medio acuoso.
1.1.792.
C4H5N3O + H2O C4H4N2O2 + NH3
1.1.793.
C4H4O4 + CH4N2O C4H4N2O2 + 2 H2O + CO
1.1.794.
La fotodehidrogenacin del 5,6-diuracil, que hace ser sintetizado
como beta-alanina reacciona con la urea, produciendo uracil.
7.2.
1.1.795.
1.1.796.
Los nuclesidos pueden combinarse con un grupo fosfrico (cido
fosfrico: H3PO4) mediante determinadas quinasas de la clula,
produciendo nucletidos, que son los componentes moleculares bsicos del
ADN y el ARN.
1.1.797.
Los nuclesidos pueden ser de dos tipos, dependiendo de la
pentosa que contengan:
1. Ribonuclesidos: la pentosa es la ribosa
2. Desoxirribonuclesidos: la pentosa es la 2-desoxirribosa
1.1.798.
Citidina
1.1.799.
La citidina es un nuclesido que se forma cuando la citosina se
aparea con un anillo de ribosa (tambin denominado ribofuranosa) a travs
de un enlace glucosdico -N1.
1.1.800.
Si la citosina se aparea con un anillo de desoxirribosa se la
denomina desoxicitidina.
1.1.801.
Uridina
1.1.802.
1.1.803.
La Uridina es una molcula (conocida como nuclesido) formada
cuando la base nitrogenada uracilo es enlazada a un anillo de ribosa
(tambin conocida como ribofuranosa) mediante un enlace glucosdico N1.Si el uracilo es enlazado a un anillo de desoxirribosa, el compuesto
resultante se denomina desoxiuridina.
1.1.804.
Adenosina
1.1.805.
La Adenosina es un nuclesido formado de la unin de la adenina
con un anillo de ribosa (tambin conocido como ribofuranosa) a travs de un
enlace glucosdico -N9. Es una purina endgena sintetizada de la
degradacin de aminocidos como metionina, treonina, valina e isoleucina
as como de AMP.
1.1.806.
Funcin
1.1.807.
La adenosina tiene una importante funcin en procesos
bioqumicos, tales como la trasferencia de energa, en la forma de ATP y
ADP, as como trasductor de seal en la forma de adenosn monofosfato
cclico o AMPc.
1.1.808.
La adenosina desempea un importante papel como
neuromodulador en el sistema nervioso central, a travs de la interaccin
con sus receptores A1, A2A, A2B y A3, ampliamente distribuidos en los
tejidos del cuerpo produciendo vasodilatacin,[2] broncoconstriccin,
inmunosupresin, etc
1.1.809.
Como frmaco, se utiliza para revertir la taquicardia supraventricular
paroxstica al bloquear el ndulo auriculoventricular. Administrada por va
endovenosa deprime la actividad del nodo sinusal y se utiliza para la
1.1.810.
Guanosina
1.1.811.
La Guanosina es un nuclesido que se obtiene al enlazar la base
nitrogenada guanina a un anillo de ribosa mediante un enlace glucosdico N9.
1.1.812.
La guanosina puede ser fosforilada, obtenindose GMP (guanosn
monofosfato), cGMP (guanosn monofosfato cclico), GDP (guanosn
difosfato) y GTP (guanosn trifosfato).
1.1.813.
Cuando la guanina se enlaza a un anillo de desoxirribosa, el
compuesto resultante se conoce como desoxiguanosina.
1.1.814.
1.1.815.
Prcticamente todos los seres vivos pueden sintetizar el nucletido
de guanosina (GMP)a partir de precursores ms simples. En la biosntesis
de guanosina, podemos distinguir dos fases:
1. Una primera fase comn para la sntesis de todos los nucletidos purnicos (AMP
y GMP). El producto final de esta ruta es el nucletido de hipoxantina, llamado
inosina monofosfato (IMP). Comienza con la transformacin de ribosa-5-fosfato
en fosforribosilpirofosfato (PRPP), mediante el gasto de un ATP que pasa a AMP.
A continuacin, una serie de casi diez reacciones complejas, que estn fuera del
alcance de esta enciclopedia, convierten el PRPP en IMP. Como aproximacin,
podemos decir que intervienen y aportan tomos a la base nitrogenada la
glutamina, el N-10-Formiltetrahidrofolato, la glicina, el aspartato y el CO2.
2. En la segunda fase se produce la divergencia entre la sntesis de AMP y GMP.
Para la sntesis de guanosina, el IMP sufre la accin del enzima IMP
deshidrogenasa, que oxida la inosina en xantina monofosfato (XMP). A
continuacin, una molcula de glutamina cede el grupo amida el carbono 2 de la
xantina, para dar guanosina monofosfato (GMP). Este ltimo paso conlleva la
hidrlisis de un ATP, y se lleva a cabo gracias al enzima XMP amidotransferasa.
Ahora, el GMP puede fosforilarse a GDP y a GTP mediante la transferencia de
grupos fosfato del ATP.
1.1.816.
