Module de Biologie volutive

3me anne Licence LMD : cologie

Enseignant : SAHEB Menouar

Semestre 5

La biologie de lvolution est le domaine de la biologie qui vise comprendre les scnarios
et les mcanismes de lvolution des espces. Les facteurs intervenant dans ces mcanismes
peuvent tre gntiques, biochimiques ou cologiques. Cette discipline regroupe les sousdisciplines que sont la phylognie, la phylogographie, la biologie des populations, la gntique des
populations, la gntique volutive, lcologie volutive. Elle sappuie galement sur les
observations palontologiques et tente de retracer lhistoire de la vie sur Terre.

Chapitre 1
Historique de la biologie volutive
Les hommes ont cherch l'origine de la diversit du vivant ds la priode antique. L'ide
d'volution est dj prsente chez des philosophes grecs et romains (Dmocrite, picure, Lucrce).
Cependant Aristote, comme beaucoup d'autres, avait une conception fixiste du vivant. Cette vision
est reste prdominante dans la pense occidentale jusqu'au XVIIIe sicle. Les religions
monothistes ont diffus cette ide fixiste. Les rcits bibliques, en particulier ceux de la Gense,
affirment que toutes les espces vivantes ont t cres telles quelles par Dieu. De plus ces religions
confrent l'homme une place part dans le vivant: il serait l'image de Dieu et moralement
suprieur toutes les autres espces.
Durant le Moyen ge, les dbats philosophiques en Europe occidentale sont limits par la
dominance du dogmatisme chrtien. Les autorits religieuses condamnent fermement toute ide
remettant en cause les crits bibliques. Cependant l'ide d'volution est dfendue la Renaissance
par certains savants qui le paieront de leur vie comme Jrme Cardan, Giordano Bruno et Giulio
Cesare Vanini. Au XVIIe sicle, le franais Isaac La Peyrre prend connaissance de ces arguments
travers l'uvre des Maimondes. Il publie en latin en 1655 Prae-Adamitae et invente la thorie
pradamite : il considre qu'il a du y avoir deux crations, d'abord la cration des Gentils, puis celle
d'Adam, anctre des Juifs. L'opposition thologique cette thorie est trs forte et son uvre est
brule, en public, Paris, en 1656.
Dans le monde musulman l'ide d'volution resurgit par intermittence. Au IXe sicle AlJahiz dfend l'ide que non seulement les espces voluent au cours du temps, mais proposent aussi
une premire thorie cherchant expliquer cette volution. Au XIIIe sicle, le philosophe Nasir adDin at-Tusi soutient la slection des meilleurs et l'adaptation des espces leur environnement. Ces
crits se sont heurts au dogme de la gense et ont t oublis pendant des sicles.
Au dbut du XVIIIe sicle, la palontologie et la dcouverte de fossiles de squelettes ne
ressemblant aucun squelette d'animaux vivants branlent les ides fixistes. Des savants
redcouvrent l'ide d'volution comme Pierre Louis Moreau de Maupertuis avec son intrt pour
lhrdit et Georges Louis Leclerc, comte de Buffon, naturaliste passionn qui transforma le Jardin
des plantes en un centre de collection et d'tude. Pour concilier ces dcouvertes avec les textes
bibliques, Georges Cuvier expose sa thorie catastrophiste selon laquelle il y aurait eu une
succession de crations divines entrecoupes d'extinctions brutales au cours des temps gologiques.
Il admet ainsi que les espces terrestres n'ont pas toujours t celles observes aujourd'hui, sans
pour autant accepter l'volution des espces, et que les 6 000 ans estims jusque l pour l'ge de la
Terre sont trop courts pour y intgrer ces extinctions successives.

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La premire thorie vritablement scientifique d'une volution des espces vivantes est
avance par le naturaliste Jean-Baptiste Lamarck. Aprs un long travail de classification des
espces et sur la base d'une thorie physique des tres vivants, Lamarck dveloppe la thorie
transformiste. Il considre que les espces peuvent se transformer selon deux principes :
1. La diversification, ou spcialisation, des tres vivants en de multiples espces, sous l'effet
des circonstances varies auxquelles ils sont confronts dans des milieux varis et
auxquelles ils s'adaptent en modifiant leur comportement ou leurs organes pour rpondre
leurs besoins, gnralement dsign par l'usage et le non-usage ;
2. la complexification croissante de l'organisation des tres vivants sous l'effet de la
dynamique interne propre leur mtabolisme.
La publication, en 1809, dans Philosophie zoologique, de sa thorie transformiste entraine
de virulents dbats au sein de l'Acadmie des sciences car elle entre en contradiction avec les ides
en vigueur l'poque et notamment le fixisme. Mais en fait Lamarck n'avance aucune thorie de
l'hrdit (contrairement ce que fera Darwin en 1868), il se contente de reprendre les ides
admises sur ce point depuis Aristote. Malgr les critiques de Cuvier, qui devient son principal
opposant, les ides transformistes reoivent une adhsion croissante partir de 1825 et rendent les
naturalistes plus rceptifs aux thories volutionnistes
Charles Darwin publie en 1859 son livre De l'origine des espces o il expose une suite
d'observations trs dtailles et prsente le mcanisme de la slection naturelle pour expliquer ces
observations. Cette thorie, qui entrane ce qu'il appelle "la descendance avec modification" des
diffrentes espces, considre que, tant donn que tous les individus d'une espce diffrent au
moins lgrement, et qu'il nait plus d'individus que le milieu ne peut en nourrir, seuls les
descendants des individus les mieux adapts la "lutte pour la vie", c'est--dire la comptition
pour l'appropriation des ressources rares, parviendront engendrer une descendance (rfrence
prcise ncessaire). Les individus ainsi slectionns transmettant leurs caractres leur
descendance, les espces s'adaptent en permanence leur milieu. Il baptise slection naturelle cette
slection des individus les mieux adapts en opposition la slection artificielle que pratiquent les
agriculteurs, jardiniers et leveurs; cette dernire tant le socle exprimentale empirique sur lequel
Darwin s'appuie pour dvelopper sa thorie. Darwin propose dans son ouvrage de 1868, une thorie
qui explique la transmission des caractres acquis qui sera partiellement infirme par diverses
tudes sur l'hrdit. August Weismann, la fin du XIXe sicle, thorise la sparation stricte entre
les cellules germinales (germen) et les cellules corporelles (soma), ce qui interdit la transmission
des caractres acquis. La dcouverte des lois de Mendel au dbut du XXe sicle bouleverse la
comprhension des mcanismes de l'hrdit et donne naissance la gntique. Elle est l'origine
de nouvelles mthodes dans l'tude de l'volution, comme la gntique des populations.
Dans les annes 1940, la Thorie synthtique de l'volution, fonde entre autres par
Theodosius Dobzhansky et Ernst Mayr, nait de l'articulation entre la thorie de la slection naturelle
Darwinienne et de la gntique mendelienne. La dcouverte de l'ADN et la biologie molculaire
viennent parachever cet difice scientifique. Depuis la biologie de l'volution est intgre toutes
les disciplines de la biologie et, en parallle de son dveloppement, contribue aussi bien retracer
l'histoire volutive du vivant, qu' trouver des remdes aux maladies les plus complexes telles que
le SIDA ou le cancer. Plus rcemment, l'tude de l'volution profite du dveloppement de
l'informatique et des progrs de la biologie molculaire, notamment du squenage du gnome qui
permet le dveloppement de la phylognie par un apport trs important de donnes.

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Fixiste : (philosophie) relatif au fixisme, thorie biologique sur la fixit des espces vivantes
depuis la cration de l'univers, qui s'oppose l'volutionnisme
Monothiste : qui ne croit qu'en un seul dieu
Dogmatisme : rejet systmatique du doute, refus de la remise en question des dogmes
Jrme Cardan (Pavie, 24 septembre 1501 - Rome, 21 septembre 1576), parfois nomm
Gerolamo Cardano, Hieronymus Cardanus en latin ou encore Jrme Cardan en franais, est
un mathmaticien, un philosophe, un astrologue, un inventeur, et un mdecin italien.
Giordano Bruno : (janvier 1548, Nola 17 fvrier 1600, Rome), est un philosophe italien. Sur la
base des travaux de Nicolas Copernic et Nicolas de Cues, il montre, de manire philosophique, la
pertinence d'un univers infini, peupl d'une quantit innombrable de mondes identiques au ntre.
Accus d'hrsie par l'Inquisition, notamment pour ses crits jugs blasphmatoires et son intrt
pour la magie, il est condamn tre brl vif au terme de huit annes de procs.
Giulio Cesare Vanini, dit Giulio Cesare Vanini, n en 1585 Taurisano dans la Terre d'Otrante,
et excut Toulouse le 9 fvrier 1619, est un philosophe et naturaliste italien, proche du courant
libertin.
Pradamite : prcdant la cration d'Adam, qui concerne le pradamisme, thorie considrant
qu'Adam ne serait pas le premier homme cr, mais l'anctre du peuple juif
Gentils : qualifiait les anciens paens, par opposition aux juifs et aux chrtiens
Transformiste : relatif au transformisme, thorie biologique qui admet que les espces n'ont pas
t cres avec une forme fixe mais que les espces actuelles drivent par volution et
transformation d'un ou plusieurs types primitifs
volutionnisme : (En philosophie) thorie de l'volution applique la nature entire, (en
biologie) ensemble des thories qui expliquent l'volution des espces (vgtales ou animales)

