Biologia Animal I

Definio de Vida:
- Composio Qumica
- Complexidade e Organizao
- Reproduo
- Programa Gentico
- Metabolismo
- Desenvolvimento
- Interaco com o ambiente
Composio Qumica
Macro molculas dos organismos so mais complexas que as molculas da matria.
Obedecem s mesmas leis da fsica que as da matrias mas mais complexas.
cidos Nuclicos, protenas, lpidos e carbono hidratados so molculas normais dos seres vivos.
A estrutura geral desenvolve-se muito cedo, as mesmas unidades de aminocidos das protenas
encontram-se ao longo de toda a vida.
Complexidade e Organizao
A vida tem uma ordem ascendente de complexidade: molcula, clula, organismo, populao,
espcie.
Cada nvel tem uma estrutura interna: molculas formam ribossomas e membranas, etc. e as clulas
formam tecidos.
Cada nvel tem capacidades e requisitos especficos: clulas podem replicar mas no so
independentes num organismo.
Novas caractersticas que aparecem num nvel superior de organizao so caractersticas
emergentes.
Dadas as interaces dos componentes necessrio estudar cada nvel individualmente assim como
um todo. A diversidade das propriedades emergentes em nveis superiores o resultado da evoluo.
Reproduo
Vida descende de vida, mas ancestralmente desenvolveu-se a partir da matria.
Genes replicam genes, clulas dividem-se em novas clulas, organismos produzem novos organismos
(sexuada ou assexuadamente).
Reproduo no necessria para o organismo, mas necessria para a continuidade da descendncia
e da espcie.
Reproduo um processo contraditrio de fazer cpias no necessariamente iguais.
Programa Gentico
A estrutura das molculas proteicas est codificada nos cidos nuclecos.
O DNA contm a informao gentica dos animais.
A sequncia das bases de nucleticos (A, C, G, T) codificam os aminocidos.
O cdigo Gentico a correspondncia entre a sequncia de bases do DNA e a sequncia de bases
numa protena.
Metabolismo
Os organismos sobrevivem obtendo nutrientes do ambiente. Estes fornecem energia e componentes
moleculares para as clulas.
Metabolismo envolve reaces construtivas (anablicas) e detractivas (catablicas).
A maioria das vias metablicas ocorre em organelos celulares especficos.
O estudo da performance de funes metablicas complexas chama-se fisiologia.

Desenvolvimento
Desenvolvimento descreve as modificaes caractersticas que um organismo sofre desde a sua
origem at ao estado adulto.
Envolve modificaes tamanho, forma e diferenciao dentro do organismo.
Alguns organismos tm formas adultas, juvenis e embrionrias muito diferentes.
A transformao de estado para estado chama-se metamorfose.
Entre os animais os estados precoces de espcies relacionadas so muito similares.
Interaco com o ambiente
Ecologia o estudo da interaco entre os organismos e entre estes e o ambiente. Este estudo
permite-nos compreender como que um organismo pode responder aos estmulos ambientais e
responder de um modo apropriado ajustando o seu metabolismo e fisiologia. Os organismos respondem
a estmulos irritabilidade.

Vida obedece s Leis da Fsica

Estas sete propriedades parecem violar as leis da fsica.
A ideia de que a vida est envolvida por uma fora vital mstica teve muitos adeptos no passado.
A cincia rejeita o vitalismo, demonstrando que todos os sistemas vivos obedecem s leis da fsica e
da qumica. Para compreender a vida temos que ter em conta as leis da Termodinmica.
Primeira Lei da Termodinmica
Lei da conservao da energia, esta no pode ser criada ou destruda, transformada de uma forma
para outra. Todos os aspectos da vida precisam de energia.
Nos animais a energia qumica do alimento convertida em energia qumica nas clulas e convertida
em energia mecnica para a contraco muscular.
Segunda Lei da Termodinmica
Os sistemas fsicos tendem para um grau de grande desordem Entropia. Energia obtida e
armazenada libertada por muitos modos. necessrio constante energia alimentar para manter
organizado (equilbrio dinmico).
Os processos evolutivos no violam esta lei, a complexidade atingida pelo constante uso e
dissipao de energia.
Fisiologistas estudam a sobrevivncia, o crescimento, reproduo, etc. sob uma perspectiva
energtica.

Teorias sobre a Origem da Vida

1.
2.
3.
4.
5.

Criacionismo
Gerao Espontnea (Abiognese)
Panspermia
Hiptese Autotrfica e Heterotrfica
Hiptese de Oparin-Haldane

1 A Vida como criao sobrenatural

Hiptese de origem teolgica sem qualquer base cientfica.
Pressupostos: Os organismos foram todos criados ao mesmo tempo. Os organismos surgiram tal
como so hoje.
Provas em contrrio: Existncia de fsseis
2 Gerao Espontnea
A vida o resultado de um princpio activo sobre a matria.
Pressupostos: A vida pode surgir a partir da matria inerte.
2

Provas em contrrio: Existncia de Pasteur (nas condies da Terra actual no ocorre gerao
espontnea e qualquer forma de vida provm da vida preexistente)
3 Panspermia
A vida surge em consequncia do transporte de germes do espao para a Terra.
Pressupostos: Origem exgena a Vida deve ter sido trazida da qualquer ponto do Universo sob a
forma de compostos orgnicos transportados por meteoritos ou por cometas.
Crticas: Os germes no resistiriam s temperaturas e radiaes a que seriam submetidos no espao
sideral.
4 Hiptese Autotrfica e Heterotrfica
Segundo a hiptese autotrfica os primeiros seres vivos foram autotrficos pois tinham a capacidade
de sintetizar matria orgnica a partir de substncias minerais.
Provas em contrrio: processos metablicos complexos como os envolvidos na autotrofia certamente
no existiriam nos primeiros seres vivos, que seriam muito simples
Segundo a hiptese heterotrfica os primeiros seres vivos foram heterotrficos, utilizavam a matria
existente no meio como fonte de alimento e resultavam de um longo processo de evoluo prbiolgica.
Pressupostos: Origem endgena e mtodos evolutivos implicam uma lenta evoluo pr-biolgica.
5 Oparin-Haldane
Esta teoria sugere que organismos simples como bactrias surgiram a partir de uma agregao de
molculas inorgnicas, que originaram progressivamente complexas molculas orgnicas, que viriam a
reagir umas com as outras formando microorganismos vivos.
Pressupostos: condies da atmosfera, rica em hidrognio, metano, amonaco e vapor de gua (gases
provenientes da actividade vulcnica)
Grande aco energtica por parte do Sol, vulces e tempestades.
Reaces entre os compostos existentes originaram complexos orgnicos, sendo estas molculas
muito simples. Todas estas reaces deram-se em soluo, na chamada Sopa Primitiva. Seguiu-se uma
evoluo qumica e agregao de molculas que foram dar origem aos seres vivos.
1 Fase Formao de compostos bsicos da Vida

Fontes de energia radiaes, calor, descargas elctricas

Aparelho de sntese qumica Terra

Reagentes constituio da atmosfera primitiva (ambiente redutor)

Reaco sntese de molculas orgnicas como aminocidos

Dados a favor: experincia de Miller

2 Fase Formao de Polmeros

Na constituio de todas as formas de vida entram compostos orgnicos que so muitas vezes
polmeros: cadeias de um grande nmero de unidades bsicas, chamadas monmeros, unidas por
ligaes qumicas.

Dados a favor da experincia de Sydney Fox: Hiptese de Bernall (1947) a polimerizao

ocorreu espontaneamente, por aco de fontes de energia sobre os compostos em certas superfcies
slidas (lavas, lamas): formao de proteinides (protenas no biolgicas formadas pela ligao em
cadeia dos aminocidos utilizados)
3 Fase Formao de agregados pr-biticos
Segundo Oparin: No seio do caldo primitivo ocorreu agregao das macromolculas em coacervados,
separados do exterior por uma pelcula de gua.
Segundo Fox: superfcie da crosta terrestre ocorreu a formao de macromolculas que, ao serem
arrastadas para o caldo primitivo, se agregaram em microsferas, separadas do exterior por uma dupla
membrana.
3

Propriedades dos coacervados e/ou microsferas:

Possuem membrana rudimentar: constituem unidades distintas

Passam a ter o seu destino prprio: substituir, evoluir ou desaparecer

Podem aumentar de volume e dividri-se espontaneamente

J podem apresentar uma estrutura qumica interna

J pode ocorrer um sistema de trocas: meio exterior versus meio interior

4 Fase Desenvolvimento da auto-replicao e do controle da utilizao da energia
Hiptese: A seleco natural, num meio relativamente limitado em matria nutritiva capazes de
controlar o metabolismo interno.
Pressupostos: A presena de cidos gordos no meio permitiria o aparecimento de uma verdadeira
membrana. A presena de actividades catalticas provocaria vantagens selectivas. Os cidos nuclicos
ter-se-o tornado molculas organizadoras capazes de controlar o metabolismo interno.
Propriedades das pr-clulas: auto-reproduo, controlo metablico e reaces em relao ao meio
externo.
5 Fase Aquisio de processos de produo de energia
1.
Hiptese Heterotrfica: primeiro surgiram organismos que utilizavam os nutrientes do meio.
Chamados heterotrficos primrios, provavelmente anaerbios.
2.
Fermentao utilizadores de glicose, na presena de ATP, com libertao de lcool, cido
lctico, dixido de carbono e pequenas quantidades de energia (2ATP), em condies que utilizavam os
nutrientes do meio.
3.
Fotossntese aparecimento de processos de produo de energia de luz solar como fonte de
energia, e do dixido de carbono e gua como nutrientes qumicos, obtendo-se glicose e oxignio.
4.
Respirao utilizao da glicose, na presena de ATP, com libertao de dixido de carbono e
grandes quantidades de energia (36ATP), em condies aerbias.
5.
Propriedades das primeiras clulas: auto-conservao (fermentao, fotossntese, respirao);
auto-regulao (controlo metablico); auto-reproduo (capacidade de reproduo)
Crticas ao modelo de Oparin Haldane:

A existncia da sopa primitiva questionada por alguns cientistas que argumentam que a
gemulao de compostos orgnicos nunca poderia ter atingido grandes concentraes.

Muitos aspectos relativos evoluo para a vida podem ser considerado especulativos e no
passam de hipteses (ex. composio da atmosfera primitiva, origem e evoluo dos primeiros
compostos orgnicos; j houve sntese de molculas orgnicas a partir de outras misturas orgnicas
vivas)

Respirao vs Fermentao
A partir de pequenas quantidades de matria orgnica obtm-se um excedente energtico que vai
permitir o desenvolvimento para estruturas mais complexas.
Consequncias da Fotossntese
Aumento de oxignio na atmosfera que passa de redutora a oxidante, o que permite o aparecimento
da respirao, ou seja, uma maior eficincia energtica, assim como a formao da camada de ozono.
Aumento da quantidade de matria orgnica utilizvel, ou seja, provoca um maior crescimento e
diversificao.
Etapas da evoluo pr-biolgica (1 a 5) e biolgica (5 a 8)
1.
Terra primitiva
 Arrefecimento
2.
Gases da atmosfera
 Actividade energtica
3.
Pequenas partculas orgnicas como aminocidos e glicose
4

 Polimerizao
4.
Macromolculas como as protenas
 Coacervao
5.
Microsferas ou Coacervados
 Reproduo/fermentao
6.
Clulas Heterotrficas
 Fotossntese
7.
Clulas Autotrficas
 Respirao
8.
Clulas Aerbias desenvolvimento da vida aerbia
Novas perspectivas sobre a origem da vida
Origem exgena ou extraterrestre da vida ou dos compostos orgnicos lhe deram origem. Dados a
favor:

A concentrao de compostos orgnicos muito elevada nos cometas e nos meteoritos

(contritos carbonceos)

Dados da espectroscopia mostram que no espao abundam molculas orgnicas

Foram j identificadas centenas de molculas complexas provenientes do espao (cidos

gordos, aminocidos, semelhantes a protenas biolgicas)
Origem endgena, profundidade dos oceanos, fontes hidrotermais. Dados a favor:

Descoberta de organismos nas fontes hidrotermais (chamins submarinas) capazes de resistir a

temperaturas e presses muito elevadas.

volta das chamins poderiam estar reunidas as condies necessrias qumica pr-bitica

Origem da vida como resultado das interaces entre os materiais das fontes hidrotermais e
micro meteoritos

Padres arquitecturais de um animal

1 - Organizao hierrquica da capacidade animal
1.1 - Graus de organizao
Grupos unicelulares so os mais simples dentro da clula. Efectuam todas as funes vitais.
Diversidade por diferentes padres arquitecturais de estruturas sub-celulares e organelos.
Metazorios so animais multicelulares. Clulas so partes especializadas de um todo. Estas clulas
no sobrevivem sozinhas como um protozorio.
Metazorios mais simples tm organizao teciular, e as clulas trabalham como uma unidade.
Muitos tecidos trabalham juntos num rgo. Muitos metazorios tm organizao sistmica.
1.2 Complexidade e tamanho do corpo
Graus de complexidade maiores nos metazorios permitem a evoluo para maiores tamanhos de
corpo.
Superfcie/Volume tem consequncias importantes na respirao, calor, nutrio, etc.
medida que aumenta o tamanho, a superfcie aumenta ao quadrado, enquanto que o volume (massa
corporal) aumenta ao cubo. Ou seja, um animal grande ter menos superfcie em relao ao seu volume
do que um animal pequeno da mesma forma.
A superfcie de um animal grande inadequada para a respirao e nutrio das clulas localizadas
no interior do corpo.
Existem duas solues para este problema:
1 Invaginar a superfcie do corpo para aumentar a rea, ou achatar o corpo tipo fita, de tal forma que
nenhuma parte interna fique longe do exterior (aumenta o tamanho e no a complexidade)
2 Os animais mais evoludos adoptaram por desenvolver um sistema interno de transporte de
nutrientes, gases e metabolismos entre as clulas e o meio exterior.
Tamanhos maiores protegem-nos contra flutuaes ambientais, a predao, e permite melhores
tcticas ofensivas e melhor uso da energia metablica.
5

Exemplos:

2
2

S = 24
V=8
S/V = 3

10
10

S = 600
V = 1000
S/V = 0.6

S = 150
V = 125
5
S/V = 1.2
No entanto no caso de uma invaginao a relao S/V ser um valor elevado.
Um mamfero grande gasta mais oxignio do que um pequeno, mas os custos de mater a sua
temperatura so menores, por grama de peso, para os maiores.
Animais maiores tambm movimentam-se com menos dispndio de energia. Por exemplo, um
mamfero maior gasta mais oxignio a correr do que um pequeno mas os custos energticos de
movimentar um grama corporal durante uma longa distncia muito menos para o animal maior.

Tipos de tecidos
Um tecido um grupo de clulas similares especializadas Histologia
Todas as clulas dos eumetazorios formam tecidos.
Durante o desenvolvimento embrionrio os folhetos diferenciam-se em apenas quatro tipo de tecidos:
epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. surpreendente que com apenas 4 tipos de tecidos seja
possvel responder a todos os requisitos da diversidade da vida animal.
Tecido epitelial camada de clulas que revestem superfcies internas e externas (proteco e
revestimento). No exterior servem de proteco e revestimento enquanto que no interior delimitam
todos os rgos da cavidade corporal. Em muitas superfcies esto modificadas em glndulas
produtoras de mucos ou produtos especializados como hormonas e enzimas.
Epitlios so classificados dependendo da forma e nmero de camadas de clulas. Os epitlios
simples esto nos metazorios, enquanto que os estratificados esto restritos aos vertebrados.
Os vasos sanguneos nunca penetram nos epitlios.
Tecido conjuntivo um grupo muito diversificado de tecidos que tem uma funo de suporte e de
ligao. constitudo por poucas clulas, muitas fibras extracelulares (colagnio e elastina) e um fluido
matriz, onde as fibras esto embebidas.
Pode-se distinguir em tecido conjuntivo laxo e denso, este ltimo caracterstico dos tendes e
ligamentos.
Linfa e sangue tambm o so, no entanto embebidos no plasma. Osso e cartilagem tambm, sendo os
ossos calcificados (com clcio em volta das fibras de colagnio) e a cartilagem semi-rgida e tem
fibras densas (embebidas numa matriz tipo gel)
Tecido muscular o mais abundante na maioria dos animais. de origem mesodrrmica, e est
especializado em contraco. Distinguem-se em tecido muscular liso, tecido muscular estriado
esqueltico e estriado cardaco
Tecido nervoso especializado na recepo de estmulos e conduo de impulsos nervosos.
Distinguem-se os neurnios, a unidade bsica funcional do sistema nervoso, e neurglia, clulas
nervosas que isolam membranas neurais com funes de suporte.

Planos de corpo animal

Simetria corresponde em tamanho e forma de partes de lados opostos de um plano mediano.
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Simetria esfrica qualquer plano que passe pelo centro divide o animal em duas partes iguais, que
so o espelho uma da outra. Encontra-se nas formas unicelulares e raramente em eumetazorios.
Simetria Radial aplica-se s formas que podem ser divididas em partes iguais por mais de dois
planos que passem pelo eixo longitudinal. So formas tubulares, ou arredondadas, encontradas nas
esponjas, cnidrios, e equinodermes (em formas adultas). Interagem em todas as frentes com o
ambiente.
Simetria birradial variante da simetria radial, e que por causa de uma estrutura ou par, o organismo
no radiado. (Ctenforos so globulares mas tm um par de tentculos)
Simetria bilateral divide-se em duas metades iguais ao longo do plano sagital. Esto melhor
adaptados para o movimento direccional do que os radiados. Os Bilateria esto muito associados
cefalizao.
Regies do corpo
Alguns termos so usados para localizar regies do copo dos bilatrios:

Distal / Proximal

Dorsal / Ventral

Mediano / Lateral
O plano transversal divide o corpo em duas metades: anterior e posterior. O plano sagital divide em
esquerda e direita. O Plano frontal divide em dorsal e ventral.
Cavidades corporais
Um grande passo evolutivo foi o aparecimento nos bilatrios de um espao repleto de fluido que
envolve o intestino. Este espao (celoma ou pseudoceloma) permite a organizao de um tubo dentro
de outro tubo, o que permite maior flexibilidade do corpo.
Este espao serve tambm como esqueleto hidrosttico e em alguns vermes permite as actividades de
movimento e enterramento
O celoma ou pseudoceloma tambm permitem a existncia de um espao para os rgos viscerais e
permite maior tamanho e complexidade expondo maior nmero de clulas superfcie de trocas.
Muitos bilatrios no tm verdadeiro celoma, muitos vermes no tm um espao volta do intestino
acelomados. O espao entre a epiderme e a endoderme est repleto de mesoderme numa forma
esponjosa celulada o parnquima.
Nematodes e outros filos tm uma cavidade corporal volta do intestino o pseudoceloma. Tm a
estrutura de um tubo dentro de outro tubo como os verdadeiros celomados, no entanto o pseudoceloma
deriva do blastoclio embrionrio. No tm peritoneu, uma camada mesodrmica que forra o
verdadeiro celoma.
Os verdadeiros celomados eucelomados possuem um celoma limitado por um peritoneu
mesodrmico, que pode ser formado de duas formas: esquizoclico ou enteroclico.
A funo esquizoclica do celoma advm da separao de massas mesodrmicas originrias de
clulas da regio do blastporo. A formao enteroclica do celoma advm de bolsas do archenteron ou
intestino primitivo.
Metamerismo ou segmentao a existncia de segmentos similares do corpo ao longo do eixo
longitudinal. A cada repetio chama-se metmero ou smito.
Nos aneldeos o metamerismo est plenamente representado e a organizao dos segmentos inclui a
repetio de estruturas de vrios sistemas quer interna quer externamente (metamerizao homnoma).
Existe a repetio de msculos, vasos sanguneos, nervos e sedas de locomoo.
As modificaes evolutivas ocultaram a segmentao em muitos organismos incluindo o Homem
(metamerizao heternoma).
Metamerizao encontrada nos aneldeos, artrpodes e cordados. Esta permite maior mobilidade
corporal e complexidade das funes estruturais.
A metamerizao pode ser camuflada pela fuso embrionria de dois ou mais segmentos
tagmatizao.
7

Origem da boca
Protostmios grupo de filos nos quais a clivagem determinada e o celoma (no caso dos
celomados) forma-se por proliferao de massas mesodrmicas (esquizoclico). A mesoderme
formada de um blastmero particular e a boca deriva do blastporo. Inclui aneldeos, artrpodes,
molsculos e outros pequenos filos.
Deuterostmios grupo de filos superiores em que a segmentao indeterminada (reguladora) e
primitivamente radial. A endomesoderme enteroclica e a boca uma neo-formao, dando o
blastporo origem ao nus. Inclui equinodermes, hemicordados e cordados.
Cefalizao a diferenciao de uma cabea (bilatrios). acompanhada pela diferenciao ao
longo do eixo antero-posterior (polaridade).
Relativamente s vantagens da cefalizao a concentrao dos rgos nervosos e dos sentidos.

Conceito tipolgico (morfolgico de espcie)

Antes de Darwin espcies eram consideradas entidades distintas imutveis. Este critrio referia-se a
espcies como classes de organismos que foram definidos por possurem as mesmas caractersticas
essenciais. Cientistas distinguiam espcies, atravs de espcimes depositados e etiquetados num museu,
que representava a forma (morfolgica) ideal para a espcie.
Baseado na filosofia grega do eidos. (Para Plato: a natureza genuna e imutvel de alguma coisa).
Indivduos so da mesma espcie se eles conformam-se a um tipo que tem propriedades essenciais
fixadas.
Quando capturavam novos espcimes, comparavam-nos com os espcimes tipo depositados em
museus. Eram considerados da mesma espcie descrita se tivessem as mesmas caractersticas base da
espcie tipo. As pequenas diferenas da espcie tipo eram consideradas imperfeies.
Evolucionistas abandonaram o conceito tipolgico de espcie, mas muita da tradio ainda se matem.

Conceito biolgico de espcie

Uma espcie um grupo de indivduos completamente frteis entre si, mas isolados do ponto de vista
reprodutor de outros grupos semelhantes por suas propriedades fisiolgicas (produzindo qualquer
incompatibilidade de progenitores, ou esterilidade dos hbridos, ou ambos). (Dobzhansky, 1935).
Espcies so grupos de populaes realmente ou potencialmente intercruzantes que esto isolados
reprodutivamente de outros grupos.(Mayr, 1942)
Discusso:

Domnio restrito de aplicao:

a) Organismos assexuados?
b) Antepassados de formas actuais devem ter o mesmo nome?

A definio posta em termos de populao, no de organismos individuais. Dois indivduos

podem ser incapazes de intercruzamento (dois machos, Co Dinamarqus e Chihauhua) e, mesmo
assim, serrem membros de uma mesma comunidade reprodutiva.

O critrio inter cruzamento ou, mais exactamente, troca gentica, entre populaes na
natureza, no fertilidade ou esterilidade. No entanto, muitos cruzamentos podem produzir prole estril
(ex. mula, ligre, zeboides). Ainda, existem muitos exemplos de cruzamentos entre espcies diferentes
que produzem descendentes frteis.

Conceito evolutivo de espcie

O tempo cria bvios problemas ao conceito biolgico; como classificamos fsseis? Como
relacionamos espcimes fsseis e actuais? Se traarmos a retro-hitria, quanto temos queandar para
passar a fronteira dessa espcie?
Para ultrapassar esse problema Simpson (1940) props o conceito evolutivo de espcie: uma espcie
uma linhagem (uma sequncia ancestral-descendente) de populaes ou organismos que matem
identidade em relao a outras linhagens e que possui suas prprias tendncias evolutivas e destino
histrico.
8

Ao contrrio do conceito biolgico, este aplicvel a espcies de reproduo sexuada e assexuada.

Conceito filogentico de espcie

Uma espcie um grupo simples de organismos que diagnosticamente distinto de outros grupos, e
dentro do qual existe um padro parental de ancestralidade e descendncia (Cracaft, 1989).
Uma espcie o menor grupo monofiltico de um ancestral comum.
A principal diferena entre o conceito evolutivo e filogentico que o ltimo reconhece como
espcies separadas o mais pequeno grupo de organismos que sofreram modificaes evolutivas
independentes.
O primeiro agruparia numa mesma espcie, populaes separadas que demonstrassem alguma
divergncia filogentica mas eram julgadas como similares nas suas tendncias evolutivas, enquanto
que o conceito filogentico as consideraria separadas.
Um muito maior nmero de espcies seria descrito com este critrio.

Grupo dos protozorios

A primeira evidncia de vida remonta a 3.5 bilies de anos clulas procariotas tipo bactrias.
Depois de um longo perodo de evoluo e diversificao procariota, apareceram os primeiros
organismos unicelulares eucariotas.
A origem da primeira clula eucariota desconhecida mas pensa-se que esteve envolvida em
processos de simbiognese. Algumas bactrias aerbias foram absorvidas por outras bactrias que eram
incapazes de fazer frente ao crescente aumento de oxignio. Estas bactrias aerbias possuam as
enzimas necessrias para a produo de energia na presena de oxignio e foram ancestrais das
mitocndrias.
Outras absorveram bactrias fotossintticas, que evoluram para se tornarem cloroplastos.
Um protozorio um organismo completo em que todas as actividades vitais ocorrem dentro dos
limites de uma membrana plasmtica.
Estudos de microscopia electrnica, ciclos de vida, gentica, bioqumica e biologia molecular
demonstraram que o antigo Filo Protozoa engloba numerosos Filos com vrias relaes evolutivas.
A combinao de todas as formas unicelulares tipo animal com as algas unicelulares criou o Reino
Protista (ou Protocista) um taxa parafiltico.
Assim falaremos do termo Protozorio informalmente e por convenincia, no implicando que so de
um grupo monofiltico.
Tradicionalmente o Filo Protozoa inclua 4 classes: Ciliados, Flagelados, Sarcodina e Sporozoa.
Atravs de estudos de anatomia, fisiologia e gentica reconhecem-se desde 1980 sete Filos dos quais
os principais so: Sarcomastigophora (flagelados e amibas); Apicomplexa (Sprozorios e afins) e
Ciliophora.
Encontram-se em qualquer lugar em que exista vida. Requerem humidade, seja gua doce ou salgada,
solo, matria orgnica em decomposio e em plantas animais.
Caractersticas do Filo Protozoa:

Unicelulares; uns coloniais, com estados multicelulares no seu ciclo de vida;

Organelos especializados

Podem ser de vida livre, mutualistas, comensalistas, parasitas;

Movimentos por pseudpodes, flagelos, clios, e movimentos celulares directos;

Alguns com endo ou exosqueleto simples, mas maioritariamente nus;

Todo o tipo de nutrio (autotrficos, heterotrficos, saprozicos) e reproduo (sexuada ou

assexuada)

Forma e funo
Ncleo e citoplasma
Tal como nos outros eucariotas o ncleo est envolvido por uma
membrana nuclear. Material gentico nuclear (ADN) est
concentrado nos cromossomas, embora no esteja condensado de
uma forma visvel, excepto durante a diviso celular. Material
cromossomal (cromatina) est normalmente disperso irregularmente
no ncleo dando um aspecto vesicular. No ncleo possvel
distinguir um ou mais nuclolos.
Podem haver macroncleos e microncleos sendo os primeiros
mais condensados dado que a cromatina est mais
homogeneamente distribuda.
Organelos celulares tal como nos animais pluricelulares so
visveis: mitocndrias, retculo endoplasmtico, complexo de Golgi
e outras estruturas.
Muitas vezes distingue-se endoplasma e ectoplasma. Ectoplasma
mais hialino e mais rgido (formas coloidais diferentes)
rgos locomotores
Protozorios movimentam-se basicamente por clios, flagelos e
movimentos pseudopodiais. Estes mecanismos de locomoo so
tambm muito importantes nos animais superiores.
Clios e flagelos
No existe distino morfolgica entre clios e flagelos.
No entanto, um clio faz a propulso da gua paralelamente
superfcie a que o clio est inserido enquanto que o flagelo faz a propulso paralelamente ao eixo do
flagelo.
Cada flagelo ou clio contm 9 pares de microtbulos longitudinais volta de um par central
(estrutura 9+2). Esta estrutura 9+2 de microtbulos chama-se axonema que est coberta pela
membrana celular.
No ponto em que o axonema entra na clula propriamente dita, o par central de microtbulos termina
numa pequena placa dentro do crculo dos nove pares. Nesse ponto, um novo microtbulo une-se a
cada um dos nove pares, formando um novo tubo que se estende desde o flagelo at ao interior da
clula. Este tubo consiste em nove trios de microtbulos que se chama quinetessona ou corpo basal.
Os quinetossomas tm a mesma estrutura dos centrolos, sendo que estes ltimos podem por vezes
dar origem aos primeiros, ou os quinetossomas podem funcionar como centrolos. Esta a explicao
corrente para o movimento dos flagelados e Ciliados, associada a um grande consumo de ATP.
Pseudpodes
So o principal meio de locomoo das amibas,
mas tambm so encontrados em muitos flagelados
e nos glbulos brancos do nosso sangue.
Existem vrios tipos de flagelos:

Lobpodes so extenses largas de

citoplasma que contm endo e ectoplasma. Algumas
amibas no estendem pseudpodes individuais,
movimentando todo o corpo pseudopodialmente.

