UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTN

FACULTAD DE AGRONOMA

Curso de Viticultura y Enologa

Profesor: Ing. Denis Macedo V.

Alumno: Pedro Ral Valdivia Pinto
Cui: 20063725

Sede: Majes 2015

FISIOLOGA DE LA DORMANCIA DE YEMAS EN VID Y EFECTO DE LA

APLICACIN DE CIANAMIDA HIDROGENADA SOBRE SU BROTACIN

I.

INTRODUCCIN.

El Cultivo de Vid est recobrando gran importancia en la agricultura peruana,

como consecuencia de su gran rendimiento y calidad, ahora ms con fines de
exportacin de fruta fresca a los mercados de Europa, Asia y Amrica Latina,
sobre todo las uvas rojas con o sin pepa como son la Red Globe y la Flame
Seedless y uvas blancas como Superior y Thompson Seedless.

De igual manera que las uvas para mesa, tambin estn amplindose las reas de
cultivo para las vides vinferas, por la gran demanda de licores como los piscos y
vinos tanto para el mercado interno y externo que lo hace un cultivo de buena y
excelente rentabilidad econmica, con rendimientos bastante promisorio; por ser
un cultivo de bajo costo de produccin pero mejor rentabilidad a comparacin de
los dems cultivos de la regin.

En 2006 las uvas representaron la segunda fruta en valor de exportacin con un

total de US$ 48.6 millones. Estados Unidos representa el principal mercado de
destino seguido de Pases Bajos y luego Inglaterra. La uva representa un producto
con un importante potencial en los mercados existiendo corriente comercial en
pases Asiticos Hong Kong y Taiwan. Asimismo los mercados Latinoamericanos
estn aumentando as como, Colombia, Venezuela, Guatemala y Puerto Rico. Es
por ello que en aras de aumentar el rendimiento y la calidad dela fruta es
necesario conocer el manejo agronmico preciso para cada zona, donde cada
labor

debe

traer

una

consecuencia

beneficiosa

para

el

agricultor.

Es as, con la introduccin de las variedades de uva de mesa, el manejo del cultivo
de la vid cambi totalmente. Es aqu donde enfocamos la mayor cantidad de

trabajos con la cianamida hidrogenada, para uniformizar la brotacin, la cual es

muy importante para el manejo del cultivo y de las enfermedades. Para eso
debemos conocer bien la fisiologa de la dormancia de las yemas en la vid, saber
cmo rompen dicha dormancia. El uso de la cianamida hidrogenada permite un
mayor porcentaje de brotacin, tanto en yemas vegetativas como reproductivas y
de forma uniforme; logrndose de esta manera floraciones abundantes, mayor
cuajado, adelanto de cosecha y mayor rendimiento.
II.

OBJETIVOS

Investigar y conocer desde el punto de vista fisiolgico, el rompimiento de

dormancia de las yemas de vid.

Determinar y saber los efectos de la cianamida hidrogenada sobre la
brotacin de las yemas de vid.

III.

REVISIN BIBLIOGRFICA.

La latencia de las yemas es un estado caracterstico de los frutales caducifolios

que les permite sobrellevar las condiciones desfavorables del invierno (Saure,
1985). En la vid, luego del envero o pinta y durante la fase de madurez de los
racimos, en las yemas ubicadas en las axilas de las hojas ocurren los cambios
anatmicos y metablicos que caracterizan al perodo de diferenciacin floral. Al
trmino de este perodo, se podra decir, se inicia el proceso de latencia en las
yemas. Este se va desarrollando secuencialmente desde las yemas de la base
hacia

las

de

la

punta

del

sarmiento.

