Mdulo 5.

MEMBRANAS
BIOLGICAS
Resulta difcil explicar la estructura y funcin de clulas y organelos celulares sin considerar el
papel que desempea la membrana celular. Para llevar a cabo las reacciones qumicas necesarias en el
mantenimiento de la vida, la clula necesita mantener un medio interno apropiado. Esto es posible porque
las clulas se encuentran separadas del mundo exterior por una membrana limitante: la membrana
plasmtica. Adems, la presencia de membranas internas en las clulas eucariotas proporciona
compartimientos adicionales que limitan ambientes nicos en los que se llevan al cabo funciones
altamente especficas, necesarias para la supervivencia celular. Sin la existencia de las membranas
habra sido imposible que la vida en la tierra evolucionara hasta alcanzar su estado actual.
Las membranas celulares no son paredes rgidas, sino estructuras complejas y dinmicas
compuestas por molculas que poseen caractersticas especiales. Tales caractersticas hacen posible la
existencia de interacciones selectivas entre los sistemas de membrana internos en la clula, y de la clula
con el medio que la rodea. Entre otras funciones de la membrana celular, se destacan la regulacin del
transporte de molculas hacia adentro y afuera de la clula, la transmisin de seales e informacin entre
el medio y el interior de la clula , la capacidad de actuar como sistema de transferencia y
almacenamiento de energa y el reconocimiento de la clula con su entorno.
Con el fin de entender los mecanismos mediante los cuales las membranas celulares realizan
dichas funciones, es necesario hacer una revisin de los conocimientos acerca de la estructura y
composicin de las membranas en general. Aunque este tema se centra principalmente en la estructura
y funcin de la membrana plasmtica, gran parte de los conceptos que se vierten tambin se aplican al
sistema de membranas interno.

Organizacin de las membranas biolgicas.

Una de las cosas ms sorprendentes que se descubren al observar una micrografa electrnica
para comparar los tamaos de las distintas estructuras celulares, es el hecho de que la membrana
plasmtica parece ser excesivamente delgada. Efectivamente, la membrana plasmtica tiene un grosor
no mayor de 5 nm.
Mucho antes de que se
inventara el microscopio electrnico ya
se saba que las membranas estaban
compuestas de protenas y lpidos. Ya
entre 1920 y 1930 se aceptaba que la
parte central de la membrana plasmtica
estaba
formada
de
lpidos,
principalmente fosfolpidos. Adems, el
estudio de la membrana de los eritrocitos
(que slo tienen membrana plasmtica) y
1

la comparacin del rea de superficie de membrana con el nmero total de molculas de lpidos por
clula permiti a los investigadores arribar a la conclusin de que la membrana se compone de
fosfolpidos, y que su grosor no es mayor que el de dos molculas de stos. Debido a que la mayor parte
de las protenas tiene un dimetro mayor a 10 nm, uno de los principales problemas para comprender la
estructura bsica de las membranas consista en determinar la forma en que las molculas se disponan
en un espacio tan pequeo. En 1972, S.T. Singer y G.L. Nicholson propusieron un modelo de estructura
de membranas que sintetizaba las propiedades conocidas de las membranas biolgicas. Segn este
modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptacin, las membranas constan de una bicapa
lipdica (esencialmente una doble capa de fosfolpidos) en la cual estn inmersas diversas protenas.
Esta bicapa lipdica constituye la estructura bsica de la membrana y acta de barrera
relativamente impermeable al paso de la mayora de las molculas hidrosolubles. Las molculas
proteicas, que normalmente se hallan disueltas en la bicapa lipdica, actan como mediadores o
facilitadores de casi todas las funciones de la membrana, ya sea transportando molculas especficas a
travs de ella o catalizando reacciones asociadas a la membrana, como la sntesis de ATP. Algunas
protenas actan como eslabones estructurales que relacionan la membrana plasmtica al citoesqueleto
y/o con la matriz extracelular de las clulas adyacentes, mientras que otras protenas actan como
receptores que reciben y transducen las seales qumicas procedentes del entorno celular.
En la actualidad se sabe que los lpidos de membrana tienen propiedades especiales que les
permiten formar estructuras de doble capa, y que estas estructuras permiten la integracin de membranas
biolgicas. Pero, cmo es posible que los lpidos se comporten en esa forma?