Filpodes so finas extenses, muitas vezes

ramificadas, compostos somente por ectoplasma.
So encontrados nalgumas amibas.

Reticulpodes distinguem-se dos Filpodes, porque reticulpodes unem-se uns aos outros
para formarem uma rede.
10


Axpodes so longos e finos pseudpodes suportados por fiadas axiais de microtbulos
orientados numa forma espiralada que constituem o axonema dos axpodes. Podem estender ou retrair
por adio ou remoo de material microtubular. Extremidades aderem ao substrato pelo que deslizam
rolando.
Quando se forma um pseudpode uma extenso de ectoplasma aparece capa hialina e o
endoplasma fli para esta extremidade.
Excreo e Osmorregulao
Vacolos periodicamente enchem com fluidos que depois
so expelidos. Estes vacolos contrcteis funcionam
principalmente para a osmorregulao.
Outros vacolos so muito mais complexos situando-se
numa posio especfica com um poro excretor e uma
ampola rodeada por seis canais.
Excreo dos produtos metablicos (amnia) por difuso
Nutrio
Protozorios podem ser classificados em autotrficos ou heterotrficos. Estes ltimos podem ser
ainda fagotrficos ou holozicos (ingerem partculas visveis de alimento) ou osmotrficos ou
saprozicos (ingerem alimentos numa forma solvel).
No entanto no assim linear, autotrficos praticam tambm fagotrofia e osmotrofia.
Os organismos holozicos possuem processos de fagocitose, o que envolve a extenso do citoplasma
para envolver a partcula alimentar. O
alimento fica depois envolto numa
membrana formando um vacolo
digestivo ou fagossoma.
Lisossomas (pequenas vesculas com
enzimas digestivas) fundem-se com o
fagossoma e a digesto comea. Os
materiais digerveis so absorvidos
pela membrana vacuolar enquanto que
os indigerveis so libertados para o
exterior por exocitose.
Em muitos flagelados o local de
fagocitose uma estrutura bem
definida chamada citstoma.
Amibas fagocitam em qualquer lugar
do corpo.
Muitos Ciliados possuem estruturas
caractersticas para a expulso dos desperdcios da digesto, o citopgio ou citoprocto que tambm
serve como local de expulso do contedo do
vacolo contrctil.
Reproduo
Apresentam processos reprodutores diversos e
complexos.
Fisso o processo mais comum nos
protozorios, sendo o mais comum a fisso binria
do qual resultam dois organismos idnticos.
Quando a clula filha mais pequena que a
progenitor, e mais tarde crescer at ao tamanho
adulto estamos perante gemulao, isto ocorre em
alguns ciliados.
Na fisso mltipla ou eschizogonia, a diviso do
11

citoplasma (citoquinse) precedida por vrias divises nucleares de modo que um nmero
indeterminado de indivduos produzido simultaneamente.
Se a fisso mltipla precedida ou associada a unio de gmetas estamos perante esporogonia.
Processos sexuais
A maioria dos protozoa reproduz-se assexuadamente, mas a ocorrncia normal de processos sexuais
testemunha a importncia da recombinao gentica. A fuso nuclear repor a diploidia.
Diferentes tipos de conjugao sero discutidos com a Paramcia.
Produo de cistos - organismos que vivem em condies extremas ou bitopos cclicos podem
enquistar em formas dormentes com metabolismo reduzido ou nulo. bastante importante para muitos
parasitas que tm que sobreviver a ambientes desagradveis entre os hospedeiros.

Representantes do sub-Reino Protozoa

Filo Retortamonada e Axostylata
Estes grupos so constitudos por poucas espcies mas tm importncia para o Homem. So grupos
que derivaram muito cedo dum ancestral eucariota, antes das mitocndrias e plastos terem sido
adquiridos por simbiognese. Membros de ambos os filos so parasitas.
Retortamonados no possuem mitocndrias e complexo de Golgi e so um parasita intestinal
comum do Homem e outros animais. Normalmente assintomtica mas pode causar diarreia violenta
no mortal. Cistos passam pelas fezes e novos hospedeiros so infectados atravs da gua.
Axostilatos possuem um endurecimento dos microtbulos formando o axstilo, que se estende ao
longo do eixo longitudinal do corpo
A espcie Trichomonas vaginalis infecta o aparelho genital humano causando uma doena
sexualmente transmissvel. assintomticos nos homens mas a causa mais comum de vaginites nas
mulheres.
Outras espcies que parasitam o Homem: Pentatrichomonas hominis (no clon) e Trichomas vivax
(na boca), todas assintomticas.

Filo Chlorophyta
Protozorios tipo planta eram antigamente includos pelos Zologos na Classe Phytomastigophora
do Filo Sarcomastigophora. Evidncias moleculares demonstraram que nenhum destes taxa
aceitvel e devem ser abandonados.
Algas unicelulares flageladas (Chlamydomonas) e as formas coloniais (Gonium e Volvox) pertencem
a este filo.
So autotrficas e contm caracteristicamente um ou mais cloroplastos que contm clorofilas.
Volvox globator um clorfito colonial que possui clulas somticas e reprodutoras. A ordem a
que pertence Volvox (Volvocida) flagelados de gua doce com uma parede celular atravs da qual os
flagelos se projectam, inclui ainda formas coloniais (Pandorina, Endorina e Goium) em que no existe
separao entre clulas somticas e reprodutoras.
Volvox uma espera verde oca com 0.5-1.0 mm de dimetro. Cada organismo pode possuir mais de
50000 zooides embebidos na superfcie gelatinosa. Cada clula parecida com uma Euglena, com
ncleo, um par de flagelos, um grande cloroplasto e um estigma vermelho.
Clulas adjacentes esto ligadas por extenses de citoplasma. Num dos plos (sentido do movimento)
os estigmas so maiores. Coordenao dos flagelos faz a colnia rolar.
Na Volvox, a maioria dos zooides so clulas somticas com funes de locomoo e de nutrio e
algumas clulas germinais so responsveis pela reproduo.
Ciclo de vida
Reproduo assexuada atravs de repetidas divises mitticas de uma clula germinal at formar
uma colnia filha. Vrias colnias filhas formam-se antes de sarem.
12

Reproduo sexuada alguns zooides diferenciam-se em macro e microgmetas. Macrogmetas so

em menos nmero e maiores e esto repletos de alimento para o novo organismo. Microgmetas, por
repetidas divises, formam muitos espermatozides flagelados que deixam o organismo materno at
fecundar um vulo. Depois de fecundado o ovo forma uma casca, sofre repetidas divises. Depois
reproduzir-se- vrias vezes assexuadamente at a reproduo sexual ocorrer novamente.

Filo Euglenozoa
Membros deste filo possuem uma srie de microtbulos longitudinais sob a membrana a que d
rigidez e esta formando uma pelcula.
Sub-Filo Euglenida flagelado de gua doce.
Euglena Viridis
Um flagelo estende-se de um reservatrio em forma de copo
para o exterior, enquanto que outro, mais pequeno termina dentro
deste copo.
Um quinetossoma encontra-se na base de cada flagelo e um
vacolo contrctil est ligado a este copo.
Anteriormente observa-se um estigma vermelho responsvel
pela orientao.
No citoplasma encontramos cloroplastos ovides, que do uma
cor verde ao organismo, assim como grnulos de Paramilon que
servem de armazenamento de amido. Reproduz-se por fisso
binria.
Sub-Filo Kinetoplasta alguns dos mais importantes
protozorios parasitas so Kinetoplastas. Possuem um rgo
nico quinetoplasto que parte das suas mitocndrias e
composto por um disco de ADN.
Muitos no so patognicos, mas alguns induzem doenas
perigosas para o Homem.
Trypanosoma brucei doena do sono transmitido pela mosca
Ts-ts (Glossina sp.). O reservatrio natural so os antlopes que no sofrem da doena. Mais de
10000 casos por ano no Homem, mais de metade fatal com graves danos cerebrais.
(Ver legenda Tripanossoma)

13

Trypanosoma cruzi a doena das chagas na Amrica central e do Sul pelos escaravelhos Triatoma sp.
A doena das chagas mais grave e aguda em crianas com menos de 5 anos enquanto que a doena
crnica atinge os adultos.
Principais sintomas so disfunes do sistema nervoso central e perifrico assim como cardiopatias
graves. Cerca de 3 milhes de pessoas sofrem desta doena crnica morrendo cerca de 50000 ano.
Vrias espcies de Leishmania sp. Podem provocar graves doenas em animais e no Homem.
transmitida pelo mosquito Phlebotomus sp. Provoca graves leses no fgado, pncreas, leses nas
mucosas e ulceraes cutneas.

Super-Filo Alveolata
Baseado em estudos moleculares e evidncias morfolgicas os trs filos que se seguem
(Apicomplexa, Ciliophora e Dinoflagellata) esto agrupados no super-filo Alveolata porque todos
possuem alvolos ou estruturas similares, que so sacos sob a membrana celular com funes
estruturais ou para produzirem pelculas (ciliados) ou tecas (dinoflagelados).

Filo Apicomplexa (Classe Gregarinea e Coccidae)

So todos endoparasitas em numerosos filos hospedeiros.
Presena de combinao de determinados organelos forma o complexo apical, que caracteriza o Filo.
Rptrios e micronemos ajudam a penetrar nas clulas e tecidos do
hospedeiro.
rgos locomotores bvios; fibrilhas podem formar ondas de
contraco.
Ciclo de vida inclui reproduo sexuada e assexuada com um
hospedeiro invertebrado intermedirio. Em certo ponto do ciclo de
vida desenvolvem um esporo (ocito) que ir infectar o hospedeiro
seguinte.
Toxoplasma gondii - um parasita dos gatos e roedores, gado,
aves e humanos podem ingerir esporozoides.
Atravessam o intestino e reproduzem-se assexuadamente nos
tecidos.
O sistema imunitrio do hospedeiro reage e estes esporozoides
envolvem-se num tecido duro do cisto bradizoides.
Est estimado que 1/3 da populao mundial portadora de
bradizoides. O vector de contgio a carne mal passada.
Toxoplasmose no sintomtica excepto nos doentes com
imunodeficincia (AIDS) e mulheres grvidas, especialmente no 1
trimestre.
Cerca de 2% dos casos de bebs com problemas mentais so
devidos a toxoplasmose congnita.
Plasmodium spp.
Os coccideos melhor conhecidos so o Plasmodium spp, que causa uma das mais importantes
doenas infecciosas nos humanos a malria em zonas tropicais e subtropicais.
Quatro espcies infectam o Homem, cada um com diferentes sintomas clnicos: P. faliciparum, P,
vivax, P. malarie e P. ovale.
Os mosquitos do gnero Anopheles so os vectores de infeco. As fmeas injectam o Plasmodium
atravs da sua saliva.
Esporozoides penetram nas clulas do fgado e entram em eschizogonia e mais clulas hepticas so
contaminadas. No caso de P. falciparum, penetram nas clulas tambm nos eritrcitos.
O perodo em que os parasitas esto no fgado (6 15 dias) o perodo de incubao.
Fgado liberta merozoides que entram nos eritrcitos onde comeam ciclos de eschizogonia. Quando
entram nos eritcitos transformam-se em trofozoides (ameboides) e alimentam-se de hemoglobina.
14

Trofozoides digerem hemoglobina em hemosoina e vo reproduzindo e infectando mais clulas

sanguneas.
Aps vrios ciclos de eschizogonia, os mercitos produzem microgametcitos e marcogametcitos.
Estes gametcitos so ingerido pelos mosquitos e vo conjugar-se no intestino do insecto.
O zigoto torna-se em oocinete mvel, penetra a parede do intestino e torna-se num ocisto. Estes
ocitos entram em eschizogonia e migram para as glndulas salivares e so novamente injectadas no
hospedeiro. (durao ciclo no mosquito 7-18 dias)
P. falciparum o mais comum (50%) e o mais fatal originando a malria cerebral.

Filo Ciliophora
Ciliados so os mais diversos e especializados dos Protozorios. So sempre
multinucleados, tm pelo menos um micro e um macroncleo.
Macroncleo funes metablicas e de desenvolvimento.
Micronclo reproduo sexuada e do origem depois a macroncleo.
A pelcula dos ciliados pode ser a membrana celular ou espessa armadura.
Clios so pequenos e orientados longitudinalmente ou em fiadas oblquas.
Clios podem unir-se para formar membranas ondulantes para encaminhar
alimento para a citofaringe.
Um sistema estrutural de fibras, como
complexo ao quinetossoma, origina uma
infraciliatura, sob a membrana.
Movimento coordenado atravs de
ondas de despolarizao da membrana.
Maioria so holozoicos e possuem
boca citstoma.
Trichocistos e toxicistos so pequenas
estruturas que so expelidas quando
estimuladas;
pensa-se
que
so
defensivas; mecanismo desconhecido.
Paramecium cadudatum forma de palmilha. Aspecto assimtrico devido a sulco oral.
15

Estruturas: ectoplasma hialino sob a membrana; endoplasma granuloso. Trichocistos sob a superfcie,
alternadamente com as bases dos clios.
Sulco oral prolonga-se por uma
citofaringe at ao citstoma. Material
fecal descartado no citoprocto.
Alimenta-se de bactrias e algas.
Vacolos contrcteis tm canais
radiais e servem para a osmorregulao.
Macroncleo em forma de rim e
microncleo ao lado.
Clios batem para a frente, para trs e
obliquamente; clios do sulco oral so
mais vigorosos; todos fazem rotao do
corpo.
Exibe repulsa ou atraco perante
estmulos.
Reproduo pode ser por fisso
binria, conjugao ou autogamia.
Fisso binria
Microncleo divide-se mitoticamente;
macroncleo alonga-se e divide-se
amitoticamente. Ciso mediana.
Conjugao
Unio temporal entre dois indivduos
para troca de material cromossmico.
Macroncleo desintegra e o microncleo sofre meiose, trs dos microncleos haplide degeneram. O
microncleo divide-se mitoticamente (n) e um trocado com o conjugante assumindo (2n).
microncleo divide-se dando um micro e um macroncleo. Depois continua por fisso binria.

16

Suctorios
Neste grupo de ciliados as formas jovens so ciliados e nadam livremente enquanto que os adultos
possuem um talo para se prenderem ao substrato.
No tm citstoma alimentando-se por longos e delgados tentculos para vacolos digestivos.
Encontram-se agarrados a algas e carapaas de tartarugas.

Amibas
Os membros do antigo Sub-Filo Sacordina no so um grupo monofiltico, mas por simplicidade
vamos agrup-los deste modo.
Organismos ameboides movem-se e alimentam-se por pseudpodes. Amoeba proteus da super classe
Rhizopoda o mais estudado.
So de gua doce mas necessitam de substrato para se deslocarem.
Membrana envolve ectoplasma e endoplasma.
Alimenta-se de algas, protozorios, rotferos, etc. por fagocitose. Os vacolos digestivos duram 15-30
horas.
Reproduo por fisso binria.
Entomoeba histolytica pode atacar o nosso intestino grosso com enzimas causando diarreia amebiana
que pode ser fatal.
Alguns rizpodes como os gneros Arcella e Difflugia tm a sua membrana coberta por uma concha
siliciosa ou chitinosa que pode ser incorporaes de areia. Os pseudpodes projectam-se pela abertura.
Os Foraminferos (Granuloreticulozorios) um grupo muito antigo rizpodes com concha,
encontrados em todos os oceanos com alguns em gua doce. A maioria vive no fundo do mar em
nmeros incrveis sendo um dos grupos com maior biomassa do reino animal.
As suas conchas so de vrios tipos, com numerosas cmaras, compostas de carbonato de clcio e
slica.
Finos pseudpodes saem dos orifcios da concha, ramificam-se formando uma rede protoplasmtica
(reticulpodes) com os quais capturam as presas.
Possuem ciclos de vida complexos com fisses mltiplas com alternncia de geraes haplide e
diploides.
Os Actinopodes consistem nos Heliozorios de gua doce e os radiolrios de gua salgada.
Todos se movem por axpodes e com excepo de alguns Heliozorios.
So o grupo de protozorios mais antigo que se conhece. Maioria so planctnicos mas muitos so
bentnicos.
O corpo est dividido pela concha no citoplasma interno e no externo ( volta da concha pelas
numerosas perfuraes e de onde emergem os axpodes). A concha de slica e sulfato de estrncio.
Foraminferos e radiolrios (conchas) existem como fsseis desde o Pr-cmbrico.
Abundante nos Perodos do Cretcico e Tercicio, alguns mediam 100 mm.
Um tero dos sedimentos do Atlntico so de conchas de Globigerina spp.
Os radiolrios como tm uma concha menos solvel (slica) so encontrados a maiores profundidades
no Pacfico e ndico. Os sedimentos (areias de radiolrios) cobrem 5 a 8 milhes de Km2 com uma
espessura de 700 a 4000 m.
So indicadores da idade das rochas e so importantes nas prospeces de petrleo.

Multicelularidade
Na natureza so limitados os grandes organismos sem diferenciao celular.
O aumento do tamanho das clulas causa problemas em todos os tipos de trocas; multicelularidade
evita os problemas superfcie/volume.
Organismos multicelulares esto divididos em 3 grupos: Mesozorios, Parazorios (Filos Porfera e
Placozoa) e Eumetazorios (todos os restantes filos animais).
Mesozorios e Parazorios no possuem tecidos como os eumetazorios. Tm uma organizao
somente a nvel celular.
Mesozorios so sempre parasitas com um ciclo reprodutor complexo.
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Placozorios so compostos por duas camadas de clulas com um fluido e clulas fibrosas entre as
duas camadas.
Porferos so mais complexos e organizados em tecidos incipientes com baixo grau de integrao.
Estes desenvolveram um sistema nico de corrente de gua do qual dependem para a captao de
alimento e de oxignio.

Origem dos Metazorios

Existem trs teorias da origem unicelular dos metazorios:
1.Hiptese Ciliado sincicial
Metazorios apareceram de formas ciliadas sinciciais unicelulares, e as membranas celulares
evoluram depois.
O corpo lembraria os ciliados modernos com tendncia para a simetria bilateral.
Pareceriam vermes.
No explica a presena de esperma flagelado nos metazorios e implicaria que a simetria radial dos
cnidrios era derivada de uma simetria bilateral primria, para a qual no h qualquer evidncia. Esta
hiptese tambm implica que a simetria radial dos cnidrios derivada de uma primitiva simetria
bilateral, e que no existe tal evidncia.
Hiptese do flagelado colonial
Esta teoria foi proposta por Haeckel em 1874. Afirma que os metazorios derivam de uma forma
flagelada colonial, na qual as clulas gradualmente se tornaram especializadas.
As clulas da colnia tornavam-se especializadas e a colnia tornava-se dependente delas.
O modelo baseia-se nas larvas plnulas livres dos cnidrios, com simetria bilateral.
Simetria bilateral evoluiu quando a plnula se adaptou a caminhar no substrato do oceano. As faces
ventral e dorsal diferenciaram-se, onde a boca apareceu na face ventral, e que provavelmente iniciou a
cefalizao.
Hiptese polifiltica
Metazorios derivam de diferentes grupos de organismos unicelulares. Porferos, cnidrios,
Ctenforos e os restantes eumetazorios evoluram independentemente.
Evidncias moleculares
Anlise do RNA ribossomal suporta a origem de flagelados coloniais.
Os metazorios parecem ser monofilticos evoluindo dos coanoflagelados.
A hiptese sincicial excluda porque os metazorios esto mais prximos das algas eucariotas e
plantas superiores do que dos ciliados.

Filo MESOZOA
Os Mesozoa foram observados pela primeira vez por Filippo Calvolini, no final do sculo XVIII, a
partir de vermes diminutos retirados do interior de cefalpodes. Em 1839 foram descritos por A.
Krohn, na Alemanha, que lhes confere o nome de diciemdeos.
Em 1876, duard van Beneden examinou os diciemdios em mais detalhes, concluindo que eles
ocupavam a lacuna evolutiva existente entre os Protozoa e os Metazoa, criando o termo Mesozoa para
descrev-los.
O nome do grupo derivado de duas palavras gregas: os mesos, que significa intermedirio, e zoo
que significa animal e se refere justamente posio intermediria do grupo entre os verdadeiros
animais multicelulares, portadores de tecidos e rgos, e os animais formados por uma nica clula.
Os Mesozoa so endoparasitas de invertebrados marinhos em algum estgio do ciclo de vida. So
animais ciliados, diminutos, medindo entre 0.1 e 8 mm de comprimento. Apresentam corpo
transparente, cilndrico ou vermiforme, com simetria bilateral, e caracterizam-se pela ausncia de
rgos. So constitudos por um pequeno nmero de clulas, entre 20 e 30. O nmero e o arranjo das
clulas somticas numa determinada espcie constante, ou ento varia muito pouco. Exceptuando os
18

Placozoa, os Mesozoa so os animais menos complexos que se conhece, sendo que alguns
pesquisadores acreditam que eles tenham evoludo por degenerao, a partir dos plathelmintes.
O nome do filo indica uma posio intermediria do grupo entre os protistas, animais unicelulares, e
os demais metazorios, que apresentam tecidos e rgos. As duas classes do filo parecem no estar
directamente relacionadas, podendo na verdade, constituir dois filos independentes. Em comum, elas
apresentam alternncia de geraes sexuadas e assexuadas, e o facto de todas as espcies viverem no
interior de animais marinhos como polvos, lulas, bivalves, plathelmintes, nemertneos e poliquetas.
O alimento absorvido pelas clulas somticas, por fagocitose, e constitudo por material
dissolvido ou particulado encontrado na urina do hospedeiro. Discute-se, portanto, se a associao entre
os Mesozoa e seus hospedeiros de carcter parasitrio ou comensal.
As classificaes mais aceites actualmente dividem os Mesozoa em duas classes: Orthonectida e
Rhombozoa, que inclui as ordens Dicyemida e Heterocyemida. Duas caractersticas justificam a unio
destas classes num mesmo filo: a alternncia de geraes sexuadas e assexuadas e o facto de viverem
no interior de invertebrados marinhos.
So constitudos por clulas dispostas numa camada externa nica, formada por clulas epiteliais que
circundam as clulas reprodutoras.
Seu papel ecolgico est restrito ao facto de parasitarem outros invertebrados marinhos, em pelo
menos uma parte do seu complexo ciclo de vida, que envolve alternncia de geraes.
Os Rhombozoa so parasitas do rim de polvos e lulas, alojando-se na interface entre a urina e o muco
que reveste o epitlio do rim, um ambiente praticamente anaerbico.
O alimento absorvido pelas clulas somticas por fagocitose ou pinocitose, e constitudo por
material dissolvido ou particulado encontrado na urina do hospedeiro. Essa parece ser a nica fonte de
alimento para a maioria das espcies, que no utilizariam directamente os tecidos ou os fluidos do
corpo do hospedeiro. Dessa forma, ao invs de parasitas, algumas espcies de Dicyemida seriam apenas
comensais.
Filo Mesozoa
Classe Rhombozoa
Na fase assexuada do ciclo de vida, os Orthonectida parasitam os tecidos, ou espaos inter-teciduais,
de uma srie de diferentes hospedeiros, entre eles, plathelmintes, nemertneos, ofiurdeos, bivalves e
poliquetas. A gerao constituda por indivduos sexuados de vida livre. Nesta curta fase, os animais
no se alimentam e podem tolerar ambientes anaerbicos.
Por parasitarem animais utilizados na alimentao humana, podem ter
relevncia econmica. Falta determin-la.
Posio Sistemtica

Reino: Animalia

Sub-reino: Metazoa

Filo Mesozoa

Classe Rhombozoa (Ordem Dicyemida e Heterocyemida)

Classe Orthonectida

Nmero de espcies: 85
Filo Mesozoa
Classe Orthonectida

Filo PLACOZOA
Constitudo por apenas uma espcie, Trichoplax adhaerens, este filo
inclui os animais menos complexos que se conhecem. Foram
descobertos em 1883, em aqurios do Inst. Zoolgico de Graz, na ustria, e apenas em 1971 foi criado
um novo filo para abrig-los. A existncia de uma segunda espcie, Treptoplax reptans, ainda no foi
totalmente confirmada. No apresentam qualquer plano de simetria e so capazes de alterar a forma do
corpo enquanto se movimentam.
19

O animal desloca-se em qualquer direco, sem um plo preferencial para orientar os movimentos.
No possuem cavidade corporal e digestiva, rgos, sistema nervoso nem tecidos diferenciados. O
corpo branco-acinzentado e apresenta a forma de um disco de contorno varivel, que pode chegar a 3
mm de dimetro.
Possuem trs camadas de clulas: uma dorsal (estratificado), uma ventral (colunar, com clulas
ciliadas e glandulares) e uma intermediria (com fluido e clulas fibrosas).
Os Placozoa podem se reproduzir assexuada e sexuadamente. A reproduo assexuada feita por
fisso binria ou brotamento. O processo de reproduo sexuada destes animais ainda no foi
totalmente estudado. Assim como nos demais metazorios primitivos, como os Parazoa e Cnidaria,
acredita-se que nos Placozoa o desenvolvimento seja directo ou lecitrfico. Alimentam-se basicamente
de protozorios, algas e detritos orgnicos. Segregam enzimas e absorvem alimentos.

A presena de bactrias no interior do espao intercelular pode indicar uma fonte de alimento
adicional. Encontrados e cultivados inicialmente apenas em aqurios marinhos, acredita-se que
apresentem uma ampla distribuio na natureza, ocorrendo na zona entre mars.
Filogeneticamente parecem estar relacionados com os cnidrios.

Filo Porfera
O Filo Porfera (Do gr. poros, passagem, orifcio; lat. ferre, levar) ou
Spongionaria (Do gr. spoggia, atr. Do lat. spongia, esponja; mais suf. rios,
relao) constitudo por animais muito primitivos na escala zoolgica. So
considerados como um grupo
parte de todos os outros animais: os
porferos formam o grupo Parazoa
(Do gr. para, ao lado, zoon
animal) e os demais o grupo
Enterozoa (Do gr. nteron,
intestino).
So animais diblsticos, pois
apresentam apenas dois folhetos
germinativos (estes folhetos no
so comparveis aos dos demais
animais).
Possuem simetria radiada ou ausente. So ssseis, isto , vivem fixos ao substrato.
Podem viver isolados ou em colnias. Quando em colnias, a distino do que seja
um organismo muito difcil: no d para saber exactamente onde comea e onde
termina um indivduo completo, devido grande independncia de suas clulas.
As esponjas so exclusivamente aquticas, predominantemente marinhas. H uma
nica famlia dulccola, a Spongilliadae. Em geral, vivem sobre rochas, conchas ou
outros materiais slidos no solo submarino.
Possui trs tipos estruturais de organizao, nesta ordem de complexidade: scon,
sycon e lucon. Essas no so as classes do Filo Porfera, embora existam
exactamente trs classes. Para a definio destas so levadas em conta principalmente, as estruturas de
sustentao tipo e disposio.
20

Os porferos no formam tecidos verdadeiros, no apresentando, portanto, rgos e sistemas. As suas

clulas so relativamente independentes. Assemelham-se a protozorios coloniais flagelados
(Proterospongia), por possurem clulas flageladas para a nutrio.
Morfologicamente, de uma maneira bem simples, podemos identificar as esponjas como sendo uma
estrutura tubular, com numerosos poros inalantes e um grande poro exalante. A cavidade central
denominada espongioclio ou cavidade atrial.

