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REVISIONES

Los cidos grasos del tejido adiposo. Un nexo de unin


entre dieta, obesidad y sndrome metablico
Marta Garaulet1, Fermn Snchez de Medina2, Salvador Zamora1, Francisco Javier Tbar3
Departamento de Fisiologa, Universidad de Murcia.
Departamento de Bioqumica, Facultad de Farmacia, Universidad de Granada.
3
Seccin de Endocrinologa y Nutricin, Hospital Universitario Virgen de la Arrixaca, Murcia.
Correspondencia: Dr. Marta Garaulet. Departamento de Fisiologa. Campus de Espinardo. Universidad de Murcia.
30100-Murcia.
E-mail: garaulet@um.es
1
2

Resumen
La composicin del tejido adiposo humano se encuentra en constante cambio. Diferentes factores tales como el tipo de tejido adiposo (subcutneo o intra-abdominal), el estado de salud o el grado de obesidad, as como la ingesta diettica, presentan una importante influencia sobre la composicin en cidos grasos de este tejido. Un simple cambio
en el tipo de grasa ingerida es capaz de modificar de forma sustancial los cidos grasos disponibles para el organismo. Por otro lado, la sntesis endgena de cidos grasos no esenciales, principalmente los cidos grasos saturados y monoinsaturados, parece contribuir
de manera importante a la composicin del tejido adiposo humano.
Se ha establecido que existe una estrecha relacin entre el grado de obesidad y la composicin del tejido adiposo en humanos, tanto que hoy en da se sabe que existe una correlacin linear entre el peso corporal, el espesor del panculo adiposo y la composicin
en cidos grasos del tejido adiposo. Adems, los cidos grasos que componen la grasa corporal se encuentran en constante intercambio con el plasma, siendo los triglicridos plasmticos, quizs, la principal fuente de cidos grasos endgenos y exgenos para la sntesis de lpidos complejos. La obesidad y el sndrome metablico se relacionan directamente
con la composicin en cidos grasos del tejido adiposo, ya que estos cidos grasos pueden
ejercer una influencia directa sobre los lpidos plasmticos, la resistencia a la insulina y,
por tanto, el riesgo cardiovascular asociado a obesidad y el sndrome metablico. Estas relaciones pueden variar dependiendo de si la regin adiposa es subcutnea o visceral.
Este artculo trata de resumir todos aquellos aspectos relacionados con la composicin
del tejido adiposo, y propone una nueva teora para el sndrome metablico. Adems, presenta a los diferentes cidos grasos y su proporcin en el tejido adiposo humano como un
excelente nexo de unin entre dieta, obesidad y sndrome metablico.
Summary
Fatty acid composition of human adipose tissue is not consistent. Factors such as sample site (subcutaneous or intra-abdominal), disease state, obesity degree and specially dietary intake have an
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important influence in the fatty acid composition. Changing the nature of the fat consumed has
a profound influence on the fatty acids available to the body. The endogenous synthesis of nonessential fatty acids, predominantly in the form of saturated and monounsaturated fatty acids,
may also be a contributing factor to human adipose tissue composition.
The relationship between obesity and adipose tissue fatty acid composition in humans has been
widely studied, and nowadays it is established the linear relationship between body weight, the thickness of the paniculus adiposus and the fatty acid composition. On the other hand adipose tissue fatty
acids are in constant interchange with plasma and plasma triacylglycerols are probably the major
source of endogenous and exogenous fatty acids for synthesis of complex lipids. Varying proportion
of fatty acids from adipose tissue may be related to the cardiovascular risk associated to obesity and
also to the metabolic syndrome and may exert a direct influence on serum lipids and insulin resistance that may differ depending on the adipose tissue region (subcutaneous or visceral).
This article summarises all the aspects related to adipose tissue composition and a new theory
to the metabolic syndrome is proposed. It also explains the excellent linkage that exists among
diet, obesity and the metabolic syndrome through the different proportions of fatty acids which
compose the human body fat.

Introduccin
El estudio del tejido adiposo presenta cada vez un
mayor inters ya que, aparte de la importante funcin que tiene en el almacn de energa, hoy en da
sabemos que sus clulas, los adipocitos, son capaces
de sintetizar lpidos a partir de carbohidratos, acumular grasas procedentes de la dieta, responder a diferentes estmulos hormonales y nerviosos y, lo que
resulta ms sorprendente, tienen la increble capacidad de secretar sus propias hormonas y mensajeros (leptina, TNF-, adiponectina...). Sin embargo,
no debemos olvidar que la funcin principal de este
tejido sigue siendo la de actuar de reservorio de energa acumulada en forma de triglicridos. El tejido
adiposo est en constante movilizacin e intercambio con el plasma, y es por tanto la fuente ms importante de cidos grasos para la sntesis de lpidos
complejos.1 La composicin del tejido adiposo y sus
diferencias entre el tejido visceral y subcutneo, as
como el diferente grado de movilizacin de cidos
grasos entre estas dos regiones adiposas, es importante en las alteraciones del perfil lipdico plasmtico y, por tanto, en el sndrome metablico.

