Iglesias2007 Horizontal Dynamics of Zooplankton in Subtropical Lake

PEDECIBA rea Biologa, Subrea Ecologa
Tesis de Maestra
VARIACIN ESTACIONAL DE LA ESTRUCTURA DEL ZOOPLANCTON Y SU

DINMICA NICTIMERAL DE USO DEL ESPACIO EN UN LAGO CON
MLTIPLES PREDADORES Y OFERTA DE REFUGIO
Carlos Iglesias Frizzera
Orientador de Tesis: Dr. Nstor Mazzeo

Departamento de Ecologa, Facultad de Ciencias, UDELAR
La inspiracin existe, pero tiene que encontrarte trabajando.
ii
Agradecimientos
Como deca Picasso la inspiracin existe, pero es fundamental que nos
encuentre trabajando. Por eso quiero, en primer lugar, agradecer y dedicarles
esta tesis a mis padres. Por haberme apoyado siempre y principalmente por
haberme enseado que en el trabajo diario, constante y honesto se encuentra
el camino para conseguir los sueos. Tambin a Naty y a Juanito que ms que
inspiracin son la fuerza, la contencin y el apoyo siempre, ellos lo saben, son
lo ms lindo que tengo. Su amor incondicional ha sido fundamental sostn de
cada paso que he dado.
A mis hermanos, Caro y Chrisitian (y mis cuados) y mis sobrinas, Iara, Beln,
Victoria y M por todos los momentos vividos y los que vendrn.
Quiero agradecer tambin a mis compaeros de trabajo. A Nstor que ms
que tutor ha sido un verdadero compaero. Por haberme aceptado como
alumno y haberse comprometido de la forma que lo hizo para que la misma
saliera adelante. Adems, por haberme enseado con el ejemplo del trabajo
diario gran parte de las cosas que se. A Guille y Elena con quienes realizamos
todos y cada uno de los muestreos de esta tesis. A Mariana, Franco, Claudia,
Anita, Sole, Caro, Vale, Carla, Roberto, Checho y a todos los que me pueda
estar olvidando (disculpas) con quienes hemos compartido largas horas de
muestreos, laboratorio y asados en las cuales se ha ido forjando un vinculo
que trasciende al trabajo.
A todos los miembros del I+D, este sueo que cada vez es ms real. A Erik
Jeppesen por su monumental aporte a la ecologa de lagos someros, pero por
sobre todas las cosas por su humildad, esa humildad al intercambiar ideas con
quienes recin estamos arrancando que solo lo engrandecen mas.
A Gabriela y Leo por su apoyo y confianza. A Gige y a Come quienes me
introdujeron al mundo del zooplancton y a toda la gente de la Seccin
Limnologa de quienes guardo los mejores recuerdos.
A Carlos Bon quien
nos permiti hacer uso de su taller para la construccin de las nasas. A Juan
iii
Vilar del Valle y Gerardo Beyhaut por prestarnos sus casa en Punta del Este y
Manantiales que hicieron mucho mas llevaderos los largos muestreos. A Daniel
Panario y toda la UNCIEP por la forma en que nos recibieron y la comodidad
para trabajar que nos brindaron. No quiero olvidarme de agradecer a Aguas de
la Costa S.A. y en particular al personal de la planta potabilizadora de Laguna
Blanca
por
permitirnos
utilizar
sus
laboratorios
instalaciones
fundamentalmente por su hospitalidad y por las largas charlas compartidas.

Tambin, a los miembros del tribunal, Dr. Omar Defeo, Dr. Matias Arim y Dr.
Felipe Garca-Rodrguez, su lectura crtica, sus correcciones y sugerencias a la
primera versin del manuscrito han contribuido significativamente al
mejoramiento de la presente tesis.
Por ultimo agradecer al PEDECIBA y a la Facultad de Ciencias instituciones en
cuyo seno me he formado profesional y humanamente.
iv
NDICE GENERAL
INTRODUCCIN
1.1
Marco terico....................................................................1
Qu es un lago somero?
Importancia del zooplancton
Caractersticas del zooplancton de sistemas eutrficos
Efectos de las macrfitas sobre las interacciones trficas
Estado actual del conocimiento de migraciones horizontales
da/noche
Limitaciones de las teoras en sistemas tropicales y subtropicales
1.2
Modelo de estudio y justificacin...........................................9
1.3
Objetivos e hiptesis.........................................................10
MATERIALES Y MTODOS
2.1
rea de estudio.................................................................11
Caractersticas generales de la vegetacin del rea de estudio
Caracteres generales de los potenciales depredadores
sobre el zooplancton.
2.2
Metodologa general...........................................................16
Plantas acuticas
Parmetros fisco-qumicos y biomasa fitoplanctnica
Depredadores
Plancton
Anlisis de datos
RESULTADOS
3.1 Plantas acuticas .................................................................21
3.2 Ambiente fsico-qumico ........................................................22
v
3.3 Comunidad de predadores......................................................28

3.4 Estructura y variacin estacional del zooplancton.........................30
3.5 Anlisis del uso del espacio.....................................................33
Depredadores
Mesozooplancton
Microzooplancton
3.6 Anlisis de migraciones nictimerales horizontales.........................42
DISCUSIN
4.1 Estructura de la comunidad zooplanctnica.................................44
4.2 Uso del espacio por parte del mesozooplancton............................50
4.3 Uso del espacio por parte de los rotferos...................................55
4.4 Uso del espacio por parte de los depredadores.............................57
4.5 Consideraciones finales..........................................................58
CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS........................................................60
BIBLIOGRAFA ...............................................................................63
APNDICE I...................................................................................79
NDICE DE TABLAS
Tabla I- Ejemplos de MDH en distintos escenarios ...............................7
Tabla II- Resumen de los anlisis rmANOVA de 2 vas para la
Temperatura, oxgeno disuelto, pH y transparencia del agua...............24
Tabla III- ndice de diversidad de Shanon-Wienner calculado para los
rotferos..................................................................................40
Tabla IV- Resumen de las MHN registradas........................................43
vi
NDICE DE FIGURAS
Figura 1- Esquema de los efectos directos y en cascada........................4
Figura 2.- Ubicacin geogrfica de la Laguna Blanca...........................12
Figura 3- Fotografa Schoenoplectus californicus..............................13
Figura 4.- Fotografa Egeria densa.................................................13
Figura 5.- Fotografa Ceratophylum demersum..................................14
Figura 6- Fotografa Jenynsia multidentata .....................................14
Figura 7.- Fotografa Palaemonetes argentinus.................................15
Figura 8.- Fotografa Chaoborus sp.................................................15
Figura 9.- Cobertura de la vegetacin sumergida y emergente..............21
Figura 10.- Variacin estacional del Oxgeno disuelto.........................22
Figura 11.- Variacin estacional de la Temperatura............................23
Figura 12.- Variacin estacional del pH...........................................25
Figura 13.- Variacin estacional de las concentraciones de nutrientes
(Fsforo y Nitrgeno Totales) ......................................................27
Figura 14.- Variacin estacional de la Biomasa fitoplanctnica.............28
Figura 15.- Variacin estacional de las abundancias (media para todo
el sistema) de los principales depredadores.....................................29
Figura 16.- Variacin estacional de las abundancias (media para todo
el sistema) de los principales grupos zooplanctnicos........................30
Figura
17.-
Variacin
estacional
del
cociente
mesozooplancton
/microzooplancton.....................................................................32
Figura 18.- Uso del espacio de los principales depredadores.................33
vii
Figura 19.- Uso del espacio de los coppodos ciclopoides.....................35

Figura 20.- Uso del espacio de Notodiaptomus incompositus................36
Figura 21.- Uso del espacio de Bosmina longirostris...........................37
Figura 22.- Uso del espacio de Diaphanosoma birgei..........................37
Figura 23.- Variacin da/noche del uso del espacio de los rotferos
totales....................................................................................38
Figura 24.- Variacin da/noche del uso del espacio de las especies de
rotferos analizadas....................................................................41
Figura 25.- Escenarios inferidos de la dinmica interestacional
de la comunidad zooplanctnica....................................................47
Figura 26.- Modelo terico de las principales interacciones entre
loscomponentes biticos y abiticos que pueden influenciarla distribucin
espacial del zooplancton.............................................................59
viii
RESMEN
En los lagos tropicales y subtropicales poco profundos las comunidades
zooplanctnicas se encuentran frecuentemente dominadas por pequeos
cladceros, por nauplios de coppodos, y rotferos.
La presencia de hidrfitas en el sistema juega un rol preponderante al
condicionar los controles descendentes (top-down), brindando refugio al
zooplancton contra la predacin de los peces planctvoros. A diferencia de los
lagos profundos donde el zooplancton realiza migraciones verticales
nictimerales (MVN) como mecanismo antipredacin, en los lagos someros los
hbitats litorales son utilizados para reducir el riesgo de predacin mediante
migraciones horizontales nictimerales (MHN).
Laguna Blanca (Maldonado, Uruguay) es un sistema somero subtropical
carente de peces piscvoros, que presenta simultneamente predadores
invertebrados (Chaoborus sp., Palaemonetes argentinus) y vertebrados
(Jenynsia multidentata, Cnesterodon decemmaculatus), as como diferentes
formas de vida de vegetacin acutica (sumergidas y emergentes) ocurriendo
simultneamente. Estas caractersticas plantean el desafo de aportar
ejemplos de MHN en condiciones en las cuales no se conocen ejemplos
previos.
En la presente tesis se analizaron las siguientes hiptesis de trabajo. A) La
elevada abundancia de predadores (peces e invertebrados) condicionan la
dominancia
de
especies
de
pequeo
tamao
dentro
la
comunidad
zooplanctnica (rotferos y nauplios). Las especies de mayor tamao ocurren

cuando la abundancia o la actividad de los predadores disminuyen. B) A
efectos de reducir el riesgo de predacin, las especies de mediano y gran
tamao presentarn MHN, refugindose en la vegetacin durante el da y
migrando hacia aguas abiertas en la noche.
ix
La estructura de la comunidad zooplanctnica present una clara dominancia

del microzooplancton, en particular rotferos, caracterstico de sistemas
eutrficos-hipereutrficos. Tal cual se prev por la Hiptesis de la Eficiencia
del Tamao, la estructura comunitaria resultara del juego de dos fuerzas
estructuradoras, la predacin y la competencia. Las correlaciones negativas
encontradas entre la abundancia del mesozooplancton y la de los predadores
(Jenynsia multidentata, Palaemonetes argentinus) indicara que los rotferos
dominan la estructura del zooplancton cuando la abundancia de los
competidores superiores (mesozooplancton) es disminuida por la predacin a
la cul estos ltimos estaran sometidos.
Las MHN fueron especficas de cada taxa o grupo analizado, y presentaron
una importante variacin estacional de acuerdo a la actividad y uso del
espacio de los predadores. Contrastando con la mayora de estudios realizados
para lagos someros de las zonas templadas, los cladceros ms abundantes
Bosmina longirostris y Diaphanosma birgei prefirieron las zonas vegetadas
durante la noche y no durante el da. Las MHN, como mecanismo
antipredacin, presentaron una gran plasticidad, no slo en cuanto a
los
hbitats entre los cuales estas ocurren, sino tambin en el sentido (horizontal
o vertical) y la direccin (directa o reversa) de las mismas. Dos factores
relacionados con los potenciales predadores parecen jugar un papel clave: la
variacin temporal de la abundancia de los peces, y la abundancia y uso del
espacio por parte del predador invertebrado Chaoborus sp.
Dentro del
microzooplancton tambin se observaron diferencias en el uso del espacio

entre el da y la noche, por ej. Keratella cochlearis (rotfero) present en
primavera MHN reversas y clsicas en verano. Las plantas acuticas ofrecieron
refugio al zooplancton slo frente a densidades intermedias de peces y
Chaoborus sp. Considerando las plantas emergentes y las sumergidas
simultneamente, ests ltimas presentaron las mayores preferencias de uso
en condiciones de elevada presin de predacin por parte de los
mesozooplancton.
ABSTRACT
In tropical and subtropical shallow lakes zooplankton community is commonly
dominated by small cladocerans and by nauplii of coppepods and rotifers.
The presence of aquatic vegetation plays a key role, among others, their
presence condition the top down controls providing refuge to zooplankton
against fish predation. While in deep lakes zooplankton undergo diel vertical
migrations (DVM) as an antipredation behaviour, in shallow lakes the
vegetated littoral zone is used as refuge performing diel horizontal migrations
(DHM).
Lake Blanca (Maldonado, Uruguay) is a shallow subtropical lake with a
complex vegetation coverage that provides the opportunity of giving examples
of DHM in a scenario with both fish and invertebrate pelagic predators active
by night (Chaoborus sp.).
The hypotheses tested in the present thesis were: A) The high abundance of
predators (fish and invertebrates) determine the dominance of the
zooplankton community by small sized specimens (nauplii and rotifers). Bigger
species only occur when the abundance and/or activity of predators lowers.
B) In order to reduce predation risk, big and medium sized species will show
DHM, refugging during day time in vegetated areas migrating to the open
waters during night.
The observed zooplankton community structure in Lake Blanca, with a strong
dominance by microzooplankton, particularly rotifers, is consistent with the
previously described structures for eutrophic-hypereutrophic systems. As it is
proposed by the Size Eficiency Hypothesis the community structure is the
resultant of two forces, predation and competition. Negative correlations
between abundances of medium sized zooplankton and the principal predators
were found showing that rotifers only become dominant when they were
released
from
the
pressure
exerted
by
superior
competitors
(mesozooplankton) who are subject of predation by fish.

