CITOCININAS

Las citoquininas o citocininas forma parte un grupo de hormonas vegetales (fitohormonas) que
promueven la divisin y la diferenciacin celular. Su nombre proviene del trmino citokinesis que se
refiere al proceso de divisin celular. Son hormonas fundamentales en el proceso
de organognesis en las plantas y en la regulacin de diversos procesos fisiolgicos
como fotosntesis, regulacin del crecimiento (dominancia apical), senescencia, apoptosis
vegetal, inmunidad vegetal (resistencia a patgenos) y toleranciay defensa ante herbvoros.1
Introduccin
Las citocininas fueron descubiertas en la dcada de 1950 como factores que promueven la
proliferacin celular y mantienen el crecimiento de tejidos vegetales cultivados in vitro(Miller et al.,
1955). Poco despus de su descubrimiento Skoog y Miller propusieron que la formacin de rganos
en las plantas se debe al balance existente entre las citocininas y las auxinas. Usando cultivos de
tabaco demostraron que un balance alto de auxinas favoreca la formacin de races mientras que un
balance alto de citocininas favoreca la formacin de tallos. Aparte de su papel como reguladores de
la formacin de nuevos rganos, las citocininas tambin intervienen en la apertura de [estomas),
supresin de ladominancia apical e inhibicin de la senescencia de las hojas entre otros procesos.

Estructura bsica y tipos de citocininas

Las citoquininas naturales pueden definirse estructuralmente como molculas derivadas de
la adenina con una cadena lateral unida al grupo amino 6 del anillo purnico. La cadena lateral puede
ser de naturaleza isoprenoide o aromtica. Dentro de las citoquininas isoprenoides se encuentran la
(cis- y trans-) zeatina, la isopenteniladenina y la dihidrozeatina, con respectivos derivados glicosilados
(Sakakibara et al., 2006). Entre las aromticas se incluyen la benciladenina, la kinetina y la topolina.
Tambin se consideran citoquininas otros compuestos de origen no vegetal y derivados sintticos de
la difenilurea como el CPPU y el tidiazuron (TDZ), que actan como anlogos estructurales de la
molcula natural.

Zeatina, una citoquinina natural.

Lugar de biosntesis
Histricamente se asuma que las citoquininas solo eran sintetizadas en las races de las plantas,
debido a que se encuentran en mayor cantidad. Sin embargo hoy en da se sabe que son sintetizadas
en cualquier tejido vegetal: tallos, races, hojas, flores, frutos o semillas, y que juegan diversas
funciones muy importantes. Regularmente, se asume que la mayor produccin de citocininas es en
sitios y momentos en los que existe un proceso de diferenciacin y desarrollo (e.i. meristemos).
No obstante, las citoquininas pueden presentar movilizacin sistmica a otros tejidos. Regulando
procesos en sitios diferentes a su produccin o administracin. Esto hace complejo su uso en
procesos de mejoramiento agrcola.
Translocacin
El movimiento de las citocininas en la planta, puede ser tanto hacia al pice como a la base. Este
depende de la naturaleza qumica de la hormona. Por ejemplo en tomate (trans-)Zeatina es es la tipo
de citoquinina principalmente transportada por el xilema (hacia el pice de la planta), mientras que
isopenteniladenina se encuentra en mayor cantidad en el floema. De este modo pueden translocarse
a diferentes partes de a planta ejerciendo varias funciones regulatorias. Esto parece no ser vlido en
el caso de citocininas de la familia de las fenilureas (sintticas) en las que se ha demostrado su
inmovilidad dentro del tejido vegetal.
Efectos Fisiolgicos

En la clula

Control del ciclo celular: las citoquininas, en conjuncin con las auxinas, controlan el ciclo
celular de las clulas vegetales. Concretamente, las citoquininas regulan la entrada de la clula
en la fase G1 tras la mitosis, es decir, determinan el comienzo de un nuevo ciclo al promover la
acumulacin de ciclinas tipo D, que se unen a kinasas dependientes de ciclinas G1. Tambin
controlan la transicin entre las fases G 2/M, el ltimo punto de control antes del comienzo de la
mitosis.

Control de la diferenciacin celular: las citoquininas regulan la formacin y el desarrollo del

tallo. Ejercen su papel regulando la expresin de genes que determinan la identidad del
meristemo apical como KNAT1 y STM (Shootmeristemless). En cultivo in vitro, las citoquininas
promueven la formacin de tallos en diversos tipos de explantos, como callos, hojas y cotiledones
de diversas especies.