Dada la importancia que tiene en la clula el equilibrio entre las
concentraciones de los distintos nucletidos, todo este proceso est
finamente regulado. Existen tres puntos de control en la sntesis de GMP:
1. -La PRPP sintetasa, que cataliza la sntesis de PRPP a partir de ribosa-5-fosfato
y ATP, se inhibe por los nucletidos de purina.
2. -La PRPP amidotransferasa, que cataliza el el primer paso en la ruta que va del
PRPP al IMP, se inhibe por sus productos finales: GMP, AMP y IMP. Asimismo, se
activa por su propio sustrato, el PRPP. Este enzima, pues, constituye un ejemplo
de los procesos de retroinhibicin de retroactivacin, respectivamente.
3. -La IMP deshidrogenasa sufre la retroinhibicin del GMP.
1.1.817.
Timidina
1.1.818.
La Timidina es un nuclesido formado cuando la base nitrogenada
timina se enlaza a un anillo de desoxirribosa mediante un enlace glucosdico
-N1.
1.1.819.
Estructura y propiedades
1.1.820.
En su composicin, la timidina consiste en un anillo de
desoxirribosa (una pentosa) unido a la base pirimidnica timina.
1.1.821.
La timidina puede ser fosforilada por uno, dos o tres grupos fosfato,
obtenindose respectivamente TMP, TDP or TTP (timidn mono, di, o
trifosfato).
1.1.822.
Existe en forma slida en forma de pequeos cristales blancos o
blanco cristalinos. Su peso molecular es de 242.229 u, y presenta un punto
de fusin de 185 C. La estabilidad de la timidina bajo condiciones estndar
de presin y temperatura es muy alta.
1.1.823.
La timidina est presente en todos los organismos vivos, as como
en virus de ADN. El ARN no tiene timidina, sino que presenta en su lugar el
nuclesido uridina.
1.1.824.
Inosina
1.1.825.
La inosina es un nuclesido intermediario de las rutas de sntesis de
cidos nuclicos que se forma cuando la hipoxantina se une a un anillo de
ribosa (tambin conocido como ribofuranosa) a travs de un enlace
glucosdico -N9.
1.1.826.
A nivel industrial se produce principalmente para su adiccin a
alimentos preparados, sopas de sobre etc., ya que tiene un efecto
potenciador del sabor.
1.1.827.
1.1.192.
Base
nitrogenada
1.1.193.
Nucleo
sido
1.1.196.
1.1.194.
Des
oxinucleosi
do
1.1.197.
1.1.195.
Adenina
Adenosina
A
1.1.199.
Desoxiaden
osina
dA
1.1.200.
1.1.198.
Guanina
Guanosina
G
1.1.202.
Desoxiguan
osina
dG
1.1.203.
1.1.201.
Timina
5-Metiluridina
m5U
1.1.205.
Desoxitimidi
na
dT
1.1.206.
1.1.204.
Uracilo
Uridina
U
1.1.208.
1.1.207.
Citosina
7.3.
Citidina C
Desoxiuridin
a
dU
1.1.209.
Desoxicitidi
na dC
1.1.828.
Los nucletidos son molculas orgnicas formadas por la unin
covalente de un monosacrido de cinco carbonos (pentosa), una base
nitrogenada y un grupo fosfato.
1.1.829.
Son los monmeros de los cidos nucleicos (ADN y ARN) en los
cuales forman cadenas lineales de miles o millones de nucletidos, pero
tambin realizan funciones importantes como molculas libres (por ejemplo,
el ATP).
1.1.830.
Estructura
1.1.831.
1.1.832.
Transferencia de energa
1.1.833.
Los nucletidos, por razn de que sus grupos de fosfato le
confieren un enlace de alta energa, son fuentes preferidas en las clulas
para la transferencia de energa. Los nucletidos se encuentran en un
estado estable cuando poseen un solo grupo fosfato. Cada grupo de fosfato
adicional que posea un nucletido se encuentra en un estado ms inestable
y el enlace del fosfato tiende, cuando se rompe por hidrlisis, a liberar la
energa que lo une al nucletido. Las clulas poseen enzimas cuya funcin
es precisamente hidrolizar nucletidos para extraer el potencial energtico
almacenado en sus enlaces. Por tal razn un nucletido de trifosfato es la
fuente ms utilizada de energa en la clula. De ellos, el ATP (un nucletido
de adenina con tres grupos de fosfato ricos en energa), es el eje central en
las reacciones celulares para la transferencia de la energa demandada. El
UTP (uracilo + tres fosfatos) y GTP (guanina y tres fosfatos) tambin
1.1.834. Nomenclatura
1. La posicin de los tomos en un nucletido se especifica en relacin a los
tomos de carbono en el azcar de ribosa o desoxirribosa.
2. La purina o pirimidina est localizado en el carbono 1 del azcar.
3. El grupo fosfato est en el carbono 5.
4. El grupo hidroxilo se encuentra enlazado al carbono 3 del azcar. Puede ser
liberado en forma de agua producto de la formacion del enlace fosfodiester.