Composicin en cidos grasos del tejido


adiposo
Lejos de ser un simple reservorio, el adipocito posee una intensa actividad metablica: forma, almacena y descompone esencialmente triglicridos. Los

patrones tpicos de cidos grasos en el tejido adiposo se mantienen por movimientos continuos de estos cidos dentro y fuera de estos triglicridos.2 Los
ingresos o entradas que se producen en el adipocito provienen principalmente de los cidos grasos de
la dieta que circulan en el plasma (origen exgeno),
de la sntesis y/o transformacin de stos y otros cidos grasos preexistentes (origen endgeno) y de su
catabolismo. El conjunto de todos estos factores define la composicin grasa del tejido adiposo.
La grasa corporal viene siendo estudiada desde
hace tiempo, pero aunque el tejido adiposo es la
fuente ms importante de grasa utilizable por nuestro cuerpo, se sabe an muy poco sobre su composicin. Pocos resultados han sido publicados en grasa humana, habindose realizado la mayora de los
estudios con grasa de cadveres; adems, los resultados son contradictorios.
Las primeras investigaciones sobre la composicin en cidos grasos del tejido adiposo comenzaron en 1925; sin embargo, el estudio ms importante se realiz en 1943 cuando Cramer y Brown3
analizaron la composicin de la grasa corporal mediante destilacin fraccionada de los steres metlicos de los cidos grasos, junto con su nueva tcnica de cristalizacin a baja temperatura. Ambos
autores fueron los primeros en descubrir la presencia de los cidos grasos monoinsaturados de catorce y diecisis tomos de carbono, junto con algunos ismeros di y monoinsaturados de dieciocho
tomos de carbono.

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Tabla 1. Nomenclatura de los cidos grasos mayoritarios del tejido


adiposo
Nombre
trivial
Larico
Mirstico
Palmtico
Palmitoleico
Esterico
Vaccnico
Oleico
Linoleico
-linolnico

Nombre
sistemtico
Dodecanoico
Tetradecanico
Pentadecanoico
9-hexadecenoico
Octodecanoico
11-octadecenoico
9-octadecenoico
9, 12-octadecadienoico
6,9,12-octadecatrienoico

Estructura Tipo de
cido graso
12:0
Saturado
14:0
Saturado
16:0
Saturado
16:1n-7
Monoinsaturado n-7
18:0
Saturado
18:1n-7
Monoinsaturado n-7
18:1n-9
Monoinsaturado n-9
18:2n-6
Poliinsaturado n-6
18:3n-6
Poliinsaturado n-6

Esterico
3,5%
Linoleico
14%
Vaccnico
1,7%

Oleico
47%

Palmtico
21,5%
Mirstico
3%

Palmitoleico
4,3%

Positiva
Negativa

Figura 1. Concentraciones relativas de los cidos grasos mayoritarios del tejido adiposo.

Desde 1962 hasta nuestros tiempos, los distintos


estudios realizados muestran que de los ms de 40
cidos grasos diferentes encontrados en el tejido
adiposo, un 90-97%, segn los estudios, proviene
nicamente de seis fracciones: mirstico, palmtico, palmitoleico, esterico, oleico y linoleico u octadecadienoico.4-7 Algunos autores consideran adems el larico,8-10 otros el linolnico (18:3n6) y, los
estudios ms recientes, el vaccnico (18:1n7)11-13 como cidos grasos mayoritarios de la grasa corporal.
La Tabla 1 muestra una clasificacin de estos cidos grasos especificando su estructura qumica.
Las proporciones de los cidos grasos mayoritarios
del tejido adiposo y sus interrelaciones se representan
en la Fig. 1.14 Tal como se puede observar por el tamao de las esferas, el cido oleico es el que se encuentra
en mayor proporcin en este tejido adiposo (47%), asocindose negativamente con el mirstico, palmtico, linoleico y vaccnico. En segundo lugar a una concentracin del 21,5%, se encuentra el cido palmtico, que

se correlaciona a su vez positivamente con los otros


cidos grasos saturados, mirstico y esterico, y negativamente con el oleico y palmitoleico. El linoleico, en
tercer lugar, se asocia con el oleico y el vaccnico, mientras que el palmitoleico y el esterico se presentan en
proporciones semejantes, estando a su vez negativamente asociados entre ellos. Son los cidos grasos mirstico y vaccnico los que se encuentran en menor proporcin entre los 7 cidos grasos mayoritarios.
Estas asociaciones encontradas se deben a que los
cambios en la concentracin de estos cidos grasos
repercuten unos en otros, facilitando o dificultando
su transporte, su unin a determinados triglicridos,
etc. Pero estas asociaciones, en este caso, propias de
la poblacin espaola del rea mediterrnea,14 aunque semejantes no son exactas a otras poblaciones
estudiadas tales como la americana o japonesa,15 lo
que indicara que el efecto de la dieta debe tener una
importancia an mayor que el propio metabolismo
endgeno. La Fig. 2 representa las diferentes familias de cidos grasos y sus interconversiones.