Revestimento e proteco
Possuem um epitlio simples pavimentoso, formado por clulas achatadas, os pinaccitos. No
epitlio localizam-se clulas tubulares, os porcitos. Em ltima anlise, analisando o tipo scon, os
porcitos constituem os prprios poros das esponjas. Ao redor dos poros inalantes, os ostolos, existem
clulas especiais, longas e contrcteis, os micitos; algumas esponjas apresentam mcitos tambm ao
redor do sculo a grande abertura exalante. Essas clulas contrcteis formam esfncteres ao redor dos
poros, promovendo um lento movimento de abertura e fecho. As espculas, alm de sustentarem o
corpo do animal, podem ser consideradas como um factor de proteco.

Sustentao e locomoo
Possuem endosqueleto de espculas cristalinas, de uma rede de espongina (uma escleroprotena), de
ambos e raramente ausente. As espculas podem ser de origem calcria ou siliciosa. As esponjas so
ssseis (embora a larva ciliada seja livre), vivendo sobre rochas, conchas, gravetos ou outros substratos.

Nutrio
Os porferos so filtradores. Os coancitos, clulas flageladas com colar, constituem o tipo celular
caracterstico do filo. Em esponjas do tipo scon, os coancitos revestem o espongioclio; em sycon, os
canais exalantes; em lucon, as cmaras vibrteis. De qualquer forma, o batimento dos flagelos produz
uma corrente de gua, que entra pelos ostolos, passa pelo espongioclio e sai pelo sculo. O plncton e
algumas partculas orgnicas, ao passar pela frouxa rede de coancitos, so fagocitadas na base do
colar. A digesto intracelular nos coancitos. Os amebcitos (clulas com movimento amebide) do
tipo arquecitos, alm de outras funes, distribuem o alimento para todas as clulas, podendo tambm
realizar a degradao de alimento no digerido.
Uma excepo entre os porferos as curiosas esponjas carnvoras, que se alimentam de pequenos
organismos marinhos.

Excreo
Os catablitos e as partculas indigerveis so eliminados por simples difuso. Os pinaccitos e
demais clulas que compem a camada dermal (revestimento) eliminam seus catablitos no meio
externo, enquanto que amebcitos e coancitos, de um modo geral, excretam no espongioclio ou
cavidade atrial.

Respirao
Realizam as trocas gasosas por simples difuso

Circulao
A nica circulao que ocorre no corpo das esponjas a corrente unidireccional de gua. Os
arquecitos (tipos de amebcitos) promovem a distribuio dos nutrientes entre os diversos tipos
celulares.

Sistema nervoso e rgos dos sentidos

So os nicos animais da escala zoolgica a no apresentaram sistema nervoso. Tambm no
apresentam clulas sensitivas especializadas.

Reproduo
21

Apresentam reproduo assexuada ou sexuada. Assexuada por regenerao e gemulao. Sexuada

formando uma larva ciliada, a anfiblstula.

Histologia de Porfera
As esponjas no formam tecidos tpicos. Em geral possuem um revestimento externo a camada
dermal e um interno a camada gastral. Entre estas duas camadas celulares encontramos um
mesnquima gelatinoso, que pode conter espculas minerais, rede de espongina ou amebcitos.
Podemos reconhecer os seguintes tipos celulares:

Pinaccitos clulas achatadas de revestimento que, justapostas, formam um epitlio simples,

a camada dermal. Revestem tambm o espongioclio em sycon e lucon, bem como os sistemas de
canais em geral.

Coancitos

clulas
flageladas com colar, tpicas das
esponjas, com funo digestiva.
Distribuem-se de maneira diversa
nos trs tipos estruturais: no scon
reveste o espongioclio, formando
a camada gastral; em sycon
revestem os canais exalantes ou
radiais; em lucon aparecem
apenas nas cmaras vibrteis.
Formam uma camada frouxamente
ligada onde quer que ocorram.

Porcitos clulas longas,

tubulosas e perfuradas. Em scon
aparecem na camada dermal,
formando os poros (stios). Em
sycon formam as prospilos (poros
que unem canais inalantes e
exalantes). No ocorrem em
lucon.

Amebcitos clulas com movimento amebide, isto , por pseudpodes (expanses

citoplasmticas). Podem ser dos seguintes tipos:
1. Escleroblastos do origem s espculas minerais. Cada escleroblasto origina um eixo
da espcula. Espculas complexas so formadas pela cooperao de vrios
escleroblastos.
2. Espongioblastos secretam redes de espongina, uma escleroprotena.
3. Arquecitos clulas indiferenciadas, podendo dar origem aos diversos tipos
celulares. Tm papel fundamental na distribuio de nutrientes e secundrio na
digesto dos alimentos. Originam brotos e gmulas, ambos estruturas reprodutivas,
bem como vulos e espermatozides.
4. Micitos clulas alongadas, contrcteis, localizam-se ao redor de poros e, em alguns
casos, do sculo, formando esfncteres. Alguns autores consideram os micitos como
um tipo celular distinto dos amebcitos.
5. Colncitos clulas do tecido conjuntivo, de forma estrelar com pseudpodes
filiformes.

22

scon
O tipo scon a organizao estrutural mais simples dos porferos. Lembra um cesto de lixo, com a
extremidade fica a um substrato fechada e a extremidade oposta com uma grande abertura, o sculo.
A parede do corpo tem numerosos poros (ostolos), formados por porcitos. H uma grande cavidade
no corpo, o trio ou espongioclio. A cavidade atrial completamente revestida por coancitos
camada gastral. J a camada externa camada dermal constituda basicamente de pinaccitos.
As esponjas asconides possuem uma superfcie de absoro relativamente pequena. A evoluo das
formas estruturais (scon sycon - lucon) acompanhada de um aumento da capacidade de absoro
de alimento (plncton e partculas orgnicas).
Apenas encontramos este tipo de esponjas na classe Calcarea.

Sycon
Esponjas do tipo sycon so mais complexas que scon e menos complexas que lucon. Essa
complexidade muito ntida, comparando-se os sistemas de canais.
Enquanto que nas asconides no encontramos canais (apenas os poros formados por porcitos), em
siconides encontramos canais horizontais, aumentando a superfcie de absoro de alimento.
Dois tipos de canais em siconides. Os canais inalantes tm origem num poro da parede do corpo e
terminam em fundo cego, no mesnquima. Os canais exalantes ou radiais comeam em fundo cego, no
mesnquima, e desembocam no espongioclio.
Os poros (ostolos) da parede do corpo so maiores, formados pela ausncia de clulas. Os porcitos
promovem apenas a ligao (prospilo) entre os canais inalantes e os canais exalantes. A abertura para
o espongioclio denominada appilo.
Os coancitos revestem os canais exalantes ou radiais, no aparecendo em nenhum outro lugar no
corpo animal. Os pinaccitos revestem a parede do corpo, o espongioclio e os canais inalantes.

Lucon
O tipo lucon dos porferos o mais complexo. Comparativamente com scon e sycon, o sistema de
canais muito mais sofisticado. Esponjas leuconides possuem cmaras vibrteis, formadas por
coancitos.
Estes so os nicos locais onde os coancitos esto presentes, em lucon. As cmaras vibrteis so
assim denominadas devido vibrao produzida pelo batimento dos flagelos das clulas com colar. Os
canais que ligam o exterior s cmaras vibrteis so denominados inalantes ou aferentes. J os canais
que promovem a comunicao destas cmaras com o espongioclio so chamados de exalantes ou
eferentes.
23

Nos leuconides, todos os canais, o espongioclio e a camada externa do corpo do animal so

revestidos por pinaccitos. Devido ao sistema de canais mais desenvolvido, o mesnquima toma quase
todo o espao do corpo, ficando o espongioclio reduzido.

Reproduo em Porfera
Os porferos podem
reproduzir-se
tanto
assexuadamente, como
sexuadamente.
A
reproduo assexuada
nas esponjas pode
ocorrer de trs modos:

Regenerao
quanto
menos
diferenciadas forem as
clulas
de
um
organismo (quanto mais
independentes forem as
suas clulas), maior

ser a sua capacidade de regenerao. Nas esponjas, a grande

capacidade de regenerao chega a ser considerada uma forma de
reproduo. Alis, muito utilizada na cultura de esponjas de
banho (Spongia spp).

Brotamento arquecitos formam protuberncias no corpo

do animal os brotos. Estes desenvolvem-se, podendo separar-se
do corpo da esponja progenitora (formando novos indivduos
isolados) ou permanecer a ele ligados (formando uma colnia).

24

Sistemtica do filo Porfera

Classe Calcarea (Calcispongiae) Esponjas Calcrias, devido presena de espculas de carbonato
de clcio. Estas so monoaxiais ou com 3 ou 4 raios. Geralmente com menos de 15 cm de comprimento
com forma tubular ou em vaso. Existem em todos os tipos de formas.
Ex.: Leucosolenia e Scypha.
Classe Demospongiae Esqueleto de espculas siliciosas, de espongina, de ambas ou ausente. As
espculas quando presentes no so de 6 raios. Todas so do tipo lucon e todas marinhas excepto os
Spongillidae de gua doce.
Classe Hexactinellida (Hyalospongiae) As Esponjas de Vidro apresentam simetria radial e
possuem espculas siliciosas, com 6 raios (hexactinas). So todas marinhas. Possuem espculas
radiculares que agarram-nas ao substrato. So basicamente tipo sycon e lucon.
Ex.: Eupletella aspergillum e Hyalonema.

Radiados
Os filos Cnidaria e Ctenophora formam o grupo dos animais radiados.
Simetria birradial limitada a dois planos que criam duas imagens espelho.
Os outros eumetazorios tm simetria bilateral ou a sua simetria radial deriva de um ancestral com
simetria bilateral.
Os radiados, no ultrapassaram o nvel de organizao tecidolar, embora alguns rgos incipientes
possam ser observados.
Ambos os filos tm dois folhetos embrionrios bem definidos (ectoderme e endoderme).
Tm uma cavidade interna no corpo cavidade gastrovascular.
Ocorrncia de digesto extracelular na cavidade gastrovascular; clulas gastrodrmicas executam
digesto intracelular.
Maioria tem tentculos, como projeces extensveis para a captura de alimento.
Radiados so os primeiros animais a possurem clulas nervosas; no h sistema nervoso central.
Radiados so os primeiros animais a possurem rgos dos sentidos (estatocistos e ocelos).
Locomoo efectuada por contraco muscular ou por pleursticos.
Formas de plipo e medusa permitem maiores possibilidades ecolgicas.
Caractersticas nicas incluem nematocistos, coloblastos e pleursticos.

Filo Cnidaria
Cnidrios eram tambm chamados celenterados. So os animais mais inferiores que apresentam
organizao ao nvel de tecido, na qual h especializao de clulas e grupos de clulas. Esses dois
nomes trazem informaes importantes sobre a estrutura desses animais.
Cnidrios, etimologicamente, significa dotado de cavidade intestinal. De facto, os celenterados foram,
filogeneticamente, os primeiros animais que desenvolveram um tubo digestivo. A palavra cnidrio vem
do grego knide, urtiga. O corpo, ao entrar em contacto com a pele de outros animais, como o homem,
provoca uma reaco urticante, que pode ser fatal.
So aproximadamente 10000 espcies, todas elas dotadas de um grau de organizao e complexidade
superior ao dos porferos. Trs diferenas so mais significativas entre esses dois grupos:
1.
Os cnidrios tm clulas que demonstram um grau de diferenciao e de especializao maior
que o verificado nos porferos:
2.
Possuem um sistema digestivo;
3.
So providos de sistema nervoso. Pela presena do tubo digestivo, so considerados os
primeiros enterozorios.
A maioria vive em ambientes marinhos, embora haja alguns exemplares de gua doce. Fsseis
datados 700 M anos. Muitos deles formam colnias gigantescas, como os corais. Possuem cores e
formas diversas e muito atraentes, bastante apreciadas pelos mergulhadores. Algumas formas so
livres, e movimentam-se por jacto-propulso, outras so ssseis, como os plipos.

Caractersticas gerais:

Simetria radial formando um eixo oral-aboral, sem cabea defenida.

25


Dois morfotipos: medusa e plipo.

Alguns com exosqueleto ou endosqueleto quitonos, calcrio ou com componentes porteicos.

Corpo dipoblstico (epiderme e gastroderme)

Cavidade gastrovascular com uma s abertura: boca e nus.

Clulas especiais urticantes nematocistos na epiderme, gastroderme e especialmente nos

tentculos.

Sistema nervoso difuso pode incluir alguns rgos sensitivos.

Sistema muscular com fibras exteriores longitudinais e interiores circulares.

Reproduo sexuada e assexuada. Larva plnula.

Sem sistema respiratrio ou excretor. Sem cavidade celmica.

H dois tipos morfolgicos bsicos nos cnidrios:

1.Plipo: so ssseis, de forma cilndrica e tubular, tm a zona aboral presa ao substrato por disco
pedlico (adaptao vida sedentria); possuem uma boca superior, rodeada por tentculos;
vivem isolados ou formando grandes colnias unidos uns aos outros por seu exosqueleto
(corais). Existem ainda, as colnias flutuantes ou super organismos, como as caravelas
(Physalia sp), que possuem vrias formas de plipos (polimrficas): gastrozides (nutrio),
gonozides
(reproduio),
dactilozides
(defesa
cnidoblastos)
e
pneumatforo.
Alguns
cnidrios s tm fase de
plipo,
outros
tm
alternncia.
2.Medusa: nada livremente, e
tm forma semelhante a um
guarda-chuva. A boca fica
voltada para baixo e pode
estar circulada por longos
tentculos.
Simetria
tetraradiada. A forma de medusa domina a vida das alforrecas verdadeiras podendo haver uma
forma de plipo rpida.
Plipos e medusas apresentam a mesma estrutura interna, com as duas camadas de clulas (epiderme
e gastroderme) e a mesogleia entre elas.
Os cnidrios so animais carnveros, alimentando-se de pequenos crustceos, de larvas de insectos, de
moluscos e de pequenos peixes.
Por aco dos nemtatocistos, os cnidrios paralisam a
sua presa, que recolhida pelos tentculos at a boa.
Depois de sofrer digesto extracelular e intracelular, o
alimento distribudo por difuso para todas as outras
clulas do corpo.
As trocas gasosas e a excreo de resduos metablicos
processam-se por difuso atravs da superfcie do corpo.
Como o corpo uma camada relativamente delgada,
molculas pequenas como O2, CO2 e amnia podem
atravess-lo com facilidade.
H um sistema nervoso rudimentar, formado por clulas que se interligam formando uma rede
nervosa. Essa rede est localizada logo abaixo da epiderme. O sistema nervoso dos cnidrios
chamado difuso ou reticular. Graas a esse sistema nervoso, os cnidrios podem reagir adequadamente
aos estmulos ambientais, o que permite escapar de predadores e captar as presas com maior facilidade
e eficincia.
Os cnidrios possuem estatocistos. So estruturas capazes de detectar mudanas na posio do corpo,
o que facilita a manuteno postural e do equilbrio.
26

Estrutura
Semelhante as esponjas, constituda de trs camadas: ectoderme, endoderme e mesogleia que se
localiza entre as duas anteriores.
Ectoderme composta pelos seguintes tipos de clulas:

Clula epitlio muscular so as clulas mais numerosas, dispostas densamente na epiderme,

formando a superfcie externa do corpo.

Clula intersticial so pequenas clulas encaixadas entre as clulas do epitlio muscular. Tm

capacidade pluripotenciais, isto , origina qualquer outro tipo de clula.

Clula nervosa so clulas estreitas no diferenciadas em axnio e dentrites, que se encontram

na base de ectoderme formando em conjunto, uma rede junto a mesogleia.

Cnidoblasto chamadas tambm de clulas urticantes, caractersticas dos cnidrios. So clulas

altamente especializadas, concentrando-se principalmente nos tentculos. Renem-se em grupos at 40,
constituindo verdadeiras baterias de cnidoblastos.
De um modo geral, tem a forma de um clice; na ponta mais larga da clula, existe uma diferenciao
citoplasmtica extremamente complexa, o nematocisto ou cpsula urticante, dotada de duas
membranas que possui no plo externo uma espcie de tampa ou oprculo, e o vacolo formado pela
cpsula preenchido principalmente por uma substncia caustica de natureza proteica, a actnocongestina.
Alguns cnidoblastos podem possuir na superfcie do seu epitlio, um pequeno prolongamento do
citoplasma formando uma estrutura saliente denominada cnidoclio.
O cnidoclio o rgo que recebe, transmite e determina a exploso do cnidoblasto. No momento que
ela produz, o oprculo protoplasmtico empurrado para o lado e o filamento quando desenvaginado
sai pela abertura externa da cpsula. Apresentam a ponta voltada para trs como os ganchos de um
arpo. Desse modo eles ferem os tecidos do inimigo e, voltados para trs matem o filamento
implantado na ferida.

Tipos de Nematocistos
Existem muitos tipos de nematocistos (30), sendo os principais:
1.Penetrante com funo predatria. Filamento reforado e armado com 3 estiletes aguados e
de filas de lamelas dispostas em espiral. (desenrolamento demora 3-6 milissegundos)
2.Volvente so ovides e o filamento curto e est pouco enrolado. Quando dispara o filamento
enrola-se volta das sedas da presa at sucumbir aco dos penetrantes.
3.Aglutinante so delgados e com filamento muito comprido e enrolado. Quando dispara,
produz uma secreo viscosa que tm mais importncia para a deslocao (Hydra) do que
para as presas
Mesogleia uma camada de aspecto gelatinoso constitudo principalmente por gua. No possui
clulas prprias as clulas encontradas so elementos ectodrmicos deslocando para a endoderme e
vice-versa.
27

Endoderme limita a cavidade gstrica e tentculos. composta de uma camada de clulas

cilndricas epitlio muscular, como aquelas da ectoderme. A maioria destas clulas apresentam
flagelos, sendo que muitas possuem vacolo e citoplasma volumoso com funes nitidamente
nutritivas, s vezes emitem pseudpodes curtos para capturar pequenas partculas. Outras clulas
comportam-se como clulas glandulares, ocorrem em maior nmero em torno da boca e do disco basal
onde secretam enzimas digestivas que eliminadas na cavidade gastrovascular, vo agir sobre o alimento
retido, fragmentando-o em pequenas pores.
Respirao as trocas gasosas do-se atravs
da superfcie dermal do organismo. No h rgos
respiratrios.
Excreo d-se atravs da superfcie geral do
organismo.
Circulao

no
apresenta
sistema
circulatrio.
Reproduo
A maioria dos cnidrios apresenta reproduo
sexuada e assexuada, sendo grande nmero de
espcies que apresenta alternncia de geraes
(metagnese). Nesse caso, a forma polipoide
produz assexuadamente pequenas medusas que,
aps
um
perodo
de
desenvolvimento
produzem
gmetas de cuja funo resulta
o zigoto.
A fecundao externa na
maioria
dos
casos
dos
cnidrios, havendo espcies em
que o encontro dos gmetas
ocorre dentro da cavidade
gstrica. Nos casos em que o
desenvolvimento indirecto
(todas as espcies marinhas) o
zigoto formado d origem a
uma larva ciliada (plnula).
Aps algum tempo a larva
fixa-se ao substrato dando
origem a um novo organismo
(plipo).
Nas espcies que apresentam
apenas a forma de plipo,
reproduzem-se sexuadamente
originando novos plipos. Os
espermatozides so libertados
na gua, nadando ao encontro
do vulo. A fecundao e as
primeiras divises ocorrem
com o zigoto ainda preso ao organismo materno.
Como sequncia do processo, o embrio destaca-se e transforma-se em um plipo jovem que na
maturidade repete o ciclo.
O filo Cnidaria subdividido em 4 classes: Hydrozoa (hidras, hidrides, hidromedusas, caravelas),
Scyphozoa (guas-vivas, alforrecas), Cubozoa (medusas altas, cubiformes) e Anthozoa (anmonas-domar, corais, gorgonceos).
28

Publicaes mais antigas referem-se ao filo Coelentrata, designao que agrupava espcies hoje
distribudas entre os filos Cnidaria e Ctenophora.
Reino: Animalia
Sub-reino: Metazoa
Filo Cnidaria
Classes Hydrozoa, Scyphozoa, Cubozoa, Conulata (fssil) e Anthozoa.

Classe Hydrozoa
Maioria dos Hidrozoa so marinhos e coloniais com ciclo de vida que no inclui plipo assexual e
medusa sexual. Nas Hidras de gua doce no existe a forma medusoide.
Nalguns hidrides marinhos no existe medusa; alguns hidrozorios so s medusas e no tm
plipos.
Nesta classe, a forma de plipo predominante. Os mais conhecidos so: Hydra (Plipo solitrio)
Obelia spp e Physalia pelagica (Hidrides coloniais), sendo esta ltima conhecida por caravela
portuguesa, flutuante mas formada por uma grande colnia de plipos.
Caravela flutua na superfcie da gua, graas a uma bexiga colorida, cheia de gases. Arrasta na
parte inferior, tentculos muito compridos. Possui centenas de clulas secretoras de veneno.

Hydra
So plipos solitrios e dos poucos encontrados em gua doce.
Corpo tubo-cilndrico, com a extremidade aboral com um disco pedlico ou basal (com numerosas
clulas glandulares para agarrar ao substrato); na extremidade oral encontra-se a boca numa elevao
chamada hipstoma. Esta abre-se para a cavidade gastrovascular; ao redor da boca existem entre 6-10
tentculos.
Corpo constitudo por epiderme (ectodermal), gastroderme (endodermal) e fina camada mesogleia
entre elas.
So notveis pela sua capacidade de regenerao. Se uma Hidra for cortada em vrios pedaos, cada
um deles transforma-se num indivduo completo.

Reproduo assexuada e sexuada

Assexuada no tero inferior da Hidra eleva-se um divertculo da parede que compreende as duas
camadas celulares. Este broto cresce, e prximo da sua extremidade aparecem os tentculos, dispostos
em crculos, por invaginaes dos tecidos. A boca abre-se por afastamento das clulas e assim
constitui-se uma pequena Hidra que comunica na base com a primeira. Ordinariamente ela separa-se
estrangulando o p, indo fixar-se em qualquer lugar; mas quando os alimentos faltam, os indivduos
no se separam e formam uma pequena colnia. Tambm por regenerao; da o nome mitolgico de
Hidra de nove cabeas de Hrcules.
Sexuada espcies dioicas e
monoicas. Testculos e ovrios
aparecem no Outono por
acumulao
de
clulas
intersticiais
ectodrmicas.
Fertilizao na gua; em
condies desfavorveis o ovo
pode envolver-se com casca
resistente (embrioteca).

Hidrides coloniais
Tpicos da Classe Hidrozoa so
os hidrides que possuem uma
fase de medusa (ex. Obelia,
Laomeda). O tpico hidride tem
29

uma estrutura tipo radicular chamada hidrorizas, das quais saem os hidrocaules (caules de suporte da
colnia). A parte celular do hidrocaule um cenosarco tubular composto pelas trs camadas tpicas dos
cnidrios. A camada que protege do hidrocaule uma pelcula quitinosa o perisarco.
A maioria dos zooides so hidrantes (gastrozoides) e gonngios. Consoante as espcies, os zooides
podem ter pelcula protectora como o perisarco e chamam-se tecados (com teca) ou podem no ter
(atecados).
A reproduo assexuada por aparecimento de novos hidrides na colnia ou sexuada por libertao
de medusas do gonforo existente nos gonngios. Gonforos formam-se por excrecncias do blaststilo
e vo-se formando at chegar lmina terminal donde saem sob a forma de pequenas medusas
(masculinas e Femininas)
Medusas dioicas crescem e maturam libertando gmetas que se conjugam dando origem a zigoto e a
larva plnula.
Medusas dos hidrozorios so muito mais pequenas que as dos Schifozorios.
Margem da campnula da medusa possui um velum ou vu, que parcialmente fecha a campnula da
medusa e serve para a natao.
A boca est suspensa na extremidade de um manbrio que se liga ao estmago ao qual esto ligados 4
canais radiais que se ligaro a um canal circular.
Rede nervosa concentrada em dois anis nervosos ao redor do vu. Possui dois tipos de rgos dos
sentidos: estatocistos e ocelos.
Caravela portuguesa (Physalia physalis) colnia flutuante com pneumatforo, gastrozoides,
gonozoides e dactilozoides.

Classe Scyphozoa
Inclui a maioria das grandes alforrecas. Alguns so gigantes marinhos, com campnulas com mais de
2 m de dimetro e tentculos com 60-70 m de comprimento.
Variam muito em forma e tamanho; mesogleia muito abundante com 95-96% de gua. Ao contrrio
das hidromedusas, a mesogleia
tem clulas ameboides e fibras,
assim como no possuem vu.
A margem da umbrela tem
recortes, possuindo na base de
cada recorte um roplio; roplios
so
prolongamentos
da
subumbela (por cima exumbela)
nos
quais
encontramos
estatocistos e muitas vezes
ocelos.
A boca encontra-se sob a
umbela. O manbrio forma 4
braos orais para capturar e
ingerir presas. Tentculos e
manbrio tm grande nmero de
nematocistos.
Do estmago central partem 4
bolsas gstricas com filamentos
gstricos
repletos
de
nematocistos
(ausentes
nas
hidromedusas).
Complexo sistema de canais
radiais sai das bolsas gstricas
unindo-se a um canal circular.
Sistema nervoso consiste em rede nervosa difusa. Rede subumbelar controla as contraces da
campnula, enquanto que uma rede mais difusa controla as outras reaces.
30

Diicas com fertilizao interna nas bolsas gstricas femininas (onde se situam as gnadas). Zigoto
desenvolve-se em larva plnula que se fizar dando origem a um cifistoma.
Cifistoma entra em estrobilizao originando estrbilos, conhecidos por firas que formaro novas
medusas.

Classe Cubozoa
Forma medusoide dominante; plipo muito
pouco conspcuo ou ausente.
Umbrela cbica, com um ou mais tentculos em
cada canto. Na base de cada tentculo possui uma
lmina pedlio.
Bordo da umbrela virada para dentro formando
um vu para aumentar a eficincia natatria.
Nadadores potentes alimentando-se de peixe.
Vespa do mar (Chironex fleckeri) fatal nos
mares da Austrlia.

Classe Anthozoa
Anthozorios no possuem fase de medusa;
todos so marinhos desde guas costeiras at profundidade variando muito em tamanho. Podem ser
solitrios ou coloniais. Muitos so suportados por esqueletos. Trs sub-Classes: Zoantharia,
Cerianthipatharia e Alcyonaria. As duas primeiras tm plano hexamero (seis ou mltiplos) com
tentculos simples em uma ou vrias fiadas no disco oral; Alcyonaria tem plano octmero (oito)
possuindo sempre 8 tentculos pinulados no bordo do disco oral.
Antoplipos (oposio a hidroplipos e cifoplipos) caracterizam-se por possuir uma estomdeo,
invaginao do disco oral que se prolonga para a cavidade gstrica sob a forma de tubo farngico
ectodrmico.
Da parede do corpo saem septos ou mesentrios que se ligam pelo bordo interno ao tubo farngico,
dividindo a cavidade gastrovascular em compartimentos radiais.
Os mesentrios dizem-se
emparelhados quando um se
estende
do
lado
diametralmente oposto. Nos
Zoantrios os mesentrios
so emparelhados e duplos.
Ao longo do tubo farngico
podem existir uma ou duas
goteiras sifonoglifes com
clulas providas de flagelos
que impelem a gua para a cavidade gastrovascular.
Do bordo do disco oral partem 6, 8 ou mais tentculos ocos cuja cavidade interna comunica com as
cmaras radiais.
Sistema nervoso com dupla rede sub-epitelial.
Nos antozorios no h rgos dos sentidos.

