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Sistema sensorial

(Campbell 1046 Purves 965)


* Las clulas sensorialesen su mayora son neuronas modificadas y otras son otros
tipos celulares estrechamente asociadas a ellas. Estn especializadas para detectar tipos
especficos de estmulos, como la presin, el calor o la luz.
* La informacin se transmite a travs del sistema nervioso en forma de impulsos
nerviosos o potenciales de accin. Un potencial de accin desencadenado por la luz que
llega al ojo es igual al desencadenado por el aire que vibra en el odo. La capacidad para
distinguir cualquier tipo de estmulo depende de la parte del encfalo que recibe los
potenciales de accin.
* Sensaciones:Son potenciales de accin que alcanzan el cerebro a travs de neuronas
sensitivas. Una vez que el cerebro est consciente de stas, las interpreta y genera la
percepcin de los estmulos.
* Percepciones:Son construcciones formadas en el cerebro y no existen fuera de l
(ejemplo: colores, olores, sonidos y sabores).
* Las sensaciones y las percepciones comienzan con la recepcin sensitiva.
* Recepcin sensitiva: Es la deteccin del estmulo por los receptores sensitivos
(clulas sensitivas), mayormente neuronas o clulas epiteliales especializadas que
existen aisladas o en grupos en algn rgano sensorial (ej. Ojos, odos).
* Los receptores sensitivos pueden ser:
- Exteroceptores: Detectan estmulos que provienen del exterior del cuerpo como
calor, luz, presin y sustancias qumicas.
-Interoceptores: Detectan estmulos que provienen del interior del organismo como la
presin arterial y la posicin corporal.
* Todos los estmulos representan formas de energa. La sensacin implica la conversin
de esta energa en un cambio de potencial de membrana de los receptores sensitivos
que produce un cambio en la frecuencia de potenciales de accin transmitidos al SNC.
Los receptores sensitivos realizan 4 funciones en este proceso:
- Transduccin sensitiva: (Purves 793- Campbell 1046)
*Es la conversin de la energa de un estmulo fsico o qumico en un cambio en el
potencial de membrana (o tambin llamado potencial del receptor)de un receptor
sensitivo.
* Lospotenciales del receptor son potenciales graduados, son el resultado de la
apertura o del cierre de los canales inicos de la membrana plasmtica. Tales cambios en
el potencial de membrana pueden propagarse mediante el flujo de corriente por cortas
distancias, pero para recorrer largos trayectos en el sistema nervioso, los potenciales
receptores deben ser convertidos en potenciales de accin. Los acontecimientos
intracelulares involucrados en la conversin de la modificacin original inducida por el
estmulo de los canales inicos a potenciales de accin pueden amplificar la seal. Es
decir que la energa de salida de la clula sensorial puede ser mayor que la energa del
estmulo.
Pasos de la transduccin sensitiva:
- Las clulas sensoriales poseen una protena receptora en la membrana
plasmtica que detecta un estmulo.
- El receptor activado responde al estmulo alterando el flujo de iones de la
membrana, abriendo o cerrando canales inicos a travs de dos mecanismos:
* La protena receptora puede ser parte de un canal inico del tipo del
receptor sinptico ionotrpico y al cambiar su conformacin puede abrir o
cerrar el canal directamente.
* O la protena receptora activada puede funcionar como un receptor
sinptico metabotrpico acoplado a una protena G, poniendo en movimiento
eventos intracelulares que finalmente afectan los canales inicos.
- Los potenciales receptores, producen potenciales de accin de dos maneras:

* Generando potenciales de accin dentro de las clulas sensoriales, dichas


clulas tienen canales de sodio con compuertas dependientes del voltaje en
una regin de la membrana plasmtica. Un potencial receptor que se
propaga hacia esa regin se denomina potencial generador debido a que
genera potenciales de accin mediante la apertura de canales de sodio
dependientes de voltaje.
*La propagacin del potencial receptor llega a una porcin presinptica

de la membrana plasmtica e induce la liberacin de un


neurotransmisor que induce a una neurona asociada a generar potenciales
de accin.