Composicin del tejido adiposo y dieta


La grasa constituye aproximadamente de un 35
a un 45% del total del consumo calrico en los pases mediterrneos, entre ellos Espaa,16,17 y est compuesta por muchos tipos diferentes. Si alteramos la
naturaleza de la grasa de nuestra dieta los cidos
grasos utilizables por nuestro organismo tambin
sern alterados. Modificar la fuente de grasa diettica puede que altere la composicin y quiz la
funcin metablica del tejido adiposo.
Los modelos animales nos han dado evidencias
de que la naturaleza de la grasa consumida influye
en la composicin en cidos grasos del tejido adiposo. As, los estudios en ratas,18 en ratones,19,20 pollos,21 conejillos de indias22 y peces23 han demostrado un aumento en la concentracin de linoleico en
las muestras de grasa cuando se aumenta su proporcin en la dieta. Dietas con un elevado contenido en cidos grasos trans tambin dan lugar a
cambios de composicin del tejido adiposo frente
a dietas control en animales de experimentacin.24
El descubrimiento del importante papel que pueden tener los cidos grasos de la serie n-3 en los problemas cardiovasculares ha originado un fuerte incremento en los estudios de composicin en este ti-

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cin del tiempo necesario para que una altera - desaturasa


Elongasa
- desaturasa
cin en la dieta se refle18:2n7
18:3n7
16:1n7
16:2n7
je en este tejido. La vida
-2H
+2C
-2H
media del tejido adipo+2C elongasa
so considerada por la
Serie de cidos grasos N 9
mayora de los autores
elongasa
- desaturasa
- desaturasa
elongasa
es de 350-375 das.28 En
20:2n9
18:1n9
22:3n9
20:3n9
18:2n9
cambio, al realizar biop-2H
+2C
-2H
+2C
sias en serie en indiviSerie de cidos grasos N 6
duos alimentados por
elongasa
elongasa
- desaturasa
- desaturasa
- desaturasa
dietas experimentales se
20:4n6
22:5n6
22:4n6
18:1n6
18:3n6
20:3n6
ha estimado la vida me-2H
-2H
+2C
-2H
+2C
dia en 680 das.29 CuanSerie de cidos grasos N 3
do se estudi el recamelongasa
elongasa
- desaturasa
- desaturasa
- desaturasa
bio metablico de cidos
18:4n3
22:6n3
20:5n3
20:4n3
22:5n3
18:3n3
grasos en diferentes lo+2C
-2H
+2C
-2H
-2H
calizaciones adiposas
Figura 2. Familias de cidos grasos e interconversiones metablicas.
mediante la utilizacin
de cidos grasos marcados se observ que variaba en las distintas zonas, sienpo de cidos grasos del tejido adiposo y su relacin
do de 305 das en el tejido femoral, 326 en el de los
con la dieta. Diferentes estudios encuentran una
glteos y de 134 das en el tejido adiposo abdominal.
fuerte correlacin positiva entre las concentracioPor todo esto, para conseguir influir en la composines de estos cidos grasos en la dieta y en el tejido
cin adiposa con la dieta hacen falta largos perodos
adiposo en animales de experimentacin.25 Dietas
de tiempo. Por ejemplo, los intentos de cambiar el concon un alto contenido en cido -linolnico parecen
tenido de cido linoleico del tejido adiposo en humainfluir no slo en la composicin de la grasa subnos han requerido casi tres aos para alcanzar un nuecutnea en ratas sino tambin en el porcentaje de la
vo valor estable.30 De todo esto se deduce que los esgrasa corporal y en su -oxidacin heptica.26 Aunque la relacin no es tan fuerte, las concentraciones
tudios de manipulacin diettica a corto plazo no son
de monoinsaturados y saturados de la dieta tambin
adecuados para conseguir variaciones en el tejido adiparecen influir en la composicin del tejido adipoposo, y que los estudios a largo plazo son en su mayoso. Animales alimentados con cido oleico,22 o con
ra inviables, por lo que los trabajos ms frecuentes,
realizados con el fin de comparar las composiciones
aceite de coco, con elevadas concentraciones de ladel compartimento adiposo y la dieta, son aquellos que
rico y mirstico,27 presentaban grasa de depsito que
analizan las dietas habituales del individuo.
en algn grado se pareca a la grasa consumida.
En humanos, a pesar de que los factores que determinan la composicin en cidos grasos de la grasa corTipos de dietas y composicin del tejido adiposo
poral no estn todava claros, parece ser que la edad,
el sexo, la temperatura o el peso corporal son factores
Se han encontrado altas concentraciones de cido
menores, si existen, en la composicin adiposa. En
oleico en el tejido adiposo de los griegos y de los espacambio, el consumo diettico parece ser un determioles, que consumen grandes cantidades de este cinante de mayor importancia. Los estudios relativos a
do graso en su dieta habitual.14,31 El consumo de aceila composicin de la grasa corporal y su asociacin
con la dieta pueden ser de dos tipos; aquellos que exate de coco aumenta el contenido de larico y mirstiminan las dietas habituales y aquellos que manipuco32 y las muestras de grasa obtenidas de los japoneses
lan la grasa diettica ingerida a corto o a largo plazo
muestran mayores porcentajes de C20:5 y C22:6 n-3
por el individuo. El recambio metablico del tejido
asociados con el alto consumo de pescado.15 Asimisadiposo es el factor ms importante en la determinamo, el examen de las dietas habituales de diversos gruSerie de cidos grasos N 7

