rea: Reproduccin y Sexualidad

Embriologa
Etapas del desarrollo embrionario

Para poder comprender el desarrollo embrionario es necesario determinar

diversos estadios en su desarrollo interpuestos y condicionados entre s. A
grandes rasgos lo dividimos en 3 grandes periodos:
Pre-embrionrio: Inicia desde la fecundacin que da origen a la clula huevo o
cigoto. Le suceden las etapas de segmentacin, cavitacin y gastrulacin
correspondientes a la primera, segunda y tercera semana posteriores a la
unin de los gametos paternos. Ubicamos a lo que sera el embrin, dentro
de un macizo celular interno que se origina en la primer semana; para la
segunda este cumulo de clulas pasa a formar ya un disco de dos laminas o
biaminar, y a la tercera ya tenemos el trilaminar cuyas hojas reciben nombres
propios (ectodemo, mesodermo y endodermo), y dar origen ms adelante a
todos los tejidos del organismo.
Otro suceso importante en esta etapa es la traslacin e implantacin en el
endometrio del cigoto desde el tercio distal de la trompa uterina. La
implantacin inicia en la segunda semana y termina al final de la tercera.
Embrionario: Etapa que se extiende desde la cuarta semana hasta la octava.
Comprende numerosos cambios que involucran las diferenciaciones tisulares
(histognesis), esbozos de la mayor parte de los rganos (organognesis), y se
gesta la forma definitiva del embrin (morfognesis).
Cabe destacar un periodo particular en esta etapa comprendido entre los das
20 y 30 en donde aparecen numerosos bultos en la regin dorsal del embrin a
causa de los relieves de masas mesodrmicas llamadas somitas. Este pequeo
periodo se llama por ende somitico.
Fetal: Toma lugar durante la novena semana y se prolonga hasta el nacimiento
(es el periodo ms largo considerando que son 38 semanas aproximadamente
en total). Predomina el crecimiento corporal aunque tambin ocurre
histognesis.

Primera semana de desarrollo

Tras la fecundacin (ver apartado), el embrin (o ms bien cigoto referido a

esta etapa), inicia el proceso de divisin mittica. Aproximadamente alrededor
de las 30 horas se completa la primera divisin que da origen a 2 clulas de
semejante tamao a la original y cuyo nombre a partir de ahora ser
blastomeras (decimos que el cigoto entro entonces en el estadio bicelular). 40
horas despus de la fecundacin esas dos clulas volvieron a dividirse para dar
origen a otras 4 (ya ms pequeas a sus predecesoras); en un lapso
aproximado de 2 das y medio ya son 8 y finalmente a ms o menos 4 das de
la formacin del cigoto este ya alcanza su etapa de 12 a 16 clulas
comnmente llamado mrula en analoga a la fruta con quien comparte
similitud estructural. De aqu en adelante las divisiones pierden sincrona
temporal por lo que diferenciaremos dos tipos de grupos de clulas; las de
divisin ms rpida que formaran las clulas trofoblasticas, y las de divisin
lenta o futuras clulas del macizo celular interno (embrioblasto). Este proceso
que se desarrolla durante la primera semana de vida recibe el nombre de
segmentacin.

Profundizamos un poco?

Durante la segmentacin, o ms especficamente a nivel de la tercera divisin mittica del cigoto, se

