Vous êtes sur la page 1sur 9

Tecido Muscular

Captulo 5

1 CARACTERSTICAS

A miosina II mede 2 a 3nm de dimetro e 150nm de


comprimento. Tem uma poro alongada, em basto,
denominada cauda, formada por duas cadeias
polipeptdicas em -hlice, enroladas uma na outra e, na
extremidade, duas pores globulares, que correspondem
s cabeas, com atividade ATPase. Alm de se ligar ao
ATP, a cabea possui stio de ligao para a actina. Entre
a cabea e a cauda, h uma regio flexvel que funciona
como
dobradia,
proporcionando
a
mudana
conformacional necessria funo motora. A cada
cabea aderem duas cadeias leves, com papel estrutural
na estabilizao da miosina (Figura 5.2).3,4,5,6

O tecido muscular possui clulas alongadas e ricas


em filamentos contrteis.1
2 FUNES

A contrao do tecido muscular promove o


movimento de estruturas ligadas a ele, como os ossos,
e, consequentemente, do corpo. Permite ainda o
movimento, pelo organismo, de substncias e
lquidos, como o alimento, o sangue e a linfa.
3 COMPONENTES

As clulas musculares so alongadas, por isso


tambm so chamadas fibras musculares. Elas so
ricas nos filamentos de actina e de miosina,
responsveis pela sua contrao. A actina (Figura 5.1)
e algumas protenas associadas compem filamentos
de cerca de 7nm de dimetro, os filamentos finos,
enquanto a miosina II (Figura 5.2) forma filamentos
com 15nm de dimetro, os filamentos espessos. Os
filamentos finos medem 1m de comprimento, e os
espessos, 1,5m.2

Figura 5.2 - Molcula de miosina II. Baseado em Alberts et


al., 2002. p. 950.

As clulas musculares possuem ainda filamentos


intermedirios de desmina, tambm presentes em
outras clulas contrteis, como as clulas mioepiteliais
e os miofibroblastos.7
A matriz extracelular consiste na lmina basal (ou
externa) e nas fibras reticulares. As clulas musculares
lisas secretam colgeno, elastina, proteoglicanas e
fatores de crescimento, sendo que alguns desses
elementos ajudam na adeso entre as clulas.8
4 CLASSIFICAO

Figura 5.1 - A polimerizao de monmeros de actina-G


forma a actina-F, ou seja, o filamento de actina. Baseado
em Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts,
K.; Walter, P. Molecular Biology of the cell. 4.ed. New
York: Garland Science, 2002. p. 916.

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica: texto e atlas.


12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 178.
2
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed.
Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. pp. 161, 167.

Ibid. pp. 169-170.


GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Rio de Janeiro:
Mdica Panamericana, Guanabara Koogan, 2003. pp. 249-250.
5
LINO NETO, J.; GES, R. M.; CARVALHO, H. F. Citoesqueleto. In:
CARVALHO, H. F.; RECCO-PIMENTEL, S. M. A Clula. 3.ed. Barueri:
Manole, 2013. p. 430.
6
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlao
com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2012. pp. 324-325.
7
LOWE, J. S.; ANDERSON, P. G. Stevens & Lowes Human Histology.
4.ed. Philadelphia: Elsevier, Mosby, 2015. pp. 77, 81-82.
8
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 184-185.
4

101

TATIANA MONTANARI

4.1 Msculo estriado esqueltico


As clulas deste msculo so originadas da fuso
de centenas de clulas precursoras, os mioblastos
(Figura 5.3), o que as tornam grandes e alongadas, de
formato cilndrico, com um dimetro de 10 a 100m e
at 30cm de comprimento, e multinucleadas, sendo
que os ncleos ficam em posio perifrica (Figuras
5.4 e 5.5).9

T. Montanari
Figura 5.3 - Fuso dos mioblastos para formar o msculo
estriado esqueltico. HE. Objetiva de 100x (1.373x).

As clulas musculares esquelticas do adulto no se


dividem. No entanto, possvel a formao de novas
clulas no processo de reparo aps leso ou de
hipertrofia decorrente do exerccio intenso, atravs da
diviso e fuso de mioblastos quiescentes, as clulas
satlites. Elas so fusiformes, mononucleadas, com o
ncleo escuro e menor do que aquele da clula muscular.
Esto posicionadas entre a lmina basal e a membrana
plasmtica dessa clula.10,11

