Diversidad Biótica Colombia Amazonas TomoVII

COLOMBIA
DIVERSIDAD BIOTICA VII

Vegetacin, Palinologa y Paleoecologa
de la Amazonia colombiana
J. Orlando Rangel Ch.

Editor
Bogot, D.C.
2008
Facultad de Ciencias
Instituto de Ciencias Naturales
574.509861
C718c Colombia Diversidad Bitica VII: Vegetacin, Palinologa y Paleoecologa de la
Amazonia colombiana
/ed. J. Orlando Rangel-Ch. -- Bogot: Instituto de Ciencias Naturales, 2008.
438 p.
ISBN: 978-958-719-073-1
1. Vegetacin
2. Palinologa
3. Paleoecologa
4. Amazonas
5. Cambio global
I. Rangel-Ch., J.O.
II. Universidad Nacional de Colombia. Bogot
EDITOR: J. Orlando Rangel-Ch.

ASISTENTE EDITORIAL:
Ana Milena Garca M.
DISEO Y DIAGRAMACIN:
Ing. Ana Milena Garca M.
CARTULA:
Henry Arellano-P.
REVISIN INTEGRAL DE TEXTOS:

J.O. Rangel-Ch.
J.O. RANGEL-CH. 2008
COMIT CIENTFICO
Jaime Aguirre-C., Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia.
M. Gonzalo Andrade-C., Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia.
Jos Luis Fernndez-A., Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia.
Antoine M. Cleef,
f Universidad de msterdam. Holanda.
Otto Huber, IVIC-Venezuela.
Thomas van der Hammen, Academia Colombiana de Ciencias Naturales. Fundacin Tropembos.
Alejandro Velsquez, Instituto de Geografa. UNAM-Mxico.
COLOMBIA DIVERSIDAD BITICA VII
Vegetacin, Palinologa y Paleoecologa de la Amazonia colombiana
J.O. RANGEL-CH. 2008
Primera edicin, 2008
ISBN: 978-958-719-073-1
Impresin:
Arte y Fotolito
Bogot, D.C.
REVISIN Y EVALUACIN DE LOS CAPTULOS
REVISIN Y EVALUACIN INTEGRAL DE TODA

LA OBRA
Dr. Ruy Jose Valka Alves

Dr. Diego Giraldo-Caas
Dr. Luis Norberto Parra-S.
Dr. Juan Carlos Berrio
Dr. Valois Gonzlez
Dr. Gonzalo de las Salas
Dr. Miguel Cadena
Bilogo M.Sc. Orlando Rivera-Daz
Bilogo M.Sc. Carlos Monsalve
Biloga Mireya Crdoba
EDITOR: Dr. J. Orlando Rangel-Ch.

ASISTENTE EDITORIAL
DISEO Y DIAGRAMACIN
Publicado con el apoyo del grupo de investigacin en Biodiversidad y

Conservacin, y la Universidad Nacional Divisin de Investigaciones de
Bogot DIB-estimulos a los grupos de investigacin clasicados en la
categoria A-.
AGRADECIMIENTOS
Al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia.
A la maestra Ellieane Duque directora de la DIB (Divisin de Investigaciones
de Bogot) por su permanente colaboracin. Al programa de posgrado en
Biologa, Facultad de Ciencias. Al editor del boletn del Museo Paraense Emilio
Goeldi por permitir la introduccin y traduccin del artculo Paleoecology
of Amazonia. A los evaluadores de los artculos por su detallado trabajo
y sus acertadas sugerencias. Al bilogo Henry Arellano por la elaboracin
de la cartula y a la ingeniera Ana Milena Garca por todo el trabajo de
levantamiento de textos, diseo y diagramacin del libro.
Facultad de Ciencias
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

Rector general:
Moiss Wasserman L.
Vicerrectora General:
Beatriz Snchez Herrera
Vicerrectora Acadmica:
Natalia Ruz R.
Vicerrector de Sede:
Fernando Montenegro
Secretario General:
Jorge Ernesto Durn Pinzn
FACULTAD DE CIENCIAS
Decano:
Ignacio Mantilla P.
Vicedecano Acadmico:
Eugenio Andrade
INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES

Director:
Jaime Aguirre-C.
Bogot, D.C.
2008
LISTA DE AUTORES
Bogot, R. Giovanni
Universidad Distrital Francisco Jos de
Caldas
g
giovaengel@yahoo.com
g @y
Direccin actual: Universidad de msterdam.
bogota@science
g @
.uva.nl
Cantillo-H., Edgar Ernesto
Universidad Distrital Francisco Jos de
Caldas
Posgrado en Biologa
Universidad Nacional de Colombia
ecantillo@udistrital.edu.co
@
Espejo, Nohora E.
Inicialmente: Hugo de Vries-Laboratorio. U.
de msterdam.
nohora_espejo@yahoo
p j @y
.com
Giraldo-Caas, Diego
Apartado 7495. Bogot, Colombia
dagiraldoc@unal.edu.co
g
@
Giraldo-P., M. Catalina
mcatagiraldo@yahoo.com.mx
g
@y
Hammen, T. van der

Tropenbos. Colombia
Academia Colombiana de Ciencias Exactas,
Fsicas y Naturales
Jimenez-B., Luis Carlos
lcjimenezb@unal.edu.co
j
@
Rangel-Ch., J. Orlando
j
jorangelc@unal.edu.co
g @
Romero, Ingrid
Posgrado en Biologa
nimphallidae@gmail.com
p
@g
NDICE
1 53
1-53
LA VEGETACIN DE LA REGIN AMAZNICA DE COLOMBIA
-APROXIMACIN INICIALJ. Orlando Rangel-Ch.
55 87
55-87
ASPECTOS DE LA ESTRUCTURA Y DEL PATRN DE RIQUEZA DE
LA VEGETACIN ARBREA DEL TRAPECIO AMAZNICO
Edgar E. Cantillo-H. & J. Orlando Rangel-Ch.
89 8
89-118
FLORA VASCULAR DE LOS AFLORAMIENTOS PRECMBRICOS
(LAJAS-INSELBERGS
S) DE LA AMAZONIA COLOMBIANA Y REAS
ADYACENTES DEL VICHADA: I. COMPOSICIN Y DIVERSIDAD
Diego Giraldo-Caas
119 144
119-144
MANACARO I, UNA SECUENCIA DE POLEN DEL TARDIGLACIAL
EN EL VALLE INFERIOR DEL RO CAQUET, AMAZONIA
COLOMBIANA: SUCESIN RIBEREA Y CAMBIOS DEL CLIMA
Catalina Giraldo, Thomas van der Hammen & J. Orlando Rangel-Ch.
145-163
5 63
PALEOECOLOGIA DE LA AMAZONIA
Thomas van der Hammen
165-215
65 5
CAMBIOS EN LA VEGETACIN Y EN EL CLIMA DURANTE
LOS LTIMOS 60.000 AOS EN EL VALLE INFERIOR DEL RO
CAQUET, AMAZONIA COLOMBIANA
J. Orlando Rangel-Ch., Thomas van der Hammen, Nohora E. Espejo & Ingrid
Romero
217 416
217-416
ATLAS PALINOLGICO DE LA AMAZONIA COLOMBIANA
-LAS FAMILIAS MS RICAS EN ESPECIESLuis Carlos Jimnez, Ral Giovanni Bogot & J. Orlando Rangel-Ch.
Bogot, D.C.
2008
NDICE DE TABLAS
Tabla 1. Caractersticas climticas de la amazona colombiana (Modicado de Rangel & Aguilar, 1995). ....4
Tabla 2. Composicin orstica, Trapecio Amaznico. ..................................................................................60
Tabla 3. Cobertura relativa por estrato, Trapecio Amaznico. .......................................................................63
Tabla 4. Altura promedio del dosel, Trapecio Amaznico. .............................................................................64
Tabla 5. Nmero de individuos por estrato, Trapecio Amaznico. .................................................................65
Tabla 6. rea basal, Trapecio Amaznico. .....................................................................................................66
Tabla 7. ndice de valor de importancia (IVI), Trapecio Amaznico. ............................................................67
Tabla 8. ndice de predominio sionmico (IPF), Trapecio Amaznico. .......................................................67
Tabla 9. ndice de valor de importancia (IVI) por unidad sintaxonmica, Trapecio Amaznico. ..................68
Tabla 10. ndice de predominio sionmico (IPF) por unidad sintaxonmica, Trapecio Amaznico. ..........69
Tabla 11. Nmero de especies, Trapecio Amaznico. ....................................................................................70
Tabla 12. ndices de riqueza y diversidad, Trapecio Amaznico....................................................................71
Tabla 13. ndice de valor de importancia para familias (IVIF), Trapecio Amaznico. ..................................72
Tabla 14. Distribucin de cobertura, Trapecio Amaznico............................................................................74
Tabla 15. Distribucin de altura, Trapecio Amaznico..................................................................................74
Tabla 16. Distribucin de dimetro, Trapecio Amaznico. ...........................................................................75
Tabla 17. Distribucin de dimetro cada 10cm, Trapecio Amaznico. .........................................................75
Tabla 18. Distribucin de rea basal, Trapecio Amaznico. ..........................................................................76
Tabla 19. Distribucin de rea basal por clase diamtrica, Trapecio Amaznico..........................................76
Tabla 20. ndice de valor de importancia para familias (IVIF) por unidad sintaxonmica, Trapecio
Amaznico. ...................................................................................................................................................77
Tabla 21. Riqueza de plantas vasculares en los aoramientos precmbricos (lajas) de la Amazonia
colombiana y reas adyacentes del Vichada. El reconocimiento de las familias est basado en APG II
(2003) para las angiospermas, en Smith et al. (2006) para lo ......................................................................93
Tabla 22. Familias de plantas vasculares ms diversas en los aoramientos precmbricos (lajas) de la
Amazonia colombiana y reas adyacentes del Vichada. ..............................................................................94
Tabla 23. Gneros de plantas vasculares ms diversos en los aoramientos precmbricos (lajas) de la
Amazonia colombiana y reas adyacentes del Vichada. ..............................................................................94
Tabla 24. Familias de plantas vasculares con especies endmicas en los aoramientos precmbricos (lajas)
de la Amazonia colombiana y reas adyacentes del Vichada. ......................................................................95
Tabla 25. Las diez familias de plantas vasculares ms ricas en cinco diferentes oras de lajas (inselbergs),
tanto neotropicales como paleotropicales. Entre parntesis el nmero de especies por familia. .................98
Tabla 26. Lista de fechas radiocarbnicas de las muestras de la seccin Manacaro I, ro Caquet, Amazonia
colombiana. ................................................................................................................................................129
Tabla 27. Relacin entre las asociaciones palinolgicas diferenciadas en el sedimento y los tipos de
vegetacin actual en la regin de la Amazonia colombiana (con base en Duivenvoorden & Lips, 1993;
Urrego, 1997; Prieto et al., 1995; Etter et al., 2001; Pr..............................................................................
r
132
Tabla 28. Lista de fechas radio-carbnicas de las muestras de la secciones colectadas en el Ro Caquet,
Amazonia colombiana. ...............................................................................................................................169
Tabla 29. Nmero de palinomorfos encontrados en Camalen. ...................................................................174
Tabla 30. Nmero de palinomorfos encontrados en Totumo. .......................................................................180
Tabla 31. Nmero de palinomorfos encontrados en Cahuinari II. ................................................................186
Tabla 32. Nmero de palinomorfos encontrados en Caquet V. ...................................................................192
Tabla 33. Diversidad orstica actual y diversidad polnica a nivel de gnero en los sedimentos antiguos y
en los atlas palinolgicos (tomada de Rangel et al., 2004). .......................................................................220
Tabla 34. Diversidad polnica en sedimentos antiguos, en atlas palinolgicos y actual de la ora amaznica
de Colombia (tomada de Rangel et al., 2004). ...........................................................................................220
Tabla 35. Familias-gneros con expresin de dominancia en la vegetacin actual de la Amazona (tomada
de Rangel et al., 2004)................................................................................................................................221
viii
NDICE DE FIGURAS
Figura 1. Unidades politico-administrativas de la Amazona colombiana. ......................................................6
Figura 2. Principales tipos de vegetacin de la Amazonia................................................................................7
Figura 3. Tipos de paisaje en la Amazonia (Fuente: Amaya et al., 2001).......................................................34
Figura 4. Localizacin del rea de estudio....................................................................................................121
Figura 5. Perl de sedimentos de la seccin Manacaro I, ro Caquet, Amazonia colombiana. ..................123
Figura 6. Diagrama palinolgico: elementos de las fases inicial e intermedia de la sucesin. ...................124
Figura 7. Diagrama palinolgico: elementos de la fase tarda de la sucesin. ............................................125
Figura 8. Diagrama palinolgico: elementos no includos y esporas de helechos y de algas.......................126
Figura 9. Riqueza de la seccin Manacaro I, en comparacin con el diagrama general y el diagrama de
segregacin ecolgica. ................................................................................................................................127
Figura 10. Comparacin de los diagramas generales del Holoceno (Urrego, 1997) y el Tardiglacial. ........128
Figura 11. Correlacin de los diagramas generales y secciones estatigrcas del Abra, Laguna de Fquene y
cinaga del Visitador en el pramo de Guantiva (Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995) y en la seccin
Manacaro I. ................................................................................................................................................136
Figura 12. Desarrollo de los sistemas de los ros Amazonas y Orinoco, direccin de incursiones marinas, y
levantamiento de los Andes desde el Oligoceno Tardo (Tomado de Hoorn 1994). ..................................147
Figura 13. Diagrama esquemtico de polen mostrando la extensin de la vegetacin de sabana en el curso
de la llanura costera de Guyana y Surinam, durante los bajos niveles del mar en la poca glacial (adaptado
de Wymstra 1971). ......................................................................................................................................149
Figura 14. Diagrama de polen de los sedimentos de la ultima poca glacial del valle de Katira, Rodonia,
Brasil, mostrando la dispersin del bosque hmedo y su reemplazamiento por vegetacin herbcea de
sabana. .......................................................................................................................................................150
Figura 15. Diagrama de polen de los sedimentos del lago Carajs, Brasil, representando el Ultimo Glacial y
Holoceno, mostrando la alteracin de la vegetacin de bosque y sabana. ................................................151
Figura 16. Diagrama de polen del sitio Pantano de Monica (norte de la Isla Mariame, Colombia), sobre la
terraza baja. Representa el Pleniglacial superior, el glacial tardo y el holoceno bajo. .............................152
Figura 17. Mapa de lluvias del norte de Suramrica (excluyendo los Andes), basado en diferentes mapas de
lluvias (Van der hammen & Absy 1994). ...................................................................................................154
Figura 18. Extensin hipottica del bosque hmedo, la vegetacin de sabana y el bosque seco si la lluvia es
500 mm ms baja que actualmente (izquierda) o 1000 mm ms baja que actualmente (derecha). ...........155
Figura 19. Seccin esquemtica a travs del valle medio del Ro Caquet, indicando la presencia de llanura
inundable en la terraza baja. .....................................................................................................................155
Figura 20. Datos relacionados con el nivel del ro y las inundaciones del lago durante el Holoceno. ........156
Figura 21. Diagrama de polen de los sedimentos del Holoceno del valle medio del Ro Caquet (Isla
Mariame). ................................................................................................................................................157
Figura 22. Cambios en el rango de sedimentacin en el rea media de Caquet (Colombia) durante el
Holoceno. ...................................................................................................................................................158
Figura 23. Mapa de la zona del Caquet medio entre Araracuara y Puerto Crdoba, con el actual valle de
inundacin y la extensin de la terraza baja y con las localidades de las secciones estudiadas (Tomada de
Van der Hammen et al., 1991b). .................................................................................................................167
Figura 24. Seccin esquemtica a travs de parte del valle del ro Caquet Medio. ...................................169
Figura 25. Descripcin estratigrca. Seccin Camalen (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b). ....170
Figura 26. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. El Camalen. Analiz: Nohora
Espejo-B. ....................................................................................................................................................171
Figura 27. Diagrama de los elementos no incluidos en la suma de polen. El Camalen. Analiz: Nohora
Espejo-B. ....................................................................................................................................................172
Figura 29. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. Totumo. Analiz: Nohora
Espejo-B. ...................................................................................................................................................177
Figura 30. Diagrama de los elementos no incluidos en la suma de polen. Totumo ......................................178
Figura 31. Descripcin estratigrca. Seccin Cahuinari II (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b)..182
Figura 32. Diagrama general de elementos incluidos en la suma de polen. Cahuinari II. ............................183
Figura 33. Diagrama de elementos no incluidos en la suma de polen. Cahuinari II. ..................................184
ix
Figura 34. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. Caquet V. .........................187
Figura 35. Diagrama de los elementos no incluidos en la suma de polen. Caquet V. .................................188
Figura 36. Dinmica de la sucesin de la vegetacin en varias localidades del Ro Caquet desde el
Pleniglacial inferior hasta el Holoceno tardo. ..........................................................................................193
Figura 37. Relacin entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregacin ecolgica
de Cahuinari II. ...........................................................................................................................................200
de Camalen. ..............................................................................................................................................201
de Caquet V. ..............................................................................................................................................202
de Totumo. ..................................................................................................................................................203
Figura 41. Estimacin del cambio en el clima, principalmente la precipitacin y la dinmica del ro Caquet
en el Amazonas colombiano durante los ltimos 60.000 aos AP (situaciones idealizadas). ....................205
NDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Inventario de la ora vascular de los aoramientos granticos de la Amazonia colombiana y reas
adyacentes del Vichada. La lista slo incluye la ora de las lajas (inselbergs) y no la de los tepuyes, las
serranas ni la de las reas de arenas...........................................................................................................104
Anexo 2. Lminas .........................................................................................................................................140
Anexo 3. Vegetacin dominante y principales taxones desde 59.000 Aos AP hasta 1000 aos AP en las
localidades estudiadas en el Amazonas colombiano. .................................................................................209
Anexo 4. Variacin de la dominancia ecolgica en el tiempo de elementos dominantes. Caquet V (Caq. V),
Pantano de Mnica (P.M.), Manacaro (Man.), Cahuinari II (Cah. II), Totuto (Tot.), Camalen (Cam.). ..212
DEL EDITOR
J. Orlando Rangel-Ch.
Bogot, agosto de 2008
Hace unos aos la historia de los cambios de la vegetacin y su relacin con las variaciones del clima,
especialmente con el efecto transformador de los ros y sus pulsos de inundacin en el Amazonas, era
un tema difcil de comprender debido a las escasas contribuciones cientcas disponibles. Gracias a
esfuerzos de varias entidades y de numerosos investigadores nacionales y extranjeros, en los ltimos
veinte aos se impulsaron varios programas de investigacin que se tradujeron en el aumento de
las publicaciones y por ende en el avance del conocimiento integrado sobre la regin amaznica.
En 1985, cuando concluamos las fases de campo del proyecto Ecoandes (Estudio de Ecosistemas
Tropandinos), el profesor doctor Thomas van der Hammen invit al Instituto de Ciencias Naturales
a que se sumara a una nueva fase de investigacin, esta vez sobre la Amazona. Varios colegas
acompaamos a profesionales holandeses y colombianos que escogieron la regin del Araracuara
como su centro geogrco de investigacin. La implementacin del programa Tropenbos signic
un avance notable para la comprensin de la ecologa regional de lo cual dan fe las numerosas
publicaciones que se produjeron y que sirvieron para estimular estudios similares en otras zonas
de la regin. Entre 1990 y 1994 el Instituto de Ciencias Naturales junto con otras instituciones
colombianas (Inderena, Parques Nacionales) llevaron a cabo exploraciones biolgicas en la serrana
de Chiribiquete. Esta empresa permiti documentar la riqueza biolgica de estas serranas, que
hoy en da reconocemos como la extensin occidental de la regin Guayanesa. No obstante estos
avances, adems de los logros recientes de otras entidades (Institutos Sinchi, Iman, programa
Tropenbos) an nos resta un trecho importante por recorrer para tener una visin de conjunto sobre
la Amazona colombiana.
El afn por aplicar el conocimiento bsico generado sobre la riqueza orstica y los rasgos
ecolgicos de las comunidades vegetales de tal manera que se reejara en el avance de los estudios
paleo-palinolgicos motivaron la elaboracin de un atlas palinolgico, herramienta indicada
para asumir los anlisis de los sedimentos orgnicos en diferentes localidades bajo la inuencia
de los ros amaznicos. El atlas palinolgico que se incluye en esta obra, es el fruto de varios
aos de trabajo con los bilogos Luis Carlos Jimenez y Giovanni Bogot, permaneci varios aos
sin divulgar a la espera de una oportunidad que se ha dado ahora con la colaboracin de la DIB,
Direccin de Investigacin de Bogota, Universidad Nacional y a la generosa decisin de los colegas
del grupo de investigacin Biodiversidad y Conservacin. Aunque en este libro se conjugan
contribuciones de varias generaciones, en su conjunto obedece a las directrices y al sabio consejo
de nuestro profesor Thomas van der Hammen, por tanto constituye un tributo de admiracin y
agradecimiento al maestro, por lo que ha signicado su trayectoria cientca y humana a favor
de las ciencias naturales en Colombia. Los temas palinolgicos y paleoecolgicos se acompaan
de captulos sobre la vegetacin del Amazonas, que continan las versiones iniciales del primer
volumen de la serie Colombia Diversidad Bitica y de sendas contribuciones sobre la ora de las
formaciones representativas de la regin Guayanesa elaborada por Diego Giraldo experimentado
botnico y gran conocedor de la ora de Colombia y sobre la estructura de la vegetacin de una
localidad representativa de la regin amaznica capitulo de la tesis doctoral de Edgar Cantillo.
Numerosas personas cuya citacin sera demasiado extensa, colaboraron en esta empresa, saben que
de corazn les agradezco inmensamente su apoyo. Al presentar este volumen y como es costumbre
renovamos nuestro sueo de documentar el capital natural de Colombia: su biodiversidad, y de
seguir produciendo herramientas acadmicas que nos permitan conservarla y protegerla para el
disfrute y apropiacin sostenible de las generaciones futuras.
xi
PRESENTACIN
Prof. Dr. Luis Norberto Parra Snchez
Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln
Medelln, agosto 2008
Quienes hemos tenido el privilegio de compartir largas horas de dialogo acadmico con
el profesor Thomas van der Hammen, ciertamente apreciamos su sabidura y su amistad
y en esas mismas tertulias nos hemos contagiado igualmente de su entusiasmo y afn por
comprender, en distintas lneas de tiempo, la dinmica y conformacin de los ecosistemas
tropicales desde las tierras bajas hasta los paramos andinos.
Este libro que versa sobre la vegetacin, la ora, la palinologa y paleoecologa de la amazonia
colombiana, contiene una pequea dosis del conocimiento del propio Maestro Thomas, pero
por el resto de sus captulos deambula la produccin acadmica realizada por sus alumnos
directos o por los alumnos de estos ltimos, mostrando claramente que las inquietudes
sembradas por el Maestro, no solo han crecido en terreno frtil, sino que el rbol Van der
Hammen contina creciendo con muchas y vigorosas ramas.
Si bien es correcto que los ecosistemas modernos se pueden describir y caracterizar en su
estado actual, no es menos cierto que es imposible comprender su dinmica y su futuro sin
abordar lneas de tiempo muy alejadas del presente y es justamente en esta perspectiva que el
presente libro debe ser comprendido y analizado. Contribuciones como el atlas de polen de
la amazonia sirven como puente de enlace entre la estructura y composicin de la vegetacin
del presente y la paleoecologa de la ora amaznica, dndole unidad, armona e integridad
al presente libro. La maravilla de comprender como han cambiado los ecosistemas a travs
del tiempo, sera imposible sin contar con una buena gua para emprender esa aventura, pero
Usted amable lector, ya tiene en sus manos la herramienta precisa.
La extraccin y estudio de los ensambles de polen contenidos en el registro fsil de sedimentos
y carbones y su comparacin con aquellos producidos por las comunidades modernas, abren la
puerta a estudios diacrnicos, togeogrcos y de paleoecologa evolutiva de los ecosistemas
amaznicos. Ciertamente estos temas son retos dignos para las nuevas generaciones de
cientcos que se han beneciado de una maravillosa herencia de conocimientos acumulados
durante mas de media centuria y que han sido liderados por el profesor Thomas Van der
Hammen.
Esperamos que estas nuevas generaciones, nos puedan dar respuestas a inquietudes sobre
ecologa vegetal, togeograa, grado de apertura de los ecosistemas a especies invasoras,
estabilidad, tasas de cambio, sucesin y persistencia de las comunidades vegetales. Este
nuevo conocimiento deber ser obtenido ms rpidamente que en el pasado, debido a que es
urgente aplicar estos conocimientos a la preservacin de los ecosistemas amaznicos en un
entorno de cambio climtico planetario ya inevitable y desfavorable para las comunidades
vegetales.
xii
Rangel-Ch.
LA VEGETACIN DE LA REGIN AMAZNICA DE