5. Puede existir un grupo hidroxilo adicional enlazado al carbono 2, si la pentosa es
una ribosa.
7.4.
SISTEMAS BIOENERGTICOS
1.1.842.
Los sistemas de produccin de energa en el ser humano pueden
ser clasificados en forma arbitraria, en tres tipos o formas diferentes segn
la cantidad de energa y la utilidad que prestan al ser humano y estos son:
1. SISTEMA BIOENERGETICO I que es aquel que permite la contraccin muscular,
veloz y fuerte pero se fatiga a los pocos segundos de ser utilizada. Se lleva a
cabo en un grupo de fibras especificas denominadas FT II o comnmente
denominadas blancas o rpidas. No participa el oxigeno directamente en esta
contraccin y se abastece de los propios depsitos energticos en forma de ATP
y fosfageno. Es denominado corrientemente como mecanismo anaerbico
alactcido.
2. SISTEMA BIOENERGETICO II que es aquel que si bien se pone en marcha
simultneamente con el anterior, su mayor contribucin en la produccin de
energa despus de los 5 a 10 segundos que ha comenzado el esfuerzo. Se lleva
a cabo en fibras del tipo FGT y FGT II y comnmente denominadas fibras
intermedias. Tampoco el oxigeno requerido de manera fundamental y se
abastece de los depsitos de glucgeno que se encuentran alojados en el
msculo. Su duracin eficiente en la produccin de energa es de
aproximadamente 90 segundos ya que este mecanismo se autoinhibe debido a
que genera un producto llamado cido lctico que sumado a la produccin de
iones de hidrogeno acidifica el medio intracelular.
3. SISTEMA BIOENERGETICO III. Es aquel que logra el aporte importante de
energa entre los 6 y 10 minutos dependiendo del estado de entrenamiento. Se
lleva a cabo en las fibras del tipo FOG I denominadas comnmente como fibras
lentas y oxidativas o rojas. A diferencias de los mecanismos anteriores, este si
necesita de la incorporacin del oxigeno al organelo mitocondrial de la clula
muscular para producir energa y se abastece del glucgeno y de las grasa para
la produccin de energa o ATP. La cantidad de energa que puede producir es
poca por unidad de tiempo pero este sistema puede mantener la contraccin
muscular durante mas dos horas sin mayores consecuencias. Este movimiento
es de baja velocidad y poca fuerza: aproximadamente permite el 30 o 40% de la
intensidad de movimiento del sistema I y el 60 o 70% de la que produce el
sistema II. Es necesario sealar que en este sistema el aporte del sistema
1.1.845.
1.1.846.
8.2.
1.1.847.
La aplicacin de evaluaciones de aptitudes fsicas segn la
Asociacin Mdica Americana, contempla cuatro componentes: resistencia
cardiorrespiratoria, fuerza y resistencia muscular (aptitud muscular),
flexibilidad y composicin corporal, con el fin de obtener una descripcin del
estado fsico de los individuos evaluados.
1.1.848.
Adicionalmente, brinda una base terica cientfica, en la evaluacin
de las aptitudes fsicas, que apoyada servir como gua en la
implementacin de programas de actividad fsica, ejercicio fsico y deporte,
basadas en los parmetros fundamentales de la prescripcin del ejercicio
fsico.
1.1.849.
l rendimiento fsico depende de la interaccin de factores genticos,
estructurales, fisiolgicos, biomecnicos y psicolgicos, que se traducen en
habilidades y capacidades tcnicas y tcticas muy sofisticadas y especficas
de cada tipo de actividad fsica o deportiva. Estos factores o capacidades
motrices, que podramos clasificar en condicionales, coordinativas y
cognitivas, son potenciadas al mximo a travs de un fenmeno adaptativo
complejo denominado entrenamiento.
1.1.850.
El concepto ms moderno de la Valoracin Funcional quizs sea el
que considera que slo se puede evaluar la adaptacin funcional del
organismo a la actividad fsica si el gesto atltico se reproduce de forma
1.1.853.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
1.1.854.
Comprenden las cualidades y caractersticas fsicas que integran la
condicin fsica del individuo. Como componentes principales tenemos:
AGILIDAD: Es la capacidad que tiene el organismo para desplazarse
rpidamente en distancias cortas con precisin de movimientos.
COORDINACION: Es la capacidad neuromuscular que tiene el organismo para
movilizar las diferentes masas musculares de manera seleccionada y ordenada
EQUILIBRIO: Es la capacidad senso-motriz que tiene el organismo para
conservar el centro de gravedad sobre su base de sustentacin y se logra por
medio de una interaccin de los msculos con las articulaciones, por lo que el
cuerpo puede asumir y sostener una determinada posicin contra la ley de
gravedad.
FLEXIBILIDAD: Es la capacidad del organismo para manifestar su movilidad
articular y elasticidad muscular. La primera depende de elementos articulares,
entendiendo por tales; los cartlagos articulares, las cpsulas, ligamentos,
meniscos y el lquido sinovial. La segunda es una propiedad del tejido por la cual
los msculos pueden contraerse y elongarse recuperando luego su longitud
normal.