DHM founded were specific for each taxa or group analyzed and an absence of
fixed patterns of use of the space by the principal zooplankton groups among
the different seasons studied were found.
xi
Contrasting with the described patterns in temperate shallow lakes, the more
abundant cladocerans, Bosmina longirostris and Diaphanosma birgei preferred
the vegetated zones (specially submerged plants) during night and no by the
day as it was expected. These results supports the idea of the plasticity of the
strategy of undergoing diel migrations as an antipredator mechanism, not only
between habitats but on its direction (horizontal or vertical) and if they show
classical or reverse patterns.
Two factors related with the potential predators explain the described
patterns: temporal variation on fish CPUE, and the abundance and use of the
space of the invertebrate predator Chaoborus sp. Among microzooplankton,
differences in nictimeral use of the space were also detected, e.g. Keratella
cochlearis (a rotifer) showed reverse DHM in spring and classical DHM in
summer.
Submerged macrophytes in subtropical lakes seems to provide refuge for
zooplankton only at intermediate densities of fish and invertebrate predators,
particularly submerged vegetation showed the maximum abundances of
mesozooplankton at high predation pressure scenario.
xii
INTRODUCCIN
1.1- MARCO TERICO
Qu es un lago somero?
La principal caracterstica de estos ecosistemas es su limitada profundidad, en
general no exceden los 5 metros de profundidad media. Este factor condiciona
una serie de caractersticas y propiedades que determinan la complejidad de
su funcionamiento (Timms & Moss, 1984; Hosper, 1989; Blindow et al., 1996;
De Nie, 1997; Jeppesen, 1998; Scheffer, 1998). La luz puede potencialmente
alcanzar el sedimento en toda la cubeta facilitando la colonizacin de
macrfitas sumergidas. Existe una muy fuerte interaccin agua-sedimento, lo
que determina que los nutrientes puedan ser liberados desde los sedimentos
quedando a disposicin del fitoplancton (Jeppesen, 1998). Estas condiciones
determinan que los lagos someros presenten mayor productividad primaria y
secundaria que los lagos profundos. En estos ecosistemas no ocurren eventos
de estratificacin trmica, los cuales en caso de existir no perduran en el
tiempo, constatndose una mezcla constante de la columna de agua
(polimxis).
Los lagos someros son los sistemas continentales de aguas quietas ms
abundantes en nuestro planeta (Wetzel, 1990). Tienen gran importancia
estratgica ya que en su gran mayora estn ubicados en zonas densamente
pobladas y son utilizados como fuente de agua a potabilizar, riego y
esparcimiento (Scasso & Mazzeo 2000). En nuestro pas existen sistemas
someros muy grandes como las lagunas costeras (por ejemplo Rocha, Castillos,
Garzn y Negra) y un gran nmero de pequeos lagos someros ubicados en la
franja costera, as como en las llanuras de inundacin de los principales ros
(MTOP-DNH, 1999; Mazzeo et al., 2006).
En los ltimos aos se ha desarrollado la teora de los Estados Alternativos
para explicar su funcionamiento. Se basa en observaciones empricas, trabajos
experimentales y modelos tericos (Scheffer, 1989; Scheffer, 1990; Moss et
1
al., 1996; Jeppesen et al., 1997a; Scheffer & Jeppesen, 1998). Sostiene que
sistemas con una carga moderada de nutrientes presentan distintos estados
condicionados por la estructura de la trama trfica as como por mecanismos
fsico-qumicos (Scheffer, 1998; Meerhoff, 2002; Scheffer et al., 2003). La
hiptesis predice que en estos sistemas pueden ocurrir dos estados
alternativos: uno con predominio de vegetacin acutica (sumergidas o
flotantes) y otro de aguas turbias debido a resuspensin del sedimento y/o
elevada biomasa algal. Cada uno de los estados, una vez establecido, puede
persistir sobre un amplio rango de nutrientes debido a que existen una gran
variedad de mecanismos fsico-qumicos y biolgicos que lo estabilizan e
impiden o dificultan el pasaje al estado alternativo. Una vez alcanzado el
lmite superior del rango de concentracin de nutrientes de coexistencia de
ambos estados, la estabilidad del sistema es menor y el pasaje de un estado
dominado por vegetacin a uno turbio puede sobrevenir como producto de un
disturbio como por ejemplo la remocin de las plantas acuticas, disminucin
del zooplancton herbvoro o alteracin de la relacin entre peces piscvoros y
planctvoros (Moss et al., 1996).
Importancia del zooplancton
El zooplancton de sistemas dulceacucolas incluye organismos de distintos
taxones, tamaos (desde ca. de 10 m hasta 4 o 5 mm) y rol trfico
(filtradores herbvoros como depredadores activos). Este grupo incluye
rotferos (Asquelminta), microcrustceos de los rdenes Cladocera, Copepoda
(calanoida y cyclopoida) y Ostracoda, y estadios larvales de Insecta y Molusca
entre otros. Este grupo constituye, por su posicin en la trama trfica
(consumidores primarios), un eslabn de particular importancia en el flujo de
energa hacia los niveles superiores, y por lo general constituye el principal
grupo de herbvoros de estos ecosistemas (Wetzel, 1990; Lampert & Sommer,
1997). Los coppodos calanoides y fundamentalmente los cladceros son los
herbvoros ms importantes, ambos se alimentan selectivamente eligiendo su
presa qumica o mecnicamente, y a su vez son los ms vulnerables a la
predacin (Lauridsen & Buenk, 1996).
Las interacciones entre el fitoplancton y el zooplancton estn determinadas

por la estructura de la trama trfica del sistema y la cobertura de la
vegetacin acutica entre los principales factores (Carpenter & Lodge, 1986;
Scheffer 1990; Jeppesen, 1998). El desarrollo del fitoplancton depende de la
disponibilidad de recursos (luz, nutrientes, control bottom-up o ascendente) y
de la presin de consumo, principalmente por el zooplancton (control topdown o descendente). La abundancia y el tamao del zooplancton est
fuertemente condicionada por la comunidad de peces. Cuando la relacin
entre peces planctvoros y piscvoros es alta, la presin por predacin sobre el
zooplancton condiciona una disminucin de la biomasa y/o del tamao de los
organismos y por un efecto en cascada se reduce la efectividad del control
que ste ejerce sobre el fitoplancton (Carpenter et al., 1985). Este efecto es
mayor si los peces piscvoros estn ausentes. En el caso opuesto, cuando los
piscvoros disminuyen la presin que los planctvoros ejercen sobre el
zooplancton, ste puede realizar un efectivo control sobre el fitoplancton
(Carpenter et al., 1985,Fig. 1).
Caractersticas del zooplancton en sistemas eutrficos
En los lagos tropicales y subtropicales poco profundos las comunidades
zooplanctnicas se encuentran frecuentemente dominadas por pequeos
cladceros (por ejemplo Bosmina sp. y Diaphanosoma sp.) y por nauplios de
coppodos y rotferos (Crisman & Beaver; 1990; Dumont; 1994; Branco et al.,
2002; Garca et al., 2002). En particular, en sistemas con altas cargas de
nutrientes (eutrficos e hipereutrficos) la dominancia del microzooplancton
(rotferos y nauplios) es mayor (Jeppesen et al., 2005). Esta caracterstica
esta dada por la alta predacin por parte de pequeos peces omnvorosplanctvoros y/o predadores invertebrados, como por ejemplo camarones de
los gneros Palaeomonetes y Macrobrachyum, o larvas del dptero Chaoborus
spp.
En este sentido, la Hiptesis de la Eficiencia de Tamao (Hardin, 1960; Brooks

& Dodson, 1965) sostiene que la estructura de la comunidad zooplanctnica es
el resultado de mecanismos de competencia y predacin, y sugiere que la
3
habilidad de las especies zooplanctnicas de competir por recursos se

incrementa con su tamao.
Fig. 1. Esquema de los efectos directos y en cascada de las modificaciones de la trama trfica de un
lago con una concentracin intermedia de nutrientes (explicacin en el texto), Dibujo Javier Gorga.
Tomado de Mazzeo et al. (2001).
En ausencia de competidores superiores, quienes son ms susceptibles a la

predacin (por ej. Daphnia spp.), pequeos cladceros y rotferos pueden
dominar la comunidad. Gilbert (1988) demostr, basado en evidencias
empricas y experimentales, la imposibilidad de los rotferos de alcanzar una
alta abundancia en presencia de cladceros mayores a 1.2 mm, pudiendo
coexistir por perodos de tiempo ms prolongados con ejemplares de
cladceros de menor tamao.
Entre los rotferos la dominancia dentro de la comunidad obedece al resultado

de distintos factores, habilidad para enfrentar la presin de predacin
(capacidad de escape, presencia de espinas o envolturas entre otras), y
caractersticas de estrategia de vida. Las fluctuaciones fsico-qumicas diarias
y los cambios ambientales rpidos (por ejemplo debidos a lluvias fuertes)
favorecen a aquellas especies con ciclos rpidos (rotferos y protozoos)
(Jeppesen et al., 2005).
La capacidad de pastoreo del microzooplancton ha sido objeto de menos

estudios y muchas veces ha sido dejada de lado debido a su escaso peso
relativo frente al pastoreo de cladceros y coppodos calanoides en los
sistemas templados (Herbacek et al., 1961; Brooks & Dodson, 1965; Moss,
1998; Jeppesen, et al., 2005). Sin embargo, Jeppesen et al., (1990)
reportaron la disminucin de la biomasa fitoplanctnica como efecto del
pastoreo
de
zooplancton
de
pequeo
tamao
(rotferos).
Estudios
experimentales recientes indican un impacto significativo por parte del

microzooplancton, principalmente compuesto por rotferos de los gneros
Brachionus, Trichocerca y Syncaetha (30-200 m de tamao), llegando a
consumir hasta el 84 % de la biomasa fitoplanctnica diariamente (Lionard et
al., 2005).
Efectos de las macrfitas sobre las interacciones trficas clsicas

La presencia de hidrfitas en el sistema juega un rol preponderante ya que
entre otros efectos condiciona los controles descendentes (top-down) al
brindar refugio al zooplancton contra la predacin de los peces planctvoros
(Timms & Moss, 1984; Moss et al., 1996; Scheffer, 1998; Kairesalo et al.,
1998).
Generalmente, en la zona litoral (con vegetacin) cladceros y coppodos
ciclopoides son ms abundantes que en la zona pelgica no vegetada,
5
mientras que los rotferos y coppodos calanoides muestran un patrn opuesto

(Gliwicz & Ryback, 1976; Vuille, 1991; Lauridsen et al., 1996).
Algunos estudios demuestran que la eleccin del hbitat est relacionada con
la densidad de plantas (Jeppesen et al., 1997a), el zooplancton pelgico a
menudo se concentra en la zona intermedia entre las matas de plantas y el
agua abierta (Lauridsen et al., 1996). A diferencia de los lagos profundos
donde el zooplancton realiza migraciones verticales nictimerales (MVN) como
mecanismo antipredacin (Ringelberg, 1991; Lampert, 1993), en los lagos
someros los hbitats litorales son utilizados para disminuir la presin de
predacin mediante migraciones horizontales nictimerales (MHN). Como
consecuencia, la distribucin horizontal del zooplancton puede variar entre el
da y la noche, en las horas de sol se encuentra refugiado en las macrfitas
evitando la predacin por peces, migrando en la noche a la zona pelgica a
alimentarse sobre el fitoplancton (Timms & Moss, 1984). La extensin de la
migracin horizontal probablemente depende de la densidad de peces
planctvoros en la zona pelgica (Lauridsen et al., 1996). Se sugiere que son
los organismos zooplanctnicos de mayor tamao los que realizan este tipo de
migraciones, por ser ms vulnerables a la predacin por peces (Lauridsen &
Buenk, 1996).
En las zonas vegetadas del litoral las migraciones verticales son menos
frecuentes y puede deberse tanto a la disminucin del oxgeno provocada
durante la noche por la densa vegetacin (Meyers, 1980; Timson & LaybournParry, 1985), como al hecho de que la presin de predacin ejercida por los
peces en la noche se ve reducida (Jeppesen et al., 1997b).
Estado actual
zooplancton
del
conocimiento
de
migraciones
horizontales
del
En una extensa revisin Burks et al. (2002) compararon estudios de MVN en

lagos profundos con MHN en lagos someros para determinar que factores
potenciales afectaran las MHN (por ej. predadores, oferta de alimento, luz,
temperatura, oxgeno disuelto, pH). Adems, recopilaron ejemplos de MHN
(Tabla I) y examinaron como los cladceros evaden a los peces planctvoros y

depredadores invertebrados. Argumentan que las MHN se veran favorecidas
cuando existe una alta abundancia de macrfitas y cuando ocurre una elevada
abundancia de peces piscvoros en la zona litoral, suficiente como para
reducir a los planctvoros. La disponibilidad de alimento en la zona litoral
podra tambin favorecer las MHN, pero la calidad de esos recursos
comparados con el fitoplancton de la zona pelgica se desconoce.
Finalmente, sugieren que las condiciones abiticas, como temperatura, luz,
oxgeno disuelto y pH influiran en menor grado las MHN de lo que lo hacen en
las MVN, debido a que existen gradientes menos pronunciados en la horizontal
de los lagos someros que los encontrados en la vertical de los sistemas
profundos.
Tabla I. Ejemplos de MHN en distintos escenarios. Se muestran distintas combinaciones de depredadores
invertebrados y peces. Se indica la direccin de la MHN directa: da en aguas abiertas y noche entre las
plantas. Reversa: da entre las plantas y noche en aguas abiertas. Se resaltan las condiciones del
presente estudio (ver 1.2; modificado de Burks et al., 2002).
Peces
pelgicos
presentes
Actividad de
Depredadores los
Direccin
invertebrados depredadores de la MHN
presentes
invertebrados
Da/Noche
Ejemplo
Referencia
Si
No
No aplicable
Directa
D.magna y D. hialyna en lagos

Ring y Vaeng (Dinamarca)
Lauridsen &
Buenk (1996)
No
Si
Dia
Directa
D. longiespina en un lago
Noruego
Kvarn &
Kleiven (1995)
No
Si
Noche
Reversa
Daphnia en Central Long Lake
Lauridsen
etal. (1998)
Si
Si
Dia
Desconocida
Posible:
Directa
Chaoborus sp en lago Plusee

(Alemania)
Voss & Mumm

(1998)
Si
Si
Noche
No se conocen ejemplos
A pesar de la importancia que tiene el microzooplancton y en particular los

rotferos, la mayora de los estudios se han enfocado en los patrones de
distribucin y migraciones horizontales de los cladceros y en particular del
gnero Daphnia. No obstante, Jose de Paggi (1995) mostr evidencias de
migraciones horizontales diarias por parte de rotferos, principalmente
Polyarthra vulgaris, Brachionus sp., en las llanuras de inundacin del ro
7
Paran. Kukzynska-Kippen (2003 y 2005), trabajando en el lago Budzynske

(Polonia), demostr la influencia de la vegetacin sumergida en la distribucin
horizontal y la estructura de tallas de los rotferos entre distintos tipos de
vegetacin (Myriophyllum sp., Chara sp., Potamogeton sp. y Typha sp.).
Limitaciones de las teoras desarrolladas en sistemas templados para climas
(sub)tropicales
En los climas tropicales y subtropicales, los efectos de las macrfitas en las
interacciones trficas son complejas debido a que todas las formas de vida
(emergentes, sumergidas, de hojas flotantes y flotantes libres de gran porte)
pueden ocurrir simultneamente (Jeppesen et al., 2005). Los pocos estudios
realizados hasta el momento para estas regiones climticas indican que los
peces, particularmente las especies e individuos de menor talla, se agregan
en mayor abundancia en la vegetacin sumergida (Meerhoff et al., 2003;
Jeppesen et al., 2005). Algunas especies, en general pequeos omnvorosplanctvoros, se reproducen ms o menos de forma continua (Fernando, 1994;
Lazzaro, 1997; Pinel-Alloul et al., 1998) resultando en una presin de
predacin ms elevada a lo largo de todo el ao. El hbito omnvoro hace que
estos pequeos predadores puedan mantener cargas muy elevadas sustentadas
con fuentes alternativas, an cuando las poblaciones zooplanctnicas se
encuentren en niveles muy bajos (Lazzaro, 1997; Branco et al., 1997; Yaffe et
al., 2002). En general, en nuestros cuerpos de agua ocurren pocos piscvoros
estrictos de gran tamao y en general son depredadores al acecho (Quirs &
Bovery, 1999).
El predador invertebrado Chaoborus sp. parece ser ms abundante que en las
zonas templadas fras. La anoxia de las aguas profundas, que le provee refugio
contra la predacin de peces es ms prolongada en las zonas ms clidas
(Lewis, 1996). Adems, el zooplancton se encuentra sometido a otros
predadores invertebrados como camarones (por ejemplo Palaemonetes
argentinus y Marobrachium borelli), dada su mayor abundancia en las
regiones ms clidas y la presencia de varios eventos reproductivos en
primavera y verano (Boschi 1981; Collins, 1999; Collins & Paggi, 1998) se
postula una mayor presin de este componente en zonas ms clidas.
8
1.2- MODELO DE ESTUDIO Y JUSTIFICACIN

Considerando los antecedentes de Burks et al. (2002), se seleccion como
modelo de trabajo un cuerpo de agua somero que presentara una gran
diversidad de refugios (plantas emergentes, plantas sumergidas), y una
comunidad de predadores vertebrados y macroinvertebrados muy abundantes.
El sistema seleccionado, Laguna Blanca (Maldonado, Uruguay), plantea el
desafo de aportar ejemplos de MHN en un escenario con peces e
invertebrados activos por la noche en la zona pelgica como Chaoborus sp. No
existen a la fecha ejemplos de la existencia y direccin de las MHN en estas
condiciones. Finalmente, se pretende comprender el rol de la vegetacin
acutica en sistemas subtropicales, estableciendo las (dis)similitudes con el
marco terico existente.
1.3- OBJETIVOS E HIPTESIS

