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la
clula.
Si retrocedemos al menos unos trescientos aos, Robert Hooke, al describir las
"clulas", y Antonie van Leeuwenhoek, al observar por vez primera los
microorganismos y otras formas celulares, con sus microscopios rudimentarios,
ponan al alcance del hombre valiosos medios de observacin que al ser
perfeccionados mas tarde, serviran para dar pasos de gigantes al asentamiento
de
los
conocimientos
de
la
clula
Durante el perodo inicial de desarrollo de la teora celular, los cientficos
acumularon hechos relativos a las clulas, con la ayuda de microscopios simples.
El perodo medio de desarrollo de la teora celular comprendi no solo la
observacin, sino tambin los intentos de los cientficos para llegar a
generalizaciones
a
partir
de
sus
descubrimientos.
En 1839 ocurrieron dos hechos sobresalientes en conexin con este
tema: Purkinje, en Bohemia, acua el trmino "protoplasma" para significar el
contenido vivo de la clula, y los alemanes Schleiden y Schwann presentan la
idea de que todos los seres vivos estn formados por clulas, provocando as el
nacimiento de lo que mas tarde habra de llamarse "teora celular", en la que se
define un hecho trascendental: la clula es la unidad fundamental no solo por lo
que respecta a su funcin, sino tambin en cuanto a su estructura.
Este perodo termin con el enunciado de la teora celular cuyos postulados
pueden resumirse:
vivos.
La biologa estudia las clulas en funcin de su constitucin molecular y la
forma en que cooperan entre s para constituir organismos muy complejos, como
el ser humano. Para poder comprender cmo funciona el cuerpo humano sano,
cmo se desarrolla y envejece y qu falla en caso de enfermedad, es
imprescindible
conocer
las
clulas
que
lo
constituyen.
es
capaz
de
transferir
informacin.
El concepto de clula surge en este siglo (en el s. XVIII se estudiaba) pero se
revoluciona con el descubrimiento del microscopio electrnico, que tiene una
gran resolucin (puede separar 2 puntos muy cercanos y as ver con mayor
profundidad). La rama que se ocupa de la clula es la Citologa, muy nueva y
avanzada.
En los 30 se dudaba de lo que tena la clula, pero hacen los postulados de la
teora celular, con Schaum y Swan, que dice que la clula es la unidad
anatmica, o la unidad morfolgica, o la unidad de origen ( porque si se divide
una clula, ninguna parte podr sobrevivir por si sola). En 1952 se aade el
postulado de que la clula es la unidad patolgica. Todo ser vivo est formado al
menos por una clula. La clula es una unidad mnima de un organismo capaz de
actuar de manera autnoma. Todos los organismos vivos estn formados por
clulas, y en general se acepta que ningn organismo es un ser vivo si no consta
al menos de una clula. Algunos organismos microscpicos, como bacterias y
protozoos, son clulas nicas, mientras que los animales y plantas estn
formados por muchos millones de clulas organizadas en tejidos y rganos.
Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones
propias de la clula viva, carecen de vida independiente, capacidad de
crecimiento y reproduccin propias de las clulas y, por tanto, no se consideran
seres vivos. La biologa estudia las clulas en funcin de su constitucin
molecular y la forma en que cooperan entre s para constituir organismos muy
complejos, como el ser humano. Para poder comprender cmo funciona el cuerpo
humano sano, cmo se desarrolla y envejece y qu falla en caso de enfermedad,
es
imprescindible
conocer
las
clulas
que
lo
constituyen.
Hay clulas de formas y tamaos muy variados. Algunas de las clulas
bacterianas ms pequeas tienen forma cilndrica de menos de una micra o m
(1 m es igual a una millonsima de metro) de longitud. En el extremo opuesto
se encuentran las clulas nerviosas, corpsculos de forma compleja con
numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de
longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi
todas las clulas vegetales tienen entre 20 y 30 m de longitud, forma poligonal
y pared celular rgida. Las clulas de los tejidos animales suelen ser compactas,
entre 10 y 20 m de dimetro y con una membrana superficial deformable y casi
siempre muy plegada. La forma depende de su envoltura externa (membrana
plasmtica), que esta en todas las clulas hay 2 tipos.
3.2.
celular
3.2.1.
citosol
Arquitectura
Citoplasma
El citoplasma comprende
todo el volumen de la clula,
salvo
el
ncleo.
Engloba
numerosas
estructuras
especializadas y orgnulos, como se describir ms adelante. La solucin acuosa
concentrada en la que estn suspendidos los orgnulos se llama citosol. Es un gel
de base acuosa que contiene gran cantidad de molculas grandes y pequeas, y
en la mayor parte de las clulas es, con diferencia, el compartimiento ms
voluminoso (en las bacterias es el nico compartimiento intracelular). En el
forma
rigurosa.