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Chapitre 2
Le hasard et la ncessit en biologie
Aujourdhui, on sait agir sur les cellules embryonnaires comme sur les gnes du
dveloppement et cela nous en apprend normment sur leur fonctionnement.
On sait maintenant introduire des gnes dun tre vivant sur un autre tre vivant. Cest le clonage.
Les organismes gntiquement modifis sont devenus un sujet presque banal. Avec le clonage et
lembryologie molculaire, la science de lvolution devient une science exprimentale. On peut en
effet exprimenter des changements sur les gnes et savoir quelles modifications ils provoquent sur
ltre vivant. Du coup la science de lvolution nest plus dpendante des seules comparaisons de
fossiles. Faire parler les fossiles a toujours t la fois passionnant et trs frustrant, car ceux-ci sont
souvent nigmatiques. Leur message est contradictoire et parfois contestable. Comment savoir si les
fossiles refltent, par leurs diffrences morphologiques, des diffrences aussi importantes chez
diverses espces ? Et bien entendu le pass fossilis ne permet aucune exprimentation !
En 1983, le clonage a permis un tournant dcisif dans ltude des gnes architectes, ceux qui
pilotent le dveloppement. On les a appels des gnes architectes car ils sont porteurs du plan de
construction de ltre vivant. On a pu exprimenter la manire dont agissent ces gnes du
dveloppement et, en particulier, leur mode hirarchique de commande de la fabrication de chacun
des segments du corps. Grce au clonage, on est capable de modifier ltre vivant form, de faire
agir des gnes et de savoir comment ils interviennent dans lensemble du fonctionnement. Et on
peut galement examiner sils peuvent agir sur dautres espces. On nen est plus seulement au
dcryptage du gnome cest--dire dcomposer chimiquement le gne mais connatre sa place
dans lensemble du fonctionnement, dans la cyberntique des gnes. On tudie comment une
diffrence de mode dorganisation au stade du dveloppement produit un individu dune espce
diffrente.
Linterprtation de lvolution des espces ncessite un autre phnomne, en plus de la
slection naturelle dcouverte par Darwin : cest la capacit des systmes chaotiques lautoorganisation, cest--dire un dterminisme fond sur des processus alatoires.
Le terme dauto-organisation souligne quune structure a une capacit spontane apparatre. La
vie est effectivement une question dorganisation spontane des processus dynamiques du vivant et
pas seulement de programme gntique prtabli comme on la cru jusqu trs rcemment. La clef
de notre fonctionnement ne rside pas seulement dans le contenu chimique du gnome mais dans
les interactions des gnes entre eux. Ces interactions fonctionnent selon un mode dorganisation, les
chanes de ractions entre molcules tablissant spontanment des relations. Cest ce mode
dorganisation qui dcide si un gne est actif ou inactif. En effet, les gnes, qui sont des portions
dADN, nagissent pas nimporte quand pour produire des protines. Ils le font dans un certain
ordre et un certain moment qui leur est indiqu par dautres gnes. De plus ils ne sarrtent pas
non plus deux-mmes. Lactivation, tout comme larrt, est due ce que lon appelle des
rtroactions, cest--dire que le produit de la raction biochimique peut lacclrer ou la freiner.
Suivant les cas, on parlera de rtroaction positive ou ngative. Le mcanisme peut tre rsum
ainsi : un gne produit une protine et cette protine, produite une certaine concentration, entrane
une raction laquelle rtroagit sur le gne de dpart.
Lactivit dun gne peut ainsi tre multiplie ou, au contraire, bloque.
Cest cette suite dactions et de ractions successives qui constitue le processus et lorganisation de
la vie. Cest un vritable organigramme non linaire avec des rtroactions, des boucles qui sont
favorablement actives en fonction de lactivation des boucles voisines. Nest vivant que ce qui
entre dans ces cycles sans fin. Aucune vie nexiste sans liaison avec dautres tres vivants, sans
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change de messages molculaires permanent. Ces rtroactions peuvent sautorguler, cest--dire