As clulas do msculo estriado esqueltico


possuem filamentos de actina e de miosina em
abundncia, e a sua organizao faz com que se
observem estriaes transversais ao microscpio de
luz, o que conferiu o nome estriado ao tecido (Figuras
5.4 e 5.5). O termo esqueltico devido sua
localizao, j que est ligado ao esqueleto. Esse
msculo est sob controle voluntrio.12
As clulas possuem uma pequena quantidade
retculo endoplasmtico rugoso e ribossomos.13
retculo endoplasmtico liso (geralmente chamado
retculo sarcoplasmtico) bem desenvolvido
9

de
O
de
e

JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 178.


GENESER. Op. cit., p. 243.
11
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 198.
12
HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1983. p. 508.
13
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 191.
10

armazena ons Ca2+, importantes para o processo de


contrao.14,15 As mitocndrias so numerosas e
fornecem energia ao processo.16 Para a obteno da
energia, armazenam glicognio e gotculas lipdicas.17
Elas contm ainda pigmentos de mioglobina, que so
protenas transportadoras de oxignio semelhantes
hemoglobina, mas menores do que esta.18
Os filamentos contrteis de actina e miosina so
abundantes e envoltos por invaginaes da membrana
plasmtica, pelas cisternas do retculo sarcoplasmtico
e pelas mitocndrias, resultando nas miofibrilas,
dispostas longitudinalmente nas clulas e com 1 a
2m de dimetro.19
Os filamentos finos e espessos dispem-se de tal
maneira que bandas claras e escuras alternam-se ao
longo da fibra muscular. As bandas claras contm
somente filamentos finos e, como so isotrpicas ao
microscpio de polarizao, foram denominadas
bandas I. As bandas escuras possuem filamentos finos
e espessos e, por serem anisotrpicas ao microscpio
de polarizao foram chamadas bandas A (Figuras 5.4
e 5.5). Portanto, ao microscpio de polarizao, as
bandas I, que no alteram o plano da luz polarizada,
ficam escuras, e as bandas A, devido ao arranjo
paralelo
de
subunidades
assimtricas,
so
birrefringentes, ou seja, alteram a luz polarizada em
dois planos, aparecendo claras e brilhantes.20,21

T. Montanari
Figura 5.4 - Corte longitudinal do msculo estriado
esqueltico. HE. Objetiva de 40x (550x).

No centro da banda I, h uma linha escura, a linha


Z (de Zwischenscheibe, linha intemediria em
14

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 165.


GENESER. Op. cit., p. 243.
16
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 71.
17
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio
de Janeiro: Elsevier, 2008. p. 75.
18
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 162.
19
Ibid. p. 164.
20
GAUTHIER, G. F. Tecido muscular. In: WEISS, L.; GREEP, R. O.
Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. pp. 214-215.
21
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 322.
15

102

HISTOLOGIA

alemo). As linhas Z delimitam a unidade repetitiva


das miofibrilas, o sarcmero, que apresenta a metade
de duas bandas I e uma banda A central e mede 2,5m
de comprimento no msculo em repouso (Figuras 5.5
e 5.6).22
T. Montanari

Figura 5.5 - Sarcmeros delimitados pelas linhas Z ( ) no


msculo estriado esqueltico. HE. Objetiva de 100x
(1.373x).

Ao microscpio eletrnico, reconhece-se, no


centro da banda A, uma regio mais clara, a banda H
(do alemo hell, claro), onde somente filamentos de
miosina so encontrados. No centro dessa banda, h
uma faixa escura, a linha M (do alemo Mitte, meio)
(Figura 5.6).23
O filamento fino, no msculo estriado, constitudo
pela polimerizao da actina G em actina F, associada
tropomiosina e troponina. Cada molcula de actina G
tem um stio de ligao para a miosina.24 A tropomiosina
uma molcula em forma de basto, com 2nm de
dimetro e 41nm de comprimento, constituda por duas
cadeias polipeptdicas em -hlice, que se enrolam uma
na outra. As molculas de tropomiosina unem-se pelas
extremidades, estendendo-se ao redor do filamento de
actina.25,26 A troponina constituda por trs
polipeptdeos: troponina C, que se liga ao Ca2+, a
troponina T, que se liga tropomiosina, e a troponina I,
que se une actina e inibe a sua interao com a
miosina.27