El citoplasma de las clulas eucariotas se encuentra atravesado por un
conjunto de tubos, vesculas y cisternas, que presentan la estructura bsica de la
membrana citoplsmica. Entre esos elementos existen frecuentemente
intercomunicaciones, y adoptan la forma de una especie de red, entre cuyas
mayas se encuentra el citoplasma. Este sistema membranoso es llamado en la
actualidad sistema vacuolar citoplsmico, integrndose en l la membrana
nuclear, el retculo endoplsmico y el complejo de Golgi. Estas estructuras
ordenadas confieren al citosol una organizacin interna que acta como marco
para la fabricacin y descomposicin de grandes molculas y canaliza muchas de
las reacciones qumicas celulares a lo largo de vas restringidas.
3.2.2.
Superficie
celular
El contenido de todas las clulas vivas est rodeado por una membrana
delgada llamada membrana plasmtica o celular, que marca el lmite entre el
contenido celular y el medio externo. La membrana plasmtica es una pelcula
continua formada por molculas de lpidos y protenas, entre 8 y 10 nanmetros
(nm) de espesor y acta como barrera selectiva reguladora de la composicin
qumica de la clula. La mayor parte de los iones y molculas solubles en agua
son incapaces de cruzar de forma espontnea esta barrera, y precisan de la
concurrencia de protenas portadoras especiales o de canales proteicos. De este
modo la clula mantiene concentraciones de iones y molculas pequeas
distintas de las imperantes en el medio externo. Otro mecanismo, que consiste
en la formacin de pequeas vesculas de membrana que se incorporan a la
membrana plasmtica o se separan de ella, permite a las clulas animales
transferir macromolculas y partculas an mayores a travs de la membrana.
Casi todas las clulas bacterianas y vegetales estn adems encapsuladas en una
pared celular gruesa y slida compuesta de polisacridos (el mayoritario en las
plantas superiores es la celulosa). La pared celular, que es externa a la membrana
plasmtica, mantiene la forma de la clula y la protege de daos mecnicos, pero
tambin limita el movimiento celular y la entrada y salida de materiales.
La primera mencin de la existencia de una membrana celular se atribuye
generalmente a Schwann, quien en 1839 postula que la membrana clular no
slo tiene la capacidad de separar los contenidos celulares del medio externo,
sino tambin "el poder de alterar qumicamente las sustancias con las cuales
entra en contacto". En las dcadas siguientes se proponen distintos modelos que
tratan de explicar de mejor manera los resultados experimentales que se
obtenan; y no fu hasta 1972, cuando gracias a observaciones sobre dinmica de
protenas y lpidos, es propuesto el modelo de Mosaico Fludo
de Singer y Nicholson actualmente aceptado (con algunas modificaciones). De
acuerdo a este modelo la membrana es una solucin bidimensional de lpidos en
el cual se encuentran sumergidas las protenas globulares que se mueven en el
plano
de
la
membrana.
El marco estructural bsico de las membranas biolgicas est conformado
por lpidos, siendo los componentes mayoritarios los lpidos anfolticos
conocidos con el nombre de fosfolpidos, molculas que presentan una cabeza
polar y una cola no polar formada por 2 cidos grasos de cadena larga. La
tendencia de esta doble cadena anfoltica de formar una bicapa en soluciones
acuosas y a sellarse formando vesculas es la propiedad fsica crucial que
determina que se forme una membrana. La principal fuerza impulsora para la
formacin de la membrana es el conocido "efecto hidrofbico", junto con las
interacciones apolares entre las cadenas acil lipdicas de los fosfolpidos (de Van
der Waals), y las interacciones de naturaleza electrosttica entre las cabezas
polares (puentes de hidrgeno, entre otras). El movimiento trmico permite a las
molculas de fosfolpidos rotar alrededor de ejes y difundir lateralmente dentro
de la bicapa. Se ha calculado que una molcula de fosfolpidos intercambia lugar
con
Clasificacin
de
las
membranas.
3.2.2.1.1.
Membranas
simples.
Estn compuestas principalmente por lpidos que funcionan principalmente
como aislantes, con una pequea actividad bioqumica. Ejemplo: capa de
mielina.
3.2.2.1.2.
Membranas
compuestas.
Estas membranas estn constituidas con alrededor del 50% de protenas,
presentan procesos enzimticos, al igual que actividades de transporte. Ejemplo:
membrana
plasmtica.
estn
esfricas
llamadas liposomas.
su
movilizacin
de
acuerdo
al
modelo
del
mosaico
fluido.
3.2.2.2.2.1.
Protenas
perifricas,
extrnsecas
o
unidas
laxamente.
3.2.2.2.2.2. Protenas particuladas, integrales, intrinsecas o fuertemente unidas
a
las
membranas.
3.2.2.2.3.