La

diferenciacin

en

vid

dura

aproximadamente hasta la madurez de las bayas, siendo las yemas de la base del
sarmiento las que se diferencian primero. Debido a que la yema de la vid es una
yema de tipo mixto (rganos reproductivos y vegetativos juntos), su diferenciacin
consiste bsicamente en la organizacin de los meristemos y de los esbozos de
hojas, racimos y zarcillos para que en la primavera siguiente den origen al nuevo
brote cargador. Terminada la diferenciacin de cada yema se inicia en sta lo que
se denomina etapa de paralatencia. Durante esta etapa gran parte de las yemas

(en especial las basales) an tienen la capacidad potencial de brotar pero

permanecen en reposo, debido principalmente a la dominancia ejercida por la
yema apical y las anticipadas de los sarmientos an en crecimiento. Esta
capacidad potencial de brotar se va perdiendo paulatinamente conforme se
avanza en la estacin y el sarmiento va madurando. Este va perdiendo desde la
base su color verde por desintegracin de la clorofila en las clulas epidermales y
tornndose paulatinamente desde caf claro a oscuro debido a la acumulacin de
lignina y otros compuestos fenlicos en las paredes celulares. Este perodo es
conocido como agostamiento, y coincide con el trmino del crecimiento del
sarmiento y el paso de las yemas a la etapa conocida como de entrada en
endolatencia. Durante este perodo las yemas pierden en dos o tres semanas su
capacidad de brotar entrando definitivamente a la etapa de endolatencia. Durante
la endolatencia, a pesar de que no se observan cambios visibles, este es un
estado fisiolgico y bioqumicamente activo, durante el cual se producen cambios
en el contenido de agua de las yemas y en los niveles de reguladores de
crecimiento y otras substancias qumicas (Young y col., 1973; Seeley y Powell,
1981; Powell, 1987; Martin, 1991). En este estado las yemas salen solo si han
cumplido un mnimo de horas de fro que le permitan pasar a las etapas siguientes
que son: la salida de endolatencia en la cual las yemas van paulatinamente
recuperando de nuevo su capacidad potencial de brotar y la ecolatencia, en la
que las yemas a pesar de poseer plenamente su capacidad de brotar, permanecen
en reposo hasta que las mayores temperaturas de la primavera les permitan su
salida de este estado y aseguren el normal desarrollo del nuevo brote (Lang,
1987).

Salida de Ecolatencia

Como ya se ha dicho, las yemas endolatentes de vid poseen un requerimiento

mnimo de fro para brotar el cual se satisface mediante exposiciones a bajas
temperaturas (Kliewer y Soleimani 1972). Numerosos estudios se han efectuado
para determinar el requerimiento de fro de la vid el cual se asume ser
caracterstico de cada variedad. Sin embargo, an hoy existen inexactitudes en la
determinacin de estos requerimientos debido a factores ambientales de cada
localidad y a los diferentes modelos usados en su clculo.

La vid es uno de los cultivos con mayor variabilidad gentica con una enorme
cantidad de variedades existentes en la actualidad y repartidas en los ms
diversos climas. Esto explica en parte el amplio rango de requerimiento de fro que
se le asigna a esta especie, el cual va entre las 150 y 1200 horas de fro.
(Westwood, 1982; Lyon y col, 1989).
La falta de fro invernal en la vid produce efectos como:
a) retraso en la brotacin de las yemas,
b) brotacin errtica de stas,

c) disminucin del nmero de brotes por sarmiento,

d) disminucin de racimos por sarmiento
e) poca uniformidad en el desarrollo de los racimos y
f) retraso en la maduracin de las bayas
Todo lo cual se traduce al final en producciones pobres, tardas y de baja calidad
(Wicks et al 1984; Or et al, 2000).
Dormancia
Es un estado de reposo aparente, sin manifestacin notable de crecimiento. En
plantas leosas el potencial de renovacin est en yemas que permanecen en
estado de latencia. Durante el periodo de dormancia ocurren cambios bioqumicos
importantes, destacndose la informacin y acumulacin de auxinas, que regulan
diversos procesos fisiolgicos inclusive estmulos para retomar el crecimiento.

La dormancia es un proceso complejo desde el punto de vista interno de la planta.

El conocimiento de los mecanismos involucrados en la dormancia se atribuyen a:

- Balances Hormonales internos entre promotores inhibidores del crecimiento.

- Aspectos nutricionales metablicos, debido a la incapacidad de las clulas

prximas a la yema y de la yema misma, para sintetizar los diferentes metabolitos
necesarios para su crecimiento. Asimismo, se cree que la dormancia podra
presentarse debido a la formacin de una especie de barrera que impide la
penetracin de los glcidos transportados conjuntamente con los iones H+ , los
cuales seran atrapados por los tejidos de la base de la yema, impidiendo su
ingreso a la zona activa del meristema.