COLOMBIA
-APROXIMACIN INICIALJ. Orlando Rangel-Ch.
RESUMEN
En la extensa planicie Amaznica, la
inuencia de los ros sobre la distribucin
de la vegetacin es muy marcada y
prcticamente condiciona su establecimiento
en cuatro ambientes principales, a saber:
la zona acutica propiamente dicha, en la
cual dominan las formaciones otantes de
Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes,
tambin se encuentran los herbazales de
Utricularia neottioides y de Oxycaryum
cubense y Pontederia rotundifolia. Luego
se establece la vegetacin de pantano
dominada por especies de Cyperaceae y de
Poaceae, como el pastizal de Hymenachne
amplexicaulis, los herbazales de Leptochloa
scabra y Torulinium macrocephalum, de
Ludwigia decurrens y Fimbristylis littoralis
y los pastizales dominados por especies
de Paspalum, especialmente P. repens. En
este escenario tambin es factible que se
establezcan el bosque bajo de Cecropia
membranacea y Annona hypoglauca y
los herbazales- matorrales dominados
por Montrichardia arborescens junto con
comunidades dominadas por especies de
Cyperaceas. Posteriormente en la serie
hdrica bajo la inuencia de la inundacin o
del pulso del ro, como en la llanura aluvial
se han registrado bosques dominados por
Inga nobilis y Aniba megaphylla, que crecen
en los diques y los palmares dominadas
por Mauritia exuosa (cananguchales) y
Mauritiella aculeata en sitios encharcados.
Tambin son importantes otros palmares
dominados por Leopoldinia piassaba
(palma de bra) y Astrocaryum chambira.
En las terrazas bajas y zonas con drenaje

imperfecto adems de los cananguchales,
arraigan comunidades selvticas con dos
estratos arbreos, el superior con elementos
que alcanzan 30 m como la comunidad de
Oenocarpus bataua y especies de Virola,
de Lecythis y de Pouteria. La fase ltima
en la serie hdrica esta representada por
la vegetacin de tierra rme, zonas en las
cuales los niveles de inundacin no ejercen
inuencia marcada y en donde igualmente
la diversidad y riqueza de la ora y de la
vegetacin, en comparacin con las fases
anteriormente mencionadas, son mayores.
Entre las comunidades que ocupan mayor
extensin guran las dominados por Dialium
guianensis, Phenakospermum guianensis
y Leopoldinia sp.; los bosques con Goupia
glabra y Clathrotropis macrocarpa, los
bosques con Swartzia schomburgkii y
Clathrotopis macrocarpa y los bosques
de Virola duckei, Swartzia brachyrachis
y Eschweilera coriacea. En las mesetas
que son la extensin del escudo Guayans
en Colombia (por ejemplo, las mesetas de
Chiribiquete) se establecen comunidades
pioneras sobre roca dura y bosques
maduros bien desarrollados en las laderas
ligeramente inclinadas. La topografa y sus
variaciones condicionan el establecimiento
de la vegetacin, desde las etapas iniciales
sobre la roca dura, desnuda con dominio de
Vellozia tubiora, Navia garcia-barrigae
y especies de Cladonia, pasando por
los matorrales dominados por Bonnetia
martiana con elementos raquticos cubiertos
de lquenes crustceos. En zonas con relieve
menos inclinados es factible encontrar
1
La vegetacin de la regin Amaznica de Colombia
diversos tipos de bosques, dominados

Swartzia sp. y Micrandra spruceana, por
Micrandra spruceana, Eschweilera albiora
y Eschweilera juruensis, por Bombacopsis
quinata, Garcinia macrophylla y Ormosia
sp., hasta los bosques bajos con Clusia
columnaris, Cybianthus membranacea y
Tovomita brasiliensis. En general para la
planicie amaznica se tienen 110 registros
sobre tipos de vegetacin que crecen sobre los
diferentes ambientes. La distribucin de esta
riqueza comunitaria muestra que se tienen
registros de siete comunidades en las playas
y pantanos; en los diques y barras-basines se
han documentado nueve comunidades, en
las vegas de los ros y reas pantanosas mal
drenadas cinco. En la llanura de inundacin
frecuente (21), en la llanura de inundacin
permanente (12), en la zona de transicin
llanura de inundacin-terrazas (20), en las
terrazas bajas y altas (23) y en la tierra rme
(nueve). En las serranas que constituyen
extensiones de la regin biogeogrca de la
Guayana (ambientes de roca dura): Serranas
de Chiribiquete, Naquen-Taraira, mesas
de Araracuara, parte baja de la sierra de la
Macarena, se tienen registros de herbazales
(1), pastizal-herbazal (7), rosetales (3),
matorrales (12) y bosques bajos (10).
ABSTRACT
On the large at Colombia Amazonia region,
the dynamic of the Rivers is clearly dened
and t is responsibly of the growing in four
main landscapes: the aquatic zone which is
dominated by oating plant formations with
Eichhornia crassipes and Pistia stratiotes
but also grow the communities with
Utricularia neottioides, Oxycaryum cubense
and Pontederia rotundifolia. Marshy plant
communities are dominated by species of
Cyperaceae and Poaceae, like grasses of
Hymenachne amplexicaulis and Leptochloa
scabra and Torulinium macrocephalum, the
herbaceous communities with Ludwigia
decurrens and Fimbristylis littoralis
2
(Cyperaceae). Beside marshy vegetation also

it is possible the establishment of low forest
vegetation type dominated by Cecropia
membranacea and Annona hypoglauca and
the shrubby-herbaceous plant community
dominate by Montrichardia arborescens.
The aquatic sere continue ih the alluvial
zone where forests dominated by Inga
nobilis and Aniba megaphylla, are growing
on dam and palm communities dominated by
Mauritia exuosa and Mauritiella aculeata
on marshy places. Several palms formations
dominated by Leopoldinia piassaba and
Astrocaryum chambira also are common
on these places. On the low terraces and
zones with poor drainage can grow several
jungle vegetation types with trees of 30 m
height dominated by Oenocarpus bataua
and species of Virola, Lecythis and Pouteria.
Last ecological phase is represented by the
foresto growing on rm soil when the water
inundation pulse has not marked inunce
and whrn comparatively with these above
mentioned phases, the richness of the ora
and plant communities are greatest. Among
the mores extended plants communities
gure the forests dominated by Dialium
guianensis, Phenakospermum guianensis
and Leopoldinia sp.; forests with Goupia
glabra andd Clathrotropis macrocarpa,
forests with Swartzia schomburgkii and
Clathrotopis macrocarpa and the forests
dominated by Virola duckei, Swartzia
brachyrachis and Eschweilera coriacea.
To the at Amazonian region there are 110
registers about vegetation types which are
growing on different landscapes: There are
seven registers about plant communities
growing on beach and marshy places, on
the dams and basins there area registers of
nine communities, on the edge of the rivers
and marshy zones there are registers of ve
communities. On the alluvial zone(sporadic
and permanent zones) 33 and, on the transition
zone between alluvial zone-low terraces
(20), and growing on terraces(low and high)
in rm soil landscape there registers of 32
Rangel-Ch.
plant communities. On the plateaus which

are extended geographical representation of
the Guyana shield at Colombia (by example,
Serrania de Chiribiquete) pioneer plant
communities growing on hard rock but also
some forests well developed on slopes with
low bent. Topography is related with the
establishment of the plant communities from
the pioneer stages dominated by Vellozia
tubiora, Navia garcia-barrigae and species
of Cladonia, until the the scrubs dominated
by Bonnetia martiana. In relatively at zones
can be found several forest types dominated
by Swartzia sp., Micrandra spruceana,
Eschweilera albiora and Eschweilera
juruensis, forests with Bombacopsis quinata,
Garcinia macrophylla and Ormosia sp., and
the low forests with Clusia columnaris,
Cybianthus membranacea and Tovomita
brasiliensis On these plateaus (Serranas de
Chiribiquete, Naquen-Taraira, Araracuara,
low zone of sierra de la Macarena), we have
registers of herbaceous plant communities(1),
mixed grass-herbaceous communities (7),
plant-rosettes (3), scrubs (12) and low forests
type (10).
GENERALIDADES
La Amazonia colombiana, con un rea de
300.092 km2, se localiza entre los 405 latitud
norte y los 410 latitud sur y entre los 7616
y los 6650 longitud oeste. Comprende
localidades de los departamentos de Guaina,
Guaviare, Vaups, Putumayo y Amazonas
Entre las principales ciudades se encuentran
Florencia, Leticia, Mit, Mocoa, Puerto
Inrida y San Jos del Guaviare (Figura 1).
En la vasta regin ondulada se encuentran
rocas sedimentarias del Terciario y casi que
entremezclados, se hallan en el Noreste los
aoramientos del Escudo Guayans, que est
representado por los cerros y las serranas
como Naqun, La Lindosa, Chiribiquete y
Taraira y la serrana de La Macarena (aunque
sobre este macizo hay controversia sobre sus
relaciones orsticas y geolgicas con la

regin guayanesa; O. Huber, com, personal).
Las mayores elevaciones llegan a 1000 m en
la serrana de Chiribiquete en el occidente
del departamento del Guaviare y a 2800 m
en la Sierra de La Macarena.
En el relieve de la extensa regin selvtica
hay formas planas, planocncavas, onduladas
y quebradas; los suelos varan desde los
mal drenados de los planos aluviales de
los grandes ros y sus tributarios, hasta los
drenados en exceso como los de las supercies
de denudacin de origen igneometamrco
sedimentario o de las estructuras rocosas.
Parte considerable del rea posee suelos de
texturas nas y medias pero hay sectores
importantes, particularmente en el costado
Oriental, en donde predominan los materiales
arenosos en los perles de los suelos (Corts
et al., 1979).
Los suelos desarrollados en paisajes
ondulados por procesos de diseccin son
los ms importantes por su extensin. El
nivel de fertilidad de los suelos es muy bajo
como lo demuestra el grado alto de acidez, la
saturacin de bases es muy baja, el calcio, el
magnesio y el potasio intercambiables estn
ausentes o sus contenidos son muy bajos;
el fsforo aprovechable es muy bajo y los
contenidos de aluminio de cambio son altos.
Los suelos son en general pobres en materia
orgnica en los horizontes superciales y
estn prcticamente desprovistos de este
elemento en los horizontes subyacentes.
La vegetacin selvtica obtiene su alimento
de la capa orgnica en descomposicin
que se encuentra en la supercie del
suelo. La potencialidad de los suelos para
suplir nutrientes a travs del proceso de
intemperizacin es prcticamente nulo,
puesto que tienen ms de 95% de cuarzo en
la fraccin arena; los minerales fcilmente
intemperizables y ricos en elementos
nutrientes no existen o estn presentes
3
en cantidades insignicantes; adems en

la fraccin arcilla predomina la caolinita
(Fundacin Universidad Jorge Tadeo
Lozano, 1973).
Las precipitaciones altas y el lavado
continuo, ocasionan la baja fertilidad en los
suelos de la regin y la degradacin una vez
que se ha transformado el paisaje natural.
Esta caracterstica se agudiza en los sectores
que corresponden al escudo antiguo de La
Guayana: Guaina, Vaups y Guaviare,
donde los suelos arenosos son especialmente
de baja fertilidad. Los suelos de las vegas
aluviales de tipo vrzea en el territorio
de la Amazonia colombiana de extensin
restringida, son de moderada fertilidad y
tienen como limitante fundamental para su
utilizacin el drenaje (Corts et al., 1979).
El clima del rea est determinado por
los sistemas de circulacin atmosfrica
intertropical, regional y local. La
temperatura media mensual es de 24C; la
temperatura mxima promedio es de 32.2
C y la temperatura mnima 17.3 C. La
humedad relativa promedio anual es de
85.4 %. El valor promedio del brillo solar es

123.24 h.m. Los regmenes de distribucin
de la precipitacin son del tipo unimodalbiestacional; en la parte Sur (Leticia y
Mocoa) los valores son altos 3215.9 mm y
4276.5 mm respectivamente. A medida que
se avanza hacia el Nororiente los valores
disminuyen y se incrementa el nmero
de meses secos. Cabe resaltar que en el
Putumayo las mayores precipitaciones son
debidas a efectos orogrcos (Aguilar &
Rangel, 1993). En la tabla 1 se muestran los
valores de parmetros climticos; se nota
la tendencia clara a presentar un ncleo de
concentracin de las lluvias (resaltado en
gris) entre 1 y 2 grados de latitud norte.
La regin, desde el punto de vista
hidrogrco, cuenta con numerosos cursos
de agua en forma de quebradas y caos, la
mayora tributarios de los auentes del ro
Amazonas, una cantidad menor hace parte
de la cuenca del ro Orinoco. Dentro de la
cuenca amaznica propiamente dicha, se
destacan por su caudal los ros Amazonas,
Putumayo, Caquet, Vaups y Guaina-Negro
(Carvajal et al. en PRORADAM, 1979).
Tabla 1. Caractersticas climticas de la amazona colombiana (Modicado de Rangel &

Aguilar, 1995).
T. max. C
P. (mm)
HR (%)
ETP (mm)
Alt. (m)
Lat.
Vsquez Cobo
33.6
3216
86
1500
84
0409S
Pto. Leguizamo
33.2
2975
86
1428
147
0012
Araracuara
33.8
3011
87
1476
150
0037
Mocoa
29.6
4277
86
1104
540
0107
Valparaiso
33.7
3448
86
1440
270
0115
Maguare
33
2972
84
1368
270
0137
Macagual
34.3
3714
86
1596
280
0137
Pto. Rico
33.2
3762
83
1452
285
0158
El Trueno
33.6
2917
85
1404
150
0224
34
2404
84
1464
165
0235
33.8
2508
85
1464
260
0235
San Jos Guaviare

Bocas del Ariari
Rangel-Ch.
La poblacin de la Amazonia, en general

est compuesta por dos estructuras tnicas
bien denidas y con valores diferentes: la
poblacin nativa, integrada por indgenas de
varios grupos raciales, y la poblacin fornea,
constituida por blancos, que en su mayora
son colonos (Carvajal et al. en PRORADAM,
1979). En la poblacin indgena se
diferencian 50 grupos tnicos, pertenecientes
a ms de 10 familias lingsticas. Esta
gran cantidad de grupos amerindios, que
resulta excepcional para cualquier pas
suramericano, ofrece un amplio panorama
de modelos nicos de adaptacin cultural,
de marcos cognoscitivos y de modelos
alternos de desarrollo (Reichel, 1987). La
poblacin indgena aproximadamente suma
70.000 personas, que equivale al 22% de
la poblacin total del rea amaznica, el
78% restante corresponde a la poblacin
no indgena. Esta situacin evidencia el
proceso de migracin de gentes del interior
del pas a las reas selvticas de la Amazonia
(Carvajal et al. en PRORADAM, 1979). En
las partes bajas o piedemontes del Caquet
y Putumayo se iniciaron los procesos de
colonizacin en 1950. A partir de este evento
y siguiendo los cauces de los ros, el proceso
se ha desarrollado hacia el suroriente, a travs
de los nuevos frentes de penetracin. Los
principales centros urbanos de la regin son
San Jos del Guaviare, Florencia y Leticia,
cuyo auge econmico es muy notable y
est ligado fundamentalmente al cultivo, el
procesamiento y la comercializacin de la
coca.
1989, Van Andel, 1992, Duivenvoorden &

Lips, 1993, Rangel et al., 1997), es factible
congurar un esquema del territorio en el cual
se diferencian las unidades ecogeogrcas
en el sentido empleado por Rangel (2004) en
el tratamiento de la biodiversidad del Choc
biogeogrco colombiano.
En las zonas media y baja del Putumayo
hay una marcada expresin del frente
de deforestacin del Napo (Sierra, R.
com, personal) y comprende porciones
signicativas del piedemonte caqueteo
y reas del Putumayo que han sido
transformadas drsticamente y sus terrenos
incorporados a la ganadera y a los cultivos
ilegales.
VEGETACIN
En la distribucin de los diversos tipos
de vegetacin en la regin amaznica, se
cuenta con diversas propuestas, entre las
ms aceptadas gura la de Prance (1979)
para toda la zona del Amazonas, en la cual
se consideran los bosques de tierra rme y
los de reas inundables que se subdividen
en peridica y permanentemente inundables.
Tambin se incluye en esta clasicacin la
vegetacin de las playas de los ros.
Para la Amazonia colombiana, entre los
estudios amplios en rea cubierta y en
objetivos planteados aparece el efectuado
por Carvajal et al. (1979, en PRORADAM).
Unidades ecogeogrcas
En este trabajo, la extensa regin Amaznica

se dividi en tres subregiones, as:
Con base en las caractersticas del clima, de

los suelos, geomorfolgicas, de paisajes y
las aproximaciones (algunas con cartografa)
iniciales de Domnguez (1985), Andrade et al.
(1992), Crdenas & Giraldo, 1997, Rangel et
al. (1995) y las contribuciones sobre los tipos
de vegetacin de la regin (Carvajal et al. en
PRORADAM, 1979; Duivenvoorden et al.,
Subregin I. Aproximadamente cubre

15.944.000 hectreas (42%) del total. La
mayor parte del rea geolgicamente es del
Terciario inferior. En el relieve predominan
las terrazas y las supercies de erosin con
terrenos fuertemente disectados. Los suelos
son arcillosos, de color amarillo-rojizo y de
fertilidad baja.
5
Figura 1. Unidades politico-administrativas de la Amazona colombiana.

Subregin II. Incluye territorios bajo la
inuencia de los ros Vaups, Apaporis,
Vichada y Lozada. Geolgicamente pertenece
al Terciario superior. La topografa vara de
plana a ligeramente ondulada. El suelo es de
textura areno-arcillosa, aunque en algunos
lugares se encuentran suelos arenosos.
Subregin III. Terrazas altas, comprende
6.750.000 hectreas. En el paisaje predominan
adems de las terrazas altas, las supercies de
erosin ligeramente disectadas. Los suelos
son de texturas gruesas.
El modelo propuesto por PRORADAM
fue adaptado y complementado por
Duivenvoorden et al. (1989), Van Andel
(1992), Duivenvoorden & Lips (1993) y por
Urrego (1990). Duivenvoorden et al. (1989)
y Duivenvoorden & Lips (1993) para la
6
cuenca media del ro Caquet propusieron

tres complejos de tierra: la llanura aluvial
(terrazas del ro Caquet y las de los ros de
origen Amaznico), el plano sedimentario
terciario y las formas de roca dura.
Con fundamento en las consideraciones
anteriores y de una manera muy general, se
podra considerar tipos gruesos de ambientes
en la regin amaznica:
Ambientes de humedales, incluyen las
series ecolgicas tpicamente acuticas y
las pantanosas, ya sea que se presenten en
ambientes lnticos, como en las inmediaciones
de los grandes ros o alrededor de los lagos,
madreviejas, en ambientes lticos.
Ambientes de la llanura aluvial permanente
o temporalmente inundables, categora en
Rangel-Ch.
donde se incluyen a los cananguchales y

a los bosques inundables de composicin
orstica parecida, con los sistemas de
vrzeas e igaps, ya sea cercanas o lejanas.
REGION BIOGEOGRFICA DE LA
AMAZONIA
Ambientes de tierra rme: Vegetacin

de las terrazas (bajas, medias y altas) y
vegetacin de las serranas y colinas altas
o formaciones de roca dura (expresin del
Escudo Guyans).
Vegetacin otante
Colchones dominados por Eichhornia
crassipes, Pistia stratiotes y Neptunia
prostrata. Prez-Arbelez, 1986.
Extensos tapetes de taruyales comunes en
orillas de los ros y en los lagos de la regin.
En la gura 2 se muestra la zonacin propuesta

por Rangel et al. (1997), que constituye la
base de desarrollo de esta contribucin,
que pretende ofrecer una sntesis de
las comunidades vegetales y su rea de
distribucin segn la zonacin ecolgica
en una serie hdrica. La presentacin de la
informacin sigui la propuesta adoptada
por Riina & Huber (1998) en la presentacin
del glosario toecolgico neotropical.
Ambientes acuticos
Herbazales enraizados con hojas otantes con

Victoria amazonica (Rudas, 1996); especies
asociadas Pontederia rotundifolia, Salvinia
auricularta y Polygonum aff. punctatum.
En canales antiguos de los ros, en fondos
fangosos, es factible encontrar a Pontederia
rotundifolia asociada con Salvinia auriculata
y Pista stratiotes.
Figura 2. Principales tipos de vegetacin de la Amazonia.