Carbohidratos
de
membrana
Unidos a glucoprotenas y glucolpidos unicamente en el exterior de la
membrana plasmtica y en el interior de algunos organelos. Entre los principales
estn galactosa, manosa, fucosa, glucosa, glucosamina, galactosamina y el cido
silico.
3.2.2.3.
MEMBRANA
PLASMTICA.
La clula est rodeada por una membrana, denominada membrana
plasmtica. La membrana delimita el territorio de la clula y controla el
contenido
qumico
de
la
clula.
En la composicin qumica de la membrana entran a formar parte lpidos,
protenas y glcidos en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%,
respectivamente. Los lpidos forman una doble capa y las protenas se disponen
de una forma irregular y asimtrica entre ellos. Estos componentes presentan
movilidad, lo que confiere a la membrana un elevado grado de fluidez. Por el
aspecto y comportamiento el modelo de membrana se denomina "modelo de
mosaico fludo"
Represente el "modelo de mosaico fludo". Como esta incluido el colesterol en
la membrana?
Identifique las protenas integrales y
perifricas en el modelo. En cuales caras
se pueden encontrar las glicoprotenas y
los glicolpidos.
Debido al interior hidrofbico de la
membrana, la bicapa lipdica es una
barrera altamente impermeable a la
mayora de las molculas polares, esto
permite
mantener
diferencias
entre
citosol
y
fluido
extracelular.
Las funciones de la membrana podran resumirse en: transporte, el
intercambio de materia entre el interior de la clula y su ambiente externo
(compartimentacin); reconocimiento y comunicacin, gracias a molculas
situadas en la parte externa de la membrana, que actan como receptoras de
sustancias (sealizacin).
3.2.2.4.
Transporte
a
travs
de
membranas.
Debido a su interior hidrofbico, la bicapa lipdica de una clula constituye
una barrera altamente impermeable a la mayora de las molculas polares. Esta
funcin de barrera tiene gran importancia ya que le permite a la clula mantener
en su citosol a ciertos solutos a concentraciones diferentes a las que estn en el
fludo extracelular; lo mismo ocurre en cada compartimiento intracelular
envuelto por una membrana. Sin embargo, para poder utilizar esta barrera las
clulas han tenido que desarrollar sistemas para transportar especficamente
molculas hidrosolubles a travs de sus membranas y as poder captar los
nutrientes esenciales, excretar productos del metabolismo y regular la
concentracin intracelular de iones. El transporte de iones inorgnicos y de
pequeas molculas orgnicas polares se realiza a travs de protenas
especializadas que son capaces de discriminar entre distintos solutos. A
continuacin se describirn los principios generales que gobiernan el transporte
de solutos a travs de membranas biolgicas. Puesto que la membrana no es una
barrera homogenea sino un mosaico de lpidos y protenas, las propiedades de
transporte de un soluto dependern de la interaccin que ste establezca con
lpidos y/o protenas. Un soluto de baja polaridad podr atravesar con facilidad la
bicapa lipdica, mientras que uno muy polar slo podr atravesar la membrana si
establece
interacciones
especficas
con
protenas
de
transporte.
Las clulas han desarrollado sistemas de transporte especficos de
molculas hidrosolubles, para nutrirse, excretar y regular concentraciones.Si la
molcula transportada no tiene carga, la direccin del transporte esta dada por
la concentracin. Este fenmeno se conoce como difusin y se entiende como la
migracin de un soluto desde una zona de alta concentracin a una zona de baja
concentracin, como resultado del movimiento al azar de las molculas de
soluto. El movimiento de un soluto en una solucin y la expansin espontnea
de un gas son ejemplos de procesos que ocurren por difusin. La difusin
depende de parmetros como el tamao y forma del soluto, la viscosidad del
solvente y la temperatura. El aumento del tamao del soluto o la viscosidad del
solvente dificultan la difusin, mientras que el aumento de la temperatura la
acelera. A igual peso molecular, los solutos esfricos difunden con ms facilidad
en el agua que los solutos alargados.
De ejemplos de difusin que se pueden encontrar en el quehacer diario.
La bicapa lipdica de la membrana acta como una barrera que separa dos
medios acuosos, el medio donde vive la clula (intercelular) y el medio interno
celular (intracelular). Las clulas requieren nutrientes del exterior y deben
eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su
medio interno estable. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya
que permite el paso de pequeas molculas, siempre que sean lipfilas, pero
regula el paso de molculas no lipfilas. El paso a travs de la membrana posee
dos modalidades: Una pasiva, sin gasto de energa, y otra activa, con consumo de
energa.
El medio onico intracelular es diferente en composicin al medio intercelular
(lquido intersticial). El medio intracelular es ms rico en iones potasio, mientras
que el lquido intersticial es ms rico en iones sodio.