Bicapa lipdica
Los lpidos son insolubles en agua pero se disuelven fcilmente en disolventes orgnicos.
Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayora de las membranas plasmticas de las
clulas animales, siendo casi todo el resto protenas. Existen 109 molculas lipdicas en la membrana
plasmtica de una clula animal pequea.
Las propiedades fsicas
de los fosfolpidos, en particular
la forma en que dichas
molculas se asocian en el
agua, son las que permiten la
formacin de capas dobles. Ya
se ha mencionado que los
fosfolpidos estn formados por
dos cadenas de cidos grasos
unidas a dos de los tres
carbonos de la molcula del
glicerol. Las dos cadenas de
cidos grasos de la molcula
son hidrfobas (no afines al
agua) y pueden tener diferente
longitud (usualmente contienen
de 14 a 24 tomos de carbono).
2

Normalmente una de estas cadenas presenta uno o ms dobles enlaces cis (es decir, es insaturada)
mientras que la otra normalmente no tiene dobles enlaces (es saturada). Las diferencias en longitud y
grado de instauracin entre las colas hidrocarbonadas son importantes porque afectan la capacidad de
las molculas de fosfolpidos para empaquetarse, modificando su fluidez (como veremos ms adelante).
El tercer carbono del glicerol est unido por intermedio de un grupo fosfato a una molcula orgnica
hidroflica (afn al agua), que generalmente contiene un tomo de nitrgeno o un hidrato de carbono. Las
molculas de este tipo, con una regin hidrofbica y otra hidroflica, se denominan molculas anfipticas.
Todas las molculas que conforman el centro de la membrana tienen caractersticas anfipticas.
Debido a que las molculas del tipo de los fosfolpidos tienen un extremo que se asocia
libremente con el agua y otro que no lo hace, cuando se encuentran dispersas en agua adoptan, por lo
general, una conformacin de capa doble. La estructura en bicapa permite que los grupos del extremo
hidroflico se asocien libremente con el medio acuoso, y que las cadenas hidrofbicas de cidos grasos
permanezcan en el interior de la estructura, lejos de las molculas de agua. No todos los lpidos son
capaces de formar bicapas: algunos forman micelas con las colas hidrocarbonadas hacia el interior, como
es el caso de los cidos grasos libres. Los triglicridos, por ejemplo, son hidrfobos, de manera que
forman gotas de aceite dentro de la clula. Las caractersticas ms importantes de los lpidos que forman
bicapas son, entonces: a) ser claramente dipolares, exhibiendo un polo hidrofbico y otro hidroflico, lo
que hace que sus molculas sean fuertemente anfipticas, y b) su forma les permite asociarse con el
agua en forma de una estructura de doble capa.
Estas bicapas lipdicas tienden a cerrarse sobre si mismas formando compartimientos
hermticos, eliminando as los bordes libres en los que las colas hidrofbicas podran estar en contacto
con el agua. Por esta misma razn los compartimientos formados por bicapas lipdicas tienden a cerrarse
de nuevo despus de haber sido rotos, propiedades denominadas de autoensamblaje y autosellado.
Adems una bicapa lipdica tiene otras caractersticas que hacen de ella una estructura ideal para
constituir membranas celulares, de las cuales una de las ms importantes es su fluidez, crucial para
muchas funciones.

La bicapa lipdica como un lquido bidimensional

Una caracterstica importante de las bicapas de fosfolpidos es que en determinadas condiciones
se comportan como cristales lquidos. Las bicapas tienen propiedades semejantes a los cristales, pero
tambin tienen propiedades semejantes a los lquidos, porque a pesar de la ordenada disposicin de sus
molculas los grupos hidrocarbonados estn en movimiento constante. Por lo tanto, una molcula se
desplaza rpidamente de un punto al otro en un mismo lado de la estructura. Este movimiento confiere a
la bicapa la propiedad de un fluido bidimensional'. En condiciones normales, esto significa que una
molcula de fosfolpido puede atravesar la superficie de una clula eucariota en pocos segundos.
Las propiedades de lquido de la bicapa lipdica tambin permiten el desplazamiento de las
molculas que se encuentran insertas en ella sobre el plano de la membrana (siempre que no estn
ancladas mediante algn otro mecanismo, como en algunas conexiones intercelulares).
La fluidez de las membranas celulares es biolgicamente importante. Algunos procesos de
transporte y actividades enzimticas pueden detenerse cuando la viscosidad de la membrana (parmetro
inversamente relacionado con la fluidez) se incrementa mas all de un nivel crtico umbral. La fluidez de
la bicapa depende tanto de su composicin como de la temperatura. Una menor longitud de las cadenas
3