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pos de coreanos sugiere diferencias en el contenido de


cido linoleico del tejido adiposo relacionado con la
naturaleza de la dieta consumida.33 Una relacin similar existe respecto a las concentraciones de larico,
mirstico, y cidos grasos de cadena ramificada y el
consumo de aceites de coco o grasas animales.32
Al comparar vegetarianos con omnvoros se encuentra que los primeros, que se supone que tienen
mayor consumo de grasas poliinsaturadas, presentan valores de linoleico en el tejido adiposo superiores a los omnvoros control.34 Cuando se manipul
la dieta consumida durante 5 aos con altas concentraciones de cidos grasos insaturados, las concentraciones de cido linoleico aumentaron en un
22% en el tejido adiposo de los sujetos estudiados.29
Entre los cidos grasos poliinsaturados, los cidos
grasos de la serie n-3 han estimulado especialmente el
inters investigador, ya que los esquimales de Groenlandia, que consumen grasas marinas con alto contenido de cidos grasos n-3, presentan incidencias muy
bajas de enfermedades cardiovasculares.35 La disminucin de la mortalidad por enfermedades cardiovasculares gracias al consumo diettico de cidos grasos
n-3 es, en la actualidad, un hecho bien reconocido.36
Diversos estudios con suplementacin diettica
de aceite de pescado, durante al menos 12 meses,
muestran la existencia de una alta correlacin positiva entre la ingesta de pescado o el consumo a
largo plazo de cidos docosahexanoico y eicosapentaenoico con el contenido relativo de estos cidos grasos en el tejido adiposo.1,37
Otros autores sugieren que los cidos grasos isomricos trans pueden tener efectos adversos sobre la salud. Uno de estos efectos podra ser el de estimular la
agregacin de plaquetas y otro, el de inhibir la elongacin y la desaturacin de los cidos grasos esenciales,
pudiendo influir en la disponibilidad de los cidos grasos poliinsaturados de cadena larga.38 Diversos estudios
muestran que el consumo de estos cidos grasos se refleja en el tejido adiposo y que un consumo crnico de
cidos grasos trans afecta tambin al metabolismo lipdico y puede resultar en una disminucin de la acumulacin de la grasa en el tejido adiposo.
Relaciones entre tejido adiposo y dietas
habituales: modelo matemtico de Beynen
Beynen y cols., en 1980,39 desarrollaron un modelo matemtico con el fin de explicar la relacin

existente entre la composicin en cidos grasos


de la dieta habitual y la del tejido adiposo, encontrando que la asociacin ms alta se presenta
en las concentraciones relativas de los cidos grasos poliinsaturados. Los cidos grasos poliinsaturados son componentes esenciales de la dieta
humana y aunque pueden ser sintetizados por
elongaciones y desaturaciones enzimticas, el tipo de estructura n-3 y n-6 solamente puede obtenerse a partir de la dieta. Las concentraciones relativas de estos cidos grasos en el tejido adiposo
pueden proveer informacin muy til sobre su
consumo medio en la dieta. En cambio, respecto
a las grasas saturadas (mirstico, palmtico y esterico) y monoinsaturadas (palmitoleico, oleico y
vaccnico), los estudios muestran escasa relacin
entre los porcentajes de estos grupos de cidos
grasos en el tejido adiposo y la dieta. Los cidos
grasos saturados y monoinsaturados constituyen
aproximadamente un 42% y un 32%, respectivamente, de la ingesta calrica de grasa diaria y son
a su vez los que se encuentran en mayor proporcin en nuestro tejido adiposo. Cualquier carbohidrato o protena que exceda nuestros requerimientos energticos diarios tambin tender a
convertirse en cidos grasos y a almacenarse en
nuestros adipocitos. El alcohol, el gasto energtico, y las interconversiones endgenas entre los
diferentes cidos grasos podran tambin influir
en las concentraciones adiposas de estos dos grupos de cidos grasos.
Sin embargo, en aquellas poblaciones que presentan elevadas ingestas de cidos grasos monoinsaturados, se observa una estrecha relacin
entre la ingesta y su proporcin en el tejido adiposo, lo que sucede por ejemplo en las poblaciones de Grecia o de la Espaa mediterrnea.14 Segn Beynen y cols.,39 tambin sucede que determinados cidos grasos se encuentran en mayor o
menor concentracin en el tejido adiposo que en
la dieta. As, estudios poblacionales muestran que
el tejido adiposo presenta valores menores de larico, mirstico, esterico y linoleico y mayores proporciones de palmitoleico y oleico que la dieta.15
Parece ser que cuando el consumo absoluto de
grasa es bajo, antes de que los cidos grasos sean
incorporados en el tejido adiposo, sern diluidos
considerablemente por los cidos grasos sintetizados de novo. Adems, si el consumo de cidos