Control del desarrollo de los cloroplastos: las citoquininas regulan la sntesis de

pigmentos fotosintticos en los cloroplastos junto con otros factores como la luz y el estado
nutricional de la clula.

En la planta

Control de la dominancia apical: la dominancia apical est determinada por un balance

entre auxinas y las citoquininas. Donde las auxinas funcionan como represor y citoquininas como
promotor de la brotacin de las yemas laterales en el tallo y de manera inversa en races. De esta
forma, las citoquininas contribuyen a determinar la arquitectura de una planta.

Retraso de la senescencia foliar: las citoquininas ralentizan el proceso de degradacin de la

clorofila, el RNA, los lpidos y las protenas que ocurre en las hojas en el otoo o al ser separadas
de la planta.

Expansin de los cotiledones: durante la germinacin, las citoquininas promueven la

elongacin de las clulas de los cotiledones en respuesta a la luz.

Inmunidad vegetal: se ha visto que las citoquinas regulan la produccin de defensas

importantes de la planta para resistir ataques de patgenos.

Tolerancia y defensa ante herbvoros: tambin regulan la produccin de defensas contra

herbvoros (e.i. cafeoil, putrescina e inhibidores de tripsina), y regulan procesos compensatorios
por la perdida de tejido vegetal.

Usos de las citocininas en la agricultura

El uso de hormonas en la agricultura se ha enfocado principalmente a las auxinas (AIB para enraizar,
ANA para raleo de fruto, 2,4-D como herbicida, etc.), las giberelinas (cido Giberlico) para
crecimiento de planta y frutos, ethephon (madurez de frutos, cada de rganos), u otros ms
especficos por cultivo como el mepiquat para detener crecimiento en algodn o la cianamida
hidrogenada para estimular la apertura de yemas en rboles frutales.
Sin embargo, el uso de citoquininas en agricultura esta creciendo. Existen diversas productos
comerciales con formulaciones de alta reactividad, a base de forclorfenurn o CPPU, que se aplican
en todo tipo de hortalizas, frutales, plantas de ornato, uva de mesa, y otros cultivos de inters
comercial. El nivel de respuesta de cada vegetal est especfico y est determinado por diversos
factores como el momento de aplicacin (e.i. edad de la planta).
Una caracterstica importante de estas hormonas es su alta actividad. Las dosis necesarias para
obtener la respuesta deseada son muy bajas.
El uso de esta hormona vegetal tiene como objetivo incrementar la calidad, la cantidad y el calibre de
los frutos. Algunos de los usos ms relevantes son:
Amarre de fruto

En varias especies se ha establecido que las citocininas estimulan el amarre de los frutos y en
particular en aquellos que son del tipo carnoso. Este efecto se potencializa cuando la aplicacin se
hace junto con auxinas y giberelinas en bajas concentraciones.
Crecimiento de fruto
En los diferentes frutos carnosos (y no carnosos) parte de su crecimiento ocurre por la divisin
celular de sus tejidos. Esto es regulado en parte por la presencia de citocininas y otras hormonas.
La administracin de citocininas en frutos cuando la divisin celular se encuentra en la fase de mayor
intensidad contribuye al tamao y por ende rendimiento y calidad del cultivo. La manipulacin del
crecimiento del fruto por citoquininas requiere de ciertas consideraciones:

Das desde la flor a cosecha, siendo los das cortos ms sensibles a ser manipulados.

Nmero de semillas: frutos sin semilla o muchas semillas son muy sensibles, frutos con pocas
semillas son menos sensibles y frutos de una sola semilla (Carosos) son pocos sensibles.

Tipo de fruto: frutos carnosos (acuosos) son ms sensibles, frutos carnosos (oleosos) son
menos sensibles, frutos secos son pocos sensibles.

Proteccin fsica, considerando que las citocininas exgenas no son mviles dentro de la
planta, si existe un fruto donde el ovario tenga proteccin fsica (pubescencias en kiwi, cscara
gruesa en banano o palto) va a ser ms complicada la manipulacin hormonal.