7
Herbazal de Utricularia neottioides

(=Utricularietum neottioidis). Duivenvoorden & Cleef, 1994.
Vegetacin en las orillas de corrientes de
agua o en sitios con drenaje supercial.
Especies dominantes: Utricularia neottioides
y especies de algas.
Alcance geogrco: Amazonas, Araracuara,
ro Caquet, a lo largo de la carretera hacia la
Chorrera, cerca a Chiribiquete, as como en
algunas reas las lajas de La Lindosa en el
Guaviare, en el cerrado brasilero Utricularia
neottioides es frecuente en los campos
rupestres (R. Alves, com. pers.).
Herbazal de Oxycaryum cubense y
Pontederia rotundifolia. Prieto et al., 1995.
Vegetacin acutica con plantas otantes y
enraizadas.
Especies asociadas: Calopogonium mucunoides, Pistia stratiotes y Salvinia
auriculata.
Localidad representativa: Amazonas: ro
Amazonas, isla Mocagua y otras regiones de
la Amazonia.
Ambientes de la llanura aluvial
Agrupa diferentes tipos de comunidades
vegetales que responden a las condiciones
imperantes en los respectivos ambientes,
como: vegetacin de playas y mrgenes,
vegetacin de los diques y de las barras,
vegetacin de las vegas permanentemente
inundadas (cananguchal, palmares dominados por Maurittia exuosa) y tambin
los bosques sobre suelos permanentemente
saturados.
Bosques de las vegas temporalmente
(estacionalmente) inundados, que equivale a
la llanura de inundacin frecuente e incluye
a los bosques y matorrales de meandros y
canales. Tambin se incluyen los tipos de
vegetacin que se establecen en las vrzeas
e igaps.
Vegetacin de playas
Bosque bajo de Byrsonima japurensis e
Inga punctata. Duivenvoorden & Lips,
1993.
Fisionoma: Bosque bajo con densidad alta
de rboles y arbustos.
Especies asociadas: Buchenavia tetraphylla,
Macrosamanea spruceana, Couepia sp.,
Myrcia fallax, Croton cuneatus, Mabea
nitida y Miconia splendens.
Simbologa-mapas: Cc, Ce, Plancha
Araracuara-Mariame. Duivenvoorden &
Lips, 1993.
Alcance geogrco: Amazona, representa la
vegetacin riberea sucesional al borde de
los ros de aguas claras.
Bosque de Cecropia membranacea y
Annona hypoglauca. Duivenvoorden &
Lips, 1993.
Fisionoma: Bosque bajo a moderadamente
bajo de densidad arbrea alta y un sotobosque
con hierbas megalas.
Especies asociadas: Annona hypoglauca,
Pseudobombax
munguba,
Cecropia
membranacea,
Triplaris
americana,
Astrocaryum jauari, Apeiba membranacea,
Alchornea grandiora, Swartzia aff.
leptopetala y especies de Calycophyllum,
Luehea, Inga y Eugenia.
Simbologa-mapas:
As2,
Plancha
Lips, 1993.
Alcance geogrco: Amazona; representa el
primer bosque en la sucesin riberea del ro
Caquet en reas bien drenadas.
Localidad representativa: Amazonas, ro
Caquet, arroyo Quinch (0 53S-71 49
W).
Bosque de Cecropia pacis. Cuatrecasas,
1958.
Fisionoma: Guarumal, bosque bajo que
se establece a continuacin de los caales
Rangel-Ch.
de Gynerium sagittatum y del matorral de

Tessaria integrifolia en las orillas de los
ros.
Especies asociadas: Annona glabra y Albizia
carbonaria.
Alcance geogrco: Orilla del ro Sucumbios,
Putumayo.
Sinnimos: Cuatrecasas, 1958 se reri a
esta comunidad como Guarumal de Cecropia
pacis.
Pastizal de Hymenachne amplexicaulis.
Cuatrecasas, 1958.
Fisionoma: Pajonal que constituye la
primera etapa en el proceso de sucesin
sobre aluviones con suelos arenosos, no
consolidados.
Especies dominantes-asociadas: Hymenachne amplexicaulis, Paspalum millegranum, Eriochloa punctata, Eragrostis
acutiora, Leptochloa virgata, Echinochloa
crus-pavonis y Cyperus ligularis.
Alcance geogrco: Orillas de los ros
amaznicos.
Herbazal de Leptochloa scabra y
Torulinium macrocephalum. Prieto et al.,
1995.
Fisionoma: Etapa de vegetacin de playa
con un estrato rasante de cobertura baja
(6%).
Especies caractersticas-dominantes: Leptochloa scabra, Torulinium macrocephalum,
Tessaria integrifolia, Sphenoclea zeylanica
y Echinochloa crus-pavonis.
Amazonas, Isla Mocagua, lagos internos,
sobre playas cncavas.
Herbazal de Ludwigia decurrens y
Fimbristylis littoralis. Duivenvoorden &
Lips, 1993.
Fisionoma: Vegetacin de tipo herbceo
hasta de 1 m de altura, de pocas especies
y con una cobertura baja. En ocasiones se
encuentran arbustos y arbustillos.
Especies asociadas: Eragrostis hypnoides,

Psidium maribense, Annona hypoglauca,
Pseudobombax munguba, Cecropia membranacea y Astrocaryum jauari.
Simbologa-mapas: As1, Plancha Araracuara-Mariame. Duivenvoorden & Lips,
1993.
Alcance geogrco: Amazona, en las playas
y las barras uviales del ro Caquet.
Matorral-pastizal de Paspalum repens y
Cecropia latiloba. Prieto et al., 1995.
Fisionoma: Fase de vegetacin con un
estrato rasante dominante en cobertura,
comnmente denominado gramalotal; los
estratos arbustivo y de arbolitos se encuentran
representados pobremente.
Especies asociadas: Pseudobombax munguba y Erythryna fusca.
Alcance geogrco: Amazonas: Ro
Amazonas, isla Mocagua, en playas cncavas
o canales abandonados del ro.
Diques y barras-basines
Bosque de Inga nobilis y Aniba megaphylla.
Urrego, 1990; Van Andel, 1992.
Fisionoma-composicin: Bosques bajos con
un estrato arbreo con valores de cobertura
de 50% y elementos con alturas de 15 m. Las
especies ms frecuentes son Inga nobilis,
Licania sp., Aniba megaphylla y Brosimum
utile. En el estrato subarbreo o de arbolitos,
se encontraron a Theobroma subincanum,
Brownea grandiceps, Trymatococcus amazonicus y a Pouteria seytalophora. En
los estratos inferiores con valores bajos
de cobertura, abundan los individuos de
Psychotria polycephala, Virola calophylla y
Adiantum sp.
Ecologa-distribucin: Los diques se
forman a partir de los depsitos de arena y
de limo de los ros cuando se desbordan y
pueden tener 20-50 m de ancho y de 1 a 3
m de alto (Duivenvoorden et al., 1989). Los
suelos son de textura arenosa-arcillosa, con
9
capa orgnica muy delgada. La densidad

de elementos arbreos es baja (56 en 0.1
hectrea) (Duivenvoorden et al., 1989).
Localidad representativa: Diques a los
lados del canal del ro Caquet. Estacin de
Araracuara.
Palmar de Iriartea ventricosa y
Asytrocaryum jauari. Van Andel, 1992.
Fisionoma-composicin: Vegetacin dominada por las palmeras Iriartea ventricosa,
Astrocaryum jauari, junto con Ficus
insipida.
Localidad representativa: Diques a los
lados del canal del ro Caquet. Estacin de
Araracuara
Bosque de Protium sp., Iryanthera ulei y
Lauraceae sp. Van Andel, 1992.
Fisionoma-composicin: Hay un estrato
arbreo con elementos de 20 m de altura
y cobertura de 45%, en el cual dominan
Iryanthera ulei y especies de Protium y de
Lauraceae. Otras especies importantes son
Licania hypoleuca, Minquartia guyanensis,
Eschweilera coriacea, Euterpe precatoria
y Astrocaryum aculeatum. En el estrato de
arbolitos guran Pachira aquatica, Oxandra
eunera, Sloanea guyanensis, Protium sp.
y Pouteria torta. En los estratos bajos
(arbustivo y herbceo) dominan Miconia
mouriri, Faramea sessiliora, Graffenrieda
f
patens, Lepidocaryum tenue y especies de
Geonoma, de Icnosiphon y de Heliconia.
Ecologa-distribucin: Los suelos tienen
disponibilidad alta de fsforo y elevada
saturacin de bases (Duivenvoorden et
al., 1991). La capa orgnica es de 4 cm de
espesor.
Localidad representativa: Barras de cauce
del ro Caquet. Estacin de Araracuara.
Bosque de Rheediaa sp., Desmoncus sp. y
Chrysophyllum argenteum. Van Andel, 1992.
Fisionoma-composicin: La vegetacin
presenta un estrato arbreo con elementos
que sobrepasan los 25 m de altura; se
10
destacan Garcinia sp. (Rheedia

(
), Pachira
sp., Iryanthera juruensis y Chrysophyllum
argenteum.
Tambin
son
especies
frecuentemente encontradas en este estrato
Eschweilera coriacea, Virola duckei y
Micropholis sp., en ocasiones en este estrato
se presentan Mauritia exuosa y Qualea
pulcherrima. En el estrato de arbolitos las
especies dominantes son Zygia latifolia,
Guatteria megalophylla y Chrysophyllum
pomiferum. En los estratos bajos (arbustivo
y herbceo) predominan los individuos
de Euterpe precatoria, Oxandra eunera,
Qualea pulcherrima, Psychotria bahiensis,
Graffenrieda
f
patens y especies de Heliconia,
Priesia y de Ischnosiphon.
Ecologa-distribucin: La vegetacin se
establece sobre los basines. La textura
de los suelos es arcillosa y son del tipo
humic-Gleysols.
Localidades: Complejo de barras de cauce
formadas por el ro Caquet.
Bosque de Licania hypoleuca, Minquartia
guianensis, Castanospermum sp., Eschweilera andina. Van Andel, 1992.
Fisionoma: La vegetacin se desarrolla sobre
las depresiones superciales del complejo de
barras del cauce.
Especies dominantes: Licania hypoleuca,
Minquartia guianensis, Castanospermum
sp. y Eschweilera andina.
Especies asociadas: Qualea pulcherrima,
Parkia sp., Pachira aquatica, Oxandra
euneurea,
Iryanthera
ulei,
Sloanea
guianensis y Pouteria torta ssp. glabrum.
Alcance geogrco: Amazonas: a 30 km del
centro de investigacin Araracuara, margen
derecha del ro Caquet en las partes altas del
complejo de barras del cauce.
Bosque de Inga nobilis, Pouteria cuspidata,
Eschweilera andina. Van Andel, 1992.
Fisionoma: Vegetacin que se desarrolla
a los lados del canal del ro Caquet; los
elementos del dosel superior alcanzan hasta
20 m de altura.
Rangel-Ch.
Especies dominantes: Inga nobilis, Pouteria

cuspidata, Eschweilera andina, Licania sp.
Especies asociadas: Theobroma sunincanum,
Brownea gandiceps, Trymatococcus amazonicus y Pouteria scytalophora.
Alcance geogrco: Amazonas: a 30 km del
centro de investigacin Araracuara, margen
derecha del ro Caquet.
Bosque de Memora bracteata y
Miconia punctata (=Memoro bracteatae-Miconietum punctatae). Urrego,
1997.
Fisionoma: Bosques con un rea basal alta,
la cobertura es baja y la densidad de arbolitos
es alta. La cobertura de palmas en el dosel
superior es baja.
Especies diagnsticas: Memora bracteosa,
Pouteria torta, Miconia punctata, Mouriri
guianensis, Aspidosperma desmanthum,
Heisteria ovata, Eschweilera andina,
Guarea macrophylla, Clavija weberbaueri y
Geonoma aurandinacea.
Simbologa-mapas: Plancha 1, Urrego,
1997.
Alcance geogrco: Amazonas, ro Caquet,
en partes convexas del complejo de barras de
cauce del plano de inundacin.
Bosque de Neea divaricata (=Neetosum
divariticae). Urrego, 1997.
Fisionoma: Bosques con elementos con
altura promedio de 14.5 m con un rea
basal alta y alta densidad de arbolitos en el
sotobosque.
Especies caractersticas: Neea divaricata,
Couepia guianensis, Desmoncus polyacanthos y Endlicheria verticillata y Swartzia
candiosperma.
Simbologa-mapas: F2. Plancha 1, Urrego,
1997.
en partes convexas bien drenadas del
complejo de barras.
Cananguchales, basines y pantanos de las

barras de cauce con un drenaje deciente
Comunidades con Mauritia exuosa.
Urrego, 1990; Narvez & Olmos, 1990; Van
Andel, 1992, Urrego, 1997.
Fisionoma-composicin: En la vegetacin
domina ampliamente Mauritia exuosa
(canangucha), que le conere un aspecto
sionmico particular a la tocenosis. En
el estrato arbreo con elementos de 25 m
de altura, las especies dominantes (Van
Andel, 1992), son Mauritia exuosa, Qualea
pulcherrima, Micrandra siphonioides,
Xylopia ligustrifolia y especies de
Anacardiaceae.
Segn Urrego (1990), en esta vegetacin
adems de Mauritia exuosa, tambin
aparecen en el estrato superior Tabebuia
insignis y Guatteria kuhlmannii. En la
medida en la cual el bosque se hace ms
cerrado cambia la dominancia y entran a
gurar como elementos importantes en el
estrato superior Oxandra polyantha, Qualea
sp. y especies de Licania. En el sotobosque
aparecen Symphonia globulifera, Coussapoa
tenuifolia y en los estratos bajos especies
de Fimbristylis, de Rapatea y de Panicum.
Duivenvoorden et al.(1989) sitan a
los cananguchales del ro Caquet en la
categora de ambientes de las terrazas bajas,
en reas escasamente drenadas en las cuales
dominan en la vegetacin Mauritia exuosa
y Virola surinamensis en el estrato arbreo,
acompaados por Oenocarpus (Jessenia
(
)
bataua y Euterpe sp.
Narvez & Olmos (1990) researon la
vegetacin que se establece sobre ambientes
especiales denominados salados en el
Parque Natural Amacayacu. De acuerdo
con sus resultados, la vegetacin es bastante
similar a la de las comunidades dominadas
por Mauritia exuosa. En general, sobre
los salados las especies ms importantes en
cuanto a densidad, valores de cobertura y
cintura a la altura del pecho, fueron Mauritia
11
exuosa, Euterpe precatoria, Trichilia sp.,

Bonafousia tetraschya, Clusia amazonica,
Swartzia sp., Mabea sp., Pera arborea,
Hirtella pilosisisma, Hirtella triandra, Virola
callophylla y Virola carinata.
Ecologa-distribucin: La vegetacin se
establece sobre sitios permanentemente
inundados, con suelos del tipo Histosol
con capa orgnica de 1 m o ms de espesor.
Segn Corts et al. (1979, en PRORADAM),
los suelos son muy superciales y tienen
contenidos altos de aluminio, son arcillosos
o francos de colores grises con manchas
pardo-amarillentas. En el rea de distribucin,
en ocasiones se presentan mosaicos de
vegetacin, en los cuales guran adems de
Maurita exuosa, guran como dominantes,
Mauritiella
aculeata,
Macrolobium
exuosum y otras especies de Leguminosae
(Van Andel, 1992).
Localidad representativa: Amazonas, P.N.N.
Amacayacu; Caquet, Parte Media del ro
Caquet, Estacin de Araracuara.
Palmar de Mauritia exuosa (cananguchales). Van Andel, 1992.
Fisionoma: Vegetacin dominada por
el canangucha Mauritia exuosa que se
desarrolla en las partes mal drenadas de la
terraza baja.
Especies asociadas: Qualea pulcherrima, Micrandra siphonioides, Xylopia ligustrifolia,
Lonchocarpus latifolius y Hevea guianensis.
Localidad representativa: Amazonas: a 30
km del centro de investigacin Araracuara,
margen derecha del ro Caquet.
Palmar con Marliera umbraticola y
Mauritia exuosa (=Marliereo umbraticolae-Mauritietum exuosae). Urrego,
1997.
Fisionoma: Bosques altos muy densos
en rboles, alta rea basal, alta cobertura
de copas y bajo nmero de arbolitos en el
sotobosque.
Especies caractersticas: Marlierea umbraticola, Eugenia orida, Miconia caracasana,
12
Couratari oligantha, Lindsaea stricta,

Ficus yoponensis, Laetia suaveolens,
Macrosamanea
spruceana,
Sloanea
guianensis y Urospatha sagittifolia.
Simbologa-mapas: Plancha 1, Urrego,
1997.
en partes cncavas del complejo de barras y
los basines de inundacin.
Palmar con Tabebuia insignis y Mauritia
exuosa. Duivenvoorden & Lips, 1993.
(=Tabebuio insignis-Mauritietum exuosae). Urrego, 1997.
Fisionoma: Vegetacin que corresponde con
los tipos del bosque muy bajo y el bosque
pantanoso con palmas de bajo porte.
Especies asociadas: Dipteryx sp., Scleronema
micranthum,
Nealchornea
yapurensis,
Oxandra polyantha, Vatairea guianensis,
Maurutia
exuosa,
Qualea
ingens,
Guatteria aff. kuhlmannii, Macrolobium sp.,
Campnosperma gumifera, Aspidosperma
sp., Xylopia sp. y Mauritiella aculeata.
Simbologa-mapas: Tb2, Cb3, Eb2, Plancha
Araracuara-Mariame (Duivenvoorden &
Lips, 1993).
Alcance geogrco: Amazona, distribucin
restringida en el Medio Caquet, en la llanura
de inundacin.
Localidad representativa: Amazonas, Isla
de Marname (0 46S-72 03 W); 3.5 km
del banco del ro Caquet, 1 km corriente
arriba de la isla de Marname (0 42S-72
03 W); isla El Tigre, 150 m (1 17S-70 53
W); Localidad representativa: Amazonas,
ro Caquet, 4 km ro arriba de la corriente
Quinch (0 53S-71 50 W); 1200 m del
banco del ro Cahuinar (1 26`S-70 50 W)
Palmar con Mauritia exuosa (cananguchal), Pouteria guianensis y Eschweilera
cabrerana. IGAC, 1993.
Especies dominantes: Mauritia exuosa
(canangucha), Pouteria guianensis (caimo),
Eschweilera cabrerana (fono), Alchornea
polyantha (rapabarba) e Inga quaternata.
Rangel-Ch.
Especies asociadas: Euterpe precatoria,