se coordonner entre elles. Elles peuvent mener la formation de cycles presque rguliers. Ce sont
des oscillateurs, des horloges produites par lexistence dattracteurs. Mais ces attracteurs ne sont
pas priodiques. Les cycles sont adaptatifs et interactifs. Des oscillateurs chimiques de type
chaotique sont capables de se structurer, de se synchroniser. Dans ce cas lordre nabolit jamais le
dsordre et ne mne pas lquilibre stable. Une telle structure est dcrite par un nombre plus
restreint de paramtres. Il obit donc une loi, tout en tant fond sur le dsordre et le hasard.
Cet tat spontanment structur est capable de produire un nouvel ordre lorsquil est amen
au del dun seuil critique. La biochimie des macromolcules est bien la base du vivant, mais la
composition chimique de lADN, des gnes ou des protines nen est pas le point essentiel. Ce qui
compte, cest le mode de fonctionnement, ce sont les relations entre gnes qui sont ncessaires pour
que ces gnes sexpriment. Un gne peut en effet trs bien tre prsent, mais silencieux.
Il est inactif parce que dautres cycles voisins ne sont pas encore entrs en activit et quils
sont ncessaires, pour lui donner le signal de dmarrage. Je ne prends quun seul exemple : une
maladie gntique quun individu a contract la naissance peut ne sexprimer qu un certain ge.
Cest d au fait que lexpression du gne ne se ralise que lorsque dautres cycles sont galement
activs, des cycles lis lhorloge du vieillissement. La comprhension du rle des gnes a donc t
compltement rvise la suite de recherches rcentes. Il ny a pas longtemps, on croyait que les
gnes dterminent directement ltre vivant, chaque gne fixant lui seul un caractre, un organe,
et la composition chimique de lADN dterminant le type dune cellule.
Maintenant on sait que la diversification cellulaire nest pas fonde sur un changement de
lADN. Les nombreux types de cellules diffrentes que contient un tre vivant ont le mme ADN et
ce qui les diffrencie cest seulement lordre dactivation de lensemble des gnes. Il sagit dun
vritable organigramme de ractions qui senchanent. On croyait quil fallait des gnes diffrents
pour produire des animaux de diffrentes espces, quun singe tait un singe parce quil avait des
gnes de singe et un ours des gnes dours. Sur ce plan, le clonage a chang compltement notre
point de vue. On sest aperu quun gne dours peut trs bien fonctionner sur une fourmi et
inversement. Si on inocule un gne qui commande la fabrication dun il de mouche une mouche
drosophile, il lui pousse un il supplmentaire. Mais que se passe-t-il si on inocule un gne dil
de souris cette mouche drosophile ? Le premier motif dtonnement cest que le gne de souris
fonctionne trs bien sur une mouche. Mais que va-t-il produire ? Est-ce un il de souris, un il de
mouche ou une bizarrerie ? On pourrait se dire que cela devrait tre un il de souris puisque le gne
vient dune souris ... En effet, on sait que la souris na pas du tout la mme structure de lil que la
mouche. Eh bien non, cest un il tout fait normal de mouche qui va apparatre sur la drosophile !
Et linverse est vrai galement : si on inocule une grenouille un gne de fourmi, il poussera un il
de plus et ce sera un il de grenouille. On a montr que la commande de fabrication dun il en
gnral est utilisable sur nimporte quel animal capable de faire fonctionner un il. On dmontre
ainsi que ce gne donne seulement lordre fait pousser un il et que cet ordre est commun aux
diverses espces vivantes, ou du moins interchangeable.
Des gnes homotiques, comme celui de lil, sont ceux qui pilotent non seulement la
formation dun organe, mais tout le dveloppement embryonnaire. Nous allons voir au cours de
lexpos que cest justement sur les gnes homotiques quont t faites les dcouvertes rcentes les
plus rvolutionnaires. Cest au stade embryonnaire que lon va peut-tre russir comprendre la
capacit dvolution de la vie. La phylognie, cest--dire ltude des filiations et de la formation
des grands groupes hirarchiss et embots : phylum, embranchement, classe, ordre, famille, genre,
espce, cette arborescence nest plus sparable de lontognie, cest--dire de la formation dun
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individu pilote par la gntique du dveloppement. En effet, au niveau de lembryon, niveau o les
diverses espces sont les plus proches les unes des autres, on a peut-tre trouv pour la premire
fois un mcanisme gntique qui permettrait la fois de trouver le point commun des espces
vivantes, des changements despces et une interaction avec le milieu. La dcouverte de la structure
du fonctionnement des gnes homotiques, ces gnes qui dterminent le plan du corps lors de sa
fabrication embryonnaire est une vritable rvolution dans la comprhension de la gntique. Leur
intervention dtermine le rythme dune srie dactions enchanes qui est fondamentale puisquelle
dcide de lordre dans lequel sont fabriques les diffrentes parties du corps dans lembryon. Ces
gnes contrlent en particulier lordre de formation des diffrents segments de tous les tres
segments.
Le processus est le mme pour produire un il que pour fabriquer un thorax, une patte ou une
antenne, cest la hirarchie dinterconnexion des gnes du dveloppement qui intervient. Il y a trois
niveaux : le gne qui donne lordre de produire lorgane, celui qui indique le plan de fabrication de
lorgane, celui qui le fabrique. Et cette organisation est hirarchique. Le gne rgulateur dcide
quun il va tre produit et sur quelle zone. Il commande un ensemble de gnes architectes qui
donnent le plan de fabrication. Ceux-ci commandent une srie de gnes ouvriers qui produisent
lorgane.
Ce mcanisme a des consquences trs importantes pour la comprhension de lvolution. En
particulier, il rend possible un changement gntique brutal, inconcevable jusque l. Avec deux ou
trois variations sur des gnes de rgulation qui contrlent le fonctionnement de milliers de gnes de
structure, on ralise une modification globale dun tre vivant, de son mode de vie et de sa
morphologie.
On pensait quil fallait des milliers de toutes petites mutations sur des gnes de structure
pour produire un tel changement qui ne pouvait tre effectif que sur des centaines de millions
dannes. Cette recherche a galement permis une dcouverte fondamentale : il y a une base
commune tous les gnes homotiques, partie commune de lADN appele lhomo-boite (homobox en anglais, ou hox). Lhomo-boite, trouve notamment par le chercheur suisse Walter
Ghering, est dune importance considrable pour la gntique et lvolution. Cest probablement
une dcouverte aussi fondamentale que celle de la slection naturelle par Darwin, de lhrdit par
Mendel, des mutations gntiques par Morgan et enfin de la molcule dADN par Crick et
Watson. Elle permet de comprendre lorigine commune de tous les tres vivants et leur capacit
passer dune espce une autre.
Elle explique aussi pourquoi des gnes dune espce peuvent agir sur dautres espces car
elles agissent sur lhomo-boite. Les gnes qui pilotent le dveloppement se sont rvls les mmes
pour tous les tres pluricellulaires et leur relation avec les diffrents segments du corps sont
galement les mmes. Chaque gne homotique a ses homologues chez dautres espces,
homologue ressemblant, ayant le mme type daction et capable dtre remplac lun par lautre.
Dans cette exprience, on remplace le gne eyeless de la mouche par le gne pax-6 de la souris et le
rsultat est le mme : la production dun il de mouche. Les gnes qui gouvernent la division
cellulaire, appels les synthagmes, se sont galement avrs tre presque les mmes chez la levure
et chez lhomme. Les protines, elles aussi, ont assez peu de diffrences dune espce une autre.
On constate ainsi que des protines rgulatrices dun tre vivant peuvent fonctionner chez les autres
tres vivants. Lhomo-domaine est la partie commune des protines lies aux gnes homotiques
qui est probablement ce qui nous reste de lorigine commune des tres vivants. La comparaison
entre une protine de mouche et une protine de levure du boulanger permet une comparaison dans
lhomo-domaine, cette partie commune aux protines du dveloppement. Le lien entre homodomaine de lADN et lhomo-boite des protines montre combien le fait de trouver des lments
gntiques communs dans le fonctionnement de la mouche et de la levure du boulanger, et mme
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toute une zone commune qui pilote le dveloppement, est extraordinaire. Lorigine commune du
vivant est dsormais visible et se retrouve au niveau de toute la biologie molculaire, des gnes
comme des protines. La biologie molculaire na donc fait que rapprocher des espces qui ont des
diffrences morphologiques et comportementales considrables et de rappeler quelles
appartiennent toutes un seul et mme phnomne qui nest apparu quune fois : la vie. Tous les
tres vivants ont presque les mmes protines de structure qui se sont rvles, en plus, tre les
rgulateurs de la multiplication cellulaire. La fameuse double hlice est une suite de bases A, G, C,
T, reliant les deux brins de lADN et fondant un vritable alphabet dont les lettres sont formes de
trois bases, soit un codon. Chaque codon permet de fabriquer un acide amin spcifique. Par
exemple le codon GCA correspond lacide amin alanine. Cela signifie que les lettres et les mots
de lADN sont transforms en lettres et en mots du langage des protines. Cet change
dinformation entre ADN et protines, qui est le processus basique de la vie, est galement le mme
pour tous les tres vivants. Il en va de mme pour les enzymes, molcules fondamentales pour la
catalyse des ractions. Lenzyme triose phosphate isomerase fait le mme travail chez lhomme et
chez la bactrie E.coli et a des squences de gnes 46 % identique chez ces deux tres vivants,
distants en termes dvolution de milliards dannes. Lhistone est une protine qui na chang que
de 1% si on compare celle des vaches celle de petits pois, soit en 1,2 milliards dannes
dvolution.
Dans sa confrence inaugurale de l Universit de tous les savoirs organise loccasion de
lentre dans lan 2000, Franois Jacob dclarait : une surprise a t de dcouvrir quel point
les molcules sont conserves au cours de lvolution. Pas seulement les protines de structure
comme les hmoglobines, pas seulement les enzymes comme la pepsine mais aussi les protines
de rgulation qui dirigent par exemple le dveloppement de lembryon et dterminent la forme de
lanimal. Toutes les espces vivantes, aussi apparemment diverses dans leur morphologie, leur
fonctionnement et leur mode de vie, ont la mme origine et ne sont que des produits de divers
changements dune mme forme dorganisation de la matire, la vie. Toutes les structures
biochimiques de base sont presque les mmes pour les tres vivants, tout juste bricoles
diffremment et ce qui est justement une modification du mode dorganisation. Comme le disait
Franois Jacob dans sa confrence : ce qui distingue un papillon dun lion, une poule dune
mouche, cest moins une diffrence dans les constituants chimiques que dans lorganisation et la
distribution de ces constituants. Ce qui les rend diffrents cest plus un changement dans le
temps dexpression et dans la quantit relative des diffrents produits des gnes au cours du
dveloppement de lembryon que les petites diffrences observes dans la structure de ces
produits.
Puisque chimiquement les constituants de la gntique sont trs proches dune espce une autre et
sont interchangeables, do vient donc la prodigieuse diversit morphologique et physiologique du
vivant ? Si lanimal qui vole a des ailes, ce nest pas parce quil a des gnes daile alors que nous
aurions des gnes de patte. La raison en est simple : ces gnes sont les mmes. Le caractre
historique de la vie sera donc chercher ailleurs, dans le type de dynamique du vivant. On va
dsormais chercher cette diffrenciation plutt dans le fonctionnement des gnes entre eux que dans
le dchiffrage du gnome, et cest l un changement considrable de perspective.
Ce qui fait de nous un mammifre plutt quun insecte ne serait pas tant des diffrences de matriel
gntique que des diffrences de structuration, cest--dire dordre des interconnexions des
ractions biochimiques de ces gnes. Dans le processus vivant, il y a en effet une multitude de
rtroactions des gnes entre eux. On appelle rtroaction, des ractions successives o les produits
de la raction relancent celle-ci ou, au contraire, la bloquent. Cest ce phnomne de boucle de
rtroaction qui dtermine quel moment dans lensemble du processus le gne entrera en action,
pendant combien de temps et quel gne il activera ou inhibera ensuite. Ce qui compte pour laction
du gne nest pas seulement son contenu biochimique mais son expression, cest--dire sil est
activ ou inhib par la rtroaction dautres gnes. Et cest aussi quel gne il active ou inhibe lui
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aussi. Le gne ne peut plus tre considr isolment mais comme un lment dune structure. Cest
lenvironnement qui dit un gne quand il doit commencer produire des protines et quand il doit
sarrter. Ce sont des rtroactions entre gnes, via les protines, qui transmettent linformation. Les
protines ne sont pas simplement des produits passifs des gnes ; elles ont une capacit
enzymatique, cest--dire quelles sont indispensables lacclration de certaines ractions
biochimiques prcises. Les gnes nagissent pas indpendamment, mais de concert avec des gnes
matres ; on devrait dire des gnes chefs dorchestre. Mais cest un curieux concert puisquils ne
connaissent pas la symphonie. Ils nont pas la partition et mme, on peut dire que celle-ci nest pas
crite par avance. Chaque gne joue un bout musical mais cest sur place quil apprend quel
moment il entre en action. Cest son voisin qui lui dit : toi de jouer . Le moment nest pas fixe
et dpend du dsordre des messages entre molcules. La signification de laction du gne est ellemme dfinie par les autres gnes en action et pas par un gne seul. La manire de jouer nest donc
jamais entirement identique et pourtant a marche car cela sordonne par interaction. Cest au
niveau de lorganisation des sries de ractions biochimiques, de leur ordre et de leur rythme, que
lon a t amens appeler horloge biochimique, que rsiderait la diffrence essentielle entre les
espces. Et ce ne serait pas un ordre fig, une horloge priodique, mais un ordre mergent dont le
cycle est produit chaque fois par la synchronisation des rythmes issus des ractions biochimiques.
Cest un ordre fond sur le dsordre parce que les manires quont les molcules dentrer en contact
puis de se sparer sont multiples et alatoires. Cest lorganisation collective spontane des
messages chimiques des cellules entre elles, aussi bien que des rtroactions des gnes entre eux, qui
dtermine le fonctionnement dun tre vivant. La fabrication dun individu fonctionne selon le
mme type de cyberntique des relations biochimiques, mais ralise au niveau de lembryon. Elle
dtermine le type dindividu qui va tre produit. Cela signifie que le contenu biochimique du mme
ADN permet de produire dautres tres vivants, condition de changer la succession des gnes
activs, la dure et le moment o ils sont stimuls. Il y a un organigramme des cycles dinteractions
des gnes mais cette organisation nest pas acquise dfinitivement : elle se construit chaque fois
spontanment sur la base de contacts molculaires alatoires. Si elle donne peu prs le mme
rsultat chaque fois, cest que des processus sont l pour guider et contraindre ce hasard.
Mais pourquoi parler de hasard dans le fonctionnement gntique? Il semble pourtant que lADN
ne doive rien au hasard et que, sauf erreur, il se copie identiquement dans le messager (lARNm) et
dtermine ainsi exactement le produit. Les gnes sont en effet aligns sur le filament dADN et leur
action se produit dans lordre chronologique correspondant lordre o ils se prsentent sur le
filament. En fait, le mcanisme est diffrent. Et dabord, les gnes qui figurent sur le filament
ninterviennent pas ncessairement car, pour tre actifs, ils doivent tre activs par dautres gnes
prcdents. Ils ne dcident pas eux-mmes ni de leur mise en activit, ni de son intensit ni de son
moment de dclenchement, ni de sa fin. Dautre part, les segments dADN ne sont pas en majorit
des gnes, cest--dire des producteurs de protines. La plupart des segments de lADN ont dautres
rles et notamment celui dactiver et de dsactiver ces gnes. Cela est trs important puisque sinon
un gne ne commencerait pas produire les protines spcifiques quil est cens produire mais
aussi quune fois activ, il ne sarrterait pas den produire. Ce sont les protines produites par le
gne ou dautres gnes qui vont envoyer ces messages de DEBUT et de FIN au gne. Et, sans la
rtroaction de ces protines, lADN serait incapable dorienter son propre fonctionnement. Cest
comme un livre qui nexisterait que sil est lu et qui scrirait au fur et mesure quil est lu, en
fonction du lecteur. Or quand on lit une page, on sait que lil ne se contente pas de suivre les mots
ligne aprs ligne, mais saute puis revient davant en arrire. La lecture de lADN nest pas non plus
un phnomne linaire. Les interactions des gnes passent par une cascade de ractions
biochimiques fondes sur les protines et qui se produisent en grande partie au hasard. Ce nest pas
un programme crit mais un processus. Cest une histoire dans laquelle le chemin est toujours
diffrent, mme si des contraintes permettent que le rsultat soit semblable le plus souvent. Il existe
des processus servant liminer des produits inadquats qui sont continuellement forms, et pas
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seulement de manire accidentelle. Cette similitude du rsultat, cest--dire de lindividu au sein de