sucede una etapa importante conocida como compactacin embrionaria. Se caracteriza
principalmente porque las clulas comienzan a pasar por lo que ser su primera diferenciacin,
dejando de esta forma su ttulo como totipotenciales. Dos cambios importantes tienen lugar aqu; por
un lado el incremento de los sitios de adhesin de los blastmeros, y, como consecuencia directa de
este ltimo, se produce tambin una modificacin en la polaridad de la membrana. Qu es lo que
ocurre? Bueno, bsicamente vamos a notar la aparicin de dos tipos de especializaciones en los
contactos celulares que nos van a dar indicio de cmo se capacitan las primeras clulas en pos de
su futura tarea a realizar. El grupo de blastomeras que van a constituir el embrioblasto van a
relacionarse y conglomerarse en la zona interna del cigoto mediante uniones de tipo nexo. Por otro
lado, las blastomeras ms externas desarrollaran una unin estrecha entre s, tambin reconocida
como zonulae ocludent. Como consecuencia de esta ltima se suele llamar a las blastomeras externas
como polares, principalmente porque las uniones de oclusin restringen movimientos de fluidez de la
membrana (rotacin, traslacin y flip-flop) para protenas y lpidos en dichas zonas de contacto; se
dice entonces que son dos regiones de membrana diferenciadas y por lo tanto polares. Prosigamos.
La siguiente pregunta que nos interesa es cmo ocurre?, y qu factores son los responsables? Pues
bien, la primera no tiene nada del otro mundo. Bsicamente se incrementan el nmero de molculas
de adhesin celular disponibles (cadherinas de tipo E en este caso), desencadenando el contacto y
posicionamiento celular adecuado para que se produzca la induccin embrionaria que lleva a la
diferenciacin (recordamos que para que una clula exprese sus genes que la diferencian del resto
requiere de la presencia de factores de transcripcin especficos que son estimulados a travs de un
efecto inductivo; ya sea por contacto con otras clulas de su mismo tipo; contacto entre clula y
matriz; o por receptores de los morfogenes que se liberan). Ahora, en pos de responder el segundo
interrogante debemos retomar conceptos aprendidos con anterioridad.
Las cadherinas son en esencia un grupo de glucoprotenas responsables de la adhesin celular. Si
bien son una gran familia, todas poseen los mismos dominios. Esto son: un dominio intracelular el
cual se fija a protenas plasmticas llamadas cateninas (, y p120 en el caso de la cadherina E que
es la que nos compete aqu), las cuales a su vez la vinculan con los microfilamentos de actina del
citoesqueleto garantizando su rigidez; un dominio transmembrana poco relevante; y finalmente uno
extracelular que se subdivide en cinco dominios (EC1 hasta EC5), los cuales tienen aproximadamente
100 aminocidos cada uno. Se cree que por lo menos 10 aminocidos participan en la unin entre
estos dominios, donde se encuentran sitios de unin de iones de calcio los cuales tienen una funcin
de proteccin frente a enzimas de degradacin y permite la unin de tipo cis entre dominios
homlogos de la misma clula para que una vez apareados estos puedan unirse con sus opuestos en
la otra clula (unin trans).
Ya con la mente ms refrescada podemos cerrar al fin el tema. Y es que los factores entonces
responsables del proceso de compactacin son: las cadherinas E (obviamente), el Ca 2 (Sin el cual la
unin cis entre homlogos no se efecta y por ende frente a su ausencia no es posible llevar a cabo la
adhesin); la PKC o Protein Cinasa C (que cumple la funcin de activar el complejo cadherina a partir
de la fosforilacion de restos de treonina y serina en su domino intracelular a nivel de las cateninas);
los microfilamentos de actina (que ubican y fijan los complejos de adhesin) y finalmente se especula
tambin de la existencia de una Tirosin Cinasa que fosforilaria un residuo de tirosina clave en la

Posterior al estadio de morula, nuestro cigoto sigue dividindose, aunque por lo

general se deja fuera del trmino de segmentacin a esta fase; sobre todo por
el hecho que en la formacin de la siguiente estructura (conocida como
blastocisto o blastocele), entra en juego otro proceso importante del cual
hablaremos a continuacin.
Aproximadamente entre los das 5 y 6 posteriores a la fecundacin, nuestro
cigoto pasa por otro proceso de cambios que termina de configurar la
disposicin de sus clulas y da paso a su implantacin. La cavitacin involucra
principalmente el ingreso del fluido proveniente de las secreciones uterinas en
plena fase progestacional. Si recordamos la compactacin nos daremos cuenta
que ahora existe una disposicin externa de clulas que rodea al embrioblasto;
esta cubierta formada por clulas trofoblasticas (o trofoectodermicas
dependiendo de la bibliografa), genera como ya dijimos una polarizacin
celular, de forma que, la nica manera de que entre sustancias hacia el rea
del embrioblasto es a travs de esa barrera de trofoblastos externa y sus
uniones ocluyentes que son el cemento que garantiza su solidez. A estas
alturas, las bombas trasportadoras de electrolitos empiezan a redistribuirlos
dentro de las clulas trofoblasticas lo que acarrea consigo un efecto osmtico;
las clulas hinchadas drenan sus excedentes de electrolitos hacia la matriz
entre estas y loe embrioblastos y nuevamente el agua pasa por osmosis hacia
el rea extracelular. Se forman as pequeas lagunas entre clulas, que ms
temprano que tarde terminan por unirse y empujar a las clulas trofoblasticas
hacia un polo de la barrera trofoblastica (polo que a partir de ahora recibir el
nombre de embrionario en contraposicin a su opuesto denominado polo
vegetal o vegetativo). La cavidad que formo la presin del lquido tambin
ejerce su efecto sobre la pared interna de los trofoblastos y las aplana
levemente ayudndolas a adquirir sus caractersticas ectodrmicas como su
nombre lo indica. Este espacio que se origin se llama blastocele ( o cavidad
del blastocisto), y marca el final del proceso de cavitacin.
Para el da 6 aproximadamente tiene lugar la eclosin, donde bsicamente se
degrada la membrana pelucida (que por cierto hasta entonces cumpla la
funcin de evitar la disgregacin de las blastomeras y la implantacin
prematura del blastocisto), ya mucho ms fina y por accin de las enzimas
secretadas por los trofoblastos.