Sub-Classe Hexacorama (Zoantharia)

Anmonas
Variam entre 5-200 mm de dimetro, podendo ser muito coloridas. Agarram-se ao substrato atravs
do seu disco pedlico.
Corpo cilndrico com coroa de tentculos em 1 ou mais crculos ao redor da boca no disco oral. Da
boca parte a faringe com sifonoglifes.
A faringe leva cavidade gastrovascular, esta dividida em seis cmaras gstricas radiais, atravs de
seis pares de mesentrios (completos). Existem perfuraes septais atravs de seis pares de mesentrios
31

(completos). Existem perfuraes septais perto da zona oral. Na zona aboral existem outros mesentrios
incompletos para aumentar a rea de absoro da cavidade gastrovascular. Nos bordos destes
mesentrios podem existir filamentos repletos de nematocistos acontios para no deixarem as
presas fugirem (carnvoras).
Msculos desenvolvidos permitem a retraco e locomoo no substrato ou mesmo nadar.
Diicos ou monicos (s vezes protndricos). Gnadas nas margens dos septos; fertilizao externa
ou interna; larva plnula.
Reproduo assexuada: lacerao disco pedlico, fisso.

Corais Hexalinos
Pertencem ordem Scleractinia, tambm conhecida por corais verdadeiros ou corais duros. Corais
duros podem ser descritos como anmonas em
miniatura que vivem dentro de copos calcrios
segregados por elas.
Como nas anmonas a cavidade gastrovascular
est dividida em mltiplos de seis septos, com os
tentculos ocos a rodearem a boca. No h
sinoglifes.
Em vez de um disco pedlico a zona aboral
segrega um esqueleto calcrio em forma de copo,
incluindo escleroseptos que se projectam por dentro
dos verdadeiros septos (exosqueleto). A camada
dermal que une os diferentes plipos chama-se
cenosarco e o espao interno desta camada
celenteron. Os escleroseptos envoltos por septos
chamam-se columela; quando esto mortos chamase coralite.
Em muitos corais coloniais o exosqueleto pode
tornar-se imenso, pela morte dos corais ao longo
dos anos. Corais vivos formam uma pelcula sob a
estrutura esqueltica morta.

Recifes de coral
Tipos de recife:

Recifes de franja perto do continente, com ou sem laguna de baixa profundidade.

Recifes de barreira paralelos costa mais afastados, formando grande laguna profunda (possui
recife de franja)

Atol rodeiam uma laguna mas no uma ilha (por aprofundamento de uma ilha)
Perfil dos recifes: Frente do recife paralela costa e perpendicular direco dominante das ondas
(Corais duros). Crista do revide zona de impacto das ondas (absorve energia durante tempestades)
muitos corais partidos. Plataforma zona de menos hidrodinamismo. Laguna zona que recebe os
materiais calcrios partidos e areia coralfera. estabilizada por algas (muitas calcreas) que retm
carbonato de clcio. Nas duas ltimas Octocoralinceos.
Perfil irregular, com muitas fissuras e grutas.

32

Sub-Classe Ceriantipatharia
Nos Ceriantipatrios os septos so emparelhados mas no so duplos.
Anmonas de tubo (Ordem Ceriantharia) so plipos solitrios que vivem enterrados no sedimento
(areia, vasa) at ao nvel do disco oral.
Constroem tubos atravs de muco epidrmico e possuem filamentos produzidos por clulas tipo
nematocistos para se agarrarem ao substrato. A extremidade aboral mais globosa Fisa para se
ancorarem ao substrato.
Na ordem Antipatharia encontramos os corais
negros ou espinhosos. O nome advm do seu
esqueleto castanho/preto. So coloniais e agarrados
firmemente ao substrato. Segregam um esqueleto
duro no calcreo, mas sim constitudo por uma
substncia proteica crnea. Possui numerosos
espinhos.
Plipos com seis tentculos no retrcteis.

Sub-Classe Octocorallia (Alcyonaria)

Exclusivamente marinhos e coloniais.
Todos com simetria octmera rigorosa, com 8
tentculos pinulados (ramificados) e oito septos
simples. Faringe com um s sifonoglifo.
As cavidades gastrovasculares dos plipos
comunicam entre si atravs de canais chamados
solnios. Os solnios correm ao longo da mesogleia
(cennquima) a qual segrega um endosqueleto
compostos por espculas calcrias, espculas
fundidas e protenas crneas.
Toda a colnia recoberta por epiderme.

Importncia econmica
Os esqueletos dos corais (Corallium rubrum) e de antipatrios (coral negro) so usados nas indstrias
de bijutarias.
Os corais da ordem Mandreporria so os principais produtores dos recifes, crescendo e formando
massas cuja rigidez suficiente para resistir ao impacto das ondas do mar; alm dos mesmos
participam na estruturao dos recifes outros celenterados e algas marinhas.

Filo Ctenophora
Todos marinhos, especialmente guas quentes. Cerca de 100 espcies.
Corpo em geral esferide, mas pode possuir extensos lobos natatrios, ou transformar-se por
compresso lateral numa fita comprida.
Possuem oito fiadas de pleursticos (fiadas de pentes natatrios que se originaram pela fuso de
clios), no sentido plo apical para a boca, batendo na direco do plo apical de forma que o animal se
desloca de boca para diante.
Tal como os cnidrios possuem primariamente simetria radial (birradiada).
No possuem nematocistos (excepto uma espcie Haeckelia rubra que aparentemente adquire
nematocistos dos cnidrios que ingere.)
Maioria possui dois tentculos com numerosos filamentos, que partem do corpo no plano transversal
e em posio oposta. Possuem clulas glandulares adesivas coloblastos que constituem quase
exclusivamente a epiderme.
Maioria produz luminescncia.
Espcies monoicas hermafroditas.
So animais diblsticos, embora alguns autores os considerem mais evoludos que os cnidrios por a
sua mesogleia ser celulada, constituindo uma mesoderme incipiente.
33

Tal como os cnidrios ficam pelo sistema organizativo tecidolar. No h sistema de rgos.
Retirando algumas excepes que so ssseis, a grande maioria
nada livremente.

Classe Tentaculata
Exemplo tipo: Pleurobrachia spp. Transparente com 1,5-2 cm
dimetro.
No plo oral abre-se a boca, no aboral um estatocisto.
Oito fiadas equi-espaadas de pleursticos que se estendem do
plo aboral at ao oral. O batimento dos pentes de clios comea em
onda na zona aboral e termina na zona oral. Os oitos pleursticos
batem em simultneo e ao mesmo ritmo. Sentido natatrio oral.
Dois tentculos compridos mas retrcteis, repletos de coloblastos
(clulas glandulares adesivas) para capturas de presas.
Camadas celulares similares aos cnidrios. Entre epiderme e a
gastroderme existe uma mesogleia celulada colnquima.
Sistema gastrovascular composto por boca, faringe e estmago e
um sistema de canais gastrovasculares que se estende pelo corpo.
Dois canais cegos que terminam perto da boca e um canal aboral
que passa perto do estatocisto
dividindo-se em dois canais
anais por onde o material no
digerido expelido.
Respirao
e
excreo
ocorrem atravs da superfcie
do corpo.
Sistema nervoso similar aos
cnidrios sem controlo central.
Possuem alguma concentrao
nervosa sob cada pleurstico.
Possuem estatocistos (cmara
ciliada com estatlito).
Epiderme com clulas sensitivas a estmulos tcteis, qumicos, etc. quando confrontado com estmulo
desfavorvel, os pentes de clios fazem a reverso dos batimentos e desloca-se no sentido aboral.
Reproduo e desenvolvimento: todos os Ctenforos so monicos. As gnadas situam-se nos
canais gastrovasculares sob os pleursticos. O ovo (fertilizado) sai para a gua atravs da epiderme e
desenvolve-se dando origem a uma larva Cydipida similar ao adulto.
Clivagem dos ovos dos Ctenforos em mosaico (determinada). Diferente dos cnidrios em que
regulador (indeterminado).

Classe Nuda (Gnero Beroe)

Em tudo parecido com a classe Tentaculata, mas:

Sem tentculos

Grande boca e faringe

Canais gastrovasculares muito ramificados

Filogenia Cnidaria e Ctenophora

Embora a origem dos cnidrios e Ctenforos seja ainda obscura, a maioria dos autores defende que os
filos radiados derivaram de um ancestral tipo plnula.
Este tipo teria sido ancestral para os radiados e para os metazorios bilatrios, os quais tero derivado
de um ramo que se deslocaria no fundo do mar, cujo comportamento daria vantagem adaptativa
simetria bilateral.
34

Outros tornaram-se ssseis ou flutuantes, condies para as quais a simetria radial tem vantagem
adaptativa.

Comparao entre Filos Cnidaria e Ctenophora

A Semelhanas

Simetria radial
Eixo oral-aboral volta do qual todas as partes esto organizadas.
Mesogleia (colnquima) ecto-mesodrmica bem desenvolvida.
Sem cavidade celmica.
Sistema nervoso difuso.
Sem sistemas orgnicos (rgos).

B Diferenas

No tm nematocistos.
Presena de pleursticos e coloblastos.
Desenvolvimento em mosaico ou determinante.
Sem polimorfismo ou dimorfismo.
Nunca so coloniais.
Presena de aberturas anais.

Animais acelomados
Animais ssseis vivem bem com simetria radial.
Concentrao dos rgos dos sentidos na cabea uma vantagem para animais que buscam
activamente presas; isto origina a extremidade anterior, posterior, e simetria bilateral.
Acelomados so os animais mais simples com simetria bilateral.
Possuem um corpo slido sem celoma.
Especializao de rgos origina organizao orgnica/sistmica.
So protostmios com clivagem em espiral. Platyhelminthes e Nemertneos tm clivagem
determinada.
Mesoderme bem definida; so triblsticos (3 folhetos embrionrios).
Com a cefalizao aparece o sistema nervoso tipo escada.
Aparecem sistemas excretores e de osmorregulao muito simples.
Nos nemertneos aparece o sistema circulatrio mais simples e um canal alimentar com boca e nus.

Filo Platyhelminthes
Caractersticas:

So conhecidos como vermes chatos.

Um parnquima mesodrmica celulado substitui a mesogleia.

Variam de 1 mm a vrios metros.

So de vida livre ou parastica (com ciclos de vida complexos).

Maioria das Planrias so de vida livre (aqutica ou ambientes hmidos); existem espcies
simbiontes e parasitas.

Fascolas e Tnias so parasitas embora possam ter larvas de vida livre.

Como o nome indica: achatados dorso-ventralmente.

Maiorias das planrias tm epiderme ciliada. Clulas do tegumento alojam bastonetes

refringentes rabdites que quando expulsos dos corpo transformam-se num muco viscoso.

Cavidade do corpo totalmente preenchida por parnquima onde esto includos os rgos.

Por baixo da epiderme existem fibras musculares que correm circular, longitudinal, e
diagonalmente.

Sistema digestivo incompleto (tipo gastrovascular). Ausente nalguns grupos.

Sistema nervoso consiste num par de gnglios anterior e dois cordes nervosos longitudinais,
que se vo ligando por nervos transversais.
35


rgos dos sentidos muito simples sob a forma de ocelos. Presena de clulas tcteis e
quimioreceptoras epidrmicas.

Sistema excretor composto por dois canais laterais com ramificaes com clulas flmula,
(protonefrdeos); ausente em algumas formas.

Sistemas esqueltico, circulatrio e respiratrio ausentes.

Maioria monoicas. Sistema reprodutor complexo com gnadas bem desenvolvidas, ductos e
rgos acessrios. Fertilizao interna. Desenvolvimento directo nas formas no parasitas. Ciclos de
vida complexos envolvendo vrios hospedeiros nas formas parasitas.

Quatro Classes: Turbellaria, Trematoda, Monogenea e Cestoda.

Classe Turbellaria
De 5 mm a 50 cm. Maioria de vida livre.
Animais rastejantes (embora possam nadar)
atravs de movimentos dos clios e musculares.
Dulaqucolas e marinhos.
Corpo alongado forma de fita. Cabea bem
distinta com ocelos, aurculas (tcteis e quimiorecepo).
Sistema digestivo incompleto (boca, faringe e
intestino muito ramificado sem nus).
Maioria monicos com fecundao cruzada.
Reproduo por fisso e regenerao. Em
algumas espcies ovos endolecticos (com
vitelo); a embriognese apresenta
clivagem espiral determinada
tpica dos protostmios. Outros
turbelrios assim como todos os
monogneos,
cstodes
e
tremtodes com ovos ectolecticos:
ovos produzidos no tm vitelo
que lhes fornecido por rgos
especiais vitelrios. A clivagem
de tal forma afectada que no se
distingue o padro espiral.
Maioria
possui
rgos
glandulares duplos na epiderme
com 3 tipos de clulas (viscosa, libertao e de fixao).
Distino das ordens baseada no tipo intestino (simples ou ramificado) tipo faringe (simples, dobrada
ou bolbosa). Por
exemplo na Ordem
Tricladida
(3
ramificaes, uma
anterior e duas
posteriores); Ordem
Polucladia muitas
ramificaes.

Classe
Trematoda
Todos
os
Tremtodes
so
fascolas parasitas.
Maioria dos adultos
endoparasitas
de
36

vertebrados.
Tm forma em lmina, similares aos turbelrios ectolecticos, mas o tegumento no possui clios nos
adultos.
Apresentam adaptaes ao parasitismo: rgos de adeso como ventosas e ganchos e grande
desenvolvimento do aparelho reprodutor.
Possuem caractersticas similares aos turbelrios como: Tudo digestivo bem desenvolvido mas com a
boca na extremidade anterior; e os sistemas reprodutor, excretor e nervoso. Os rgos dos sentidos
esto muito pouco desenvolvidos.
Trs sub-Classes: Aspidogastrea, Didymozoidea e Digenea. As duas primeiras classes so pequenas
e mal conhecidas, mas a Digenea um grupo grande com grande interesse mdico.
Com raras excepes Tremtodes da Sub-Classe Digenea tm ciclo de vida complexo, sendo o
primeiro hospedeiro (intermedirio) um molusco, e o definitivo ou final (onde ocorre a reproduo
sexuada) um mamfero. Nalgumas espcies um segundo e mesmo terceiro hospedeiro intermedirio
pode ocorrer.
Embora os ciclos de vida variem em pormenor de espcie para espcie um exemplo tipo inclui o
adulto, um ovo, um miracdio, um esporcito, uma rdia, uma cercria e estdios de metacercrias.
O ovo sai do hospedeiro definitivo com as fezes e tem que atingir a gua; aqui eclode dentro de um
caracol sob a forma de uma larva ciliada o miracdio; o miracdio penetra nos tecidos de um caracol
onde se desenvolve em esporcito; o esporcito reproduz-se assexuadamente dando origem a mais
esporcitos ou a rdias; as rdias por sua vez reproduzem-se assexuadamente para produzirem mais
rdias ou cercrias. Desta forma um s ovo d origem a grande nmero de descendncia. As cercrias
emergem do caracol e penetram no segundo hospedeiro ou enquistam na vegetao ou noutros objectos
tornando-se metacercrias. As metacercrias do origem a adultos quando ingeridas pelo hospedeiro
definitivo.

Clonorchis sinensis
(Fascola heptica no Homem)
Clonorchis sinensis a mais comum
fascola que parasita o homem (e
tambm gatos, ces e porcos) e
comum na sia (especialmente China,
sudoeste asitico e Japo).
Estrutura: 1-2 cm. Com duas
ventosas (oral e ventral). Tubo
digestivo constitudo por faringe,
esfago musculoso e dois longos cecos intestinais. Sistema excretor constitudo por dois tbulos
protnefridiais com ramificaes com clulas flmula; os dois tbulos unem-se para formar uma bexiga
mediana que sai para o exterior pelo poro excretor posterior. Sistema nervoso tpico dos
plathyhelmintes constitudo por dois gnglios cerebrais, dois cordes longitudinais e nervos conectivos
transversais.
Sistema reprodutor complexo e hermafrodita. Dois testculos ramificados (anterior e posterior) com
dois vasos eferentes que se unem num vaso deferente que dilata formando uma vescula seminal. A
vescula seminal prolonga-se por um ducto ejaculatrio que se abre num poro genital. Consoante as
espcies pode ou no haver rgo copulador.
Sistema reprodutor feminino composto por um ovrios ramificado, com um pequeno oviducto ao qual
se une os ductos do receptculo seminal, da vitelria e do otipo; o otipo est envolto pela glndula de
Mehlis. Daqui desenvolve-se o tero com circunvalaes que se abre no poro genital. Fertilizao
cruzada comum sendo o esperma armazenado no receptculo seminal.

Ciclo de vida:

Adultos nos ductos biliares de mamferos (especialmente que comam peixe); ovos que contm
um miracdio no eclodem at serem ingeridos por um caracol (Parafossarulus ou gneros afins).

37


Miracdio entra nos tecidos do caracol e transforma-se num esporcito que produz uma gerao
de rdias. As rdias so alongadas, com um canal alimentar, sistemas nervoso e excretor e clulas
germinais. As rdias passam para o fgado do caracol, onde cada clula germinal d origem a cercarias.

As cercrias saem para a gua, nadam at encontrarem um peixe da Famlia Cyprinidae e

entram no msculo do peixe por entre as escamas. Aqui, perdem as suas caudas e enquistam sob a
forma de metacercrias.

Se um mamfero
comer peixe cru ou
infectado,
o
cisto
metacercrio dissolve-se
no intestino e jovens
fascolas migram para o
ducto biliar onde se tornam
adultas (podem viver 1530 anos).

O
efeito
das
fascolas depende do grau
de infeco e inclui dores e
outros
sintomas
abdominais
e
eventualmente
cirrose
heptica e morte.

Para evitar infeco

comer sempre alimentos
cozinhados (peixe).

Controlo

destruio dos hospedeiros

intermedirios (caracis).

Classe Monogenea
Os monogneos eram colocados antigamente junto dos Tremtodes, mas
a cladstica coloca-os mais perto dos Cestodes.
So ectoparasitas de peixes (brnquias e pele) e alguns em bexigas de
tartarugas e rs, e um o olho do hipoptamo. Normalmente sem problema
de maior natureza, excepto em piscicultura.
Ciclo de vida com um s hospedeiro. Do ovo nasce uma larva
oncomiracidium que se agarra ao hospedeiro ou nada algum tempo
livremente. Larva possui ganchos na extremidade posterior, que dar
origem no adulto a um grande rgo de fixao opistaptor.
Como tm que suportar grandes correntes de gua nas brnquias dos
peixes, diferentes espcies desenvolveram diferentes opistaptores para
fazerem face s caractersticas do hospedeiro especfico.

Classe Cestoda

Os Cstodes (tnias) tm tipicamente um corpo achatado em forma

de fita e muito segmentado. Cada segmento, proglotdeo, contendo um
conjunto de rgos reprodutores.

Tal como nos tremtodes e monogneos o tegumento sincicial no

possui clios.

A superfcie dos cstodes est coberta por minsculas projeces

similares s microvilosidades intestinais as microtiques que tm por
funo aumentar a superfcie de absoro (adaptao a uma alimentao por absoro).

So quase todos monicos.

38


Sistemas muscular, excretor e nervoso similar aos dos outros plathyhelmintes.

No tm rgos dos sentidos especializados embora possuam terminais sensoriais no tegumento

que so clios modificados.

Uma das estruturas mais especializadas o esclex que o rgo de fixao, provido de
ventosas e muitas vezes com ganchos ou tentculos espinhosos. Esta zona de ventosas chama-se
rostelo.

Salvo raras excepes todos os cstodes requerem pelo menos dois hospedeiros; os adultos so
parasitas do tubo intestinal dos vertebrados, enquanto que o seu hospedeiro intermedirio usualmente
um invertebrado.

Sub-Classe Eucestoda contm a maioria das espcies da classe. Com excepo de duas
pequenas ordens todos tm o corpo dividido numa srie de proglotdeos sendo chamados de polizoicos.
As formas larvares tm sempre 6 ganchos.

O corpo do animal onde existe a cadeia de proglotdeos chama-se estrbilo. Tipicamente, existe
uma zona germinativa (pescoo) logo a seguir ao rostelo onde os proglotdeos so formados. medida
que cada novo proglotdeo formado, os restantes movem-se posteriormente no estrbilo.

Um proglotdeo fertilizado por outro proglotdeo do mesmo estrbilo ou de estrbilos

diferentes (outro animal). O embrio encapsulado formado no tero expulso pelo poro uterino e
seguidamente vem para o exterior, ou um proglotdeo destaca-se e sai inteiro.

Alguns zologos admitiam que os cstodes tm uma verdadeira metamerizao; no entanto no

assim considerado, mas sim uma replicao de estruturas reprodutoras como adaptao ao
parasitismo.

Conhecem-se mais de 1000 espcies de tnias; quase todas as espcies de vertebrados podem
ser infectadas, no trazendo nenhuma patologia grave ao hospedeiro.

Taenia saginata (tnia da vaca)

chamada tnia da vaca mas vive como adulta no intestino do
homem; as formas juvenis vivem no msculo das vacas.
Um adulto pode atingir mais de 10 m. o esclex tem 4 ventosas
(para fixao intestinal) mas no tem ganchos. Um pescoo curto
liga o rostelo ao estrbilo que pode ter mais de 2000 proglotdeos.
As tnias possuem todas uma organizao similar: canais
excretores do esclex esto ligados a canais (dois de cada lado) do
proglotdeo (com clulas flmula); um anel nervoso no esclex
prolonga-se por dois cordes nervosos longitudinais nos
proglotdeos.
Vitelrios formam uma s estrutura glndula vitelina
localizada posteriormente aos ovrios.
Ciclo de Vida: larvas encapsuladas as oncosferas so
ingeridas pelo gado, eclodem e usam os seus ganchos (6) para
perfurarem a parede intestinal, entrarem na corrente sangunea ou
linftica at atingirem o msculo voluntrio onde enquistam
formando cisticercos que possuem um esclex invaginado, ficando
quiscentes.
Quando esta carne ingerida por um hospedeiro correcto, a parede do cisto dissolve-se e o esclex
desinvagina-se e fixa-se mucosa intestinal e novos proglotdeos comeam a desenvolver.
O Homem infectado por comer carne crua. Sem grandes consequncias patolgicas.

39

40

Taenia solium (tnia do porco)

Vive como adulta no intestino delgado humano, e os juvenis no msculo do porco. Possui ganchos e
ventosas no esclex. Ciclo de vida similar da T. saginata s que o vector infeco a carne de porco
crua.
T. solium muito mais perigosa para o homem do que a T. saginata porque os adultos e cisticercos
podem desenvolver-se no homem.
Se comermos acidentalmente ovos ou proglotdeos os embries migram para vrios rgos formando
cisticercos. A patologia chama-se cisticercose e stios comuns so os olhos e o crebro, resultando em
cegueira, sintomas neurolgicos graves e mesmo a morte.

Echinococcus granulosus (quisto hidtico)

A tnia do co causa hidatidose (quisto hidtico) no

Homem, uma doena muito grave em vrias partes do mundo.

Formas adultas desenvolvem-se em candeo e as formas

juvenis crescem em mais de 40 espcies de mamferos incluindo
homem, macaco, carneiro e gado em geral.

O Homem serve de hospedeiro intermedirio, sendo a fase

de juvenil um tipo especfico de cisticerco chamado quisto hidtico
que pode crescer lentamente (at 20 anos) atingindo o tamanho de
uma bola de andebol ou mesmo de basquetebol no fgado.

O cisto consiste numa nico cmara (unilocular), mas

dentro dela aparecem por gemulao cistos filhos que contm
milhares de esclex, e cada um produzir um animal adulto quando
ingeridos por um candeo.

O nico tratamento a remoo cirrgica.

Filo Nemertea
Tipicamente possuem um longo tubo proboscis desivaginvel
com o qual capturam as presas. Nalgumas espcies o proboscis
pode estar muito dividido parecendo um tufo vermiforme quando
desinvaginado. Podem ser de vida livre, comensais ou parasitas.
Normalmente no possuem mais de 20 cm, no entanto alguns tm
muitos metros de comprimento. Lineus longissimus pode atingir 30
m e quando esticados podem atingir 60 m sendo considerados os
maiores animais existentes. Podem ter cores plidas ou muito
conspcuas.
Organizao bsica do corpo similar aos turbelrios com epiderme ciliada e glandular, e alguns com
rabdites.
41

No entanto diferem por serem quase todos dioicos e as formas marinhas existe uma larva ciliada
parecida com a trocfora dos aneldeos e moluscos, com a forma de capacete chamada Pilidium.
Simetria bilateral, com mesoderme mas sem celoma. Todas estas caractersticas indicam que os
nemertneos possuem um ancestral comum prximo com os Plathyhelmintes.
Nemertdeos apresentam novas estruturas ausentes nos plathyhelminthes:
1.
presena de proboscis
2.
presena de nus nos adultos = tubo digestivo completo (maior eficincia, produtos no
digeridos no so descartados pelo boca)
3.
sistema sanguneo vascular simples.
Alguns encontram-se em solo hmido ou gua doce mas a
maioria so marinhos.
Forma e funo: corpo achatado dorso-ventralmente com
extremidades cilndricas. A parede do corpo constituda por
epitlio colunar ciliado seguida de camadas musculares
circular e longitudinal. Um mesnquima semi-gelatinoso
preenche o espao entre os rgos.
A extremidade anterior possui ocelos, a boca, e uma estrutura
separada para o proboscis.
O proboscis pode desenvaginar-se (defesa e predao) de um
espao interno chamado rincoclio. A desinvaginao feita
por presso de fluidos e contraco muscular. Na extremidade
do proboscis pode ou no haver estiletes (caracterstico das
classes).
Movimentam-se por clios e contraces musculares sobre o
substrato; o proboscis pode servir de ponto de fixao para a
locomoo.
Carnvoros alimentando-se de presas vivas ou mortas.
Proboscis enrola-se volta da presa fixando-a com os estiletes
da extremidade (com ou sem toxinas). Sistema digestivo
completo com estmago dilatado e intestino com muitos cecos laterais. Alimentos digeridos absorvidos
pelo sistema vascular sanguneo.
Sistema circulatrio com um vaso dorsal e dois laterais. Sangue sem cor e crepusculado; alguns tm
pigmentos com funo desconhecida. Sem corao; sangue movimenta-se por contraco dos vasos.

42

Excreo e respirao: bordo do corpo com tubo lateral ramificado com clulas flmula. Retiram
metabolitos do mesnquima e da corrente sangunea. Respirao cutnea.
Sistema nervoso: quatro gnglios cerebrais fundido de onde saem um par de cordes dorsais e um
par de ventrais. rgos dos sentidos incluem ocelos e papilas sensoriais.
Reproduo e desenvolvimento: gnadas libertam vulos e esperma por pequenos ductos sendo a
fertilizao na gua. Clivagem espiral e determinada. Larva Pilidium: possui um espinho dorsal por
fuso de clios e dois lbulos laterais.
Capacidade de regenerao especialmente da extremidade posterior que regenera um novo proboscis.
Rincoclio desenvolve-se a partir da mesoderme mas no tem nada a haver com o celoma de outros
grupos.
Duas Classes:

Classe Enopla proboscis com estiletes e boca abre-se anteriormente ao crebro

Classe Anopla proboscis sem estiletes e boca abre-se por baixo ou posteriormente ao crebro.

Filo Gnathostomulida
Gr Gnathos, mandbula + stoma, boca. So vermes com mandbulas na
boca com cerca de 0.5-1 mm de comprimento.
Primeiros gnatostomulidas foram observados em 1928 mas s foram descritor
em 1956. Desde a muitas outras espcies foram descritas em todo o mundo
estando descritas 80 espcies em 18 gneros.

No possuem celoma, sistema circulatrio ou nus e eram colocados

antigamente nos Turbelrios.

Parnquima pouco desenvolvido; faringe com mandbulas laterais,

parecidas mastax dos rotferos, para arrancar fungos e bactrias do substrato.

Epiderme ciliada mas com um s clio por clula.

Podem deslizar, nadar e tornear a zona ceflica.

Podem ser monicos ou dioicos. Fertilizao interna.