lespce, ne doit pas laisser croire quil sagit dun simple mcanisme de copie comme le laisse
entendre le terme de reproduction. La vie nest pas un mcanisme de photocopie. La diversit du
processus par lequel a lieu la reproduction provient de la manire alatoire dont les protines se
plient et se replient. En effet, la forme quelles prennent dans lespace dtermine les molcules
auxquelles elles peuvent se lier. Cette thse consiste donc dire que la vie est un processus
dagitation qui nest jamais stabilis mais qui est frquemment canalis par des contraintes de
fonctionnement.
Le code gntique ne se comporte pas comme une partition musicale, comme un programme
gntique quil suffit dappliquer, du type programme informatique. Ou alors ce serait comme une
partition avec des bifurcations possibles chaque groupe de notes dans laquelle on pourrait dun
seul coup passer dun morceau de Beethoven du Ravel ou du Bach ! En fait, contrairement ce
que lon pensait, lADN nest pas un pilote qui sait davance o il va, ni un chef dorchestre qui
dcide au coup par coup. Il ny a aucun pilotage finaliste cest--dire aucune action en vue dun but
atteindre fix. Cest la succession des ractions au hasard qui sauto-organise.
Ce qui amne ce hasard sorganiser de lui-mme, cest principalement la capacit spontane des
protines reconnatre spcifiquement les molcules sur lesquelles elles peuvent se fixer. La
fixation est lche, rapidement dnoue et la protine peut ainsi changer trs vite de contacts, de
forme et dorientation. Le lien est fond sur la proximit de surface des molcules en trois
dimensions.
Cest galement un contact volumique dans une zone bien prcise (de type clef/serrure), qui permet
une enzyme de catalyser la raction, cest--dire den rguler la vitesse. Les diffrences de vitesse
de raction sont dterminantes car elles rglent lensemble de lvolution temporelle. Le rle
enzymatique des protines est donc dterminant. Les contacts entre protines et gnes se font par
des liaisons non-covalentes cest--dire peu coteuses en nergie, par rapport des ractions
chimiques classiques, dites covalentes parce quelles ncessitent la mise en commun dlectrons de
la couche extrieure de latome ou lectrons de valence. Les liaisons qui interviennent en biochimie
sont lches et capables de se dnouer grande vitesse et facilement. Ce ballet des protines permet
au fonctionnement de la vie dtre efficace, prcis et rapide. Cest de lpigntique plus que de la
gntique, car la reconnaissance des formes et les contacts de surface sont plus importants que les
substrats chimiques. Cest donc le fonctionnement gntique densemble plus que la composition
chimique des gnes, qui changerait dune espce une autre. Du coup, le passage apparemment
infranchissable entre les espces ne le serait plus, puisque cest presque partir du mme matriel
biochimique que lon passerait dun animal un autre. Il suffit quun phnomne brutal fasse sauter
le verrou qui empche la diversit de sexprimer. Si lvolution est un changement de lordre
hirarchique de laction des gnes au moment de la fabrication de lindividu, il suffit dun ou deux
changements sur un gne rgulateur du dveloppement pour causer une modification
morphologique radicale. En effet, un gne rgulateur pilote une quantit dautres gnes et du coup
peut produire des modifications despces. En temps normal, cette variation ne se produit pas car
elle est inhibe par des protines de protection. Cest seulement en cas de choc que ce garde-fou est
lev, ouvrant la voie de multiples variations possibles de lexpression des gnes. En somme, je
suis en train de vous dire quun ou deux petits changements dhorloge de la fabrication dun singe
suffisent produire un homme. Cest effectivement un choc pour nous qui nous croyons toujours si
diffrents, si suprieurs bien sr ! Lapparente fixit de lespce ne serait quun gel des
potentialits. La diversit qui existerait toujours au sein du matriel gntique serait seulement
gele momentanment et susceptible dtre rveille par un rchauffement suffisamment brutal. Ce
parallle avec le processus de gel/rchauffement de leau, du passage de ltat solide ltat liquide
nest pas fait par hasard car il sagit l aussi dun saut qualitatif. Une bouffe de biodiversit serait
un processus du mme type que le changement dtat de la matire inerte, un phnomne critique
avec seuil et saut dun tat un autre. On connat bien ce type de situations dans lesquelles une
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petite perturbation peut entraner un changement dordre et qui, pourtant, peuvent perdurer trs
longtemps pour peu que le processus maintienne les conditions juste en dessous de ce seuil critique.
La dialectique hasard/ncessit du vivant serait du mme type que la transformation gaz/liquide ou
liquide/solide ou encore aimantation/dsaimantation. Ce serait un phnomne du type transition
dsordre/ordre, ou chaos/antichaos pour reprendre le terme de Stuart Kauffman. Dans de tels
phnomnes que lon appelle critiques, une petite modification dun facteur peut suffire entraner
un saut brutal de lvolution. Cela est d au fait que lorsque lon sapproche dun seuil critique,
toutes les chelles o se produit le phnomne interagissent et causent un saut qualitatif, une
modification de structure grande chelle. Cependant les structures de la vie se maintiennent
malgr les fluctuations du milieu intrieur et extrieur. On a montr en effet que, dans les
phnomnes critiques, la rapidit de la transmission de linformation est le critre de la
conservation des structures. Une structure peut tre durable si elle est capable de se transformer
pour sadapter lagitation de lenvironnement. Cela explique que le fonctionnement obisse
frquemment des structures fractales qui sont trs rapides en termes de communication de
linformation. Je rappelle quune fractale est une structure qui existe plusieurs chelles et qui est
similaire aux divers niveaux o on la rencontre. On la trouve souvent dans la nature car cest la
structure qui ralise la plus grande surface dans un volume fix. Cette remarque peut se gnraliser
en disant que cest la structure qui permet de satisfaire une contrainte une chelle, et le maximum
de souplesse une autre. La formation de telles structures est donc favorise spontanment sans
quil soit ncessaire den indiquer la commande et la forme par avance. Ces structures maintiennent
leur forme globale jusqu ce que les fluctuations franchissent un seuil o le changement a lieu
brutalement.
Lauto-organisation signifie que le chaos est capable daugmenter de niveau de structuration, en
fondant des groupes et des associations ou des groupes de groupes et ainsi de suite et cela
spontanment, cest--dire sans action extrieure. Des processus au hasard sordonnent deuxmmes, se hirarchisent, constituent des organigrammes stables ou, du moins, durables. Des
fonctions nouvelles, des organes nouveaux peuvent apparatre, des tres vivants peuvent cooprer,
sassocier, crer des co-volutions, sans quil y ait besoin dun donneur dordre ni dune finalit qui
pousse et oriente cette volution. La coopration touche tous les niveaux du vivant depuis les
cooprations entre espces jusquaux cooprations entre cellules. Ainsi la formation de la cellule
eucaryote avec un noyau cellulaire est issue de la coopration entre deux cellules, de mme que la
formation des mitochondries et des chloroplastes qui sont des organes spcialiss de la cellule ont
t le produit de lintroduction dtres vivants au sein de celle-ci. Inversement, la spcialisation est
galement un mcanisme interne du vivant. Cest une vision trs diffrente de celle qui tait
diffuse encore rcemment. Le rductionnisme gntique prcdent considrait que les gnes nous
dterminent compltement, au point que certains courants poussant jusquau bout la thse des nodarwiniens, comme la sociobiologie, ont t jusqu chercher dans les gnes lexplication des
phnomnes sociaux et y ont trouv une justification du racisme ou de lingalit sociale. Ils se sont
servis des notions de lutte pour la vie et de maintien des plus aptes , de celle de progrs de
lvolution, pour expliquer que les plus pauvres sont les moins aptes et les racistes pour prtendre
que lhomme noir serait plus proche du primate alors que lhomme blanc serait laboutissement de
lvolution ! A linverse, la thorie du chaos soppose la notion de supriorit entre les tapes de
lvolution car elle contredit que lvolution obisse un progrs. Elle souligne que la diversit
existe de manire potentielle au sein du matriel gntique et montre limportance des processus et
de lhistoire par rapport la seule composition chimique des molcules.