Segunda semana de desarrollo

Tras la eclosin del blastocisto le sigue su aposicin (fijacin), en la pared
endometrial. Por lo general este paso previo a la implantacin tiene lugar en la
cara anterior o posterior del cuerpo del tero (tercio superior posterior de
preferencia), y es mediada gracias a las microvellosidades del trofoblasto y
finas prolongaciones epiteliales del epitelio endometrial llamadas pinopodios.
Segn Langman existen estudios actuales en este aspecto que sugieren que a
nivel ms especfico, esta aposicin se produce por selectinas que reconocen
las molculas del glucocaliz endometrial y participan en el posicionamiento
inicial del embrin previo a que sus clulas trofoblasticas formen las uniones
desmosomicas que concluirn la fijacin.
Ya a estas instancias entramos en el proceso de implantacin, ms antes de
referirnos al mismo conviene distinguir algunos rasgos nuevos que presenta el
blastocisto.
Corre ya el da 8 desde la fecundacin y el trofoblasto se fue diferenciando en
dos capas concntricas distintas. La ms externa recibe el nombre de
sincitiotrofoblasto dada la ausencia de lmites netos entre sus clulas (sincitio),
esta capa es una continuidad celular multinucleada y la principal responsable
de la implantacin del blastocisto. Interna a la misma encontramos una barrera
de clulas cubicas simples que constituyen el citotrofoblasto; esta lamina de
clulas sern las responsables de replicarse y regenerar continuamente el
sincitiotrofoblasto.
Pasando ahora a evaluar mi embriobasto, notaremos que tambin se ha
diferenciado y ahora ese macizo de clulas semejantes presenta forma de
disco para el cual distinguimos dos lminas distintas. Por un lado, adyacente a
lo que anteriormente era el blastocele encontramos un grupo de clulas
cubicas simples (planas en otras bibliografas), que llamaremos en conjunto
hipoblasto. Ahora, arriba de esta ltima, vemos otra lamina celular de tipo
cilndrico y adyacente a lo que prontoto ser el amnios; es el grupo celular que
pasara a llamarse epiblasto.
Con el da 9 tenemos tambin ms cambios. Tomemos el camino inverso y
empecemos esta vez por adentro. A nivel del hipoblasto, sus clulas van a
proliferar y formar una lmina o membrana que cubrir al antiguo blastocele
que ahora pasara a llamarce saco vitelino primitivo; la nueva membrana
celular se la llama exocelomica. Mas la cosa no termina ah, a nivel del
epiblasto vamos a ver nuevamente un proceso de cavitacin que culmina con
la formacin de una cavidad dentro del cuerpo de esta lmina. Se forma as la
futura cavidad amnitica, al que recubren en su base las clulas epiblasticas

mientras que sus paredes y techo lo forman una especializacin de las

predecesoras que reciben el nombre de amnioblastos (amnios en conjunto).
A nivel externo, los cambios se centran en el sincitiotrofoblasto donde
empiezan aparecer pequeas vacuolas que con el tiempo convergen y forman
la red lacunar. Por razones obvias, este periodo recibe el nombre de lacunar del
sincitio.
Retomando el proceso de implantacin, vamos a dividirlo en 2 grandes etapas:
Pre-implantatorio o Ventana de Receptividad Endometrial: Ya se ha
hecho referencia levemente a esta etapa que tiene como principal objetivo la
preparacin del embrin para recibir al blastocisto. Entre los cambios que sufre
el endometrio tenemos la fase predecidual (caracterizada por el engrosamiento
del mismo, la edematizacion del parnquima y produccin de lpidos y glcidos
por las glndulas que se vuelven tortuosas. En este periodo el endometrio se
engruesa y alcanza de los 10 a 14 mm), la formacin de los ya mencionados
pinopodos (microvellosidades endometriales quistificadas que absorben
abundante lquido y contribuyen a la fijacin del embrin), la produccin de
citosinas (protenas responsables de la comunicacin intercelular, inducen la
activacin de receptores especficos de membrana, funciones de proliferacin y
diferenciacin celular, quimiotaxis, crecimiento y modulacin de la secrecin
de inmunoglobulinas. Las ms importantes para este proceso son las
interleusinas 1 IL 1-, el factor inhibidor de la leucemia LIF- y el factor
estimulante de colonias L CSF 1-), integrinas (principalmente de tipo 1, 4 y
3) y diferentes tipos de factores de crecimiento. Por su parte, en el blastocisto
podemos referirnos a la ya mencionada eclosin que libera al embrin de su
membrana pelucida.
Periodo Implantatorio o Implantacin Propiamente Dicha: Aqu
distinguiremos 3 tiempos esenciales. Primero est la adhesin que ya
mencionamos. Le sigue la rotura de la barrera epitelial o intrusin en donde los
trofoblastos inducen la apoptosis celular y luego degradan esas clulas
apoptticas para recuperar nutrientes. Esto se logra gracias a principalmente
gracias al sistema FAS de muerte celular inducida por activacin ( o va
extrnseca de la apoptosis), donde los ligandos Fas-L del trofoblasto se unen a
los receptores Fas del endometrio y activan las Caspasas (principal protena
responsable de desencadenar la apoptosis); Lipasas que debradan los
remanentes de membrana y un factor muy importante ms vinculado al tercer
tiempo de este periodo (del cual hablaremos a continuacin), que es el factor
de crecimiento transformador (o TGF , del cual tambin ya hablaremos).
Finalmente tenemos a la invasin en donde el blastocisto llega al estroma
donde el trofoblasto se diferencia y se inicia el desarrollo que constituir a
futura la placenta. Dado que la placenta humana es de tipo hemocorial (es
decir, el embrin debe penetrar hasta la altura de los vasos sanguneos de la