FUERZA: Es la capacidad de un organismo para ejercer una presin o traccin
contra cierta resistencia.
POTENCIA: Es la capacidad de aplicar fuerza muscular a velocidad mxima
RESISTENCIA: Es la capacidad de un organismo para realizar acciones motrices
donde se involucren grandes masas musculares durante un tiempo prolongado.
Se le define tambin como la capacidad para continuar desarrollando actividades
fatigosas durante los perodos de cierta duracin.
VELOCIDAD: Es la capacidad de un organismo para realizar un movimiento en
el menor tiempo posible.
1.1.855.
La aplicacin sistemtica de pruebas de Valoracin Funcional
puede permitir la obtencin de una valiosa informacin sobre aspectos
relevantes de la fisiologa y la adaptacin al entrenamiento, entre otras:
a. La capacidad funcional y los mecanismos de adaptacin fisiolgicas ante
situaciones de solicitacin mxima.
b. El perfil o modelo de la respuesta funcional que caracteriza una actividad
fsica o una prestacin deportiva.
c. La propia especificidad, validez y fiabilidad de la pruebas de valoracin
funcional.
d. La participacin de las diferentes vas metablicas de produccin de la
energa necesaria para la actividad o el rendimiento fsico-deportivo
(anlisis bioenergtico).
e. Las diferencias en la respuesta fisiolgica, condicionada por variables
biolgicas como la edad, el peso, el sexo, el deporte, el nivel de
rendimiento, etc.
f. El establecimiento de elementos objetivos de seleccin de individuos con
capacidades fsicas o coordinativas especiales para el alto rendimiento
deportivo.
g. La identificacin y la medicin de aspectos fisiolgicos relevantes en el
proceso de planificacin, programacin, realizacin y control del
entrenamiento, la definicin de su intensidad, la valoracin de los
mecanismos y la dinmica de la respuesta adaptativa, etc.
1.1.856.
1.1.857.
2.
________
_____________
lentitud de la cintica de la VO2 para trabajo por encima del AT10, la cintica
de la VCO2 son similares ndice de trabajo por debajo y por encima del AT.
Si el ndice de trabajo no est muy por encima del AT, la VO2 puede
alcanzar un valor constate antes de que el sujeto se fatigue. De otra forma la
VO2 se incrementa progresivamente hasta que el sujeto se vea obligado a
parar por fatiga. Los cambios de la respiracin externa (VO2 y VCO2) que
requieren de un incremento en el gasto energtico del ejercicio estn intima
y predeciblemente ligados a los incrementos en la respiracin celular a
travs de la circulacin. Las contribuciones del metabolismo aerbico y
anaerbico pueden a menudo ser deducidos de las mediciones de la
respiracin externa, La cintica del intercambio gaseoso difiere en la
respuesta al ejercicio dependiendo de que si el trabajo se realiza por encima
o por debajo del ATP, para ndices de trabajo en los que se desarrolle
acidosis Lctica, la suplencia de O2 parece ser inadecuada para satisfacer
la necesidad total. Por consiguiente, la cintica de la VO2 est afectada, con
un comportamiento en ella, reflejando una anaerobiosis incrementada.
Complementando estos cambios en la cintica de VO2, hay un incremento
en la VCO2 en exceso de VO2 , porque del CO2 se libera bicarbonato como
buffer del cido lctico. Cuando el trabajo se realiza en un estado
homeosttico, en el cual todo el O2 requerido por el msculo es provedo y
utilizado, con una cintica de VO2 rpida, y sin desarrollo de acidosis
lctica.
2.1.8. Los individuos sanos, en los trabajos de resistencia no desarrollan
acidosis lctica, hasta que el ndice de trabajo llega sus mximos niveles.
Las cinticas de la VO2 son relativamente rpidas, comparadas con
individuos menos sanos, para ndices de trabajo por debajo del AT. La
cintica de la VCO2 permanece ligeramente ms baja que la de VO2 , an
en sujetos muy sanos, con el absoluto que la VCO2 permanece tpicamente
por debajo de la VO2..
2.1.9. Los problemas circulatorios se asocian a cinticas de VO2 lentas
asociados a ndices de trabajo poco exigentes.
2.1.10.
El sistema cardiovascular tiene por objeto llevar el oxgeno desde
los alvolos pulmonares a todos los tejidos del organismo, en un vehculo
que es la sangre, transportadora a travs de un circuito de vasos, mediante
una bomba principal (corazn) y algunos accesorios de capacitancia y
resistencias (venas y arterias, respectivamente).
2.1.11.
El objetivo del sistema cardio circulatorio durante el esfuerzo fsico,
es llevar el mayor volumen de oxgeno que le sea posible en la unidad de
tiempo al efector muscular, con la finalidad de satisfacer adecuadamente las
exigencias energticas que impone el trabajo fsico. En general, cuanto ms
intenso sea el ejercicio realizado, mayor ser el consumo de energa
requerido, y por lo mismo, mayor ser la demanda de oxgeno.
