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Crebro de um chimpanz.
Num senso estrito, crebro o conjunto das estruturas nervosas derivadas do prosencfalo (diencfalo e 1 Estrutura macroscpica
telencfalo). Em linguagem corrente, este termo pode designar o encfalo como um todo, o telencfalo ou o crtex
O crebro a mais complexa estrutura biolgica
cerebral.
conhecida,[6] e compar-lo entre diferentes espcies
Os crebros podem ser extremamente complexos. O mesmo nos aspectos bsicos no uma tarefa fcil. Pocrebro humano contm cerca de 86 bilhes de rm, existem princpios comuns na arquitetura cerebral
neurnios[1] , ligados por mais de 10.000 conexes que se aplicam a uma vasta gama de espcies, que so
sinpticas cada. Esses neurnios comunicam-se por meio revelados principalmente por trs abordagens:
de bras protoplasmticas chamadas axnio, que condu A evolutiva que compara estruturas cerebrais de dizem pulsos em sinais chamados potencial de ao para
partes distantes do crebro e do corpo e as encaminham
ferentes espcies e utiliza o princpio de que recur1
1 ESTRUTURA MACROSCPICA
sos encontrados em um determinado ramo tambm bilateral (isto , o lado direito e o esquerdo so imagens
estavam presentes em seus ancestrais.
espelhadas um do outro).
A abordagem desenvolvimentista analisa como a Imagina-se que todos os bilatrios descendam de um anforma do crebro se desenvolve desde a fase cestral comum, surgido no incio do perodo Cambriano,
entre 550 e 600 milhes de anos atrs[11] . Este ancesembrionria at a fase adulta.
tral tinha a forma de um simples verme tubular de corpo
A abordagem gentica analisa expresso gnica em segmentado, e num nvel abstrato, este formato de verme
diversas partes do crebro em toda uma gama de es- continua presente no esquema dos corpos e sistemas nerpcies. Cada abordagem complementa e informa os vosos de todos os bilatrios modernos, inclusive o ser
outros dois.
humano.[12] . A forma geral de corpo bilatrio a de
um tubo com uma cavidade digestiva oca indo da boca
O crtex cerebral a parte do crebro que melhor dis- ao nus, e um cordo neural com um alargamento (um
tingue os mamferos dos outros vertebrados, primatas de gnglio) para cada segmento corporal, com um gnglio
outros mamferos e humanos de outros primatas. Em excepcionalmente grande na frente, chamado de crevertebrados no mamferos, a superfcie do telencfalo bro.
forrada por uma estrutura em camadas relativamente
simples chamada pallium.[7] Nos mamferos o pallium
envolvido em uma estrutura de 6 camadas chamada neo- 1.2 Invertebrados
cortex. Em primatas o neocortex mais avantajado em
comparao aos no-primatas, especialmente a parte cha- Em muitos invertebrados - insetos, moluscos, vermes de
mada lobo frontal. Nos seres humanos, este alargamento vrios tipos, etc. - os componentes do crebro e a sua
dos lobos frontais levado de uma extremidade outra, organizao difere tanto do padro dos vertebrados que
e de outras partes do crtex tambm se tornam bastante se torna difcil fazer comparaes com algum signigrandes e complexas.
cado, exceto com base na gentica. Dois grupos de inA relao entre tamanho cerebral, tamanho corporal e ou- vertebrados possuem crebros notvelmente complexos:
tras variveis so estudadas entre uma grande gama de artrpodes (insetos, crustceos, aracndeos, e outros) e
cefalpodes (polvos, lulas e moluscos semelhantes)[13] .
espcies.
Os crebros dos artrpodes e cefalpodes chegam de dois
O tamanho do crebro aumenta com o tamanho do corpo cordes neurais paralelos que se estendem pelo corpo do
mas no proporcionalmente. A mdia em todas as ordens animal. Artrpodes possuem um crebro central com
de mamferos segue a lei de potncia, com o exponente trs divises e grandes lobos pticos atrs de cada olho,
cerca de 0.75[8] Esta frmula pode aplicar-se ao c- para processamento visual[13] . Cefalpodes tm os mairebro de um mamfero mdio, mas cada famlia des- ores crebros entre os invertebrados. O crebro do polvo,
via do padro, reetindo o nvel de sosticao em seu em particular, altamente desenvolvido, comparvel em
comportamento[9] . Por exemplo, os primatas tm cre- complexidade com os crebros de alguns vertebrados.
bros de 5 a 10 vezes maior que o indicado pela frmula.