Cada filamento espesso composto por 200 a 300


molculas de miosina II.28 Metade das molculas de
miosina apresenta as cabeas em direo a uma
extremidade do filamento, e a outra metade, em direo
extremidade oposta. Na regio mediana, no h cabeas,
somente caudas. Essa regio corresponde banda H. As
cabeas dispem-se em um padro helicoidal, formando
seis filas longitudinais. Cada fila de cabeas est
alinhada com um filamento de actina, de modo que seis
filamentos finos circundam um filamento espesso nas
laterais da banda A.29
A linha Z contm as protenas -actinina e CapZ, as
quais ancoram e evitam a despolimerizao dos
filamentos de actina na sua extremidade positiva. A
despolimerizao na extremidade negativa impedida
pela tropomodulina. O comprimento do filamento fino
determinado pela nebulina. A ancoragem dos filamentos
de miosina linha Z realizada pela titina, uma protena
com caracterstica elstica que muda o seu comprimento
quando a clula contrai ou relaxa.30 Ainda na linha Z, h
os filamentos intermedirios de desmina e de vimentina,
ligando as miofibrilas adjacentes.31
A linha M possui miomesina, protena C e outras
protenas que interligam os filamentos de miosina,
mantendo seu arranjo em forma de grade.32 H ainda a
creatina quinase, uma enzima que catalisa a transferncia
de um grupo fosfato da fosfocreatina para o ADP,
resultando no ATP utilizado nas contraes
musculares.33 Esta enzima encontrada tambm na
forma solvel, no citoplasma. 34
A distrofina uma protena do citoesqueleto ligada
face citoplasmtica da membrana, que ancora os
filamentos de actina membrana celular e, atravs das
protenas transmembranas distroglicanas e sarcoglicanas,
laminina da lmina externa.35,36,37

A distrofina codificada por um gene no brao curto


do cromossomo X.38 Mutaes nesse gene prejudicam a
expresso da distrofina, causando a distrofia muscular de
Duchenne, que herdada como um trao recessivo
ligado ao cromossomo X. A sua incidncia de 1:3.500
indivduos do sexo masculino.39 A ausncia dessa
protena leva degenerao das fibras musculares, que
so substitudas por tecido conjuntivo denso. Os
indivduos apresentam uma fraqueza muscular
28

22

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 74-75.


23
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 323.
24
Ibid. pp. 323-324.
25
DAL PAI-SILVA, M.; DAL PAI, V.; CARVALHO, R. F. Clula
muscular estriada esqueltica. In: CARVALHO, H. F.; COLLARESBUZATO, C. B. Clulas: uma abordagem multidisciplinar. Barueri:
Manole, 2005. p. 85.
26
VASCONCELOS, L. A. B. A.; CARVALHO, H. F. Clula muscular
lisa. In: CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma
abordagem multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. p. 71.
27
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.;
WALTER, P. Molecular Biology of the cell. 4.ed. New York: Garland
Science, 2002. p. 965.

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 169.


HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 524-525.
30
ALBERTS et al. Op. cit., pp. 963-964.
31
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 165.
32
Ibid. p. 167.
33
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 183.
34
KIERSZENBAUM, A. L.; TRES, L. L. Histologia e Biologia celular:
uma introduo Patologia. 3.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. p. 212.
35
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 165.
36
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 75.
37
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 325, 327.
38
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 75.
39
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 325, 327.
29

103

TATIANA MONTANARI

progressiva e ocorre o bito no incio da vida adulta. 40

Figura 5.7 - Imagem ao microscpio eletrnico da juno


neuromuscular: as vesculas do axnio (A) fusionam-se na
fenda sinptica (
), liberando os neurotransmissores para
modular a contrao da clula muscular (M). C fibrilas
colgenas. 32.000x. Cortesia de Maria Cristina FaccioniHeuser e Matilde Elena Achaval, UFRGS.