- Interaccin entre rganos efectos correlativos, que se manifiesta cuando la

actividad de otro rgano (otro meristema, hoja en crecimiento, fruto, etc.) limita la
actividad del meristema considerado.

Cualquiera que sea la causa de los mecanismos involucrados, las yemas en

estado formante sern incapaces de brotar aunque las condiciones ambientales
sean ptimas; para que las yemas broten primero deben romper su dormancia y
que ser activado por efecto del fro. (Escobedo-2002).

En efecto, para poder salir del estado de dormancia, las plantas tienen que
acumular un cierto nmero de horas de fro (HF). Los requerimientos de fro
invernal son diferentes para cada especie y variedad. Se entiende por horas de
fro al nmero de horas transcurridas por debajo de 7.2C. Desde el punto de vista
prctico se puede considerar el inicio de la cuenta cuando la defoliacin es
completa. Es cada vez ms frecuente hablar, ms que de horas fro (HF), de
unidades de fro (UF), concepto que valora la influencia de diferentes temperaturas
sobre la ruptura de la dormancia. (Youngmann. R.J. 1990).
A medida que van cumpliendo las Horas Fro las yemas van quedando en
una sala de espera mientras el resto cumple tambin sus requerimientos

Metabolismo energtico de la yema de Vid

La respiracin mitocondrial en ltima instancia la que proporciona la energa y las
cadenas carbonadas para el metabolismo de las diversas etapas de las yemas de
vid. Durante la diferenciacin, esta energa, bajo forma de ATP y poderes
reducidos (NADH+), es directamente obtenida de la oxidacin de la glucosa en las
mitocondrias. En esta etapa, la glucosa es mayoritariamente obtenida de la
fotosntesis, la cual est en uno de sus perodos ms activos debido a la gran
demanda de fotoasimilados por parte de los racimos.
Durante la diferenciacin de las yemas los requerimientos energticos son
principalmente debido a la divisin celular, necesaria a la formacin de los distintos
esbozos de rganos del futuro brote y a la mantencin del funcionamiento celular.
En efecto, durante este perodo las yemas de vid son activos centros de consumo
de glucosa lo cual se evidencia por las significativas tasas de respiracin
observadas en ellas.
Estas tasas respiratorias van disminuyendo a medida que las yemas van entrando
en la etapa de paralatencia para terminar en un nivel mnimo durante la
endolatencia.

Figura 1.- Evolucin de la respiracin de yemas del cv Sultanina

Tasas de respiracin elevadas durante la etapa de diferenciacin y de
paraletancia, evidencian que durante este perodo las yemas estn consumiento
energa tanto para los procesos de crecimiento como para aquellos de
mantencin. En cambio durante la endolatencia las bajas tasa de respiracin
observadas indican que el consumo energtico sera mnimo debido a que en su
totalidad estara destinado a los procesos de mantencin. Se entiende por
procesos de crecimiento todos aquellos relacionados con la divisin celular y la
sntesis y acumulacin de nuevos compuestos y por procesos de mantencin,
todos aquellos relacionados con la reposicin de molculas pre - existentes
(protenas) y mantencin de la maquinaria metablica y estructuras celulares. As
un rgano en pleno desarrollo consumir proporcionalmente ms energa para
crecimiento que uno en latencia, el cual consumir practicamente toda la energa

para mantener sus clulas viables hasta que las condiciones sean favorables para
reiniciar su crecimiento.

Figura 2.- Evolucin de la capacidad de brotacin de las yemas del cv

Sultanina

En la Figura 2 se muestra la evolucin de la brotacin de yemas en el cv Sultanian

obtenida mediante forzamiento en cmara de cultivo a 25 C y cultivadas en
condiciones hidropnicas. De acuerdo con estos resultados, a inicios del mes de
abril, las yemas apicales (sobre el 24 nudo) presentaron aproximadamente un
40% de capacidad para brotar. Por lo tanto, se podra decir que esta proporcin de
yemas estaba entrando a la etapa de paralatencia y que el resto (60 %) estaba ya
entrando a la endolatencia. En cambio las yemas basales e intermedias del
sarmiento, a esa fecha estaban en cerca de un 80% en estado de endolatencia ya
que en promedio su capacidad para brotar fue muy reducida, menos de un 20%.