43

Animais pseudocelomados
Nos nove filos que falaremos dentro dos Pseudocelomados, o blastoclio embrionrio persiste como
um espao ou cavidade corporal entre a parede do corpo e o archenteron (intestino primitivo). Como
esta cavidade no est forrada por peritoneu como nos eucelomados, chamamos pseudoclio e os
animais que o possuem pseudocelomados.
Pseudoclio um passo evolutivo na arquitectura corporal quando comparado com os acelomados. O
pseudoclio pode estar cheio de fluido ou possuir substncia gelatinosa com algumas clulas
mesenquimatosas. Tal como o verdadeiro celoma apresenta algumas vantagens adaptativas potenciais.

Anlises filogenticas baseadas em sequncias de RNA, agruparam os filos pseudocelomados em dois

super-filos:

Super-Filo Ecdysozoa: Filos Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha, Priapulida.

Super-Filo Lophotrochozoa: Filos Rotfera, Acanthocephala, Gastrotricha e Entoprocta.

Vantagens:
1.
maior liberdade de movimentos;
2.
espao para desenvolvimento e diferenciao dos sistemas digestivo, excretor e reprodutor;
3.
sistema simples de circulao e distribuio de produtos pelo corpo;
4.
local de armazenamento de metabolitos que podem ser lanados para o exterior atravs de
ductos excretores;
5.
rgo hidrosttico.
Os pseudocelomados so em geral pequenos sendo a principal funo do pseudoclio a circulao e a
manuteno de uma presso hidrosttica interna.
Entoprocta eram antigamente agrupados com os Ectoprocta num grupo chamado Briozorios. Como
os Ectoprocta tm um verdadeiro celoma, so considerados um filo separado e o termo briozorios
exclui os Entoprocta.
Muitos destes grupos so eutlicos (eutelia), existe um nmero constante de clulas em indivduos de
uma mesma espcie.
Pseudocelomados so um grupo de filos muito heterogneos que esto agrupados por terem a mesma
arquitectura corporal basal - o pseudoceloma.

Super-Filo ECDYSOZOA
Filo Nematoda
Cerca de 12000 espcies descritas mas pensa-se que haver meio milho. Vivem em todos os habitats
e biomas (mar, gua doce e solo, das zonas polares aos trpicos, do topo das montanhas s grandes
profundidades marinhas). No solo superficial podem existir bilies por hectare.
Pode ser de vida livre ou parasitas. Parasitam quase todos os animais e plantas. O efeito na
agricultura, na pecuria, e no Homem tornam este filo um dos mais importantes do ponto de vista de
parasitismo.
Os de vida livre alimentam-se de bactrias, fungos e algas, podendo tambm ser predadores de
rotferos tardgrados, pequenos aneldeos e mesmo outros nemtodes. Podem tambm ser saprozicos
ou coprozoicos (alimentam-se de fezes).
44

Forma e funo

Corpo de seco cilndrica, envolto por uma cutcula elstica, no possuindo clios ou flagelos
(com a excepo de uma espcie).

Msculos eutlicos correndo apenas no sentido longitudinal.

No tm protonefrdeos; sistema excretor consiste em uma ou mais clulas glandulares que se

abrem para o exterior por poros excretores, ou por um sistema de canais sem estas clulas ou uma
mistura dos dois.

Faringe musculosa com lmen triradiado.

Pseudoclio funciona como rgo hidrosttico dando turgncia.

Maioria com menos de 5 cm, muitos microscpicos; alguns nemtodes parasitas podem ter at 1
m.

Superfcie do corpo coberta por cutcula espessa no celular segregada pela epiderme adjacente
(hipoderme). A hipoderme sincicial e os seus ncleos localizam-se em 4 cordes hipodermais que se
projectam no interior. Os cordes dorsal e ventral suportam os cordes nervosos, enquanto que os
laterais suportam os canais excretores.

Cutcula composta por vrias camadas de fibras de colagnio (protena estrutural) dispostas em
forma cruzada dando elasticidade longitudinal, mas limitando expanso lateral.

Msculos
so
sub-hipodrmicos
e
s
contraem
longitudinalmente. Esto organizados em 4 bandas ou
quadrantes. Cada clula tem uma poro contrctil (fibrilhar e
estriada com bandas de actina e miosina) e outra no contrctil
(sarcoplasmtica, armazenamento de glicognio). De cada corpo
celular projecta-se um brao muscular para os cordes nervosos.
Sistema digestivo composto por: boca, faringe musculosa,
intestino no muscular, um curto recto e um nus terminal.
Intestino constitudo por uma s camada de clulas epiteliais,
sem musculatura adjacente. Os alimentos avanam no intestino
atravs de contraco/relaxamento dos msculos hipodermais e
com a presso do esqueleto hidrosttico.
Sistema nervoso composto por um anel esofgico e gnglios
ao redor da faringe, uma fina rede nervosa anterior e dois
cordes nervosos posteriores (dorsal e ventral). Papilas
sensoriais concentram-se nas extremidades.
Presena de estruturas sensoriais complexas de anfideos na
extremidade anterior do corpo. Formas parasitas possuem
pasmdeos na regio posterior.
Maioria das espcies dioicas com dimorfismo sexual (fmeas
45

maiores que machos). Machos com espculas copulatrias e com retraco da extremidade posterior
(abrir poro genital contra a presso hidrosttica).
Fertilizao interna e ovos so guardados no tero at serem depositados.
A cutcula sofre uma muda entre os quatro estdios de juvenil. Muitos (parasitas) tm estdios de
juvenil livres; outros requerem um hospedeiro intermedirio para completarem o seu ciclo de vida.

Nemtodes parasitas
1.Lombrigas
Ascaris lumbricoides (Homem), A. Suum (porco) e A.
Megalocephala (cavalo).
Cada fmea pode largar at 200000 ovos por dia nas
fezes do hospedeiro; ovos sobrevivem em longos
perodos no solo.
Quando o hospedeiro ingere ovos embrionados, os
juvenis eclodem e perfuram parede intestinal; com a
corrente sangunea so levados ao corao e pulmes;
aqui entram nos alvolos e passam para a traqueia. Com a
tosse passam para o sistema digestivo onde maturam.
Contgio mos sujas de solo, brinquedos sujos.
Podem perfurar intestino (peritonite), reaces alrgicas; eventualmente podem entrar na traqueia ou
tubo de Eustquio no ouvido mdio.

2.Filrias
46

Oito espcies infectam o Homem causando patologias muito srias. Wucheria bancrofti e Brugia
malayi vivem no sistema linftico. Filrias causam a inflamao e a obstruo dos canais linfticos.
Fmeas libertam juvenis (microfilrias) para o sangue e linfa.
Mosquitos picam hospedeiro infectado, ingerem microfilrias e iro contaminar novo hospedeiro.
Elefantase causada por repetidas exposies a agentes infecciosos; inchaos e crescimento de
tecido conjuntivo.
Dirofilaria immitis (Dirofilariose) 

Filo Nematomorpha
Vermes de crina de cavalo.
Pensava-se que caam das crinas
para a gua. Estruturalmente os
adultos parecem-se com os nemtodes,
com cutcula, cordes hipodermais, s
msculos longitudinais e sistema nervoso.
Adultos tm vida livre enquanto que juvenis so
parasitas de artrpodes. Gordius enquista na
vegetao e comido por gafanhotos (entre
enquanto que Nectonema ocorre em
caranguejos. Variam de 10-70 cm
comprimento com dimetro de 0.3-2.5
mm. Extremidade anterior arredondada
enquanto que a posterior possui 2-3 lobos
caudais.
Corpo parece um nemtode mas as
cordas hipotermais laterais esto ausentes.
Cordo nervoso ventral est ligado ao
cordo hipodermal ventral por uma lamela
nervosa.
Sistema digestivo vestigial; faringe
um cordo de clulas mas o intestino no
se abre numa cloaca; larvas absorvem

outros)

alimentos dos seus hospedeiros artrpodes atravs da parede do

corpo enquanto que aparentemente os adultos vivem apenas dos
nutrientes armazenados. Pseudoclio reduzido.
Sem sistema circulatrio, respiratrio ou excretor. Sistema
nervoso com anel esofgico ao redor da faringe e cordo nervoso
ventral.
Dioicos. Cada sexo possui gnadas pares e gonoductos que se
abrem na cloaca. Fmea liberta ovos na gua em longas cadeias.
Juvenis nascem e de alguma forma entram para dentro do seu
hospedeiro artrpode. Depois de alguns meses no hospedeiro libertase deste para a gua. Curiosamente, se o hospedeiro for um insecto,
de alguma forma estimula-o atravs de um mecanismo desconhecido
a procurar gua para se libertar.

Filo Kinorhyncha
Animais marinhos com cerca de 1 mm tambm chamado de
Echinodera (pescoo espinhoso). Cerca de 100 espcies descritas.
Cosmopolitas encontrando-se desde a zona das mars at 6000 m
de profundidade. Maioria vive nos fundos vazosos ou arenosos mas
47

alguns so encontrados sobre substrato de algas, esponjas e invertebrados. Alimentam-se basicamente

de diatomceas.
Forma e funo: corpo dividido em 13 segmentos com espinhos mas sem clios. Boca retrctil com
uma coroa de espinhos e um proboscis desinvaginvel.
Parede do corpo com cutcula e epiderme sincicial.
Em cada segmento existe musculatura circular, longitudinal e diagonal. No nada; movimenta-se e
prende-se no sedimento atravs dos seus espinhos.
Sistema digestivo completo com boca, faringe, estmago, intestino e nus. (diatomceas/matria
orgnica).
Pseudoclio repleto de lquido com clulas ameboides.
Sistema excretor constitudo por protonedrdeo solencitos com dois flagelos em cada lado dos
segmentos 10 e 11.
Sistema nervoso com um crebro lobular ao redor da faringe e um cordo nervoso ganglionar
ventral. rgos dos sentidos incluem ocelos e espinhos tcteis.
Dioicos com um par de gnadas e gonoductos; seis estdios de juvenil e adulto que no muda.

Filo Loricifera
Filo descrito recentemente (1983) de pequenos animais (0,25 mm)
que possuem um envolucro protector lrica que vivem entre os
gros de areia. Marinhos.
Possuem espinhos orais similares aos Kinorhynca e toda a parte
anterior do corpo pode ser retrada para dentro da lrica circular.
Crebro ocupa quase toda a regio da cabea e os espinhos orais
so enervados por nervos que saem do crebro. Dieta desconhecida.
Dioicos. Reproduo desconhecida. Juvenis parecem-se com
adultos mas possuem uma espcie de dedos para se deslocarem no
substrato.

Filo Priapulida
Priapildeos so um pequeno grupo de vermes marinhos (18
espcies) que se encontram principalmente em guas frias de ambos
os hemisfrios, ocorrendo desde a zona das mars at vrios
milhares de metros de profundidade. Muitos formam tubos
enterrados no sedimento alimentando-se de detritos.
Forma e funo: Corpo cilndrico at 15 cm. Escavam um
buraco atravs de contraces do corpo orientando a boca para a
superfcie.
Corpo inclui proboscis, tronco e um ou mais apndices caudais.
O proboscis desinvaginvel possui papilas e fiadas de espinhos
encurvados para capturarem as presas. O nus e os poros
urogenitais abrem-se na extremidade posterior do tronco. O
tronco no metamerizado embora possua de 30 a 100 anis com
rubrculos e espinhos. Apndices caudais so ocos e pensa-se
que tm funes de excreo e de quimiorecepo. Cutcula
quitinosa sobre o corpo e muda regularmente.
Sistema digestivo contm uma faringe musculosa, um
intestino rectilneo e um recto.
Possui anel nervoso esofgico ao redor da faringe e um cordo
nervoso ventral.
Pseudoclio com amebcitos e pelo menos em Priapulus
caudatus existe pigmento respiratrio hemeritrina.
Dioicos. rgos urogenitais pares constitudos por gnadas e
solencitos ligados a um tbulo protonefrideal que transporta gmetas e produtos de excreo para o
exterior.
48

Foram no passado erroneamente considerados celomados pelo facto dos ncleos das clulas
musculares serem perifricos, parecendo um peritoneu.
Super-Filo Lophotrochozoa:

Filo Rotifera

Filo Acanthocephala

Filo Gastrotricha

Filo Entoprocta

Filo Rotifera
Os Rotifera, com aproximadamente 2000 espcies descritas,
constituem um grupo eminentemente lmnico, com cerca de 50
espcies marinhas apenas. So capazes de suportar condies
ambientais extremas, tendo sido observados sobre neve e em
guas termais.
A origem do filo pode ser datada do Eoceno, a partir de cistos
fossilizados. Evolutivamente, alguns autores consideram os
Rotifera como um grupo prximo aos Acanthocephala.
O filo dividido em trs classes: Bdelloida, Monogononta e
Seisoniedea.
A ordem Bdelloida, de sistemtica confusa e difcil
identificao, compreende quatro famlias, 18 gneros e cerca
de 360 espcies. A ampla classe Monogononta apresenta 24

famlias, 95 gneros e cerca de 1600 espcies,

abrangendo formas bentnicas, ssseis e
algumas parasitas.
O filo constitudo por animais medindo
entre 0.04 e 2 mm de comprimento, pouco
maiores do que os protozorios ciliados.
Quando adultos, so formados por um nmero
fixo de clulas, entre 900 e 1000, ou de
ncleos, uma vez que muitos tecidos so
sinciciais.
So
pseudocelomados,
no
segmentados, e bilateralmente simtricos. O
corpo pode ser dividido em trs regies:
cabea, tronco e p.
O nome do filo derivado de uma coroa
ciliada, que actua na locomoo e na
alimentao. O movimento dos clios confere
coroa a aparncia de uma roda girando
rapidamente. A superfcie externa do corpo
recoberta por uma cutcula que forma uma
lrica em forma de taa, cuja extremidade
aberta contm a boca e a coroa.
Na regio posterior h um p, com dois
dedos terminais, utilizados para fixao. Estas
estruturas podem estar ausentes ou reduzidas
nas formas planctnicas.
Os Rotfera podem ser filtradores, parasitas
ou predadores de protozorios e de organismos
da meiofauna. O sistema digestivo completo
e o nus localiza-se na regio posterior do
49

corpo. Em geral o corpo transparente, mas, de acordo com o material contido no tubo digestivo, pode
apresentar cor verde, alaranjada, ou vermelha.
A maioria das espcies marinhas de vida livre, e pode ser pelgica, meiobentnica, ou viver entre
algas. Algumas espcies epizicas, como Seison, encontrado exclusivamente nas brnquias de Nebalia
(Crustcea, Leptostraca); sobre as quais se arrasta, alimentando-se tanto dos ovos do hospedeiro como
do alimento que retira da gua. Zelinkiella vive sobre holotrias. Rotferos parasitas podem infestar
oligoquetas e hidrides.
Forma e funo: corpo dividido em cabea, tronco e p. Na cabea existe uma coroa ciliada (nico
local com clios), ou um par de discos troqueais que rodeia uma rea no ciliada central com sedas
sensoriais e a boca. Clios batem em sucesso dando a impresso de uma roda a girar. Estes batimentos
servem para a locomoo e alimentao.
Tronco pode ser alongado ou em forma de copo. Embora algumas espcies tenham uma verdadeira
cutcula, todos tm camada fibrosa na epiderme que pode ser espessa formando uma lrica que pode
estar organizada em placas ou anis.
O p pode ter um a quatro dedos, e pode ser retrctil. Fixa-se ao substrato atravs de muco segregado
pelas glndulas pedais.
Sob a cutcula encontramos uma epiderme sincicial. O pseudoclio grande, repleto de fluido com
clulas mesenquimatosas ameboides.
Sistema digestivo: coroa de clios descrimina as partculas alimentares. O mastax (faringe
musculosa) est equipada com mandbulas fortes. As espcies predadoras activas projectam as
mandbulas para capturarem as presas; outras espcies tm uma forma de funil em redor da boca para
capturarem as presas.
O estmago absorve os nutrientes que sofrem digesto extracelular com o auxlio das enzimas
segregadas pelas glndulas gstricas e salivares.
Sistema excretor: um par de tbulos protonefrediais ligam-se a uma bexiga contrctil que est ligada
cloaca.
Crebro bilobado dorsalmente ao mastax, com pares de nervos para todos os rgos (mastax,
msculos, vsceras, etc.). rgos dos sentidos incluem ocelos, sedas e papilas sensoriais.
Reproduo: dioicos com dimorfismo sexual (fmea maior que o macho). Nalgumas classes os
machos so desconhecidos e noutras os machos ocorrem por perodos muito curtos.
Sistema reprodutor feminino fornece vitelo aos ovos em desenvolvimento atravs de pontes
citoplasmticas ou esto juntas (ovrios e glndulas do vitelo) formando glndulas germovitelarias.
Algumas espcies so partenogenticas produzindo ovos diploides que originaram fmeas diploides;
outras espcies, podem produzir ovos amicticos que originaro fmeas diploides ou ovos mcticos
haploides que se no forem fertilizados originaro machos haploides.
Machos tm um testculo com um ducto espermtico ciliado que se abre no poro genital no rgo
copulador.
Fmeas nascem com caractersticas de adulto e maturam em poucos dias enquanto que os machos so
maduros aquando da ecloso.
Constncia nuclear: todas as estruturas nos rotferos so sinciciais.
Organismos eutlicos: crebro 183 ncleos; estmago 39; coroa 172.

Filo Acanthocephala
So conhecidos por vermes
de cabea espinhosa.
Mais de 500 espcies
conhecidas.
Todos
so
parasitas (forma adulta) no
intestino
de
vertebrados
(peixes, aves e mamferos).
Tipicamente possuem um
proboscis com filas encurvadas
de espinhos que penetram e
50

podem fazer a ruptura do intestino dos hospedeiros. Raramente parasitam o Homem; esporadicamente
Marcracanthorhynchus hirudinaceus que parasita o porco, tambm pode parasitar o homem causando
inflamaes intestinais.
Fases larvares desenvolvem-se em artrpodes (crustceos ou insectos).
Forma e funo: o corpo achatado sendo a parede do corpo sincicial e possuindo vrias depresses
(invaginaes) para aumentar a superfcie.
A maior parte do tegumento possui um sistema lacunar ramificado de canais repletos de fluido que
servem para distribuir nutrientes e retirar produtos do catabolismo celular. No possuem corao, sendo
a sua funo substituda pelo sistema lacunar. Possuem msculos longitudinais e circulares.
O proboscis com ganchos que normalmente est invaginado pode desinvaginar, atravs de msculos
retractores. Na zona anterior, sem ser no probscis, existem dois lemniscos alongados (extenses do
tegumento com o sistema lacunar) que servem com reserva de fluido quando o probscis est
desinvaginado.
Sem sistema respiratrio. Quando presentes protonefrdeos
com clulas flmula executam as funes excretoras.
Sem sistema digestivo: agarram-se ao hospedeiro atravs dos
ganchos e absorvem nutrientes atravs do tegumento.
Dioicos. O embrio enquistado descartado pelas fezes do
hospedeiro e no eclodir at ser ingerido por um hospedeiro
intermedirio (por exemplo larvas de escaravelho). Aqui a larva
acantor perfura o intestino do artrpode e desenvolve-se em
cistacantor no hemoclio do artrpode.
Vertebrados, como o porco ficam infectados por ingerirem insectos; podem provocar inflamaes e
perfuraes intestinais nos hospedeiros definitivos.

Filo Gastrotricha
Gastrotricha (do grego estmago+cabelos) inclui organismos pequenos, achatados dorsoventralmente com 65-500 um, parecidos com os rotferos mas sem a coroa e sem mastax.
Possuem caracteristicamente o corpo
coberto de espinhos ou de escamas.
Vivem nos espaos intersticiais da
areia ou vaza; tambm deslizam em
substratos animais ou vegetais atravs
dos seus clios ventrais.
Existem cerca de 800 espcies tanto
em gua doce como salgada.
Forma e funo: so alongados com a
superfcie dorsal coberta por espinhos
ou escamas e a superfcie ventral ciliada
(clulas
podem
ser
mono
ou
multiciliadas). Uma epiderme sincicial
est sob a cutcula. Glndulas adesivas
podem segregar muco para fixao.
Cabea lobosa e ciliada, podendo a
cauda ser bilobada.
Pseudoclio
reduzido
e
sem
amebcitos. Sistema digestivo inclui
boca, faringe, intestino e nus sendo a digesto extracelular. Alimenta-se de algas, protozorios e
detritos.
Excreo por protonefrdeos com solencitos.
Sistema nervoso similar aos rotferos mas sem ocelos.

51

Hermafroditas: ovos podem ter uma membrana fina e desenvolvem-se dando origem a um juvenil
(desenvolvimento directo) ou podem possuir membrana espessa (enquistam) ficando longos perodos
em dormncia.

Filo Entoprocta
Entoprocta (grego: dentro+nus) um pequeno filo com cerca de 150 espcies, cosmopolita,
normalmente marinho.
Animais ssseis, que se parecem com um hidride de um cnidrio, com tentculos ciliados, e corpo
sustentado por um talo; com menos de 5 mm. Podem ser solitrios ou coloniais.
Forma e funo: o corpo clice em forma de copo, possui uma coroa de 8 a 30 tentculos
ciliados (nas superfcies lateral e interior) e suportado por um talo que se fixa ao substrato atravs de
glndulas adesivas. Cada tentculo pode mover-se individualmente, podem enrolar-se sobre si mesmos
para protegerem a boca e o nus, mas no so contrcteis.
Movimentos so muito restritos nestes
animais, mas algumas espcies como
Loxosoma vivem em poliquetas
tubculas, movimentando-se livremente
no tubo.
Tubo digestivo em forma de U, com
boca e o nus dentro da coroa de
tentculos. Os longos clios laterais
provocam uma corrente de gua que
encaminha as partculas para dentro da
coroa de tentculos; os clios mais
pequenos
da
superfcie
interior
encaminham o alimento directamente
para a boca (filtradores e ciliados).
O corpo possui uma cutcula,
epiderme e msculos longitudinais. Um par de protonefrdeos est dentro do mesnquima gelatinoso.
Gnglio nervoso bem desenvolvido situa-se ventralmente ao estmago. No existe sistema
respiratrio nem circulatrio.
Alguns monicos outros dioicos. Ovos desenvolvem-se numa bolsa entre o gonoporo e o nus. Larva
tipo trocfora, ciliada e livre.

Filo Cycliophora
Em 1995 foram descobertos organismos estranhos que no se encaixam em nenhum Filo. Com cerca
de 0.35 mm de comprimento vivem agarrados s peas bucais do lagostim (Nephrops norvegicus) os
Cycliophora.
Possui uma coroa de clios, tipo rotferos com a qual o animal se alimenta. So descritor como
acelomados, embora a presena de pseudoclio seja ainda incerta.

Filogenia e radiao adaptativa

Evidncias da sequncia de RNA ribossomal sugerem que pouco depois dos deuterostmios se terem
separado dos protostmios no Pr-cmbrico, os protostmios dividiram-se novamente em dois grupos:
os Ecdysozoa (filos que passam por uma srie de mudas durante o desenvolvimento) e os
Lophotrochozoa (inclui os Lofoforados e muitos filos com larva tipo trocfora).
Alguns pseudocelomados (Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha e Priapulida) so considerados
Ecdysozoa, enquanto que outros (Rotfera, Acanthocephala, Gastrotricha e Entoprocta) so
considerados Lophotrochozoa.
Os Nematoda so de longe o grupo mais bem adaptado, especialmente pela sua capacidade de
sobreviverem em condies sub-ptimas. Uma grande variedade de estratgias que inclui criobiose,
hermafroditismo, alternncia de geraes permitiram a muitos grupos grande grau de radiao
adaptativa.
52

Filo Annelida
Grande filo com cerca de 15000 espcies das quais as mais familiares so as minhocas da terra, as
minhocas do mar e as sanguessugas.
Os aneldeos so animais triblsticos,
trs folhetos embrionrios, que do
origem a todas as partes do seu corpo.
So celomados (possuem uma cavidade
corporal delimitada pela mesoderme).
Pelo celoma, circulam lquidos que
facilitam a distribuio de materiais
entre as vrias partes do corpo. Na
cavidade celmica, ficam alojados os
rgos do animal.
A maioria dos aneldeos apresenta
sedas (excepto as sanguessugas), expanses de quitina que se projectam externamente cutcula. Elas
comportam-se como apndices de locomoo ou de fixao ao substrato sobre o qual o animal se
encontra apoiado.
Pertencem ao super-filo Lophotrochozoa, sendo protostmios com clivagem espiral e
desenvolvimento em mosaico.
Os aneldeos so vermes com o corpo dividido em anis, cada um contendo representaes similares
dos principais rgos do corpo. O corpo tpico de um aneldeo possui o prostmio na extremidade
anterior e o pigdeo na posterior onde se abre o nus. Estas duas pores no so consideradas
verdadeiros segmentos; o 2 segmento (peristmio), funde-se muitas vezes com o prostmio para
formar a cabea, novos segmentos diferenciam-se anteriormente ao pigdeo, donde os segmentos mais
velhos so mais anteriores e os mais novos so mais posteriores.
Parede do corpo com musculatura circular e longitudinalmente forte, permitindo nadar, escavar e
enterrar coberta por uma fina cutcula no chitinosa.

53

Na maioria dos aneldeos o celoma esquizoclico, formando um par de compartimentos celmicos

em cada segmento divididos por mesentrios peritoneais. O peritoneu entre anis adjacentes est
separado por septos que so perfurados pelos intestinos, vasos sanguneos, etc.
Com
excepo
das
sanguessugas, o celoma est
cheio de lquido que serve
como esqueleto hidrosttico.
Como o volume do lquido
essencialmente constante, a
contraco
dos
msculos
longitudinais promovem o
encurtamento
do
corpo,
enquanto que a contraco dos
msculos circulares promovem
o alongamento do corpo.
Esta dicotomia promove
como
que
movimentos
peristlticos muito favorveis
para o deslocamento
tipo arrastamento ou
para se enterrarem. As
formas natatrias so
feitas mais base de
movimentos
ondulatrios do que
peristlticos.

Classe Polychyaeta
So a maior classe
dos aneldeos com mais
de 10000 espcies
quase todas marinhas e
eurihalinas.
Maioria
com 5-10 cm, alguns
com menos de 1 mm
outros quase com 3 m.
Diferenciam-se dos
outros aneldeos por
possurem cabea bem
diferenciada
com
rgos dos sentidos
especializados,
apndices
pares

parpodes em quase
todos os segmentos e
por no possurem
clitlio. Como o nome
indica possuem muitas
sedas organizadas em
tufos nos parpodes.
So muitas vezes
divididos
por
convenincia em dois
54

grupos (anteriormente duas sub-Classes): sedentrios e errantes (livres). Os sedentrios so na

maioria tubculas, permanecendo em tubos ou buracos permanentes, possuindo esquemas especficos
para a alimentao e respirao. Os
errantes (formas livres, ou tubculas que
saem para se alimentar) so predadores e
possuem mandbulas.
Forma e funo: Poliqueta tpico possui a
cabea ou prostmio que pode ou no ser
retrctil, que possui ocelos tentculos, e
palpos sensoriais. Primeiro segmento:
peristmio - envolve a boca e pode possuir
sedas, palpos, e nas espcies predatrias
mandbulas. Nos sedentrios suspensvoros
possuem uma coroa tentacular que se abre
como uma pluma sendo retrctil.
Os Parpodes so usados para nadar, para
arrastar, ou para se agarrarem dentro dos
tubos.
Nutrio: tubo digestivo completo com
boca, faringe, esfago, intestino, e nus. Errantes so predadores, sedentrios so suspensvoros.
Circulao e respirao: parpodes e brnquias fazem trocas gasosas em vrias espcies. As
brnquias podem aparecer ramificadas em longos tentculos extensveis (Amphitrite) ou brnquias
pares em alguns segmentos (Arenicola). Noutras somente atravs de epiderme.
Circulao varia consoante as
espcies; em Nereis existe um vaso
dorsal longitudinal contrctil que
leva o sangue anteriormente e um
vaso
ventral
que
leva
posteriormente.
A
corrente
sangunea fli entre estes vasos por
uma rede segmental nos parpodes,
septos e intestino. Em alguns casos,
como Glycera, o sistema muito
reduzido e une-se ao celoma; os
septos so incompletos e o celoma
assume a funo de circulao.
Alguns poliquetas possuem pigmentos respiratrios,
como a hemoglobina, a clorocruorina ou a
hemeritrina.