2.1.12.
La limitante final de intensidad del esfuerzo, depender de la
velocidad con que el oxgeno sea utilizado por los fenmenos
biofisicoqumicos, productores y consumidores de energa del msculo. Se
conocen los mecanismos metablicos del msculo, que condicionan la
limitacin final a la intensidad del ejercicio, La contraccin muscular requiere
de energa, la cual puede ser producida por dos vas metablicas: a) la va
anaerbica, que no requiere oxgeno, y b) la va aerbica, que depende de
la utilizacin de oxgeno y est limitada por l.
2.1.13.
La va anaerbica proporciona una liberacin de energa rpida e
intensa pero de muy corta duracin, porque los metabolitos se agotan y se
requiere de energa aerbica para reponerlos. El corredor de 100 metros
que emplea segundos para su esfuerzo, utiliza al mximo su metabolismo
anaerbico, y slo al final de la prueba paga la deuda de oxgeno que
adquiri durante el esfuerzo.
2.1.14.
Este esfuerzo violento, pero muy corte en duracin, no es adecuado
para estudiar la adaptacin cardiovascular al esfuerzo fsico, ya que se logra
un estado de equilibrio de los diversos procesos fisiolgicos involucrados, lo
cual imposibilita la medicin y el estudio de ellos en forma precisa.
2.1.15.
Por esta razn, se prefieren esfuerzos ms prolongados y de
intensidad gradualmente progresiva, para realizar estos estudios. En ellos,
la deuda de oxgeno que se adquiere al comienzo del esfuerzo, se paga
durante el ejercicio, por lo que en ltimo trmino, el oxgeno consumido
refleja fielmente el trabajo muscular realizado.
2.1.16.
Si se correlaciona la intensidad del trabajo muscular realizado
contra una carga externa conocida, como el consumo de oxgeno necesario
para dicho esfuerzo fsico, se observa una relacin lineal, siempre que el
esfuerzo o carga sea de intensidad ligera o moderada. Con este tipo de
esfuerzo, el consumo de oxgeno indica la intensidad del trabajo que est
efectuando el organismo. Ante cargas de esfuerzo muy pesadas, el msculo
debe hacer uso, adems, de energa derivada de procesos anaerbicos
(transformacin de cido pirvico en cido lctico), producindose as una
deuda de oxgeno que se paga en la etapa de recuperacin: por lo que en
este tipo de trabajo el consumo de oxgeno no refleja fielmente la intensidad
del esfuerzo realizado. Lo mismo sucede para ejercicios de corta duracin,
en los que no se alcanza un estado de equilibrio de los procesos
fisiolgicos. Con estas limitaciones, la determinacin del consumo de
oxgeno es un buen ndice de la intensidad y de la capacidad fsica de
trabajo que desarrolla un individuo.
2.1.17.
Los sujetos normales entrenados desarrollan mayor intensidad de
trabajo en cada una de las cargas crecientes, y su consumo de oxgeno
(VO2) en compativamente mayor que en los no entrenados; pero si se
comparan para una misma intensidad de trabajo o carga, el porcentaje de
aumento del VO2 es sensiblemente igual para ambos sujetos. Lo nico que
vara es el VO2 en condiciones basales, ya que en los sujetos entrenados
es mayor que en los no entrenados. Este hecho explica, cuando se
correlacionan los valores en reposo, que salvo es el VO2, todos los
parmetros estudiados son menores en los sujetos no entrenados que en
los atletas, por lo que el trabajo orgnico y su consumo energtico para
mantenerlo es mayor. As, la silueta cardaca radiolgica, la ventilacin
pulmonar en reposo y la cantidad total de hemoglobina, son mayores en los
atletas, comparados con los individuos sedentarios. La diferencia en ambos
tipos de individuos radica en gran medida en los valores basales o de
reposo.
2.1.18.
La oferta adecuada de oxgeno al msculo durante un trabajo fsico
depende de dos condiciones bsicas: diferencia arterio venosa o de oxgeno
y flujo de oxgeno.
2.1.19.
2.1.20.
La capacidad de los tejidos para extraer el oxgeno aportado, da
como resultado que exista una diferencia en las concentraciones de oxgeno
entre una vena y una arteria.
2.1.21.
Se ha encontrado una mayor diferencia arteriovenosa de oxgeno
en individuos acostumbrados a desarrollar gran actividad muscular, que en
sujetos sedentarios durante un trabajo pesado, siempre y cuando la
frecuencia cardaca sea similar. Ello significa que existe una mayor
extraccin, la cual puede depender de fenmenos metablicos intrnsecos
musculares, o de un cambio local de la curva de disociacin de
oxihemoglobina hacia la derecha, lo que permite menor saturacin de
oxgeno, y por ende, mayor extraccin perifrica del mismo. Se ha postulado
que en cambio sea favorecido por la acidosis y la hipertermia.