* Ya sea que la clula sensorial dispone o no de un potencial de accin,


finalmente el estmulo es traducido en potencial de accin y la intensidad del
estmulo es codificada por la frecuencia de los potenciales de accin.
*Muchos receptores sensitivos poseen una sensibilidad extrema, pueden detectar la
unidad fsica del estmulo ms pequea posible. La mayora de los receptores de luz
pueden detectar un nico cuanto (fotn de luz), los receptores qumicos pueden
detectar una sola molcula y las clulas del odo interno pueden detectar un movimiento
de apenas una fraccin de nanmetro.
- Amplificacin:(Campbell 1046)
* Es la intensificacin de la energa del estmulo por las clulas de la va sensitiva. Por
ejemplo, un potencial de accin conducido desde el ojo hasta el cerebro tiene unas 100
000veces ms energa que los pocos fotones de luz que lo desencadenaron. Parte de la
amplificacin se desarrolla en los receptores sensitivos, y las vas de transduccin de
seales en las que participan segundos mensajeros. Tambin puede tener lugar en las
estructuras accesorias de un rgano sensorial complejo.
- Transmisin:(Campbell 1046)
* Una vez que la energa de un estmulo ha sido transducida en un potencial de receptor,
los potenciales de accin son transmitidos al SNC.
* Algunos receptores sensitivos son neuronas que pueden producir potenciales de accin
y tienen un axn que se extiende en el SNC.
* Otros, como las clulas ciliadas, carecen de axn y no pueden generar potenciales de
accin solos, sino que liberan neurotransmisores en las sinapsis con neuronas sensitivas.
En casi todas las vas donde los receptores establecen sinapsis con neuronas sensitivas,
el receptor libera un neurotransmisor excitatorio que determina que la neurona sensitiva
transmita potenciales de accin al SNC.
* La magnitud del potencial de un receptor afecta a la frecuencia de potenciales de
accin que viajan como sensaciones hasta el SNC. Si un receptor es tambin una
neurona sensitiva, un potencial de receptor mayor alcanza ms rpido el umbral y
produce potenciales de accin ms frecuentes. Si un receptor establece sinapsis con una
neurona sensitiva, un potencial de receptor mayor determina que se libere ms
neurotransmisor en la sinapsis, generalmente, con el mismo resultado.
* Muchas neuronas sensitivas generan espontneamente potenciales de accin con una
frecuencia baja por lo tanto un estmulo no activa o desactiva la produccin de
potenciales de accin sino que modula su frecuencia.
- Integracin:(Campbell 1046)
* Es el procesamiento de la informacin sensitiva, los potenciales de receptor producidos
por los estmulos enviados a diferentes partes de un receptor sensitivo se integran
mediante la suma, al igual que los potenciales postsinpticos en las neuronas sensitivas
que establecen sinapsis con mltiples receptores. Otro tipo de integracin por los
receptores es la adaptacin sensitiva, una disminucin de la capacidad de respuesta
durante la estimulacin continua o repetitiva, Ej. Latidos del corazn, Ccuando la ropa
toca la piel.
Algunas clulas sensoriales se adaptan muy poco o muy lentamente, como por ejemplo
los receptores de dolor y los mecanorreceptores del equilibrio.

Tipos de receptores sensitivos


En funcin de la energa que transducen, los receptores sensitivos pertenecen a cinco
categoras.

-Mecanorreceptores (Purves 797)