Figura 3.- Comparacin de la evolucin de la capacidad de brotacin (azul)

con la evolucin de la respiracin mitocondrial (rojo) de yemas del cv
Sultanina.
Terminada la endolatencia, bajo condiciones controladas (25C) se reinici
activamente la brotacin. Esta recuperacin de la capacidad de brotar en las
yemas basales e intermedias se produjo cuando las yemas haban acumulado
aproximadamente 230 horas de fro (base 7 C) Figura 3. Sin embargo, las yemas
que permanecieron en la planta en el campo, a pesar de tener la capacidad de
brotar, permanecieron en ecolatencia debido a las bajas temperaturas. Esto ltimo
se evidencia por las reducidas tasas de respiracin observadas, las cuales se
mantuvieron en un nivel mnimo hasta que las horas de fro acumuladas alcazaron
un valor aproximado de 690 H el 23 de Agosto.
As, cuando los requerimientos de fro se han cumplido y la etapa de endolatencia
ha terminado, si las condiciones de temperatura no son favorables a la brotacin,
las yemas permanecern en ecolatencia con requerimientos energticos bajos

similares a los del perodo de endolatencia. Estos requerimientos energticos

aumentan drsticamente cuando se rompe la latencia y se reinicia el crecimiento
del nuevo brote, Figura 3.
A diferencia de lo que sucede durante la diferenciacin y la paralatencia, en donde
el sustrato respiratorio (glucosa) lo suministra esencialmente la fotosntesis,
durante las etapas de endolatencia; ecolatencia y desarrollo inicial del brote, ste
sustrato lo suministran las reservas de la parra, principalmente constituidas por
almidn (Figura 4). El suministro de glucosa a partir de las reservas de almidn
continuar durante toda la etapa heterotrofa del brote la cual dura hasta que sus
primeras hojas hayan alcanzado partes de su desarrollo final. En general se
estima que a partir de este momento las hojas de vid comienzan a fotosintetizar
suficientes asimilados como para suplir sus propias necesidades y las de las hojas
en desarrollo de la punta del brote. Bajo tales condiciones se estima que el brote
ha alcanzado su autnoma y por lo tanto, es auttrofo.

Figura 4.- Fases entre la ecotalencia y la entrada en autotrofa de un brote de

vid
Metabolismo del Fro Invernal en Yemas de Vid

La latencia de las yemas est controlada genticamente y es naturalmente

inducida por el fotoperodo y las bajas temperaturas. Su trmino ocurre en la
primavera despus que las yemas han acumulado una cierta cantidad de horas
fro. (Scalaberilli y Couvillon, 1986; Rodrguez et al., 1994).
Originalmente se pens que el estado de latencia de las yemas estaba regulado
hormonalmente, en particular por el cido abscsico (ABA). En efecto
correlaciones positivas entre el contenido de ABA, el nmero de horas de fro y el
estado de latencia de yemas de diferentes especies hacieron pensar en la directa
participacin de este compuesto en la regulacin de la latencia de yemas. En vid
por ejemplo, en la variedad Cabernet Sauvignon, Ricouard et al (1994) relacionan
la entrada en latencia con altos niveles de ABA y bajos de putrecina, una poliamina
asociada a procesos de floracin y senescencia. Por el contrario, la salida de
latencia en esta variedad fue acompaada con bajos niveles de ABA y altos de
putrecina. Similares resultados han sido reportados por Or et al (2000) respecto de
la entrada en endolatencia en la variedad Perlette. La concentracin de ABA
aumenta significativamente hasta llegar a un mximo cuando se alcanz el estado
de endolatencia. Sin embargo, posteriormente estos autores observaron una baja
correlacin entre el contenido de ABA y el rompimiento de la latencia.
Observaciones similares efectuadas por otros autores hacen por lo tanto, pensar
que al menos en el rompimiento de la latencia otros compuestos diferentes al ABA
estaran involucrados. As, algunos autores han obtenido positivas correlaciones
entre el rompimiento de la latencia y el contenido de etileno (C2H4) en yemas de
vid (Blendpied 1977; Thobe et al 1992; Gemma 1995).
Resultados obtenidos en vid Delaware por Gemma (1995) indican que el cido 1aminocycloprpano -1- carbnico (ACC), precursor en la sntesis del etileno se
acumula en yemas y sarmientos hasta el momento de la endolatencia para luego ir
gradualmente diminuyendo a medida que se acumulan horas de fro.
Aplicaciones de este cido provocaron rompimiento de latencia en esta variedad,
sin embargo, aplicaciones de etileno (Ethephon) fuero ineficaces en este sentido
(Mochioka et al 1998). Por lo tanto, estos resultados inducen a pensar que