El objetivo general de la presente tesis fue analizar la variacin estacional de
la estructura de la comunidad zooplanctnica y los cambios da/noche de su
distribucin horizontal en un lago somero subtropical con gran diversidad de
predadores y refugios.
Objetivos Especficos:
Analizar la composicin especfica y variacin estacional de la comunidad
zooplanctnica en un sistema somero con un alto riesgo de predacin.
Hiptesis 1: La elevada abundancia de predadores (peces e invertebrados)
determina que la comunidad zooplanctnica est dominada por especies de
pequeo tamao (rotferos y nauplios), las especies de mayor tamao ocurren
cuando la abundancia o la actividad de los predadores disminuyan.
Analizar en cada estacin del ao los patrones da/noche de la distribucin
horizontal entre los tres hbitats principales: aguas abiertas o zona pelgica
(AA), vegetacin emergente (PE) y vegetacin sumergida (PS).
9
Hiptesis 2: A efectos de reducir el riesgo de predacin, las especies de

mediano y gran tamao presentarn MHN, refugindose en la vegetacin
durante el da y migrando hacia aguas abiertas en la noche.
10
MATERIALES Y MTODOS
2.1 REA DE ESTUDIO
El sistema de estudio de la presente tesis corresponde a un lago del
departamento de Maldonado utilizado como suministro de agua potable. La
Laguna Blanca es un sistema costero sin entrada de agua marina, somero
(Zmx= 1.5-3.6 m), con un rea de 40.5 h. y con una cuenca superficial de
aporte de 0.54 km2 (Fig.2) (Mazzeo et al., 2001). Se encuentra enclavada en
un ambiente geolgico tpico de la formacin Villa Soriano (34 54S, 54
50W, Manantiales, Maldonado, Uruguay).
Desde el punto de vista de la carga de nutrientes (NT y PT), biomasa
fitoplanctnica y transparencia del agua se clasifica como eutrficohipereutrfico (Mazzeo et al., 2003). Los estudios paleolimnolgicos revelan
que este proceso de eutrofizacin se intensific en los ltimos 100 aos,
coincidente con diversos usos antrpicos desarrollados en su cuenca (GarcaRodrguez et al., 2001) y como consecuencia del efecto del Nio y al cambio
climtico global (del Puerto et al., 2006).
En los ltimos aos se ha registrado un excesivo crecimiento de macrfitas
sumergidas, la zona litoral se encuentra colonizada por Egeria densa Planch. y
en menor abundancia por Ceratophyllum demersum L., dos especies de
hidrfitas sumergidas. Adems estn presentes hidrfitas emergentes de gran
porte, principalmente Schoenoplectus californicus (C. A. Meyer) Palla y en
menor medida Typha latifolia L. y Scirpus giganteus Kunth. S.californicus
presenta una distribucin particular formando un anillo que separa las aguas
abiertas de la regin litoral colonizada por las sumergidas (Fig. 3).
11
Segn Mazzeo et al. (2003) el sistema
SUD
se encontraba en un estado de agua

clara, pero con grandes probabilidades de pasar a un estado turbio con
dominancia de cianobacterias dada la
importante carga interna de nutrientes incorporada al sedimento y a la
biomasa de plantas acuticas sumergidas. Otra caracterstica remarcable
de este sistema es la estructura de la
trama trfica, donde la ausencia de
peces piscvoros y la alta abundancia
y
densidad
de
peces
omnvoros-
Fig. 2.- Ubicacin geogrfica de la Laguna

Blanca, Maldonado, Uruguay. Modificado de
Mazzeo et al. (2003).
planctvoros (Jenynsia multidentata

Jenins y Cnesterodon decemmaculatus Jenins) conllevan a una fuerte presin
de predacin sobre el zooplancton. Adems, se ha registrado la presencia en
muestras de sedimentos de Chaoborus sp. Lichtenstein (1800), un importante
predador sobre el zooplancton (Bocardi et al., 2001).
2.1.1 Caractersticas generales de la vegetacin del rea de estudio
La Laguna Blanca presenta una cobertura vegetal profusa y particular. En la
Fig. 3 se puede apreciar como un anillo de Schoenoplectus californicus separa
las aguas abiertas de la zona litoral colonizada casi en su totalidad por Egeria
densa y en menor medida por Ceratophylum demersum.
Schoenoplectus californicus
Es una hidrfita perenne emergente de alto porte alcanzando los 3 m de
altura (Fig. 3). Forma comunidades monoespecficas llamadas juncales. Crece
an en aguas con profundidades mayores a 1 m. Presenta rizomas fuertes y
cundidores, y por la profundidad del agua que invade, es una de las especies
ms importantes en los procesos de sucesin y colmatacin en sistemas
12
acuticos. Por su estructura, no alcanza una cobertura total del suelo lo que
facilita el desarrollo protegido de otras hidrfitas flotantes o emergentes de
pequeo porte. Se distribuye por toda Amrica desde el sur de EEUU hasta
Chile, Argentina y Uruguay (Alonso, 1997).
Fig. 3.- Hbitat caracterizado porla presencia de plantas emergentes,

Schoenoplectus californicus L. en Laguna Blanca (foto G. Goyenola).
Egeria densa
Egeria densa es una hidrfita sumergida,
perenne, generalmente enraizada al fondo
hasta profundidades de 3 metros, aunque
puede encontrrsele a la deriva (Fig. 4).
Originaria de Argentina, Brasil y Uruguay, se
la encuentra en ambientes dulceacucolas
tanto de aguas corrientes como quietas.
Tiende a formar stands monoespecficos que
pueden
cubrir
grandes
superficies
que
persisten hasta el otoo cuando parcialmente

senesce. Altas temperaturas (superiores a
Fig. 4.- Ceratophylum demersum Planch.

Tomado de University of Florida, Center
for
Aquatic
and
Invasive
Plants
http://aquat1.ifas. ufl.edu/
30C) y altas intensidades de luz tambin la

afectan negativamente (Barko & Smart, 1981; Feijoo, et al., 1996). Se
reproduce fundamentalmente vegetativamente a travs de regiones nodales
13
especializadas denominadas nodos dobles que ocurren cada 6 a 12 nodos a

largo del tallo. Consisten en 2 nodos separados por un espacio internodal
sensiblemente mas acortado. Solo los tallos con nodos dobles originan nuevas
plantas (Gestinger, 1982).
Ceratophylum demersum
Es una planta sumergida sin races (hidrfita
sumergida), aunque se la encuentra sujeta al
fondo a travs de hojas modificadas en forma
de
gancho.
Es
cosmopolita,
de
rpido
crecimiento en aguas quietas, alcanzando

alturas de 80 cm., soporta rangos de
temperatura entre 10 y 28 C y entre 6 y 9 de
pH (Alonso, 1997).
Al
competir
nutrientes
por
con
la
las
incorporacin
algas,
su
de
rpido
Fig.
5.-
Ceratophylum
demersum
Planch.
crecimiento y su bajo requerimiento de
Tomado de University of Florida, Center for
intensidad
Aquatic
de
luz
es
una
herramienta
potencial en el control de la biomasa algal
and
Invasive
Plants
http://aquat1.ifas.ufl.edu/
en sistemas eutrofizados (Daldorph & Thomas, 1991).

2.1.2 Caracteres
zooplancton
generales
de
los
potenciales
depredadores
del
Jenynsia multidentata
Es un pequeo (LTmax= 8 cm) omnvoro-planctvoro del orden de los
Cyprinodontiformes,
familia
Anablepidae (Fig. 6). Se distribuye

desde Ro de Janeiro hacia el sur
incluyendo Uruguay y Argentina (Froese
& Pauly, 2006; Ghedotti & Weitzman,
1996). Se lo encuentra en sistemas con
1 cm
Fig. 6.- Jenynsia multidentata
mala calidad de agua (Bistoni et al.,
14
1999; Teixeira de Mello et al., 2003). En
sistemas sin piscvoros, como
Laguna Blanca, alcanza tallas y abundancias extremadamente altas.
Palaemonetes argentinus
Es un camarn de agua dulce de la familia de los
paelomonidos. Palaemonetes argentinus Nobili,
1901 se encuentra ampliamente distribuido en
1 cm
Fig. 7.- Palaemontes argentinus
Sudamrica, desde el estado de Santa Catarina

(sur de Brasil) hasta la Provincia de Buenos
Aires, Argentina (Bond-Buckup & Buckup, 1989; Rodrgues Captulo & Freyre,
1989), pudiendo alcanzar muy altas abundancias (Fig. 7). Son omnvoros y
pueden ejercer una fuerte presin sobre el zooplancton. Se reproducen mas
o menos de forma continua desde la primavera hasta finales del verano
1981, Collins 1999, Collins & Paggi, 1998).
Chaoborus sp.
Este gnero pertenece a la familia de los
dpteros estrechamente ligada a Culicidae y
Dixidae (Parma, 1969). Cosmopolita, en los
trpicos su reproduccin es continua a lo largo
de todo el ao y en consecuencia la presin
1 mm
de predacin que ejercen tambin puede

llegar a ser constante a lo largo del ao (Arcifa,
Fig. 8.- Larva de Chaoborus sp.
2000).
Este depredador cuenta con antenas como rganos prensiles con largas
espinas apicales y vesculas hidrostticas ubicadas en el trax y en el sptimo
segmento abdominal (Ward & Whipple, 1959) (Fig. 8). Se trata de organismos
peculiares en el sentido que pueden formar parte del plancton o del bentos,
dependiendo la hora del da y el estadio larval. De los cuatro estadios
larvarios las migraciones diarias entre el sedimento y la columna de agua mas
pronunciadas se observan en los estadios III y IV. Se los considera como un
importante depredador sobre el zooplancton, siendo responsable en algunos
15
lagos del control y en algunos casos de la eliminacin de sus presas (Neill,

1981; Elser et al., 1987). Sus principales presas son rotferos, coppodos y
cladceros de pequeo tamao (por ej. Bosmina spp.) (Gonzalez, 1998).
2.2 METODOLOGA GENERAL

Los muestreos se realizaron en primavera del 2003, y verano, otoo e invierno
del 2004. En cada estacin del ao se realiz el mapeo de la vegetacin
(sumergida y emergente), sortendose a posteriori 5 puntos de muestreo en
cada hbitat (aguas abiertas: AA; vegetacin sumergida: PS; y vegetacin
emergente: PE). En cada una de las 15 estaciones de muestreo se tomaron
muestras al medioda y a medianoche de las comunidades zooplanctnica y
nectnica. Al mismo tiempo y a efectos de caracterizar los distintos hbitats
estudiados, se registraron in situ o tomaron muestras para analizar
posteriormente las principales variables fsico-qumicas y la biomasa algal
(clorofila a). Slo al medioda se tomaron muestras para determinar la
concentracin de nutrientes.
Como el inters central de la presente tesis fue analizar las diferencias en la
distribucin horizontal, todos los mtodos de muestreo utilizados procuraron
integrar la totalidad de la columna de agua en cada uno de los hbitats
estudiados, despreciando as las variaciones en la vertical.
Se analizaron dos escalas temporales. Estacionalmente se compar la
estructura de la comunidad zooplanctnica, en particular se investig que
fraccin del zooplancton dominaba la comunidad a travs del anlisis del
cociente entre micro y mesozooplancton. Dentro de cada estacin del ao se
investigaron las variaciones da/noche en el uso de los distintos hbitats por
parte de las distintas especies zooplanctnicas. Se investig la ocurrencia de
MHN, y se compar la variacin estacional del uso da/noche del espacio. Para
ambas escalas de tiempo se intent determinar las causas de los patrones
observados.
16
2.2.1 Plantas acuticas

Se determin el volumen ocupado por la vegetacin sumergida, PVI (per cent
volume infected, Canfield et al., 1984) en cada una de las estaciones del ao.
Para ello se integr la cobertura de ms de 100 puntos tomados en 15
transectos que cubran toda la extensin del cuerpo de agua. Cada punto se
georeferenci, se midi la profundidad, la altura de la planta y se estim su
cobertura (escala semicuantitativa: 0-25%; 26-50%; 51-75% y 76-100%). El PVI
se calcul como el producto del porcentaje de cobertura de la vegetacin por
la altura de la planta, dividido por la profundidad de la columna de agua en
cada punto. Adems, se trazaron mapas de cobertura tanto para la vegetacin
emergente como sumergida. Los mapas se construyeron utilizando el software
Surfer 7.02 (Golden Software Inc.).
2.2.2 Parmetros fisco-qumicos y biomasa fitoplanctnica
In situ se registraron en superficie, media agua y fondo, la temperatura y el
oxgeno disuelto. Simultneamente se registr la transparencia del agua
mediante la profundidad del disco de Secchi (slo en aguas abiertas) y mini
disco de Secchi. Se tomaron muestras integradas de la columna de agua donde
se determin: pH, conductividad, alcalinidad (APHA, 1985), clorofila a (Nusch,
1980), nitrgeno total y fsforo total (Valderrama, 1981).
2.2.3 Predadores
En cada una de los quince puntos de muestreo se calaron dos nasas (40x40x60
cm, con dos entradas opuestas de 5 cm de dimetro, sin cebo), una en
superficie y otra a fondo. La distancia entre ambas fue variable segn la
profundidad del sistema en el punto de muestreo y vari entre 1 y 3 m. De
esta forma se integr la actividad de peces en cada punto, la captura en
ambas nasas se sum y se calcul la abundancia en cada punto como captura
por unidad de esfuerzo (CPUE), expresndose como nmero de individuos por
hora y por 2 trampas (ind. h-1 2trampa-1). Las artes se dejaron entre el
anochecer y el amanecer (actividad y uso del espacio nocturno), y entre el
17
amanecer y el atardecer (actividad y uso del espacio diurno). Los peces y

camarones capturados se fijaron con formaldehdo al 10% de concentracin
final. En el laboratorio se separaron, contaron y se los clasific al nivel de
especie.
Para el anlisis cuantitativo de Chaoborus sp. las muestras se tomaron con un

tubo de 11 cm. de dimetro y largo equivalente a la profundidad del sistema.
Se filtraron 20 l de agua con una malla de 50 m. Las muestras se fijaron con
formaldehdo al 4% de concentracin final. El conteo se realiz bajo lupa a
80X revisando el total de la muestra, y su abundancia se expres como
nmero de individuos por metro cbico (ind.m-3).
2.2.4 Plancton
Las muestras de zooplancton para anlisis cualitativo se colectaron con una
red de 69 m de tamao de poro. Para el anlisis cuantitativo se tomaron
muestras integradas con un tubo de 11 cm., y se filtr el agua con una malla
de 50 m. Las muestras se fijaron con formaldehdo al 4% de concentracin
final. El conteo se realiz en cmaras Sedwick-Rafter de 2 y 5 ml, bajo
microscopio ptico a 10X y 20X, siguiendo la metodologa de Paggi & Jose de
Paggi (1974). La abundancia se expresa como individuos por litro (ind.l-1) y se
clasificaron a nivel de especie.
2.2.5 Anlisis de datos
Se utilizaron anlisis de varianza de una va (ANOVA) para detectar diferencias
significativas entre las abundancias de los organismos entre las estaciones del
ao analizadas, tomando al tiempo como factor (cuatro niveles: In=invierno,
Pri=primavera, Ve=verano y Oto=otoo). El mismo anlisis se aplic tambin al
cociente entre las distintas fracciones consideradas del zooplancton herbvoro
(microzooplancton = nauplios + rotferos y mesozooplancton = coppodos
calanoides + cladceros).
18
El grado de correlacin entre las abundancias de los predadores y sus presas