*Son clulas sensibles a las fuerzas mecnicas.
* Existen diferentes tipos de mecanosrreceptores los que detectan la deformacin fsica
causada por estmulos como la presin, el tacto, el estiramiento, el movimiento,
cosquilleo y el sonido (energa mecnica).
* Receptores de estiramiento en los msculos, los tendones y las
articulaciones: Dan informacin sobre la posicin de las partes del cuerpo en el espacio
y de las fuerzas que actan sobre ellas. Se activan por estiramiento y envan informacin
al SNC para coordinar los movimientos. Los receptores de estiramiento del msculo
esqueltico se llaman husos musculares, estn introducidos en tejido conectivo dentro
del msculo esqueltico. Consisten en fibras musculares modificadas inervadas en el
centro mediante extensiones de las neuronas sensoriales. En los tendones y ligamentos,
encontramos a los rganos tendinosos de Golgi. Proporcionan informacin acerca de la
fuerza generada mediante una construccin muscular.
* Receptores de estiramiento en los vasos sanguneos: Marcan los cambios de
presin arterial.
* Clulas ciliadas: Son mecanorreceptores con extensiones sensibles a la flexin
incorporados en los mecanismos para la audicin y para sealar la posicin en el
espacio. Proporcionan informacin sobre el equilibrio. Desde la superficie de cada clula
ciliada existe un conjunto de estereocilios (microvellosidades), los cuales cuando se
doblan en una direccin, el potencial receptor se hace ms negativo y cuando se doblan
en la direccin opuesta se torna ms positivo, en este caso, las clulas ciliadas liberan
neurotransmisor a la neurona sensorial asociada con l y esta enva potenciales de
accin al SNC. En invertebrados, los rganos de equilibrio se llaman estatocistos y en
vertebrados, el odo interno posee dos rganos de equilibrio, los canales semicirculares y
el aparato vestibular. Tanto en invertebrados como en vertebrados, los rganos de
equilibrio utilizan clulas ciliadas para detectar la posicin del cuerpo respecto de la
gravedad.
Los sonidos son ondas de presin. Los sistemas auditivos utilizan mecanorreceptores
para transducir las ondas de presin en potenciales de accin. En humanos, los rganos
de la audicin son los odos. Las orejas son los pabellones auriculares. El pabelln recoge
las ondas sonoras y las dirige al canal auditivo, que conduce al verdadero aparato
auditivo, el odo medio y el odo interno. La membrana timpnica que cubre el final del
canal auditivo, vibra en respuesta de las ondas de presin que viajan por el canal
auditivo. El odo medio, una cavidad llena de aire, se encuentra del otro lado de la
membrana timpnica, y est abierto hacia la garganta a travs de la trompa de
Eustaquio. Debido a que el aire fluye a travs de ella, la presin se equilibra entre el odo
medio y el mundo exterior. El odo medio tiene tres huesos, martillo, yunque y estribo,
los cuales transmiten las vibraciones de la membrana timpnica amplificndolas a otra
membrana flexible llamada ventana oval. Detrs de esta se encuentra el odo interno
(cclea), una cmara larga, cnica enrollada, llena de lquido y compuesta por tres
conductos paralelos separados por las membranas de Reissner y basilar. Los
movimientos de la ventana oval determinan cambios de presin (ondas de presin) en el
odo interno, los cuales son transducidos a potenciales de accin. Apoyado sobre la
membrana basilar est el rgano de corti, el aparato que transduce las ondas de presin
en potenciales de accin en el nervio auditivo, que a su vez transmite informacin desde
el odo hacia el encfalo. El rgano de corti, contiene clulas ciliadas cuyos estereocilios
estn en contacto con una membrana rgida que cuelga encima, llamada membrana
tectoria. Cada vez que la membrana basilar se flexiona, la membrana tectoria inclina los
estereocilios de las clulas ciliadas. Como consecuencia, estas se despolarizan o se
hiperpolarizan, lo que altera la frecuencia de los potenciales de accin transmitidos al
encfalo por sus neuronas sensoriales asociadas.

Los diferentes tonos de sonido flexionan la membrana basilar en distintos lugares y