tampoco el etileno es el responsable final del rompimiento de las yemas sino que
probablemente compuestos precursores o derivados de su sntesis.
Al observar la reaccin que conduce a la transformacin del ACC en etileno:

se tiene que su sntesis es dependiente del oxgeno; que necesita ascorbato; que
la reaccin es catalizada por la ACC oxidasa (altamente dependiente de O2 y el
CO2) y que entre sus productos est el hidrogeno de cianuro (HCN) compuesto
altamente oxidante y que ha sido sealado como estimulante de la sntesis de
glutathione reducido (GSH). El glutathion es un tripptido que en los vegetales
cumple funciones de detoxificacin, e n particular de compuestos altamente
oxidantes que como el HCN y el peroxido de hidrgeno (H2O2) se producen bajo
condiciones de estress. En efecto, el HCN es altamente txico e inhibe la cadena
transportadora de electrones en la mitocondra haciendo bajar la produccin de
ATP y el H2O2 es una de las especies derivadas del O2 ms reactivas que de no
eliminars puede daar seriamente a protenas y lpidos de membranas y otras
reacciones metablicas. Por otra parte estudios efectuados por Tohbe et al (1998)
sealan que aplicaciones de glutathion reducido a yemas de vid producen un
significativo rompimiento de la latencia en el cv Delaware lo que viene a aportar
ms antecedentes a lo postulado por Prasad (1996) en el sentido que los efectos
del fro en las yemas estaran mediado por la generacin de especies reactivas de
O2 entre los cuales el H2O2 sera el ms activo.
Orgenes del H2O2 en los vegetales.
Diversas reacciones que ocurren en el metabolismo de las clulas vegetales
pueden conducir a la produccin de especies reactivas de oxgeno como el radical
hidroxilo (OH), el radical superxido (O2.-), el perxido de hidrgeno y el oxgeno
singlete. En general, estas especies se forman por transferencia de un electrn

desde una molcula donora al oxgeno, generando el radical superxido, que

posteriormente es dismutado a H2O2.
Uno de los casos mas conocido de generacin de radicales O2.-, es el de la
ferredoxina en el fotosistema I, que en ausencia de NADP disponible transfiere el
electrn al O2 (Asada y col., 1974). Sin embargo, existen muchas otras posibles
fuentes de especies reactivas de oxgeno que son resumidas en el siguiente
esquema.

Figura 5.- Orgenes del O2.- en las clulas vegetales

En la Figura 5 se observa que la principal fuente de H2O2 en las clulas vegetales
proviene de la dismutacin del radical superxido por accin de la enzima
superoxido dismutasa (SOD). En vegetales el radical O2.- puede provenir de
diversas fuentes. Una de ellas y que ya se mencion, es el proceso de la
fotosntesis, en especial cuando ocurre bajo altas intensidades de luz (Asada et
al., 1974). Otro origen del O2.- es el dao de tejidos por patgenos u elicitores que
activan una NADPH oxidasa unida a membrana que es muy similar a la que opera
en los neutrfilos activos en los seres humanos y que da origen al estrs oxidativo
caracterstico de las respuestas hipersensibles (HR) y de resistencia sistmica
adquirida (SAR) (Lamb y Dixon, 1997). Una tercera posible fuente de O2.- puede
provenir de la oxidacin del cido salcilico por accin de peroxidasas generando
el radical que traspasa su electrn al O2 (Kawano y Muto, 2000). Las peroxidasas