Figura 5.6 - Eletromicrografia do msculo estriado


esqueltico, onde so indicadas as bandas A, I e H e as
linhas M e Z. Ainda so assinaladas as mitocndrias (mit) e
o glicognio (G). Cortesia de Tais Malysz e Matilde Elena
Achaval, UFRGS.

A contrao das fibras musculares esquelticas


estimulada por terminaes das fibras nervosas
motoras. Prximo superfcie da clula muscular, o
axnio perde a bainha de mielina e dilata-se,
formando a juno neuromuscular (ou placa motora).
O impulso nervoso transmitido com a liberao de
acetilcolina do terminal axnico. Essa substncia
difunde-se atravs da fenda sinptica e prende-se a
receptores na membrana da clula muscular,
tornando-a permevel ao Na+, o que resulta na
despolarizao da membrana (Figura 5.7).41
Como o axnio pode se ramificar, a preciso do
movimento depende do menor nmero de fibras
musculares inervadas por ele. Por exemplo, cada
neurnio motor inerva cerca de trs clulas dos msculos
oculares, enquanto, nos msculos das pernas, mais de
100 clulas so inervadas por um neurnio. O neurnio
motor e a(s) fibra(s) muscular(es) inervada(s) constituem
uma unidade motora.42,43,44

Para evitar que um nico estmulo desencadeie


respostas mltiplas, a acetilcolinesterase, localizada na
lmina basal que reveste as fendas sinpticas, degrada a
acetilcolina em acetato e colina, permitindo assim o
restabelecimento do potencial de repouso. A colina
transportada de volta para o axnio e ser usada para a
sntese de acetilcolina.45

Na miastenia grave, so produzidos anticorpos que


se ligam aos receptores para acetilcolina, impedindo a
ligao desse neurotransmissor e, por conseguinte, a
despolarizao da membrana das clulas musculares. H
uma debilidade generalizada pela atrofia dos msculos.
A administrao de medicamentos que inibem a
acetilcolinesterase potencializa a ao da acetilcolina,
permitindo a sua ligao aos receptores no bloqueados
por anticorpos.46

A membrana plasmtica leva a despolarizao


para o interior da clula atravs de invaginaes que
envolvem as junes das bandas A e I nos mamferos
ou a regio do disco Z nos peixes e nos anfbios.47
Essas invaginaes compem o sistema de tbulos
transversais (ou tbulos T). Em cada lado do tbulo
T, h uma expanso do retculo sarcoplasmtico, a
cisterna terminal. O conjunto de um tbulo T e duas
expanses do retculo sarcoplasmtico conhecido
como trade.48
Na trade, a despolarizao dos tbulos T
transmitida ao retculo sarcoplasmtico, promovendo

40

LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 242.


JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 189-190.
42
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 173
43
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 190.
44
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 332.
41

45

GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 174-175.


LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 243.
47
DAL PAI-SILVA et al. Op. cit., p. 86.
48
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 186.
46

104

HISTOLOGIA

a abertura dos canais de Ca2+ com a consequente sada


desse on para o citoplasma.49 Quando a subunidade
troponina C se liga a quatro ons de Ca2+, a troponina
sofre uma mudana conformacional, empurrando a
tropomiosina para dentro do sulco do filamento de
actina, liberando o stio de ligao da actina
miosina.50
A quebra de ATP faz com que a cabea e parte da
cauda da miosina II dobrem-se, levando junto a actina.
A ligao e a quebra de outra molcula de ATP
promovem a dissociao entre a actina e a miosina. O
ciclo de ligao e dissociao repete-se vrias vezes,
promovendo o deslizamento dos filamentos finos e
espessos uns em relao aos outros.51

Com HE, devido s protenas contrteis, o


citoplasma cora-se fortemente pela eosina. Faixas claras
e escuras alternadas so observadas posicionadas
transversalmente no sentido longitudinal da clula e
correspondem as bandas I e A, respectivamente (Figuras
5.4 e 5.5). As faixas claras (bandas I) so divididas pelas
delgadas linhas Z, enquanto no interior da banda A,
conforme o corte e em um sarcmero relaxado,
possvel observar a banda H mais clara. Nos cortes
transversais, o citoplasma aparece com aspecto
pontilhado por causa das miofibrilas. 57 Com um corante
catinico, as bandas A e as linhas Z so basfilas
(escuras), e as bandas I e H, claras.58