activan diferentes conjuntos de clulas ciliadas.
* La distorsin o el estiramiento de la membrana plasmtica de un mecanorreceptor
aumentan su permeabilidad a los iones sodio o potasio, por lo que se altera su potencial
y permite generar potenciales de accin. La frecuencia de los potenciales de accin
informa al SNC de la fuerza del estmulo que excita al mecanorreceptor.
* Clulas sensoriales en la piel
Corpsculos de Meissner: Son terminaciones nerviosas rodeadas de tejido conectivo. Se
ubican en las capas ms externas de la piel. Son mecanorreceptores muy sensibles,
responden a los objetos que tocan la piel y se adaptan con rapidez.
Receptores tctiles con punta expandida: Tambin se ubican en las capas ms externas
de la piel. Se adaptan solo parcialmente y con lentitud. Son tiles para proporcionar
informacin constante acerca de objetos que continan en contacto con la piel.
Neuronas del folculo piloso: En la profundidad de la piel, las dendritas de las neuronas
rodean los folculos pilosos. Cuando los pelos son desplazados, estas neuronas son
estimuladas.
Corpsculos de Paccini: Mecanorreceptores que se encuentran en la profundidad de la
piel. Estn formados por capas concntricas de tejido conectivo (como una cebolla), que
encapsulan una extensin de una neurona sensorial. Responden muy bien a las
vibraciones aplicadas en la piel y se adaptan con rapidez a la presin constante debido a
la presencia de las capas de la capsula de tejido conectivo, las cuales se reorganizan
para distribuir la fuerza.
- Quimiorreceptores (Campbell1048/1054 Purves 795)
* Son receptores generales que transmiten informacin sobre la concentracin total de
soluto de una solucin y son especficos a determinados tipos de molculas (Glucosa,
oxgeno, dixido de carbono y aminocidos). Son responsables del olfato, el gusto y el
monitoreo de los niveles de ciertas sustancias en sangre y otros fluidos corporales.
* La olfaccin (el sentido del olfato) tambin es un tipo de quimiorrecepcin, cuyos
sensores en vertebrados son neuronas incluidas en una capa de clulas epiteliales en la
parte superior de la cavidad nasal, cuyos axones se proyectan hacia el bulbo olfatorio del
encfalo y sus dendritas terminan en cilios olfatorios en la superficie. Las molculas que
disparan un receptor olfatorio se llaman odorantes. Las molculas odorantes se unirn a
los receptores de las cilias (protenas receptoras olfatorias especficas para dichas
molculas), activarn una protena G, la cual causar un aumento de un segundo
mensajero (cAMP) en el citoplasma de la clula sensorial, este se unir a los canales de
sodio y calcio de la membrana plasmtica de la clula sensorial y los abrir, causando un
flujo de Na+ y Ca+, para despolarizar a la clula hasta el umbral y disparar potenciales de
accin.
* La gustacin (el sentido del gusto), otro tipo de quimiorrecepcin, depende de un
grupo de clulas sensoriales llamadas yemas gustativas, que se agrupan en estructuras
ms grandes, denominadas papilas. La superficie externa de las yemas gustativas posee
un poro que expone las puntas de las clulas sensoriales, y sern stas las que se unirn
a la molcula diana. Estas clulas sensoriales no son neuronas. En sus bases forman
sinapsis con dendritas de neuronas sensoriales.
Hay cinco percepciones gustativas, salado, dulce, amargo, cido y umami (del japons,
delicioso), que se produce por el glutamato. Cada tipo de receptor gustativo puede ser
estimulado por muchas sustancias qumicas pero responde de ms a un tipo particular
de sustancia.
La transduccin en los receptores gustativos se desarrolla por varios mecanismos.
- Los quimiorreceptores que detectan la salinidad (principal// Na+) y la acidez (H+
hidrogeniones generados por cidos) tienen canales en sus membranas plasmticas a
travs de los cuales pueden difundirse estos iones. El influjo de Na + o de H+ despolariza
la clula.
- El mecanismo de los quimiorreceptores de umami puede comprender la fijacin de
glutamato, los canales se abren, el Na+ se difunde en la clula y sta se despolariza.
- En algunos quimiorreceptores que detectan sustancias amargas, como la quinina, la
sustancia se une a los canales de ion potasio (K +) y los cierra, as se despolariza la clula.