tambin pueden catalizar la formacin de O2 .- y H2O2 a travs de una reaccin

compleja en la cual el NADH es oxidado a NAD que a su vez reduce al O2, esta
reaccin es estimulada por monofenoles y Mn+2 (Halliwell, 1978). En yemas de
uva en estado de endodormancia la actividad de la fotosntesis debe es nula, por
lo cual, es probable que el origen del H2O2 en estos tejidos provenga de
reacciones catalizadas por peroxidasas cuya actividad podra ser inducida por la
exposicin al fro o la aplicacin de cianamida a las yemas. A este respecto, es
interesante sealar que en otros tejidos de uva como hojas y pedicelos la actividad
de peroxidasas bsicas es inducida por estmulos exgenos como luz y cido
gibrelico (Prez y Morales, 1999; Prez y col, 2001). Ms an, trabajos
realizados por Razeto y Espinoza (1990) demuestran claramente que las
aplicaciones de cido gibrelico por aspersin a toda la planta aumentan
significativamente la infertilidad de las yemas, de all que se recomienda la
aplicacin localizada de esta hormona. Este efecto del cido gibrelico sobre la
infertilidad de yemas, podra deberse a una estimulacin excesiva a destiempo de
la actividad peroxidasa en las yemas, lo que podra provocar un estrs oxidativo
prolongado que conducira a la muerte del tejido. Por otra parte, la plantas
disponen de una batera de enzimas destinadas a reducir los niveles de H2O2 en
los tejidos, como la catalasa que no utiliza un reductor adicional (Willekens y col.,
1995), la ascorbato peroxidasa (APx) que utiliza cido ascrbico (AsA) como
reductor (Durner y Klessig, 1995) y las guaiacol peroxidasas que en presencia de
AsA y fenoles o flavonoides reducen el H2O2 (Prez y col., 2001). En
consecuencia, los niveles de H2O2 en los tejidos vegetales pueden ser
aumentados ya sea por la accin de algn tipo de estrs o por una disminucin de
la actividad de las enzimas detoxificadoras. El doble rol del H2O2 como molcula
txica y como molcula seal, sugiere que pequeas variaciones en su
concentracin en los tejidos debiera ser suficiente para activar el o los sistemas de
transduccin de seales conducentes a respuestas fisiolgicas, ya que aumentos
mayores podran tener efectos txicos. Es as como, evidencias recientes indican
que la tolerancia a estrses abiticos en plantas, pueden ser inducidos por

aumentos pequeos en los niveles de H2O2 (Foyer y col., 1994, 1997; Willekens
et al., 1995).
Control del nivel endgeno de H2O2 por la enzima catalasa
La exposicin de las yemas al fro inhiben la actividad de la catalasa (EC 1.11.16)
(Nir y col, 1986). La catalasa es una enzima que se encuentra presente en las
clulas aerbicas y que descompone el perxido de hidrgeno (H2O2) en oxgeno
molecular y H2O.
Catalasa
2 H2O2

H2O + O2

Su rol fisiolgico es eliminar el exceso de H2O2 producido durante el metabolismo

celular evitando de este modo su acumulacin y consiguiente dao celular. Sin
embargo, durante el ltimo tiempo han surgido mltiples evidencias que indican
que el H2O2 es una molcula que acta como seal qumica y que es generada
por las plantas en respuestas a estreses tanto biticos como abiticos (Prasad y
col., 1994; Bartosz, 1997; Foyer y col., 1997).
Por otra parte, inhibicin de la actividad de la catalasa tambin se ha observado
luego de aplicaciones de cianamida hidrogenada (H2CN2) a las yemas de vid. En
este sentido, la inhibicin de la actividad catalasa ya sea por efecto de la
exposicin al fro o por aplicacin de cianamida debiera producir un subsecuente
aumento en los niveles de H2O2 en los tejidos de las yemas de uva.
Este aumento en los niveles de H2O2 podra iniciar un proceso de transduccin de
seales que como resultado del fin del estado de endodormancia de las yemas, y
as, bajo condiciones favorables iniciar la brotacin.
En base a los antecedentes expuestos, se puede postular que la ruptura de la
endolatencia en las yemas de uva se producira por una acumulacin de H 2O2 en
sus tejidos. Este aumento en los niveles de H2O2 sera provocado por la inhibicin
de la actividad catalasa o por la accin de peroxidasas que oxidan NADH. Ambos