fue analizado mediante correlaciones no paramtricas (Spearman, rs). El
coeficiente de correlacin de Spearman se usa como una medida de relacin
entre dos conjuntos de datos ranqueados, mide cuan bien se ajustan a una
lnea recta y vara entre +1 y 1. Una correlacin positiva indica que los
rankings de ambas variables aumentan juntos. Mientras que una negativa se
da cuando los valores de una aumentan al descender los de la otra. Por ello su
utilizacin resulta ventajosa para la deteccin de relaciones monotnicas
entre variables (Altman, 1991). No requiere una distribucin normal de los
datos y al ser una prueba basada en rankings se reduce el efecto de los
outliers. Por lo tanto, su uso se recomienda, para datos ordinales o
ranqueados y la informacin que provee es similar a la del coeficiente de
Pearson pero su uso presenta menos restricciones (Altman, 1991).
La variacin nictimeral del uso del espacio se analiz mediante anlisis de
varianza de medidas repetidas (rmANOVA, von Ende, 1993), considerando dos
factores: A) zona de muestreo (PS= plantas sumergidas; PE= plantas
emergentes; AA= aguas abiertas), B) tiempo como medida repetida (da,
noche), y su interaccin (Underwood, 1997). Este tipo de anlisis se aplica a
observaciones no independientes del mismo punto de muestreo (Hulbert,
1984), es decir lo observado en horas de noche no es independiente de los
registrado en las horas previas del medioda.
Como los efectos entre hbitats se calculan sobre medias temporales
(rmANOVA), en caso de encontrarse diferencias significativas tambin se
aplicaron pruebas a posteriori (Tukey HSD) basadas en ANOVAS de una va
para cada tiempo especfico (da o noche) (Bertolo et al., 2000).
La homocedasticidad se verific para cada variable analizada con la prueba C
de Cochran y se utilizaron transformaciones (raz cuadrada, raz cuarta o Log
(x+1)) ante la heterocedasticidad. La normalidad de los datos se investig
mediante la inspeccin visual de los residuos.
19
Los patrones observados fueron clasificados como MHN clsicas cuando las
abundancias en las hbitat vegetados disminuy en los muestreos nocturnos,
coincidiendo con un aumento en las aguas abiertas (diferencias significativas
entre hbitats y/o interaccin significativa hbitat x tiempo). Se clasificaron
como MVN clsicas cuando la densidad registrada en la noche fue mayor que
la del da. Los patrones nictimerales inversos a los descriptos arriba se
clasificaron como reversos.
En los casos en que se detectaron MHNs para las especies zooplanctnicas, se
analiz el grado de superposicin entre la presa y los potenciales
depredadores utilizando correlaciones de Spearman, tomando en cuenta dos
escenarios:
A) Directo: donde se analiz la distribucin (abundancia en cada estacin
de muestreo en cada hbitat) del da de la presa con la del da del
depredador, y la distribucin nocturna de la presa con la nocturna del
depredador.
B) Reverso: donde se compar la distribucin para el da de la presa con la
distribucin nocturna de los depredadores. En este escenario, se
compar la situacin que resultara si la presa no hubiera migrado
(distribucin durante el da) dada la ubicacin adoptada por los
depredadores (distribucin nocturna), lo cual permite inferir patrones
de migracin inducidos por los predadores (modificado de Williamson,
1993; Bezerra-Neto & Pinto-Coelho, 2002).
Se analizaron las diferencias en la diversidad de los rotferos entre los
distintos hbitats, para lo que se calcul el ndice de diversidad de ShannonWienner (Magurran, 1988) y se aplicaron rmANOVAS considerando dos
factores:
A)
zona
de
muestreo
(PS=plantas
sumergidas,
PE=plantas
emergentes, AA=aguas abiertas); y B) tiempo como medida repetida (da,

noche) y de su interaccin.
20
RESULTADOS
3.1 PLANTAS ACUTICAS
La cobertura media anual por parte de las plantas emergentes fue 55%,
mientras que la cobertura de las plantas sumergidas fue del 46%, incluyendo
algunas reas con la presencia de ambos tipos de vegetacin (Fig. 9). No se
constat variacin estacional de la cobertura de ambos tipos de plantas, as
como tampoco variacin del PVI (Rod et al., pers.com.).
Fig. 9.- A) Mapa batimtrico. B) Distribucin espacial de la cobertura de la vegetacin

emergente,
principalmente S. californicus.
Patrn espacial del PVI (%) de la vegetacin
sumergida, C) E. densa y D) C. demersum.
21
3.2 AMBIENTE FSICO-QUMICO

Los sitios con vegetacin sumergida presentaron menores concentraciones de
oxgeno disuelto que los de aguas abiertas y la vegetacin emergente, en
primavera, verano y otoo (Fig. 10, Tabla II). En invierno no se registraron
diferencias significativas entre los hbitats.
DA
14
12
-1
Oxgeno disuelto (mg. l )
10
6
12
NOCHE
10
2
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO
OTOO
Fig. 10. Variacin estacional y nictimeral del oxgeno disuelto para los distintos hbitats estudiados. El
grfico incluye los valores medios 1 error estndar (ES). Smbolos:
= aguas abiertas,
= plantas
sumergidas y = plantas emergentes.
El oxgeno disuelto fue siempre mayor durante el da (Tabla II). En la

vegetacin sumergida,
la subsaturacin cay al 44% en verano durante la
noche.
22
30
DA
25
20
Temperatura (C)
15
10
30
NOCHE
25
20
15
10
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO
OTOO
Fig. 11.- Variacin estacional de la temperatura ( C) para los distintos hbitats estudiados. El
grfico incluye los valores medios 1 ES. Smbolos:
= aguas abiertas, = plantas sumergidas y
plantas emergentes.
Las temperaturas mnimas y mximas registradas fueron de 11.0 C y 30.8 C,

para invierno y verano respectivamente (Fig. 11). Se encontraron diferencias
significativas entre hbitats nicamente durante el da en verano, y
marginalmente significativas en otoo, correspondiendo el hbitat ms fro a
las aguas abiertas en verano y a las plantas emergentes en otoo (Tabla II).
23
Tabla II.- Resumen de los anlisis rmANOVA de 2 vas. Factores: hbitats (PS, PE y AA), tiempo (da, noche) y su
interaccin. Variables consideradas: temperatura (T), oxgeno disuelto (DO), pH y conductividad (K) para las distintas
estaciones del ao estudiadas. Las diferencias entre sitios para la transparencia del agua (minidisco de Secchi) y
alcalinidad (alc) corresponden al medioda (ANOVA de 1 va). Los sitios son ordenados de acuerdo a las pruebas a
posteriori de Tukey realizadas. Los valores de F y sus respectivos grados de libertad son indicados en cada caso. Nivel de
significancia: p>0.1 ns, p<0.05*, p<0.01**, p<0.001***. Se indican como marginalmente significativos los valores de p
entre 0.05<p<0.1.
HBITAT
DIA
Invierno
T
DO
pH
mSD
Alc
TIEMPO
HBITAT x TIEMPO
NOCHE
PS=AA=PE 2.34 (2,12) ns
PS=AA=PE 0.35 (2,12) ns
30.2
(1,12)
***
1.85 (2,12) ns
Primavera
PS=AA=PE 0.90 (2,12) ns
PS=AA=PE 1.16 (2,12) ns
1.16 (2,12) ns
0.05
Verano
PS=PE>AA 9.72
(2,12) ***
PS=AA=PE 2.47 (2,12) ns
2.47 (2,12) ns
1.62 (2,12) ns
Otoo
PS=AA>PE 3.08
(2,12)
PS=AA>PE 3.37(2,12) p=0.07
11.7
(1,12)
**
3.46 (2,12) ns
p=0.08
(2,12)
ns
Invierno
AA=Ps=PE 0.60
(2,12)
ns
AA=PE=PS 1.38 (2,12) ns
34.7
(1,12)
***
0.90 (2,12) ns
Primavera
AA=PS=PE 0.15
(2,12)
ns
AA=PE>PS 4.95
(1,12)
**
66.3
(1,12)
***
1.82 (2,12) ns
Verano
AA=PE>PS 6.87
(2,12)
**
AA=PE>PS 45.6
(2,12)
***
41.8
(1,12)
***
9.6
(2,11)
**
Otoo
AA=PE>PS 25.9
(2,12)
***
AA>PE=PS 5.14
(2,12)
**
101.9
**
3.9
(2,11)
p<0.05
Invierno
PS=AA=PE 0.2 (2,12) ns
PE=AA=PS 0.9 (2,12) ns
93.6
Primavera
PS=AA=PE 1.0 (2,12) ns
AA=PE=PS 1.9 (2,12) ns
5.3
Verano
PE=AA=PS 0.5 (2,12) ns
AA=PE>PS 5.3
(2,12)
0.6 (2,12) ns
2.6 (2,12) ns
Otoo
PE=PS=AA 1.0 (2,12) ns
AA=PE>PS 9.8
(2,12)
**
33.7
(1,12)
7.7
(1,12)
Invierno
PE=PS=AA 1.8 (2,12) ns
Primavera
AA=PE=OS 0.3 (2,12) ns
Verano
PS>PE=AA 10.25 (2,12) **
Otoo
PS>PE=AA 3.1 (2,12) p=0.08
Invierno
PS=AA=PE 0.2 (2,12) ns
PE=AA=PS 0.9 (2,12) ns
93.6
PS=AA=PE 1.0 (2,12) ns
AA=PE=PS 1.9 (2,12) ns
5.3
Verano
PE=AA=PS 0.5 (2,12) ns
AA=PE>PS 5.3
PE=PS=AA 1.0 (2,12) ns
AA=PE>PS 9.8
Invierno
PE=PS=AA 1.8 (2,12) ns
Primavera
AA=PE=PS 0.3 (2,12) ns
Verano
PS>PE=AA 10.25 (2,12) **
Otoo
PS>PE=AA 3.1 (2,12) p=0.08
(1,12)
(1,11)
Primavera
Otoo
(1,12)
(1,11)
***
*
***
0.8 (2,12) ns
9.2
(2,11)
(2,12)
**
**
***
0.8 (2,12) ns
9.2
(2,11)
**
(2,12)
0.6 (2,12) ns
2.6 (2,12) ns
(2,12)
**
33.7
7.7
(1,12) ***
(2,12)
**
24
Los valores de pH registrados fueron levemente bsicos a lo largo del ao (ca.

8), salvo en el invierno cuando los valores registrados fueron cercanos a 6.
Exceptuando el verano, siempre se constataron diferencias significativas del
pH entre el da y la noche (Fig. 12). Las variaciones da/noche ms
importantes dentro de cada hbitat ocurrieron en las plantas sumergidas en
verano y otoo, caracterizadas por una sensible reduccin del pH durante la
noche (Tabla II).
10
DA
9
pH
5
10
NOCHE
9
5
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO
OTOO
Fig. 12.- Variacin estacional del pH para los distintos hbitats estudiados. El grfico incluye los
valores medios 1 ES. Smbolos:
= plantas emergentes.
25
Tanto la conductividad como la alcalinidad no mostraron variaciones

significativas entre hbitats, ni entre las estaciones del ao consideradas. La
conductividad mxima se registr en verano y la mnima en invierno
(252.41.0 y
228.88.0 S c m - 1 , respectivamente). Mientras que las
alcalinidades mximas y mnimas fueron registradas en invierno y primavera,

70.43.5 y 59.22.4 mg CaCO3 l-1, respectivamente (Tabla II).
La zona euftica abarc toda la columna de agua. La transparencia (medida
como profundidad del disco de Secchi, m) promedio en aguas abiertas fue
1.10.1, 1.40.0, 1.10.1 y 1.00.1 para el invierno, primavera, verano y
otoo, respectivamente. La transparencia del agua fue 46 % mayor en las
plantas sumergidas, especialmente en verano y otoo (Tabla II). En verano, se
registraron 35 y 21 cm de minidisco de Secchi en las plantas sumergidas y en
aguas abiertas, respectivamente. En otoo la transparencia fue de 34 y 14 cm
de minidisco de Secchi en las plantas sumergidas y en aguas abiertas,
respectivamente.
El fsforo total present sus valores ms altos en verano y otoo, y el menor
en primavera
(Ve=Oto>In>Pri, F3,56=76.5, p<0.001). En invierno, verano y
otoo no se encontraron diferencias significativas entre hbitats, mientras

que en la primavera los mayores valores se encontraron en las plantas
sumergidas (F2,12= 5.3, p<0.05, Fig. 13).
El nitrgeno total present su valor ms alto en verano y no se detectaron
diferencias significativas entre el resto de las estaciones del ao muestreadas
(Ve>In=Pri=Oto, F3,56= 19.3, p<0.001). En invierno, verano y otoo no se
encontraron diferencias significativas entre hbitats, mientras que en la
primavera los valores mayores se encontraron en las plantas sumergidas (F2,12=
4.9, p<0.05, Fig. 13).
26
250
Fsforo Total (g l-1)
200
150
100
50
0
2000
Nitrgeno Total (g l-1)
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO
OTOO
Fig. 13.- Variacin estacional de los principales nutrientes Fsforo total (arriba) y
nitrgeno total (abajo) para las distintas estaciones del ao muestreadas. Barras de error
1 ES Smbolos:
= plantas emergentes.
Los valores mayores de clorofila a se registraron en primavera mientras que

no se detectaron diferencias significativas entre el resto de las estaciones del
ao muestreadas (Pri>In=Oto=Ve, F3,56= 3.1, p<0.05). Salvo en el otoo donde
no se encontraron diferencias significativas entre hbitats, los valores
mayores siempre se registraron en las plantas sumergidas y no se encontraron
diferencias entre las plantas emergentes y las aguas abiertas (F2,12= 8.8,
p<0.01; F2,12= 6.7, p<0.05 y F2,12= 6.1 p<0.05, para el invierno, la primavera y
el verano, respectivamente) (Fig. 14).
27
DA
60
Clorofila a (g l-1)
40
20
80
NOCHE
60
40
20
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO
OTOO
Fig. 14.- Variacin estacional de la biomasa microalgal (clorofila a) para los distintos
hbitats. Barras de error 1 ES. Smbolos:
plantas emergentes.
3.3 COMUNIDAD DE PREDADORES

Numricamente, la comunidad nectnica estuvo dominada por el pez J.
multidentata en otoo y verano, cuando se encontraron las CPUE ms altas.
La abundancia (estimada como CPUE) de este pez vari significativamente a
lo largo del ao, registrndose la mayor en verano y la menor en invierno con
valores intermedios en primavera y otoo (Ve>Pri=Oto>In, F3,56=40.3, p<0.001,
28
Fig. 15). En abundancias muy bajas (<1.5% de la densidad total y biomasa de

peces) se colect el pequeo pez omnvoro Cnesterodon decemmaculatus.
El camarn Palaemonetes argentinus domin la comunidad en trminos de
abundancia en invierno y primavera. Su abundancia tambin vari a lo largo
del ao, siendo mayor en primavera y
menor en otoo (Pri>Ve=In>Oto,
F3,56=6.3, p<0.001, Fig. 15).
100
2000
80
Camarones
1500
60
1000
40
-3
500
20
Chaoborus (ind m )
CPUE DEL NECTON

-1 -1
(ind. 2trampas h )
Peces
INVIERNO
PRIMAVERA VERANO
OTOO
Fig. 15.- Variacin estacional de la CPUE (media para todo el sistema) y error estndar (ES) del pez omnvoro
Jenynsia multidentata (barras negras) y el camarn omnvoro Palaemonetes argentinus (barras blancas). La
abundancia del dptero Chaoborus sp. (crculos negros) se expresa como ind m-3 + 1 ES.
El tercer predador potencial sobre el zooplancton, el mosquito fantasma

Chaoborus sp. apareci a lo largo de todo el ao, pero slo se lo captur en la
noche. Su abundancia vari considerablemente durante el perodo de estudio,
siendo mnima en el invierno (100 ind m-3), y mxima en primavera y verano
(ca. 1000 ind m-3, promedios para todo el sistema) (F3,
56=6.2,
p<0.001, Fig.
15).
29
3.4 ESTRUCTURA Y VARIACIN ESTACIONAL DEL ZOOPLANCTON