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Chapitre 3
Biologie du vivant
1-Le fig cre la varit
La manire dont on conoit les modifications gntiques a considrablement chang. On croyait
lADN fix davance ce qui signifiait que lindividu tait prdtermin au sein dune espce,
indpendamment du fonctionnement individuel de son dveloppement embryonnaire. On sait
maintenant que ce qui compte nest pas seulement le contenu biochimique dune portion de lADN,
mais surtout le processus qui enclenche lexpression des gnes. LADN a un fonctionnement trs
souple, capable de nombreuses modifications. Ces souplesses proviennent la fois de ces gnes qui
peuvent tre activs ou inhibs et aussi de bouts de lADN qui ne sont pas des gnes, mais sont
introduits au sein du code gntique de manire rptitive et sont capables, en se dplaant au sein
du message, dentraner des variations possibles des ordres et des protines produites, ce qui
modifie la rgularit et la fonctionnalit des gnes. Avec le mme ADN, on peut avoir des
changements radicaux si des segments du message ne sont activs que par moment ou sont
inhibes. Cela change la vision des changements possibles car on ne croyait possibles et viables que
de toutes petites mutations du capital gntique.
Rappelons lapport important du gnticien Franois Jacob avec les premires dcouvertes sur le
mode dorganisation des gnes entre eux par des rtroactions, avec la notion de gne rgulateur
(rpresseur ou activateur). Il avance lide dune cyberntique spontane du matriel gntique et
celle du bricolage de lvolution oppose celle, conventionnelle, du progrs volutif par
adaptation. Cest une vritable rvolution conceptuelle quil a pressentie. Ces ides sont reprises
aujourdhui. Cette fois elles ne se fondent pas seulement sur des tudes en palontologie, mais sur
des dcouvertes trs importantes en gntique, en particulier sur les cellules embryonnaires et sur le
mode de fonctionnement des gnes du dveloppement. Cest grce aux travaux dEdward Lewis,
puis plus rcemment de Walter Ghering que lon a pu tudier le fonctionnement des gnes
homotiques, ces gnes qui pilotent le dveloppement, cest--dire la formation dun organisme, de
la premire cellule lembryon, puis du ftus ltre form. Les changements despces
correspondants des modifications du rythme des phases de croissance, ou htrochromies, sont
dus des mutations sur ces gnes homotiques. Une des dcouvertes fondamentales de ces
chercheurs est celle des gnes de rgulation, qui pilotent des milliers de gnes et contrlent du coup
tout le fonctionnement de ltre vivant. Cest un point fondamental pour la question de lvolution,
car ces gnes ne pilotent pas simplement un caractre ou un organe mais une quantit de caractres.
Ils pilotent de manire organise un grand nombre de gnes de structure. Un changement sur un
gne de rgulation peut entraner une modification densemble de ltre vivant. On peut parler l de
rvolution gntique, par opposition la thse de lvolution gntique graduelle, selon laquelle les
sauts grande chelle seraient une somme de changements petite chelle. Cela apporte de leau au
moulin de la thse de Gould selon laquelle, je le cite : la spciation se ferait en quelques
centaines ou milliers dannes soit une microseconde en temps gologiques (thse quil expose
notamment dans son ouvrage Darwin ou les grandes nigmes de la vie ). Goulda ainsi dissoci
lvolution au sein de lespce fonde sur des micromutations et lvolution passant dune espce
une autre qui est une macromutation appele spciation et qui est une discontinuit. La spciation
serait en effet fonde sur un saut du fonctionnement gntique concernant la fois des centaines ou
des milliers de gnes dont le fonctionnement serait perturb par un ou deux remaniements des gnes
de rgulation. Il faut galement citer un travail trs rcent, celui de Suzanne Rutherford et Susan
Lindquist, qui a permis de comprendre comment le milieu pouvait entraner des explosions de
biodiversit. En effet, le mme matriel gntique a de nombreuses potentialits, mais une seule est
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exprime du fait que des protines de protection empchent cette diversit de sexprimer. En cas de
choc thermique, le stress agit sur ces protines dites chaperon et la barrire est leve. Le milieu agit
donc directement sur lvolution, pour la favoriser, mais cette action ne va pas dans le sens dune
modification visant rpondre au changement du milieu ni dune adaptation. Ce qui se ralise nest
pas une modification qui permet de mieux vivre dans le nouvel environnement mais une variation
qui tait dj incluse dans les potentialits du matriel gntique. Le changement brutal na fait que
les librer. Ces deux chercheuses ont montr que, contrairement aux apparences, lespce est une
forme rgulire mais instable et susceptible dimportantes modifications brutales et pas seulement
de toutes petites modifications insensibles. En somme, on en vient lide que la diversit est en
nous, mme si elle est contrle. Elle ne sexprime que dans des circonstances de crise provoques
par le stress et causes par une action brutale de lenvironnement. Cela signifie que le mme capital
gntique permettrait de nombreuses variations qui ne se ralisent pas en temps normal et que seul
un stress intense permet dexprimer. Cest quand mme assez rassurant de savoir que la grenouille
ou la souris ou toute autre bte qui dort en nous ne devrait pas apparatre !
En ce qui concerne lvolution, ce processus est trs diffrent dune variation rgulire et continue.
Les contraintes causeraient une certaine durabilit, sur des centaines de millions dannes et dans
des circonstances particulires, la diversit exploserait en quelques centaines de milliers dannes,
ce qui est relativement court.
2-Fonctionnement