Couratari stellata, Simarouba amara,
Jacaranda
copaia
(madurapltano),
Iriartea corneto, Xylopia sp., Duguettia
aff. marcgraviana, Ormosia paraensis
(chocho), Pterocarpus amazonicus y Qualea
acuminata.
Localidad representativa: Caquet, hacienda
Berln, margen del ro Guayas (1 52N-75
07W).
Llanura de inundacin frecuente
Bosque de Acosmium nitens y Amanoa
oblongifolia. Duivenvoorden & Lips, 1993.
Fisionoma: Bosques con elementos que
alcanzan los 15 m de altura; en el estrato
arbolito la densidad es alta.
Especies asociadas: Roupala obtusata,
Albizia marginata y Cybianthus reticulatus,
Eschweilera parvifolia, Duroia sp., Swartzia
schomburgkii, Mabea nitida, Licania apetala,
Elaeoluma glabrescens, Macrolobium sp.,
Myrcia lucida, Miconia splendens, Ouratea
racemiformis.
Simbologa-mapas:
Plancha
Araracuara-Mariame (Duivenvoorden & Lips,
1993).
Alcance geogrco: Amazona colombiana,
se extiende por la Llanura inundable de los
ros amaznicos de aguas negras.
Localidad representativa: Caquet, a la
derecha de la quebrada Paujl, 1.75 km al
Oeste de la boca del ro Caquet, 150 m
de altitud (0 34S-72 27 W); Regin de
Araracuara-Isla Mariame, cerca de Santa
Isabel.
Bosque de Brownea grandiceps e Iriartea
deltoidea. Duivenvoorden & Lips, 1993.
Fisionoma-sionoma: Vegetacin boscosa
en sitios bien drenados de la llanura de
inundacin de los ros.
Especies asociadas: Oxandra mediocris,
Pouteria torta, Theobroma obovatum,
Drypetes amazonica, Brownea grandiceps,
Astrocaryum aculeatum, Vismia macro-
phylla, Guarea sp., Ocotea sp., Virola

duckei, Inga thibaudiana, Iriartea deltoidea,
Licania triandra, Mouriri aff. myrtifolia,
Palicourea sp., Inga spectabilis, Theobroma
glauca, Apeiba membranacea, Pterocarpus
amazonum, Ouratea pendula, Zygia latifolia,
Eugenia cf. feijoi, Picramnia sp., Doguetia
asterotricha, Annona aff. dolichophylla y
Ormosia aff. amazonica.
Caquet.
Caquet, en frente del banco Tamanco y la
boca de la corriente Quinche (0 51S-71
49 W); banco del ro Cahuinar (1 26S-70
56 W).
Bosque de Caryocar microcarpum y
Macrolobium
acaciaefolium
(Com.).
Duivenvoorden & Lips, 1993.
Fisionoma: Bosque alto de biomasa
intermedia.
Especies asociadas: Mollia lepidota,
Endlicheria anomala, Tachigali sp.,
Buchenavia
parviora,
Elaeoluma
glabrescens, Palicourea sp., Macrolobium
acaciaefolium, Caryocar microcarpum,
Cynometra marginata, Mauritia exuosa,
Sloanea cf. laxiora, Rhodognaphalopsis
brevipes,
Inga
punctata,
Brownea
longipedicellata, Bocageopsis cf. canescens
y Cynometra marginata y especies de
Calophylum y de Licania.
Simbologa-mapas:
Cm1,
Plancha
Lips, 1993.
restringida en la cuenca del medio Caquet,
en meandros abandonados.
Bosque de Didymocistus chrysadenius y
Euterpe precatoria. Duivenvoorden & Lips,
1993.
Fisionoma: Bosques altos de biomasa densa
hasta intermedia.
Especies asociadas: Mollia lepidota,
Endliceria anomala, Pouteria aff. rostrata,
13
Licania longistyla, Annona sp., Duroia

petiolaris, Ecclinusa lanceolata, Vismia
macrophylla, Virola thibaudiana, Licania
triandra, Mouriri aff. myrtifolia, Astrocaryum
jauari, Pourouma cucura, Ouratea pendula,
Zygia aff. latifolia, Protium nodulosum,
Quararibea aff. oblongifolia, Persea sp.
y Guatteria megalophylla y especies de
Guarea, Cecropia, Ocotea y Dipteryx.
Simbologa-mapas:
Plancha
Araracuara-Mariame. Duivenvoorden & Lips,
1993.
Alcance geogrco: Amazona, en partes
bien drenadas de la Llanura de inundacin
frecuente por el ro Caquet.
Localidad representativa: Amazonas: 20 m
del banco del ro Cahuinar, 22 km W de la
boca del ro Caquet (1 26S-70 56 W).
Bosque de Garcinia (Rheedia
(
) madruo y
Palicourea crocea. Prieto et al., 1995.
Fisionoma: Bosque con dos estratos arbreos,
el inferior de mayor cubrimiento; en reas
sujetas a las inundaciones peridicas.
Especies asociadas: Garcinia (Rheedia
(
)
madruo, Palicourea crocea, Inga acrocephala, Luehea cymulosa, Pseudobombax
munguba, Endlicheria krukovii, Pouteria
caimito y Trichilia micranta.
Alcance geogrco: Amazonas: ro
Amazonas, Isla Mocagua, y zonas aledaas.
Bosque de Cecropia membranacea y
Guarea guidonia. Stevenson et al., 1999.
Fisionoma: Elementos arboreos de un plano
inundable en el parque Nacional Natural
Tinigua. Colombia.
Especies dominantes: Cecropia membranacea y Guarea guidonia.
Especies asociadas: Piper arboreum,
Piptadenia ava, Sapium laurifolium,
Socratea exorrhiza y Trichanthera gigantea.
Distribucin-ecologa: Sobre diques altos en
zonas no inundables.
14
Bosque de Iriartea deltoidea, Astrocaryum

murumuri y Zanthoxylum aff. kellermanii.
Rudas, 1996.
Especies dominantes: Iriartea deltoidea,
Astrocaryum
murumuri,
Zanthoxylum
aff. kellermanii, Eschweilera coriacea,
Aspidosperma aff. excelsum, Ocotea
aciphylla, Iryanthera ulei, Banara nitida y
Neolachornea yapurensis.
Especies asociadas: Conceveiba guianensisi,
Tapirira guianensis, Otoba glycicarpa,
Tachigali poeppigiana, Pouteria multiora,
Carapa guianensis y Oxandra polyantha.
Localidad representativa: Amazonas, Letica,
P.N.N. Amacayacu (3 02 y 3 47 S; 69 54
y 70 25 W).
Bosque
de
Eschweilera
coriacea,
Astrocaryum murumuru e Iriartea
deltoidea. Rudas, 1996.
Especies dominantes: Eschweilera coriacea,
Astrocaryum murumuru, Iriartea deltoidea,
Otoba glycicarpa, Virola callophylla, Otoba
parvifolia y Sterculia apeibophylla.
Especies asociadas: Vismia pozuzoensisi,
Iryanthera ulei, Neolachornea yapurensis,
Apeiba aspera, Guarea pterorhachis,
Conceveiba guianensisi, Osteophloeum
platyspermum,
Pouteria
caimito
y
Pseudolmedia rigida.
Localidad representativa: Amazonas, Letica,
P.N.N. Amacayacu (302 y 347 S;6954 y
7025 W).
Eschweilera
coriacea,
Bosque
de
Diplotropis martiussi y Pouteria caimito.
Crdenas & Giraldo, 1997
Fisionoma-composicin:
Bosque
con
elementos de 22 m de altura, con un dosel
arbreo abierto; el sotobosque es pobre en
diversidad.
Especies dominantes: Eschweilera coriacea (carguero), Diplotropis martiussi
(maguimanana) y Pouteria caimito (caimo).
Especies asociadas: Inga acrocephala,
Dipteryx odorata (sarrapio), Hyeronima
alchoernoiodes, Astrocaryum aculeatum,
Rangel-Ch.
Dacryodes
peruvianum,
Theobroma
subincanum, Theobroma obovatum, Protium
altsonii,
Guatteria
schomburgkiana,
Ecclinusa lanceolata y Erisma sp.
Localidad representativa: Subpaisaje A3 de
Crdenas & Giraldo, 1997. Trocha quebrada
Tacana, Ro Amazonas. Llanuras aluviales de
ros amaznicos, valles aluviales menores.
Bosque de Licania glabriora, Eschweilera
albiora y Zygia inaequalis. Crdenas &
Giraldo, 1997.
Fisionoma-composicin: Bosques con
elementos hasta de 24 m de altura en el
estrato arbreo superior. El sotobosque es
muy diverso en composicin orstica. El
epitismo es bajo y hay presencia reducida
de lianas vigorosas.
Especies dominantes segn valores del
IVI son Licania glabriora, Eschweilera
albiora (carguero), Zygia inaequalis
(guamito) y Swartzia racemosa (paleta de
perico).
Especies asociadas: Swartzia benthamiana,
Pseudobombax
munguba,
Triplaris
americana, Ficus maxima, Ouratea
aromatica, Theobroma obovatum, Cecropia
membranacea,
Lacmella
arborescens,
Chrysochlamys weberbaueri y Astrocaryum
jauari.
Localidad representativa: Puerto Nuevo, Ro
Putumayo.
Bosque
de
Iryanthera
lancifolia,
Senefeldera inclinata y Heterostemon
conjugatus. Crdenas & Giraldo, 1997.
Bosque
con
elementos hasta de 20 m de altura.
Especies dominantes: Iryanthera lancifolia,
Senefeldera inclinata, Heterostemon conjugatus y especies de Sagotia y de Lecythis.
Especies asociadas: Naucleopsis concinna,
Clusia cochliformis, Theobroma obovatum,
Maytenus laevis, Euterpe precatoria y
Didymocistus chrysadenium y especies de
Pouteria, Andira y Annona.
Localidad representativa: Subpaisaje

A5. Amazonas: municipio de Leticia,
inspeccin ro Caldern. Bosque hmedo
tropical. 110 m.
Bosque de Eschweilera gigantea, Pouteria
torta y Copaifera multijuga. Crdenas &
Giraldo, 1997.
Bosque
con
epitismo bajo.
Especies dominantes: Eschweilera gigantea,
Pouteria torta (caimo peludo), Copaifera
multijuga, Virola elongata (sangretoro),
Vatairea guianensis y Zigia longifolia.
Especies asociadas: Eschweilera parvifolia,
Coussapoa trinervia, Garcinia macrophylla,
Myrcia salicifolia, Duroia petiolaris, Ocotea
bofo y Licania micrantha.
Localidad representativa: Subpaisaje A1.
Alrededores del lago Capar, ro Apaporis.
Bosque de Ormosia coccinea, Eschweilera
coriacea y Erisma japura. Crdenas &
Giraldo, 1997
Bosque
con
epitismo alto con especies de Bromeliaceae
y Cyclanthaceae. En el sotobosque es muy
llamativa la presencia de Lepidocaryum
tenue y en el piso del bosque las rosetas de
Aechmea rubiginosa (pia de bambero).
Especies dominantes: Ormosia coccinea
(chocho)
o , Eschweilera coriacea (carguero),
Erisma japura (oreja de chimbe), Monopteryx
uaucu (guayuje), Eschweilera punctata,
Cynometra sp., Iryanthera crassifolia.
Especies asociadas: Oxandra polyantha,
Sandwithia heterocalyx,Bauhinia guianensis,
Couepia ulei, Mollia lepidota, Swartzia
benthamiana y Licania cruegeriana.
Localidad representativa: Subpaisaje A2
de Crdenas & Giraldo, 1997. Vaups: ro
Apaporis.
Palmar de Mauritia carana y Clusia
insignis. Prieto, 2002.
Fisionoma-composicin: Matorral-palmar
con elementos que alcanzan 5 m de altura.
15
Especies dominantes: Mauritia carana,

Clusia insignis, Retiniphyllum schomburgkii,
Trichomanes humboldtii y Vriesia socialis.
Especies asociadas: Cephalostemon gracilis,
Brocchinia sp. y Rhynchospora cariciformis.
Localidad representativa: Camino al cao
Vitina (339 20 N-67 52 40, 3 W),
terrazas medias y bajas, zonas pantanosas,
La Ceiba, Puerto Inrida, Guaina.
Bosque de Pagamea thyrsiora y Humiria
balsamifera. Prieto, 2002.
Fisionoma-composicin; Bosque bajo con
elementos que alcanzan 7 m de altura y un
dosel cerrado.
Especies dominantes: Pagamea thyrsiora,
Humiria balsamifera, Clusia columnaris y
Emmotum nitens.
Especies asociadas: Vochysia catingae y
Rhynchospora albo-marginata.
Localidad representativa; Cao Yucata (3 33
17, 4 N 67 51 25, 9W) planos aluviales,
zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba,
Puerto Inrida, Guaina.
Bosque de Protium opacum y Dacryodes
chimantensis. Prieto, 2002.
Fisionoma-composicin: Bosque alto con
dosel cerrado.
Especies dominantes: Clathrotropis macrocarpa, Iriartellla setigera, Duguettia
agellaris, Oenocarpus balickii, Pagamea
thyrsiora, Humiria balsamifera, Clusia
columnaris y Emmotum nitens.
Especies asociadas: Iryanthera hostmannii,
Inga longiora, Leopoldinia piassaba,
Maquira calophylla, Perebea xanthochyma,
Virola elongata y Erisma splendens.
Localidad representativa; Caos Seje (3 38
11 N 67 52 45W), Pajarito y Vitina, planos
aluviales, zonas inundadas estacionalmente.
16
Bosque de Manilkara bidentata y Gustavia

augusta. Prieto, 2002.
dosel semiabierto.
Especies dominantes: Manilkara bidentata,
Gustavia augusta, Cynometra marginata,
Swartzia argentea, Swartzia trianae y
Licania parviora.
Especies asociadas: Duguettia quitarensis,
Psychotria herzogii, Pouteria canaimensis,
Paullinia
grandifolia,
Pseudolmedia
laevigata, Miconia splendens, Ocotea
gracilis,
Astrocaryum
gynacanthum,
Corytophora rimosa, Zygia cauliora y
Desmoncus polycanthos.
Localidad representativa; Lagunas Lombriz
(3 3810, 9 N-67 55 47, 1 W) y Rayado
(33532 N-67 52 36W), planos aluviales,
zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba,
Puerto Inrida, Guaina.
Bosque de Mollia grandiora y Memora
schomburgkii. Prieto, 2002.
Fisionoma-composicin; Bosques con
dosel semiabierto.
Especies dominantes: Mollia grandiora,
Memora schomburgkii, Zygia confusa,
Manilkara bidentata, Gustavia augusta,
Cynometra marginata, Swartzia argentea,
Swartzia trianae y Licania parviora
y especies de Arthrostylidium y de
Cynometra.
Especies asociadas: Mouriri myrtilloides,
Euterpe precatoria, Brosimum utile,
Amphirrhox
longifolia,
Pseudolmedia
laevigata, Inga marginata, Zygia cauliora
y Desmoncus polycanthos.
Localidad representativa; Lagunas Mojosa
(338 52, 2 N-67 55 57, 1 W) planos
Rangel-Ch.
Bosque de Mollia speciosa y Burdachia

prismatocarpa. Prieto, 2002.
Fisionoma-composicin: Bosque bajo con
dosel cerrado.
Especies dominantes: Mollia speciosa,
Burdachia prismatocarpa y Roucheria
callophylla.
Especies asociadas: Pouteria canaimensis,
Tachigali
odoratissima,
Maprounea
guianensis, Rhynchospora schomburgkiana,
Vochysia catingae, Pseudolmedia laevigata,
Lagenocarpus
rigidus,
Astrocaryum
gynacanthum y Micropholis sp.
Localidad representativa; Cao Caimn
(337 52, 1 N-67 57 21, 2 W) y cao
Yucata (3 33 27 N 67 51 30W), planos
Bosque de Byrsonima coniophylla y Licania
wurdackii. Prieto, 2002.
Fisionoma-composicin; Bosque bajo con
dosel cerrado.
Especies dominantes: Byrsonima coniophylla,
Licania wurdackii, Mollia speciosa,
Hydrochorea marginata y Rhynchospora
schomburgkiana.
Especies asociadas: Vochysia catingae,
Rhynchospora albo-marginata.
Localidad representativa; Cao Agujn
(3323, 9N-675117, 6 W) y cao
Yucata (3 33 27 N 67 51 30W) planos
Bosque de Astrocaryum aculeatum,
Pourouma bicolor y Cecropia sciadophylla.
Crdenas et al., 1997.
Bosque
con
elementos que alcanzan 30 m de altura, El
sotobosque es denso, el epitismo es alto y
son muy frecuentes los bejucos y las lianas.
Especies
asociadas:
Duguettia
sp.,
Bombacopsis Quiinata (cedro macho),
Cedrelinga cateniformis (cedro amargo),
Bauhinia guianensis (bejuco cadena) y

especies de Strichnos (curare), Anthurium, y
Peperomia.
Localidad representativa: Vegetacin de
las terrazas planas, sector de cielo roto,
suroccidente de la serrana de La Macarena.
Llanura de inundacin permanente
Bosque
de
Laetia
corymbulosa,
Pseudobombax munguba y Pouteria
procera. Stevenson et al., 1999.
Especies dominantes: Laetia corymbulosa,
Pseudobombax munguba, Pouteria procera
y Luehea cf. tessmannii.
Especies asociadas: Inga bonplandiana,
Ruprechtia sp., Pouteria procera, Trichilia
pleeana, Triplaris americana, Combretum
laxum y Quararibea aff. asterlepis. En el
sotobosque se maniesta la dominancia de
Heliconia marginata.
Distribucin-ecologa: En sitos con inuencia
marcada de la inundacin.
Localidad representativa: Meta, margen
oriental del Parque Nacional Natural Tinigua,
2 40 N y 74 10 W. 350 m.
Bosque de Macrolobium angustifolium,
Mabea nitida y Gustavia poeppigiana. Etter
et al., 2001.
Fisionomia: Los elementos arbreos
alcanzan 22 m de altura, el dosel es abierto.
El mayor cubrimiento lo presenta el estrato
de arbolitos.
Especies
dominantes:
Macrolobium
angustifolium, Mabea nitida, Gustavia
poeppigiana, Guarea sp. y Cynometra
marginata.
Especies asociadas: Paullinia serjanifolia,
Faramea cf. anisocalyx, Eschweilera
parvifolia, Strychnos mitscherlichii, Leonia
glycycarpa y Virola marlenei y especies de
Psychotria, Smilax y Calypthranthes.
Localidad representativa: Departamento
del Guaviare, Reserva Natural Nukak,
municipios de Miraores y El Retorno, vegas
del ro Inrida, hacia el oeste de la maloca.
17
Altitud 150-200 m, permanecen inundados

3-5 meses al ao. Coordenadas: 21041 N
y 711125 W.
Bosque de Clathrotropis macrocarpa y
especies de Parkia e Inga. Modicado de
Etter et al., 2001.
Fisionomia: Bosque con elementos que
alcanzan 30 m de altura, se diferencian dos
estratos arborescentes.
Especies dominantes: Clathrotropis macrocarpa, Parkia sp., Inga, Virola callophylla,
Neea spruceana y Pseudolmedia laevigata.
Especies asociadas: Discophora guianensis,
Goupia glabra, Geonoma macrostachys,
Geonoma
leptospadix,
Oenocarpus
batua, Pourouma cecropifolia, Bactris
acanthocarpa, Iryathera ulei, Eugenia cf.
cuspidata e Ischnosiphon longiorus.
municipios de Miraores y El Retorno,
Santa Marta a 20 minutos de la ribera del ro
Inrida. Altitud 150-200 m. Coordenadas:
21219 N y 710951 W.
Bosque deEschwewilera andina, Iryanthera
ulei y Herrania nitida. Modicado de Etter
et al., 2001
Fisionoma: Bosque con elementos que
alcanzan 18 m de altura, de dosel abierto.
Los estratos medios arbustivo y subarbreo
son vigorosos.
Especies
dominantes:
Eschwewilera
andina, Iryanthera ulei, Herrania nitida,
Goupia glabra, Pseudolmedia laevigata y
Oenocarpus bataua.
Especies asociadas: Phenaskospermum guianensis, Clidemia alterniora, Micropholis
venulosa, Attalea insignis, Dendropanax
palustris, Siparuna guianensis y Heliconia
psittacorum.
municipios de Miraores y El Retorno, 30
minutos de la maloca, margen occidental
18
21041 N y 711025 W. Altitud 150200 m.

Bosques con especies de Eperua (E.
purpurea y E. leucantha). Etter et al., 2001.
Fisionoma: Bosque con elementos de 2535 m de altura con un dosel de cubrimiento
apreciable, en el sotobosque son muy
frecuentes las especies de palmeras.
Especies dominantes: Eperua purpurea,
E. leucantha, Euterpe caatinga y Sorocea
hirtella,
Especies asociadads: Hevea rigifolia,
Retiniphyllum concolor, Ryania speciosa y
Doliocarpus dentatus.
del Guaviare, Reserva Natural Puinawai,
municipios de Puerto Inrida 24318 N y
685531 W. Altitud 50-100 m.
Bosque de Lorostemon bombaciorus y
Oxandra polyantha. Duivenvoorden &
Lips, 1993.
Fisionoma: Vegetacin de tipo bosque
pantanoso con densidad media de palmas.
Especies asociadas: Triplaris americana,
Mollia lepidota, Pouteria aff. rostrata,
Buchenavia tetraphylla, Licania triandra,
Pterocarpus amazonum, Ouratea pendula,
Unonopsis aff. guatteroides, Micropholis
guyanensis, Macrolobium acaciaefolium,
Oxandra
polyantha,
Lorostemon
bombaciorum, Vatairea guianensis, Ficus
insipida, Malouetia aff. tamaquarina,
Maquira coriacea, Croton cuneatus.
Simbologa-mapas: Ac, Ec, Plancha
Lips, 1993.
Alcance geogrco: Amazonia, distribucin
restringida a llanuras inundables por los ros
de la cuenca del Medio Caquet.
Caquet, arroyo Quinch (0 51S-71 50
W); isla de Marname (0 46S-72 03 W);
banco del ro Cahuinar 22 km al W de la
boca del ro Caquet (1 26S-70 56 W).
Rangel-Ch.
Matorral de Montrichardia arborescens y

Cecropia latiloba. Prieto et al., 1995.
Fisionoma: Fase de vegetacin con
elementos menores a 12 m de altura y estrato
rasante, bajo en cobertura; Montrichardia
arborescens alcanza porte arborescente 12
m de altura.
Especies asociadas: Pseudobombax mugumba, Coccoloba densifrons y Calopogonyum muconoides.
Localidad representativa: Amazonas: Ro
Amazonas, isla Mocagua. Se establece en
zonas prximas a los lagos internos.
Elaeoluma glabrescens. Duivenvoorden &
Lips, 1993.
Fisionoma: Vegetacin de tipo boscosa que
se desarrolla en canales abandonados.
Especies asociadas: Macrolobium acaciafolium, Malouetia aff. tamaquarina,
Buchenavia macrophylla y Myrcia lucida.
Simbologa-mapas:
Am,
Plancha
Lips, 1993.
Alcance geogrco: Amazonia, bosque de
distribucin restringida en la cuenca del
medio Caquet.
Localidad representativa: Caquet, 4.5 km
arriba de Puerto Arturo, altitud 150 m (0
34S-72 27 W).
Bosque de Rhodognaphalopsis brevipes
y Elaeoluma sp. Duivenvoorden & Lips,
1993.
Fisionoma: Bosque moderadamente bajo
con densidad comunitaria alta.
Especies asociadas: Cybianthus reticulatus,
Cariniana decandra, Oxandra leucodermis,
Guatteria aff. kuhlmannii, Sloanea cf.
laxiora, Couratari oligantha y Pagamea
guianensis y especies de Sacoglottis,
Macrolobium y Elaeoluma.
Simbologa-mapas:
Cm2,
Plancha
Lips, 1993.

restringida en la cuenca del medio Caquet,
en meandros abandonados.
Palmar de Mauritiella aculeata y
Trichomanes cellulosii (=Trichomano
cellulosi- Mauritielletum aculeatae).
Urrego, 1997.
Fisionoma: Vegetacin que comprende
bosques altos con densidad y rea basal desde
baja hasta relativamente alta y con densidad
de arbolitos alta y alta densidad de palmas.
Especies
diagnsticas:
Dendropanax
palustris, Rhodognaphalospsis brevipes,
Clusia
spathulaefolia,
Micrandra
siphonioides, Euterpe catinga y Tabebuia
ochracea.
parte media del ro Caquet.
Comunidad de Tabebuia insignis-Mauritia
exuosa variedad de Eleocharis interstincta.
Duivenvoorden, 1983.
Especies asociadas: Vatairea guianensis,
Mauritia exuosa, Qualea ingens, Guatteria
aff. kuhlmannii, Tabebuia unsignis var.
monophylla y especies de Dipteryx y de
Macrolobium.
Clusio spathulaefoliae-Rhodognaphalopsi
etalia brevipes. Urrego, 1997.
Fisionoma: Unidad superior de vegetacin
que incluye bosques altos y bajos establecidos
en terrazas bajas mal drenadas y sujetas a la
inuencia de inundaciones.
Observaciones: Agrupa la vegetacin de la
alianza Mauritiello aculeatae - Euterpion
catingae; entre las especies caractersticas
guran Rhodognaphalopsis brevipes, Clusia
spathulaefolia, Micrandra siphonioides,
Tabebuia ochracea y Ferdinandusa hirsuta.
Alcance geogrco: Amazona colombiana;
parte media del ro Caquet.
19
Palmar con Mauritia exuosa, Clathrotropis macrocarpa y Euterpe precatoria.