madre), es necesaria la colaboracin de proteasas que ayuden en su

penetracin y que tambin regulen la misma (evitando que la implantacin
prosiga). Estos son:
Activador del plasminogeno urocinasa (u-PA) e inhividr del activador del
plasminogeno 1 (PAI 1), ambos producidos en el trofoblasto.
Metaloproteinas (estromalisina y colagenasa IV), con sus inhibidores tisulares
de metaloproteinas (TIMP); tambin de produccin trofoblasticas. Las
metaloproteinas intervienen en la degradacin de la matriz de la decidua.
Protena relacionada con el receptor LDL (LRP). Es bsicamente un receptor que
tiene la funcin de degradar el complejo u-PA/ PAI 1.
Factor de crecimiento transformador (TGF ); de produccin decidual, tiene
muchas funciones de las cuales algunas se desconocen, sin embargo si se sabe
que es un inductor importante que desencadena la diferenciacin del
trofoblasto en sincitiotrofoblasto y citotrofoblasto; estimula la produccin en el
trofoblasto de TIMP y PAI 1, favoreciendo as el cese de la accin de las
proteasas; y recientemente se ha defendido su funcin de regulador directo de
la invasin trofoblastica provocado la disminucin del movimiento del mismo
junto al factor de crecimiento hepatocitico (o HFG, otro imprtate factor que
interviene en la invasin).
Por ltimo es importante recordar que el blastocisto tambin segrega la
hormona gonadotropica corinica ( Hcg), responsable del mantenimiento del
cuerpo lteo que a su vez es un importante proveedor de progesterona para la
regulacin de la implantacin y el mantenimiento y desarrollo endometrial (al
menos hasta que la placenta ya constituida pueda producirla por si misma).

Ah eso del da 13 la implantacin ya avanzo bastante como para introducir

completamente al embrin dentro de la pared endometrial. La continuidad del
rea donde se implanto el embrin ya casi es indistinta al resto del endometrio
cubierto con un coagulo de fibrina que apenas resalta como un punto rojizo.
Puede ocurrir sin embargo, que en algunas ocasiones la reaccin desidual
(donde se incrementa la edematizacion del estroma y sus secreciones en un
principio solo en el rea de implantacin. Se lo suele llamar), desencadenada
por la presencia del embrin y la consiguiente dilatacin de los vasos
sanguneos con su volcado en la red lacunar, produzca un pequeo
desprendimiento del coagulo y este sangre; esto puede confundirse como
menstruacin y la mujer piensa que sigue con su periodo normal.
El embrin sin embargo tambin es el epicentro de constantes cambios hasta
la fecha. Comencemos por decir que unos das atrs una nueva poblacin
celular originada del amnios empez a proliferar entre la membrana
exocelomica y el citotrofoblasto, terminando por generar una nueva capa de
tejido conjuntivo laxo que recibe el nombre de mesodermo extraembrionario. Al
poco tiempo de su formacin, este nuevo tejido empieza a manifestar
pequeas cavidades que, como de costumbre, terminan por unirse y constituir
una nueva cavidad (y la ms grande entre las 3 existentes), la cual llamaremos
como la famosa cavidad corinica. En este punto podemos identificar dos hojas
de mesodermo extraembrionario a raz de su cavitacin; una hoja somtica que
corresponde al mesodermo extraembrionario que recubre tanto a la cavidad
corinica, la cavidad amnitica y el pedculo de fijacin; y una hoja asplcnica
que cubre al saco vitelino. Sin alejaros mucho veremos que tras la formacin
del tejido precedente, una nueva poblacin de clulas ahora provenientes del
hipoblasto, empiezan a colarse entre las clulas de mi membrana

exocelomica; con el tiempo termia por reemplazarla y su proliferacin achica

mucho ms mi saco vitelino primitivo que ahora se pasara a llamar como
definitivo; la nueva pared del saco pasa a llamarse endodermo
extraembrionario y pueden encontrarse por un tiempo algunos huecos en su
cuerpo que no son otras cosas que remanentes qusticas del saco vitelino
primitivo (eventualmente desaparecen). Podemos definir ahora el corion, como
la pared que reviste la cavidad corinica y est formado por el endodermo
extraembrionario, el mesodermo extraembrionario y el citotrofoblasto. Por
ltimo, cabe aclarar un crecimiento exponencial de la cavidad amnitica que
termina por dar al antiguo macizo celular interno una forma esfrica, en donde
el disco bilaminar abarca la zona media o ecuatorial entre las dos cavidades.
Para finalizar esta semana resaltamos una expansin del citotrofoblasto que
invade a manera de pilares al sincitiotrofoblasto constituyendo lo que se
conoce como vellosidades primarias. El endometrio ya entro en su etapa
decidual y tanto su contenido vascular como glandular se vuelcan y mezclan a
nivel de las lagunas del sincitio (periodo lacunar explicado anteriormente).