La comunidad zooplanctnica estuvo dominada la mayor parte del ao (en
trminos
de
abundancia)
por
especimenes
de
pequeo
tamao,
principalmente nauplios de coppodos y rotferos (microzooplancton). En el

invierno el patrn cambi sustancialmente debido a la dominancia del
mesozooplancton herbvoro (pequeos cladceros y coppodos calanoides)
(Fig. 16). La abundancia mxima se registr en otoo (2252 ind l-1, F3,56 =
13.2, p< 0.001, Oto>Pri=Ver=Inv) y la mnima en verano (856 ind l-1, promedio
para todo el sistema).
2000
CICLOPOIDES
-1
ABUNDANCIA (ind l )
MICROZOOPLANCTON
1500
MESOZOOPLANCTON
1000
500
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO
OTOO
Fig 16.- Variacin estacional de los principales grupos zooplanctnicos: microzooplancton= rotferos +
nauplios, mesozooplancton= coppodos calanoides + cladceros y coppodos ciclopoides. Los datos
muestran promedios para todo el sistema + 1 ES.
La abundancia mxima del microzooplancton se registr en otoo (1691 ind l1
, Oto>Pri=Ver>Inv, F3,56 = 13.2, p< 0.001,) y la mnima en invierno (191 ind l-1,
Fig. 16). Dentro del microzooplancton se observaron cambios de dominancia

entre los distintos componentes. Los rotferos fueron relativamente ms
abundantes a lo largo del ao (60% en primavera; 80% en verano y ca. 90% en
otoo), salvo en invierno cuando los nauplios representaron la fraccin
dominante (ca. 60% del microzooplancton). En trminos de abundancia los
30
rotferos variaron significativamente entre las estaciones del ao (F3,56 = 90.0,

p< 0.001), la mayor abundancia fue en otoo seguido por la primavera y el
verano, la menor abundancia se registr en invierno (1508, 483, 256 y 23 ind l1
respectivamente, medias para todo el sistema).
Se registraron 15 especies a lo largo del perodo de estudio. En verano se

colectaron 11 especies, seguido por el otoo con 9, el invierno con 8 y la
primavera con 7. Slo 4 de las especies estuvieron presentes en todas las
estaciones del ao Conochilus dossuaris, Euchlanis dilatata, Polyarthra sp. y
Keratella
cochlearis.
Ascomorpha
eucaudis
solo
apareci
en
otoo,
Thricocerca similis y Asplachna sp. en invierno y otoo, Brachionus caudatus

y Ploesoma sp. en primavera y verano. Filinia longiseta en primavera, verano
y otoo. Hexarthra sp. en verano. Lecane sp. en invierno, verano y otoo
mientras que Pompholix sp. solo apareci en invierno. Keratella cochlearis
domin al microzooplancton, representado entre el 39 y el 90 % en primavera
y entre el 60 y el 98 % en otoo, dependiendo del hbitat considerado.
El ndice de diversidad de Shanon-Wienner (H) de los rotferos vari
significativamente entre las estaciones del ao (F3,56 = 32.0 p< 0.001), H fue
mayor en verano seguido por la primavera el invierno y el otoo (1.1, 0.7, 0.6
y 0.4 respectivamente, medias para todo el sistema).
En el mesozooplancton, los cladceros de pequeo tamao Bosmina
longirostris Mller y Diaphanosoma birgei Korinec fueron las especies ms
abundantes. El coppodo calanoide Notodiaptomus incompositus Brian
tambin fue muy comn. Los valores registrados fueron 611, 206, 98 y 549
ind l-1 para invierno, primavera verano y otoo, respectivamente (In=Oto
>Pri>Ver, F3, 56= 17.2, p<0.001, promedios para todo el sistema, Fig. 16).
El cociente mesozooplancton/microzooplancton vari un orden de magnitud
entre el invierno y el resto de las estaciones del ao muestreadas
(In>Pri=Ver=Oto, F3, 56= 32.6, p<0.001). Los valores registrados fueron 3.0, 0.3
0.2, y 0.4 para invierno, primavera, verano y otoo, respectivamente (Fig.
17).
31
Fig. 17.- Variacin estacional del cociente mesozooplancton/microzooplancton. Microzooplancton=

rotferos + nauplios, mesozooplancton= cladceros+ N. Incompositus. Los datos muestran = media
(promedios para todo el sistema)
= 1ES y =1.96ES.
La variacin estacional de la abundancia del zooplancton total se correlacion

negativamente con la CPUE de P. argentinus y J. multidentata (rs= -0.49,
p<0.001; rs= -0.29, p<0.05, respectivamente), mientras que no hubo
correlacin significativa con la abundancia del predador invertebrado
Chaoborus sp.
La abundancia de los rotferos a lo largo del ao se correlacion positivamente
con la abundancia de Chaoborus sp. (rs= 0.37, p<0.001) y negativamente con
la CPUE de P. argentinus (rs= -0.38, p<0.001). Por su parte, la abundancia del
mesozooplancton se correlacion negativamente con las CPUE de P.
argentinus y J. multidentata (rs= -0.22, p<0.1; rs= -0.64, p<0.001,
respectivamente)
32
3.5 ANLISIS DEL USO DEL ESPACIO

3.5.1 Depredadores
Jenynsia multidentata present a lo largo del perodo estudiado una
tendencia a ocupar las plantas emergentes. En invierno, la CPUE fue mayor
(aunque no significativamente) entre las plantas sumergidas, por su parte en
primavera se colectaron preferencialmente en las plantas emergentes (F2,12 =
12.7, p<0.001), especialmente por la noche (Fig. 18). En verano, la CPUE fue
mayor durante la noche (F1,12= 9.2, p<0.05), constatndose los siguientes
ordenes AA=PE>PS durante el da y PE>PS>AA durante la noche (interaccin
significativa sitio x tiempo F2,12= 5.2, p<0.05, Fig. 18). En el otoo no se
observaron diferencias significativas en sus patrones de distribucin (Fig. 18).
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO
750
4000
OTOO
1500
A b u n d a n c ia (In d m -3 )
4000
3000
3000
500
1000
2000
2000
250
500
1000
1000
15
50
200
CPUE
(in d .2 tra m p a s -1 h r -1 )
60
50
40
150
40
10
30
30
100
20
20
5
50
10
10
50
100
CPUE
(in d .2 tra m p a s -1 h r -1 )
40
0
20
40
80
30
30
60
10
20
20
40
10
10
20
DA
NOCHE
DA
NOCHE
DA
NOCHE
DA
NOCHE
Fig. 18.- Uso diario del espacio de los potenciales predadores sobre el zooplancton. A) Chaoborus sp. (ind. m-3), B)
J. multidentata (ind 2trampas-1 h-1) y C) P. argentinus (ind 2trampas-1 h-1). Smbolos:
plantas emergentes y
= aguas abiertas,
= plantas sumergidas. Notar las diferentes escalas de las figuras (media + 1 SE).
33
El camarn P. argentinus fue colectado principalmente (aunque no

significativamente) en aguas abiertas en invierno, fundamentalmente en la
noche (Fig. 18). En verano y primavera la mayor abundancia ocurri durante
la noche (F1,12= 14.9, p<0.01 y F1,12= 9.6, p<0.01, respectivamente). En verano
la secuencia de densidades observadas fueron AA=PS=PE para el da y
AA>PS>PE en la noche (interaccin significativa sitio x tiempo F2,12= 4.3,
p<0.05). Por su parte, en el otoo no se encontraron diferencias estadsticas
en las preferencias de hbitat de los camarones.
La distribucin espacial de Chaoborus sp. en los distintos hbitats
considerados tambin vari durante el perodo estudiado, fue ms abundante
en aguas abiertas en invierno y primavera (F2,12= 16.4, p<0.01; F2,12= 6.5,
p<0.01, respectivamente, Fig. 18). Por el contrario, en verano y otoo se
encontr principalmente a las plantas emergentes y las aguas abiertas (F2,12=
4.3, p<0.05; F2,12=3.5, p<0.05, respectivamente, Fig. 18). Solamente en
verano se encontr una correlacin espacial inversa entre las abundancias de
P. argentinus y la de J. multidentata durante la noche (rs= -0.56, p<0.01,
Fig. 18).
3.5.2 Mesozooplancton
La variacin da/noche en el uso de los diferentes hbitats para la mayora de
las especies del zooplancton experiment cambios muy pronunciados entre
estaciones.
Los coppodos ciclopoides presentaron mayores abundancias en PS durante
todas las estaciones, salvo en invierno y el da del verano cuando se
distribuyeron homogneamente (F2,12= 11.3, p<0.05, F2,12= 7.8, p<0.05, F2,12=
4.7, p<0.05, primavera, verano y otoo respectivamente, Fig. 19). Slo en
otoo se registraron mayores abundancias por la noche (F1,12= 10.0, p<0.05,
Fig. 19).
34
ABUNDANCIA (ind l-1)
200
300
INVIERNO
PRIMAVERA
250
150
200
100
150
100
50
50
0
600
400
VERANO
500
OTOO
300
400
300
200
200
100
100
0
DIA
NOCHE
DIA
Fig. 19.- Uso diario del espacio de los coppodos ciclopoides. Smbolos:
NOCHE
= aguas abiertas,
= plantas sumergidas. Notar las diferentes escalas de las figuras (media +
1 SE).
El calanoide N. incompositus se distribuy homogneamente entre los tres

hbitats en todas las estaciones del ao, salvo en otoo durante el da cuando
se registraron abundancias mayores en AA y PE (F2,12= 4.3, p<0.05, Fig. 20).
Bosmina longirostris fue ms abundante en aguas abiertas en invierno (F2,12=
9.9, p<0.05), en aguas abiertas y plantas emergentes en otoo (F2,12= 31.1,
p<0.001). Se detectaron variaciones diarias en el uso del espacio slo en
primavera, cuando B. longirotris pasa de una distribucin uniforme durante el
da a encontrarse asociada significativamente a las plantas sumergidas y
desapareciendo de las aguas abiertas por la noche (F2,12= 4.6, p<0.05, Fig. 21).
35
150
250
PRIMAVERA
INVIERNO
200
100
150
100
50
50
250
400
VERANO
OTOO
200
300
150
200
100
100
50
DIA
NOCHE
Fig. 20.- Uso diario del espacio de N. incompositus. Smbolos:

emergentes y
DIA
= aguas abiertas,
NOCHE
= plantas
Los crculos muestran las MHN detectadas en las pruebas rmANOVA. Comentarios en el texto.
Diaphanosoma birgei
se encontr mayoritariamente en aguas abiertas en
invierno (F2,12= 136.2, p<0.001), mientras que estuvo mas uniformemente

distribuido entre los hbitats en primavera. En verano se registr una mayor
abundancia en el muestreo nocturno particularmente en AA y PS (F2,12= 6.3,
p<0.05). En otoo, D. birgei
tuvo una densidad mas baja en las plantas
sumergidas durante el da (PS<PE=AA, F2,12= 5.2, p<0.05), pero aument

fuertemente su abundancia en este hbitat por la noche (de 2 a 67 ind l-1) y
las diferencias significativas entre hbitats desparecieron (H x T: F2,12= 7.4,
p<0.01, Fig. 22).
Chydorus sphaericus Mller se encontr preferencialmente en las plantas
sumergidas en invierno (F2,12= 29.4, p<0.001) y primavera (F2,12= 37.6,
p<0.001). Se encontraron mayores abundancias de Moina micrura Kurz en las
plantas sumergidas en invierno (F2,12= 4.9 p<0.05), pero se distribuy
homogneamente durante el resto del ao.
36
20
1200
INVIERNO
1000
PRIMAVERA
15
800
10
600
400
5
200
0
1000
VERANO
OTOO
800
600
1
400
200
0
DIA
NOCHE
DIA
Fig. 21.- Uso diario del espacio de B. longirostris. Smbolos:

emergentes y
NOCHE
= aguas abiertas,
= plantas
80
INVIERNO
100
PRIMAVERA
60
80
60
40
40
20
20
0
20
VERANO
OTOO
100
15
80
60
10
40
5
20
0
DIA
NOCHE
Fig. 22.- Uso diario del espacio de

emergentes y
DIA
D. birgei. Smbolos:
NOCHE
= aguas abiertas,
= plantas
37
3.5.3 Microzooplancton
Los nauplios mostraron diferentes patrones de distribucin entre estaciones,
siendo ms abundantes en la vegetacin (ambos tipos de plantas) en invierno
y verano (F2,12= 5.9, p<0.01; F2,12= 6.7, p<0.01, respectivamente).
En invierno la mayor abundancia de rotferos se encontr en las plantas
sumergidas durante el da (PS>AA=PE; F2,12= 5.6, p<0.05, Fig. 23),
en
primavera se asociaron significativamente a las aguas abiertas (AA > PE > PS;
F2,12= 13.8, p<0.001). En verano la mayor abundancia se registr en las plantas
emergentes (PE>AA=PS; F2,12= 5.5, p<0.05), finalmente en otoo, las mayores
abundancias se registraron en las plantas emergentes y las aguas abiertas (PE=
AA>PS; F2,12= 26.7, p<0.001).
60
800
PRIMAVERA
INVIERNO
600
40
400
20
200
800
3000
OTOO
VERANO
2500
600
2000
400
1500
1000
200
500
0
DIA
NOCHE
DIA
NOCHE
Fig. 23.- Variacin diaria del uso del espacio de los rotferos totales. Los crculos engloban los grupos
discriminados por el test a posteriori de Tukey. Smbolos:
= aguas abiertas,
= plantas emergentes y
38
La diversidad (ndice de Shanon-Wienner) vari significativamente entre

hbitat, mostrando en general valores mas elevados en los sitios vegetados,
con la nica excepcin de la noche del invierno cuando no se registraron
diferencias, los resultados se resumen en la Tabla III.
Varias especies fueron ms abundantes en las plantas sumergidas, Lecane sp.,
Euchlanis dilatata, Platyas quadricornis y Conochilus dossarius. En general,
todas presentaron una mayor abundancia en el muestreo nocturno, salvo C.
dossarius en el verano durante la noche donde la abundancia fue
significativamente menor que durante el da (F2,12= 10.6, p< 0.05 para el da,
distribucin homognea durante la noche).
Por su parte las especies dominantes, Keratella cochlearis, Polyarthra sp. y
Filinia longiseta nunca se asociaron preferencialmente a las plantas
sumergidas, constatndose cambios estacionales y diarios en el uso de los
otros dos hbitats (plantas emergentes y aguas abiertas).
En primavera K. cochlearis se encontr de da en aguas abiertas (AA>PE>PS;
F2,12= 28.3, p<0.001), mientras que por la noche las diferencias en las
abundancias registradas en las plantas sumergidas y las aguas abiertas
desaparecieron (AA=PE>PS; F2,12= 5.2, p<0.05, Fig. 24). La interaccin hbitat
x tiempo tambin fue significativa (F2,12= 5.1, p<0.05). En verano se asoci
durante el da a las plantas emergentes y las aguas abiertas (AA=PE>PS; F2,12=
5.7, p<0.05), mientras que por la noche se encontr principalmente en las
aguas abiertas (AA>PE>PS; F2,12= 116.8, p<0.001). La interaccin sitio x tiempo
tambin fue significativa (F2,12= 4.4, p<0.05). En otoo tanto para el da como
para la noche se asoci a las plantas emergentes y a las aguas abiertas
(AA=PE>PS; F2,12= 46.8, p<0.001, y AA=PE>PS; F2,12= 7,0 p<0.05, respectivamente). En otoo tambin fue significativo el factor tiempo (N>D; F1,12=
5.1, p<0.05). En invierno su baja abundancia no permiti el anlisis de su
distribucin.
39
Tabla III.- Media y error estndar del ndice de diversidad de Shanon-Wienner calculados para los hbitats muestreados
muestreo (PS = plantas sumergidas, PE = plantas emergentes y AA = aguas abiertas) para el da (H DIA) y la noche (H NOC),
y para cada estacin del ao. Se presentan adems los resultados de las pruebas mrAnovas de 2 vas y Anovas de 1 va
aplicados usando como factores los microhbitats, el tiempo y la interaccin hbitat x tiempo (HxT). * p < 0.05; ** p < 0.01, *** p
< 0.001 y n.s. no significativo. El ordenamiento que se presenta se construy a partir de la prueba a posteriori de Tuckey.
H DIA
INVIERNO
H NOC
H DIA
PRIMAVERA
H NOC
H DIA
VERANO
H NOC
H DIA
OTOO
H NOC
PS
PE
AA
HBITAT
1.02
0.28
0.45
(0.15)
(0.19)
(0.15)
0.89
0.43
0.42
(0.32)
(0.21)
(0.20)
1.01
0.35
0.41
(0.16)
(0.08)
(0.09)
1.19
0.45
0.57
(0.18)
(0.09)
(0.06)
13.43(2,12)***
1.55
1.18
0.29
PS=PE>AA
(0.13)
(0.13)
(0.09)
29.98(2,12)**
37.40(2,12)***
1.33
1.46
0.74
PS=PE>AA
(0.23)
(0.08)
(0.13)
7.45(2,12)*
0.97
0.12
0.15
PS >PE=AA
(0.25)
(0.01)
(0.02)
0.65
0.19
0.12
(0.26)
(0.04)
(0.02)
TIEMPO
HxT
n.s.
n.s.
6.12(2,12)*
n.s.
n.s.
4.49(2,12)*
n.s.
4.23(2,12)*
PS>PE=AA
5.02(2,12)*
7.07(2,12)**
PE=PS=AA
PS>PE=AA
17.14(2,12)**
15.14(2,12)**
12.09(2,12)**
PE>PS=AA
48.21(2,12)***
PS=PE>AA
4.58(2,12)*
El uso del espacio de Poliarthra sp. slo pudo analizarse en primavera y