Crdenas & Giraldo, 1997.
Fisionoma-composicin: Palmar con un
sotobosque muy diversicado en especies,
las lianas son frecuentes y el epitismo es
bajo.
Especies dominantes: Mauritia exuosa
(canagucha), Clathrotropis macrocarpa
(fariero), Euterpe precatoria (asah),
Goupia glabra (pes) y Virola elongata
(sangretoro).
Especies asociadas: Cedrelingga cateniiformis, Cariniana micrantha, Virola
duckei, Macrolobium punctatum, Monopteryx uaucu, Nectandra membranacea y
Helianthostylis sprucei.
Localidad representativa: Subpaisaje D5 de
Crdenas & Giraldo, 1997. Inspeccin, km
22, ro Caldern. Cananguchal.
Llanura aluvial-terrazas
Bosques dominados por Ocotea neblina
y Mauritia exuosa (=Ocoteo neblinae
- Mauritietea exuosae). Urrego, 1997.
Fisionoma: Unidad superior que incluye
diversos tipos de bosque en paisajes
siogrcos que van desde los planos de
inundacin, diques, barras, hasta las terrazas
bien y mal drenadas.
Observaciones: Incluye todos los tipos
de vegetacin consideradas en los
rdenes Oxandro polyanthae-Viroletalia
surinamensis y Clusio spathulaefoliaRhodognaphalopsietalia brevipedis. Especies
diagnsticas: Ocotea neblina, Mauritia
exuosa y Henriettea stellaris.
Alcance geogrco: Parte media del
Caquet y probablemente toda la regin de
la Amazonia colombiana.
20
Bosques dominados por Psychotria

cuspidata y Maquiria coriacea (=Psychotrio
cuspidatae - Maquirion coriacea). Urrego,
1997.
Fisionoma: Unidad de vegetacin superior
que agrupa bosques que se establecen en
los complejos de barras del cauce del plano
aluvial del ro Caquet y en las terrazas bajas
bien drenadas.
Observaciones: Incluye las asociaciones
Memoro bracteaetae-Miconietum punctatae
y
Marliero
umbraticolae-Mauritietum
exuosae. Entre las especies caractersticas
guran Psychotria cuspidata, Maquira
coriacea, Calathea micans, Buchenavia
macrophylla e Hirtella Guainae.
Alcance geogrco: Parte media del ro
Caquet.
por Oxandra
Bosques
dominados
polyantha y Virola surinamensis (=Oxandro
polyanthae - Viroletalia surinamensis).
Urrego, 1997.
Fisionoma: Unidad superior de vegetacin
que incluye varios tipos de bosque que se
establecen en terrazas bajas y en el plano
aluvial sobre sitios mal drenados.
Observaciones: Agrupa vegetacin de las
asociaciones Ilico laureolae-Mauritietum
exuosae;
Chamaedoreo
pinnatifronsMiconietum
punctatae
y
Marliereo
umbraticolae
(Myrtaceae)-Mauritietum
exuosae.
Alcance geogrco: Se encuentra sobre el
plano de inundacin del ro Caquet.
Bosque de Eschweilera coricaea, Iryanthera
crassifolia y Monopteryx uaucu. Crdenas
& Giraldo, 1997.
Bosque
con
elementos de 29 m de altura que conforman
un dosel no uniforme.
Rangel-Ch.
Especies dominantes: Eschweilera coriacea,

Iryanthera crassifolia (mamitavea) y
Monopteryx uaucu (guayuje).
Especies asociadas: Eschweilera juruenis,
Leonia glycycarpa, Rhodostemonodaphne
sp., Virola elongata, Brosimum rubescens,
Protium hebetatum, Pseudolmedia laevis,
Micrandra spruceana, Chrysophyllum
amazonicum, Erisma japura y Eschweilera
itayensis.
Puerto lago, ro Mirit.
Bosque de Cecropia membranaceae,
Licania glabriora y Eschweilera gigantea.
Bosque
con
elementos de 23 m de altura, con un dosel
arbreo abierto (39% de cobertura). El
sotobosque es pobre en diversidad.
Especies dominantes: Cecropia membranacea, Licania glabriora, Eschweilera
gigantea, Pouteria torta, Virola elongata,
Copaifera multijuga, Vitarea guianensis,
Zigia longifolia.
Especies asociadas: Eschweilera parvifolia,
Coussapoa trinervia, Garcinia macrophylla,
Myrcia salicifolia, Duroia petiolaris, Ocotea
bofo y Licania micrantha.
Alrededores del lago Capar, ro Apaporis.
Otras localidades incluyen tambin al
Subpaisaje A5. Amazonas: municipio de
Leticia, inspeccin ro Caldern. Bosque
hmedo tropical. 110 m.
Puerto Nuevo, Ro Putumayo. Quebradon
Crdoba, ro Caquet.
Bosque de Matisia lasiocalyx, Pouteria
torta y Brosimum parinarioides. Crdenas
& Giraldo, 1997.
vigoroso crecimiento de las lianas hay un
estrato medio conformado por palmeras,
sobre el suelo es escasa la cantidad de
hojarasca. El nmero de troncos cados
por accin del viento es considerable. Los
elementos dominantes son extrados por la

explotacin maderera.
Especies dominantes: Matisia lasiocalyx
(maraca silvestre), Osteophloeum platyspermum, Pourouma guianensis, Pouteria
torta (caimo), Brosimum parinarioides
(marim), Iryanthera juruensis y especies de
Eschweilera.
Especies asociadas: Pseudolmedia laevis,
Diplotropis martiussi (guayuje), Oenocarpus
bataua (mil pesos), Clathrotropis macrocarpa,
Swartzia argentae y Tachigali formicarum.
Localidad representativa: Subpaisaje D1.
Quebrada Lorena, ro Cotuhe, Parque
Amacayacu, comunidad de Caa Brava y de
Santa Luca.
Bosque con Pseudolmedia laevigata,
Eschweilera coriacea e Iriartea deltoidea.
Fisionoma-composicin: Bosques con un
dosel muy abierto por la fuerte intervencin
antrpica, el sotobosque es denso con
predominio de especies pioneras en el
proceso de sucesin, el epitismo es alto.
Especies
dominantes:
Pseudolmedia
laevigata (capinur), Eschweilera coriacea
(carguero), Iriartea deltoidea (barrigona),
Virola
callophylla
(sangretoro)
y
Phenaskospermum guyanense (turriago).
Especies asociadas: Cespedesia spathulata,
Coussapoa
tessmannii,
Neoalchornea
yapurensis, Otoboa parvifolia, Parinari
excelsa, Clarisia racemosa, Monopteryx
uaucu y Protium nitidifolium.
Localidad representativa: Subpaisaje D3.
Trocha Tarapac-Ipiranga y Capar, Ro
Apaporis.
Bosque con Micrandra spruceana, Brownea
grandiceps, Calyptranthes sp., Eschweilera
ruscifolia. Crdenas & Giraldo, 1997.
Fisionoma-composicin: Bosque con
elementos que alcanzan hasta 31 m de
altura, dosel de cubrimiento apreciable,
con un sotobosque muy diversicado y
epitismo alto.
21
Especies
dominantes:
Micrandra
spruceana (yeschia), Brownea grandiceps,
Calyptranthes sp., Eschweilera ruscifolia
(matamat) y Monopteryx uaucu (guayuje
(
).
Especies asociadas: Clathrotropis nitida,
Pseudolmedia laevis, Couratari stellata,
Eschweilera coriacea, Iriartea deltoidea,
Brownea longipedicellata, Virola calophylla,
Inga
thibaudiana,
Iryanthera
ulei,
Pseudolmedia laevis y Couratari stellata.
Localidad representativa: Costado sur de la
quebrada Arapa, y entre los ros Caquet y
Pur. Paisaje P1.
Otras localidades: P1. Antigua pista area
Ro Putumayo.
P1., Quebrada Santa Clara, Tarapac.
Bosque-palmar de Iriartea corneto,
Eschweilera cabrerana e Inga quaternata.
IGAC, 1993.
Bosque
con
elementos que alcanzan hasta 25 m de altura,
dosel abierto, algunos elementos presentan
fustes inclinado.
Especies dominantes: Iriartea corneto
(palma cachuda), Eschweilera cabrerana
(fono blanco), Brosimum guianensis
(vaco), Inga quaternata (guamo), Pouteria
guianensis (caimo blanco) y Oenocarpus
bataua (milpesos).
Especies asociadas: Quararibea aff.
guianensis (laboyano), Pseudolmedia laevis
(leche chiva), Trattinickia brachypetala
(anime), Clathrotropis nitida (bizcocho),
Alchornea polyantha, Euterpe precatoria,
Didymopanax morototonii, Vitex polygama,
Simarouba amara, Castilla ulei y Duguettia
aff. marcgraviana.
Localidad representativa: Caquet, sur de la
quebrada Camicaya.
Bosque de Brosimum guianensis, Virola
theidora y Oenocarpus bataua. IGAC,
1993
Bosque
con
altura.
22
Especies dominantes: Brosimum guianensis,

Virola theidora, Oenocarpus bataua, Ocotea
esmeraldana y Protium giganteum.
Especies asociadas: Trattinickia aspera
(anime), Tapirira guianensis, Hyeronima
laxiora, Ocotea cuyumary, Tabebuia
incana,
Terminalia
aff.
dichotoma,
Minquartia punctata, Aniba panurensis,
Hevea guianensis, Couma macrocarpa,
Apeiba echinata y Myroxylon peruiferum.
quebrada Camicaya.
Bosque de Quararibea aff. guianensis,
Guarea davisii y Licania sprucei. IGAC,
1993.
Especies dominantes: Quararibea aff.
guianensis (laboyano), Guarea davisii
(bilibil de loma), Licania sprucei (concha
de erro), Senefeldera karsteniana (vmito),
Aspidosperma
oblongum
(costillo),
Bocageopsis
multiora
(chucho)
y
Coussapoa aff. trinervia.
Especies asociadas: Chrysophyllum sp.
(caimo rosado), Sterculia aff. speciosa
(zapote), Sloanea laxiora (achotillo),
Cespedesia spathulata, Dialium guianensis
(que tamarindo), Clathrotropis nitida
(bizcocho)
o
y Cecropia sciadophyllum
(yarumo).
quebrada Camicaya.
Bosque de Oenocarpus bataua, Brosimum
aff.
f guianensis y Ocotea cuyumary. IGAC,
1993.
Especies dominantes: Oenocarpus bataua, Brosimum aff. guianensis, Ocotea
cuyumary, Otoba (Dyalyanthera
(
) parvifolia
(sangretoro), Virola theidora (sangretoro),
Ocotea esmeraldana y Eschweilera
amazonica (fono colorado).
Especies asociadas: Dacryodes nitens
(carao), Tetragastris mucronata (anime),
Tapirira guianensis (guarupayo), Myroxylon
balsamum (blsamo hediondo), Astrocaryum
chambira (palma cumare), Clarisia racemosa
Rangel-Ch.
(pela cara), Astrocaryum cuatrecasanum

(palma chuchana), Hevea guianensis
(caucho), Apeiba echinata (peine mono),
Hyeronima laxiora (candelo) y Tabebuia
incana (chical, palo de arco).
Localidad representativa: Caquet, Puerto
Huitoto (0 2N y 74 04W).
Bosque de Inga quaternata, Pouteria
guianensis y Eschweilera cabrerana.
IGAC, 1993.
Especies dominantes: Inga quaternata,
Pouteria guianensis, Eschweilera cabrerana, Alchornea polyantha (rapabarba),
Eschweilera cabrerana, Vitex polygama
(aceituno) y especies de Xylopia y Attalea
(palma real).
Especies asociadas: Euterpe precatoria,
Enterolobium
schomburgkii,
Vochysia
pachyantha (gono), Socratea exorrhiza (palma
zancona), Iriartea corneto, Pterocarpus
amazonicus, Qualea acuminata, Simarouba
amara, Pseudolmedia laevis (leche chiva),
Maytenus laevis (chuchuhuaza) y Duguettia
aff. marcgraviana.
Localidad representativa: Caquet, cercanas
de Puerto Huitoto (0 2N y 74 04W).
Cecropia sciadophyllum y Duguettia sp.
IGAC, 1993.
Especies dominantes: Quararibea aff.
guianensis, Cecropia sciadophyllum, Taulisia
eriocarpa (alpargato) y Duguettia sp.
Especies asociadas: Sloanea laxiora
(achotillo), Miconia chrysophylla (tuno),
Licania sprucei (concha erro), Dialium
guianensis (que tamarindo), Vismia
macrophylla (lacre), Pourouma acuminata
(uvo), Croton aff. matourensis, Senefeldera
karsteniana, Parkia igneiora (dormiln,
guarango), Ceiba pentandra (ceiba macho),
Duroia hirsuta (soliman), Dictyocaryum
globiferum (palma bombona) y Tachigalia
polyphylla.
Localidad representativa: Caquet, cercanas
de Puerto Huitoto (0 2N y 74 04W).
Bosque de Tapirira guianensis, Virola

theidora y Brosimum aff.
f guianensis.
IGAC, 1993.
Especies dominantes: Tapirira guianensis,
Virola theidora, Brosimum aff. guianensis,
Ocotea esmeraldana (laurel), Oenocarpus
bataua (palma milpesos), Apeiba echinata
(peine mono, paguache), Clarisia racemosa
(pela cara), Protium giganteum (animacopal), Eschweilera amazonica (fono
colorado) y Otoba parvifolia (sangretoro).
Especies asociadas: Dacryodes nitens
(carao), Cedrela angustifolia (cedro),
Oenocarpus bataua, Astrocaryum chambira,
Astrocaryum
cuatrecasanum
(palma
chuchana), Goupia glabra (chaquiro,
saino), Hyeronima laxiora, Minquartia
punctata (minche, ahumado) y Sacoglottis
guianensis.
Localidad representativa: Margen izquierda
del ro Caquet, vereda La Man (0 12N y
74 39W).
Bosque dePouteria guianensis,Eschweilera
cabrerana e Inga quaternata. IGAC, 1993.
Especies dominantes: Pouteria guianensis,
Eschweilera cabrerana, Inga quaternata,
Pseudolmedia laevis (leche chiva), Duguettia
aff. marcgraviana (anoncillo), Iriartea
corneto, Ormosia paraensis (chocho) y
Alchornea polyantha (rapa barba).
Especies asociadas: Hymenaea oblongifolia
(alagarrobo), Persea caerulea (aguacatillo),
Pouteria guianensis (caimo blanco), Andira
aff. trifoliata (amargoso), Alchorneopsis
oribunda (cuero de marrano), Euterpe
precatoria, Richeria grandis, Vochysia
pachyantha
(gono),
Enterolobium
schomburgkii, Socratea exorrhiza (palma
zancona), Simarouba amara (papelillo),
Iriartea corneto (palma cachuda), Qualea
acuminata y Pterocarpus amazonicus.
74 39W).
23
Bosque de Chimarrhis sp., Quararibea aff.

f
guianensis y Erisma uncinatum. IGAC,
1993.
Especies dominantes: Chimarrhis sp.
(mantequillo, huesito), Quararibea aff.
guianensis, Erisma uncinatum (or morado),
Miconia chrysophylla (tuno), Theobroma
subincanum (cacao), Taulisia eriocarpa,
Guarea davisii (bilibili de loma) y Coroupita
guianensis.
Especies asociadas: Sloanea laxiora,
Croton aff. matourensis (sangregao), Parkia
igneiora (dormiln), Triplaris americana
(maz tostado), Ampelocera edentula,
Mouriri aff. syderoxylon (coco), Myrciaria
dubia (guayabillo), Aspidosperma oblongum
(costillo), Conceveibastrum guianensis,
Neea anisophylla (guarapo, bolo de puerco),
Macrolobium
angustifolium
(marl),
Clathrotropis nitida (bizcocho), Naucleopsis
amara, Mabea nitida, Retiniphyllum
breviorum y Capirona decorticans
(resbalamono).
74 39W).
Bosque con Cochlospermum orinocense,
Clathrotropis nitida y Parkia igneiora.
IGAC, 1993.
Especies dominantes: Cochlospermum
orinocense (yuco), Clathrotropis nitida
(bizcocho), Parkia igneiora (guarango),
Pourouma acuminata (uvo), Mabea nitida,
Sloanea laxiora (achtillo) y Miconia
chrysophylla (tuno).
Especies asociadas: Quararibea aff.
guianensis, Licania sprucei, Hirtella
bicornis, Taulisia eriocarpa y especies de
Duguettia, Ladenbergia y Cnidosculus.
Localidad representativa: Cercanas de Las
Brisas (1 35N-75 17W), San Antonio de
Getucha, margen del ro Orteguaza (1 25N75 15W).
24
Bosque de Inga quaternata, Alchornea

polyantha y Jacaranda copaia. IGAC,
1993.
Especies dominantes: Inga quaternata,
Alchornea polyantha (rapabarba), Jacaranda
copaia (pavito, madurapltano), Eschweilera
cabrerana,
Cedrelinga
catenaeformis
(achapo), Euterpe precatoria (palma assai),
Couratari stellata y Pseudolmedia laevis.
Especies asociadas: Persea caerulea
(aguacatillo), Pouteria guianensis (caimo
blanco), Rollinia mucosa (carguero negro),
Vitex polygama (aceituno, zanco de mula),
Maximiliana elegans (palma guajo),
Picrammia platystachya (tigre), Vochysia
pachyantha (gomo), Iriartea corneto
(palma cachuda), Macoubea witotorum
(azuceno), Mauritia exuosa y Poupartia
aff. amazonica
Localidad representativa: Caquet, Remolino
del Cagun (0 15-74 03W)-Puerto Huitoto
(0 2N y 74 04W).
Terrazas bajas
Palmar de Mauritia exuosa (=Ilico
laureolae-Mauritietum exuosae). Urrego,
1997.
Fisionoma: Bosques altos con densidad,
rea basal y cobertura de copas relativamente
altas, el nmero de arbolitos en el sotobosque
es bajo, el porcentaje de palmas en el dosel
superior es alto.
Especies caractersticas: Goupia glabra,
Theobroma obovatum, Sapium aereum,
Coccoloba densifrons, Douroia hirsuta,
Theobroma
subincanum,
Annona
dolichophylla, Inga stipulacea, Olyra
longifolia, Pouteria guianensis y Protium
rebustum.
Simbologa-mapas: C1, C2. Plancha 1,
Urrego, 1997.
sobre las terrazas bajas mal drenadas.
Rangel-Ch.
Palmar de Oenocarpus bataua y Mauritia

exuosa. Duivenvoorden & Lips, 1993.
Fisionoma: Bosque pantanoso de palmas de
densidad relativamente alta. Se desarrolla en
reas con suelos cidos permanentemente
saturados por agua y con pequeos cambios
en el nivel del agua.
Especies asociadas: Duroia petiolaris,
Dacryodes cf. roraimensis, Clathrotropis
macrocarpa, Micandra spruceana, Caryocar
galbrum, Brosimum rubescens, Oxandra
polyantha, Lorostemon bombaciorum,
Mauritia exuosa, Qualea ingens, Zygia
aff. pilosula, Campnosperma gumifera,
Bocageopsis multiora, Pouteria aff.
arcuata, Parahancornia oblonga, Ocotea
aff. neblinae y especies de Macrolobium y
Aspidosperma.
Simbologa-mapas: Tb1, Tc, Plancha
Lips, 1993.
restringida en el Medio Caquet, en terrazas
bajas del ro Caquet.
Caquet, isla Solarte (1 11S-71 02 W);
16 km ro abajo de la isla Mara Cristina (0
51S-71 50 W).
Comunidad de Leopoldinia piassaba,
Lecythis sp. y Oenocarpus bataua. Carvajal
et al. (1979, en PRORADAM).
Fisionoma-composicin: Comunidad con
un estrato arbreo superior con elementos
de ms de 20 m de altura que conforman un
dosel abierto. Las especies ms frecuentes
son Hevea guianensis, Oenocarpus bataua y
especies de Couratari y Micropholis.
En el estrato arbreo inferior predomina
Leopoldinia piassaba acompaada por
Virola theidora, Qualea retusa, Xylopia sp.,
Couratari cf. stellata, Poraqueiba sericea,
Hevea nitida y Achras sp.
En los estratos bajos predominan los
individuos juveniles de las palmas
Leopoldinia piassaba, Oenocarpus bataua y
especies de Heliconia. Tambin aparecen en
este tipo de vegetacin especies de Xylopia