hirarchis

et

non-linaire

des

gnes

Cherchons maintenant o sont les fractales du fonctionnement gntique. On a montr

prcdemment que les fractales permettent une rgulation de la transmission dnergie ou
dinformation. On les trouve donc dans les mcanismes dhomostasie. Lhomostasie est le
processus qui permet au corps dtre maintenu un niveau peu prs stable, ou presque cyclique,
en termes de temprature, de pression ou de concentration de produits chimiques. Elle se ralise par
des rgulations internes fondes sur une cyberntique des rtroactions et des synchronisations de
rythmes, cest--dire par des mcanismes chaotiques qui sont des boucles de rtroaction. Eh bien,
pour les processus gntiques et molculaires, il y a galement une homostasie cest--dire un
mcanisme de rgulation qui contrle les variations dexpression des gnes. Pour un gne,
sexprimer signifie synthtiser des protines. Les gnes nagissent pas tout le temps mais un
moment qui leur est indiqu par dautres gnes qui les pilotent, des gnes qui les excitent ou les
inhibent et aussi des gnes qui augmentent ou diminuent leur activit. Ce sont des horloges internes
molculaires. Par exemple, la scrtion des hormones est pulsatile et rythmique. Cest une
autorgulation de ces gnes par leur produit qui induit ses variations. Linteraction des protines
constitue un pacemaker, cest--dire un batteur de rythme, avec alternance de chaos et dun double
rythme
et
avec
la
prsence
dun
attracteur
trange.
Limage de la gntique qui en rsulte est trs diffrente de celle qui a domin dans les dbuts de la
gntique molculaire o le rductionnisme triomphait. Comme lexplique Stephen Jay Gould
dans Un hrisson dans la tempte : La dcouverte par Watson et Crick de la double hlice de
lADN a t une incontestable rvolution mais la conception linaire qui en rsulte selon laquelle
lADN produit lARN qui produit les protines dans une relation sens unique a t dtrne
par une nouvelle rvolution de la gntique dans laquelle le gnome nest pas un ensemble inerte
de perles enfiles la suite les unes des autres. Le gnome est au contraire fluide et mobile. Il ne
cesse de se modifier qualitativement et quantitativement et comprend un grand nombre de
systmes hirarchiss de rgulation et de contrle. Les gnes se composent dlments
dtachables et une nouvelle donne de leurs segments peut produire des combinaisons nouvelles.
Certains gnes peuvent sexciser eux-mmes dun chromosome et se porter dautres endroits
du gnome. Ce dplacement est appel une transposition. Quand ces lments transposables sont
des gnes qui jouent un rle rgulateur qui active ou dsactive un certain nombre de gnes
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voisins, leur dplacement vers dautres zones peut avoir un effet dterminant sur le contrle du
dveloppement et sur sa programmation dans le temps. Nous en parlerons propos des
htrochronies ou modification des rgulations des horloges du dveloppement. On conoit
aujourdhui de multiples moyens pour modifier le message gntique que lon croyait stable, les
voies pour constituer une hybridation de lADN : le messager peut devenir le deuxime brin dun
ADN.
Cest en 1950 que la gnticienne Barbara Mac Clintock, a dcouvert les premiers lments
transposables du gnome en tudiant les grains de mas, mais sa dcouverte a t longtemps rejete.
Elle est aussi la premire avoir suggr quil pouvait y avoir interaction entre le code gntique et
le produit du code, cest--dire les protines, ce qui tait compltement en contradiction avec le
dogme
dominant.
Les gnes que les cellules utilisent pour ordonner la synthse des protines constituent moins de
20% de lADN. 98 % du gnome est form de squences rgulatrices et non codantes, cest--dire
qui ne sont pas des gnes et ne produisent pas de protines. Dun point de vue no-darwinien
classique cette quantit de matriel gntique inutile ou inactif ne devrait pas exister. En fait, une
partie des squences restantes sert activer ou inhiber ces gnes ; ce sont des gnes dits
commutateurs qui permettent dautres gnes dexprimer leur fonction. Contrairement ce que
lon croyait, le reste du filament nest pas constitu de squences inutiles mais dlments qui
donnent au code sa variabilit et sa fonctionnalit. Cela casse le dogme de limmuabilit du
gnome. Dautre part, il y a une grande mobilit de lADN due des squences capables de changer
de place : les transposons. La redondance dans lADN, avec de nombreuses squences non codantes
qui se rptent appeles des satellites, fournit la flexibilit ncessaire aux grands changements. Ces
squences peuvent facilement changer de position, elles sont transposables et reprsentent plus de
10% du gnome. Leur rle nest pas tant dans leur message mais dans leur position. Le rapport
entre ces lments transposables, les introns, et le codage des protines est le suivant : en changeant
de place dans le code gntique elles modifient le message transpos sous forme de codons cest-dire par groupe de trois bases. Les dplacements de parties transposables du message peuvent
modifier la rgulation des gnes ou entraner des remaniements chromosomiques.
Quel est le rapport entre cette souplesse due aux dplacements dintrons et la dynamique fractale ?
Une tude ralise en 1994 par Golberger et Hausdorff, montre le rle des petits lments
transposables qui introduisent des fluctuations du type chaos fractal. Le graphique indique le
dplacement dun nuclotide au sein de lADN, dplacement d au mouvement des introns. Comme
on le constate, la macromolcule de la vie est bien une fractale avec auto-similarit plusieurs
chelles.
De plus, contrairement l aussi ce que lon croyait, on a dcouvert lexistence de protines qui
interagissent avec les gnes homotiques, cest--dire directement sur lADN. Enfin une protine
peut avoir diverses fonctions suivant la manire dont le filament dADN est repli. Cela signifie
que peu de protines rgulatrices, donc peu de gnes du dveloppement, suffisent rguler de
nombreuses fonctions. Les mcanismes de rgulation des gnes homotiques interviennent dans les
trois dimensions de lespace. Expliquons limportance de la forme des protines, galement en trois
dimensions. En effet, les molcules auxquelles elles peuvent se lier pour jouer le rle denzyme des
ractions sont celles qui ont une forme volumique o la protine sembote exactement. Or, on
constate que les protines ont une surface fractale, proprit dmontre par Michelle Lewis et
expose dans un numro du magazine amricain Science datant de 1985. Ce phnomne est
pigntique cest--dire en surface du gntique. Cela signifie que ce qui compte nest pas
seulement le contenu chimique des gnes mais la forme des macromolcules. On se trouve en
prsence dune cascade dinteractions entre diffrenciation et forme : une diffrenciation entrane
une modification de la forme qui produit une nouvelle diffrenciation, etc... Cest un contrle
pigntique du dveloppement. Cette interaction avec influence de la forme est une rgulation
topo-biologique, comme le dit Edelman. On est trs loin de lide de programmation du type
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ordinateur qui avait t utilise pour reprsenter lADN. Un programme informatique est quelque
chose de fig et qui nvolue pas. Le processus est programm parce quil agit sous la dpendance
de gnes. Pourtant il est fond sur un processus alatoire un niveau diffrent, celui des
interactions cellulaires et molculaires. Avec la diversification, le mme ADN, le mme programme
gntique peut produire des cellules diverses suivant les messages reus des autres cellules. Donc
lhistoire suivie par les cellules nest pas strictement dtermine par les gnes. Il sagit dun
dterminisme fond sur le hasard. La meilleure preuve que le processus nest pas fig est la
diversification cellulaire partir du mme bagage gntique. Diffrentes combinaisons des mmes
gnes fabriquent diffrentes sortes de cellules. Comment les cellules savent-elles de quel type elles
doivent tre suivant leur place dans le corps ? Comment le dveloppement parvient-il donner une
boussole au processus de diversification cellulaire, lui dire comment distinguer lavant de
larrire, la gauche de la droite, ou le haut du bas ? La mise en place des grands axes du corps
(polarit avant/arrire, ventrale/dorsale, symtrie et asymtrie droite/gauche) est sous la dpendance
de produits dont le mode dintervention dans le dveloppement se ferait selon les lois de diffusion
oscillante, du mme type que la raction chimique de rtroaction appele BZ. Cette diffusion
possde des effets de seuil qui sont discrets, cest--dire que cest une succession de points sans
continuit entre eux. On arrive l au modle de Turing. Ce dernier, dans un article fondamental,
dmontrait en 1952 les bases chimiques de la morphogense. Quelques produits activateurs et
inhibiteurs peuvent produire des diffrences de concentration dans lespace. Cest un systme de
concentration/diffusion. Cette thse fait intervenir des vnements du type bifurcation au sein dun
systme auto-organis. Une diversification va se produire et sorganiser collectivement par zones.
Ces structures spatiales sont appeles des structures de Turing. Ce modle mathmatique explique
notamment les diffrentes sortes de motifs des pelages danimaux. Les mcanismes dont nous
venons de donner des exemples permettent de concevoir de quelle manire des ractions chimiques
servent de rgulateur lorientation des formes. La conception fige dun programme gntique qui
ne pouvait qutre lu est abandonne pour une conception dynamique de la relation entre le texte de
lADN et les molcules qui en sont les lecteurs. Loin dtre fig, lADN a la capacit de se
transformer et mme de senrichir. Par exemple deux molcules dADN peuvent se conjuguer. La
conjugaison est une fonction qui existe en permanence au sein du matriel gntique et peut tre
active ou inhibe. Le rle de lADN, en tant que programme, se trouve trs relativis au profit de
Lpigntique, impliquant des interactions molculaires et tissulaires. Cela change lhistoire des
tissus, entrane lapparition dune forme, dune morphogense en trois dimensions conue comme
brisure spontane de symtrie. On appelle brisure de symtrie lapparition dune nouvelle
dimension dans un phnomne. Cest par exemple le cas dans la segmentation du corps
embryonnaire. Cest encore le cas lors de lapparition des bras puis des doigts qui sont des brisures
de symtrie. Cest ce qui explique comment dans la multiplication cellulaire apparemment
identique dans toutes les directions, une orientation particulire est donne la forme.
3-Gnes architectes et horloges du dveloppement. Lvolution, une altration des rythmes du
vivant
On a longtemps cru quil fallait un trs grand nombre de mutations lmentaires, lentement
accumules dans le capital gntique, pour obtenir une autre espce, en particulier pour obtenir un
nouveau plan dorganisation. Cependant on a trouv que ce ntait pas seulement un caractre qui
est concern par un gne mais le plan dorganisation lui-mme. Donc certains gnes permettent
dordonnancer la confection dun individu, tape par tape. Il sagit l de la dcouverte des gnes
homotiques et de lhomo-boite. Cest un mode de fonctionnement qui rgle le dveloppement
embryonnaire de lindividu et que lon va retrouver dabord chez la drosophile puis chez les
insectes, enfin chez les mammifres. En effet, que ce soit chez la drosophile (avec les gnes HOM)
ou chez la souris (avec les gnes HOX), on trouve une mme base, lhomo-boite, qui doit provenir
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dune origine commune. Cest au point que lon a dcid de ne plus utiliser les termes diffrents
Hom et Hox mais le mme terme Hox pour dsigner lhomo-boite. Un tel gne homotique donne
un ordre des oprations pour la fabrication dun individu. Dans lhistoire des gnes du
dveloppement, tout a commenc en 1894. On a dcouvert des transformations homotiques de la
mouche drosophile. Le terme dhomotique vient des mutants homotiques que lon a trouv dans
la mouche drosophile avec, par exemple, des pattes la place des antennes. Homotique signifie
que ce sont des transformations dune partie du corps limage dune autre partie, do la notion
dhomologie qui a donn le terme homotique. Une drosophile mutante peut recevoir 4 ailes alors
que normalement elle nen possde que deux. On peut voir des antennes la place des pattes, des
yeux la place des ailes. Cela ne se fait pas au hasard mais par homologie : par exemple on ne peut
pas changer des pattes poussant la place dantennes et non des ailes la place des pattes. Des
structures dapparence trs diffrentes peuvent schanger si elles interviennent au mme niveau