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grasos poliinsaturados supera al 30% del consumo total de grasas de la dieta, sus concentraciones relativas no se reflejan en el tejido adiposo de
la misma manera matemtica, sugiriendo la existencia de un lmite a partir del cual la grasa de la
dieta no influye en la composicin del tejido adiposo.39

El tejido adiposo subcutneo


Este compartimento adiposo es el mayor almacn de grasa y por tanto de energa del cuerpo humano. Desde la aparicin de la tcnica simple de
aspiracin28 y su posterior modificacin por Kolacynski, y cols.,40 los estudios con grasa subcutnea de individuos vivos son relativamente fciles.
Mltiples estudios han comparado la composicin
en cidos grasos de los diferentes depsitos adiposos subcutneos humanos y aunque algunos de estos estudios no detectan diferencias especficas al
sitio, especialmente los estudios ms antiguos41,
otros autores encuentran diferencias en el contenido de cidos grasos saturados y monoinsaturados entre las grasas subcutnea abdominal y de los
muslos, piernas y nalgas, siendo la grasa abdominal, en todos los casos, la que presenta mayor contenido en grasa saturada.30,42

Subcutnea

Visceral

60

50

40

30

Los estudios sobre la composicin de la grasa de


los distintos lugares del cuerpo son todava contradictorios. Se ha teorizado, basndose en estudios
animales de hace unos 100 aos, que la grasa superficial o subcutnea es ms blanda que la profunda y
que, debido a que est expuesta a una menor temperatura ambiental, requiere mayores concentraciones de grasa insaturada para mantener un estado
fisiolgico ptimo. Las grasas ms profundas son
ms duras y por tanto ms saturadas. Hilditch refuerza esta hiptesis en su libro sobre la constitucin
qumica de las grasas naturales.43 En humanos, a pesar de que algunos autores han sugerido que el contenido en cidos grasos de las grasas profundas, tales como visceral, retroperitoneal, mesentrica etc.,
es igual que el contenido de la grasa superficial o subcutnea (nalgas, abdomen...),44 otros autores argumentan que la grasa profunda presenta, al igual
que en animales, una mayor proporcin en cidos
grasos saturados tales como el cido esterico, mientras que las grasas ms superficiales son ms ricas
en cidos grasos insaturados tales como palmitoleico y oleico.5,11,14 La Fig. 3 representa las diferencias
en composicin entre las grasas subcutnea y visceral en individuos obesos de una poblacin mediterrnea.14 Estos resultados sugieren que la composicin del tejido adiposo humano est estructurada segn las condiciones especficas de su localizacin.
Otros factores, adems de la dieta, parecen estar influyendo en esta composicin, actuando de diferente
manera en las distintas localizaciones adiposas.

Temperatura

20

10

AGS

Composicin del tejido adiposo


en las diferentes partes del cuerpo.
Diferencias entre el tejido subcutneo
y el intraabdominal

AGM

AGPI

Figura 3. Diferencias en composicin de cidos grasos entre las


grasas subcutnea y visceral. AGS: cidos grasos saturados, AGM:
cidos grasos monoinsaturados; AGPI: cidos grasos poliinsaturados.
*p< 0,05.

Como se ha comentado anteriormente, la grasa superficial, al estar expuesta a una menor temperatura,
la ambiental, requiere mayores concentraciones de
grasa insaturada para mantener un estado fisiolgico ptimo. En cambio, las grasas ms profundas son
ms duras y, por tanto, ms saturadas.43 Considerando las temperaturas de fusin (C) de los cidos grasos mayoritarios de ambas grasas,45 se puede deducir
que la grasa subcutnea presenta una temperatura

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de fusin menor que la visceral (41 C frente a 49


C). La grasa perivisceral, al ser la grasa ms profunda de las estudiadas, est expuesta a altas temperaturas (temperatura fisiolgica de 37 C aproximadamente) por lo que para mantener sus propiedades fsicas de estado semislido (semifluido), es necesario
que su punto de fusin sea alto. En cambio, la grasa
subcutnea, al estar expuesta a temperaturas menores (temperatura ambiental), puede presentar un punto de fusin tambin menor. Aun as, Malcom y cols.42
sugieren que debe de haber un mecanismo de seleccin ms complejo que aquel que considera que la
composicin en cidos grasos del tejido adiposo depende nicamente de la temperatura.