Concentracin
inica
y
potencial
(segn Woodburry, modificado)
Cationes
clulas
msculares
Lquido intracelular
Na+
145
12
155
120
3,8
27
155
-60mV
Cl
HCO3
A - y otras
Potencial
en
Lquido intersticial
K
Aniones
estable
bomba
de
Calcio.
La bomba de Na+/K+ requiere una protena transmembranosa que bombea
Na+ hacia el exterior de la membrana y K+ hacia el interior. Esta protena acta
contra el gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP
para obtener la energa necesaria para el transporte. Por este mecanismo, se
bombea 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior, con la hidrlisis acoplada
de ATP. El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiolgica.
De hecho todas las clulas animales gastan ms del 30% del ATP que producen (y
las
clulas
nerviosas
ms
del
70%)
para
bombear
estos
iones.
Na+
K+
tiene
una
gran
importancia
fisiolgica?.
De donde viene el ATP que
requiere esta bomba?.
por
difusin
pasiva
por
transporte
activo.
Hof.
= RT (C1+ C2+ C3+. +Cn)
:
R:
Presin
Constante
osmtica
de
gases.
T
:
Temperatura
absoluta
C1 : Las concentraciones molares (M) de todos los solutos iones y molculas en
la solucin. La unidad de medicin de la actividad osmtica es el osmol o el
miliosmol.
Un osmol representa la fuerza ejercida por el peso de las partculas y
depende del nmero de partculas por unidad de volumen. Si deseamos colocar
un mol de glucosa en un lado de un recipiente separado por una membrana
semipermeable, debemos poner el peso molecular de la glucosa expresado en
gramos, o sea 180 gramos ms la cantidad de agua necesaria para completar un
volumen de 1000 mil. A esta solucin se le denomina molar.
Si en otro lado de nuestro recipiente colocamos el peso molecular en
gramos de otra sustancia, por ejemplo la urea, que es de 60, y tambin
completamos a 1000 ml, las 2 soluciones, glucosa y urea, son molares y tienen
el mismo nmero de molculas por litro, por lo que tienen la misma presin
osmtica (y se llama equimolares).
En el caso de que se trata de una sustancia que en solucin acuosa quede
separada en dos o ms iones, cada uno funciona con una partcula y su fuerza
osmtica ser mayor. Por ejemplo un mol de NaCl (PM = 58,53) en 1000 ml, al
ponerse en el agua su molecula se separa en los iones Na+ y Cl- que funcionan
como dos partculas independientes y entonces originan una doble fuerza
osmtica, por lo que sera una solucin 2 osmolar.
Para cultivar clulas in vitro, el ambiente debe ser lo ms parecido posible
al esperado in vivo. Son factores ambientales importantes en el sustrato sobre
el que crecen las clulas, el medio que rodea las clulas y ala temperatura.
El medio de cultivo est constituido por un medio nutriente tamponado e
isotnico que contiene sales inorgnicas, una fuente de energa y aminocidos
as como, suplementos que favorezcan la osmosidad de la clula y sean viables
para cualquier estudio.
Literatura
Laguna,
J.
recomendada
y
Cooper,
Marzan,
Pia,
G.
S.
1998.
1997.
1995.
Montgomery,
E.
R.
Cultivo
1984.
de
en
Bioqumica.
Ediciones
The
cell.
clulas
animales.
Bioqumica
mdica.
esta
Omega
London,
Editorial
Salvat
Barcelona,
Espaa.
England.
pp.
Acribia.
Editores.
seccin.
Zaragoza,
Londres,
pg.
500-504.
Espaa.
Inglaterra.
438-439
pg.
pg.
94-98
330-337.
De Roberts, E. 1986. Biologa celular y molecular. Editorial El Ateneo. Buenos Aires, Argentina. pg. 103-110.
membrana
y
lo
sueltan
en
el
otro.
De acuerdo al modo de transporte se clasifican en: uniporte (GLUT2),
simporte (glucosa/Na+) y antiporte o intercambiador (Na+/H+). Poseen partes
mviles, pueden acoplarse a fuentes de energa para producir transporte activo.
Tipos
de
transportadoras:
Uniport:
transporta
soluto
de un lado a otro
Simport:
Acoplado
unidireccional
Antiport:
intercambio
de
3.2.2.5.2.
Canales.
Los canales son protenas integrales que atraviesan la bicapa lipdica,
contienen un canal acuoso por donde pueden difundir los iones. Forman poros
que permiten desplazamientos pasivos de pequeos iones.
De acuerdo a su mecanismo de activacin, los canales se clasifican en:
canales dependientes de voltaje (ejemplo: Na+, K+ y Ca+2) y canales operados por
receptor (ejemplo: acetilcolina). Si el soluto tiene carga neta, se transporta
dependiendo del gradiente de concentracin, y del gradiente elctrico de la
membrana.