Tercera semana de desarrollo

Para este apartado vamos a seguir un poco la metodologa que el doctor Jose
Hib aplica en su libro. Empezaremos por referirnos al embrin en su da 21, ya
con sus estructuras desarrolladas y posteriormente se pasara a explicar cmo
se lleg a esa instancia. Dicho esto, iniciamos.
Veamos primero adentro. Notaremos un incremento exponencial de la cavidad
corinica como tambin de la esfera interna (osea el saco vitelino definitivo
separado de la cavidad amnitica por las lminas celulares en su centro
ecuatorial); la primera pasa de unos 1,2 mm de la semana anterior a los 10
mm, mientras que el segundo pasa de unos 0,25 mm a 2 mm,
aproximadamente ocho veces su tamao para ambos casos. Pero eso es por
fuera; si nos metemos adentro de la esfera pequea distinguiremos enormes
cambios a nivel del disco bi-laminar de la semana anterior. Empecemos por
advertir que ya no son solo dos lminas de tejido la que separan a mis
cavidades, sino que ahora observamos una tercera en el medio; mi disco es
ahora tri-laminar. A partir de aqu sus hojas se conocen (de adentro hacia
afuera), como endodermo, mesodermo y ectodermo. Tambin veremos cambio
en el tamao de mi disco, principalmente debi al hecho de que la regin
ceflica es ms ancha y alargada que la caudal.
Si ahora nos enfocamos en cada una de las lminas del disco, empezando por
la ms dorsal, notaremos que an se pueden ver vestigios de una estructura
muy importante en el proceso de la gastrulacin (de la que ya hablaremos),
llamada lnea primitiva. Esta lnea de procedencia ectodrmica caudo-medial
(en realidad epiblastica estrictamente hablando), se prolonga casi hasta la
mitad del disco donde culmina en un orificio (la fosita primitiva), que a su vez
presenta saliencias contorneando sus bordes (ndulo primitivo o de Hensen).
Poco ms arriba notaremos ocupando la mayor parte de la regin ceflica
medial al surco neural; queda as determinado entre la lnea primitiva y el
seor surco neural un lado derecho y uno izquierdo del embrin.

La lmina que sigue en orden es el mesodermo, y es de las ms recientes y con

importantes estructuras a describir. Posterior a mi gastrulacin, notaremos que
esta capa de clulas mesodrmicas se diferencia en un cordn macizo
longitudinal en sentido anteroposterior que se llama notocordia. Su trayecto es
interrumpido tanto a nivel craneal como caudal por pequeas membranas
constituidas exclusivamente de endodermo y ectodermo (estas son las
membranas bucofarngea y cloacal respectivamente). A ambos lados de la
notocordia podemos ver varios relieves de tejido en forma triangular separados
unos de otros (a excepcin de los ms craneales que si bien se distinguen,
estn unidos entre s); vamos a dividir a estos relieves en 2 tipos. Los que
sern ms numerosos a futuro (por ahora son solo 7 pares, ms para la quinta
semana ya tendremos alrededor de 43), estn separados y ocupan la regin
caudal y media del disco, las llamaremos somitas. Por otro lado, el otro tumulto
de 7 pares sin separar que ocupan la regin ms craneal se los llama
somitomeros (futuro mesodermo paraxial). Ya aqu, convendra resaltar que,
entre el medio de los somitomeros; por delante del extremo craneal de la
notocorda y por detrs de la membrana bucofarngea, encontraremos otra
especializacin de tejido, de forma cuadrangular llamada lamina precordal. A
partir de aqu, ms lateral a las somitas y somitomeros y siguiendo siempre un
mismo eje transversal entre estas y la notocorda anteriormente mencionadas;
encontraremos otros 2 macizos en forma de cordn longitudinal (una a cada
lado; dgase derecho e izquierdo), que son los gononefrotomos y constituirn a
futuro mi mesodermo intermedio. Tomado los goonefrotomos como punto de
bifurcacin, el mesodermo desprende dos placas formando entre ambas un
espacio que pasa a llamarse celoma intraembrionario. La placa superior es
llamada dorsal o parietal (cercana al ectodermo), la inferior en cambio es la
lmina ventral o visceral (cercana al endodermo); ambas placas constituyen el
mesodermo lateral. Cabe aclarar aqu que tato visceral como parietal yacen
separadas entre si hasta llegar al rea ms ceflica del mesodermo donde
confluyen (formando un fondo de saco), por delante de la membrana

bucofarngea para formar otra estructura conocida como placa cardiognica;

de esta para atrs las hojas del mesodermo lateral no se comunican y sus
extremos se continan con las hojas homnimas del mesodermo
extraembrionario, decimos as que tanto el celoma intraembrionario como el
extraembrionario yacen comunicados a este nivel. La placa cardiogenica tiene
forma de herradura y dentro de su concavidad yacen incluidas solo las
somitomeras con la lmina precordal; tambin podemos decir que de la hoja
visceral de esta placa se forma un conducto (el tubo cardiaco primitivo), cuya
asociacin con los vasos constituir el sistema circulatorio primitivo del
embrin (del cual ya hablaremos tambin). Bueno, podemos finalizar diciendo
que es posible tambin clasificar al celoma intraembrionario segn su futura
evolucin y lo hacemos en tres secciones que si bien no muy bien
diferenciados sus lmites (por ahora), si son distinguibles entre s. El celoma
correspondiente a la porcin ms ceflica de la placa cardiognica se lo llama
pericrdico; de la horquilla cardiogenica abrindose en continuidad con las
placas laterales del mesodermo lateral tenemos el celoma pleural; y,
finalmente, en las regines ms caudales tenemos al celoma peritoneal.