Funcin
La funcin de la grasa podra estar determinando las diferentes composiciones encontradas entre
las distintas localizaciones del tejido adiposo: La
grasa perivisceral, intraabdominal profunda, presenta un papel ms fsico y menos metablico que
la subcutnea. Su principal funcin parece ser la
de actuar de almohadilla para la vscera.
La grasa subcutnea, aunque tambin parece presentar una funcin metablica en el organismo, ya
que el individuo cuando pierde peso recurre rpidamente a este tejido adiposo, podra desempear esencialmente un papel aislante. Su localizacin bajo la
piel, barrera que separa el cuerpo del exterior, y su menor vascularizacin parecen apoyar esta hiptesis.
Todos estos factores tomados en su conjunto explicaran que las diferentes grasas tuvieran distinta
composicin. La grasa perivisceral, al presentar una
funcin fsica de sujecin o almohadilla, precisa ser
una grasa ms dura y, por tanto, ms saturada que
las otras. En cambio, la grasa subcutnea precisara
para su funcin una composicin mas insaturada.

Velocidad y grado de adaptacin a la dieta


Estudios en animales de experimentacin muestran diferencias regionales en la sensibilidad del tejido adiposo a los cambios dietticos: Las ratas alimentadas con dietas ricas en aceites de pescado parecen presentar diferente grado de almacenamiento de los cidos grasos n-3 en las distintas regiones

adiposas, siendo menor en las grasas retroperitoneal y omental que en las grasas subcutnea y mesentrica.46 Se ha sugerido que las correlaciones entre los cidos grasos del tejido adiposo y los de la
ingesta en humanos tambin podran variar dependiendo de la localizacin de la que se trate. Segn Field y cols.,47 las diferencias en la composicin de las distintas localizaciones del tejido adiposo se deben a que se ajustan a la composicin de
la dieta a tiempos diferentes. La grasa interescapular, por ejemplo, se ajusta al consumo diettico
ms rpidamente que los tejidos mesentricos o
subcutneos. Katan y cols,48 al alimentar a 58 hombres con diferentes cantidades de aceite de pescado durante 12 meses, encontraron que el grado de
incorporacin de estos cidos grasos difera en las
distintas localizaciones adiposas. As, observaron
que a los 6 meses de tratamiento, el grado de incorporacin en la grasa de los glteos era del 67%
al encontrado a los 12 meses, mientras que en la
grasa subcutnea abdominal alcanz el 75%. Adems, se ha sugerido que el tejido adiposo intraabdominal presenta una capacidad de captar cidos
grasos libres de origen exgeno menor que el tejido adiposo subcutneo.
-oxidacin
Otro factor que condiciona la composicin grasa
de los diferentes lugares tisulares es la seleccin de
cidos grasos para la oxidacin o para el almacenamiento. Debido a que los humanos con un peso
corporal estable comen de 5 a 10 veces su composicin corporal en energa cada ao, hay claramente
una considerable sobrecarga de sustrato a partir del
cual seleccionar los cidos grasos ms deseables,
mientras que los restantes se dirigen hacia la -oxidacin. En esta seleccin, no debemos olvidar que
los cidos grasos saturados son los sustratos preferentes de la -oxidacin, ya que los cidos grasos
poliinsaturados necesitan de un mayor equipamiento enzimtico.
Diferente selectividad de enzimas
Las enzimas que forman los glicerolpidos influyen selectivamente en la entrada de cada uno de
los cidos grasos. Diversos estudios indican que las

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enzimas de la sntesis de novo tienden a colocar un


cido graso saturado en la posicin n-1 del glicerolpido. Por tanto, en el diacilglicerol, la mitad de los
cidos grasos que lo esterifican son saturados, mientras que en los triglicridos son nicamente una tercera parte. Los cidos grasos insaturados esterifican en la posicin n-2 del triglicrido, colocndose
los cidos grasos altamente insaturados (de 20 y 22
carbonos) en la posicin n-3.49
Las diferentes localizaciones adiposas podran
presentar distintas actividades enzimticas dando
lugar a triglicridos tambin diferentes. Existe especificidad individual en las diferentes zonas adiposas por una enzima implicada en la sntesis de triglicridos. La estereoqumica del triglicrido parece importante, no slo por los pasos de acilacin sino tambin por los procesos metablicos de liplisis y lipognesis. La lipasa sensible a las hormonas,
enzima que determina la salida de cidos grasos del
tejido adiposo, presenta preferencias marcadas por
los cidos grasos de la posicin n-3 del triglicrido
y, en general, por los cidos grasos poliinsaturados.
Aun as, se ha demostrado que las diferentes localizaciones adiposas presentan actividades de las lipasas, lipoprotena-lipasa y lipasa sensible a las hormonas, distintas. La posicin sobre la que acten
las lipasas influir en la entrada o salida selectiva de
los distintos cidos grasos en el adipocito y por tanto en la composicin de la grasa. Los mecanismos
a travs de los cuales ocurre esta selectividad en el
cmulo o movilizacin de los diferentes cidos grasos requieren una mayor exploracin, aun as la diferente actividad de los enzimas implicados en la
entrada, salida o sntesis interna de los cidos grasos podra explicar en parte las diferencias encontradas en las distintas localizaciones adiposas.