4.2 Msculo estriado cardaco


A energia que pode ser mobilizada com mais
facilidade a proveniente das ligaes fosfato do ATP e
da fosfocreatina acumulados na clula, a partir dos cidos
graxos e da glicose. Quando o msculo exerce atividade
intensa, pode haver insuficincia de oxignio, e a clula
recorre gliclise anaerbica, com produo de cido
ltico, cujo excesso pode causar cibras.52

Na contrao muscular, h o encurtamento dos


sarcmeros e assim de toda a fibra, devido maior
sobreposio dos filamentos de actina aos de miosina.
As bandas I e H tornam-se mais estreitas, enquanto a
banda A no altera a sua extenso.53 Assim, o
sarcmero, que media 2 a 3m no msculo relaxado,
pode ser reduzido at 1m.54
O relaxamento do msculo ocorre quando cessa o
impulso nervoso, e os ons Ca2+ so retirados do
citoplasma, atravs de Ca2+ ATPases, para o retculo
sarcoplasmtico, onde se ligam protena
calsequestrina. Com os nveis citoslicos de Ca2+
reduzidos, a troponina C perde aqueles ligados, e a
troponina leva a tropomiosina a inibir o stio de
ligao da actina miosina.55
Se no for fornecido ATP para a dissociao entre a
actina e a miosina e para o recolhimento dos ons Ca 2+
para o retculo sarcoplasmtico, o msculo estriado
esqueltico mantm-se contrado, por isso a rigidez
muscular aps a morte, chamada de rigor mortis.56

Este tecido tambm apresenta estriaes devido ao


arranjo dos filamentos contrteis, mas localiza-se no
corao. formado por clulas cilndricas (10 a 20m
de dimetro e 80 a 100m de comprimento),
ramificadas, com um ou dois ncleos em posio
central ou prxima (Figuras 5.8 e 5.9).59
Em alguns animais, mas no nos seres humanos, h
msculo estriado cardaco tambm nas veias cavas
superior e inferior e das veias pulmonares, prximo da
juno com o corao.60,61

Quase metade do volume celular ocupada por


mitocndrias, o que reflete a dependncia do
metabolismo aerbico e a necessidade contnua de
ATP. Glicognio e gotculas lipdicas formam o
suprimento energtico. Como o consumo de oxignio
alto, h uma abundante quantidade de mioglobina. O
retculo endoplasmtico relativamente esparso.
Como as clulas tm vida longa, com o avanar da
idade, acumulam lipofucsina.62,63
Os filamentos contrteis de actina e miosina so
arranjados nas miofibrilas pelas invaginaes da
membrana plasmtica, pelas cisternas do retculo
sarcoplasmtico e pelas numerosas mitocndrias
dispostas longitudinalmente.64
57

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 76-77.


GAUTHIER. Op. cit., p. 214.
59
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 345.
60
Ibid. pp. 420, 437.
61
SIMIONESCU, N.; SIMIONESCU, M. O sistema cardiovascular. In:
WEISS, L.; GREEP, R. O. Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 1981. p. 351.
62
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 181, 183.
63
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 89, 91-92.
64
Ibid. pp. 91-92.
58

49

Ibid. pp. 186, 190.


ALBERTS et al. Op. cit., p. 965.
51
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 186, 189.
52
Ibid. p. 191.
53
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 164.
54
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 323.
55
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 172.
56
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 189.
50

105

TATIANA MONTANARI

Ao microscpio de luz, alm das estriaes devido


ao arranjo dos filamentos contrteis, este msculo
exibe os discos intercalares, linhas retas ou em
escada, posicionadas na linha Z, mas mais espessas do
que esta (Figuras 5.8 e 5.9). Eles correspondem a
complexos juncionais, sendo constitudos por
interdigitaes, junes de adeso e desmossomos,
que impedem a separao das clulas com o batimento
cardaco, e junes comunicantes, que, ao permitir a
passagem de ons de uma clula outra, promovem a
rpida propagao da despolarizao da membrana e a
sincronizao da contrao das clulas.65,66