(Annonaceae) y de Erisma (Vochysiaceae.)
Ecologa-Distribucin:
La
vegetacin
se distribuye en las partes intermedias o
transicionales entre la Llanura aluvial y las
mesetas (Carvajalet al., 1979 en PRORADAM).
La extensin aproximada cubierta por este tipo
de vegetacin es 281.800 hectreas (Carvajal
et al. 1979 en PRORADAM).
Los suelos son arcillosos, en algunos casos
con un horizonte B de color pardo-rojizo.
Segn Corts et al. (1979, en PRORADAM)
pertenecen a la asociacin Inrida, son
superciales, la textura es arenosa-franca
en los horizontes iniciales y franco-arcillosa
en los profundos y sufren encharcamiento.
Al conjunto Guariven, en donde se realiz
el inventario de vegetacin que tipica
a la comunidad, se le clasic como
oxic-Dystropet.
Localidad representativa: Guaina, ro
Inrida, cao Guariben.
Bosque de Chrysophyllum pomiferum,
Swartzia argenta var. avescens y
Eschweilera decolorans. Van Andel, 1992.
Fisionoma: Vegetacin boscosa alta y muy
diversa, con elementos qua alcanzan 19
m de altura y dimetros considerables a la
altura el pecho, se desarrolla sobre las partes
superiores de la terraza baja.
Especies
dominantes:
Chrysophyllum
pomiferum, Swartzia argenta var. avescens
y Eschweilera decolorans.
Especies asociadas: Virola duckei, Swartzia
brachyranchis,
Eschweilera
coriacea,
Dacryodes sclerophylla y Astrocaryum
aculeatum.
Localidad representativa: Amazonas, a 30
km del centro de investigacin Araracuara,
margen derecha del ro Caquet.
Bosque de Virola sp., Oenocarpus (Jessenia)
bataua y especies de Lecythis y de Pouteria.
Carvajal et al. (1979, en PRORADAM).
Fisionoma-composicin: La vegetacin
es de tipo selvtico con un estrato arbreo
25
superior pobre en cobertura y con individuos

de Virola sp., que alcanzan 30 m de altura.
Tambin gura como especie importante en
este estrato Hevea guianensis. Hay un estrato
arbreo inferior, conformando un dosel casi
continuo con cobertura de 80-90%. En el
estrato de arbolitos (5-12 m) con valores
de 65% de cobertura, las palmas coneren
un aspecto singular a la tocenosis. Se
encuentran individuos de Oenocarpus
bataua, Astrocaryum chambira, Tapirira
guianensis, Chaunochiton loranthoides y
especies de Artocarpus y Protium. En los
estratos bajos abundan las formas juveniles
de las especies dominantes del dosel.
Especies asociadas: Nealchornia japurensis
y especies de los gneros Lecythis, Pouteria,
Virola, Actinostemon y Garcinia.
Ecologa-Distribucin: La vegetacin se
establece en terrazas mal drenadas, en
terrenos planos o ligeramente ondulados,
en ocasiones encharcados, aledaos a los
sitios ocupados por la vegetacin de los
cananguchales (Mauritia exuosa). El rea
de cubrimiento en la regin de la Amazona
es 1.238.500 hectreas (Carvajal et al., 1979,
en PRORADAM).
Los suelos de los sitios en donde se encuentra
esta vegetacin se agrupan en la asociacin
Mirit, son suelos de las formas aluviales
de los ros de origen amaznico (Corts
et al., 1979 en PRORADAM). En el lugar
representativo del inventario de vegetacin
que tipica a la comunidad, el suelo es del tipo
Tropic-uvaquent, son suelos superciales,
con contenido alto de aluminio, de textura
franco-arenosa en las capas iniciales y
franco-arcillosas en las capas siguientes. El
pH ucta entre 4.9 y 5 (Corts et al., 1979
en PRORADAM).
Localidad representativa: Amazonas, Leticia,
Km 15-16 carretera Leticia-Tarapac; Santa
Julia, ro Igar-paran-ro Putumayo; La
Argentina, ro Cagun.
26
Bosque de Protium opacum, Dacryodes

chimantensis y Clathrotropis macrocarpa.
Prieto, 2002.
Fisionoma-composicin: Bosque alto con
dosel cerrado.
Especies
dominantes:
Clathrotropis
macrocarpa, Iriartella setigera, Duguettia
agellaris, Oenocarpus balickii, Pagamea
thyrsiora, Humiria balsamifera, Clusia
columnaris y Emmotum nitens.
Especies asociadas: Iryanthera hostmannii,
Inga longiora, Leopoldinia piassaba,
Maquira calophylla, Perebea xanthochyma,
Virola elongata y Erisma splendens.
Localidad representativa; Caos Seje (3 33
17, 4 N 67 51 25, 9W), Pajarito y Vitina planos
Bosques con Clathrotropis macrocarpa y
Chamaedorea pinnatifrons(=Chamaedoreo
pinnatifrontis - Clathrotropetum macrocarpae). Urrego, 1997.
Fisionoma: Bosques altos a medianamente
altos de rea basal baja en la mayora de
los casos, la cobertura de copas es alta y el
nmero de arbolitos en el sotobosque es bajo,
as como la de palmas en el dosel superior.
Simbologa-mapas: F1, F2, C2. Plancha 1,
Urrego, 1997.
Caquet, sobre las terrazas bien drenadas
o en diques del plano de inundacin, isla
Mariame.
Comunidad de Clathrotropis macrocarpa
y especies de Lecythis y de Pouteria sp.
Carvajal et al. (1979, en PRORADAM).
Fisionoma-composicin: Bosque alto, denso,
bien desarrollado en supercies de erosin
profundamente disectadas. Vegetacin
de tipo selvtico con un estrato arbreo
superior en el cual dominan Adenanthera
suaveolens y especies de Nectandra y de
Rangel-Ch.
Licania, con individuos que pueden alcanzar

35 m de altura. En el estrato arbreo inferior
conformando un dosel bastante homogneo
predomina
Clathrotropis
macrocarpa,
acompaada por Pouteria sp., Dipteryx alata,
Cariniana decandra, Inga thibaudiana,
Dialium guianensis, especies de Brosimum,
Pourouma sp. e Iryanthera laevis. En
el estrato de arbolitos dominan Hevea
guianensis y Clathrotropis macrocarpa.
El estrato herbceo se dispone de manera
vigorosa y son comunes los individuos de
Heliconia, de Ischnosiphon, de Cyperaceae y
especies de Poaceae. Tambin aparecen como
especies importantes en esta comunidad
Hevea guiannensis, Mezilauris cf. itauba
y especies de Protium, de Pourouma y de
Brosimum.
Ecologa-Distribucin: En la regin
Amaznica este tipo de vegetacin cubre
2.301.000 hectreas, los suelos tienen
texturas medias y nas (Carvajal et al., 1979
en PRORADAM). Un ejemplo tpico de la
vegetacin se encuentra en Puerto Mesay
(Caquet), sobre el plano sedimentario
terciario. Los suelos se han desarrollado a
partir de sedimentos arcillosos del terciario
con concreciones ferrugneas. Los estratos
superiores son de color pardo y los inferiores
rojizos. El pH vara entre 3.9 y 5.5 (Corts et
al., 1979, en PRORADAM).
Localidad representativa: Bocas del ro
Cahuinar-ro Caquet; ro Buri-buri-ro
Putumayo; ro Cuemani-ro Caquet; Dos
Islas-ro Caquet.
Bosque de Theobroma obovatum y Oxandra
mediocris. Duivenvoorden & Lips, 1993.
Fisionoma: Bosque alto de biomasa alta a
intermedia y de bajo nmero de rboles.
Especies asociadas: Pouteria torta, Drypetes
amazonica, Endlicheria cf. pyriformis,
Coccoloba densifrons, Theobroma cacao,
Pourouma
acuminata,
Didymocistus
chrysadenius,
Brownea
grandiceps,
Astrocaryum aculeatum, Iriartea deltoidea,
Pourouma cucura, Inga spectabilis,
Theobroma glauca, Apeiba membranacea,

Pterocarpus amazonum, Unonopsis aff.
guatteriodes, Zygia aff. latifolia, Eugenia
cf. feijoi, Dugetia asterotricha, Annona aff.
dolichophylla, Ormosia aff. amazonica y
especies de Inga, Pithecellobium, Palicourea,
Dypteryx, Licania y Picramnia.
Simbologa-mapas:
Ac,
Plancha
Lips, 1993.
Alcance geogrco: Amazonia, en partes
bien drenadas de la llanura de inundacin;
frecuente por el ro Caquet.
Caquet, isla Las Palmas (1 15S-70 59
W); Tamanco-Quinch (0 52S-71 49 W).
Bosque de Trichilia pallida y Sommera
sabiceoides. Prieto et al., 1995.
Fisionoma: Bosques densos, en algunos
casos con un estrato arbreo superior ralo
y uno inferior de cobertura apreciable, en
zonas de terrazas; en los suelos abunda la
hojarasca.
Especies caractersticas selectivas: Sommera
sabiceoides, Trichilia pallida, Ficus insipida,
Costus scaber, Psychotria mapourioides,
Brosimum lactescens, Inga sp. y especies
cultivadas como Eugenia malaccensis.
Amazonas, isla Mocagua.
Bosque bajo de Humiria balsaminifera,
Bonnetia martiana y Ouratea racemiformis.
Modicado de Etter et al., 2001.
Fisionoma: Matorral alto con elementos que
alcanzan 6 m de altura.
Especies dominantes:Humiria balsaminifera,
Bonnetia martiana, Ouratea racemiformis,
Clusia columnaris y Byrsonima sp.
Especies asociadas: Pouteria eugeniifolia,
Protium heptaphyllum, Xylopia spruceana y
Marliera sp.
municipios de Miraores y El Retorno,
20838 N y 710946 W. Altitud 350 m.
27
Bosques con Cecropia discolor, Cecropia

tesmanniii y Bellucia axinanthera. Con base
en Toro & Saldarriaga, 1990.
Fisionoma-composicin: Bosques que
siguen a las fases iniciales en el proceso de
sucesin.
Especies dominantes: Cecropia discolor,
Cecropia tesmannii, Bellucia axinanthera,
Aegiphila glandulifera, Miconia longifolia y
Vismia sp.
Especies asociadas: Siparuna guianensis y
especies de Heliconia y de Ischnosiphon.
Esta vegetacin empieza a declinar en su
dominio a los 9-10 aos.
Localidad representativa: Fases tempranas,
2-3 aos despus de la intervencin, en
terrazas de la zona media del Ro Caquet
(Araracuara).
Bosques con Dypterixx sp. y Couratari
stellata. (Con base en Toro & Saldarriaga,
1990).
Especies asociadas: especies de las
familias Rutaceae, Meliaceae, Annonaceae,
Lecythidaceae y Moraceae. Alcanzan su
vigor entre 2 y 7 aos despus de que se
abandonan los sitios previamente utilizados
en la agricultura.
Localidad representativa: Terrazas de
zona media del Ro Caquet (Araracuara),
fases tempranas, 2-3 aos despus de la
intervencin.
Bosques con especies de Ladenbergia y de
Ravenala. Con base en Toro & Saldarriaga,
1990.
Fisionoma: Vegetacin comn en sitios
abandonados, cuya edad se estima entre 8 y
9 aos despus de la intervencin.
Especies asociadas: Nectandra cuspidata,
Parkia sp. y especies de las familias
Leguminosae, Chrysobalanaceae y de
Lauraceae.
fases avanzadas 8-15 aos despus de la
intervencin.
28
Bosques de Astrocaryum sp. y Licania sp.

Con base en Toro & Saldarriaga, 1990.
Fisionoma: Vegetacin que domina en
sitios con edad de abandono de las labores
agrcolas entre 8 y 15 aos.
Especies asociadas; Astrocaryum mumbaca,
Desmoncus tenerrimus, Quararibea sp.,
Trymatococcus sp., Dugettia sp. y especies
de Rubiaceae y de Moraceae.
fases avanzadas 8-15 aos despus de la
intervencin.
Bosques con especies de Bactris y de
Memora. Con base en Toro & Saldarriaga,
1990.
Fisionoma: Bosques que predominan
sobre sitios de 10-15 aos de haber sido
abandonados.
Especies asociadas; Iriartella setigera,
y especies de Dicranopygium, Calathea,
Pourouma, Arecaceae y Moraceae.
Localidad representativa: En terrazas de zona
media del Ro Caquet (Araracuara).
Bosque de Sloanea laxiora, Guarea davisii
y Pourouma acuminata. IGAC, 1993.
Especies dominantes: Sloanea laxiora,
Guarea davisii (bilibili de loma), Pourouma
sp., Miconia chrysophylla y Theobroma
subincanum.
Especies
asociadas:
Clathrotropis
macrocarpa (fariero), Erisma uncinatum
(or morado), Olmedioperebea sclerophylla
(dinde blanco), Licania sprucei (concha
erro,
vasija),
Taulisia
eriocarpa
(Alpargato), Wittmackanthus standleyanus
(costillo, huesito), Perebea mollis, Cecropia
sciadophyllum, Clathrotropis nitida, Couepia
longipendula, Dialium guianensis.
Localidad representativa: Caquet, Cartagena
del Chair, Vereda Pore, Sur de la quebrada
Camicaya (0 59N-74 48 W).
Rangel-Ch.
Bosque-palmar de Oenocarpus bataua,

Socratea exorrhiza y Astrocaryum
aculeatum. Crdenas et al., 1997.
Bosque
con
elementos que alcanzan 50 m de altura, en el
estrato arbreo inferior dominan las especies
de palmeras. Son muy frecuentes los bejucos
y las lianas.
Especie asociada: Cedrelinga cateniformis
(cedro amargo).
Localidad representativa: vegetacin de las
terrazas bajas a medias con diseccin ligera a
moderada, sector de Cielo Roto, suroccidente
de la serrana de La Macarena.
Bosque de Ceiba pentandra, Socratea
exorrhiza y Cecropia sciadophylla. Crdenas
et al., 1997.
Bosque
con
elementos que alcanzan 40 m de altura de
cubrimiento regular, en el estrato arbreo
inferior dominan las especies de palmeras
como Socratea exorrhiza. Son muy
frecuentes los bejucos y las lianas.
Localidad representativa: vegetacin de
las terrazas medias a altas con diseccin
moderada, sector de cielo roto, suroccidente
Terrazas altas
Palmar
con
Mauritia
carana
y
Rhodognaphalopsis
brevipes.
densidad arbrea alta.
Especies asociadas: Virola calophylla,
Iryanthera ulei, Scleronema micranthum,
Goupia glabra, Tachigali aff. Paniculata,
Micandra spruceana, Elaeoluma glabrescens,
Bocageopsis multiora, Mauritiella aculeata,
Ocotea aff. neblinae, Rhodognaphalopsis
brevipes,
Couma
catingae,
Clusia
spathulaefolia, Pagamea plicata, Tovomita
aff. cephalostigma, Mauritia carana,
Neocouma ternstroemiacea, Peltogyne
catingae y especies de Aiouea, Siparuna,
Sacoglottis, Elizabetha, Macrolobium,

Scleronema, Licania y Ferdinandusa.
Simbologa-mapas: Ih, Rp1, Rp2, Plancha
Lips, 1993.
restringida en el Medio Caquet, en suelos
podsolizados de las terrazas altas.
Localidades representativas: Amazonas, 6 km
al norte del ro Caquet, entre las islas Santa
Isabel y Solarte (1 06 S-71 03 W); 2 km
ro abajo de la boca de la corriente El Engao
(0 49S-71 54 W); isla Morrocoy (0 34S72 07 W), 2 km de la corriente El Tigre (1
11S-70 50 W); Caquet, 500 m al NE del
aeropuerto de Araracuara, 275 m de altitud (0
36S-72 24 W); Caquet, 800 m a la izquierda
de la quebrada Paujil, 4 km arriba de Puerto
Arturo, 225 m de altitud (0 34S-72 28 W).
Bosque de Pouteria torta (=Pouterietosum
tortae). Urrego, 1997.
Fisionoma: Bosques con elementos de 15
m de altura y un sotobosque con numerosos
individuos.
Especies caractersticas: Leonia glycycarpa,
Virola mollissima, Bactris elegans, Ficus
insipida, Garcinia macrophylla y Oxandra
macrophylla.
Simbologa-mapas: F2. Plancha 1, Urrego,
1997.
Caquet, en partes convexas bien drenadas
del complejo de barras.
Bosque de Senefeldera cf.
f inclinata,
Iryanthera ulei y Micrandra spruceana.
Crdenas& Giraldo, 1997.
dosel abierto; en el sotobosque predomina
la palmera Lepidocaryum tenue (puy), el
epitismo es bajo.
Especies dominantes: Senefeldera cf.
inclinata (culito de alicia), Iryanthera ulei
(mamita), Micrandra spruceana (yechia),
Ocotea schomburgkiana (baboso), Swartzia
benthamiana (costillo blanco).
29
Especies asociadas: Inga multijuga,

Iryanthera
crassifolia,
Eschweilera
coriacea, Gavarretia terminales, Cedrelinga
cateniiformis y Clusia spathulaefolia y
especies de Virola, Chrysobalanaceae y
Hevea.
Localidad representativa: Subpaisaje D2,
segn Crdenas & Giraldo, 1997. Ro
Caquet, trocha Bacur y Ro Mirit colinas
y Centro Providencia.
Bosque de Himatanthus articulatus,
Pourouma bicolor y Couroupita guianensis.
Bosque
con
elementos que alcanzan 30 m de altura. Son
muy frecuentes las eptas cripotogmicas,
mientras que los bejucos y las lianas son
escasos.
Especies asociadas: Apeiba aspera,
Bombacopsis Quiinata y Calathea insignis y
especies de Sterculia y de Geonoma.
Localidad representativa: vegetacin de los
abanicos coluvio-aluviales subrecientes.
Piedemonte, sector de cielo roto, suroccidente
Vegetacin de tierra rme
Bosque de Billia rosea, Brosimum utile y
Cariniana piriformis. Snchez et al., 1993.
Fisionoma:
Vegetacin
boscosa
multiestraticada, con un dosel superior
a 25 m; abundan las palmas, las eptas,
las hemieptas y las lianas. Los rboles
frecuentemente presentan races tabloides.
Especies asociadas de los gneros
Eschweilera y Mabea sp.
Localidad representativa: Serrana de La
Macarena, parte baja.
Comunidad de Dialium guianensis,
Phenakospermum guianensis y Leopoldinia
sp. Carvajal et al. (1979 en PRORADAM).
Fisionoma-composicin: La vegetacin es de
tipo selvtico con un estrato arbreo superior
pobre en cobertura y con elementos que
30
alcanzan 28 m de altura en donde dominan

Parkia oppositiifolia y Dialium guianensis.
En el estrato arbreo inferior conformando
un dosel bastante cerrado (80% de cobertura)
es maniesta la dominancia de Dialium
guianensis y como asociadas aparecen
Socratea exhorrhiza y especies de Cupania y
de Apeaba. En el estrato de arbolitos domina
ampliamentePhenakospermum guianenensis,
Dialium guianensis y especies de Miconia,
de Hyeronima, de Leopoldinia y de Apeiba.
En los estratos bajos los individuos que ms
frecuentemente se encuentran corresponden
a especies de Miconia, de Heliconia, de
Phenakospermum, de Ischnosiphon y de
Selaginella. Tambin se registraron en esta
comunidad a Miconia chrysophylla e Inga
sp.
Distribucin-Ecologa: En la regin
Amaznica, este tipo de vegetacin cubre
8.867.000 hectreas (Carvajal et al., 1979 en
PRORADAM). Se establece sobre relieves
ligeramente ondulados. Segn Corts et
al. (1979, en PRORADAM) los suelos se
ubican en la asociacin Tomachipn y se
han formado a partir de sedimentos nos y
medios, de carcter cido. La textura en los
horizontes superciales es franca y el color
es pardo-oscuro, en los horizontes profundos
es arcillosa y de color rojizo.
Localidad representativa: Cao Tigre-ro
Caquet; La Chorrera-ro Igar-paran;
Puerto Boyac-ro Caquet.
Comunidad de Lecythis sp. y Micrandra
spruceana. Carvajal et al. (1979, en
PRORADAM).
Fisionoma-composicin: Vegetacin de tipo
selvtico con un estrato arbreo superior en
donde los individuos ms altos de Lecythis
sp. alcanzan 30-35 m. En el estrato arbreo
inferior con valores de cobertura por encima
de 60%, dominan Lecythis sp. y Micrandra
spruceana. Otras especies asociadas
pertenecen a los gneros Pouteria, Ocotea
y Clathropis. En el sotobosque abundan
los individuos de las especies dominantes
Rangel-Ch.
Lecythis sp. y Micrandra spruceana. En

los estratos bajos con cobertura vigorosa
(70-80%) predominan especies de Heliconia,
de Marantacaeae y de Cyperaceae.
Especies asociadas: Henriquezia verticellata,
Moronobea coccinea y especies de Brosimum
y de Iryanthera.
Ecologa-Distribucin: Inventarios representativos de este tipo de vegetacin se
encuentran a lo largo del ro Apaporis en
sitios situados a 300 m. Segn Carvajal et
al. (1979, en PRORADAM), en la regin
Amaznica, el rea ocupada por esta
selva es 8.867.000 hectreas. Los suelos
son de textura mediana y na. Urrego
(1990), registr una comunidad con rasgos
sonmicos y orsticos parecidos, que se
establece en zonas desde moderada hasta
mal drenadas. Oenocarpus (Jessenia) bataua
y Lepydocaryum gracile son los elementos
dominantes Entre las especies asociadas
en el estrato arbreo guran Jacaranda
macrocarpa, Aniba sp., Chamaedorea
pinnatifrons, Bactris monticola e Iriartea
setigera en el sotobosque.
Localidad representativa: Km 20 carretera
Leticia-Tarapac;
ro
Amacayacu-ro
Amazonas; ro Loretoyacu-ro Amazonas;
cao Alegra-ro Putumayo.
Bosque con Goupia glabra y Clathrotropis
macrocarpa. Duivenvoorden & Lips, 1993.
Fisionoma: Bosque alto con biomasa alta; se
desarrolla en sitios bien drenados.
Especies asociadas: Pouteria torta, Iriartea
deltoidea, Virola calophylla, Protium
nodulosum, Parkia multijuga, Quararibea
oblongifolia,
Guatteria
megalophylla,
Salacia gigantea, Pourouma bicolor, Guarea
purusana, Licania micrantha, Brosimun
lactescens, Swartzia cardiosperma, Licania
arachnoidea, Swartzia racemosa, Socratea
exorrhiza, Swartzia leptopetala, Inga edulis,
Eschweilera andina, Guarea macrophylla,
Hyeronima alchornoides, Heisteria nitida,
Guarea kunthiana, Duguetia odorata,
Marmaroxylon claviorum, Inga umbellifera
y especies de Sloanea, Tovomita, Sorocea,