Excreo:
variam
entre
protonefrdeos,
metanefrdeos ou uma mistura dos dois; a maioria tem
metanefrdeos; existe um par por metmero com a
extremidade anterior com um nefrstoma em forma de
55

funil (que se abre no segmento adjacente), uma bexiga, um tubo nefrdial abrindo-se para o exterior por
um nefridioporo. O lquido celmico entra pelo nefrstoma e a reabsoro selectiva por ultrafiltrao
feita no tubo nefrdial. Clulas carregadas com produtos de excreo (clulas cloragogneas) so
expelidas pelos metanefrdeos.
Sistema nervoso e rgos dos sentidos: gnglio cerebral dorsal e dupla corda nervosa ventral que
corre longitudinalmente com gnglios e nervos transversos em cada metmero (em escada de corda).
rgos dos sentidos incluem olhos, rgos nucais e estatocistos. Os olhos podem ser simples como
ocelos ou mais complexos como os olhos dos moluscos. Os rgos nucais so zonas ciliadas com
funes quimioreceptivas. Poliquetas que se enterram ou vivem em tubos possuem estatocistos para
obterem a orientao do seu corpo.
Reproduo: ao contrrio dos clitelados, os poliquetas no possuem rgos sexuais permanentes e
so gonocricos (dioicos). As gnadas aparecem como proliferaes peritoneais e podem aparecer em
todos os segmentos. As clulas sexuais chegam ao exterior por ruptura da parede do corpo ou por
gonoductos ou pelos metanefrdeos. Fertilizao externa com o desenvolvimento (metamorfose) com
larva trocfora.

Interesse para o Homem

Algumas espcies como os vermes de fogo (Hermodice spp) podem causar muita irritao na pele
porque as sedas so ocas e cheias de veneno.
Criao de Nereis como isco para a pesca e para a aquacultura.

Classe Oligochaeta
Mais de 3000 espcies que vivem no solo ou gua doce; muito poucas marinhas ou parasitas.
Possuem muito menos sedas que os poliquetas. (Gr. poucas+cabelo comprido).
Caso tipo: as minhocas da terra (Lumbricus terrestris)
que tm de 10-30 cm de comprimento. Minhocas da terra
gigantes tropicais podem chegar aos 4 m. Muito
importantes na ecologia dos solos; Darwin estimou que
20-30 toneladas de terra passam anualmente pelos
intestinos de minhocas existentes num hectare. Revestese de muita importncia por trazer o potssio e o sdio do
subsolo e por adicionar produtos nitrogenados do seu
metabolismo.
Forma e funo: o protostmio recobre a boca na
extremidade anterior. Na grande maioria, cada segmento
possui 4 pares de sedas quitinosas (algumas espcies
podem ter mais). As sedas tm movimentos prprios por
aco de msculos retractores e protractores (movimento
e ancoragem).
Maioria detritvero, alimentando-se da matria orgnica do solo; alimento amolecido na boca e
depois sugado pela faringe musculosa.
O clcio do solo que deglutido com o solo tende a aumentar os nveis de clcio no sangue;
glndulas calcferas ao longo do esfago mantm os nveis de clcio baixos no sangue. Glndulas
calcferas so mais reguladoras de ies do que rgos digestivos; funcionam tambm para balancear a
relao cido/base nos fluidos mantendo o pH estvel.
A seguir ao esfago o alimento armazenado temporariamente num papo antes de passar a uma
moela que vai esmag-lo em pequenos pedaos. Digesto e absoro ocorre no intestino que tem um
tiflossole para aumentar a superfcie. Ao redor do intestino e especialmente do tiflossole existem
clulas cloragogneas. Estas clulas libertam-se para o celoma quando cheias de gordura - os elecitos
e transportam esses nutrientes a todo o corpo. Clulas cloragogneas tambm tm funes de
excreo.
Circulao e respirao: tanto o lquido celmico como o sangue transportam nutrientes,
metabolitos e gases respiratrios. Sangue circula em sistema fechado atravs de 5 vasos principais.
56

O vaso dorsal corre sobre o intestino desde a faringe at ao nus e o rgo propulsor com vlvulas;
recebe o sangue de todo o corpo e leva-o at aos arcos articos, cuja funo manter a presso
sangunea no vaso ventral.
O vaso ventral funciona como uma aorta levando o sangue a todas as partes do corpo (gnglio
cerebral, paredes do corpo, nefrdeos e intestino). Sangue incolor contm clulas ameboides e
hemoglobina.
Excreo: similar aos poliquetas. Cada segmento excepto os 3 primeiros e o ltimo possuem um par
de metanefrdeos, com nefrstoma, tubo nefridial e nefridioporo.
Oligoquetas aquticos excretam amnia txica enquanto que os terrestres excretam ureia (menos
txica) e alguns produzem ambas (Lumbricus); ambos os produtos so produzidos pelas clulas
cloragogneas.
Sistema nervoso e rgos dos sentidos: tm sistema nervoso central e nervos perifricos; um par de
gnglios cerebrais sobre a faringe, um par de arcos circunfaringiais que liga o crebro ao primeiro par
de gnglios do cordo nervoso; um
cordo nervoso duplo ventral. Em
cada smito existe um par de
gnglios e nervos transversais.
Maioria dos aneldeos possuem
axnios gigantes localizados no
cordo nervoso ventral a fim de
efectuarem movimentos de fuga
rpidos (tipo arcoreflexo). Nos
oligoquetas a velocidade de
conduo mais rpida do que nos
poliquetas porque as fibras j
possuem bainha de mielina.
No possuem rgos de viso
(ocelos) mas possuem clulas
fotoreceptoras na epiderme. So fototcticos negativos luz intensa mas fototcticos positivos luz
fraca. Muitas clulas quimioreceptoras na epiderme especialmente no prostmio.
Reproduo e desenvolvimento: monoicas (hermafroditas) com rgos sexuais masculino e
feminino no mesmo animal.
O esperma produzido nos testculos matura nas vesculas seminais. Depois passa para os ductos
espermticos at ao poro genital masculino no smito 15 por onde so expelidos durante a cpula;
vulos so libertados pelo par de ovrios na cavidade celmica onde os funis ciliados dos oviductos os
capturam e encaminham para o poro genital no smito 14. dois pares de receptculos seminais nos
smitos 9 e 10 recebem e armazenam o esperma recebido durante a cpula.
Durante a cpula as suas extremidades anteriores esto em direces opostas e a zona ventral unida
por muco segregado pelo clitelo. Durante a cpula o esperma ejaculado e desloca-se atravs de sulcos
seminais at aos receptculos seminais.
Depois da cpula, cada minhoca segrega primeiro um tubo e depois um casulo rgido volta do
clitelo. O casulo comea a deslocar-se anteriormente recolhendo vulos do oviducto, albumina de
glndulas epiteliais e o esperma armazenado durante a cpula nos receptculos seminais. Fertilizao
ocorre no casulo. Quando o casulo sai pela extremidade anterior, sela-se sob a forma de um limo.
Embriognese ocorre no casulo e nascem juvenis similares aos adultos (desenvolvimento directo).
Juvenis s desenvolvem clitelo quando forem sexualmente maduros.

Classe Hirudinae
Introduo:
Maioria das sanguessugas vivem em gua doce mas algumas so marinhas ou vivem em ambientes
hmidos. Mais comuns nos trpicos, variando muito em colorao.
Achatamento dorso-ventral. Algumas so carnvoras (pequenos invertebrados); outras so parasitas
permanentes ou temporrias.
57

Hermafroditas possuindo clitelo (s durante o perodo reprodutor) que segreda um casulo para a
recepo dos ovos.
No possuem sedas e desenvolveram ventosas para se fixarem enquanto sugam sangue. Tubo
digestivo especializado para armazenar grandes quantidades de sangue.
Forma e funo: normalmente tm 34 smitos (15 ou 30 em alguns grupos), mas parecem ter mais
porque cada smito est marcado por sulcos transversais formando de 2 a 16 anis superficiais.
No
possuem
compartimentos
celmicos e os septos celmicos
tambm desapareceram (excepto numa
espcie) estando o espao celmico
repleto de tecido conjuntivo com um
sistema de espaos chamados lacunas.
Este sistema lacunar est cheio de
lquido celmico e poder funcionar
como um sistema circulatrio auxiliar.
A maioria possui ventosas (duas) para
se agarrarem ao substrato.
Nutrio: embora popularmente
consideradas parasitas muitas so
predadoras. As de gua doce possuem
probscis para ingerir pequenos
invertebrados assim como para sugar
sangue; algumas terrestres alimentamse de larvas de insectos, oligoquetas e
lesmas; muitas so hematfagas
alimentando-se dos fluidos corporais

58

como o sangue. As sanguessugas medicinais eram usadas para fazer sangrias (pensava-se erradamente
que muitas doenas eram provocadas por excesso de sangue)
Respirao e excreo: respirao cutnea (excepto nas marinhas que podem apresentar guelras).
Possuem de 10 a 17 pares de nefrdeos e outras clulas especializadas como celomcitos envolvidos na
funo de excreo.
Sistema nervoso e rgos dos sentidos: possuem dois crebros: um anterior composto por 6 pares
de gnglios fundidos e um posterior composto por 7 pares de gnglios fundidos. Existem ainda 21
pares de gnglios segmentais ao longo do cordo nervoso. No anel central de cada segmento podem
existir fiadas de rgos sensoriais sensilhas. Clulas fotoreceptoras podem tambm estar presentes.
Reproduo: hermafroditas com reproduo cruzada. Esperma transferido por um pnis ou por
impregnao hipodrmica (um espermatforo transferido intertegumentarmente entre cada animal).
Depois da cpula o clitelo segrega um casulo que recebe o esperma e os vulos; os casulos so
enterrados no sedimento e desenvolvem-se como nos oligoquetas.
Circulao: nas sanguessugas o celoma foi reduzido pela invaso de tecido conjuntivo e nalgumas
espcies similar ao sistema circulatrio tpico dos oligoquetas e o sistema de lacunas celmicas serve
como sistema vascular auxiliar. Na maioria das espcies no existe o tradicional sistema de vasos e o
sistema lacunar celmico o nico sistema vascular.

Classe Branchiobdellida
Pequeno grupo de aneldeos parasitas ou comensais dos lagostins do rio, com similaridades com os
Hirudneos e oligochaetas mas so considerados por diversos autores como uma classe parte.
Possuem 15 segmentos e uma ventosa bucal.

Classe Acanthobdellida
Um gnero Acanthobdella com similaridades com os Hirudneos e oligochaetas mas so considerados
por diversos autores como uma classe parte. Tm caracteristicamente 30 smitos, sedas nos primeiros
5 segmentos e no tm ventosa oral.

Significado evolutivo do metamerismo

Ainda no existe uma explicao satisfatria para as origens do metamerismo e do celoma. Celoma
ter evoludo independentemente em mais de um grupo de animais (por exemplo nos cordados e duas
vezes nos protostmios).
O significado adaptativo do celoma (pelo menos nos protostmios) foi um esqueleto hidrosttico nos
animais que se enterravam.
O modo mais simples de obter um espao cheio de lquido dentro do corpo foi obtido pela reteno
do blastoclio embrionrio como nos pseudocelomados; esta no foi a melhor soluo porque os rgos
como que se poderiam perder nesta actividade corporal.
Alguns descendentes dos acelomados primitivos evoluram no sentido de possurem um espao
interno cheio de lquido, todo coberto por mesoderme o celoma, que promoveria que os rgos
estavam suspensos por membranas mesodrmicas os mesentrios. O celoma no serviria s como um
endosqueleto hidrosttico como a musculatura longitudinal e circular a trabalhar antagonisticamente
como haveria uma melhor organizao espacial dos rgos.
Os mesentrios promoveram a organizao optimizada para os vasos, e para o tubo digestivo que se
pode tornar mais musculoso e especializado sem interferir com os outros rgos.
Lquido celmico tambm pode actuar como fluido circulatrio para nutrientes e metabolitos,
tornando desnecessrio a presena de grande nmero de clulas flama no corpo. Por outro lado, os
gmetas poderiam ser armazenados no espaoso celoma podendo ser libertadas simultaneamente com
outros organismos aumentando as probabilidades de fertilizao.
A separao do celoma numa srie de compartimentos por septos (metamerismo) aumentou a
capacidade de locomoo e enterramento e permitiu movimentos independentes do metmeros.
O movimento independente de metmeros em diferentes partes do corpo teria dado valor selectivo a
um sistema nervoso mais sofisticado para controlar os movimentos, levando evoluo de um sistema
nervoso central.
59

Filogenia e radiao adaptativa

Moluscos, aneldeos e artrpodes primitivos tm o mesmo padro embriolgico de desenvolvimento
tpico dos protostmios com clivagem espiral e desenvolvimento determinado (em mosaico).
O sistema nervoso e plano metamrico dos aneldeos e artrpodes similar. No entanto, a anlise de
sequncias de bases do ARNr colocam aneldeos e moluscos no super-filo Lophotrochozoa e os
artrpodes no super-filo Ecdysozoa.
Os aneldeos so aceites como um grupo monofiltico. Poliquetas tm um sistema reprodutor mais
primitivo; no entanto os seus ancestrais seriam mais parecidos com um oligoqueta. Sanguessugas esto
mais correlacionadas com os oligoquetas mas divergiram por se especializarem na natao em vez de
utilizarem as estruturas do corpo para se enterrarem.
Oligoquetas esto praticamente restritos ao ambiente terrestre (solo).
Poliquetas colonizaram uma grande variedade de habitats e demonstram uma grande variedade de

processos adaptativos.
Uma organizao por septos com compartimentos cheios de fluido promoveu liberdade de
movimentos especficos.
Adaptaes alimentares apresentam grande diversidade desde mandbulas quitinosas at tentculos
especializados.
Hirudneos desenvolveram adaptaes parasticas e predadoras.

Filo Arthropoda
No Pr-cmbrico aconteceu um marco na evoluo animal; a cutcula mole do ancestral metamrico
do que hoje chamamos artrpodes, endureceu pela deposio adicional de protenas e por um
polissacrido azotado chamado quitina. Este exosqueleto cuticular dava proteco contra a predao e
outras vantagens adaptativas. Tal armadura no podia ser uniformemente dura, porque o animal no se
moveria, ou mover-se-ia mal como o homem de madeira do Feiticeiro de Oz.
Zonas duras de cutcula foram separadas umas das outras por seces finas e flexveis chamadas
articulaes. Extenses articuladas de cada metmero tornaram-se apndices articulados.
Crescimento passou a requerer mudas cuticulares controladas hormonalmente. Compartimentos
celmicos perderam a sua funo de esqueleto hidrosttico causando a regresso do celoma e a sua
substituio por um sistema aberto de lacunas (hemoclio). Muitos zoologistas chamam a estas
modificaes artropodizao.
Arthropoda (articulao + p) o maior filo do reino animal com mais de 1 milho de espcies
descritas (possivelmente s metade esto descobertas).
60

Artrpodes so eucelomados protostmios, com sistemas orgnicos bem desenvolvidos e partilham

com aneldeos uma metamerizao bem conspcua.
Possuem um exosqueleto com quitina e o seu padro primitivo consistia numa srie linear de smitos
similares, cada um com um par de apndices articulados. No entanto o padro dos smitos e dos
apndices varia muito no filo. Existe a tendncia para os smitos estarem combinados e fundidos em
grupos funcionais chamados tagmata (singular tagma) para fins especficos. Os apndices esto muitas
vezes diferenciados e especializados para uma diviso de trabalho.
Poucos excedem os 60 cm, mas h verdadeiros gigantes.

Porque que os Artrpodes tiveram tanto sucesso?

Sumariamente existem vrias razes estruturais e fisiolgicas que permitiram aos artrpodes serem
cosmopolitas com enorme capacidade adaptativa.
1 Exosqueleto verstil: duro sem sacrificar a mobilidade. Este esqueleto a cutcula segregada pela
epiderme; cutcula constituda por uma camada interna espessa
(protocutcula) e uma externa fina (epicutcula); a
protocutcula divide-se em exocutcula, que segregada antes
da muda, e pela endocutcula que segregada depois da muda.
Ambas as camadas tm quitina combinada com protenas. A
quitina um polissacrido azotado, duro, resistente e insolvel
na gua. Nos crustceos a quitina pode constituir 60-80% da
procutcula, enquanto que nos insectos constitui o mximo de
50%, sendo o remanescente protenas.
Na maioria dos crustceos a procutcula est impregnada de
sais de clcio, o que reduz a flexibilidade. Em lagostas e
caranguejos a calcificao extrema.
A epicutcula constituda por protenas e lpidos. A protena est estabilizada e endurecida

(esclerotizada) o que d proteco adicional.

Em muitos insectos a camada exterior da epicutcula composta por ceras o que lhes d elevado grau
de impermeabilizao (perda de gua).
Nos crustceos e insectos existem expanses interiores apodemes que servem para a fixao da
musculatura. Pode ainda forrar as peas bucais, rgos copuladores e dos sentidos, como para fins
ornamentais.
61

Este exosqueleto cria restries ao crescimento, pelo que tem que ser mudado periodicamente atravs
de um processo chamado muda ou ecdise. O exosqueleto relativamente pesado, e torna-se mais
pesado com o aumento de tamanho, impondo restries ao limite do tamanho do animal.
2 Segmentao e apndices: tipicamente cada smito possui um par de apndices articulados, mas
este padro est muitas vezes modificado, quer os segmentos quer os apndices, especializados em
funes. Os segmentos das patas funcionam como alavancas ocas movidas por msculos internos, a
grande maioria estriados para aces rpidas.
Os apndices tm pelos sensoriais (assim como espinhos) e podem estar modificados e adaptados
como funes sensoriais, manipulao do alimento, locomoo e natao.
3. Ar canalizado directamente para as clulas: a maioria dos artrpodes terrestres possui um
eficiente sistema traqueal de tubos que leva oxignio directamente s clulas e tecidos, permitindo
maior metabolismo durante os perodos de actividade. Este sistema tende, no entanto, a limitar o
tamanho corporal. Artrpodes aquticos respiram por um sistema de guelras bastante eficiente.
4. rgos dos sentidos bem desenvolvidos: os rgos dos sentidos so encontrados em
variadssimas formas, desde olhos composto (em mosaico), at rgos responsveis pelo olfacto,
audio, equilbrio e quimiorecepo.
5. Padres comportamentais complexos: os artrpodes superam todos os invertebrados em
complexidade e organizao das suas actividades. Comportamento inato (sem aprendizagem) controla a
maioria das actividades, mas aprendizagem tem tambm um papel importante. Artrpodes sociais.
6. Inibio da Competio Intra especfica: muitos artrpodes passam por metamorfoses incluindo
larvas com uma estrutura e organizao completamente diferentes da dos adultos. Muitas vezes as
larvas alimentam-se de alimentos diferentes da dos adultos e encontram-se tambm em locais diferentes
diminuindo este tipo de competio.

Caractersticas bsicas do Filo Arthropoda

Simetria bilateral com o corpo tagmatizado em cabea e trax, em cabea trax e abdmen, ou
cefalotrax e abdmen.
Apndices articulados; primitivamente um par por segmento, mas muitas vezes existe em nmero
reduzido. Apndices especializados para funes especficas.
Exosqueleto cuticular com protenas, lpidos, quitina e muitas vezes carbonato de clcio segregados
pela epiderme. Mudas.
Sistema muscular complexo com o exosqueleto com pontos de fixao; msculos estriados para
movimentos rpidos, msculo lisos viscerais.
Celoma reduzido no adulto; cavidade corporal consistindo num hemoclio repleto de sangue.
Sistema digestivo completo, em que as peas bucais modificadas so apndices modificados para
diferentes mtodos alimentares.
Sistema circulatrio aberto, com corao contrctil dorsal, artrias e hemoclio.
Respirao epidrmica, brnquias ou traqueal.
Excreo por glndulas pares (coxais, antenares ou maxilares). Alguns com tbulos de Malpighi.
Sistema nervoso com o mesmo plano dos aneldeos.
Reproduo: sexos normalmente separados (dioicos) com rgos reprodutores pares e ducto.
Ocorrncia de hermafroditismo muitas vezes protndrico. Fertilizao normalmente interna.
Metamorfoses. Ocorrncia de partenognese.

Comparao Artrpodes e Aneldeos

Semelhanas:

Segmentao externa marcada

Organizao segmental dos msculos

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Cordo nervoso ventral com organizao ganglionar metamrica e gnglio cerebral dorsal
Clivagem espiral (em alguns artrpodes)
Alguns parpodes assemelham-se aos membros dos artrpodes.

Diferenas:

Normalmente sem septos intersegmentais

Tagmatizao pronunciada

Cavidade celmica reduzida; principal cavidade do corpo o hemoclio

Sistema circulatrio aberto (lacunar)

Exosqueleto com quitina

Apndices articulados

Olhos compostos (tambm presentes em alguns aneldeos) e outros rgos dos sentidos bem
desenvolvidos.
Classificao do Filo Arthropoda:

Subphylum Trilobita

Subphylum Chelicerata

Subphylum Crustcea

Subphylum Uniramia

Subphylum Trilobita
Trilobites apareceram no princpio do
cmbrico, floresceram e extinguiram-se
h 200 M anos.
Possuem o corpo trilobado devido a
dois sulcos longitudinais.
Animais bentnicos possivelmente
detritvoros.
De 2 60 cm. Podiam enrolar-se como
um bicho-da-conta.
Exosqueleto quitinoso endurecido com carbonato de clcio.
Corpo dividido em cabea, trax e pigdeo. Cabea com fuso de segmentos, trax com nmero
varivel de smitos e pigdio fundido numa placa. Cabea com antenas, olhos compostos, boca e
apndices articulados.
Cada smito corporal excepto o ltimo possui um par de apndices birramosos.
Um dos ramos dos apndices birramosos tinha muitas franjas que funcionaria como brnquias.

Subphylum Chelicerata
Os Chelicerados possuem seis pares de apndices que incluem quelceras, pedipalpos e quatro pares
de patas.
No possuem mandbulas ou antenas.
Maioria liquefaz a presa e sugam o alimento.
Classe Merostomata
 Sub Classe Euryptida
 Sub Classe Xiphosurida
 Classe Pycnogonida
 Classe Arachnida

Sub Classe Euryptida

Eurypterideos (escorpies de gua gigantes) so os maiores Artrpodes fsseis podendo atingir at 3
m de comprimento.
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Os seus fsseis ocorrem em camadas rochosas dos perodos Ordovcvio e Prmico.

Parecem-se simultaneamente com caranguejos de ferradura e com os escorpies terrestres.
Cabea com seis segmentos fundidos, seis pares de apndices e olhos simples e compostos.
O abdmen tinha 12 segmentos e um tlson espinhoso.

Sub Classe Xiphosurida

Xiphosurideos so um grupo antigo que remonta ao cmbrico. Caranguejo de ferradura (3 gneros, 5
espcies: Limulus, Carcinoscorpius, Tachypleus) so fsseis vivos que quase no sofreram alterao
desde o Trissico em guas pouco profundas.
Forma e funo: possuem uma
carapaa
no
segmentada
com
cefalotrax, um abdmen largo e um
tlson. No cefalotrax existe um par de
quelceras e cinco pares de patas
locomotoras, enquanto que no abdmen
se observa seis pares de apndices largos
e foliceos fundidos na linha mediana.
Em alguns dos apndices foliceos esto
presentes brnquias lamelares.
Existem dois olhos simples e dois
compostos sob a carapaa.
Podem nadar com os apndices
foliceos ou caminhar com as patas,
alimentando-se de noite de pequenos
moluscos (preda com quelceras).
Durante o perodo reprodutor, vm at
praia em mars vivas para acasalarem.
Fmeas escavam um buraco para
depositarem os ovos e os machos

depositam o esperma antes de a fmea cobrir o buraco.

Larvas (segmentadas parecidas com trilobites) eclodem e voltam ao mar na mar viva seguinte.

Classe Pycnogonida
Aranhas do Mar. podem ter de poucos milmetros a vrios centmetros. Todos possuem corpo
pequeno e fino, possuindo normalmente 4 pares de patas longas. No entanto, caso nico nos artrpodes,
podem duplicar os seus smitos possuindo 5 ou mesmo 6 pares de patas em vez de 4.
64

Machos de muitas espcies podem ter um par suplementar de patas (ovgeras) normalmente ausentes
nas fmeas, nas quais transportam os ovos. Muitas espcies com quelceras e palpos.
Boca na extremidade de um longo probscis suga lquidos de cnidrios e de animais de corpo mole.
Normalmente com 4 olhos simples.
Sistema circulatrio limitado a um corao dorsal.
Sistema respiratrio e excretor ausentes (grande
superfcie permite difuso).
Devido ao pequeno tamanho do corpo, o sistema
digestivo envia ramos a todas as partes do corpo,
incluindo patas e gnadas.
So encontrados em todos os oceanos, mas so
particularmente abundantes nos pares polares.
Relaes evolutivas obscuras; alguns autores
consideram-nos relacionados com os crustceos, mas
evidncias morfolgicas e moleculares evidenciam a
sua colocao nos Chelicerata.

Classe Arachnida
Grupo com grande variao anatmica que inclui aranhas, escorpies, pseudoescorpies, caros,
carraas entre outros. Existem muitas diferenas na forma e nos apndices entre eles. Maioria de vida
livre.
Aracndeos extremamente diversos. Mais de 80.000 espcies descritas. Primeiros artrpodes a
conquistar o meio terrestre. Existem fsseis de escorpies do Silrico e de aranhas e caros do fim do
Paleozico.
Tagmatizao dos Aracndeos composta por cefalotrax (prosoma) e abdmen (opistosoma). No
cefalotrax normalmente existe um par de quelceras, um par de pedipalpos e quatro pares de patas.
Nas quelceras podem haver colmilhos injectores de veneno.
Maioria com forte faringe sugadora por onde ingerem fluidos dos tecidos moles das presas.
Maioria inofensivo para o Homem e importantes para a agricultura.
Existem aranhas venenosas, que podem causar a morte ao Homem, as carraas transmitem doenas
graves e os caros podem destruir culturas.
Vrias ordens, com quatro principais: Aranea (aranhas), Scorpiones (escorpies), Opiliones
(opiliondeos) e Acari (caros e carraas).
Ordem Aranea (Aranhas)
Cerca de 35000 espcies. Corpo dividido em cefalotrax e abdmen, ambos no segmentados e
unidos por um delgado pediclio. Raras aranhas possuem abdmen segmentado (carcter de
primitividade).
Apndices anteriores: um par
de quelceras com colmilhos para
inoculao de veneno, um par de
pedipalpos para manipulao das
presas. Possuem 4 pares de patas
com unhas.
Todas
as
aranhas
so
predadoras, na sua maioria de
insectos, que so capturados e mortos pelas quelceras. O veneno injectado liquefaz e digere os tecidos,
que so depois sugados para o estmago. Algumas aranhas possuem pequenas denticulaes na base
das quelceras que ajudam a partir e mastigar a presa com auxlio das enzimas estomacais.
Respirao: atravs de pulmes foliceos ou traqueias. Pulmes foliceos consistem em muitos
sacos paralelos que esto numa cmara com sangue, e abrem-se ao exterior atravs de fendas.
Traqueias similares aos insectos mas menos complexas.