Veamos una imagen para ordenar este despiole de palabras.

Por ultimo tenemos al endodermo que no presenta caractersticas distintivas a

describir por ahora; aun as, vale aclarar que este no surge en si del hipoblasto
visto en la semana anterior, sino que, las 3 hojas embrionarias de ahora, tiene
su origen real en el epiblasto. En este caso el endodermo se forma por la
migracin temprana de las clulas del epiblasto (a nivel de la lnea primitiva)
que terminan con el tiempo por reemplazar a las del hipoblasto.
Hablemos ahora un poco de la regin externa de mi embrin ya implantado
(recordamos que la implantacin comienza a inicios de la segunda semana y
termina ya en estas instancias a finales de la tercera). Lo ltimo que habamos
visto era la formacin de las vellosidades primarias por la invasin de pilares
citotrofoblasticos en mi sincitio; pues bien, ahora es el turno del mesodermo
extraembrionario de colaborar; este se cuela dentro del citotrofoblasto y forma
un tercer pilar dentro del primer pilar de la vellosidad primaria, tenemos ahora
una vellosidad secundaria. Pero la cosa no termina ah, no. Resulta que dentro
del propio mesodermo extraembrionario se formaron los primeros vasos
sanguneos del embrin (este proceso se inicia en realidad en el mesodermo
esplacnico primero), los cuales por cierto se expanden junto a sus venas
homnimas dentro del pilar mesodrmico de las vellosidades. En este punto
podemos decir que mi vellosidad secundaria es ahora terciaria o corinica
(porque posee los 3 elementos de la pared del corion ms elementos
vasculares). Por ltimo, veremos que a nivel del cinsitiotrofoblastico
encontraremos ms externamente una nueva capa de clulas cubicas; este
estrato recin formado corresponde al citotrofoblastico, cuyos pilares dentro
del sincitio logran penetrarlo y empiezan a anidar sus clulas por fuera del

mismo. A medida que estas ltimas proliferan se van contactando con otras de
su mismo tipo (provenientes de una vellosidad vecina), y forman lo que
llamaremos corteza citotrofoblastica (que por cierto junto a los factores
inhibidores que mencionamos en el apartado anterior, termina el proceso de
implantacin del embrin evitando la expansin prolongada del sincitio en el
endometrio). Esta corteza externa esta penetrada por vasos endometriales
erosionados que ya habamos hablado que vuelcan su contenido junto a
glndulas en las lagunas de la capa precedente; mas esta nunca pasa del
sincitio, la sangre materna y la embrionaria nunca se mezclan gracias a la
barrera de 4 tejidos que forman lo que se conocer como membrana
placentaria (sincitiotrofoblasto, citotrofoblasto, mesodermo extraembrionario y
endotelio vascular). Finalizamos este prrafo advirtiendo la presencia de una
membrana muy fina por fuera de la corteza citotrofoblastica constituida
principalmente por fibrina que recibe el nombre de membrana de Nitabuch.
Bueno, suficiente para lo extraembrionario por ahora.
Antes de pasar a explicar los por qu? Y los cmo? de las estructuras
mencionadas, nombremos un par ms de detalles que suelen pasarse por alto.
Primero, a nivel del saco vitelino definitivo, notaremos una expansin del
mesodermo extraembrionario en direccin al pedculo de fijacin formando un
divertculo (fondo de saco) que recibe el nombre de alantoides. Esta estructura
es rudimentaria en humanos, ms en otras especies sirve como reservorio de
desechos para el embrin. Por qu lo nombro entonces? Pues bien, si bien
carente de funcin especfica es un punto de referencia que utilizaremos para
ubicarnos en el sistema circulatorio del embrin y adems su propia formacin
es seguida del descenso del pedculo de fijacin que pasa de la regin dorsal a
una caudal con respecto al disco (no s si ya lo mencione, quizs s, pero mi
hermoso pedculo le espera un futuro brillante como cordn umbilical).