dans le dveloppement de lindividu. Ce qui dtermine le moment de formation de lorgane, ce sont
les gnes du dveloppement. Ce sont les gnes Hox, dits encore gnes architectes, qui permettent la
ralisation du plan dorganisation et donnent au dveloppement ses tapes, son sens.
On retrouve les Hox non seulement chez la souris, la drosophile ou lhomme mais chez tous les
pluricellulaires. Il y a correspondance entre chaque gne et une zone du corps. Ces gnes
sexpriment successivement suivant leur place dans le cordon ADN correspondent non seulement
lordre des zones du corps mais aussi lordre temporel de fabrication de ces zones. Il y a une
dure dexpression de chaque gne. Il y a un dbut et une fin de lintervention de chaque gne qui
est dtermine par laction dun gne rgulateur. Celui-ci peut activer ou inhiber le gne Hox.
Il reste un problme rsoudre qui est une question dauto-organisation des systmes dissipatifs,
tudie comme telle par Alan Turing et Brian Goodwin. Les gnes Hox ne se contentent pas de
fabriquer un membre ou un systme comme le systme urognital, ils prcisent dans quelle
direction le membre ou lorganisme doit se dvelopper. Cest Wolpert qui en a donn
linterprtation en dveloppant une ide de Turing dont on a parl prcdemment. Cest un
phnomne de disposition spatiale par rapport aux voisins proches, au sein dun tissu en croissance.
Cest ce que Wolpert appelle linformation de position. En effet, ce qui permet de fabriquer un
individu cest que les cellules ne se contentent pas de se multiplier ou de se diversifier : elles
connaissent leur position au sein dun tissu en croissance. Mais comment font-elles pour le savoir,
pour organiser lespace. Et comment les diffrents organes de lindividu se retrouvent bien leur
place par rapport lavant/arrire du corps et par rapport la symtrie dos/face ? Ce sont les gnes
Hox qui assignent une identit spatiale aux cellules embryonnaires le long des diffrents axes du
corps. En coloriant ces zones par des couleurs, bleu, blanche ou rouge, Wolpert arrive la fameuse
image du drapeau franais. La forme ralise est un drapeau tricolore mais ce nest pas tout fait le
drapeau franais bien connu car celui des Hox est dou dauto-rgulation avec des effets de seuil.
Au fur et mesure de la diffrenciation cellulaire, les cellules vont savoir se grouper en fonction de
leur type grce des messages inter-cellulaires et cette transformation est irrversible.
Ce phnomne est non seulement spatial mais temporel. En fonction du temps pass la
ralisation de telle ou telle tche du programme, la tche suivante sera ou non enclenche, avance
ou retarde. Donc les gnes Hox expriment un programme, non prvu davance, dautoorganisation spatio-temporel suivant sur la manire dont le processus se ralise chaque fois. Le
fait quil en rsulte un individu semblable ne provient pas dun modle tout fait imit mais du fait
que les gnes Hox agissent dans lordre de leur position dans lADN. Les gnes Hox permettent de
concevoir le mode de rgulation du dveloppement, cest--dire le lien entre deux niveaux
fondamentaux du vivant : le programme gntique et la morphologie des individus. De petites
mutations sur les gnes Hox peuvent causer des modifications importantes des horloges du
dveloppement, entranant des changements morphologiques radicaux. Il ny a pas de liaison
linaire
entre
gntique
et
morphologie.
Finalement les gnes Hox ne construisent pas eux-mmes lorganisme mais donnent aux cellules les
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proprits qui leur permettent de le construire. Les gnes du dveloppement ne sont pas un simple
programme duplicatif. Un gne va bien lancer la fabrication dun il, mais ce gne est seulement
un gne de pilotage de milliers dautres gnes de structure. Le fonctionnement des gnes du
dveloppement est hirarchis et il lest trois degrs : dabord les gnes de structure, puis les
gnes architectes et enfin les gnes rgulateurs suprieurs. Un gne rgulateur pilote de milliers de
gnes de structure. Les gnes architectes sont un petit nombre de gnes qui envoient des ordres
des gnes dits ouvriers et commandent ainsi aux diverses oprations visant lancer des
dveloppements du corps, de la tte, des membres. Le pilotage, lactivation et larrt des gnes
architecte est ralis par des gnes de rgulation. En somme, il y a celui qui btit, celui qui donne le
plan de la maison et rpartit les tches, et enfin celui qui ordonne dagir ou darrter le travail. Le
mot clef du dveloppement est donc celui dorganisation. Cest lattribution de fonctions aux
diffrents modules des gnes du dveloppement qui change sous laction des gnes rgulateurs, les
homognes. Certains gnes peuvent tre activs ou inhibs, ce qui explique aussi quun mme
ADN de la cellule originelle de lindividu puisse servir produire des cellules dun grand nombre
de types diffrents. Franois Jacob, dans sa confrence, dj cite dclarait : chez la mouche ont
t mise en vidence les gnes qui assurent dans luf la mise en place des axes du futur
embryon, puis qui dcoupent le corps de lembryon en segments, puis ceux qui dterminent le
destin et la forme de chacun de ces segments. A la stupfaction gnrale, ces mmes gnes ont
t retrouvs chez tous les animaux examins ; coup sur coup grenouille, ver, souris, homme.
Qui eut dit, il y a encore quinze ans que les gnes qui mettent en place le plan dun tre humain
sont les mmes que ceux fonctionnant chez une mouche ou chez un ver ?
Gould crit dans Quand les poules auront des dents : Nous avons trois niveaux
hirarchiques de contrle : les gnes de structure qui construisent les diffrentes parties de
chaque segment, les gnes rgulateurs homotiques qui dclenchent la mise en service des
batteries de gnes de structure, et les gnes rgulateurs suprieurs qui dclenchent la mise en
service des gnes homotiques au moment et lendroit voulu. Il ny a pas de gne qui soit reli
linairement un pied. On a greff un gne de patte de souris chez un poulet, et cest une patte de
poulet qui a pouss. Le gne de patte dit seulement : tu allonges un membre . Ce nest pas ce
gne qui dit ce qui va pousser car il se contente de transmettre lordre et cest avec le plan de la
maison que cet ordre est interprt. Du coup le plan de lil est, comme le plan dune patte, le
mme
pour
tous
ces
animaux.
La capacit des gnes de se dfinir temporellement fait deux des horloges du dveloppement.
Du coup, on ne distingue plus ce quon croyait tre deux types de mutations : les mutations
homotiques et les mutations htro-chroniques, cest--dire les altrations de la chronologie des
horloges du dveloppement. En termes plus simples, cela signifie que lvolution des espces serait
une modification de rythme dhorloge. Le premier exemple, pr, est un travail trs ancien, celui de
DArcy Thomsonen 1917, dans son ouvrage Formes et croissance , o il indique notamment
comment de simples modifications des vitesses du dveloppement peuvent modifier la morphologie
finale. Le deuxime exemple est ltude de David Raup, sur la base des ides de DArcy
Thomson, qui a montr quon peut transformer la coquille dun escargot en palourde simplement
en faisant varier trois paramtres. Cest le lien entre les gnes architectes et les horloges du
dveloppement que nous allons examiner maintenant. Nous sommes en pleine actualit de la
recherche puisque ce sont plusieurs dcouvertes trs rcentes. Ces dcouvertes changent
fondamentalement la situation dans le dbat sur la thorie de lvolution, mon avis en faveur de la
thse de Stephen Jay Gould et Jean Chaline. Ce sont trois dcouvertes fondamentales :
-A/ on sait maintenant comment lembryogense est pilote par des gnes, appels les gnes
architectes. Leur fonctionnement est une vritable cyberntique fonde sur des rtroactions sur un
mode hirarchique. Cela ouvre la possibilit quune ou deux petites modifications sur un gne qui
pilote des milliers de gnes entranent un changement de toute la morphologie de ltre vivant.
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-B/ la dcouverte la plus tonnante est que les gnes et les protines sont quasiment les mmes pour
un insecte et un mammifre. Ce qui change dune espce pluricellulaire une autre, nest pas tant
les protines ou les gnes, mais leur temps et leur vitesse daction, leur organisation et leur
rythmologie. Notamment les gnes architectes sont les mmes pour tous ces tres vivants. Ils sont
seulement un peu bricols par lvolution et finissent par remplir des fonctions trs diverses. Nous
trouvons donc le hasard et le bricolage au sein de la gntique quon croyait tre le domaine de
lordre fixe. La gntique obit une rythmologie dhorloges capables dinteractions. Ce ne sont
donc
pas
des
horloges
priodiques.
-C, il existe un mcanisme biochimique, permettant au milieu extrieur (en cas de changement
climatique important et brutal, dagression chimique ou par rayonnement) de provoquer chez ltre
vivant un stress, qui inhibe le mcanisme de conservation de lespce. Cest la dcouverte des
biologistes Rutherford et Lindquist concernant la mouche drosophile. Ces deux biologistes
amricaines viennent de montrer quun stress intense peut provoquer chez cet animal des mutations
hrditaires. Ces mutations entranent des anomalies impressionnantes concernant la morphologie
de lanimal, par exemple la dimension des pattes ou des ailes ou la pilosit. Publie en dcembre
1998, leur tude montre quun effet de choc produit de nouvelles espces. Un choc qui casse lordre
puis produit un nouvel ordre, voil qui fait penser au chaos dterministe.
Ces deux chercheuses ont trouv la cause de ces mutations de la mouche du vinaigre, la drosophile :
un gne qui code une protine appele Hsp90. Comme lindique le nom Hsp, heat shock
protein cest--dire protine de choc thermique, cette protine sert protger dautres protines
des chocs thermiques extrieurs. Les chercheuses ont montr quen priode de stress intense, la
protection se relche, favorisant des possibilits de biodiversit qui taient inhibes jusque-l. En
effet, Hsp90 aurait comme rle, en temps normal, de sassurer que les autres horloges ne sont pas
dcales dans le temps. Du coup, il inhibe le potentiel de difformit que permet le fonctionnement
des gnes et des protines. Hsp agit de sorte que le dveloppement mette de ct les petites
modifications des protines. Or les protines qui sont ainsi protges contre toute erreur de route
sont justement celles lies des processus de multiplication et de dveloppement cellulaire. Avec la
mutation du gne de protection puis celle de la protine Hsp90, des mutations deviennent nouveau
possibles et peuvent se produire sans contrle. Il ny a plus qu imaginer quelles portent sur des
cellules embryonnaires pour disposer pour la premire fois dun mcanisme gntique permettant
de comprendre comment apparat une nouvelle espce. Les drosophiles mutantes qui sont
parvenues atteindre lge adulte ont t pour la plupart des nouvelles mouches viables. Non
seulement la mutation est hrditaire mais elle se conserve en cas de croisement entre deux
animaux ayant lun Hsp mutant et lautre un Hsp normal. Ce processus suggre que de nombreuses
espces pourraient acqurir de la nouveaut dans un environnement qui changerait brutalement, par
exemple sur le plan climatique. Cest une interprtation intressante des bouffes de variabilit que
lon a constat sans les expliquer jusque l. On a constat en effet que de nombreuses espces
subissent en mme temps des variations. Les protines chaperon, type Hsp, qui inhibent les
variations des autres protines et constituent un mcanisme de type homostasie ont t trouves
galement chez les mammifres, les vgtaux et les insectes. Quant la protine Hsp90, elle est la
mme pour toutes sortes dtres vivants, de la levure aux mammifres. Cest donc une hypothse
trs tentante. Cest mme la premire fois quun mcanisme molculaire postule expliquer, en un
tout petit nombre de mutations, des changements visibles et hrditaires de la morphologie.
Or, justement, une dcouverte a t faite au cours de lanne 1998 sur le mcanisme des mutations
hrditaires : Chalinea tudi un poisson du Pacifique, prs de la cte du Mexique, laxolotl, dont
lvolution est inacheve et qui, normalement, reste ltat larvaire, intermdiaire entre le poisson
et lanimal terrestre. Il a dmontr quun des produits biologiques dun cycle de rtroaction, la
thyroxine, est dterminant dans lvolution de lespce avec une bifurcation, soit vers le poisson,
soit vers lanimal terrestre. En effet, lexcs ou la carence de ce produit enclenche lvolution de
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lespce. La concentration de ce produit biologique modifie lquilibre rythmique des cycles de