T. Montanari
Figura 5.8 - Corte longitudinal do msculo estriado
cardaco. HE. Objetiva de 40x (550x).

As clulas musculares dos trios so um pouco


menores que as dos ventrculos e armazenam grnulos
contendo o peptdio natriurtico atrial. Essa substncia
diminui a capacidade dos tbulos renais reabsorverem
sdio e gua, reduzindo a presso arterial.70
O msculo estriado cardaco apresenta contrao
involuntria. H clulas especializadas na gerao e
conduo do estmulo cardaco, conectadas por
junes comunicantes. As clulas do nodo sinoatrial
(marcapasso) despolarizam-se espontaneamente 70
vezes por minuto, criando um impulso que se espalha
para o nodo atrioventricular e para o feixe
atrioventricular e assim para todo o corao. O
corao recebe nervos do sistema nervoso autnomo
que formam plexos na base do rgo, influenciando o
ritmo cardaco: a inervao parassimptica (nervo
vago) diminui os batimentos cardacos, enquanto a
estimulao do simptico acelera.71,72,73
A membrana plasmtica leva a despolarizao
para o interior da clula atravs de invaginaes
(tbulo T) que se situam na linha Z. Devido
associao de um tbulo T com somente uma
expanso lateral do retculo sarcoplasmtico, no
msculo estriado cardaco, h dades, ao invs de
trades. O tbulo T tem um dimetro 2,5 vezes maior
do que aquele da clula muscular esqueltica e
revestido por lmina externa, que, por ser carregada
negativamente, armazena Ca2+.74
Como o retculo endoplasmtico pouco
desenvolvido, necessria a contribuio de fontes
extracelulares desse on para a contrao. No
momento da despolarizao, o Ca2+ entra pelos
tbulos T, cuja abertura relativamente larga. H
ainda canais de sdio-clcio.75

T. Montanari
Figura 5.9 - Sarcmeros delimitados pelas linhas Z ( ) no
msculo estriado cardaco. Na juno entre as clulas,
observa-se o disco intercalar (
). HE. Objetiva de 100x
(1.373x).

Assim como ocorre nas clulas epiteliais, os


filamentos de actina ancoram-se nas junes de adeso, e
os filamentos intermedirios, nos desmossomos.
Entretanto, nas clulas musculares, os filamentos
intermedirios so de desmina.67,68,69

Como no msculo estriado esqueltico, o Ca2+


liga-se troponina, fazendo com que sofra mudana
conformacional e libere o stio de ligao da actina
miosina. A quebra de ATP promove o dobramento
parcial da miosina, levando junto a actina. A ligao e
a quebra de outra molcula de ATP provocam a
dissociao entre a actina e a miosina. O ciclo de
ligao e dissociao repete-se vrias vezes,
ocorrendo o deslizamento dos filamentos finos e
espessos uns em relao aos outros, de modo que h o
encurtamento dos sarcmeros e assim de toda a fibra.
76,77

70

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 181.


Ibid. pp. 274-275.
72
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 532.
73
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 214-215.
74
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 183.
75
Ibid.
76
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 186, 189.
77
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 73-74, 77.
71

65

GENESER. Op. cit., p. 255.


LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 77-78.
67
Ibid. pp. 73, 77-78, 82.
68
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 93.
69
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 325, 336.
66

106

HISTOLOGIA

Sem Ca2+ no meio extracelular, o msculo cardaco


para de se contrair em um minuto, enquanto o msculo
esqueltico pode continuar a se contrair por horas.78

msculo involuntria e lenta, controlada pelo


sistema nervoso autnomo.86

H clulas-tronco (Sca-1 e c-kit positivas) no


msculo cardaco. Entretanto elas no so capazes de
proliferar e regenerar grandes reas de tecido danificado,
por exemplo, em um infarto, e as leses do corao so
reparadas pela proliferao dos fibroblastos, que formam
uma cicatriz de tecido conjuntivo denso. Estudos so
desenvolvidos para o uso das clulas-tronco cardacas na
clnica.79,80
T. Montanari
Com HE, o citoplasma cora-se pela eosina.
Posicionadas transversalmente no sentido longitudinal da
clula, h faixas claras e escuras alternadas, devido s
bandas I e A, e linhas mais coradas, retas ou em escada
que correspondem aos discos intercalares (Figuras 5.8 e
5.9).81

Figura 5.10 - Cortes transversal e longitudinal do msculo


liso. HE. Objetiva de 40x (550x).