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Excreo: aranhas e insectos possuem tbulos de Malpighi como rgos de excreo que trabalham
em conjuno com clulas de reabsoro intestinais. Potssio e metabolitos so secretados para os
tbulos que drenam esta urina para o intestino; aqui, as clulas de reabsoro capturam o potssio e a
gua, deixando apenas metabolitos como o cido rico. Assim, conservam os fluidos corporais
produzindo uma mistura quase seca de fezes e urina. Algumas aranhas possuem ainda glndulas coxais
(nefrdeos

modificados) que se abrem na coxa ou na base do 1 e 3 pares de patas.

rgos dos sentidos: maioria com 8 olhos simples, cada um com cristalina, bastonetes e retina;
detectam movimentos e algumas podem formar imagens (aranhas saltadoras). Muitas sedas e espinhos
sensoriais detectam movimentos do ar, vibraes (da teia por exemplo) e outros estmulos.
Glndulas de seda, fiadeiras e teias so especficos dos aracndeos. A
seda uma escleroprotena (protenas estruturais como o colagneo dos
ligamentos e a queratina das unhas e dos cornos) chamada fibrona.
Dois a trs pares de fiadeiras contm centenas de tubos microscpicos
ligados glndula da seda. A fibrona segregada lquida, mas endurece
ao ser puxado pelas fiadeiras formando um fio de seda. Um fio de seda
mais forte que um fio de ao da mesma espessura (s ultrapassado em
resistncia pelas fibras de quartzo fundidas). Os fios podem esticar 1/5
do seu comprimento sem se partir.
Teias tm numerosas funes: armadilhas predatrias, locais de
postura, locais de repouso durante a muda, pontes de passagem, etc.
Reproduo: antes da cpula, o macho faz uma pequena teia, onde
deposita o esperma e depois transfere-o para os pedipalpos. Durante o
acasalamento insere os pedipalpos na abertura genital feminina onde
ficar guardado num receptculo seminal. Ovos so postos numa teia de
seda que pode ser transportada pela fmea, ou pode ficar fixa a plantas.
Das centenas de ovos dos casulos nascem juvenis que aps uma muda
no casulo ficam com vida livre.
A grande maioria das aranhas no so perigosas sendo mesmo muito
teis ao homem no controlo de pragas de insectos. Maioria dos venenos
produzidos para matar as suas presas so praticamente inofensivos para
o homem. Mesmo as tarntulas, com o seu tamanho respeitvel,
raramente mordem, e a sua picada no perigosa.
Das 35000 espcies de aranhas, s menos de uma dzia podem ser
perigosas para o homem.
O veneno da viva negra neurotxico, actuando no sistema nervoso.
Em cada 1000 mordidas 5 so fatais.

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O veneno da aranha ermit mais hemoltico do que neurotxico, provocando a morte dos tecidos
(necrose), podendo ocasionalmente ser fatal.

Outras aranhas perigosas:

Atrax robusta (aranha da teia de funil) Austrlia
Aranha muito agressiva que provocou 13 fatalidades entre 1927/1985. Anti veneno eficaz (uma
imunoglobulina de coelho altamente purificada).
O veneno uma protena (rubotoxina) que se fixa nos canais de clcio provocando sobrecarga de
impulsos, o que provoca hipertenso muito alta, taquicardia e eventualmente paragem cardaca.
Veneno do macho cinco vezes mais txico que o da fmea.
Phoneutria spp. (aranhas armadeiras) Porque se armam para o combate.
Amrica central e do sul. Muito perigosas e agressivas.
O seu veneno de todos os farmacologicamente mais activo, provocando intensa dor, efeitos
neurotxicos, espasmos e paralisia respiratria.

Ordem Scorpiones (Escorpies)

So mais comuns nas zonas tropicais do que nas temperadas. Alimentam-se basicamente de aranhas e
insectos que agarram com os seus pedipalpos e cortam com as quelceras. Conseguem detectar os
movimentos das presas atravs
de sedas localizadas nos
segmentos basitarsais das
patas.
Tagmatizao consiste num
cefalotrax,
que
possui
quelceras, pedipalpos, patas,
um par de olhos grandes e dois
a cinco pares de olhos laterais
pequenos; um pr-abdmen ou
mesosoma
com
sete
segmentos, e um longo e fino
pos-abdmen ou metasoma
com cinco segmentos que
termina num aguilho com
glndula de veneno.
Na parte ventral do abdmen
existem
umas
curiosas
estruturas em forma de pente
as pectinas, que so rgos
tcteis para explorao do solo e para reconhecimento sexual.
O aguilho do ltimo segmento consiste numa base bolbosa e um estilete encurvado inoculador de
veneno. Maioria dos venenos incuos para o Homem embora haja alguns dolorosos e outros letais se o
antdoto no for administrado como Androctonus (frica) e Centruroides (Amrica).
Reproduo: paradas nupciais complexas; macho deposita espermatforo nos orifcios genitais
femininos. Podem ser ovovivparos. Jovens andam s cavalitas da progenitora (1-100 jovens).

Ordem Opiliones (Opiliondeos aranhuo, aranhio)

Opiliondeos ou aranhuos so comuns em zonas tropicais e subtropicais mas tambm ocorrem nas
zonas temperadas.
Distinguem-se das aranhas por o seu abdmen estar unido ao cefalotrax sem ter um estrangulamento
pediclio; s possuem dois olhos sob um tubrculo no cefalotrax; abdmen segmentado
exteriormente.
Possuem 4 pares de longas patas, e podem perd-las sem que isso lhes traga problemas.
67

As suas quelceras tm a forma de pinas, e so muito mais detritvoros do que carnvoros. No so

venenosos.
So todos ovparos, possuindo um pnis para a transferncia de esperma.

Ordem Acari (caros e carraas)

A ordem com maior interesse mdico e comercial. Mais de 40.000 espcies descritas embora se pense
que haja entre 500.000 a um milho.
Maioria dos caros com menos de 1mm mas as carraas quando cheias de sangue podem ter mais de
3cm.
Diferem dos restantes aracndeos por possurem a fuso completa do cefalotrax e abdmen (sem
tagmatizao) sem qualquer segmentao exterior. As peas bucais encontram-se ao redor da boca
numa pequena projeco chamada captulo ou gnatosoma. No a cabea mas sim a extremidade
anterior da cabea. Ao redor da boca um par de quelceras e outro de pedipalpos segmentados. O
grande idiosoma possui 4 pares de patas, e deriva do abdmen e de cefalotrax posterior do aracndeo
ancestral.
Maioria transfere directamente o esperma enquanto que outros usam espermatforo.
Efeitos na agricultura (caros).
Medicina: caros (alergias), carraas (febre da carraa); so portadores de numerosos agentes
infecciosos (protozorios, bactrias, vrus e fungos).

Sub-Filo Crustcea (mandibulados aquticos)

Crustcea (casca, concha). Mais de 30000 espcies descritas; possivelmente existem muitas vezes
mais este nmero.
Vivemos na poca dos artrpodes; incompreensvel e egocentricamente chamamos poca actual a
dos mamferos.
Insectos e crustceos compem mais de 80% de todas as espcies de animais descritas.
Os animais mais abundantes no mundo so coppodes do gen. Calanus.
A dominncia dos crustceos nos habitats marinhos valeu-lhes o reconhecimento de insectos do mar.
A principal caracterstica dos crustceos de possurem dois pares de antenas; na cabea existem
ainda um par de mandbulas e dois pares de maxilas.
Existe um par de apndices por cada smito adicional (podendo no entanto faltar em alguns). Como
regra, praticamente todos os apndices com a excepo das antnulas so birramosos.
Crustceos primitivos podem ter 60 ou mais segmentos; os mais evoludos tm muito menos.

68

A tagmatizao inclui cabea, trax e abdmen mas no homloga em todos os grupos. A

tagmatizao caridoide dos Malacostraca considerada o plano tipo. A cabea tem 5 smitos fundidos
(embrionariamente 6), o trax 8 e o abdmen 6 smitos (7 em algumas espcies).
Extremidade anterior com um rostro
no segmentado e na posterior um telson
no segmentado que juntamente com os
urpodes do ltimo smito abdominal
formam o leque caudal. Em muitos
crustceos a cutcula da cabea estende-se
posteriormente cobrindo ou fundindo-se
com os smitos torcicos ou abdominais
formando uma carapaa. Nos decpodes
cobre todo trax mas no o abdmen
cefalotrax.
Forma e funo
Morfologia externa: corpos revestidos
por uma cutcula composta por quitina,
protenas e material calcrio. As carapaas
mais duras de grandes crustceos (lagostas e lavagantes) so particularmente ricas em material calcrio.
Esta carapaa macia e fina nas unies entre os smitos para permitir flexibilidade e movimento.
Carapaa, se presente cobre parcial ou totalmente o
cefalotrax. Os smitos no cobertos pela carapaa
possuem esclritos: uma placa cuticular dorsal trgito
placas laterais pleuras e uma placa ventral transversal
estrnito.
O abdmen termina no telson (que no considerado um
smito) onde se abre o nus. O telson pode ser considerado
homlogo do pigdeo dos aneldeos.
A posio dos gonoporos varia de acordo com o sexo e
com o grupo. Podem estar na base de um par de apndices,
na extremidade posterior do corpo ou em smitos que no
tm apndices. Nas lagostas e camares, o vaso deferente abre-se na base do 5 par de pereipodes
enquanto que os oviductos se abrem na base do 3 par.
Apndices: os Malacostraca e remipedes possuem um par de
apndices articulados em cada smito, que podem evidenciar
especializao bem marcada.
A poro basal ou protopdito possui um exopdito lateral e um
endopdito mediano. O protopdito constitudo por dois artculos, a
base e a coxa. Podem ainda ocorrer processos medianos ou laterais
chamados endites ou exites respectivamente. Uma exite do protopdito
chama-se epiddito; os epipditos esto muitas vezes modificados em
brnquias.
Os pereipodes, peas bucais, quelpedes e pelpodes evoluram de
um apndice arqutipo birramoso, mas modificaram-se para
desempenharem diferentes funes, sendo por isso considerados
homlogos.

69

Morfologia interna
O espao principal dos crustceos no o celoma mas sim o hemoclio que est cheio de hemolinfa.
Durante o desenvolvimento embrionrio, cavidades celmicas abrem-se na mesoderme mas so
rapidamente obliteradas com um espao entre a mesoderme, a ectoderme e o vitelo que se tornar no
hemoclio. As nicas cavidades celmicas dos crustceos so os sacos cegos do sistema excretor e o
espao em redor das gnadas.
Sistema muscular constitudo por grande quantidade de msculos estriados. Msculos organizados
de forma antagonstica: flexores, que dobram o corpo, e extensores que esticam o corpo. Abdmen
possui flexores potentes o que lhes permite movimentos rpidos de fuga.
Fortes msculos ao redor do estmago que controlam as mandbulas.

70

Sistema respiratrio varia consoante os grupos; respirao por reas especficas da cutcula (patas
por ex.), por toda a cutcula ou por estruturas especializadas (brnquias). Nos decpodes as brnquias
situam-se nos epipditos do 2 e 3 maxilpedes e do 1, 2, 3 e 4 pereipodes. O epipdito da 2
maxila promove a
corrente de gua para
dentro da cavidade
branquial.
Brnquias
podem projectar-se para
fora
da
cavidade
branquial.
Sistema circulatrio
aberto do tipo lacunar.
No existem veias para
separarem o sangue
(hemolinfa) dos fluidos
intersticiais.
rgo
propulsor um corao
dorsal
(msculo
estriado com uma s

cmara); sangue levado atravs de artrias, circula por todo o

hemoclio e regressa atravs de seios (espaos) venosos seios
esternais. Sangue entra no corao vindo do seio pericardial
atravs de um par de orifcios stios.
Vlvulas das artrias evitam o back-flow; Hemolinfa
transparente com clulas ameboides; presena de pigmentos
respiratrios base de ferro hemoglobina, e de cobre
hemocianina.
Hemolinfa com capacidade de coagular, evitando perdas com
pequenas feridas; clulas ameboides libertam trombina para a
coagulao.
Sistema excretor constitudo num par de estruturas tubulares
que se situam na regio ventral e anterior ao esfago. So
chamadas glndulas antenares ou maxilares consoante se abrem
71

na base das antenas ou das 2 maxilas. Nos decpodes estas estruturas chamam-se glndulas verdes. O
saco cego de uma glndula antenal, derivado de um compartimento celmico embrionrio, consiste
num pequeno sculo e uma massa esponjosa chamada labirinto. O labirinto est ligado a uma bexiga
dorsal por um tbulo excretor; a bexiga abre-se para o exterior atravs de um poro na superfcie ventral
do artculo basal da antena.
A presso hidrosttica do hemoclio permite a filtrao do fluido no saco cego. O lquido filtrado
passa pelo tbulo excretor e a bexiga, onde so reabsorvidos sais, aminocidos, glucose e alguma gua,
antes de ser excretado como urina.
A excreo dos produtos nitrogenados (amnia) feito por difuso atravs de reas com cutcula
muito fina como as brnquias.
Os rgos excretores funcionam principalmente para regular as composies osmtica e inica dos
fluidos corporais.
Sistema nervoso e rgos dos sentidos: o crebro constitudo por um par de gnglios
supraesofgicos que enervam os olhos e os dois pares de antenas. Estes gnglios ligam-se por nervos ao
gnglio subesofgico (fuso de 5 pares de gnglios) que enerva as peas bucais, o esfago e as
glndulas antenares. Seguidamente, um cordo nervoso duplo ventral possui um par de gnglios em
cada smito e nervos de conexo que enervam apndices, msculos e rgos.
rgos dos sentidos bem desenvolvidos, especialmente olhos (simples ou com muitas unidades
fotoreceptoras - omatdeos), estatocistos e sedas tcteis. Estas sedas so finas expanses cuticulares e
so abundantes nos quelpedes, apndices bucais e telson.
Um estatocisto (invlucro quitinoso com gros de areia que servem de estatlitos) abre-se atravs de
um poro dorsal normalmente no segmento basal das antnulas. Aquando da muda, a camada cuticular
do estatocisto descartada assim como os estatlitos. Novos gros de areia tm que ser capturados
atravs do poro e aglutinados atravs de protenas especficas.
Reproduo e ciclos de vida: Grande diversidade. Maioria dioicos, no entanto existem grupos
monicos e partenogenticos. Hermafroditismo protndrico frequente.
Maioria dos crustceos transporta os ovos ou em bolsas especiais ou agarrados aos plepodes do
abdmen. Em alguns, os juvenis tambm esto agarrados aos plepodes.
Alguns tm desenvolvimento directo mas a grande maioria tem desenvolvimento indirecto (com
metamorfoses) com as primeiras formas larvares muito diferentes da dos adultos.
O tipo de larva mais primitivo e que ocorre na maioria dos crustceos o nauplio; s possui 3 pares
de apndices: antnulas unirramosas, antenas birramosas e mandbulas birramosas. No seu
desenvolvimento vo aparecendo novos apndices e smitos ao longo de vrias mudas.
Muda ou Ecdise: (despir). Mudar necessrio para o crustceo crescer. O exosqueleto no cresce. A
fisiologia da muda afecta a reproduo, comportamento e muito processos metablicos.
A cutcula segregada pela epiderme e tem vrias camadas: uma externa fina lipo-proteica
(epicutcula); e uma camada interna espessa (procutcula), ela prpria com vrias camadas:
exocutcula, logo por baixo da epicutcula, constituda por protenas, quitina e sais de clcio, e pela
endocutcula, que por sua vez se divide em camada principal que contm mais quitina, menos protena
e est fortemente calcificada e uma camada membranar, fina, no calcificada, composta por quitina e
protena.
Epicutcula
 Protocutcula: exocutcula e endocutcula
Antes da muda a epiderme aumenta de tamanho, destaca-se da camada membranar e segrega uma
nova epicutcula, comeando tambm a segregar uma nova exocutcula. Enzimas so libertados sobre a
nova epicutcula comeando a dissolver a velha endocutcula, sendo os produtos dissolvidos
reabsorvidos e armazenados no corpo. Maioria dos sais de clcio so armazenados nos gastrlitos
(agregaes minerais na parede do estmago). Finalmente, s resta a exocutcula e a epicutcula.
O animal absorve gua pelo intestino, aumentando muito o volume da sua hemolinfa; a presso
interna fora a antiga cutcula a separar-se e finalmente o animal sai do seu velho exosqueleto.
Seguidamente estica a nova cutcula e feita a deposio de uma nova endocutcula, deposio dos sais
de clcio que estavam nos gastrlitos at que finalmente endurece.
72

Durante os perodos de intermuda a gua reabsorvida vai sendo substituda por massa corpora.
Durante
este
perodo o animal
est muito exposto
Quando so novos
mudam
muito
frequentemente;
quando adultos os
perodos
de
intermuda passam a
ser cada vez mais longos (em algumas espcies cessa de todo).
Controlo Hormonal da muda: embora a muda seja controlada
hormonalmente, o ciclo iniciado por estmulos ambientais como
temperatura e fotoperodo. Um sinal do sistema nervoso central faz
decrescer a produo da Hormona inibidora da muda (MIH) libertada do
rgo-X, que um grupo de clulas neurosecretoras que se situa
normalmente no pednculo ocular. A hormona transportada at
glndula do sinus (tambm no pednculo ocular) onde libertada para a
hemolinfa.
Uma descida nos nveis da MIH
promove a libertao da Hormona
da muda (MH) do rgo-Y que se
situa epidermicamente perto dos
msculos adutores das mandbulas.
A funo da MH o de iniciar o
processo da muda. Uma vez
iniciado,
o
ciclo
prossegue
automaticamente sem mais qualquer
influncia de hormonas quer do
rgo-X ou do rgo-Y.
Outras funes endcrinas:
Glndulas andrgenas encontram-se
nos
machos
dos
crustceos
Malacostraca. A sua excreo
estimula a expresso dos caracteres
sexuais
masculinos.
Se
implantarmos estas glndulas numa
fmea ela comear a transformar os
ovrios em testculos e comea a
produzir espermatozides e na muda
seguinte
os
seus
apndices
comeam a adquirir caractersticas masculinas. Nos ispodes situam-se nos testculos, mas na maioria
dos Malacostraca so difceis de definir situando-se
entre os msculos dos coxopditos do ltimo par de
pereipodes.
Hbitos alimentares: os hbitos alimentares e
adaptaes inerentes variam muito entre os
crustceos. Muitos podem mudar de hbitos
consoante os recursos disponveis, mas todos
possuem o mesmo conjunto de peas bucais:
mandbulas e maxilas funcionam para ingerir
alimento e os maxilpedes para segurar e partir os
alimentos. Nas espcies predadoras ao pereipodes,
73

especialmente os quelpedes, servem para capturar presas.

Podem ser carnvoros, detritvoros, necrfagos, suspensvoros.
Maioria dos Malacostraca possui um estmago dividido em duas partes por uma constrio; a
primeira parte, o estmago cardaco, possui o moinho gstrico, onde os alimentos previamente
partidos pelas mandbulas vo ser modos por trs dentes gstricos (um dorsal, um ventral e um lateral)
com a ajuda das secrees da glndula digestiva ou hepatopncreas; na segunda parte, o estmago
polrico, o alimento sofre nova triturao devido existncia de numerosas pregas calcificadas;
atravs da aco de numerosas sedas, as partculas mais pequenas so absorvidas pelas paredes do
estmago enquanto que as maiores passam para o intestino. Dentro do estmago cardaco, encontramos
peas discoidais calcrias gastrlitos onde so armazenados os sais de clcio durante a muda.
Dado que os crustceos so um
grupo extenso com muitas subdivises, vamos abord-lo de
uma forma sumria. Vamos dar
todas as classes, mas pelo menos
uma delas daria para dar por si
uma cadeira (Malacostraca)
Subphylum Crustacea:
Classe Remipedia
Classe Cephalocarida
Classe Branchiopoda
Classe Ostracoda
Classe Maxillopoda
Classe Malcostraca
Classe Remipedia

Classe Remipedia
Classe descoberta h pouco tempo, e as 10 espcies conhecidas foram
capturadas em grutas submarinas. So crustceos primiticos com 25 a 38
segmentos (trax e abdmen) todos possuindo um par de apndices
birramosos; ao contrrio da maioria dos crustceos, os apndices inseremse lateralmente em vez de latero-ventralmente.
As antnulas tambm so birramosas.
Quer ambos os pares de maxilas como o par de maxilpedes so prenseis e adaptados para a
alimentao.
Tal como os Branchiopodes anostracas, nadam de ventre para cima.

Classe Cephalocarida
Outra pequena classe apenas com nove espcies descritas. Vivem nos
fundos costeiros desde o intertidal at 300 m de profundidade.
So crustceos muito primitivos.
No tm carapaa nem apndices abdominais. Membros torcicos iguais uns
aos outros.
As segundas maxilas tm um grande epipdito no seu protopdito, sendo
este constitudo por um s artculo.
So verdadeiros hermafroditas; so os nicos entre todos os artrpodes que libertam ovos e esperma
por um ducto comum.

Classe Branchiopoda (guelras + p)

Branchiopodes representam um grupo de crustceos com alguns caracteres primitivos. Trs ordens
so reconhecidas:

Ordem anostraca (Artemia sp.)

74

Sem carapaa, sem apndices abdominais, antenas unirramosas.

Ordem Notostraca (camaro girino)

(Triops sp.) Carapaa formando escudo dorsal. Apndices abdominais presentes, reduzidos
posteriormente. Antenas vestigiais.

Ordem Diplostaca. Carapaa dobrada englobando o tronco mas no a cabea (Cladocera

Daphnia sp.) ou todo o corpo (Conchostraca). Antenas birramosas.
Todos tm apndices foliceos (Filpodes) que tm basicamente a
funo respiratria (da o nome branchiopoda). Maioria dos
branchiopodes tambm usa as patas como meio de capturar alimento
(suspensvoros) e estes grupos, com excepo dos cladceros
tambm usam as patas para a natao.
Carapaa presente ou ausente. Sem apndices abdominais. Sem
maxilpedes. Maxilas reduzidas. Antnulas reduzidas. Com olhos
compostos.
Maioria de gua doce. O grupo mais importante e abundante so os cladceros (Daphnia) que so um
percentil muito importante do zooplncton de gua doce.
Cladceros com alternncia de sries mcticas e amcticas.
Ovos de resistncia cistos. Criptobiose.
Cladceros com desenvolvimento directo. Outros branchiopodes com metamorfoses graduais,
podendo comear em nauplio.

Classe Ostracoda
Ostracodes parecidos com branchiopodes
diplostracas, estando o corpo envolvido numa
carapaa bivalve parecendo pequenas amijoas
(0.25-10 mm).
Apresentam fuso considervel dos smitos do
trax, estando os apndices torcicos reduzidos a
dois ou menos.
Alimentao e locomoo feitas pelos
apndices ceflicos.
Vivem nos fundos, alguns enterram-se, outros
podem ainda ser planctnicos ou parasitas.
Desenvolvimento gradual por metamorfoses.

Classe Maxillopoda
Inclui grupos de crustceos que eram
considerados
classes.
Especialistas
reconheceram que estes grupos descendiam de um ancestral comum formando um grupo monofiltico
dentro dos crustceos.
So constitudos por 5 smitos, 6 torcicos e normalmente 4 abdominais mais o telson (redues
podem ocorrer).
No existem apndices tpicos abdominais.
O olho naupliar (quando presente) uma estrutura nica que se chama olho maxilopodiano.
Existem vrias sub-Classes. Falaremos das trs principais:

Sub-Classe Copepoda

Sub-Classe Branchiura

Sub-Classe Cirripedia
Sub-Classe Copepoda
Os coppodes so o segundo grupo a nvel de espcies superados pelos Malacostraca.
Poucos milmetros de comprimento.
75

No tm carapaa, e retm o olho naupliar (simples e mediano) em adulto.

Tm um nico par de maxilpedes unirramosos e quatro pares de apndices torcicos birramosos.
Antnulas maiores do que os outros apndices.
Maioria de vida livre. O coppode marinho Calanus o organismo mais abundante no zooplncton
em termos de biomassa.
Cyclops e Diaptomus so muito importantes no zooplncton lmnico.
Juntos com os euphasiaceos so muito importantes na cadeia alimentar de peixes como arenque e
sardinha e larvas da maioria dos peixes.
Desenvolvimento indirecto.
Sub-Classe Branchiura
Pequeno grupo que parasita peixes e que apesar do seu nome no tm brnquias. Possuem 5-10 mm
encontrando-se em gua doce e salgada.
Tm uma carapaa em escudo, olhos compostos e 4 apndices torcicos natatrios birramosos e um
pequeno abdmen no segmentado.
Segundas maxilas modificadas como rgos de suco (ventosas), o que lhes permite moverem-se
sobre o peixe ou entre peixes.
Desenvolvimento quase directo sendo os juvenis parecidos com os adultos, excepto em tamanho e em
desenvolvimento dos apndices.
Sub-Classe Cirripedia
Cirrpedes incluem as cracas e os percebes por exemplo. Adultos so ssseis, fixando-se directamente
ou por um pednculo ao substrato.
Carapaa envolve o corpo e segrega um conjunto de placas calcrias. Cabea reduzida, o abdmen
est ausente e as patas torcicas so longas com sedas plumosas.
Os longos cirros articulados que possuem sedas estendem-se para fora das placas para se alimentarem
de pequenas partculas.
Os Cirrpedes intertidais podem suportar perodos de dessecao; as placas fecham-se para proteger o
animal.
Maioria hermafrodita e sofrem metamorfoses durante o desenvolvimento; normalmente eclodem
como nauplio e transformam-se numa larva cypris, com uma carapaa bivalve e olhos compostos.
Fixam-se ao substrato atravs das primeiras antenas e glndulas adesivas.
Segregam placas calcrias, perdem os olhos e modificam os apndices natatrios em cirros
filtradores.

Classe Malacostraca
Maior classe e a que possui maior diversidade, como prova as suas 3 sub-Classes, 14 ordens, muitas
subordens, infraordens e superfamlias. Falaremos s das mais importantes.
Malacostracas normalmente com 8 smitos no trax, e 6 mais o tlson no abdmen. Todos os
segmentos com apndices.
Antnulas normalmente birramosas.
O 1 at ao 3 apndice torcicos normalmente maxilpedes.
Carapaa cobrindo a cabea e total ou parcialmente o trax; s vezes ausente.
Brnquias, normalmente os epipditos dos apndices torcicos.
Ordem Isopoda
(igual + p)
Ispodes foram um dos poucos grupos de crustceos que colonizaram com sucesso o meio terrestre,
alm do meio marinho e lmnico.
Tipicamente com achatamento dorso-ventral, sem carapaa e com olhos compostos ssseis.
Maxilpedes so o 1 par de membros torcicos. Nos restantes membros torcicos no possuem
exopditos, e so iguais.
Brnquias situam-se nos apndices abdominais.
76

Formas comuns terrestres (bicho-da-conta) (Armadillidium spp.) vivem em solos hmidos.

Formas comuns marinhas (Lgia oceanica).
Formas marinhas parasitas muito modificadas.
Desenvolvimento directo excepto nas formas parasitas que pode ser muito metamorfizado.
Ordem Amphipoda
(dos dois lados + p)
Similares aos ispodes, no possuindo carapaa, com olhos compostos ssseis e um par de
maxilpedes.
No entanto, a maioria com pronunciada compresso lateral e as suas brnquias encontram-se nas
coxas dos membros torcicos.
Os apndices torcicos e abdominais esto organizados em grupos com funes especficas (nadar,
saltar).
Desenvolvimento directo.
Muitas espcies marinhas (Orchestia spp.), assim como dulaqucolas (Gammarus), assim como
algumas parasitas.
Ordem Euphasiacea
Grupo com cerca de s 90 espcies que so muito importantes no plncton ocenico, o Krill
(Meganyctiphanes norvegica, Euphausia superba).
Possuem de 3-6 cm e tm uma carapaa que est fundida com todos os apndices torcicos, mas que
no cobre completamente as brnquias.
No possuem maxilpedes e todos os apndices possuem exopditos.
A maioria so bioluminescentes sendo a luz produzida quimicamente nos fotforos.
Podem formar grandes nuvens. So a principal dieta de baleias e muitos peixes.
Desenvolvimento indirecto; ovos eclodem como nauplios.
Ordem Decapoda
(dez+ps) Camares, caranguejos, lagostas e eremitas.
Decpodes possuem 3 pares de maxilpedes e 5 pares de patas, dos quais, o primeiro est modificado
em pinas fortes (quelas).
Cerca de 10000 espcies muito diversas que variam desde poucos milmetros at 4m de envergadura
de patas.
So muito importantes do ponto de vista ecolgico e econmico, especialmente para o consumo
humano.
Caranguejos existem numa grande variedade de formas; embora parecidos com os camares possuem
um maior cefalotrax e um abdmen reduzido e rebatido. Os caranguejos eremitas vivem dentro de
conchas de gastrpodes porque o seu abdmen no est protegido com o mesmo exosqueleto que o
cefalotrax.