Predadores tendem a ter crebros maiores. Quando au- Somente uns poucos invertebrados tiveram seus crementa o tamanho do crebro de um mamfero, nem todas bros estudados intensivamente. A grande lesma-do-mar
as partes aumentam na mesma proporo. Quanto maior Aplysia foi escolhida pelo prmio Nobel de neurosioo crebro de uma espcie, maior a poro representada logia Eric Kandel, pela simplicidade e acessibilidade de
seu sistema nervoso, como modelo para o estudo das
pelo crtex.[10]
bases celulares do aprendizado e memria, e submetida a centenas de experimentos.[14] Os crebros invertebrados mais amplamente estudados, entretanto, perten1.1 Bilatrios
cem mosca-da-fruta Drosophila e pequena nematoda
Caenorhabditis elegans.
Nerve cord
Brain
1.3
Vertebrados
Drosophila.
humano.[17]
Como a Drosophila, a C. elegans foi estudada amplamente por sua importncia para a gentica.[18] No incio dos anos 1970, Sydney Brenner a escolheu como
organismos modelo para estudar o modo como os genes controlam o desenvolvimento. Uma das vantagens
de trabalhar com este verme que a estrutura corporal bastante estereotipado: o sistema nervoso da forma
hermafrodita possui exatamente 302 neurnios, sempre
nos mesmos lugares, formando conexes sinpticas idnticas em cada verme[19] . Num projeto heroico, a equipe
de Brenner fatiou vermes em milhares de sees ultranas e fotografou cada seo num microscpio eletrnico, ento encaixou visualmente as bras de seo para
seo, a m de mapear cada neurnio e cada sinapse de
todo o corpo.[20] Nada que se aproxime deste nvel de detalhe est disponvel para outro organismo, e a informao obtida permitiu uma multitude de estudos que no
teria sido possvel de outro modo.
Crebro de um tubaro.
1.3
Vertebrados
Os primeiros vertebrados apareceram h mais de 500 milhes de anos (Ma), durante o perodo Cambriano, e talOs crebros dos vertebrados so feitos de um tecido vez lembrassem uma enguia.[23] Os tubares apareceram
muito mole, de textura comparvel da geleia.[21] por volta de 450 Ma, anfbios 400 Ma, rpteis por volta
Quando vivo, o tecido cerebral rosado por fora e branco de 350 Ma e mamferos uns 200 Ma.
por dentro, com pequenas variaes de cor. Nos vertebrados, o crebro circundado por um sistema de No seria correto dizer que qualquer espcie atual mais
membranas de tecido conjuntivo chamadas meninges, primitiva do que outra, j que todas tm sua histria evoque o separam do crnio.[22] Esta cobertura em trs lutiva igualmente longas, mas os crebros dos modernos
camadas composta (de fora para dentro) pela dura- peixe-bruxa, lampreias, tubares, anfbios, rpteis e mamter (matria dura), aracnoide-mter (matria-aranha), mferos apresentam uma gradao de tamanho e comple[24]
e pia-mter (matria macia). A aracnoide e a pia so xidade que, grosso modo, segue a sequncia evolutiva .
sicamente conectadas, e frequentemente consideradas Todos estes crebros contm basicamente o mesmo conuma nica camada, a pia-aracnoide. Sob a aracnoide junto de elementos anatmicos, mas muitos destes so
ca o espao sub-aracnoide, que contm uido crebro- rudimentares no peixe-bruxa, enquanto nos mamferos as
espinal (FCE), que circula pelos pequenos espaos inter- partes frontais so altamente elaboradas e expandidas.
celulares e por cavidades chamadas ventrculos, e serve Todos os crebros vertebrados partilham de uma mesma
para nutrir, sustentar e proteger o tecido cerebral. Vaso forma fundamental, que pode ser apreciada mais facilsanguneo entram no sistema nervoso central pelo espao mente examinando como eles se desenvolvem.[21] O sisperivascular acima da pia-mter. As clulas das paredes tema nervoso aparece na forma de uma na tira de tecido
1 ESTRUTURA MACROSCPICA
que corre pelo dorso do embrio. Esta tira engrossa e ento se dobra para formar um tubo oco. A extremidade
frontal do tubo se desenvolve e forma o crebro. Em sua
forma mais recente, o crebro aparece como trs protuberncias, que nalmente formaro o posencfalo, o mesencfalo e o rombencfalo.