4.3 Msculo liso

As clulas so fusiformes, com 3 a 10m de


dimetro (na regio mais larga, onde est o ncleo) e
comprimento variado, sendo 20m nos pequenos
vasos sanguneos, 200m no intestino e 500m no
tero gravdico. O ncleo central, alongado (Figuras
5.10 e 5.11) ou, quando as clulas esto contradas,
pregueado, em formato de saca-rolhas. O citoplasma
perinuclear contm retculo endoplasmtico rugoso,
ribossomas livres, Golgi, retculo endoplasmtico liso,
mitocndrias e glicognio.82,83
Vesculas endocticas, as cavolas (do latim
caveolae, pequena vescula)84, so frequentemente
observadas (Figura 5.11). Elas podem estar
relacionadas com a intensa pinocitose para a entrada
de ons Ca2+.85
A disposio dos feixes de filamentos contrteis
em diferentes planos faz com que as clulas no
apresentem estriaes, por isso a denominao de
msculo liso (Figuras 5.10 e 5.11). A contrao desse

78

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 183.


JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 198.
80
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 76-77, 160-161.
81
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 89.
82
Ibid. p. 96.
83
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 339-340, 342, 345-346, 358.
84
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 540.
85
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 193.
79

Figura 5.11 - Microscopia eletrnica de clula muscular


lisa com filamentos contrteis dispostos em diferentes
planos. Cavolas so apontadas. Cortesia de Fabiana Rigon
e Maria Cristina Faccioni-Heuser, UFRGS.

A actina e a miosina II do msculo liso so


isoformas diferentes daquelas do msculo estriado.87
Os filamentos finos contm actina, a isoforma da
tropomiosina do msculo liso, caldesmona e calponina.
No h troponina. A posio da tropomiosina no
filamento de actina regulada pela fosforilao das
cabeas da miosina. A caldesmona e a calponina
bloqueiam o local de ligao da actina com a miosina. A
ao delas dependente de Ca2+ e tambm controlada
pela fosforilao das cabeas de miosina. 88
As molculas de miosina II esto orientadas em uma
direo em um dos lados do filamento espesso e na
direo oposta no outro lado e no h uma zona central
sem cabeas. Isso possibilita que os filamentos finos
sejam tracionados por toda a extenso dos filamentos
espessos.89
86

HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 509, 539.


LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 79.
88
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 340-341.
89
Ibid. pp. 341-342.
87

107

TATIANA MONTANARI

Os filamentos de actina, de miosina, de desmina e,


no caso das clulas musculares de vasos, tambm os
de vimentina cruzam a clula e inserem-se em pontos
de ancoragem na membrana celular ou mesmo no
citoplasma, designados corpos densos. A tenso
produzida pela contrao transmitida atravs dos
corpos densos para a lmina basal, permitindo que as
clulas musculares lisas atuem como uma unidade.90,91
Os corpos densos contm -actinina, responsvel
pela ligao dos filamentos de actina, e outras protenas
associadas ao disco Z.92

No msculo liso, no h placas motoras. No tecido


conjuntivo entre as clulas musculares, as terminaes
axnicas formam dilataes e liberam os
neurotransmissores acetilcolina ou norepinefrina, que
geralmente tm ao antagnica, estimulando ou
deprimindo a atividade contrtil do msculo. As
junes comunicantes permitem a transmisso da
despolarizao da membrana entre as clulas.93
A despolarizao, o estiramento da clula e a
depleo dos estoques internos de Ca2+ ativam os
canais de Ca2+ da membrana, e a estimulao por
agonistas, que agem sobre receptores acoplados a
protenas G, ativa os canais de Ca2+ do retculo
endoplasmtico, aumentando os nveis desse on no
citoplasma.94
Os ons de Ca2+ ligam-se protena calmodulina
(quatro ons de Ca2+ por molcula de calmodulina), e
o complexo clcio-calmodulina ativa a quinase da
cadeia leve de miosina, que fosforila a cadeia leve da
miosina. A fosforilao provoca uma mudana na
conformao da miosina e permite que ela se ligue
actina. Na presena de ATP, a cabea de miosina
inclina-se, produzindo a contrao. Quando ela
desfosforilada, a cabea da miosina dissocia-se da
actina.95
Como os filamentos contrteis esto intercruzados
nas clulas, o seu deslizamento faz com que elas se
encurtem e se tornem globulares, reduzindo o
dimetro da luz do rgo.96
A diminuio do nvel de Ca2+ no citoplasma
resulta na dissociao do complexo clciocalmodulina, causando a inativao da quinase da