Vamos por la gnesis de las estructuras que ya mencionamos. Empezaremos

primero por el sistema circulatorio primitivo. Llegado el da 18 nuestro embrin
ya est bastante grande como para abastecerse de nutrientes necesarios;
presentada la situacin, aprovecha para mejorar el sistema de circulacin de
dichos nutrientes por medio propio. La gnesis empieza a en la hoja asplcnica
del mesodermo extraembrionario del saco vitelino; grupo de clulas se
empiezan a diferenciar (angioblastos), y a conglomerar para formar pequeos
islotes que llevan el nombre de sus descubridores (Islotes de Wolf y de Pander).
Los islotes comienzan a su vez a ponerse en contacto con sus iguales mientras
que dentro de los mismos se van excavando espacios que constituirn la luz
de los futuros vasos. Nuevamente vemos una especializacin de las clulas en
las que las ms externas lentamente van a ir modificndose para formar los
endotelios; entre tanto, las clulas internas de los islotes quedan atrapadas en
la cavidad y van formando glbulos rojos grandes y primitivos (los
megaloblastos). El proceso se repite posteriormente en el resto del mesodermo
extraembrionario e intraembrionario y lo que de a poco fueron pequeos tubos
pronto son una extensa red de vasos de recorrido definido. Tanto el tejido
conectivo como las clulas musculares de los vasos derivan del mesodermo
perifrico que constituye el endotelio.

Los tubos cardiacos primitivos (otro elemento importante de ese sistema), se

originan a partir de la hoja visceral de la placa cardiogenica por cordones
macizos que se manifiestan en las mismas. Antes del da 21, recin cuando los
vasos del mesodermo intraembrionario consolidaron con el tubo cardiaco
primitivo y tambin con los de origen extraembrionario; pues bien, a partir de
ah se origina la actividad del sistema.
No es tan difcil describir el recorrido vascular del embrin. Tomando un
esquema que va de la periferia para adentro, podemos partir de las
vellosidades corinicas. Aqu, los capilares ms pequeos confluyen y se
anastomosan en el pilar con sus venas homnimas; estas venas se continan
hacia abajo con las del mesodermo del saco corinico y a la altura del pedculo
de fijacin (recordemos que descendi ms para abajo), se renen para formar
un par de vasos de gran calibre llamados venas umbilicales o alantoideas (esta
ltima en analoga con el divertculo alantoideo al cual recorren). Las venas
alantoideas ingresan al mesodermo intraembrionario tras pasar el pedculo y
desembocan a nivel del tubo cardiaco primitivo, donde, por cierto, tambin
llega otra gran vena producto de la unin de sus hermanas del saco vitelino (la
gran vena vitelina). Pasando el tubo cardiaco primitivo lo que sigue es la aorta
primitiva que forma una horquilla y vuelve para atrs paralela a la vena
alantoidea ingresando nuevamente por el pedculo de fijacin. Cabe aclarar
que de esta ltima se desprende la arteria vitelina que desciende poco antes
de su ingreso en el pedculo y se ramifica en el saco vitelino donde contacta
con sus venas homnimas. Tras su ramificacin la arteria pasa de aorta a
arteria umbilical (o alantoidea), y al salir para el mesodermo del corion se
ramifica y concluye unindose a las venas de las vellosidades donde empez
este recorrido.
Vemoslo un poco ms ntido (aunque avanzado con respecto al estadio
actual).

La gastrulacin es lo que sigue, y aunque resulte algo compleja visualizarla,

una vez reunidas todas las partes no es la gran cosa. Todo el proceso es
dirigido por el epiblasto que como ya dijimos dar origen a estas 3 nuevos
estratos celulares. Antes de empezar es importante aclarar que si bien la
invaginacin se produce en todo el transcurso de la lnea y su fosita primitiva,
las clulas que lo hacen dependiendo de la regin de la lnea o la fosa tienen
un destino diferente. Para hacerlo simple, las clulas que migran de la regin
craneal del nodulo (que recordamos rodeaba a la fosa primitiva), van a dar
origen a la notocorda; las que lo hacen de las paredes laterales del nodulo y del
reborde craneal de la fosa dan lugar al mesodermo paraaxial; las que
provienen de la porcin media de la lnea van a dar el mesodermo intermedio,
y las ms caudales a esta ltima van a originar el mesodermo lateral y
contribuir al desarrollo del mesodermo extraembrionario.
Tras la formacin de la lnea primitiva y su fosa en la cara dorsal del epiblasto,
ambas comienzan a profundizarse en direccin al hipoblasto en un proceso
llamado invaginacin. Al entrar en contacto con el hipoblasto, las clulas van
migrando de su origen y lo invaden, aqu proliferan y reemplazan a las
locales; muy pronto el hipoblasto deja de ser como tal y ahora lo llamamos
endodermo. Las clulas invaginadas como dijimos ms arriba tienen distintos
destinos, pero tambin tienen diferentes recorridos. Las clulas de la lnea
primitiva media y caudal se profundizan por invaginacin; luego dos grupos de
clulas se disparean en direcciones opuestas a la otra (llegando al mesodermo
extraembrionario), este movimiento se llama divergencia. Tras la divergencia
ambas se elongan ceflicamente y lateral a la notocorda que se est formando
para converger poco ms delante de la membrana bucofarngea. Eh aqu el
origen del mesodermo lateral que a futuro se dividir en dos hojas (una dorsal
y otra ventral), y dar origen al celoma intraembrionario. Por otra parte, las

clulas correspondientes a la fosa primitiva y sus alrededores perifricos se

invaginan, mas no producen divergencia sino que ms bien se elongan
ceflicamente origiando la notocorda y la lmina precordal. Las somitas y
somitomeros irn apareciendo como masas que protruyen en el ectodermo
dorsal entre las placas laterales y la notocorda con la lmina precordal.