Filogenia e Radiao adaptativa

A monofilia dos artrpodes discutvel.
Crustceos tm sido juntos com os unirramia porque ambos tm mandbulas (mandibulados aquticos
e terrestres). No entanto, muitos autores consideram que as mandbulas so diferentes e no homlogas.
Remipdeos parecem ser os crustceos mais primitivos.
Uma teoria mais recente defende que cada smito moderno representa dois smitos ancestrais que se
fundiram formando um apndice birramoso.
Crustceos so sem sobre de duvida os artrpodes dominantes no meio marinhos. Tambm partilham
a dominncia com os insectos no meio dulaqucola.
A classe Malacostraca a mais diversa e a Sub-Classe Copepoda a mais abundante.

77

Filo Arthropoda
Sub-Filo Unirramia
Sub-Filo Unirramia controverso incluindo os
miripodes e os insectos, sendo basicamente terrestres
com alguns lmnicos.
Os miripodes incluem os diplopoda, chilopoda,
pauropoda e symphila.
Os insectos tm o seu corpo tagmatizado em cabea,
trax e abdmen; os apndices abdominais esto muito
reduzidos ou ausentes.
O ancestral comum dos insectos ter provavelmente
uma forma de corpo tipo miripode.
Unirramia s tem um par de antenas e os apndices so sempre unirramosos.
Brnquias das larvas dos unirramia aquticos no so homlogas s brnquias dos crustceos.
Unirramia utilizam traqueias para a distribuio dos gases respiratrios. Excreo envolve
normalmente tbulos de Malpighi.
Subphylum Uniramia

Classe Chilopoda

Classe Diplopoda

Class Pauropoda

Class Symphyla

Class Insecta (Hexapoda)

Classe Chilopoda
Os chilopoda tambm chamados centpedes
correspondem s centopeias. So todos terrestres. Corpo achatado dorso-ventralmente.
Podem ter desde alguns at 177 smitos.
Cada smito, excepto o 1 a seguir cabea e os dois ltimos possuem um par de patas articuladas. O
ltimo par de patas muito mais longo e tem funes sensoriais. Apndices do 1 segmento esto
modificados em maxilpede com presa venenosa.
Cabea similar dos insectos com um par de antenas, um par de mandbulas e um ou dois pares de
maxilas. Um par de olhos dorsais consiste em grupos de ocelos.
Tubo digestivo rectilneo, com glndulas salivares na poro anterior e tbulos de Malpighi na
poro posterior.
Corao alongado com um par
de artrias em cada smito. O
corao possui uma srie de
stios que permitem que o
sangue volte do hemoclio para o
corao.
Sistema respiratrio traqueal
com
numerosos
tubos
ramificados que se abrem para o
exterior em cada smito atravs
de espirculos.
Sistema nervoso tpico dos
artrpodes.
Preferem locais hmidos como debaixo de pedras e troncos.
Predadores activo alimentando-se de insectos, e minhocas. Matam as presas com os seus maxilpedes
venenosos mastigando-os com as mandbulas.
Dioicos, com gnadas mpares e ductos pares. Ovparos ou vivparos. Desenvolvimento directo.
78

A centopeia comum (Scutigera spp.) tem 15 pares de longas patas e prefere zonas hmidas como
casas de banho e esgotos.
Grande maioria incuas para o Homem. No entanto, algumas espcies, especialmente tropicais e de
grande tamanho (30cm) tm veneno muito doloroso.

Classe Diplopoda
Os diplopoda tambm chamados miripodes correspondem s marias-caf. Todos terrestres. Corpo
cilndrico.
Embora no possuam milhares de patas, tm um grande nmero de apndices, dado que cada smito
abdominal possui 2 pares de apndices, facto que deve ter acontecido pela fuso de pares de smitos.
No entanto, esta condio de diplo-segmentao pode ser explicada pela modelao da expresso
gnica do gene DLL (Digital less) que determina a localizao das pores distais dos apndices dos
artrpodes.
Em cada apndice birramoso primordial (embrinico) o produto gnico do DLL pode ser observado
em dois grupos de clulas, cada um se tornar num dos ramos do membro. Nos apndices primordiais
unirramosos s h um grupo de clulas, enquanto que nos filpodes (dos branquipodes) h tantos
grupos de clulas expressando o DLL, tantos sejam as ramificaes do membro.
O corpo de seco cilndrica constitudo por 25-100 smitos. O seu curto trax constitudo por 4
smitos cada um com um par de patas.
Na cabea encontramos olhos compostos por concentrao de ocelos e um par de antenas,
mandbulas e maxilas.
Em cada smito abdominal existem dois pares de espirculos que se abrem numa cmara onde esto
ligados os tubos traqueais.
Os gonoporos de ambos os sexos situam-se no 3 smito
(machos um, fmeas dois). Depois da cpula, fmea pe
ovos num nicho que protege. Larvas nascem apenas com um
par de patas por smito.
Diplpodes no so to activos como os chilopoda.
Andam lentamente com movimento ondular das patas.
Quando perturbados enrolam-se.
Preferem habitats escuros e hmidos, sendo a maioria
herbvora ou detritvora.
Para evitarem a predao, alguns segregam um fluido
txico ou repelente de glndulas especiais que se situam
lateralmente no corpo glndulas repugnatoriais.

Classe Pauropoda
Paurpodes so pequenos animais de menos de 2mm e de corpo mole.
Possuem uma pequena cabea com antenas ramificadas e no tm olhos, embora possuam rgos
sensoriais que se parecem com olhos.
Os 12 smitos do tronco possuem 9 pares de patas (sem patas no 1 ,11 e 12).
Cada trgito cobre dois smitos. No possuem traqueias, espirculos ou sistema circulatrio.
Vivem em zonas hmidas (manta
morta).
a classe dos unirramia menos
conhecida, estando possivelmente
relacionados com os diplopoda.

Classe Symphyla
Pequenos animais com 2-10 mm com um corpo parecido aos chilopoda.
Vivem no hmus e manta morta, sendo muitas vezes pragas nos vegetais e flores, especialmente nas
estufas.
Corpo mole com 14 smitos, 12 dos quais possuem patas.
79

Antenas longas no ramificadas. No possuem olhos mas possuem rgos sensoriais na base das
antenas.
O seu sistema traqueal limitado a um par de espirculos na cabea e tubos traqueais somente para os
segmentos anteriores.

Classe Insecta
Insectos o grupo mais diverso e mais abundante de todos os artrpodes. Existem mais espcies de
insectos (mais de 1M descritas) do que todas as outras classes do reino Animal. Entomologistas
estimam haver mais de 30M.
Insectos diferem dos outros artrpodes por possurem 3 pares de patas e normalmente dois pares de
asas na regio torcica do corpo (embora alguns tenham s um par e outros nenhum).
Tm de 1mm a 20cm, mas a grande maioria com menos de 2.5 cm. Os maiores encontram-se nas
regies tropicais.
Distribuem-se por todos os habitats desde os trpicos at aos plos, desde as florestas aos desertos,
savanas, pntanos, lagos, rios e obviamente no solo e subsolo. At um gnero (Halobates) vive no mar,
sobre a gua aproveitando a tenso superficial ar/gua.
Maioria de animais e plantas possuem insectos parasitas.
O sucesso dos insectos deve-se ao seu poder de voo e sua grande natureza adaptativa.
Adaptabilidade
Principais modificaes estruturais so as asas, patas, antenas e peas bucais que permitiram aos
insectos ter vantagem sobre todos os recursos (alimentares, abrigos, etc.). Leves (devido cutcula
proteica).
Uns so parasitas, outros absorvem seiva ou plen das plantas, outros so herbvoros, outros
carnvoros e ainda outros
hematfagos.
Forma e funo
Insectos apresentam grande
variedade morfolgica mas
possuem quase todos uma
tagmatizao
mais
homognea que os crustceos. Os gafanhotos so normalmente o
modelo mais usado.
Tagmatizao dos insectos consiste em cabea, trax e abdmen.
A cutcula de cada smito composta por 4 placas (esclritos):
dorsalmente o trgito, ventralmente o esternito e lateralmente as
pleuras. As pleuras so mais membranares que escloretizadas.
A cabea possui normalmente um par de olhos compostos, um par
de antenas e normalmente trs ocelos. Antenas variam muito em
forma e tamanho, tendo vrias funes (sensoriais, olfactivos e
nalguns casos audio).
As

peas bucais so constitudas por

cutcula endurecida e consistem
tipicamente num labro, um par de
mandbulas e de maxilas, um lbio e
uma hipofaringe tipo lngua.
O trax composto por 3 smitos:
protrax, mesotrax e metatrax, cada
um possuindo um par de patas. Na maioria dos insectos, o mesotrax e o metatrax possuem um par de
80

asas cada. As assas so expanses cuticulares formandas pela epiderme, contendo nervuras cuticulares
para dar maior rigidez asa.
As patas esto geralmente modificadas para fins especficos: andar (com unhas besouros), adesivas
para andar de cabea para baixo (moscas), para saltar como os gafanhotos, outros tm patas
escavadoras (os que fazem buracos), outras para agarrarem presas como o louva-a-deus, ou em forma
de remo para nadarem como os colepteros aquticos, ou com pentes para colherem plen como nas
abelhas.
Abdmen
composto por 911
segmentos,
estando o ltimo
reduzido a um par
de
cirros.
A
extremidade do
abdmen possui
as
genitalia
externas.
As
formas larvares e
ninfas possuem
uma
grande
variedade
de
apndices
abdominais que
desaparecem no
adulto.
A forma do corpo
varia muito.
Locomoo
Caminhar Maioria
dos insectos quando
caminha
usa
um
tringulo
de
patas,
possuindo sempre 3 das
6 patas no solo, o que
lhes d estabilidade (1E,
2D, 3E 1D, 2E, 3D).
Alguns
conseguem
caminhar
na
gua
porque possuem sedas
impermeveis o que no
quebra
a
tenso
superficial.
O poder do voo:
insectos so os nicos invertebrados que podem voar, partilhando esta capacidade com as aves e
mamferos. No entanto, as suas asas evoluram de modo diferente no sendo homlogas.
Maioria dos insectos possui 2 pares de asas, mas nos dpteros (moscas), as asas posteriores esto
modificadas numas estruturas pequenas (balancetes) responsveis pelo equilbrio durante o voo. Alguns
insectos no tm asas (Apterigota), outros s tm durante as paradas nupciais.
Podem ser membranosas como nas moscas, ou extremamente espessas como os litos (1 par de asas)
dos escaravelhos, asas que parecem pregaminho como os gafanhotos ou cobertas de escamas como as
borboletas.
81

Movimento das asas controladas por um complexo de msculos do trax. Msculos directos de voo
esto agarrados a uma parte da asa e os msculos indirectos de voo que no esto agarrados casa,
causando o movimento alar alterando a forma do trax. As asas esto agarradas ao trgito torcico e
lateralmente s pleuras que actuam como ponto de articulao. Em todos os insectos o levantamento
das asas efectuado pela contraco dos msculos indirectos que puxam o trgito para baixo em

direco ao esternito. Em algumas

espcies como as libelinhas e
baratas o baixar das asas
efectuado pela contraco dos
msculos directos; em outros como
moscas e abelhas todos os msculos
do voo so indirectos.
Contraco muscular tem dois
tipos de base de controlo neural: sncrone e assncrone.
Insectos maiores (libelinhas, borboletas) tm asas com msculos sncrones, em que um estmulo
nervoso responsvel por um batimento alar. Outros, como dpteros, coleaopteros e hymenopteros
possuem asas com msculos assncrones.
O mecanismo de aco dos msculos assncrones complexo e quando um conjunto de msculos
contrai (movendo asas numa direco), esticam os msculos antagonsticos causando a sua contraco.
Como as contraces musculares no esto em fase com a estimulao nervosa, s impulsos nervosos
ocasionais so necessrios para manter a resposta muscular alternncia de contraco elongao.
Assim, batimentos muito rpidos so possveis.
Borboletas (msculos sncrones) podem ter batimentos alares de 1-4/s, enquanto que insectos com
msculos assncrones como moscas e abelhas podem bater at 100/s. Drosophila voa com 300
batimentos/s e alguns dpteros culicoides foram medidos a 1000 batimentos/s.
Voo muito mais que um bater de asas, dado que necessrio todo o controlo direccional e de
elevao. Velocidade de voo varia muito; moscas do cavalo podem atingir 48 km/h, libelinhas 40 km/h.
Insectos migradores como a borboleta monarca (Danaus plexipus) voam para sul no Outono durante
centenas de quilmetros a uma velocidade superior a 10 km/h.
Nutrio
Sistema digestivo constitudo pela poro anterior (boca, glndulas salivares, esfago, papo
(armazenamento), moela (triturao)); intestino mdio (estmago e cegos gstricos) e intestino
posterior (intestino, recto e nus). Existe alguma digesto na moela (atravs da aco das enzimas da
saliva) mas no h absoro. Os locais principais de digesto e absoro so o estmago e os cegos
intestinais (aumento da rea de absoro). Maioria alimenta-se de fluidos vegetais (fitfagos ou
herbvoros), havendo elevada especificidade em algumas espcies para apenas algumas plantas ou parte
delas.
Escaravelhos so necrfagos, outros so carnvoros alimentando-se doutros insectos ou de outros
animais.
Alguns so parasitas (como adultos ou como larvas) podendo parasitar outros insectos, ao que se
chama de hiperparasitismo. Alguns parasitas matam o hospedeiro, chamando-se parasitoides
(importncia para controlar populaes).
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Para cada tipo de alimentao as peas bucais esto adaptadas e especializadas: peas bucais
sugadoras como nos mosquitos onde as mandbulas, maxilas, hipofaringe e labro-epifaringe esto
organizados em estiletes (formando um feixe estrutural); libadoras como nas borboletas, onde as
mandbulas esto ausentes e as maxilas formam um longo probscis; esponjas, como nas moscas como
o labro com
dois lbulos
com
sulcos
para sorver;
mastigadoras,
como
nos
gafanhotos
especializadas
em cortar e
esmagar
o
alimento. As
peas bucais
das espcies
carnvoras so
aguadas
e
afiadas para capturarem e partirem as presas.

Circulao: um corao tubular na cavidade pericardial impulsiona a hemolinfa anteriormente

atravs da aorta (nico vaso sanguneo). Os batimentos cardacos funcionam em onde peristltica.
rgos pulsteis acessrios impulsionam a hemolinfa para as asas e patas.
Hemolinfa com plasma e amebcitos que aparentemente no tm que haver com o transporte de
oxignio, embora haja hemoglobina.
Respirao
Animais terrestres necessitam de sistemas respiratrios eficientes permitam a rpida troca de oxignio
e dixido de carbono. Nos insectos isto feito atravs de um sistema traqueal que consiste numa rede
de tubos que se ramifica para todas as partes do corpo. O sistema traqueal abre-se para o exterior
atravs de orifcios espirculos normalmente dois pares no trax e 7-8 pares no abdmen. Estes
espirculos podem possuir uma vlvula para impedir a entrada de gua, assim como sistemas de
filtragem que previnem a entrada de parasitas ou de detritos.

83

Traqueias constitudas por uma s camada de clulas coberta por cutcula (que mudada durante as
mudas). Espessamentos cuticulares espiralados chamados tenidias, suportam as traqueias e evitam que
colapsem. As traqueias ramificam-se em pequenos tubos (traquolas).
Sistema traqueal pode possuir sacos areos, que so traqueias dilatadas, sem tenidias, aumentando o
volume de ar inspirado e expirado.
Insectos aquticos: difuso, brnquias
traqueais.
Excreo
Insectos e aracndeos tm um sistema de
excreo nico que consistem nos tubos de
Malpighi que trabalham em conjunto com
glndulas especializadas situadas na parede do
recto. Os tubos de Malpighi, podem variar em
nmero, so finos, elsticos e cegos, situando-se
na unio entre o intestino mdio e o posterior.
As extremidades livres dos tubos esto no
hemoclio banhados por hemolinfa. O
mecanismo de formao de urina parece estar
dependente da secreo activa de potssio para
os tubos. Esta secreo inica arrasta gua por
osmose formando um fluido rico em potssio.
Outros produtos e metabolitos (cido rico) so
tambm segregados ou difundidos para os
tubos. Depois d-se a reabsoro de gua.
O sistema nervoso ganglionar. H um gnglio cerebride bem desenvolvido e um cordo nervoso
ventral, ao longo do qual h outros gnglios nervosos menores mas com alguma autonomia.
A maioria dos insectos possui um rgo timpnico localizado no 1 segmento abdominal, outros,
possuem o tmpano localizado na base de cada tbia anterior, e ainda outros, como machos de
mosquitos pertencentes a famlia Culcidae possuem receptores de som chamados rgos de Jonhston,
localizados no segundo segmento antena.
Mecanorecepo envolvendo tacto, presso e vibrao, detectada por sedas sensoriais que esto
ligadas a clulas nervosas, ou rgos mais complexos como o rgos scolopforo que consiste em
clulas sensoriais com os seus terminais ligados parede do corpo, especialmente nas antenas e nas
patas.

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Quimiorecepo (odores e paladares) localizados em extremidades sensoriais como as peas bucais e

antenas.
Viso: maioria com olhos compostos (ninfas e larvas com ocelos), compostos por milhares de
omatdeos (abelha 6.300) similar dos crustceos. Podem ver em quase todas as direces.
Uma abelha pode distinguir cores, mas a sua sensibilidade comea no UV que os olhos humanos no
podem ver. Muitas vezes as ptalas das plantas tm zonas diferenciais para a absoro e reflexo de
UV, que funcionam como sinalticas para o nctar.
Reproduo
Dioicos. Os insectos apresentam fecundao interna, e as fmeas depositam os ovos para se
desenvolverem fora do corpo ovparos.
Em muitos insectos, observam-se algumas formas especiais de reproduo: partenognese,
desenvolvimento de um embrio a partir de um vulo no-fecundado, verificada em abelhas;
pedognese, desenvolvimento de mais de um indivduo a partir de uma nica larva, ocorre em moscas;
poliembrionia, desenvolvimento de mltiplos embries geneticamente idnticos a partir de um nico
zigoto, encontrada em algumas vespas.
Uma caracterstica marcante de muitos insectos a passagem por estgios larvais e a ocorrncia de
metamorfose. De acordo com o tipo de metamorfose, os insectos so classificados em trs categorias:

Insectos ametabolos: o prefixo a designa negao. Portanto, so aqueles que, ao sarem dos
ovos, j so muito semelhantes a um adulto. No passam por estgio larvar nem sofrem metamorfose.
Exemplo: insectos da ordem Thysanura, como a traa dos livros.

Insectos hemimetabolos: os hemimetablicos so os insectos que, aquando da ecloso do ovo,

nascem diferentes dos adultos mas sofrem transformaes graduais na forma e na sua fisiologia. Essa
passagem gradual para a vida adulta chamada metamorfose incompleta (tambm chamada gradual ou
parcial). As formas jovens so chamadas ninfas e, medida que sofrem mudas, vo-se tornando cada
vez mais parecidas com o adulto. Por
exemplo as trmites, gafanhotos,
cigarras e baratas.

Insectos holometabolos: so
os insectos que passam por
transformaes
muito
mais
significativas, durante algumas fases
da vida. Do ovo, sai um organismo
vermiforme
e
nitidamente
segmentado, a larva. Alimenta-se
com grande apetite durante alguns
dias e cresce bastante. Ao se
imobilizar, adquire revestimento
mais escuro e espesso, assumindo a
forma caracterstica de pupa (ou
crislida). A pupa permanece
imvel, pendurada em galhos de
rvores, enrolada em folhas, em
buracos no solo ou nos troncos das rvores.
As transformaes mais significativas
desses insectos ocorrem exactamente nessa
fase. Os tecidos da larva so digeridos e
novos tecidos so formados. Esse processo
conhecido por metamorfose completa, e
termina quando o revestimento da pupa se
rompe de dela emerge um adulto (ou
imago). O imago j possui todos os
sistemas prprios de um adulto e, no caso
dos insectos, j se encontra apto para a
85

reproduo.
Uma caracterstica marcante dos insectos holometbolos que as larvas e os adultos apresentam,
geralmente, hbitos alimentares bastantes distintos, o que evita a competio pelo alimento entre os
membros de uma mesma espcie. As lagartas das borboletas, por exemplo, possuem potentes peas
bucais mastigadoras e alimentam-se de folhas enquanto que os adultos tm peas bucais sugadoras e
alimentam-se de nctar.
Larvas
Caracterizam-se por ser a fase de intenso crescimento, tanto em tamanho como em ganho de peso. De
acordo com a sua forma podem ser classificados em:

Euriformes caracterizam-se por apresentarem o corpo cilndrico, cabea desenvolvida e

distinta do corpo, pernas torcicas e falsas pernas abdominais. Ex. Larvas de lepidpteros.

Vermiformes ausncia total de pernas, cabea no diferenciada, corpo afilado, de colorao

branco leiotoso. Ex. Larvas da mosca.

Campodeiforme tpica dos insectos que precisam de correr atrs das suas presas. Possuem
3 pares de pernas torcicas geis, alongadas e de fcil locomoo. Ex. Larvas de joaninhas.

Escabeiformes possuem o corpo recurvado em forma de c com 3 pares de pernas torcicas,

sendo que o ultimo segmento abdominal bastante desenvolvido. Ex. Larva de escaravelhos.

Fisiologia da metamorfose
A metamorfose dos insectos regulada hormonalmente. Principais rgos endcrinos envolvidos no
desenvolvimento encontram-se no crebro, glndulas protorcicas (ecdisiais), corpora cardaca e
corpora allata.
Parte do crebro e os gnglios contm vrios grupos de clulas neurosecretoras que produzem uma
hormona cerebral chamada (PTTH) hormona protoracicotrpica. Os axnios destas clulas esto
ligados a uns rgos pares posteriores ao crebro corpora cardaca (que servem de rgos de
armazenamento e de libertao da PTTH). A PTTH levada pela hemolinfa at glndula protorcica
que produz a hormona da muda Ecdisona em resposta mudana de cutcula. Os processos de
muda persistem desde que a hormona juvenil (JH) esteja presente em quantidades suficientes
simultaneamente com a hormona da muda na hemolinfa e cada muda produz uma larva maior.
Nos ltimos estdios, os corpora allata produzem cada vez menos JH e quando os teores forem muito
baixos, a larva torna-se uma pupa, cessa a produo de JH e na prxima metamorfose (muda) a pupa
torna-se num adulto.
Defesa
Insectos apresentam muitas cores e padres morfolgicos. Alguns destes padres esto muito
adaptados para a evaso predao, como sejam:

Mimecria imitao de uma espcie por exemplo como o mau paladar ou venenosa.

Colorao aposematica colorao vistosa para advertir de qualidades venenosas. Por

exemplo: a monarca alimenta-se de plantas asclepiadceas que possuem compostos txicos
cardenolides que podem causar arritmias cardacas e vmitos, se os predadores as ingerirem.

Formas crpticas camuflagem em forma e colorao para no ser notado.

Glndulas veneno, urticantes, mau gosto, mau cheiro.

A classe Insecta, pela diversidade, dividida em numerosas ordens. A seguir, apresentaremos
algumas das principais:

Ordem Thysanura: so ametbolos, pteros e podem executar movimentos rpidos. Tm

longas antenas e trs cercos caudais, que do aspecto de trs caudas. Alimentam-se de folhas mortas
e restos vegetais ou, nas casas, de papel e tecidos. Ex. Traa-dos-livros.

Ordem Orthoptera: insectos hemimetbolos, dotados de uma grande cabea com peas bucais
mastigadoras. Herbvoros ou omnvoros (comem de tudo). Ex. Gafanhotos, grilos, louva-a-deus,
baratas.
86


Ordem Isoptera: so hemimetbolos e apresentam estrutura social. Ex. Trmitas. As suas
sociedades so divididas por sexo e por castas (categorias sociais). As trmitas constroem galerias no
solo ou em troncos de rvores. Os membros estreis da sociedade so as operrias, responsveis pela
busca de alimento e pela defesa. Apenas os machos e fmeas frteis (reis e rainhas) possuem asas, e
somente durante o perodo de acasalamento.

Ordem Odonata: insectos hemimetbolos; as ninfas vivem na gua. Herbvoros ou carnvoros,

apresentam peas bucais mastigadoras e longas asas transparentes. Ex. Liblulas e efmeras.

Ordem Anoplura: so ectoparasitas sugadores de sangue. Portanto, possuem peas bucais

sugadoras. Alguns deles transmitem doenas para os seres humanos. Todos os membros dessa ordem
so hemimetbolos. Ex. Piolhos e percevejos.

Ordem Hemiptera: possuem pea bucal sugadora e so herbvoros, carnvoros ou

ectoparasitas. So hemimetbolos. Ex. Barbeiros e percevejos.

Ordem Homoptera: insectos hemimetbolos, sugadores de seiva. Ex. Cigarras e pulges.

Ordem Dptera: so holometbolos, e muitos dos representantes da ordem transmitem doenas.

Ex. Moscas, moscardos, mosquitos.

Ordem Lepidoptera: apresentam a pea bucal sugadora, longa e enrolada quando em repouso.
As asas so grandes, membranosas e coloridas. So insectos holometbolos, e as suas lagartas
representam prejuzo para muitas culturas. Ex. Borboletas.

Ordem Coleptera: trata-se da maior ordem conhecida de seres vivos (mais de 400.000
espcies descritas). A caracterstica mais significativa do grupo a presena da carapaa sobre as asas.
Na verdade, essa carapaa, o litro, a asa anterior modificada. H espcies herbvoras e outras
carnvoras. Ex. Besouros, escaravelhos.

Ordem Siphonaptera: insectos desprovidos de asas; com patas posteriores longas e adaptadas
para saltos; peas bucais picadoras. Alguns representantes do grupo so vectores de doenas humanas,
como a peste bubnica. Ex. Pulgas.

Ordem Hymenoptera: uma das mais polimorfas ordens de insectos (cerca de 250.000
espcies), apresenta animais dotados de peas bucais sugadoras, mastigadoras ou lambedoras. Em
algumas espcies, como nas formigas, as asas esto presentes apenas nos indivduos sexualmente
activos. So holometbolos e apresentam estrutura social. Ex. Abelhas, formigas.
Esta ordem caracteriza-se pela complexa estrutura social encontrada nas suas espcies. H uma ntida
e rigorosa diviso de tarefas, tanto na actividade reprodutora, como na manuteno da prpria
sociedade. Nas abelhas, tomadas como exemplo, as sociedades so chamadas colmeias.
Nelas h trs castas: as operrias, os zanges e a rainha, a nica fmea frtil da colmeia. a
responsvel pela postura dos ovos e pela formao das geraes sucessivas de membros da colmeia. Os
zanges so machos frteis, e o seu nico papel sexual. As operrias so fmeas estreis, cujas
funes so a construo da colmeia, a obteno de alimento, a proteco e o arejamento da colmeia, a
limpeza dos favos, etc.
Na poca do acasalamento, a rainha executa o voo nupcial, no qual acompanhada pelo cortejo de
zanges. Vrios machos fertilizam a rainha, que depositam os espermatozides numa cavidade
chamada espermateca. Ao retornar para a colmeia, inicia a postura dos ovos. Em favos largos, no
ocorre a compresso da espermateca, e apenas um vulo depositado. Nos favos estreitos, a
espermateca comprimida e libera espermatozides. A fecundao interna, e um zigoto depositado
no favo.
Os ovos fecundados (diploides) originam as fmeas, enquanto os no-fecundados desenvolvem-se por
partenognese, formando apenas machos. Todos os machos so frteis, mas a fertilidade dos embries
femininos depende do tipo de alimentao fornecida s larvas. As larvas destinadas a serem operrias
recebem uma alimentao menos abundante, constituda principalmente de mel. As larvas das futuras
rainhas so alimentadas por operrias mais velhas, e recebem uma alimentao especial, mais
abundante e rica em hormonas, chamada geleia real.

Miguel Leal

2004/2005
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