reduce la tendencia de las colas a interaccionar entre s y los dobles enlaces cis producen pliegues en las
cadenas hidrocarbonadas que dificultan su empaquetamiento, de forma que las membranas permanecen
fluidas a temperaturas ms bajas.
La mayor parte de las membranas biolgicas se encuentran en un estado cristalino lquido; sin
embargo, a temperaturas bajas, las fuerzas de van der Waals1 entre las cadenas de hidrocarburos
dispuestas una cerca de otra convierten las bicapas de fosfolpidos en un gel slido.
Bacterias, levaduras y otros organismos cuyas temperaturas varan con la de su entorno
controlan la composicin de cidos grasos de sus lpidos de membrana para mantener una fluidez
relativamente constante. Si la temperatura disminuye sintetizan cidos grasos insaturados, de manera de
evitar la prdida de fluidez de sus membranas por efecto de la disminucin de la temperatura.
Los principales fosfolpidos que se encuentran en las membranas son la fosfatidilcolina,
fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y esfingomielina. La razn por la cual hay tal variedad de fosfolpidos
quizs se deba a que seran necesarios para los distintos tipos de protenas que se hallan asociadas a la
membrana, que nicamente podran funcionar en presencia de grupos polares especficos, como los que
brinda la cabeza polar de los distintos tipos de fosfolpidos. Algunos fosfolpidos como el fosfatidilinositol,
son funcionalmente importantes pero se hallan en cantidades relativamente pequeas A menudo las
membranas plasmticas bacterianas estn compuestas por un nico tipo de fosfolpido y no contienen
colesterol. Contrariamente, la composicin de la membrana celular de la mayora de las clulas
eucariticas es ms variada conteniendo adems algn esterol (colesterol en las clulas animales) y
glicolpidos. Las membranas plasmticas de algunas clulas animales contienen cantidades
especialmente elevadas de colesterol, hasta una proporcin de ms de una molcula de colesterol por
cada molcula de fosfolpido. Las molculas de colesterol se acomodan entre los fosfolpidos y actan
como "amortiguadores de fluidez". A bajas temperaturas las molculas de colesterol se interponen entre
las cadenas de hidrocarburos, con lo cual evitan que se acerquen y formen interacciones de van der
Waals, los cuales provocaran la
cristalizacin de la membrana. Por otro
lado, a temperaturas elevadas, las
molculas de colesterol restringen el
movimiento excesivo de las cadenas de
cidos grasos disminuyendo la fluidez de
la membrana.
Las bicapas lipdicas, sobre todo
las que se encuentran en estado de
cristal lquido, tienen tambin otras
propiedades biolgicas importantes. Las
bicapas tienden a resistir la formacin de
extremos libres: como resultado tienden
a autosellarse y casi en cualquier
circunstancia forman vesculas cerradas espontneamente. Por ltimo, en condiciones apropiadas, las
bicapas son capaces de fusionarse con otras. La fusin de membranas es un fenmeno celular muy
1 Ocurren entre dipolos inducidos no permanentes de enlaces covalentes poco polares, como CH. Cuando los
orbitales moleculares de dos enlaces apolares se ponen en contacto, las nubes de electrones se rechazan
mutuamente y se inducen dipolos, lo que establece una fuerza de atraccin dbil. Conforme los tomos se alejan,
los dipolos desaparecen y se pierde la fuerza de van der Waals