Em muitas classes de vertebrados, o tamanho destas trs
partes permanece similar no adulto, mas nos mamferos
o posencfalo ca muito maior que as outras partes, e o
mesencfalo bem pequeno.
Geralmente, os neuroanatomistas dividem o crebro em
seis regies principais: o telencfalo (hemisfrios cerebrais), o diencfalo (tlamo e hipotlamo), mesencfalo,
cerebelo, ponte e medula[21] . Cada rea destas, por sua
vez, possui uma estrutura interna complexa. Algumas
reas, como o crtex e o cerebelo, constituem-se de camadas, dobradas ou enroladas para caberem no espao
disponvel. Outras reas so constitudas de aglomerados
de numerosos pequenos ncleos. Se forem feitas distines estritas baseadas na estrutura neural, qumica e conectividade, milhares de reas diferentes podem ser identicadas no crebro dos vertebrados.
Alguns ramos de evoluo dos vertebrados levaram a mudanas substanciais no formato cerebral, especialmente
no posencfalo. O crebro do tubaro apresenta os elementos bsicos numa disposio simples, mas nos pei- Principais regies anatmicas do crebro dos vertebrados.
xes telesteos (grande maioria das espcies modernas), o
posencfalo tornou-se revirado, como uma meia virada
misfrios cerebrais. Outros esto envolvidos na modo avesso. Nas aves, tambm, h grandes mudanas no
tivao. A regio subtalmica (zona incerta) parece
[25]
formato. Por muito tempo se pensou que uma das princonter sistemas geradores de ao para diversos ticipais estruturas do posencfalo das aves, a espinha dorpos de comportamentos consumatrios, incluindo
sal ventricular, correspondesse ao gnglio basal dos macomer, beber, defecao e cpula.[28]
mferos, mas hoje acredita-se estar mais relacionado ao
neocrtex.[26]
O cerebelo modula as informaes de outros sistemas cerebrais para faz-las mais precisas. A remoDiversas reas cerebrais mantm a mesma identidade eno do cerebelo no impede um animal de fazer nada
tre todos os vertebrados, do peixes-bruxa ao ser humano.
em particular, mas deixa suas aes hesitantes e deSegue uma lista de algumas das reas mais importantes,
sajeitadas. Tal preciso no inata, mas aprendida
com breve descrio de suas funes como so entendidas
por tentativa e erro. Aprender a andar de bicicleta
atualmente (mas note-se que ainda existe algum grau de
exemplo de um tipo de plasticidade neural que acondiscordncia a respeito das funes da maioria das reas):
tece majoritariamente dentro do cerebelo.[21]
A medula, ao longo do cordo espinhal, contm vrios pequenos ncleos envolvidos numa ampla variedade de funes sensrias e motoras.
O hipotlamo uma pequena regio na base do posencfalo, cuja complexidade no corresponde ao
tamanho. composto de numerosos pequenos ncleos, cada um com conexes distintas e neuroqumica idem. O hipotlamo a estao central de controle dos ciclos de sono/alerta, controle de fome e
sede, controle da liberao de hormnios e muitas
outras funes biolgicas crticas.[27]
Como o hipotlamo, o tlamo um conjunto de ncleos com funes diversas. Alguns esto envolvidos em retransmitir informaes dos e para os he-
1.5
memria espacial. Nos mamferos, em que o cr- 1.5 Primatas (incluindo humanos)
tex domina o crebro, ele assume funes de vrias
regies subcorticais.[30]
O crebro primata contm a mesma estrutura que o crebro de outros mamferos, mas consideravelmente maior
O hipocampo, estritamente falando, encontrado em relao ao tamanho do corpo.[10] Esse aumento de taapenas em mamferos. No entanto, a regio da qual manho relaciona-se principalmente com uma grande exele deriva, o pallium medial, tem correspondentes panso do crtex, com destaque para as reas relativas a
em todos os vertebrados. H evidncias de que esta viso e antecipao.[35] A rede de processamento visual
parte do crebro est envolvida na memria espacial dos primatas muito complexa, incluindo pelo menos 30
e navegao de aves, peixes, rpteis e mamferos.[31] reas diferenciveis, com uma desconcertante rede de interconexes. Esses fatos contribuem para que o proces Os gnglios basais so um grupo de estruturas intersamento visual utilize quase metade do crebro. A outra
conectadas do posencfalo, das quais nosso entenparte do crebro que tem grande aumento o crtex prdimento aumentou consideravelmente nos ltimos
frontal, cujas funes so difceis de sumarizar sucintaanos. A funo primria dos gnglios basais parece
mente, mas relacionam-se com planejamento, memria
ser a de seleo de ao. Eles mandam sinais inide trabalho, motivao, ateno, e controle de funes.