rtroaction biochimiques lesquels rglent la formation de lanimal. Or modifier lun de ces cycles,
cest choisir une bifurcation dans un sens ou dans lautre, soit vers le poisson soit vers lanimal
terrestre. Et cest enclencher un processus qui ne concerne pas que lindividu mais toute sa
descendance car il met en jeu les gnes concerns. On dispose donc dun exemple de retardement
de lhorloge biologique et on sait comment il est reli la gntique. On sait galement quune
action chimique permet dintervenir sur le cycle qui commande cette horloge, en inoculant ce
produit.
De
ces
diverses
recherches
il
dcoule :
-Premirement, que cest au niveau de lembryon quune espce peut changer et que la comparaison
des espces ne doit pas partir des comparaisons dadultes comme le faisait la phylogense, cest-dire la recherche des lignes despces (les phylums). Ce qui rapproche les diffrents animaux qui
se succdent dans lvolution, et permet de concevoir le passage dune forme une autre, nest pas
ltat adulte mais embryonnaire. Cest un renversement complet de perspective dans la relation
entre phylogense et ontogense (lontogense tant la succession des phases par lesquelles
slabore
un
individu).
-Deuximent, quun changement morphologique despce peut tout fait se produire brutalement,
avec une ou deux modifications sur lADN et non des millions, comme le supposait le nodarwinisme.
Cela signifie que des espces apparaissent brutalement et non sur des temps trs longs comme le
dfend cette thse. Il peut suffire dun tout petit nombre de mutations sur des gnes, les gnes du
dveloppement, pour entraner un changement dans lhorloge qui commande la fabrication
embryonnaire
de
lindividu.
- Troisimement, ce sont des altrations du rythme et des vitesses du dveloppement de lindividu
qui changent dune espce une autre. Cette proprit est due au type chaotique de ces horloges
produites par lauto-organisation de ractions biochimiques rtroactives.
Rfrences bibliographiques
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