importante y que requiere de membranas en estado fluido para producirse. Cuando una vescula se
fusiona con otra membrana, ambas bicapas y sus compartimientos forman una continuidad. Esto permite
tanto la transferencia de material de un compartimiento a otro, o el movimiento de una vescula secretora
hacia afuera de la clula, mediante un proceso Ilamado exocitosis. De modo similar, aunque inverso, la
endocitosis permite la incorporacin de grandes molculas del exterior mediante la formacin de
vesculas en alguna porcin de la membrana.
Otro aspecto importante es que la bicapa lipdica es asimtrica, hecho que tiene una obvia
relacin funcional y se refiere a la diferente composicin lipdica de cada una de sus monocapas. En los
glbulos rojos, la mayora de las molculas lipdicas que tienen colina en su grupo cabeza (fosfatidilcolina
y esfingomielina) se encuentran en la mitad exterior de la bicapa, mientras que la mayora de las
molculas de fosfolpido que contienen un grupo amino (fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina) se hallan
en la mitad interior. Algunos fosfolpidos, como el fosfatidilinositol, actan como intermediarios en el
proceso de sealizacin celular: ante estmulos extracelulares, el fosfatidilinositol ubicado en el interior de
la membrana es primero fosforilado en dos oportunidades y luego hidrolizado en trifosfato de inositol y
diacilglicerol. Ambos fragmentos de la molcula actan dentro de la clula como mensajeros solubles que
permiten la difusin de la seal hacia el interior de la clula.
Como ya se ha mencionado, la sntesis de fosfolpidos ocurre en el Retculo Endoplsmico Liso y
es all donde se genera la asimetra por traslocadores que trasladan especficamente molculas de
fosfolpidos de una capa a la otra. Los fosfolpidos son sintetizados en la cara externa (citoslica). Si bien
se sintetizan tanto fosfatidilcolina como el resto de los fosfolpidos, slo la fosfatidilcolina pasa a la cara
interna de la membrana del retculo gracias a un traslocador fosfolipdico especfico (una flipasa). La
prdida de la asimetra de la membrana es una seal de muerte celular, ya que la exposicin de
fosfatidilserina en la monocapa externa es un ndice de apoptosis o muerte celular programada que
favorece la fagocitosis de estas clulas por macrfagos.
Tambin existen glicolpidos en la membrana. Se presentan probablemente en las membranas
plasmticas de todas las clulas animales, constituyendo el 5% de las molculas de lpido de la
monocapa externa y son las molculas que presentan una asimetra mas marcada en cuanto a su
distribucin en las membranas celulares. Estas molculas se encuentran exclusivamente en la mitad no
citoplasmtica de la membrana plasmtica. En la membrana plasmtica, los grupos azcares quedan al
descubierto en la superficie de la clula, lo que sugiere que deben desempear una funcin en las
interacciones de la clula con su entorno. Debido a que los azcares se aaden en la cara luminal del
aparato de Golgi, al formarse la vescula de transporte el residuo glicosdico queda hacia el interior de la
misma, pero cuando sta se fusiona con la membrana plasmtica, la porcin glicosilada, que es hidrfila,
queda hacia el exterior de la clula. Hay variados tipos de glicolpidos: los ms complejos contienen
oligosacridos con uno o ms residuos de cido silico que les proporciona carga negativa. Estos lpidos
son ms abundantes en la membrana plasmtica de clulas nerviosas.
La funcin de los glicolpidos puede ser variada: en las clulas epiteliales tapizan la cara que da
al epitelio, donde las condiciones son extremas (bajos o altos valores de pH, enzimas degradativas),
protegeran la integridad de las propias protenas de membrana; tambin cumplen funciones aislantes,
como ocurre en la membrana que rodea el axn de las clulas nerviosas, tapizada totalmente por
glicolpidos en la cara externa. La presencia de carga elctrica negativa en su molcula es responsable
tambin de la concentracin de iones, especialmente Ca+2 en la superficie externa. Adems desempean
una importante funcin en procesos de reconocimiento celular, ayudando a su vez a las clulas a unirse a
la matriz extracelular y a otras clulas.
5