Importante, el uso de fitohormonas debe siempre estar acompaada de una correcta nutricin
vegetal.
Crecimiento vegetativo
La actividad de las plantas se refleja en la continuidad de crecimiento de los brotes y sus hojas, lo
cual repercute en mayor rea foliar para maximizar la eficiencia fotosinttica de los cultivos. Las CTS
son partcipes de este proceso en cuanto a que los tejidos activos producen esa hormona para
estimular la divisin celular y con ello establecer una base o estructura sobre la cual contine el
crecimiento.
Con la aplicacin de citocininas no se obtiene una respuesta rpida de crecimiento como la que se
obtiene con aplicacin de cido giberlico, ni se induce una clorosis de las hojas; La respuesta es
lenta pero vigorosa, preparando la planta para la produccin de flores y frutos. En casos en que el
crecimiento vegetativo haya estado bajo condiciones de estrs (exceso de agua, sequa, no
fertilizacin (desbalance nutricional), salinidad, calor extremo, fro intenso, carga excesiva,
enfermedades, etc.), la respuesta a la aplicacin de citocininas es ms efectiva especialmente
cuando se hace inmediatamente despus de que el cultivo ha salido de esa condicin de estrs.

La aplicacin de citocininas a plantas en etapa adulta (chiles, tomates, etc.) puede reactivar (rebrotar
y volver a producir flores) al cultivo y mantener y prolongar as su crecimiento y su capacidad
productiva. Sus efectos incluyen el retraso en el envejecimiento.

Desarrollo de yemas laterales

Las CTS pueden inducir la apertura de yemas laterales de ramas en diversas especies aunque dicho
efecto se obtiene con concentraciones ms altas. En situaciones de excesiva dominancia de la yema
terminal hacia las laterales una aplicacin de CTS puede reducir dicha influencia y parcialmente
estimular la brotacin lateral. Para este efecto se han manipulado va citocininas la brotacin de
yemas laterales algodn con excelentes resultados, y en uvas de mesa, cerezos, manzanos, y dems
frutales en los que se busque formacin de ramas productivas en aos subsiguientes.

Formacin y distribucin de fotosintatos

Las CTS son importantes en la formacin de los cloroplastos, por lo que las aplicaciones de
citocininas, mejoran la fotosntesis Se estimula la accin de enzimas y la sntesis de clorofila entre
otros. En rganos que tengan crecimiento por divisin celular habr sntesis de CTS para estimular
dicha actividad, pero a la vez hay un flujo preferencial de fotosintatos a ese sitio por ser un tejido de
alta demanda. La presencia de CTS es entonces crtica para que todo el esquema funcione y se d
una distribucin armnica de los fotosintatos.
Retraso senescencia
Senescencia es igual a vejez. La presencia de citoquininas est relacionada con la produccin de
clorofila, por lo que tejidos jvenes siempre tienen un alto nivel y actividad de la hormona. Al llegar a
una edad adulta o bien por condiciones de estrs, los rganos pierden la capacidad de mantener su
actividad metablica y por ende se sintetizan menos citocininas y en donde faltan estas, la
senescencia es una condicin prevalente.
Germinacin de semillas
La dormancia de semillas est relacionada con los niveles endgenos de CTS, establecindose que
aumentan su contenido al final del proceso y que estimulan la germinacin. En general, estas
hormonas influyen en el proceso cuando hormonas como el cido Giberlico son utilizados junto o
previamente.
Manipulacin Hormonal - Biorregulacin

En la manipulacin hormonal va biorreguladores siempre hay que tener en cuenta varios factores
crticos:

Usar el producto ms adecuado, mejor formulado, con mejores ingredientes y ms reactivos.

Usar la concentracin adecuada (asesrese adecuadamente).

Aplicar en las etapas ms sensibles del o los eventos especficos a Regular.

Llegar al rgano u rganos objetivo. Determine los resultados que desea.

Procurar aplicar con cultivo fuera de condiciones de estrs.

No utilizar las hormonas para resolver problemas, sino para mejorar la calidad de la
produccin e incrementar los rendimientos.

No aplique solo por aplicar, eso es tirar su dinero.

En materia de biorregulacin; Son ms efectivas las aplicaciones de dosis bajas de manera frecuente,
que realizar solo una o dos aplicaciones ocasionales a dosis altas. Por ello, es conveniente llevar un
programa regular de aplicaciones frecuentes como parte de un buen programa de nutricin y
manejo fisiolgico del cultivo, ya que reporta mejores resultados que realizar aplicaciones
espordicas. Con este programa, se le permite al cultivo mantener la sntesis de citocininas (y otras
hormonas) de manera casi permanente durante el tiempo que dure el cultivo, desde la germinacin
hasta el trmino de la cosecha.