- El gusto dulce se detecta por los quimiorreceptores que tienen protenas receptoras
de azcares, la unin de una molcula de azcar a una protena receptora desencadena
una va de transduccin de seales que conduce a la despolarizacin.
En todos los receptores la despolarizacin determina que la clula libere neurotransmisor
en una neurona sensorial, la que transmite potenciales de accin al encfalo.
- Receptores electromagnticos (Campbell 1048- Purves 802)
* Detectan distintas formas de energa electromagntica, como luz visible, electricidad y
magnetismo.
* Un ejemplo son los fotorreceptores, que detectan radiacin en forma de luz visible y
se encuentran organizados en los ojos. Asimismo, ciertas especies detectan radiacin
infrarroja (ej. vboras para detectar el calor corporal de las presas), otras corrientes
elctricas que sirven de gua hacia el alimento y algunas parecen utilizar las lneas de
campo magntico de la Tierra para orientarse cuando migran, esto se debe a que la
magnetita, un mineral que contiene hierro, se encuentra en crneos de muchos
vertebrados (ej salmn, palomas).
* La fotosensibilidad (sensibilidad a la luz) confiere a los animales ms simples la
capacidad de orientarse respecto del sol y del cielo y a los animales ms complejos una
rpida y detallada informacin acerca de los objetos que se encuentran en su ambiente.
La base de la fotosensibilidad tanto para animales simples como complejos es la misma,
depende de pigmentos denominados rodopsinas ubicados en la membrana plasmtica
de la clula fotorreceptora. La rodopsina est constituida por una protena denominada
opsina (por si sola no absorbe luz), unida a un grupo prosttico fotoabsorbente llamado
11-cis- retinal, ubicado en el centro de la opsina), y se basa en la capacidad de ste de
absorber fotones de luz y sufrir un cambio de conformacin cis-trans, este cambio
genera tensin sobre los enlaces entre el retinal y la opsina, por lo que cambia la
conformacin de la opsina. Este cambio en la conformacin sealiza la deteccin de luz.
En los ojos de los vertebrados el retinal y la opsina finalmente se separan, proceso
denominado blanqueado, que determina que la molcula pierda su fotosensibilidad.
Luego, espontneamente el retinal vuelve a su conformacin cis, se una a la opsina y se
forma la rodopsina fotosensible. Luego de que el retinal se convierte en todo trans, sus
interacciones con la opsina atraviesan una serie de estapas intermedias inestables. Uno
de estos estadios se denomina rodopsina fotoexcitada porque desencadenan una
cascada de reacciones que determinan una alteracin del potencial de membrana que es
la respuesta de la clula fotorreceptora a la luz. Estos complejos transmembrana
generan una respuesta interna que abre los canales de sodio e inhibe la produccin del
neurotransmisor glutamato, y esto es lo que produce el potencial de accin.
Las clulas fotorreceptoras en vertebrados pueden ser:
(a) Bastones, son neuronas modificadas. Cada bastn en la retina posee un segmento
externo, con una pila de discos de membrana plasmtica densamente poblados con
rodopsina, un segmento interno, que contiene las organelas propias de la clula y un
terminal axnico (sinptico), donde el bastn se comunica con otras neuronas.
Estas clulas fotorreceptoras son atpicas, dado que, si mantenemos en la oscuridad un
bastn presenta un potencial de reposo ligeramente despolarizado en comparacin con
otras neuronas. De hecho la membrana plasmtica del bastn es permeable al K + y Na+ y
los iones Na+ entran continuamente por el segmento externo. En cambio si estimulamos
con luz un bastn y medimos, el potencial se hace ms negativo, se hiperporaliza. El
bastn no genera potenciales de accin sino que modifica su ritmo de liberacin del
neurotransmisor a medida que su potencial de membrana cambia. ( hiperporaliza NT)
El neurotransmisor acta sobre las clulas de la retina.
Cuando la rodopsina es excitada por la luz, se combina con la protena G llamada
Transducina y la activa. La transducina activada a su vez activa una fosfodiesterasa, que
convierte el GMP cclico (cGMP) en 5GMP. En la oscuridad el cGMP en el segmento
externo se une a los canales de sodio, los mantiene abierto y permite que el sodio
penetre en el segmento externo. A medida que el cGMP es convertido en 5GMP los
canales de sodio se cierran y la clula se hiperporaliza. La ventaja de este camino es su
capacidad de amplificacin. Cada molcula de rodopsina fotoexcitada puede activar
hasta 500 molculas de transducina, con lo cual activa un gran nmero de molculas de

fosfodiesterasa. La capacidad cataltica de la fosfodiesterasa es de 4.000 molculas de


cGMP/s. Es decir un solo fotn de luz puede producir el cierre de ms de un milln de
canales del sodio y cambiar as el potencial receptor del bastn.
(b) Conos, son los responsables de la visin de los colores y la agudeza visual. Son
menos sensibles a la luz que los bastones.
La retina humana tiene tres tipos de conos, cada uno posee distintos tipos de opsina, que
difieren en las longitudes de onda de luz que absorben mejor (rojos, verdes, azules). Los
tres pigmentos visuales de los conos se denominan, en conjunto, fotopsinas.
La retina est organizada en cinco capas de neuronas que reciben informacin visual y
la procesan antes de enviarla al encfalo. La capa de fotorreceptores est bien atrs de
la retina. Los segmentos externos de los bastones y conos estn parcialmente enterrados
en una capa de epitelio pigmentado que absorbe fotones no capturados por la rodopsina
e impide la dispersin retrgrada de la luz lo que causara una disminucin en la agudeza
visual
Flujo de informacin en la retina (Cmo la retina le dice al encfalo lo que est viendo?)
(Purves 807)