Composicin del tejido adiposo


y grado de obesidad
Estudios en ratas indican que la obesidad induce fuertes modificaciones en los perfiles de cidos
grasos del tejido adiposo subcutneo y mesentrico que no se corrigen al someterlas a dieta hipocalrica. Adems, estas modificaciones difieren en
las distintas localizaciones adiposas.50 Parece ser
que ciertas enzimas del metabolismo adiposo, en
especial las -9, -6 desaturasas, varan su activi-

dad tanto en hgado como en tejido adiposo segn


el grado de obesidad.51 Algunos autores han encontrado un aumento en la concentracin del cido palmitoleico en tejido adiposo de individuos
obesos respecto a los control con normopeso y han
sugerido que ese incremento se debe a un actividad
aumentada en el enzima estearoil-CoA desaturasa.51 Por otro lado, la obesidad se asocia con un defecto en la oxidacin de triglicridos de cadena larga50, hecho que probablemente se relaciona con una
incorporacin excesiva en las clulas adiposas de
este tipo de cidos grasos procedentes de la dieta,
mientras que la oxidacin de triglicridos de cadena media no est alterada por la obesidad. Otros estudios encuentran correlaciones significativas negativas entre el peso corporal y los cidos grasos saturados mirstico, larico y esterico, con lo que los
individuos ms pesados presentan proporciones
menores de estos cidos grasos en su tejido adiposo, mientras que los cidos grasos poliinsaturados
n-6, en especial el cido linoleico, parecen estar aumentados en los individuos obesos respecto a individuos con normopeso6. El cido linoleico, al ser
un cido graso esencial, se obtiene nicamente de
la dieta, por lo que se ha sugerido que su aumento
relativo con la obesidad se debe principalmente a
un incremento de la ingesta total de grasa que suele presentarse en los individuos obesos.52 En lo que
se refiere a los cidos grasos poliinsaturados de la
familia n-3, la tendencia es hacia una disminucin
de sus concentraciones con el grado de obesidad y
en especial con la obesidad abdominal,14 lo que explicara en parte el aumento de riesgo cardiovascular en los individuos obesos. Adems, se ha postulado que este tipo de cidos grasos presenta una
potencial accin antiobesidad, ya que su concentracin en tejido adiposo se ha asociado de manera directa con valores de UCP-2 aumentados53 y con
tamaos de adipocitos disminuidos,54 por lo que estos cidos grasos podran presentar una accin termognica y antilipognica. Por el contrario, estudios realizados en poblaciones como la japonesa o
la esquimal parecen indicar que en estos grupos de
poblacin con altos consumos de pescado, el grado de obesidad se asocia con un incremento de cidos grasos n-3 en el tejido adiposo. Adems cuando las tribus Inuit occidentalizan su dieta y hbitos
de vida pierden peso, en especial pierden grasa abdominal.55

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Composicin del tejido adiposo


y sndrome metablico
Es bien conocida la asociacin entre obesidad abdominal, especialmente de tipo visceral, y las alteraciones del sndrome metablico, tanto que algunos autores consideran la grasa visceral como el factor crtico de este sndrome. An queda por determinar si esta fuerte asociacin es una relacin causa efecto, siendo la obesidad visceral la que genera
los factores de riesgo, o si ambos parmetros aparecen independientemente uno del otro, en paralelo, siendo la causa un tercer factor independiente.
La bsqueda de mecanismos que expliquen la
fuerte asociacin existente entre la localizacin de
grasa central y las distintas alteraciones metablicas ha sido la base de mltiples estudios epidemiolgicos, clnicos y moleculares en diversos grupos de investigacin. Aun as, en estos momentos
todava existe una gran confusin en este aspecto:
Se ha sugerido56 que la fuerte asociacin positiva
existente entre el sndrome metablico y la distribucin de grasa abdominal se debe a que el aumento de grasa visceral, regin lipolticamente muy
activa, causa liberacin de cidos grasos libres que
drenan directamente al hgado a travs del sistema
venoso portal. Estos cidos grasos libres dificultan
el metabolismo intraheptico de la insulina, disminuyen su aclaramiento y causan hiperinsulinemia sistmica y resistencia a la insulina. Asimismo,
las altas concentraciones portales de cidos grasos
libres parece ser que aumentan la produccin de
glucosa heptica mediante la estimulacin de la
gluconeognesis, lo cual contribuye de forma significativa a la hiperglucemia basal, que de forma
directa va a potenciar la secrecin de insulina. Sin
embargo, en el presente momento esta hiptesis se
cuestiona ya que no existe ninguna evidencia de
que las concentraciones de cidos grasos libres portales estn realmente aumentados en la obesidad
visceral.57
La composicin del tejido adiposo podra
desempear un papel importante en el desarrollo de la ateromatosis caracterstica del sndrome metablico. Sus triglicridos son probablemente la fuente ms importante de cidos grasos
para la sntesis de lpidos complejos y para la produccin de energa. Los estudios realizados en
humanos muestran que los cidos grasos del te-