Hirtella y Persea.
Simbologa-mapas: Hd, Hp1, Sm, Plancha
Lips, 1993.
Alcance geogrco: Amazona, bosque
de amplia representacin en la cuenca del
medio Caquet.
Localidad tpica: regin de Araracuara-isla
Mariame.
Localidades representativas: 5.5 km al
norte del ro Caquet cerca de Santa Isabel
(1 06S-71 03 W); isla Solarte (1 11S71 02 W); isla Morrocoy (0 35S-72
06 W); 16 km de la isla Mara Cristina
(0 50S-71 50 W); corriente El Arroz,
6.5 km al norte de la boca del ro Caquet
(0 43-72 01 W); 1 km del banco del ro
Cahuinar (1 27S-71 01 W); Caquet, 3
km NNE de Araracuara, 175 m (0 35S72 23 W).
Bosque de Swartzia schomburgkiii y
Clathrotopis macrocarpa. Duivenvoorden
& Lips, 1993.
Fisionoma: Bosque alto de biomasa
considerable.
Especies asociadas: Mouriri aff. myrtifolia,
Virola calophylla,Protium nodulosum, Parkia
multijuga, Quararibea aff. oblongifolia,
Guatteria megalophylla, Pourouma bicolor,
Licania micrantha, Brosimum lactescens,
Eschweilera parviora, Swartzia aff.
cardiosperma, Dialium guianense, Guarea
kunthiana, Marmaroxylon claviorum,
Inga umbellifera, Diclinanona tessmannii,
Myrcia fallax, Iryanthera ulei, Parkia nitida,
Soracea hirtella ssp. oligotricha, Dacryodes
cf. peruviana, Dacryodes cf. roraimensis,
Sloanea aff. macroana, Heterostemon
conjugates, Virola calophylloidea y especies
de Persea, Duroia, Tovomita, Pourouma,
Porcelia y Pouteria.
Simbologa-mapas: Hp1, Sv, Plancha
Lips, 1993.
Alcance geogrco: Amazona, bosque de
31
amplia representacin en la cuenca del medio

Caquet, en sitios bien drenados.
Comunidad de Inga sp. y Couratari
cf. stellata. Carvajal et al. (1979, en
PRORADAM).
un estrato arbreo que forma un dosel
discontinuo, en el cual los individuos ms
frecuentes pertenecen a los gneros Inga,
y Pouteria y a Couratari stellata. Como
especies asociadas aparecen Euterpe
precatoria, Henriquezia verticellata y
Buchenavia capitata.
En el estrato de arbolitos predominan los
individuos de las especies dominantes del
estrato arbreo. En los estratos bajos guran
especies de Monotagma (Marantaceae),
Selaginella y Poaceae.
Ecologa-Distribucin: A este tipo de
tocenosis se le denomin bosque alto de
sabana, y fue ubicado inicialmente en la
categora de sabanas y bosques de sabanas
(Carvajal et al., 1979, en PRORADAM). La
vegetacin cubre cerca de 992.000 hectreas,
los sitios tienen suelos arcillosos o franco
arcillosos.
Localidad representativa: Puerto Antioquia,
ro Vaups.
Bosque de Virola duckei, Swartzia
brachyrachis y Eschweilera coriacea. Van
Andel, 1992.
Fisionoma: Bosque con un estrato arbreo
vigoroso, dominado por Virola duckei,
Swartzia brachyrachis, Chrysophyllum
pomiferum, Eschweilera coriacea, Protium
sp., Astrocaryum aculeatum y Euterpe
precatoria. En los estratos inferiores las
especies ms importantes eran Bactris
balanophora,
Lepidocaryum
tenue,
Oenocarpus (Jessenia
(
) bataua, Psychotria
bahiensis, Adiantum latifolium, Diplazium
sp., Clavija lancifolia y especies de Heliconia
y de Poaceae.
Localidad representativa: Regin del medio
Caquet, Estacin de Araracuara.
32
Selvas de Mit con especies de Annonaceae,

Euphorbiaceae y Moraceae. Cuatrecasas,
1958.
En los estratos altos (arbreo superior e
inferior) dominaban Dugettia cauliora,
Annona ambotay, Buchenavia vaupesana,
Hevea brasiliensis, Mabea costata, Guarea
trianae, Pourouma cuatrecasasii, Pourouma
garciana, Virola sebifera, Licania mollis,
Qualea acuminata,Machaerium vaupesanum
y especies de Macrolobium y de Inga.
En el estrato de arbolitos, se repite la
dominancia de los elementos del dosel
acompaados por Carpotrache linguifolia,
Duroia hirsuta, Duroia sprucei, Faramea
salicifolia, Miconia biglandulosa, Miconia
eugenioides, Bellucia grossularioides y
Henriettea granulata. En este estrato es muy
singular la presencia de palmas como Iriartea
ventricosa, Socratea exorrhiza, Socratea
elegans y Oenocarpus bataua. En el estrato
arbustivo, se destaca Phenakospermun
guianensis, y como especies asociadas
guran Miconia polypetala, Miconia kluggii,
Clidemia strigilosa, Leandra acuminata,
Palicourea triphylla, Psychotria cuspidata y
Chamaedorea sp.
En el estrato de hierbas altas se registraron
a Heliconia acuminata, Calathea insignis,
Costus spicatus, Renealmia pilosa, Alsophila
nigra y a Lindsaea lancea. Las trepadoras
estaban representadas por Mandevilla
subspicata,
Arrabidaea
japurensis,
Maripa guianensis, Tetrapterys styloptera,
Desmoncus tenerrimus, Passiora nitida,
Passiora coccinea y Paullinia vaupesana.
Selva de Puerto Ospina, Putumayo.
Cuatrecasas, 1958.
La selva presentaba elementos de menor
altura que la del trayecto Mit-Carur.
En el estrato arbreo los elementos
dominantes pertenecan a Anaxagorea
mutica,
Crematosperma
cauliorum,
Dugettia spixiana, Cordia tetrandra,
Chrysochlamys ulei, Symphonia globulifera,
Sloanea fragrans, Sapium poeppigii, Mabea
Rangel-Ch.
atroviridis, Gustavia magna, Inga nobilis,

Parkia multijuga, Swartzia macrosema,
Cecropia
pacis,
Cecropia
discolor,
Poulsenia armata, Perebea xanthocyma,
Virola peruviana, Allophyllus divaricatus,
Pouteria juruna y Apeiba tibourbou.
En el estrato de arbolitos, se registraron
a Cespedesia spathulata, Coccoloba
densifrons,
Triplaris
schomburgkiana,
Licania bullatifolia, Warszewiczia cordata,
Huertea putumayensis, Oenocarpus bataua,
Astrocaryum chambira y a Rinorea falcata.
En el estrato arbustivo se encontraban
Aphelandra villosa, Neea macrophylla,
Siparuna
metensis,
Cymbopetalum
brasiliense, Tabernaemontana palustris,
Matisia
putumayensis,
Asplenium
auritum, Citronella sucumbiensis, Bolbitis
lindigii, Pteris propinqua, Alsophila
elongata, Erythrina amazonica, Bellucia
grossularioides, Miconia prasina, Miconia
nervosa, Ossaea robusta, Piper putumayense,
Piper
corpulentissimum,
Palicourea
subspicata, Psychotria macrophylla. Entre
las hierbas altas predominaban Heliconia
hirsuta, Heliconia rostrata, Calathea
comosa, Calathea altissima, Costus
argenteus, Ischnosiphon aruma, Olyra
latifolia y Besleria corallinoides.
Las trepadoras ms abundantes eran
Condylocarpon pubiorum, Paragonia
pyramidata, Mikania psilostachya, Ipomea
tiliacea, Senegalia macbridei, Dioclea
violacea, Schnella glabra, Stigmaphyllon
hypargyreum,
Tetrapterys
callophylla,
Passiora micropetala, Piper laevigatum y
Paullinia nobilis. Entre las eptas leosas
guraban Ficus niceforoi y Juanulloa
ferruginea. Entre las herbceas Aechmea
anomala, Guzmania calamifolia, Oncidium
glossomystax, Peperomia rotundifolia y
Peperomia putumayoensis.
REGIN BIOGEOGRFICA DE LA
GUAYANA (AMBIENTES DE ROCA
DURA)
En la planicie amaznica, se presentan
aoramientos del escudo Guayans que
constituyen la representacin de las serranasmesetas del Chiribiquete (roca dura) que
hacen parte de la subregin Guayana
Occidental (Crdoba, M.P. com. pers.).
Entre las localidades que se involucran en
esta regin, aparecen los aoramientos del
Guaina (La Ceiba), aoramientos de la
mesa de Araracuara, serranas de Naqun,
serranas de Tararaira y reservas de Nukak y
Puinawi, as como La Lindosa (Guaviare).
En un corte siogrco (gura 3), se puede
observar la disposicin de estas mesetas
en el paisaje amaznico y su relacin con
las tierras bajas. Los cerros cubiertos por
arenisca, son relictos del escudo de rocas
cristalinas del cretceo que descansan sobre
granitos paleozoicos (Cuatrecasas, 1958).
Rasgos generales sobre la vegetacin que
se establece en las partes planas, en la
cima de las mesetas fueron reseados por
Cuatrecasas (1958) y por Schultes (1945).
Segn estos autores, la vegetacin dominante
es un matorral xeromrco dominado por
arbolitos y arbustos enanos que presentan
hojas coriceas. Una caracterstica que llam
la atencin de los autores, fue la frecuencia
del biotipo arrosetado, especialmente en los
representantes de las familias Bromeliaceae,
Velloziaceae, Xyridaceae y Cyperaceae.
En 1934, el botnico Jos Cuatrecasas
(Cuatrecasas, 1958) explor una meseta
cercana a San Jos del Guaviare y
mencion como elementos dominantes
en el estrato arbustivo de la vegetacin a
Senefelderopsis chiribiquetensis y a Vellozia
lithophila y en los estratos bajos a Navia
acaulis, Acanthella conferta, Syngonanthus
humboldii, Siphanthera capitata y Pitcairnia
turbinella.
33
34
21. Caparia sola (Caparydaceae)
22. Hevea brasilensis (Euphorbiaceae)
23. Triplaris williamsii (Polygonaceae)
24. Bactris concinna (Arecaceae)
25. Heliconia spp. (Heliconiaceae)
26. Sapium sp. (Euphorbiaceae)
27. Cecropia sp.2 (Cecropiaceae)
28. Schelea sp. (Arecaceae)
29. Virola elongata (Myristicaceae)
30. Coussapoa trinerva (Cecropiaceae)
31. Hura crepitans (Euphorbiaceae)
32. Picramnia tenuis (Simaroubaceae)
33. Pouteria sp. (Anacardiaceae)
34. Bactris sp. (Arecaceae)
35. Vatairea guianensis (Leguminosaceae)
36. Eschweilera sp. (Lecythidaceae)
37. Clidemia sp. (Melastomataceae)
38. Iryianthera sp. (Myristicaceae)
39. Otoba glycicarpa (Myristicaceae)
40. Astrocarium murumuru (Arecaceae)
Figura 3. Tipos de paisaje en la Amazonia (Fuente: Amaya et al., 2001)
1. Paspalum repens y Panicum martensii (Poaceae)

2. Acacia sp. (Caesalpiniaceae)
3. Piperr sp. (Piperaceae)
4. Cyphomandra hartwegii (Solanaceae)
5. Erythrina fusca (Leguminosae)
6. Sanchezia sp. (Acanthaceae)
7. Inga sp. (Mimosaceae)
8. Heliconia sp. (Heliconiaceae)
9. Costus sp. (Costaceae)
10. Gurania sp. (Cucurbitaceae)
11. Cecropia sp. (Cecropiaceae)
12. Licaria sp.
13. Randia formosa (Rubiaceae)
14. Swartzia simplex (Leguminosae)
15. Couropita guianensis (Lecythidaceae)
16. Batesia sp. (Leguminosae)
17. Ceiba pentandra (Bombacaceae)
18. Hemieptos (Clusiaceae y Moraceae)
19. Terminalia amazonica (Leguminosae)
20. Gustavia calycaris (Lecythidaceae)
41. Strypnodendron sp. (Leguminosae)

42. Inga sp.2 (Mimosaceae)
43. Geonoma sp.1 (Arecaceae)
44. Licania sp. (Chrysobalanaceae)
45. Clusia (hemiepto) (Clusiaceae)
46. Renealmia sp. (Zingiberaceae)
47. Heliconia sp. (Heliconiaceae)
48. Danea (Acanthaceae)
49. Inga sp.3 (Mimosaceae)
50. Geonoma sp.2 (Arecaceae)
51. Maripa sp.2 (Convolvulaceae)
52. Protium sp. (Burseraceae)
53. Virola albidifora (Myristicaceae)
54. Rinorea sp. (Violaceae)
55. Socratea exorrhiza (Arecaceae)
56. Liana leosa
57. Caryodaphnopsis fosterii (Lauraceae)
58. Cyclanthus bipartitus (Cyclanthaceae)
59. Calathea sp. (Marantaceae)
Rangel-Ch.
Schultes (1945) se reri a la vegetacin de

una meseta, localizada cerca al nacimiento
del Ro Apaporis y elabor una resea
bastante aproximada de algunos de las
comunidades vegetales, especialmente de las
que arraigan sobre las rocas en fases iniciales
del proceso de sucesin vegetal, tal como
ahora se conoce con base en los inventarios
de J. Orlando Rangel-Ch., Pilar Franco (+),
Julio Betancur y Pablo Palacios (Rangel et
al., 1995).
Segn Schultes (1945), en las partes altas y
planas se presentan parches de vegetacin
baja de tipo matorral con un estrato arbustivo
que crece de manera aislada; se destacaban
Clusia chiribiquetensis y Clusia sp., Hevea
nitida, Pochota (Bombax
(
) coriacea y
Senefelderopsis chiribiquetensis. En el estrato
de hierbas eran muy caractersticas Vellozia
sp., Schizaea elegans y varias especies
de Poaceae, de Cyperaceae, Navia aculis,
Navia schultesiana, Pitcairnia turbinella,
Epidendrum
caespitosum,
Habenaria
heptadactyla y Schomburgkia sp.
En las depresiones rocosas, en sitios muy
hmedos aparecan especies de Utricularia,
de Paepalanthus y Drosera cf. capillaris.
Schultes (1945) igualmente se reri a la
vegetacin boscosa de la zona aledaa, en las
partes baja y alta, al cauce del ro Apaporis. En
la primera de estas zonas la vegetacin es de
tipo pantanosa y en la segunda se acerca ms
a la vegetacin de tierra rme. En general,
en estos tipos de vegetacin se presenta
dominancia de las familias Leguminosae,
Arecaceae,
Euphorbiaceae,
Araceae,
Bombacaceae, Moraceae, Sapotaceae, y
Vochysiaceae. Entre los gneros reseados
por Schultes (1945), guran: Guatteria,
Couma, Neocouma, Anthurium, Jacaranda,
Bombax, Ceiba, Matisia, Ochroma,
Cochlospermum, Carludovica, Cyclanthus,
Hevea, Micrandra, Phyllanthus, Sapium,
Clusia, Nectandra, Ocotea, Grias, Lecythis,
Albizzia, Brownea, Copaifera, Coumarouna,
Erythrina, Inga, Lonchocarpus, Mimosa,

Ormosia,
Pseudoacacia,
Swartzia,
Strychnos, Banisteriopsis, Castilla, Ficus,
Cecropia, Perebea, Heliconia, Astrocaryum,
Bactris, Chamaedorea, Desmoncus, Euterpe,
Jessenia, Mauritia, Mauritiella, Piper,
Peperomia, Palicourea, Paullinia, Serjania,
Chrysophyllum, Manilkara, Herrania y
Vochysia.
Las exploraciones recientes (Rangel et al.,
1995) y las contribuciones de Duivenvoorden
& Lips (1993); Cleef et al. (1994) permiten
trazar el siguiente cuadro esquemtico sobre
los tipos de vegetacin.
Herbazales
Herbazal con Axonopus schultesii
y
Schoenocephalium
martianum.
Fisionoma: Vegetacin herbcea hasta de
50 cm de altura con formas graminoides
que forman un estrato continuo de alta
cobertura.
Especies asociadas: Curtia tenuifolia,
Mauritia carana, Dimorphandra cuprea,
Perama dichotoma, Pachyloma coriaceum,
Monotrema aemulans, Abolboda ebracteata,
Bonnetia martiana, Macairea rufescens,
Abolboda macrostachya, Syngonanthus
umbellatus, Siphantera cordifolia, Abolboda
acicularis, Farringtonia fasciculata, Xyris
lomatophylla, Xyris wurdackii, Xyris
surinamamensis, Drosera cf. capillaris, Xyris
terrestres, Catasetum discolor, Acanthella
sprucei, Clusia chiribiquetensis, Burmannia
dasyantha, Syngonanthus vaupesanus,
Utricularia chiribiquetensis, Utricularia
subulata,
Polygala
sanariapoana,
Lagenocarpus
aff.
pendulus,
Xyris
esmeraldae, Sauvagesia fruticosa, Irlbachia
alata y Perama galioides.
Simbologa-mapas: Ep3, Rp4, Plancha
Lips, 1993.
35
Localidad
representativa:
Amazona
colombiana, distribucin restringida en el
Medio Caquet, en suelos pdzolisados.
Herbazal de Siphanthera hostmannii
y
Xyris
paraensis
(=Siphanthero
hostmannii-Xyridetum
paraensis).
Duivenvoorden & Cleef, 1994.
Prado-rosetal
bajo, en supercies ligeramente cncavas
cubiertas con material coluvial.
Especies asociadas: Schoenocephalium
martianum,
Siphanthera
cordifolia,
Xyris savannensis, Acanthella sprucei,
Syngonanthus biformis, Lagenocarpus aff.
pendulus, Xyris esmeraldae, Sauvagesia
fruticosa, Stigonema sp. y Panicum
micranthum.
Alcance geogrco: Amazonas, Araracuara;
probablemente en las mesetas de La Chorrera
y Chiribiquete.
Pastizal-herbazal
Bonnetia martiana, Digitaria sp. y especies
de Poaceae. Rangel et al., 1995.
Fisionoma: Vegetacin del tipo pastizal
arbustivo
(=sabana-arbolada)
en
la
cual domina el estrato herbceo con
representantes de Poaceae que cubren casi
que uniformemente el sustrato.
Especies asociadas: Pagamea coriacea,
Navia garcia-barrigaee, Lagenocarpus
pendulus y especies de Digitaria y de
Clusia.
Alcance geogrco: Guaviare: Amazonia
colombiana, Mesetas de Chiribiquete.
Pastizal de Xyris wurdackii y Paspalum
tillettii (=Xyrido wurdackii-Paspaletum
tillettii). Duivenvoorden & Cleef, 1994.
Fisionoma: Pastizal bajo sobre las cimas de
las mesetas en sitios casi planos, en suelos
arenosos.
Especies
asociadas:
Syngonanthus
vaupesanus, Genlisea liformis, Xyris
36
araracuarae, Cladonia peltastica, Abolboda

acicularis var. granularis, Xyris savannensis,
Lagenocarpus aff. pendulus y Acanthella
sprucei.
Alcance geogrco: Amazonas, Araracuara;
probablemente se extiende hasta las mesetas
de La Chorrera y de Chiribiquete.
Bosque de Tachigali aff. cavipes y Guatteria
sp. Rangel et al., 1995.
Fisionoma: Vegetacin boscosa con
un estrato arbreo con individuos que
alcanzan 22 m de altura; las dominantes
son Tachigalia aff. cavipes, Tachigalia aff.
paniculata, Swartzia aff. tessmannii, Parkia
cf. oppositifolia y especies de Swartzia y de
Hymenea.
Especies asociadas: Oenocarpus bataua,
Ouratea aff. discophora, Pariana radiciora,
Aechmea chantinii, Selaginella asperula y
especies de Matisia, Micrandra, Erythrina,
Quiina, Pochota, Faramea, Bauhinia y
Stromanthe.
Entre las trepadoras guran Plenostoma cf.
clematis y especies de Paullinia, de Abuta,
de Olyra y de Anthurium. Las eptas son
escasas, solamente aparecen representantes
de Orchidaceae, de Anthurium y de
Polypodium.
Ecologa-Distribucin: Es el tipo de
vegetacin que ms semejanza sionmica
y orstica guarda con la vegetacin
del plano amaznico de tierra rme. La
dominancia de las palmas en el sotobosque
y de especies de Leguminosae en el dosel,
as como los diversos estratos diferenciados
as lo muestran. La hojarasca cubre 80% de
la supercie de muestreo, el suelo como la
mayora de los sitios investigados es de 50 a
60 cm de espesor con un horizonte orgnico
de 8 cm, con un buen contenido de agua.
Los sitios son planos. Como caracterstica
llamativa se resea la presencia casi constante
de domacios en la vegetacin.
Alcance geogrco: Amazonia colombiana,
Guaviare: Mesetas de Chiribiquete.
Rangel-Ch.
Bosque de Calophyllum brasiliense y

Protium sp. Rangel et al., 1995.
Fisionoma-composicin: La vegetacin es
de tipo bosque achaparrado con un estrato de
arbolitos con elementos de 10 m de altura,
dominando Callophyllum brasiliense y
Protium sp. En el estrato arbustivo dominan
Eucera nitida y Myrcianthes sp. y en el
herbceo con cobertura de 50% abundan
Monotagma sp., Lagenocarpus pendulus,
Schizaea elegans, Xyris sp. y Aechmea
chantinii.
Especies asociadas: Clusia columnaris,
Schefera sp., Licania savannarum,
Pagamea coriacea, Tepuianthus savannensis
y Meriania urceolata.
Ecologa-Distribucin: El bosquecito se
localiza en partes planas; es la comunidad que
arraiga sobre un suelo ms profundo -8 cm de
espesor-. La hojarasca cubre uniformemente
el suelo, los troncos son erectos y estn
cubiertos de lquenes crustceos.
Localidad
representativa:
Guaviare:
Amazonia
colombiana,
Mesetas
de
Chiribiquete.
Pastizal-arbustivo de Mesosetum loliiforme
y Licania wurdackii. Prieto et al., 1995.
Fisionoma: Pastizales-arbustivos dominados
por los estratos herbceo y rasante con
cobertura 80%. Hay arbolitos de hasta 12
m de altura.
Especies dominantes: Mesosetum loliiforme
en los estratos herbceo y rasante, Licania
wurdackii y Acosmium nitens en el
arbustivo.
Ecologa: Zonas planas estacionalmente
inundadas.
Localidad representativa: Cao Agujn
(33221 N-675115 W).
Herbazal de Monotrema xyridoides y
Syngonanthus cf. amapensis. Prieto, 2002.
Fisionoma: Herbazales dominados por los
estratos herbceo y rasante con cobertura
entre 40 y 90%.
Especies dominantes: Monotrema xyridoides,
Scleria microcarpa y Syngonanthus cf.