2.1.22.
Flujo de Oxgeno
2.1.23.
La capacidad de un volumen dado de sangre como transportadora
de oxgeno es normalmente limitada, porque 1 gramo de hemoglobina es
capaz de combinarse con 1.34 vol de oxgeno, y por ende, 100 ml de
sangre, que tienen 15 g de Hb, podrn acarrear 20.1 vol de oxgeno.
2.1.24.
La cantidad de oxgeno disuelta en el plasma es muy baja a las
condiciones normales de pO2 alveolar (0.3 por ciento O2 ). Sera preciso
subir la tensin parcial de oxgeno (pO2) mediante mtodos especiales o
cmara hiperbrica, para que el oxgeno disuelto se eleve en forma
significativa 0.5 o ms volmenes por ciento.
2.1.25.
En consecuencia, un volumen dado de sangre pueden transportar
un volumen limitado (mximo) de oxgeno, sin que pueda aumentarlo; de ah
que, para elevar el aporte de oxgeno a un determinado territorio perifrico
(territorio muscular), sera necesario aumentar el volumen de sangre
curculante en la unidad de tiempo, o sea el flujo sanguneo por minuto a ese
nivel (muscular perifrico); para ello, se requieren ajustes cardiovasculares
importantes, habitualmente mediados por el sistema simptico, que se
producen a nivel muscular, a nivel sistmico arterial y venoso y a nivel
central o cardaco.
2.1.26.
La regulacin de la circulacin a nivel muscular se cumple
principalmente por mecanismos locales, en los que la vasorregulacin
nerviosa autnoma tiene la menor accin.
2.1.27.
Se sabe que los msculos esquelticos de las extremidades llevan
fibras simpticas de tipo adrenrgico y que los receptores son de tipo beta y
no alfa. El esfuerzo fsico produce vasodilatacin, al igual que lo hacen las
drogas betaadrenrgicas.
2.1.28.
Los mecanismos o factores locales que producen vasodilatacin en
los vasos musculares son principalmente los metablicos, que resultan de la
oxidacin anaerbica (cido lctico y cido pirvico), la acidez local de pO2
baja y la pCO2 elevada.
2.1.29.
Se ha especulado mucho en el sentido de que estos factores seran
capaces de abrir nuevos capilares sanguneos, que estaran colapsados o
no funcionando durante el reposo; sin embargo, se ha podido comprobar
experimentalmente que la dilatacin de las arteriolas precapilares determina
un incremento de flujo mucho mayor que el originado por la apertura de
nuevos capilares y precapilares, y que este ltimo factor no sera
responsable sino de un 10% del aumento del flujo local muscular durante el
ejercicio.
2.1.30.
Deben considerarse mecanismos de adaptacin a nivel arterial y a
nivel venoso.
2.1.31.
A Nivel Arterial
2.1.32.
Los vasos arteriolares perifricos o vasos de resistencia tienen
fibras con receptores alfaadrenrgicos, vasoconstrictoras en todos los
territorios de la economa, mientras que en los msculos esquelticos hay
fibras adranrgicas y vasodilatadoras. Con el ejercicio, en forma
instantnea,
incluso
con
leve
anticipacin
por
estmulos
hipotalamocorticales, se produce aumento del tono vasoconstrictor visceral y
dilatacin del lecho muscular esqueltico, con lo que se obtiene una
redistribucin sangunea, que aumenta el flujo hacia el efecto muscular.
2.1.33.
La vasoconstriccin artieral sistmica visceral supera a la
vasodilatacin muscular en nmero de vasos, con lo que se produce un
aumento de la presin media en la aorta y otras arterias mayores, aunque
su cuanta es muy moderada.
2.1.34.
Los vasos arteriales cutneos que tienen control adrenrgico se
contraen en su primer momento, pero al subir la temperatura corporal se
activan los centros termorreguladores hipotalmicos con lo que se produce
vasodilatacin cutnea, con aumento de la produccin de sudor y mayor
prdida de calor por irradiacin. Adems, en muchas regiones la piel est
irrigada por ramas de las arterias de los msculos vecinos, de modo que
una parte de la sangre calentada es transportada de inmediato a la piel,
para sufrir una prdida de calor.
2.1.35.
La importancia de la vaso regulacin adrenrgica sistmica queda
de manifiesto al utilizar bloqueadores o antagonistas alfa adrenrgicos. Si se
utiliza guanetidina o cloropromacina, como bloqueadores alfa adrenrgicos,
el trabajo ventricular por minuto baja significativamente frente a una misma
intensidad de ejercicio, lo que sugiere que la diferencia arteriovenosa de
oxgeno que traduce su utilizacin perifrica, est aumentada. Esto indica
que hay menor flujo de oxgeno al msculo por interferencia con los
mecanismos simpticos de vaso regulacin arterial.
2.1.36.