verano cuando present abundancias y representatividad en las rplicas. En
verano fue ms abundante en la noche que en el da (N>D; F1, 12= 9.3, p<0.05),
y se distribuy homogneamente entre los distintos hbitats para ambos
tiempos (Fig. 24). En primavera se distribuy homogneamente en el da
mientras que por la noche se asoci preferencialmente a aguas abiertas
(AA>PE=PS; F2, 12= 4.8, p<0.05, Fig. 24).
40
El uso del espacio de F. longiseta slo pudo analizarse en verano cuando

present abundancias y representatividad en las rplicas. Se constat una
mayor abundancia en el muestreo de la noche (N>D, F2,12= 11,0, p<0.01).
Durante el da se asoci a las plantas emergentes (PE>AA=PS; F2,12= 7.8,
p<0.01) mientras que por la noche su distribucin entre los distintos hbitats
se homogeneiz (Fig. 24).
600
400
VERANO
VERANO
Keratella
Keratellachoclearis
cochlearis
2500
OTOO
Keratella choclearis
400
2000
300
1500
200
1000
100
500
200
0
80
500
PRIMAVERA
PRIMAVERA
Keratella
Keratellacochlearis
choclearis
1500
PRIMAVERA
Poliarthra sp
VERANO
Lecane sp.
VERANO
Polyarthra sp
100
60
1000
40
50
500
20
Lecane sp.
0
120
20
80
100
VERANO
Filinia longiseta
VERANO
Conochilus dossuarius
PRIMAVERA
Conochilus dossuarius
60
80
10
60
40
40
20
20
0
DIA
NOCHE
DIA
NOCHE
DIA
NOCHE
Fig. 24.- Variacin diaria del uso del espacio de las distintas especies de rotferos analizadas. Los crculos
engloban los grupos discriminados por la prueba a posteriori de Tukey. Simbolos:
= aguas abiertas,
= plantas sumergidas. Notar las diferentes escalas de las figuras (media + 1 SE). Los
crculos muestran las MHN detectadas en las pruebas rmANOVA. Comentarios en el texto.
41
3.6 ANLISIS DE MIGRACIONES HORIZONTALES

El anlisis se enfoca en 3 especies mesozooplanctnicas, los cladceros B.
longirostris, D. birgei, y el coppodo N. incompositus, y en el rotfero K.
cochlearis, por ser las nicas especies que mostraron variaciones nictimerales
significativas en el uso de los tres hbitats estudiados. En la tabla IV se
resume la informacin del uso del espacio de stas especies para cada
estacin del ao, se muestra especialmente la ocurrencia de usos
diferenciales de los distintos hbitats.
En primavera la densidad y distribucin de B. longirostris durante el da se
correlacion positivamente (aunque no significativamente) con la distribucin
de Chaoborus sp. durante la noche. Por el contrario, la correlacin directa
(noche/noche) entre ambas especies fue negativa y significativa (rs= -0.59,
p<0.05), la relacin da/da no se aplica ya que Chaoborus sp. no se encontr
en dichas muestras.
En el caso de B. longirostris y el pez J. multidentata, ambas especies
estuvieron positiva pero no significativamente correlacionadas en la
comparacin directa, mientras que su correlacin inversa (da presa/noche
predador) fue negativa y tampoco significativa. Por otra parte, la distribucin
de B. longirostris se correlacion de forma negativa con la concentracin de
oxgeno disuelto en la noche (rs=-0.72, p<0.01).
En otoo, la distribucin diurna de D. birgei se correlacion positivamente
con la distribucin nocturna de Chaoborus sp. (rs= 0.81, p<0.001), mientras
que la correlacin directa entre ambas especies en la noche fue negativa
pero no significativa (rs= -0.33, n.s.). La correlacin directa para la noche
entre
D. birgei y J. multidentata fue positiva y significativa (rs=0.79,
p<0.001), mientras que la correlacin reversa fue negativa pero no

significativa. No se encontr relacin significativa entre la distribucin de D.
birgei y las principales variables fsico qumicas.
42
En los anlisis realizados dentro de cada estacin del ao no se encontr

ninguna correlacin significativa entre la distribucin de estas especies y la
abundancia (CPUE) de los camarones.
Al analizar las distribuciones del coppodo calanoide N. incompositus con la
de los potenciales predadores en otoo, la nica correlacin significativa que
se encontr fue la reversa (da de la presa, noche del predador) con
Chaoborus sp. (rs=0.70, p<0.05).
Al analizar las superposiciones en el uso del espacio entre los rotferos y sus
potenciales predadores y competidores no se encontraron correlaciones
significativas entre ellas.
Tabla IV.- Resumen de las especies para las que se detect un uso diferencial da/noche de los distintos hbitats en alguna
estacin del ao (AA=aguas abiertas, PS=plantas sumergidas y PE=plantas emergentes. NS=distribucin homognea entre
hbitats), la ordenacin surge de la prueba a posteriori de Tukey. Se presenta el uso del espacio para el da (D) y la noche (N)
en cada estacin del ao, el tipo de migracin nictimeral (MN) encontrado, MHN= Horizontal (DIRecta: da en las plantas,
noche en AA; REVersa: da en AA, noche en las plantas) o MVN= Vertical (DIRecta: abundancia nocturna>abundancia diurna,
REVersa: abundancia nocturna<abundancia diurna) y la causa probable surgida de los analisis de superposicin de
distribuciones entre cada especie y los potenciales depredadores (Jenynsia muldidentata: JM; Chaoborus sp.: Chao)
Especie
Invierno
Primavera
D: NS
N: PS>PE>AA*
Verano
Otoo
MN
Causa
NS
AA=PE>PS
* MHN REV
Chao
* MHN REV
Chao
* MHN REV
Chao
Bosmina longirostris
AA
Diaphanosoma birgei
AA
NS
NS
NS
NS
NS
Notodiaptomus incompositus
Keratella cochlearis
-----
da: AA>PE>PS*
N: AA=PE>PS
da: AA=PE>PS**
N: AA>PE>PS
da: PS<PE=AA*
N: NS
da: AA=PE>PS*
N: NS
da: AA=PE>PS
N: AA=PE>PS
N> da ***
* MHN REV
** MHN DIR
*** MVN DIR
43
??
DISCUSIN
4.1 ESTRUCTURA Y VARIACIN ESTACIONAL DE LA COMUNIDAD

ZOOPLANCTNICA
La estructura de la comunidad zooplanctnica encontrada en Laguna Blanca,
con una clara dominancia del microzooplancton, en particular por parte de
rotferos, es consistente con lo descrito para otros sistemas eutrficoshipereutrficos en estudios previos (Crisman & Beaver, 1990; Dumont, 1994;
Branco et al., 2002, Garca et al., 2002), y a lo esperado para un lago
subtropical de este estado trfico (Jeppesen et al., 2005).
tamao de los cladceros
El pequeo
y la dominancia por parte de rotferos refleja
claramente la elevada presin de predacin ejercida por los abundantes

predadores (Scheffer, 1998; Burks et al., 2002), particularmente el pez
omnvoro-planctvoro Jenynsia multidentata.
La hiptesis de la Eficiencia del Tamao (Brooks & Dodson, 1965) sostiene que
en ausencia de competidores superiores (quienes son los ms susceptibles a la
depredacin como por ej. Daphnia), pequeos cladceros y rotferos pueden
dominar la comunidad. La estructura comunitaria observada en Laguna Blanca
y en particular su variacin estacional confirman esta prediccin, el
mesozooplancton slo es abundante cuando la abundancia o actividad tanto
de predadores vertebrados (J. multidentata) como invertebrados (Chaoborus
sp.) fue menor. En ese perodo, los rotferos registraron una fuerte cada en
su abundancia pasando de ms 1000 a 23 ind l-1. La variacin en un orden de
magnitud registrada en el cociente mesozooplancton/microzooplancton
evidencia claramente la dinmica estacional de la comunidad (Figs. 15 y 16).
Tal cual se prev por la hiptesis, la estructura comunitaria resultara del
juego de dos fuerzas estructuradoras, la predacin y la competencia. Las
correlaciones positivas encontradas entre la abundancia de los rotferos y la
44
de los predadores, sugieren que el microzooplancton domin (facilitacin

sensu Holmgren et al., 1997) slo cuando fue liberado de la competencia de
competidores superiores por efecto de la predacin (Brooks & Dodson, 1965).
Sin embargo, contrariamente a Gilbert (1988), en Laguna Blanca la exclusin
de los rotferos est dada por cladceros a 1.2 mm. En particular por
ejemplares de la especie Bosmina longirostris (ca. 400 m). Aunque en
primera instancia estos resultados pareceran contradecir los hallazgos de
Gilbert, la explicacin estara dada por la elevada abundancia alcanzada por
el mesozooplancton durante el invierno. El peso seco de especies como B.
longirostris y D. birgei varia entre 4-5 g ind-1, mientras que para Daphnia
spp. el mismo oscila entre 7 a 10 g ind1 (Dumont et al., 1975). Dado que la
eficiencia filtradora es proporcional al
cuadrado o al cubo del tamao
corporal (Moss et al., 1996), una poblacin de cladceros pequeos para

igualar la capacidad de filtracin de una de Daphnia spp. debera ser al menos
4 veces mayor.
Diversos estudios demuestran que las abundancias mximas de Daphnia
asociadas a bajas densidades de rotferos: 1-10 (Hulbert & Mulla, 1981), ca. 13
(Berquist et al., 1985), ca. 100 (Lynch, 1979) y 100-300 ind l-1 (Daborn, et al.,
1978) para D. pulex; 20-50 (Adalsteinsson, 1979) y ca. 100 ind l-1 (Hessen &
Nielssen, 1986) para D. longispina; 30-60 (Ferguson et al., 1982); y 50-200 ind
l-1 (Dawidowics & Pijanowksa, 1984) para D. hyalina, entre otros. Por lo tanto,
si 59 individuos (media de los valores citados) sera el valor de densidad para
el cual Daphnia spp. excluye a los rotferos, para alcanzar una tasa de
filtracin similar deberamos tener una densidad ca. a 240 ind l-1 de
cladceros de pequeo tamao. Este valor se alcanza y se supera en Laguna
Blanca, por lo tanto la aparente contradiccin desaparece.
En sus experimentos de competencia entre rotferos (K. cochlearis) y
cladceros (Daphnia sp., Ceriodaphnia sp. y Bosmina longirostris), Mac Isaac
& Gilbert (1989) encontraron que los rotferos podan coexistir con
B.
longirostris por perodos de tiempo ms prolongados que con las especies de

mayor tamao, pero finalmente su densidad caa significativamente. Por la
frecuencia de los muestreos utilizada en este trabajo no es posible afirmar el
45
perodo en el cual ambas fracciones pueden coexistir, pero estos resultados

ratificaran los indicios obtenidos experimentalmente (Mac Isaac & Gilbert
1989),
se
observara
la
exclusin
de
los
rotferos
por
parte
del
mesozooplancton.
La variacin anual de la diversidad de los rotferos indica que los mximos de
diversidad se alcanzan cuando las abundancias del mesozoplancton son
mnimas (verano). Esto podra reflejar que slo en estas condiciones un
nmero mayor de especies, particularmente aquellas mas sensibles a los
efectos de la competencia, son capaces de habitar el sistema.
Los resultados obtenidos para el otoo merecen particular atencin, se
observ la mayor abundancia de rotferos en todo el perodo de estudio,
coexistiendo con una abundancia importante del mesozooplancton. En otoo
se da un escenario con varias caractersticas singulares, la disponibilidad de
alimento es alta (similar a la del verano), la actividad de los peces se
encuentra ya muy por debajo de la mxima estival y el mesozooplancton ha
recuperado una abundancia similar a la del invierno. Tomando como base la
capacidad de los rotferos de coexistir al menos por cierto tiempo con los
cladceros de mediano tamao (Mac Isaac & Gilbert, 1989), podra inferirse
que en el otoo an no ha transcurrido el tiempo suficiente para que los
rotferos fueran excluidos competitivamente por el mesozooplancton. Otra
explicacin posible podra ser que en este escenario, con baja presin de
depredacin (slo por invertebrados), alta disponibilidad de alimento,
disminucin de la temperatura (y en consecuencia disminuciones en las tasas
de filtracin, ingestin y respiracin de los organismos (Moore et al., 1996)),
estn dadas las condiciones para que ocurran las mximas abundancias de
todas las fracciones zooplanctnicas (Fig. 25).
Gilbert (1988) sostiene que la menor capacidad de los cladceros de pequeo
tamao frente a Daphnia spp. para excluir competitivamente a los rotferos se
relaciona con su incapacidad de agotar los recursos alimentarios, la no
interferencia mecnica (Burns & Gilbert, 1986), y por su mayor susceptibilidad
a la predacin por parte de invertebrados (por ej. Chaoborus sp.). Con
46
respecto a esta ltima causa, los resultados muestran correlaciones negativas

entre las abundancias del mesozooplancton con la de los peces y la de los
camarones, pero no con la de Chaoborus sp. Si bien la correlacin no implica
causalidad, de acuerdo a esta evidencia una de las hiptesis ms plausibles
sostiene que los peces regularan la carga del mesozooplancton y no
Chaoborus sp. como sugiere Gilbert (1988).
En este caso el predador
invertebrado que podra influir seran los camarones, pero no es posible