cadeia leve da miosina. A subsequente desfosforilao


das cadeias leves de miosina pela fosfatase da cadeia
leve de miosina faz com que a miosina no possa se
ligar actina, tendo-se o relaxamento do msculo.97
A fosforilao ocorre lentamente, o que faz com
que a contrao do msculo liso demore mais que a
dos msculos esqueltico e cardaco. Diferente das
clulas dos msculos estriados esqueltico e cardaco,
onde a resposta de contrao sempre do tipo "tudo
ou nada", as clulas do msculo liso podem sofrer
contrao parcial.98
As clulas musculares lisas podem se dividir, o que
permite o reparo do tecido lesado e o aumento de rgos,
como o tero durante a gravidez.99 Clulas musculares
lisas podem se diferenciar de clulas mesenquimais
vizinhas a vasos sanguneos.100

Com HE, o citoplasma cora-se uniformemente com


eosina, por causa das concentraes de actina e miosina,
adquirindo uma cor rosa (Figura 5.10).101,102 A colorao
de hematoxilina frrica evidencia a presena dos corpos
densos.103

5 EPIMSIO, PERIMSIO E ENDOMSIO

O msculo estriado esqueltico envolvido por


tecido conjuntivo denso no modelado, o epimsio.
Este envia septos de tecido conjuntivo frouxo, o
perimsio, dividindo-o em feixes (ou fascculos) de
fibras musculares e levando vasos sanguneos e
linfticos e nervos. Cada clula muscular envolvida
pela lmina basal, por fibras reticulares e uma
pequena quantidade de tecido conjuntivo frouxo, que
formam o endomsio. Ele ancora as fibras musculares
entre si e contm capilares sanguneos e axnios.104
Os componentes do tecido conjuntivo mantm as
clulas musculares unidas, permitindo que a fora de
contrao gerada individualmente atue sobre todo o
msculo e seja transmitida a outras estruturas, como
tendes, ligamentos e ossos.105

97

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 187.


Ibid. pp. 186-187.
99
Ibid. p. 188.
100
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 346.
101
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 79.
102
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 339, 358.
103
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 185.
104
Ibid. pp. 162-164.
105
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 179.
98

90

LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 71, 77, 80.


ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 340.
92
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 187.
93
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 193, 198.
94
VASCONCELOS & CARVALHO. Op. cit., pp. 76-78.
95
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 344.
96
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 79-81.
91

108

HISTOLOGIA

Devido presena de vasos sanguneos e nervos, o


tecido conjuntivo leva nutrio e inervao ao
msculo. A rica vascularizao est relacionada com a
alta demanda de oxignio e energia para a
contrao.106
O msculo estriado cardaco e o msculo liso
apresentam bainhas de tecido conjuntivo, com vasos
sanguneos e nervos, sem a definio de um epimsio
e de um perimsio. Entretanto possuem endomsio,
sendo constitudo, no msculo cardaco, pela lmina
basal e por tecido conjuntivo frouxo ricamente
vascularizado e, no msculo liso, pela lmina basal e
pelas fibras reticulares.107,108,109,110
6 QUESTIONRIO

1) Compare os diferentes tipos de tecido muscular


quanto morfologia, funo e capacidade de
regenerao.
2) Por que as clulas do msculo esqueltico e do
msculo cardaco aparecem estriadas ao microscpio?
3) Como se d a contrao muscular?

106

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 81.


GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 163, 180, 184-185.
108
GENESER. Op. cit., p. 237.
109
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 191.
110
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 77-80, 154.
107

109