Con respecto a la situacin de vaso regulacin en los diversos
territorios arteriales, se ha observado que con ejercicios moderados la
circulacin cerebral se mantiene sin alteracin; la de las vsceras
abdominales disminuye a una pequea fraccin del total; la circulacin
coronaria aumenta 2-3 veces, a pesar del gran aumento del gasto cardaco,
lo que revela la eficiencia del corazn como bomba, y la circulacin a nivel
de los msculos respiratorios aumenta en forma importante. Por esto es
que, con respecto al trabajo respiratorio, el VO2 de la respiracin aumenta
de un 2 a un 4% del VO2 total en condiciones de reposo, a un 12 a un 18%
de esfuerzo moderado a submximo.
2.1.37.
A Nivel Venoso
2.1.38.
La vaso regulacin adrenrgica sistmica en el lado venoso es tal
vez el factor ms importante para lograr flujos adecuados en el lado arterial.
En efecto, si no aumentara el retorno venoso, no podra subir el gasto
cardaco en la forma en que lo hace un ejercicio severo. Pero el aumento del
retorno venoso no es indudablemente la nica causa del aumento del gasto
cardaco, porque como se ver ms adelante, ste es regulado en su
aumento por otros mecanismos neurohumorales y cardacos independientes
dl retorno venoso.
2.1.39.
El retorno venoso es regulado en parte por el sistema simptico alfa
adrenrgico, que produce venoconstruccin y, en gran medida, en forma
mecnica por la accin de lo que podemos llamar bombas auxiliares de la
circulacin, intercaladas en el trayecto venoso; estas bombas auxiliares son
esquemticamente tres: la bomba musculo esqueltica, la bomba abdominal
y la presin negativa intra torcica.
2.1.40.
2.1.41.
Las venas profundas adyacentes y los msculos esquelticos de las
extremidades son estrujados durante contraccin muscular, de modo que se
vaca su sangre hacia el corazn en forma mecnica.
2.1.42.
Bomba Abdominal
2.1.43.
Al contraerse los msculos abdominales, aumenta la presin
intraabdominal, siendo "exprimidas" las vsceras, lo que favorece el retorno
venoso de la cava inferior hacia el trax, gracias a la diferencia (gradiente)
de presin que se establece con la presin negativa intratorcica.
2.1.44.
2.1.45.
Al aumentar la ventilacin pulmonar con el ejercicio, la presin
intratorcica se hace de predominio negativo, creando un efecto de
aspiracin (succin) de la sangre hacia el trax. Esta accin ser mayor sea
la diferencia de presin intratorcica (negativa) con las presiones (positivas)
producidas por las otras bombas auxiliares, movilizando la circulacin de
retorno venoso hacia las grandes sistmicas y a la aurcula derecha. Todo
ello crea el gradiente que favorece el retorno venoso.
2.1.46.
cavas
2.1.47.
A la mayor presin negativa intratorcica, mayor diferencia entre la
presin en las venas cavas con la presin de la aurcula derecha, y por
ende, mayor retorno venoso al corazn.
2.1.48.
La mayor importancia de estas tres bombas auxiliares se ejemplifica
muy bien en las experiencias de ejercicio que se realizaron utilizando slo
los brazos, slo las piernas, o ambos grupos musculares simultneamente.
2.1.49.
Bevegard comprob que al hacer ejercicio solamente con los
brazos en posicin erecta, el gasto sistlico, que es expresin parcial del
2.1.54.
El aumento de la frecuencia cardaca es uno de los cambios
circulatorios ms importantes y constantes en relacin con el desarrollo de
ejercicio. Este aumento es progresivo a medida que se eleva la intensidad
del esfuerzo, y es proporcional a ella.
2.1.55.
La frecuencia cardaca aumenta en proporcin lineal a medida que
aumenta la intensidad del esfuerzo. Tan directa es la relacin, que se ha
definido la capacidad fsica de trabajo de un individuo (adulto de 70 kg)
como aquel esfuerzo capaz de llevar al corazn a una frecuencia
aproximada de 170 latidos por minuto. La razn de esta cifra es que esta
frecuencia de latidos es la ptima promedio normal, pues si se eleva ms de
ello, a pesar de que el flujo sube inicialmente por mayor retorno venoso, la
capacidad de trabajo se estabiliza o decae por acortamiento de la distole
ventricular. La frecuencia cardaca guarda estrecha relacin con el consumo
de oxgeno por el miocardio.
2.1.56.
El volumen/latido es el otro factor del que depende el gasto
cardaco. El gasto sistlico aumenta con el ejercicio por un vaciamiento
mejor del ventrculo, ya que el contenido diastlico final es expulsado mejor
del ventrculo, ya que el contenido diastlico final es expulsado mejor debido
a una contraccin ventricular ms enrgica. Esta observacin est basada
en estudios hemodinmicos y con curvas de dilucin de colorantes. Sin
embargo, Holmgren16 encontr que el gasto sistlico permaneca constante
al pasar del reposo al ejercicio en posicin de clinostatismo. Esto significa
que el aumento del gasto cardaco se hace fundamentalmente por elevacin
de la frecuencia; pero al estudiar el mismo fenmeno en posicin erecta o
sentada, se observ que el gasto sistlico aumentaba un 48% con el
esfuerzo mediano, pero que luego, al pasar al esfuerzo intenso, ya no sufra
ms modificaciones significativas. Esta observacin demuestra que en
ortostatismo hay aumento inicial no slo de la frecuencia cardaca, sino
tambin del gasto sistlico.