afirmarlo categricamente de los resultados de la presente tesis ya que es
imposible remover el fuerte efecto provocado por la alta abundancia de J.
multidentata. Como se ver mas adelante el papel clave jugado por parte de
Chaoborus sp. pasara por la determinacin del uso del espacio del
mesozooplancton, pero no por el control de su abundancia.
En la Fig. 25 se presentan dos escenarios del sistema (correspondientes al
invierno y al verano) inferidos de la forma en que interaccionan la
competencia entre los organismos zooplanctnicos herbvoros y la presin de
predacin a la que estn sujetos.
COMPETENCIA
PECES
PECES
INVERT
PREDACION
MUY BAJA
PREDACION
ALTA
MICROOZOO
MESOZOO
INVERT
COMPETENCIA
ALTA
MESOZOO
COMPETENCIA
MUY BAJA
MICROOZOO
EFECTO
FACILITACION
ALTO
NO HAY EFECTO
FACILITACION
PREDACION
Fig. 25.- Dos escenarios inferidos de la dinmica estacional de la comunidad zooplanctnica en la Laguna
Blanca, corresponden al invierno (sombreado) y al verano. La competencia y la presin de predacin por parte de
peces e invertebrados interaccionan modelando la estructura de la comunidad. Estas actan en sentidos
opuestos, la competencia intracomunitaria es ms importante cuando la presin de predacin sobre los
competidores superiores (mesozooplancton) es mnima, y en este escenario no se observa un efecto de
facilitacin de los predadores a los competidores inferiores (microzooplancton). El tamao de las burbujas
representa la abundancia de cada grupo y el grosor de las flechas la intensidad de la interaccin. Cdigos:
INVERT= predadores invertebrados (Chaoborus sp. y P. argentinus), MESOZOO= mesozooplancton herbvoro
(cladceros + N. incompositus) y MICROZOO= microzooplancton herbvoro (nauplios + rotferos).
47
Los hallazgos de esta tesis pueden ser interpretados como una variacin de la
interaccin aditiva entre predadores vertebrados e invertebrados propuesta
por Burks et al. (2001). No surge evidencia de que la ocurrencia de predadores
invertebrados conlleve a mayores abundancias de organismos zooplanctnicos
de tamao corporal grande (meso y macrozoplancton). Chaoborus representa
una presa alternativa para los peces, tal cual lo describen Sagrario & Balseiro
(2003) trabajando en experimentos con mesocosmos con algunos de los
mismos predadores que aparecen en Laguna Blanca. De acuerdo con Jeppesen
et al., 2005, la presencia de presas alternativas no actuara liberando de la
presin de predacin a los cladceros, sino que por el contrario mantendran
poblaciones elevadas de predadores desacoplando la dinmica predador
presa. En otras palabras,
existira una interaccin indirecta, competencia
aparente, entre Chaoborus sp. y los cladceros.
En este complejo escenario de competencia y predacin, entre los rotferos se

constata una fuerte dominancia por
parte de
Keratella cochlearis,
considerada k-estrategas dentro de los rotferos (Shao et al., 2001). Esta

especie posee muy bajos rmax (tasa mxima de crecimiento poblacional), an
con condiciones ptimas de alimento. Esta estrategia de vida, caracterizada
tambin por poseer bajo R* (umbral de concentracin de recursos al cual el
crecimiento poblacional es 0), se prev dominante en condiciones estables de
alimento (Grover, 1997; Kirk, 2002), como las registradas en Laguna Blanca.
Adems, K. cochlearis sera menos susceptible a los efectos de la depredacin
por poseer prolongaciones corporales a modo de espinas (Kuczynska-Kippen,
2001). Estas caractersticas especficas le confieren simultneamente las
condiciones para evitar la fuerte presin de predacin y explotar los recursos
disponibles en el ambiente.
La fuerte presin de predacin a la que esta sujeta la comunidad

zooplantnica en Laguna Blanca se evidencia tambin por las otras especies
de rotferos capaces de coexistir con K. cochlearis. Las especies pelgicas
encontradas poseen adaptaciones para minimizar la predacin, Filinia
48
longiseta tambin posee prolongaciones corporales. Poliarthra sp. se

caracteriza por su capacidad de evadir la depredacin gracias a su rpida
reaccin de escape (Kuczynska-Kippen, 2001). El resto de las especies pueden
considerarse como tpicamente litorales y con patrones migratorios fuertes.
Se trata de especies que habitan zonas ms estructuradas y por lo tanto ms
seguras (Timms & Moss, 1984; Moss et al., 1996; Scheffer, 1998) y con
estrategias de minimizacin de la depredacin como las migraciones
verticales da/noche (Ringelberg, 1991; Lampert, 1993). Trabajos anteriores
muestran el mismo hbito registrado en el presente trabajo para Euchlanis
dilatata (Duggan et al., 2001; Mazzeo et al., 2003), Lecane sp. (Duggan et al.,
2001), Platyas quadricornis (Mazzeo et al., 2003) y Conochilus sp. (KuczynskaKippen, 2001).
49
4.2 USO DEL ESPACIO POR PARTE DEL MESOZOOPLANCTON

El hallazgo ms importante del presente estudio fue la plasticidad de los
patrones de distribucin horizontal de los principales grupos del zooplancton
entre las distintas estaciones del ao estudiadas, particularmente en el caso
de los cladceros.
Los coppodos ciclopoides se encontraron mayoritariamente entre las plantas
sumergidas (para el da y la noche), tal cual ha sido observado en estudios
previos (Jeppesen et al., 1997b). Los calanoides no presentaron una
distribucin homognea entre hbitats, excepto en otoo cuando se
registraron una mayor abundancia de aguas abiertas y plantas emergentes
durante el da.
Contrastando con la mayora de estudios realizados para lagos someros de las
zonas templadas (Burks et al., 2002), los cladceros mas abundantes (B.
longirostris y D. birgei) y el calanoide N. incompositus prefirieron las zonas
vegetadas (especialmente las plantas sumergidas) durante la noche y no como
se esperaba durante el da. La transparencia del agua, significativamente
mayor en los sitios con plantas, podra estar sugiriendo que el zooplancton
tendra en estos sitios menor cantidad de recursos que en la zona de aguas
abiertas. Si bien la biomasa algal en los hbitats vegetados fue mayor en
algunos perodos, ese incremento estara asociado a la colecta de la biomasa
periftica debido al tipo de muestreador empleado. Este artefacto de
muestreo tambin condiciona los mayores valores de nutrientes registrados en
esos hbitats. Por lo tanto, la menor biomasa algal de grupos estrictamente
planctnicos en los sitios con plantas podra ser compensada por el aporte
periftico. Sin embargo, los niveles de biomasa algal son importantes en todos
los hbitats en todas las estaciones del ao, lo cual sugiere que el
desplazamiento hacia las plantas reflejara un comportamiento de evasin de
los predadores.
50
4.2.1. Efecto de los predadores

La ocurrencia de migraciones horizontales y su direccin reversa (de da en AA
y de noche en PS) en Laguna Blanca estara controlada por dos factores
relacionados con los potenciales predadores: la variacin temporal de la
abundancia de los peces, y por la abundancia y uso del espacio del predador
invertebrado Chaoborus sp. A pesar de la muy alta densidad de peces,
Chaoborus sp. (ocurriendo con muy altas densidades en comparacin con las
descriptas para sistemas templados (Liljendahl-Nurminen et al., 2002)), juega
un papel ms relevante que los peces. En efecto, durante el invierno, cuando
se detectaron las menores densidades de peces y de Chaoborus sp., B.
longirostris y D. birgei presentaron las mayores abundancias a lo largo del
perodo de estudio y no se observaron evidencias de migraciones horizontales.
Ambos cladceros se encontraron preferencialmente en las zonas de aguas
abiertas sugiriendo ausencia de seal de riesgo.
En verano la abundancia de J. multidentata aument enormemente tras el
principal evento reproductivo con la consiguiente aparicin de los 0+ en el
sistema, observndose tambin un aumento en la actividad de los peces.
Adems, de la remarcable disminucin en la abundancia de los cladceros en
esta poca, no se registraron diferencias significativas en la distribucin
espacial entre los hbitats de B. longirostris y D. birgei, y no se detectaron
indicios de migraciones horizontales. Aparentemente, ninguno de los hbitats
ofrecera refugio a los organismos zooplanctnicos en este escenario de
elevada presin de predacin en todos los hbitats.
Las migraciones horizontales da/noche ocurrieron en las estaciones con
abundancias de peces intermedias (primavera y otoo). De los anlisis de
correlacin directos y reversos se desprende que (en primavera) si B.
longirostris no se redistribuyera entre los distintos hbitats, pasando de una
distribucin diurna relativamente homognea a ocupar las plantas sumergidas
en la noche, se superpondra con Chaoborus sp. en las aguas abiertas y con los
peces en las plantas emergentes. La mayor abundancia encontrada en las
51
plantas sumergidas durante la noche podra deberse a la llegada a ste

hbitat de inmigrantes provenientes de los otros dos hbitats, donde el riesgo
de predacin aumenta por la
mayor abundancia de los potenciales
predadores. Adems, las plantas sumergidas representa el hbitat ms

estructurado espacialmente, por lo que a igual cantidad de predadores el
riesgo es menor.
Diaphanosoma birgei present el patrn de migracin da/noche horizontal
ms claro, ya que se satisface el balance de densidades da/noche. Migrando a
las plantas sumergidas por la noche, D. birgei disminuye la probabilidad de
encuentro con Chaoborus sp. (quien se localiza preferencialmente en las
plantas emergentes en otoo), an cuando el solapamiento con J.
multidentata aumenta. Probablemente, los costos de migrar a los bancos de
plantas sumergidas por la noche sean altos, pero an menores de hacerlo
hacia las aguas abiertas donde la ausencia de estructuras fsicas pudiera
aumentar la eficiencia de captura por parte de Chaoborus sp. y los peces.
Aunque la realizacin de migraciones horizontales aparece como la
explicacin ms plausible, las mismas no pueden sostenerse como la nica
explicacin posible en todas las especies, ya que no se observ un balance de
masas entre el da y la noche. En el caso de B. longirostris, las diferencias de
abundancias entre el da y la noche podran deberse a la ocurrencia de
migraciones verticales diferenciales (ms fuertes en los sitios con plantas
sumergidas), o por una presin de predacin diferencial en los distintos
hbitats o por su combinacin (Meerhoff, 2006). El muestreador empleado
permite la integracin de la totalidad de la columna de agua, sin embargo
aquellos organismos que ocupan la interfase agua-sedimento solo pueden ser
colectados parcialmente. Solamente la toma adicional de muestras de
sedimento permiten establecer un balance de masas exhaustivo.
La situacin observada para N. incompositus en otoo, es comparable a la de
B. longirostris, el efecto de su redistribucin nocturna resulta en la
disminucin de la superposicin con su potencial predador Chaoborus sp.
Tambin en este caso existiran varias explicaciones, entre ellas la existencia
52
de MHN reversas entre los hbitats analizados o tambin MVN clsicas

especialmente en las plantas sumergidas.
En su revisin, Burks et al. (2002) no reportan ejemplos de migraciones
horizontales
en
un
escenario
con
peces
pelgicos
depredadores
invertebrados activos por la noche (como Chaoborus sp.). Jeppesen et al.

(1997a) sugeran que las migraciones horizontales inducidas por invertebrados
seran probablemente ms importantes en lagos con bajas densidades de
peces, y que la direccin de las migraciones dependera de la eleccin del
hbitat por parte de los predadores invertebrados (pelgicos o asociados a la
vegetacin). En este sentido, Lauridsen et al. (1997) indicaron que las
migraciones horizontales nictimerales reversas que registraron para Daphnia
sp. en el lago Central Long Lake (USA), carente de peces, estaran inducidos
por predadores invertebrados nocturnos, como Chaoborus sp. Burks et al.
(pers. com.), por el contrario, encontr evidencias de migraciones
horizontales nictimerales directas disparadas por Chaoborus sp. en un lago
dans con muy baja abundancia de peces, tal cual haba sido previamente
observado por Kvam & Kleiven (1995) en un lago noruego.
Trabajos previos (Collins, 1999) sealan a los camarones como un predador de
consideracin sobre el zooplancton, si bien Palaemonetes argentinus predara
sobre el zooplancton en Laguna Blanca tal cual surge del anlisis de su
contenido estomacal (Goyenola, pers. com.), las correlaciones realizadas
sugieren que el papel de los camarones en la seleccin del hbitat por parte
de los organismos zooplanctnicos sera menor.
4.2.2 Efecto del ambiente fsico-qumico

En este trabajo se observ un cambi en el patrn de la cobertura de la
vegetacin sumergida, particularmente de Egeria densa, con respecto a
mapeos previos realizados entre los aos 2000 y 2001. En stos, se indicaba
que el sistema careca prcticamente de zonas de aguas abiertas ya que casi
toda la extensin del espejo de agua se encontraba colonizada por parte de
53
esta hidrfita. En esta investigacin, ya en el primer muestreo de la

vegetacin acutica realizado en el invierno del ao 2003 se constat que la
vegetacin sumergida aparece relegada estrictamente
a la zona litoral
delimitada entre la lnea de costa y un anillo externo de vegetacin

emergente constituido principalmente por Schoenoplectus californicus.
Las diferencias fsico-qumicas entre sitios parecen jugar un rol de menor
importancia como causa de los patrones espaciales de distribucin del
zooplancton observados. Burks et al. (2002) revisando informacin de un
importante nmero de lagos encontraron que las condiciones abiticas como,
temperatura, luz, oxgeno disuelto y pH influiran secundariamente en el uso
del espacio del zooplancton debido a que existen gradientes menos
pronunciados en la horizontal de los lagos someros que en la vertical de los
profundos. Los hallazgos en Laguna Blanca son consistentes con estas
afirmaciones. Si bien se detectaron diferencias estadsticamente significativas
en algunas variables fsico-qumicas (transparencia, oxgeno disuelto y
temperatura), las mismas no lo son desde el punto de vista biolgico (Wetzel,
1990).
En primavera, se encontr una relacin negativa entre la distribucin espacial
de B. longirostris y la concentracin de oxgeno, las diferencias de oxgeno
medidos durante los muestreos entre sitios fueron bajas e irrelevantes desde
el punto de vista biolgico. Sin embargo, en los muestreos de verano se
constat la muerte de los peces capturados en las nasas caladas en
profundidad durante la noche en los sitios con plantas sumergidas. Esto
sugiere periodos de anoxia en las zonas profundas durante la noche, esta
situacin le conferira al compartimiento de las plantas sumergidas una
ventaja como refugio para el zooplancton ya que los peces se veran excluidos
de las zonas con dficit de oxigeno.
54
4.3 USO DEL ESPACIO POR PARTE DE LOS ROTFEROS

Al igual que para el caso del mesozooplancton el principal descubrimiento de
este trabajo es la ausencia de patrones fijos en el uso del espacio en las
distintas escalas de tiempo analizadas. En el caso de los rotferos puede
observarse que para las muestras diurnas sus preferencias entre los distintos
hbitats cambiaron segn la estacin del ao, pero nunca se detectaron
diferencias significativas en los muestreos nocturnos. La desaparicin de las
diferencias constatadas para el da durante la noche, se explican por
comportamientos distintos dentro de cada hbitat. En el caso de la primavera,
ocurre simultneamente un descenso de la abundancia en aguas abiertas con
aumentos en las abundancias en las zonas vegetadas. Estas observaciones
pueden responder a diversas causas, migraciones nictimerales verticales con
sentidos opuestos por parte de alguna de las especies, diferente composicin
de especies entre hbitats y que dichas especies realicen migraciones
nictimerales opuestas, alguna especie en particular desarrollando migraciones
horizontales nictimerales entre los distintos hbitats o la existencia de
depredacin diferencial entre hbitats o la combinacin de todas ellas.
Si se analiza por separado el comportamiento de las especies encontrado en
primavera, se observa que varias de las posibles explicaciones mencionadas
anteriormente podran ocurrir simultneamente al menos para la primavera.
Conochilus dossarius y Euchlanis dilatata se encuentran asociadas a las
plantas sumergidas y sus abundancias son mayores en la noche, estas dos
especies estaran desarrollando migraciones verticales slo en uno de los
hbitats analizados. Por su parte, Keratella cochlearis presenta un patrn ms
complejo y que admite distintas interpretaciones. Se constata para el da la
existencia de tres grupos claros (AA>PE>PS), en el muestreo de la noche las
diferencias entre las aguas abiertas y las plantas emergentes desaparecen
como producto de un aumento de su abundancia en las plantas emergentes y
un descenso en aguas abiertas. En las plantas sumergidas tambin se observa
una tendencia a la disminucin de la abundancia por la noche. Los resultados
55
confirman las predicciones de Jos de Paggi (1995) y Kuczynska-Kippen

(2001), quienes sealan que algunas especies de rotferos, al igual que los
cladceros, realizan migraciones nictimerales horizontales como estrategia
antipredacin. Varios argumentos sostienen esta hiptesis en el caso de
Laguna Blanca. En primer lugar, se satisface el balance de abundancias danoche (ausencia de diferencias significativas para este factor en las pruebas
anova). Segundo, se constata como significativa la interaccin sitios x tiempo.
Tercero, las migraciones horizontales se dan entre hbitats prximos en el
lago, con lo cual las distancias a recorrer se reducen y las mismas podran ser
cubiertas an por animales de tan pequeo tamao como los rotferos.
En este caso (primavera) el patrn de migraciones horizontales observado es,
al igual que lo descrito para los cladceros, reverso. Sin embargo, al analizar
los datos del verano se observa que all tambin estn ocurriendo migraciones
nictimerales horizontales, pero en esta estacin el sentido es directo (da en
la vegetacin, noche en aguas abiertas).
En el verano, se observan tambin diferentes comportamientos para las
distintas especies, Conochilus dossarius presenta migraciones verticales
reversas (de da presente en aguas abiertas y de noche ausente), Lecane sp.,
Euchlanis dilatata y Platyas quadricornis presentan patrones de migraciones
verticales directos y tambin solamente en el hbitat plantas sumergidas.
El cambio del sentido de las migraciones nicitmerales para dos especies podra
ser respuesta al marcado incremento de la presin de predacin del verano
frente a la primavera. Esta conclusin se sostiene adems si observamos los
patrones de distribucin registrados en otoo. En un escenario de menor
presin de predacin tanto K. cochlearis, C. dossarius como Lecane sp.
cambian
nuevamente
su
estrategia
desapareciendo
los
patrones
de
migraciones observados en las otras dos estaciones del ao.