fenmenos seran estimulados por la exposicin al fro de los tejidos o por la

accin de agentes qumicos como la cianamida hidrogenada.
El aumento en los niveles de H2O2 provocara alteraciones respiratorias
transitorias inhibiendo enzimas de la glicolisis y del ciclo de los cidos
tricarboxlicos (TCA), favorecindose de este modo la va fermentativa y
provocando adems una reorientacin del flujo de carbono hacia el ciclo de las
pentosas.
Todas estas alteraciones metablicas tendran como consecuencia un aumento en
los niveles de la relacin AMP/ATP intracelular que inducira la expresin de
protena-kinasas del tipo SNF, las cuales formaran parte del sistema de
transduccin de la seal que pondra trmino a la endolatencia de las yemas.
Es por lo tanto, probable que la activacin de genes relacionados con la
biosntesis de hormonas como las giberelinas y citoquininas sean activados
durante este proceso, ya que durante la brotacin de las yemas se inician
procesos de divisin celular, desdoblamiento de almidn y de crecimiento en
general que estn regulados por estas hormonas

Figura 6.- Posible accin del H2O2 en la ruptura de la latencia de las yemas
de vid

La cianamida hidrogenada
Es un compuesto altamente txico para el ser humano que puede causar dao a
los tejidos verdes de los vegetales, pero que al ser aplicado a las yemas en estado
de endolatencia induce la ruptura de sta, favoreciendo la brotacin de las yemas
en zonas con dficit en horas de fro (Shulman y col, 1986; Erez 1987). As,
mediante su correcto uso en estas zonas, este producto produce adelanto en la
brotacin de las yemas y finalmente en la madurez de las bayas lo cual resulta
econmicamente beneficioso (Erez, 1987; Ortiz 1987; Montes 1990; Pinilla 1993;
Sanchez 1998; Or et al, 2000). La falta de suficiente fro invernal se produce en
regiones templadas y desrticas con otoos e inviernos cortos y clidos en donde
las horas de fro no superan las 200 a 300 H. Este problema plantea, por lo tanto,
la necesidad de obtener variedades de vid con bajos requerimientos de fro, sin
embargo, a falta de ellas, actualmente el uso de productos que como la cianamida
hidrogenada (H2CN2) induzcan en forma artificial la ruptura de la latencia de las
yemas resultan ser determinantes.
Metabolismo de la Cianamida Hidrogenada
El modo de accin de la H2CN2 en las plantas an se desconoce, sin embargo,
existen diversos estudios que han demostrados algunos efectos al ser aplicada. La
descomposicin de este compuesto en suelos hmedos es en: urea, amonio,
nitrato y guanidina (en ciertas ocasiones) (FUCHIGAMI y NEE, 1987). Uno de los
efectos que se han podido establecer en plantas tratadas con cianamida, es el
aumento de fuentes nitrogenadas, medidos como materia seca, concentracin de
protenas y aminocidos; lo cual involucra a la H2CN2 en el metabolismo de los
compuestos mencionados (FUCHIGAMI y NEE, 1987). Por otra parte, ORTIZ
(1987), relacion el cambio en el contenido de arginina a travs del tiempo, y el
porcentaje de brotacin obtenido, con la aplicacin de cianamida hidrogenada,
sealando que dentro de una misma fecha de aplicacin, el tratamiento que
presenta un mayor aumento en el contenido de arginina, posee una mayor
porcentaje de brotacin; y en los casos que existe una disminucin en el contenido
del aminocido, existe un menor porcentaje de brotacin. BONNAIRE y RINDER