jido adiposo se encuentran en constante movilizacin independientemente de que el individuo


est o no perdiendo peso. Phinney y cols.58 mostraron que los cidos grasos se movilizan en mucho mayor grado de lo que son oxidados por lo
que la oxidacin neta ser el resultado del balance entre la liplisis y la reesterificacin de cada cido graso. Esta constante movilizacin de
cidos grasos del tejido adiposo y la capacidad
de reesterificacin de estos en el hgado hace que
la composicin del tejido adiposo pueda de alguna manera influir sobre la composicin lipdica del plasma y por lo tanto sobre las enfermedades cardiovasculares.

cidos grasos del tejido adiposo y lpidos


plasmticos
Aun as, poco se ha investigado sobre la posible relacin entre la composicin en cidos grasos del tejido adiposo y las enfermedades cardiovasculares y,
aunque alguno de estos estudios en grasa subcutnea encuentran una dbil relacin entre algunos cidos grasos del tejido adiposo corporal y los distintos
factores de riesgo cardiovascular (edad, IMC, colesterol, lipoprotenas plasmticas y presin arterial),59
los estudios son muy escasos y los resultados en humanos todava no son concluyentes. Un estudio realizado por nuestro grupo de investigacin14 demuestra que la grasa abdominal subcutnea y la visceral
presentan diferente composicin en cidos grasos, y
que se relacionan de diferente manera con el perfil
lipdico del plasma, siendo las relaciones del tejido
adiposo visceral ms numerosas. De los cidos grasos componentes del tejido adiposo, los cidos grasos oleico (18:1n-9) y n-3 se correlacionaron negativamente con los triglicridos plasmticos y las apolipoprotenas B. Adems, los cidos esterico (18:0)
y eicosapentaenoico (20:5n-3) se asociaron con un
aumento de HDL y apolipoprotena A, siendo todos
estos cidos grasos potencialmente cardioprotectores. Por el contrario, el cido graso saturado mirstico (14:0) se asoci con una disminucin de apo A,
considerndose por tanto como potencialmente aterognico. Adems, la obesidad abdominal de nuestros pacientes se asoci con una disminucin de cidos grasos monoinsaturados (MUFA) y de la familia
n-3 en el tejido adiposo.

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Los cidos grasos del tejido adiposo. Un nexo de unin entre dieta, obesidad y sndrome metablico 89
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cidos grasos del tejido adiposo y resistencia


a la insulina
Cuando se estudi la posible relacin entre resistencia a la insulina, caracterstica del sndrome
metablico, y la composicin en cidos grasos, nuestros datos muestran que la composicin de la grasa visceral se asoci con los valores de insulina plasmticos de forma significativa, siendo esta correlacin positiva con los cidos grasos saturados e inversa con los cidos grasos monoinsaturados, especialmente con el oleico, lo que confirma el papel
protector del cido oleico y por tanto de la dieta mediterrnea. No se encontraron asociaciones entre
los valores plasmticos de insulina y la composicin del tejido adiposo subcutneo.60
Estos datos sugieren que uno de los factores que
podran estar asociando la obesidad intraabdominal con el sndrome metablico podra ser la composicin en cidos grasos. Las diferencias encontradas en composicin y metabolismo entre los tejidos adiposos visceral y subcutneo indican que
su capacidad aterognica tambin difiere, estando
relacionada ntimamente con su composicin grasa y su grado de movilizacin.

Conclusin
La tpica frase de somos lo que comemos, no
es totalmente correcta, se debera sustituir por somos lo que queda de lo que comemos. A pesar de
que la dieta presenta una influencia indiscutible
sobre la composicin del tejido adiposo, algunos
aspectos del metabolismo lipdico operan para mantener lo ms estable posible la composicin de la
grasa corporal, evitando el efecto que los cambios
que sufre nuestra alimentacin del da a da pudieran tener sobre su composicin.
La composicin en cidos grasos del tejido adiposo refleja la estrecha relacin existente entre la
dieta, el grado de obesidad y el sndrome metablico. Las diferencias en composicin entre los tejidos adiposos subcutneo y visceral, la facilidad lipoltica del tejido adiposo visceral y su fuerte asociacin con los lpidos plasmticos y con los valores de insulina srica podran explicar los complejos mecanismos implicados en el sndrome metablico. Aun as, todava estamos lejos de alcanzar

el perfecto conocimiento de este sndrome. Son necesarias nuevas investigaciones en este sentido.

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