Los
resultados
reafirman
que
la
estrategia
de
realizar
migraciones
nictimerales como mecanismo antipredacin resulta ser muy plstica y que la

56
misma depende de distintos factores que la condicionan, no slo en cuanto a

los hbitats entre los cuales estas ocurren si no adems, el sentido (horizontal
o vertical) y la direccin (directo o reverso) de las mismas.
El anlisis de correlaciones entre los rotferos y sus potenciales predadores y

competidores no arroj resultados claros que permitieran inferir cual de estas
interacciones, si es que alguna, era la causante de los patrones da/noche de
uso del espacio observados. Se trata de un escenario sumamente complejo
donde las distintas fuerzas pueden actuar solas y en interaccin, pero en las
condiciones del presente trabajo resultan imposibles de dilucidar. Enfoques
experimentales especialmente elaborados a tales efectos podran aportar
conclusiones mas claras.
4.4 USO DEL ESPACIO DE LOS PREDADORES
Los predadores mostraron tambin una considerable variabilidad temporal en

la eleccin del hbitat en escalas nictimeral y estacional. Varios autores han
reportado que Chaoborus desarrolla migraciones verticales de forma tal de
evitar la predacin por peces, pasando el da dentro o sobre el sedimento
migrando hacia la columna de agua en la noche (Davidowicz et al., 1990; Voss
& Mumm, 1999). El mismo comportamiento se constat en el presente
estudio, dado que Chaoborus fue capturado en la columna de agua slo en los
muestreos nocturnos, perodo aparentemente de menor riesgo dadas las
caractersticas tanto del propio Chaoborus sp. (prcticamente transparente) y
de la presencia de peces depredadores visuales.
La seleccin del hbitat por parte de J. multidentata, como predador tope

en este sistema, probablemente dependa de la disponibilidad de alimento y la
bsqueda de refugio contra la predacin por parte de aves piscvoras. La zona
de plantas emergentes aparenta ser un lugar mas seguro que la vegetacin
sumergida, debido a que los ataques de la aves pueden ser evitados (por
ejemplo, del gaviotn chico Sterna superciliaris Vieillot y de cormoranes
57
Phalacrocorax olivaceus Browning, presentes en el lago). La preferencia de J.

multidentata por las plantas emergentes an durante la noche, cuando el
riesgo de depredacin por la aves esta ausente, sugiere que los peces
encuentran
una
buena
disponibilidad
de
recursos
alimenticios
(macroinvertebrados, zooplancton, perifton) en ste hbitat.
Las diferencias en los factores fisicoqumicos entre hbitats parece estar

jugando un rol menor en la distribucin horizontal de los peces,
especialmente considerando que ambas especies de peces presentes en este
sistema, J. multidentata y C. decemmaculatus, tienen una amplia tolerancia
a diferentes y a veces extremas condiciones ambientales (Ortubay et al.,
2002). La seleccin del hbitat por parte de peces y camarones parece ser
mutuamente dependiente, especialmente cuando se registran las mximas
abundancias de peces. La clara segregacin espacial entre ambos encontrada
en el verano podra responder a la ocupacin de determinados hbitats por
parte de los peces. En ellos, el riesgo de predacin para los camarones
aumentara. Del anlisis del contenido estomacal de los peces surge que los
camarones constituyen parte de su dieta (Goyenola, pers. com.). Esto
condicionara la preferencia de hbitats de P. argentinus (AA>PS>PE) que fue
exactamente inversa a la observada para los peces (PE>PS>AA).
4.5 CONSIDERACIONES FINALES

Estudios acerca de la respuesta comportamental de las presas frente a
combinaciones de predadores son an escasos (Relyea 2003). Basados en
estudios experimentales, Van de Meutter et al. (2005) propusieron que los
efectos particulares de los predadores en la distribucin espacial de la presa
(Daphnia en ese caso) pueden variar en amplitud y direccin, dependiendo de
la presencia y actividad de ms de un predador. Estos autores sugieren
adems que las interacciones y facilitacin entre predadores pueden ser
tambin relevantes, pudiendo cambiar en el tiempo y con las caractersticas
ambientales, del mismo modo a lo encontrado en Laguna Blanca. De acuerdo
58
con la evidencia de campo aportada en este trabajo, la distribucin horizontal

del
zooplancton
esta
aparentemente
condicionada
por
complejas
interacciones con los potenciales predadores y la arquitectura y distribucin

espacial de la de la vegetacin acutica, e indirectamente probablemente
tambin por la actividad de las aves piscvoras.
Sedimento
Aves piscvoras
refugio
Camarones
predacin
.J. multidentata
predacin
refugio
predacin
Chaoborus
predacin
Zooplancton
refugio
Plantas acuticas
predacin
refugio
Fig. 26.- Modelo terico de las principales interacciones (predacin y refugio) entre los componentes
biticos y abiticos que pueden influenciar la distribucin espacial del Zooplancton y el ncton en
Laguna Blanca. Las lneas completas refieren a hallazgos del presente trabajo mientras que las
punteadas a datos de la literatura.
Se plantea un modelo conceptual de las principales interacciones (predacin

versus refugio) en este lago (Fig. 26), para ser probado en condiciones
experimentales o en otras condiciones de campo.
Finalmente, se sugiere que las plantas acuticas en los lagos someros
subtropicales son capaces de proveer de refugio al zooplancton solo frente a
densidades intermedias de peces y depredadores invertebrados, y que los
efectos positivos en la transparencia del agua mediada a travs del refugio
provisto sern por lo tanto dbiles o raros.
59
CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS
5.1 CONCLUSIONES GENERALES
La estructura de la comunidad zooplanctnica encontrada en Laguna
Blanca y su variacin estacional son consistentes con el estado trfico
del sistema y ratifican las predicciones de la Hiptesis de la Eficiencia
del Tamao. La presin de predacin ejercida por peces e
invertebrados (camarones y Chaoborus sp.) y la competencia entre las
distintas fracciones del zooplancton herbvoro aparecen como las
fuerzas que modelan dicha estructura.
Se confirma la Hiptesis 1.
Los patrones nictimerales del uso del espacio por parte del zooplancton
variaron fuertemente entre las estaciones del ao analizadas. En
particular, la realizacin de migraciones (horizontales y verticales)
aparece como una estrategia antipredacin muy plstica y en ste
sistema parece estar condicionada por la abundancia de los peces y
por el uso del espacio de Chaoborus sp.
Se encontr que el coppodo calanoide Notodiaptomus incompositus y

los cladceros mas abundantes, Bosmina longirostris y Diaphanosoma
birgei realizan MHN. La direccin de dichas migraciones es reversa,
aumentando su abundancia en la vegetacin sumergida durante la
noche y al mismo tiempo disminuyendo la de aguas abiertas. Este
hallazgo constituye un aporte sustancial ya que se careca de ejemplos
de MHN en las condiciones del presente trabajo.
Los resultados no sustentan la prediccin de la hiptesis 2.
60
El uso del espacio por parte de los predadores mostr variaciones entre
el da y la noche y entre estaciones. En particular, Chaoborus sp.
mostr patrones de MVN, J. multidentata en general present mayores
abundancias en las plantas emergentes.
5.2 PERSPECTIVAS
Comprender la forma en que las macrfitas condicionan las interacciones
entre las distintas comunidades de los lagos someros, a ms del inters
cientfico per se, es clave para la implementacin de planes de manejo y
medidas de rehabilitacin tendientes a mantener o mejorar la calidad y
disponibilidad del recurso en nuestras regiones climticas. Considerando los
efectos del cambio climtico global los conocimientos generados podran
predecir cambios futuros en las regiones actualmente templadas.
Aproximaciones empricas, como la del presente trabajo, son importantes ya
que aportan evidencias y permiten poner a prueba el marco terico que se ha
generado en climas ms fros y/o para la formulacin de nuevas hiptesis de
trabajo. Por lo tanto, sera necesario continuar este tipo de aproximaciones
por varias razones. Primero, poseer series de tiempo ms largas y datos de
una mayor cantidad de sistemas permitira sustentar conclusiones ms
generales. Segundo, es an escaso el nivel de conocimiento que se posee para
nuestros sistemas sobre la estructura, variacin estacional, reproduccin y rol
trfico, particularmente en el caso de los peces y como la estructura de esta
comunidad afecta a los niveles trficos ms bajos y a la calidad del agua del
sistema.
Las evidencias surgidas hasta el momento, incluidos los aportes de la presente

tesis, indicaran una mayor complejidad de las interacciones peceszooplancton-plantas acuticas en los climas ms clidos. Sin embargo, es
imprescindible complementar las aproximaciones empricas con abordajes
experimentales donde se puedan poner prueba en condiciones controladas
algunas de las evidencias que sugieren los trabajos de campo. Determinar
cules son las seales que disparan en el zooplancton la realizacin de
61
migraciones, determinar las abundancias de peces y cobertura de plantas para

las cuales el efecto refugio es efectivo. Analizar si los efectos observados por
la presencia de vegetacin se deben a modificaciones en el ambiente fsico
qumico o responden a la arquitectura de la planta, y si esto vara entre
distintas especies. Utilizar dispositivos experimentales como los diseados por
Meerhoff et al. (2006) puede constituir un aporte relevante.
Con respecto al estudio de patrones nictimerales del uso del espacio es

necesario utilizar diseos que garanticen la satisfaccin del balance de masas
entre los distintos tiempos muestreados a efectos de evidenciar claramente
los patrones observados. Para ello deberan complementarse el uso de
muestreadores especficos para cada compartimiento (agua, sedimento,
plantas) conjuntamente con una buena replicacin temporal y espacial.
Resultara por dems interesante la utilizacin de trampas direccionales
dispuestas en las
zonas lmite entre plantas y aguas abiertas, lo cual
permitira identificar cuando y hacia adonde ocurren las migraciones. Si bien

en la literatura existen algunas referencias al uso de estos dispositivos su uso
hasta el momento no ha generado los resultados esperados.
Este tipo de
estrategia constituye un desafi a futuro que complementara los resultados

de esta tesis y resultara adems en un significativo aporte a la comprensin
de las migraciones horizontales del zooplancton.
62
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PEDECIBA rea Biologa, Subrea Ecologa

VARIACIN ESTACIONAL DE LA ESTRUCTURA DEL ZOOPLANCTON Y SU

Carlos Iglesias Frizzera

Orientador de Tesis: Dr. Nstor Mazzeo

La inspiracin existe, pero tiene que encontrarte trabajando.

A Carlos Bon quien

fundamentalmente por su hospitalidad y por las largas charlas compartidas.

Modelo de estudio y justificacin...........................................9

3.3 Comunidad de predadores......................................................28

Figura 19.- Uso del espacio de los coppodos ciclopoides.....................35

zooplanctnica (rotferos y nauplios). Las especies de mayor tamao ocurren

La estructura de la comunidad zooplanctnica present una clara dominancia

microzooplancton tambin se observaron diferencias en el uso del espacio

(mesozooplankton) who are subject of predation by fish.

Las interacciones entre el fitoplancton y el zooplancton estn determinadas

En este sentido, la Hiptesis de la Eficiencia de Tamao (Hardin, 1960; Brooks

habilidad de las especies zooplanctnicas de competir por recursos se

En ausencia de competidores superiores, quienes son ms susceptibles a la

Entre los rotferos la dominancia dentro de la comunidad obedece al resultado

La capacidad de pastoreo del microzooplancton ha sido objeto de menos

experimentales recientes indican un impacto significativo por parte del

Efectos de las macrfitas sobre las interacciones trficas clsicas

mientras que los rotferos y coppodos calanoides muestran un patrn opuesto

En una extensa revisin Burks et al. (2002) compararon estudios de MVN en

(Tabla I) y examinaron como los cladceros evaden a los peces planctvoros y

D.magna y D. hialyna en lagos

Daphnia en Central Long Lake

Chaoborus sp en lago Plusee

Voss & Mumm

A pesar de la importancia que tiene el microzooplancton y en particular los

Paran. Kukzynska-Kippen (2003 y 2005), trabajando en el lago Budzynske

1.2- MODELO DE ESTUDIO Y JUSTIFICACIN

1.3- OBJETIVOS E HIPTESIS

Hiptesis 2: A efectos de reducir el riesgo de predacin, las especies de

Segn Mazzeo et al. (2003) el sistema

se encontraba en un estado de agua

Fig. 2.- Ubicacin geogrfica de la Laguna

planctvoros (Jenynsia multidentata

Fig. 3.- Hbitat caracterizado porla presencia de plantas emergentes,

persisten hasta el otoo cuando parcialmente

Fig. 4.- Ceratophylum demersum Planch.

30C) y altas intensidades de luz tambin la

especializadas denominadas nodos dobles que ocurren cada 6 a 12 nodos a

crecimiento en aguas quietas, alcanzando

crecimiento y su bajo requerimiento de

Tomado de University of Florida, Center for

potencial en el control de la biomasa algal

en sistemas eutrofizados (Daldorph & Thomas, 1991).

Anablepidae (Fig. 6). Se distribuye

Fig. 6.- Jenynsia multidentata

mala calidad de agua (Bistoni et al.,

1999; Teixeira de Mello et al., 2003). En

sistemas sin piscvoros, como

Laguna Blanca, alcanza tallas y abundancias extremadamente altas.

Fig. 7.- Palaemontes argentinus

Sudamrica, desde el estado de Santa Catarina

de predacin que ejercen tambin puede

Fig. 8.- Larva de Chaoborus sp.

lagos del control y en algunos casos de la eliminacin de sus presas (Neill,

2.2 METODOLOGA GENERAL

2.2.1 Plantas acuticas

amanecer y el atardecer (actividad y uso del espacio diurno). Los peces y

Para el anlisis cuantitativo de Chaoborus sp. las muestras se tomaron con un

El grado de correlacin entre las abundancias de los predadores y sus presas