2.1.57.
En los sujetos entrenados o atletas, ocurre el fenmeno en idntica
relacin. La diferencia de los atletas con los no entrenados reside en que el
gasto sistlico basal es mayor en aqullos, lo que est tambin en directa
relacin con el mayor volumen sanguneo total que tienen, en comparacin
con los no atletas.
2.1.58.
Qu factores desencadenan el alza de la frecuencia cardaca y del
gusto sistlico? El aumento de la frecuencia cardaca se produce
instantneamente con el esfuerzo, y aun antes, lo que indica que su
elevacin est determinada por factores nerviosos de regulacin. El corazn
est inervado por fibras adrenrgicas (simpticas) y fibras vgales
(colinrgicas).
2.1.59.
Los receptores adrenrgicos son de dos tipos, alfa y beta; y los dos
neurotransmisores, norepinefrina y adrenalina, producen cardio aceleracin
por accin directa sobre el nodo sinusal, que es el sitio donde se encuentra
el marcapaso natural del corazn. Se sabe que la inclinacin de la pendiente
de la despolarizacin diastlica (fase 4) depende de la accin simptica para
esta ms elevada o de accin parasimptica para estar ms aplanada; esto
reflejar taqui o bradicardia, respectivamente, aumento de la velocidad de
conduccin, acortamiento del perodo refractario del nodo A-V y aumento de
la capacidad contrctil del miorcardio. Esta accin es producida tambin por
las catecolaminas circulantes, por lo que el sistema simptico suprarrenal
(mdula) funciona tambin colaborando al aumento de la frecuencia
cardaca durante el ejercicio.
2.1.60.
El aumento del gasto sistlico es ms difcil de explicar. La primera
hiptesis que se debe considerar es el aumento de la fuerza contrctil del
corazn. el msculo cardaco, a diferencia de lo que ocurre en el msculo
esqueltico, hay mecanismos por los que dicha energa contrctil pueden
aumentar:
2.1.61.
Segn el mecanismo de Frank-Starlingn, si se aumenta la longitud
inicial de la fibra, la tensin o fuerza desarrollada por el msculo contra una
resistencia, aumenta progresivamente hasta un mximo o meseta. En ese
momento, por ms que elonguemos la fibra no conseguiremos aumentar la
tensin desarrollada, sino que por el contrario sta comienza a decrecer. En
el msculo cardaco la elongacin inicial de la fibra (por aumento del retorno
venoso) equivale a un aumento del volumen de llenado. Al aumentar el
llenado ventricular, se produce una distensin de la fibra, que desencadena
el efecto Starling. Se ha dicho clsicamente que los miocardios daados o
insuficientes funcionaran en la rama descendente de la curva de Starling, y
que por ende, no podrn aumentar adecuadamente su gasto; sin embargo,
los estudios de Sonnenblick y otros investigadores 18-20 han demostrado
que en miocardios deteriorados o hipertrficos, la tensin desarrollada en
todos los puntos de la rama ascendente de lacurva de Starling estn
deprimidos con relacin a lo normal; la disminucin de fuerza del ventrculo
insuficiente no se debe, pues, a un sobreestiramiento de los filamentos de
actina y miosina, que dara lugar a la rama descendente de la curva de
Starling. En realidad, la tensin disminuida se debe a una debilidad
intrnseca del msculo, y no a una posicin anormal en la curva longitud tensin, bsicamente normal. Si bien el mecanismo de Starling juega un
papel importante en la adaptacin al esfuerzo, debido a que depende de un
mayor retorno venoso, no pueden entrar en el aumento del volumen sistlico
al comenzar el ejercicio, si se mantienen la longitud inicial de la fibra
miocrdica y por tanto el mecanismo para aumentar su fuerza contrctil.
2.1.62.
El mecanismo inotrpico depende de un cambio de las condiciones
fsicoqumicas bsicas de las fibras de actina y miosina, que por el calcio
aumente su contractilidad. Si el miocardio desarrolla una presin o fuerza
creciente y se registra la velocidad de acortamiento del msculo, se observa
que, a medida que la fuerza aumenta, la velocidad de acortamiento
2.1.63.
2.1.64.
9. BASES
BIOLGICAS
DEL
ENTRENAMIENTO
AERBICO,
ANAERBICO, DE FUERZA Y MUSCULACIN, DE VELOCIDAD Y DE
POTENCIA, Y DE FLEXIBILIDAD. NIOS, SALUD, EDUCACIN
FSICA Y DEPORTES.
2.1.65.
Trabajo de campo y realizacin de un ensayo para aplicar los
conocimientos adquiridos
2.1.66.
2.1.67.