(1985), sealan que despus de la aplicacin, el ingrediente activo es rpidamente

metabolizado e incorporado en los aminocidos de la planta. SHULMAN et al.
(1982) demostraron que la aplicacin de H2CN2 aument la respiracin en las
yemas de vid, medido por la concentracin de CO2. Este incremento en la
respiracin se debe al carcter desaclopador del grupo ciano, el cual afecta la
respiracin en la ltima parte de la cadena respiratoria, a nivel de citocromo a3.
Adems, la existencia de una va alternativa de respiracin, que es resistente al
cianuro, podra estar involucrada en el incremento de la liberacin de CO2
(ORTIZ, 1987). El aumento de la respiracin estara explicado por el efecto
Pasteur (SHULMAN et al., 1982). Por consiguiente, uno de los principales efectos
por el cual se vincula la cianamida con el trmino del receso, es debido a la
inhibicin de la actividad de las catalasas. Al disminuir la actividad de la catalasa,
conduce a un estrs oxidativo en varios sistemas, debido al incremento de
perxidos de hidrgeno (OR et al., 2000; SHULMAN, NIR y LAVEE, 1986).
Ensayos sealan que la cianamida, reacciona con la enzima-fierro de la catalasa,
lo cual provoca la inhibicin de la descomposicin de los perxidos. El aumento
del contenido de perxidos provoca un cambio respiratorio desde la va EmbederMeyerhoff Parnas a la va de las fosfato pentosas, conduciendo a un incremento
en la reduccin de nucletidos, lo cual es esencial para intensificar el
metabolismo, y provocar el trmino de la dormancia (NIR et al., 1984). OR et al.
(2002), sealan que junto a los cambios producidos en los niveles de catalasa
despus de la aplicacin de cianamida hidrogenada, tambin existen cambios en
la expresin de algunos genes, especialmente de aquel encargado de la
regulacin del gen de la catalasa. Estos mismos autores identificaron los
transcriptores del quiebre de la dormancia en yemas de Vitis vinfera despus de
la aplicacin de Cianamida Hidrogenada, los cuales fueron identificados como
protena kinasa (GDBRPK) y SNF protena kinasa. Estos transcriptores actuaran
como sensores de la seal de estrs dado por el aumento de perxidos y a la
interrupcin en el metabolismo de carbohidratos producido por la aplicacin de
cianamida hidrogenada en el trmino de la dormancia. Tambin se ha propuesto,
que la inhibicin de la actividad de la catalasa, se debe al incremento del glutatin,

el cual es estimulado en el quiebre del receso. La explicacin est basada en el

efecto del glutatin en los disulfuros proteicos, el que explica que el grado de
letargo sera una funcin en relacin entre formas reducidas y oxidadas de
glutatin (GSH/GSSG) y protenas (PSH/PSSG), siendo ms profunda con una
relacin menor. Los productos qumicos como la cianamida al producir una
afliccin subletal, podran transformar el GSSG en GSH, el que se unira con la
cianamida, desintoxicando y permitiendo la actividad enzimtica, la formacin de
polisomas y la sntesis de protenas. El rol del GSH sera actuar como antioxidante
para evitar la formacin de lazos S-S (GIL, 1997; FUCHIGAMI y NEE, 1987).
Adems, la Cianamida Hidrogenada dada a las caractersticas en su composicin
qumica, producira la escarificacin de las yemas, exponiendo tempranamente a
la yema vegetativa a brotar, acompaado de temperaturas favorables para iniciar
la brotacin (OR, NIR, y VILOZNY, 1999).

Figura 7.- aplicacin de cianamida hidrogenada.

Figura 8.- fases de brotamiento de las yemas en vid.

IV.

MATERIALES:
Internet
Enciclopedias.
Folletos

V.

METODOS:

Investigacin.
VI.

CONCLUSIONES
La vid necesita acumular cierta cantidad de horas fro para romper la
dormancia de sus yemas. La falta de fro invernal en la vid produce
efectos negativos en su desarrollo.
La vid tiene diferentes fases de dormancia con distinta actividad
fisiolgica para luego reiniciar su crecimiento al final de su reposo.

 La cianamida hidrogenada puede estimular de diferentes formas o

inhibir la brotacin de la vid dependiendo de la dosis y momento de
aplicacin. La cantidad de racimos por planta esta correlacionada con la
brotacin obtenida.