Se debe estudiar cmo estn interconectadas sus cinco capas de neuronas y cmo
influyen entre ellas.
- Las clulas fotorreceptoras en la parte posterior de la retina se hiperporalizan en
respuesta de la luz y no generan potenciales de accin.
- Las clulas de la parte de delante de la retina son las clulas ganglionares, las cuales
disparan potenciales de accin y sus axones forman el nervio ptico que viaja hasta el
encfalo.
- Los fotorreceptores y las clulas ganglionares estn conectadas por clulas bipolares. Al
igual que los bastones y los conos, estas clulas no disparan potenciales de accin.
En los conos y bastones, los cambios en el potencial de membrana en respuesta a la luz
alteran el ritmo con que liberan el neurotransmisor en sus sinapsis con las clulas
bipolares. En respuesta de los neurotransmisores de los fotorreceptores, los potenciales
de membrana de las clulas bipolares cambian, alterando el ritmo con que liberan el
neurotransmisor en las clulas ganglionares. Estas generan potenciales de accin
(envan la informacin al encfalo) y el ritmo de liberacin de neurotransmisor de las
clulas bipolares determina la frecuencia con la cual disparan.
Las otras dos capas de clulas, las clulas horizontales y las amacrinas, se comunican
lateralmente a travs de la retina.
- Las clulas horizontales conectan pares vecinos de fotorreceptores vecinos y clulas
bipolares. As la comunicacin entre un fotorreceptor y su clula bipolar es influida por la
luz absorbida por los fotorreceptores vecinos. Este flujo lateral de informacin permite a
la retina agudizar el contraste entre los patrones de luz y oscuridad.
- Las clulas amacrinas conectan pares vecinos de clulas bipolares y clulas
ganglionares. Su funcin no se conoce con certeza. Algunas son altamente sensibles a
los cambios de iluminacin o de movimiento. Otras ajustan la sensibilidadad de los ojos
en funcin de la luz que le cae a la retina.
Procesamiento de la informacin en la retina Qu le dice el ojo al encfalo en respuesta
a un patrn de luz que cae sobre la retina?
Un aspecto del procesamiento de informacin es la convergencia de la informacin. Cada
clula ganglionar tiene un campo receptivo definido que consiste en un grupo especfico
de clulas fotorreceptoras. La informacin proveniente de estas clulas receptoras es
integrada para producir un nico mensaje.
El campo receptivo de una clula ganglionar puede ser dividido en dos reas
concntricas, centro y periferia. Existen dos campos receptivos, de centro activado y de
centro desactivado.
La estimulacin del centro de un campo receptivo del centro activado excita la clula
ganglionar y la estimulacin de la periferia la inhibe.
La estimulacin del centro de un campo receptivo de centro desactivado inhibe la clula
ganglionar y la estimulacin de la periferia la excita. Los efectos sobre el centro son ms
fuertes que los de la periferia. (comparar con Campbell pag 1062)

Cmo se relacionan los campos receptivos con las conexiones entre neuronas de la
retina?
Los fotorreceptores del centro de un campo receptivo de una clula ganglionar estn
conectados con esa clula por clulas bipolares. Los fotorreceptores de la periferia
envan informacin a los fotorreceptores del centro y as a las clulas ganglionares a
travs de las conexiones laterales de las clulas horizontales. Por lo tanto el campo
receptivo de una clula ganglionar consiste en un patrn de sinapsis entre
fotorreceptores, clulas horizontales, clulas bipolares y clulas ganglionares.
-Termorreceptores (Campbell 1049)
Responden a la temperatura y ayudan a regular la temperatura corporal tanto superficial
como
interna.
- Receptores del dolor (Nocirreceptores)
Forman una clase de dendritas desnudas en la epidermis o en otros rganos. Es una
sensacin
importante porque produce una reaccin de defensa, ya sea inmediata como mediata.
Muchos grupos
de nocirreceptores responden a excesos de calor, presin o sustancias qumicas
liberadas por tejidos
daados o inflamados (como la histamina o los cidos).
Las prostaglandinas aumentan el dolor al sensibilizar a los receptores disminuyendo su
umbral. El
cido acetilsaliclico (aspirina) y el ibuprofeno reducen el dolor inhibiendo la sntesis de
prostaglandinas.