Protenas de membrana
Aunque la estructura bsica de las membranas biolgicas es provista por los fosfolpidos, la
mayora de las funciones especficas de la membrana son llevadas a cabo por protenas. De acuerdo con
ello, las cantidades y tipos de protenas de membrana son muy variables: en la membrana mielnica, que
sirve de aislacin elctrica al axn de la neurona, menos del 25% son protenas, en tanto que en las
membranas donde hay transduccin energtica (mitocondrias y cloroplastos) el porcentaje alcanza al
75%. En promedio, hay un 50% de lpidos y otro tanto de protenas, pero como las protenas son mucho
ms grandes, la relacin numrica es de alrededor de 50 molculas de fosfolpidos por cada molcula de
protena.
Al principio, los investigadores encontraban difcil pensar que las protenas se asociaran en otro
sitio que no fuese la superficie exterior de las membranas. Sin embargo en estudios fisicoqumicos de las
protenas de membrana se mostr que gran parte de stas son del tipo globular; esto significa que son
demasiado voluminosas como para asociarse slo a la superficie de las membranas. Por ltimo, se
obtuvieron pruebas por las cuales puede afirmarse que algunas protenas se asocian con las membranas
de tal manera que una regin (o dominio) de ellas se encuentra de un lado de la membrana y otra en el
lado opuesto.
Por lo tanto, el modelo de la estructura de membrana ms razonable es aqul en el que se forma
un mosaico de protenas, en el cual gran parte de stas son mviles y se extienden dentro o a ambos
lados de la bicapa lipdica.
Hoy se sabe que existen dos tipos de protenas de membrana: protenas integrales y protenas
perifricas. Las protenas integrales de membrana poseen algunas regiones insertadas en las regiones
hidrfobas de la bicapa lipdica. Algunas atraviesan toda la membrana, de manera que gran parte de ellas
se encuentra en alguno de los lados de la membrana; estas protenas integrales se llaman tambin
protenas transmembrana. Algunas otras protenas integrales poseen solo una pequea porcin dentro
de la bicapa que sirve como ancla y el resto de la molcula en el citoplasma o hacia la superficie celular.
Otras estn casi por completo insertas en la regin hidrfoba y poseen cadenas polipeptdicas que
atraviesan una y otra vez (incluso hasta doce veces) la bicapa lipdica.
Las protenas integrales de membrana son capaces de insertarse en la bicapa lipdica debido a
que las porciones que lo hacen son hidrfobas y, por tanto, son compatibles con el interior de la
membrana. Cuando alguna protena de membrana contiene una porcin hidroflica, sta generalmente se
encuentra en protrusin por fuera de la superficie de la membrana, en contacto con el medio acuoso 2.
Tambin las protenas transmembrnicas pueden estar unidas por una cadena de cido graso a
la cara interna de la membrana, pasar una sola vez a travs de la misma (1) o muchas veces (2), estar
solubles en el citosol pero ancladas a la cara interna por un resto acilo o prenilo (3), o haber sido
sintetizadas como protenas transmembrana en el retculo endoplsmico rugoso y unidas a un resto de
glicosilfosfatidilinositol, que las ancla a la cara externa de la membrana (4).

2 La diferencia entre protenas solubles y protenas ligadas a membranas no consiste en que una contenga
aminocidos hidrfobos y la otra no, sino en que en aqullas los aminocidos hidrfobos se encuentran en el
interior de la molcula, lejos del medio acuoso, en tanto que en stas las porciones hidrfobas de los aminocidos
se presentan en la superficie de la molcula, en contacto con las cadenas de cidos grasos de la bicapa lipdica

En las protenas integrales, la parte que se halla dentro de la membrana usualmente adopta
una estructura en -hlice, con predominio de aminocidos hidrofbicos. Adems este enrollamiento
asegura que todas las uniones peptdicas (que son polares) estn disminuidas en su polaridad debido a la
formacin de puentes de hidrgeno. Slo hacen falta 20-30 aminocidos para atravesar la membrana en
forma de -hlice y slo unos diez para hacerlo en forma de hoja -plegada. La mayora de las protenas
integrales atraviesan la membrana en forma de hlices , pero algunas (como las porinas de bacterias y
de mitocondrias) formas lminas que se disponen en forma de barril (-barrel). Las protenas integrale
de membrana pueden ser solubilizadas por medio de detergentes, que en agua forman micelas.
El otro tipo de protenas de membrana, las protenas perifricas, pueden eliminarse de sta sin
alterar la estructura de la doble capa. Por lo general se unen a regiones expuestas de protenas
integrales. Las protenas perifricas estn usualmente asociadas por interacciones no covalentes a otras
protenas transmembrnicas y se pueden ubicar hacia adentro (5) o hacia fuera (6) de la membrana.
Si bien las protenas pueden migrar dentro de la membrana, existen distintos dispositivos por los
cuales las clulas pueden confinar a las protenas dentro de determinados dominios membranosos. En
las clulas epiteliales que tapizan el intestino y los tbulos renales, las protenas que miran hacia la luz
del tubo no pueden pasar hacia las paredes laterales o hacia la cara opuesta de la clula debido a la
existencia de uniones estrechas (se vern ms adelante) que les impiden el paso. Sin embargo no es el
nico medio, aunque en algunos casos no se conoce el mecanismo que impide la migracin libre: en
espermatozoides de mamferos las protenas del pice, del resto de la cabeza y de la cola forman tres
dominios perfectamente individualizables con anticuerpos fluorescentes, pero se desconoce cul es la
funcin de dichas protenas y las fuerzas que impiden su migracin. Otros ejemplos de confinamiento de
protenas en determinadas zonas de la membrana estn dadas por asociacin de protenas con el
citoesqueleto (glbulos rojos), o con la matriz extracelular, o con ambos, o puede haber interacciones
entre protenas de dos clulas distintas en zonas de membrana contiguas.
Asimetra de protenas de las membranas
Una de las pruebas ms evidentes de que las protenas se insertan en la bicapa lipdica proviene
del estudio con microscopa electrnica por el mtodo de criofractura, el cual prcticamente permite a los
investigadores observar las membranas de "adentro hacia afuera". Al comparar, con el mtodo descrito,
las dos superficies de una membrana, se muestra que en una de estas superficies hay gran cantidad de
7