Se habl de la notocorda un poco atrs como un cordon macizo; mas es

menester aclarar que durante su formacin es en realidad un tubo (recordamos
que la fosa primiteva se invagina para adelante). Este conducto se llama
conducto notocordal y no dura mucho, esto se debe a que su pared ventral en
relacin con el endodermo se reabsorbe (ms o menos para el da 17), dejando
un tiraje de ectodermo sin compaa y lo que fue una ves el orificio del
conducto ahora constitute un medio de comunicacin entre el saco vitelino y la
cavedad amnitica llamado conducto neurenterico. Segn se cree (o al menos
remitindome a palabras del libro del Dr. Hib), este espacio es un medio para
facilitar la circulacin de los nutrientes entorno se producen los cambios
necesarios para empezar la gnesis del sistema circulatorio. En fin, al poco
tiempo el tejido ausent se reconstituye y el conducto se ocluye, dejndonos
finalmente con nuestra querida notocorda.
Finalizado la formacin del mesodermo ya podemos hablar del epiblasto como
ectodermo. Algunas distinciones en este ltimo son en primera instancia el
surco neural que se hace notorio y inicialmente el acortamiento de mi lnea
primitiva (en realidad primero se prolonga y luego mientras crece su
invaginacin esta ltima retrocede), que si bien eventualmente se ira
produciendo mesodermo (ms que nada extraembrionario), con el tiempo
terminara por atrofiarse y desaparecer.

Profundizamos un poco?

La determinacin de los ejes embrionarios (caudal, ceflico, ventral, dorsal, izquierda y derecha), y las
respectivas caractersticas que los acompaan, es una tarea que se desarrolla antes y durante la
gastrulacin por numerosos factores de trascripcin y genes. gamos un vistazo rpido.
El eje antero-posterior del disco embrionario se determina con antelacin a la gastrulacin gracias a un
grupo de clulas ubicadas en el endodermo visceral anterior. Aqu se generan factores de trascripcin
para los genes OTX2, LIM1 y HESX1 y el factor serverus que establecen el ensanchamiento de la porcin
ceflica. El gen Nodal es el encargado de regular el inicio y mantenimiento de la lnea primitiva en el
extremo caudal (este gen y su protena estn dentro de la familia del factor transformador - TGF -).
Otros factores importantes dentro de la familia de TGF (vinculados ahora a la determinacin del eje
ventral), es la protena morfogenica del hueso 4 o BMP4 secretada en todo el disco; cuando existe BMP4
y factor de crecimiento fibroblastico 8 o FGF8 (sintetizado por las clulas de la lnea primitiva y el
ndulo), se produce la invaginacin del epiblasto y por ende la ventralizacion del mesodermo. Esta
ventralizacion podra continuar de no ser por ciertos genes inhibidores expresados por el ndulo
primitivo; podramos decir entonces que el nodulo de Hesen sera como un organizador de la
gastrulacin. La cordina, nogina y folistatina son los mensajeros del nidulo que frenan la actividad del
BMP4 permitiendo al mesodermo craneal dorsalizarce en notocorda, somitas y somitomeros. Por ltimo,
damos crdito tambin al morfogen factor nuclear heptico 3- (HNF3- ), que es el responsable de
mantener al ndulo y ms adelante da especificacin a las reas del cerebro medio y anterior.
El eje dorsal del mesodermo medio y caudal lo determina otro gen del ndulo que es el Brachyury (o T,
en analoga a la caja T que contiene el juego de 20 genes que son indispensables en este proceso), que
es expresado por el ndulo y la notocorda.
Finalmente, nos queda el lado izquierdo y derecho. Aqu tendremos que retomar lo que vimos en los otros
ejes y relacionarlo un poco. La secrecin de FGF8 por las clulas del ndulo incentiva la expresin de
Nodal, que como ya vimos forma la lnea primitiva y sinergisa a su vez al FGF8 (dado que las clulas de la
lnea primitiva tambin lo expresan) y as mismo. Sin embargo cabe aclarar algo que no se dijo arriba, y
es que el Nodal solo se expresa a nivel del lado izquierdo del embrin. En fin la expresin de Nodal y
ahora tambin de Lefty-2 por parte del mesodermo lateral gracias al FGF8 activan un nuevo gen; este es
el PITX2 y es el responsable del establecimiento del lado izquierdo del embrin. Brachyury tambin
contribuye en la expresin de Lefty-1 y Lefty-2. Finalmente se desconoce el grupo de genes que se
ocupad del lado derecho, aun as (segn Lagman), se cree que el factor de transcripcin Snail producido
en la lmina derecha del mesodermo lateral es un protagonista importante en la activacin de la cascada
de genes.