bitrios para todas as partes do crebro que possam
gerar aes, e nas circunstncias certas pode liberar
a inibio, de modo que os sistemas de gerao de
ao executem suas aes. Recompensas e punies 2 Estrutura Microscpica
tm seus efeitos neurais mais importantes sobre os
gnglios basais.[32]
O bulbo olfativo uma estrutura especial que processa os sinais sensrios olfativos e envia seus resultados para a parte olfativa do plio. um elemento
signicativo do crebro de muitos vertebrados, mas
muito reduzido nos primatas.[33]
Neurobrilas
Sinapse
Vesculas sinpticas
Sinapse
Neurotransmissor
(axoaxnica)
Fenda sinptica
RER
Terminal axnico
(corpo de Nissl)
Polirribossomas
Ribossomas
Aparelho de Golgi
N de Ranvier
Sinapse
(axossomtica)
Banha de mielina
(Clula de Schwann)
Axnio
Ncleo
1.4
Mamferos
Nuclolo
Membrana
Microtbulo
Ncleo
(Clula de Schwann)
Mitocndria
REL
Sinapse
Microlamento
Microtbulo
Axnio
(axodendrtica)
Esquema de um neurnio.
O crebro composto de duas grandes classes de clulas, neurnios e clulas das glia.[21] Neurnios recebem
mais ateno, mas, na verdade, as clulas gliais so mais
frequentes, formando uma proporo de pelo menos 10
para 1. Existem diversos tipos de clulas gliais, que realizam um grande nmero de funes importantes como:
suporte estrutural, suporte metablico, isolamento, e guia
para o desenvolvimento.
A caracterstica que torna os neurnios to importantes
a capacidade de enviar sinais uns para os outros atravs de longas distncias, algo que no ocorre nas clulas
gliais.[21] Eles enviam esses sinais atravs de um axnio,
uma na bra protoplasmtica que parte do corpo celular
e projeta-se, normalmente com inmeras ramicaes,
para outras reas, s vezes perto, s vezes em partes distantes do crebro ou do corpo. A extenso de um axnio
pode ser extraordinria: por exemplo, se uma clula piramidal do neocrtex fosse aumentada at que o tamanho
de seu corpo ca-se do tamanho de um corpo humano,
seu axnio, igualmente aumentado, seria um cabo com
algumas polegadas de dimetro, estendendo-se por mais
4 REFERNCIAS
an isometrically scaled-up primate brain.Journal of Comparative Neurology vol. 513: pp. 532-541.
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DOI:10.1016/j.tins.2005.05.004.
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PMID
van Hemmen, JL; Sejnowski TJ. . [S.l.]: Oxford University Press, 2005. ISBN 9780195148220
Shepherd GM. . [S.l.]: Oxford University Press, 1994.
ISBN 9780195088434
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15179935.
PMID
Referncias
Ver tambm
Serotonina
Encfalo
Sistema Nervoso
Morte Cerebral
Paralisia Cerebral
Memria
Sistema lmbico
Ligaes externas
Crebro X Caminhada - Pesquisas (em portugus)
Brain Museum, Universidade de Wisconsin (em
ingls)
BrainWeb: Simulated Brain Database (em ingls)
Imagens (em ingls)
7.1
Texto
Crebro Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9rebro?oldid=43223191 Contribuidores: Hashar, Manuel Anastcio, Mschlindwein, Marcelo Reis, NH~ptwiki, Angeloleithold, Juntas, Chico, LeonardoRob0t, N&ns, Alexg, Get It, NTBot, RobotQuistnix, Leslie,
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