partculas, en tanto que en la otra superficie se observan muy pocas. Estas partculas son protenas
embebidas en la doble capa de lpidos. De aqu se deduce que las protenas presentes en una membrana
biolgica estn distribuidas de manera asimtrica. Cada lado de la membrana tiene caractersticas
diferentes debido a que cada protena de membrana se orienta en la bicapa en un solo sentido. Esta
asimetra est dada por la forma tan especfica en que se forman e intercambian las membranas de una
parte de la clula a otra.
Los hidratos de carbono se encuentran unidos a las porciones de las protenas expuestas en la
superficie celular, y no a las que se internan al citoplasma. Esta distribucin asimtrica de los hidratos de
carbono se debe a la forma en que las glucoprotenas se insertan en las membranas al ser sintetizadas.
Como se dijo, las protenas de la membrana plasmtica son producidas por ribosomas del retculo
endoplsmico rugoso (RER) y se insertan en la membrana de ste durante su sntesis. Los hidratos de
carbono se aaden a las protenas en el lumen del RER. Si se sigue de cerca la gemacin y fusin de
membrana que forman parte del proceso de transporte se podr observar que la porcin proteica en
protrusin hacia el compartimiento interno (cisterna) del RER tambin estar expuesta al interior del
complejo de Golgi, donde se encuentran las enzimas que modifican los hidratos de carbono de las
protenas. La porcin proteica permanecer en el compartimiento interior al separarse del complejo de
Golgi para ser empaquetada en una vescula secretora. Cuando la vescula secretora se fusiona con la
membrana plasmtica, la porcin de la protena que contiene el hidrato de carbono, orientado hacia el
interior de la vescula, se convertir en parte de la protena de membrana expuesta en la superficie
celular.
Funciones de las protenas de membrana
Por qu motivo la membrana plasmtica requiere de tantas protenas distintas? La diversidad
de protenas en una membrana refleja el nmero de funciones que se llevan a cabo en ella.
Habitualmente la manera en que una protena se asocia a la bicapa lipdica es un indicativo de la
funcin de la protena. As, slo las protenas transmembrana pueden actuar a ambos lados de la bicapa
o transportar molculas a travs de ellas. Las protenas de la membrana plasmtica pueden ser
clasificadas en diferentes grupos, de acuerdo a la funcin que desempean:
a)
b)
c)
d)
e)
f)

protenas de adhesin celular, que unen firmemente las membranas de clulas adyacentes y actan
como puntos de anclaje con componentes del citoesqueleto;
canales proteicos entre dos clulas (uniones de hendidura, permiten el paso de molculas pequeas
entre dos clulas vecinas;
protenas de transporte que permiten el transporte selectivo de molculas esenciales, ya sea en
forma pasiva o en forma activa, mediante procesos que requieren de energa;
protenas transductoras receptoras de seales, que se unen a molculas portadoras de seales
externas y que luego transfieren el mensaje al interior de la clula;
bombas dependientes de ATP, que transportan activamente iones de un compartimiento a otro,
constituyendo as un mecanismo de almacenamiento de energa (se vern en mitocondrias y
cloroplastos);
algunas protenas intrnsecas de la membrana actan como enzimas, con sitios activos localizados
en la superficie de la membrana o en el interior de ella.

http://cursweb.educadis.uson.mx/payala/biologia/apuntes/modulos/indice.htm
Seleccionada por Sandra Saitz
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