amapensis en los estratos herbceo y rasante
y Licania savannarum en el arbustivo.
Ecologa: Planos aluviales bajos a terrazas
bajas-medias.
(33226 N-67518 W) y camino a cao
Vitina (33926.5 N-675245.8 W).
Pastizal arbustivo dePanicum granuliferum
y Ocotea sanariapensis. Prieto et al., 1995;
Prieto, 2002.
Fisionoma:
Pastizales
ligeramente
intervenidos, dominados por los estratos
herbceo y rasante con cobertura entre 40 y
90%.
Especies dominantes: Panicum granuliferum
en los estratos herbceo y rasante, Ocotea
sanariapensis y Caraipa llanorum en el
arbustivo.
Ecologa: Caos sobre terrazas medias, en
zonas planas espordicamente inundadas.
Localidad representativa: Cao Yucuta
(33324.8 N-675123.7 W).
Herbazal de Paepalanthus dichotumus y
Xyris cryptantha. Prieto, 2002.
Fisionoma: Herbazal arrosetado dominado
por los estratos herbceo y rasante.
Especies
dominantes:
Paepalanthus
dichotumus, Syngonanthus reexus, Xyris
cryptantha y Xyris subglabrata.
Ecologa: Terrazas medias a bajas, en zonas
planas de tierra rme.
Localidad representativa: Camino a cao
Vitina (33926.5 N-675245.8 W).
Herbazal de Albolboda macrostachya y
Schoenocephalium teretifolium. Prieto et
al., 1995; Prieto, 2002.
Fisionoma: Herbazal con un estrato herbceo
con cobertura entre 60 y 90%, con presencia
de algunos arbustos (hasta 5 m de altura)
dispersos.
Especies dominantes: Albolboda macrostachya, Schoenocephalium teretifolium y
Xyris spp.
37
Ecologa: Caos sobre la altillanura, sobre

suelos arenosos muy escasamente drenados.
(33237 N-675057 W).
Pastizal arbustivo de Poaceae sp. y Miconia
aplostachya. Prieto, 2002.
Fisionoma: Pastizales o pastizales-arbustivos
originados por la accin antrpica al quemar
los matorrales circundantes.
Especies dominantes: Poaceae spp. en
los estratos herbceo y rasante y Miconia
aplostachya y Tetrapterys styloptera en el
arbustivo.
Ecologa: Caos sobre planos aluviales
bajos.
Localidad representativa: Cao Caimn
(33751.1 N-675723.5 W).
Rosetal-arbustivo de Vellozia tubiora,

Raveniopsis sp. y Clusia chiribiquetensis.
Rangel et al., 1995.
Vegetacin
que crece sobre las rocas en parches
discontinuos con valores bajos de cobertura;
el suelo descubierto es mayor al 40% de
la supercie del inventario. En el estrato
arbustivo dominan Raveniopsis sp. y Clusia
chiribiquetensis y en el herbceo predominan
Navia cf. pubescens, Oncidium sp. y Aechmea
chantinii. En el estrato rasante son muy
llamativas las especies de Cladonia, como
asociadas aparecen especies de Paspalum y
de Xyris.
Localidad
representativa:
Guaviare:
Amazonia
colombiana,
Mesetas
de
Chiribiquete.
Rosetales
Matorrales
Rosetal de Navia garcia-barrigae y

Lagenocarpusaff.pendulus. Duivenvoorden
& Cleef, 1994.
Fisionoma: Rosetal-pastizal graminoideo
sobre suelos muy delgados, en algunos
casos sobre roca desnuda; el aspecto es
escleromrco.
Especies asociadas: Bonnetia martiana,
Abolboda macrostachya, Syngonanthus
umbellatus,
Aboldoba
acicularis,
Farringtonia fasciculata, Xyris wurdackii,
Drosera cf. capillaris, Xyris araracuarae,
Xyris paraensis, Xyris savannensis, Cladonia
signata, Acanthella sprucei, Syngonanthus
biformis, Lagenocarpus aff. pendulus,
Xyris esmeraldae, Sauvagesia fruticosa,
Stigonema sp., Panicum micranthum,
Bombax coriaceum, Clusia chiribiquetensis,
Cladonia vareschii, Cladonia secunda.
Simbologa-mapas: Rp3, Rp4, Plancha
Lips, 1993.
ro Caquet; probablemente en las Mesetas
de La Chorrera, Chriribiquete.
Matorral de Bonnetia martiana. Rangel et

al., 1995.
Fisionoma: Matorrales altos con un estrato
de arbolitos con alturas de 7 metros dominado
por Bonnetia martiana.
Molongum lucidum, Pachira coriacea,
Myrmedone macrosperma, Gongylolepis
martiana, Clusia columnaris, Clusia sessilis
y especies de Schefera y Aechmea.
Localidad
representativa:
Guaviare:
Amazonia Colombiana, mesetas de
Chiribiquete, mesas de Araracuara.
38
Matorral de Dimorphandra cuprea e Ilex

divaricata. Duivenvoorden & Lips, 1993.
Fisionoma: Matorral alto transicional
al bosque muy bajo de densidad alta de
arbolitos.
Gongylolepis martiana, Neea aff. obovata,
Elaeoluma
schomburgkiana,
Schizaea
pennula, Psychotria barbiora, Perama
dichotoma, Ocotea esmeraldae, Ormosia
macrophylla, Cladonia corallifera y
Pachyloma coriaceum.
Rangel-Ch.

Lips, 1993.
Localidad representativa: Caquet, cerca del
aeropuerto de Araracuara, 275 m de altitud
(0 36S-72 24 W); Amazona, distribucin
restringida en el Medio Caquet, en
formaciones de roca dura.
Matorral de Utricularia longecalcarata y
Bonnetia martiana. Duivenvoorden & Lips,
1993.
Fisionoma: Vegetacin de porte bajo con
densidad alta de arbolitos.
Especies asociadas: Pagamea plicata,
Gongylolepis martiana, Ilex divaricata,
Ternstroemia pungens, Schizaea germani,
Ouratea racemiformis, Duckeella pauciora,
Syngonanthus reexus, Ambelania laxa,
Schoenocephalium martianum, Macairea
rufescens,
Aboldoba
macrostachya,
Syngonanthus umbellatus, Siphanthera
cordifolia.
Lips, 1993.
restringida en el Medio Caquet, en
formaciones de roca dura.
Palmar (matorral) de Euterpe catinga y
Myrsine elongata. Rangel et al., 1995.
Fisionoma: Vegetacin de pantano, con
un estrato de arbolitos dominados por
representantes de Euterpe catinga.
Especies asociadas: Hevea nitida var.
toxicodendron, Clusia columnaris y especies
de Ilex, Eugenia, Schefera y Nectandra.
Alcance geogrco: Guaviare: Amazona
colombiana, mesetas de Chiribiquete.
rufescens
Matorral
de
Macairea
y
Bonnetia
martiana
(=Macaireo
rufescentis-Bonnetietum
martianae)
Fisionoma: Bosque ralo y matorral dominado
por Bonnetia martiana.
Especies asociadas: Schoenocephalium

Siphanthera
cordifolia,
martianum,
Syngonanthus umbellatus, Farringtonia
fasciculata, Xyris surinamensis, Xyris
esmeraldae, Xyris terrestris y Xyris wurdackii
var. caquetensis.
Ecologa: Sobre suelos saturados de agua la
mayor parte del ao.
ro Caquet; en las mesetas de La Chorrera
y Chiribiquete.
Matorral de Macairea rufescens, Bonnetia
martiana y Brocchinia hechtioides
(=Macaireo
martianae-Brocchinietosum hechtioides).
Fisionoma:
Matorral
sobre
suelos
arenosos
moderadamente
profundos;
especies asociadas: Brocchinia hechtioides,
Monotrema
aemulans,
Farringtonia
fasciculata, Siphanthera cordifolia y Xyris
wurdackii var. caquetensis.
Alcance geogrco: Amazonas, Araracuara.
Bosque
de
Duckella
pauciora,
Macairea rufescens y Bonnetia martiana
(=Duckeelletosum pauciorae-Macaireo
martianae)
Fisionoma: Bosque bajo con dosel cerrado.
Alcance geogrco: Amazonas, Araracuara.
Especies asociadas: Utricularia longeciliata,
Cladonia
carassensis,
Monotrema
aemulans, Brocchinia hechtioides, Drosera
cf. capillaris, Xyris terrestris, Farringtonia
fasciculata y Bombax coriaceum.
Bosque bajo de Brocchinia hechtioides y
Bonnetia martiana (Com.). Duivenvoorden
& Lips, 1993.
Fisionoma: Vegetacin de tipo xerla
arbustiva transicional a un bosque muy bajo
dominada por Bonnetia martiana.
Gongylolepis martiana, Dimorphandra
vernicosa, Emmotum aff. fagifolium, Clusia
39
columnaris, Pachyloma coriaceum, Ilex

divaricata, Ternstroemia pungens, Ouratea
racemiformis,
Doliocarpus
dentatus,
Styrax rigidifolius, Syngonanthus reexus,
Diplacrum
longifolium,
Lycopodium
contexta,Ambelania laxa, Schoenocephalium
martianum y Macairea rufescens.
Lips, 1993.
restringida en el Medio Caquet, en suelos
podsolizados en mesas de areniscas.
Localidad representativa: Caquet, cerca del
aeropuerto de Araracuara, 275 m de altitud
(0 36S-72 24 W)
Bosque achaparrado de Bonnetia martiana.
Rangel et al., 1995.
Fisionoma-composicin: Vegetacin con un
estrato de arbolitos con alturas de 7 metros
dominados por Bonnetia martiana junto con
Gongylolepis martiana, Clusia columnaris
y Clusia sessilis. En el estrato arbustivo,
adems de las especies dominantes en el
estrato de arbolitos, aparecen Pagamea
coriacea, Paranchornea sp., Schefera sp. y
Pochota coriacea.
Especies asociadas:Aechmea sp., Myrmedone
macrosperma, Lagenocarpus sp. y Navia
pubescens.
Ecologa: Sobre el suelo se dispone una
capa continua de hojarasca, producida
principalmente por Bonnetia martiana. El
suelo es de 20-30 cm de espesor, en la capa
inicial orgnica se disponen las raicillas
y luego hasta la roca dura, el suelo es de
textura arenosa.
Bosques achaparrados de Bonnetia
martiana, Tepuianthus savannensis y
Licania savannarum
Fisionoma-composicin: En el estrato de
arbolitos con elementos de 7-8 m de altura
dominan Bonnetia martiana, Tepuianthus
savannensis, y Licania savannarum
asociados
con
Pagamea
coriacea,
40
Gongylolepis martiana y Clusia elliptica.

En el estrato arbustivo con valores de
cobertura de 50%, domina Eucerea nitida, e
individuos juveniles de Bonnetia martiana y
de Gongylolepis martiana.
Especies asociadas: Abolboda macrostachya,
Lagenocarpus
pendulus,
Selaginella
asperula,
Myrmedone
macrosperma,
Perama galioides y especies de Cladonia,
Syngonanthus y Siphanthera.
Los troncos estn cubiertos por lquenes
crustceos y foliceos de los gneros
Parmotrema y Cladonia.
Ecologa-Distribucin: Es el tipo de
vegetacin con mayor rea de distribucin
en las partes altas de las mesetas sobre sitios
con suelos consolidados pero de escaso
espesor (40-50 cm).
Bosques achaparrados de Bonnetia
martiana, Tepuianthus savannensis y
Euphronia hirtelloides. Rangel et al., 1995.
Fisionoma: Bosques achaparrados con un
estrato de arbolitos con elementos de 7-8 m
de altura dominados por Bonnetia martiana
y Tepuianthus savannensis. Especies
asociadas: Pagamea coriacea, Gongylolepis
martiana y Clusia elliptica.
Alcance geogrco: Guaviare: Amazonia
colombiana, Mesetas de Chiribiquete.
Matorral-Pastizal de Bonnetia martiana,
Digitaria sp. y especies de Poaceae.
Fisionoma-composicin: Vegetacin del
tipo pastizal-arbustivo (sabana-arbolada)
en el cual domina el estrato herbceo con
representantes de Poaceae que cubren casi
que uniformemente el sustrato. En el estrato
de arbolitos abundan Bonnetia martiana,
Pagamea coriacea y especies de Clusia.
Especies asociadas: Digitaria sp., Navia
garcia-barrigaee, Lagenocarpus pendulus y
especies de Poaceae.
Distribucin: Tipo de vegetacin localizado
en la meseta de los Menhires. Guarda bastante
similitud sionmica con algunos parches de
vegetacin abierta localizados en la franja
Rangel-Ch.
basal ya bajo la inuencia directa del ro,

aunque lgicamente las especies dominantes
en el estrato de arbolitos son diferentes.
Bosques
Bosque de Swartzia sp. y Micrandra
spruceana. Rangel et al., 1995.
Fisionoma-composicin: Hay un estrato
arbreo con elementos que alcanzan 15
m de altura. En los estratos altos dominan
especies de los gneros Inga, Hymenea y
Swartzia. Otros individuos que se registraron
pertenecen a los gneros Micrandra,
Ocotea, Hyeronima y Clusia. En el estrato
de arbolitos se repite la dominancia de los
elementos del dosel, acompaados por
especies de los gneros Alchorneopsis,
Protium, Licania, Xylopia, Pouteria y por
Oenocarpus bataua y especies asociadas
Myrmedone macrosperma, Calathea aff.
zingeberina y especies de Clidemia, Piper,
Miconia, Duroia, Socratea, Selaginella y
Danea.
Ecologa-Distribucin: Se establece sobre
sitios muy inclinados, el sustrato es muy
resbaladizo y la hojarasca no forma una capa
continua. Los troncos en algunos casos estn
inclinados.
Localidad
representativa:
Amazonia
colombiana,
Guaviare:
Mesetas
de
Chiribiquete.
Bosques de Perissocarpa umbellifera y
especies de Swartzia y de Protium. Rangel
et al., 1995.
Fisionoma-composicin: La vegetacin es
de tipo boscoso con un estrato arbreo en
el cual los individuos ms altos alcanzan 18
m, particularmente especies de Ficus. En el
estrato arbreo dominan las especies de Ilex,
Guatteria y de Licania y los representantes
de las familias Moraceae, Myrsinaceae y
Myrtaceae. En el estrato de arbolitos dominan
ampliamente especies de Perissocarpa
umbellifera, especies asociadas: Hevea
guianensis, Mabea cf. subsesilis, Virola
sp. y Micrandra sp. En el estrato arbustivo

son frecuentes las especies de Hymenea,
de Rhipidocladum, Duroia, Cybianthus,
Clathrotropis y de Protium. Entre las hierbas
aparecen representantes de los gneros
Ischnosiphon, Monotagma, Selaginella
y Vriesia. Entre las trepadoras aparecen
especies de Bignoniaceae, de Leguminosae,
Gesneriaceae, y de Mikania (Compositae). La
eptas aunque escasas estn representadas
por especies de Anthurium, de Polypodium
y de Syngonium.
Ecologa-Distribucin: En las cercanas de
una quebrada en la meseta del valle de los
Menhires. La vegetacin con sus troncos
arqueados y cubiertos totalmente por briotos
como Bazzania longistipula y especies de
Plagiochila, se asemeja en su sionoma con
la vegetacin tpica de un bosque andino de
las cordilleras de Colombia. El relieve es
plano, el suelo tiene una capa orgnica de
5 cm de espesor y luego 40-50 cm de arena
hasta llegar a la roca dura.
Localidad
representativa:
Guaviare:
Amazonia
colombiana,
Mesetas
de
Chiribiquete.
Bosque de Euterpe catinga y Rapatea
elongata. Rangel et al., 1995.
Fisionoma-composicin: Vegetacin de
pantano, presenta un estrato de arbolitos
dominado por Euterpe catinga con
individuos que alcanzan 8 m de altura. En el
estrato arbustivo que se presenta en parches
domina Ilex sp., acompaado por especies de
Eugenia y de Schefera. Entre las especies
asociadas aparecen Hevea nitida var.
toxicodendron, Clusia columnaris, Rapatea
elongata, Utricularia chiribiquetensis y
especies de Nectandra, Xyris, Monotagma,
Lagenocarpus y Sphagnum.
Ecologa-Distribucin:
La
vegetacin
se establece en uno de los pocos sitios
tpicamente pantanoso en el valle de los
Menhires, en el camino entre el campamento
y la pared de las pinturas; el sustrato es
arenoso-arcilloso con manchas negras
41
Bosque de Swartzia sp., Hevea nitida y

Ouratea sp. Crdenas & Giraldo, 1997.
Bosque
con
elementos que alcanzan hasta 20m de altura,
dosel con un cubrimiento de 50%, con
elementos de tronco muy delgados y alto
epitismo. Especies dominantes: Swartzia
sp., Hevea nitida, Virola elongata, Craipa
ampla (popai) y especies de Ouratea.
Especies asociadas: Tovomita brevistaminea,
Sandwithia heterocalyx, Couma catingae,
Micrandra spruceana, Monopteryx uaucu,
Inga acrocephala y Platycarium orinocense
y especies de Sclerolobium y de Olacaceae.
Localidad representativa: Subpaisaje R1.
Cerro Yupat, Ro Caquet. Serranas y
colinas en areniscas y cuarcitas.
Bosque
de
Micranda
spruceana,
Eschweilera albiora y Eschweilera
juruensis. Crdenas & Giraldo, 1997.
Bosque
con
altura, dosel abierto 32% de cobertura
y bajo epitismo. Especies dominantes:
Micranda spruceana (yechia), Eschweilera
albiora (carguero), Eschweilera juruensis,
Monopteris uaucu y Clathrotropis nitida.
Especies asociadas: Iryanthera lancifolia,
Iryanthera
laevis,
Sterigmapetalum
obovatum,
Helicostylis
tomentosa,
Endlicheria multiora y especies de Clusia,
Aspidosperma y Rhodostemonodaphne.
Localidades representativas: Ro Apaporis,
Serrana de Taraira, relieve montaosocolinado en rocas del precmbrico, coluvios
de remosion en la base de las serranas.
Estribaciones del cerro Yupat, ro Caquet.
Bosque de Bombacopsis Quiinata, Garcinia
macrophylla y Ormosia sp. Crdenas et al.,
1997.
Bosque
con
elementos que alcanzan 15 m de altura, con un
dosel abierto, los fustes estn muy inclinados
y es alta la cantidad de troncos cados sobre
el suelo. Las eptas son escasas. Especies
42
asociadas: Myrcia sp. y Dichaea sp.

estribaciones montaosas sector de Cielo
Roto, suroccidente de la serrana de La
Macarena.
Bosque de Lacmella arborescens, Mollia
lepidota y Tovomita brasiliensis. Crdenas
et al., 1997.
Bosque
con
elementos que no sobrepasan 15 m de altura,
con un dosel abierto, los fustes estn muy
inclinados. Las eptas son abundantes.
Localidad
representativa:
vegetacin
de estribaciones montaosas en laderas
escarpadas, escalonadas con erosin. Sector
de Cielo Roto, suroccidente de la serrana de
La Macarena.
Bosque de Clusia columnaris, Cybianthus
membranacea y Tovomita brasiliensis.
Fisionoma-composicin: Bosque bajo con
elementos que de 10 m de altura, con un dosel
abierto, los fustes estn muy inclinados. Las
eptas son abundantes.
estribaciones montaosas en la parte de la
cima plana. Sector de cielo roto, suroccidente
CONSIDERACIONES FINALES
En la extensa planicie amaznica, la
inuencia de los ros sobre la distribucin de
la vegetacin es muy marcada y prcticamente
condiciona su establecimiento. Los efectos
del caudal de los ros son muy similares
en el contexto de lo que podramos llamar
tierras bajas, extrandinas de Colombia.
Quiz la diferencia en la magnitud de la
inuencia se asocie con el caudal de los ros,
con el sedimento y con los nutrientes que
porta y con la estacionalidad del proceso.
Manifestaciones similares a la zonacin que
se presenta en la regin amaznica, han sido
documentadas para el Choc biogeogrco
Rangel-Ch.
y para la regin Caribe (Zuluaga, 1987;

Rangel, 2004, 2005/2006) e igualmente en la
regin de la Orinoquia (FAO, 1964)
Los diversos esquemas propuestos para
explicar la distribucin de paisajes, de
comunidades vegetales e inclusive de
unidades de terreno (Carvajal et al.,
PRORADAM, 1979, Domnguez, 1985,
Duivenvoorden & Lips 1993, Urrego 1997)
quizs puedan juntarse apropiadamente si se
retoman las apreciaciones de Schultes (1945)
y de Cuatrecasas (1958) y se consideran
cuatro paisajes o ambientes principales, a
saber: la zona acutica propiamente dicha
y sus variaciones con la vegetacin de
gramalotales, la zona pantanosa adyacente
al cauce de los ros y su continuacin con la
llanura aluvial, las terrazas bajas y medias
sujetas a la inundacin ya sea frecuente
o permanente y la tierra rme aledaa. En
el caso de las serranas, resulta apropiado
considerar la prolongacin de la secuencia
ecolgica hasta la vegetacin de las mesas
y mesetas, relictos de la formacin Roraima
que viene desde Surinam, pasando por
Venezuela (Steyermark, 1986).
La zonacin de Amaya et al. (2001) para
el P.N.N. Amacayacu sirve para mostrar de
manera sencilla las principales situaciones
ecolgicas que se presentan en una serie
hdrica ideal con punto de inicio en el
ro Amazonas. El primer escenario es la
vegetacin acutica con las plantas otantes
de Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes,
luego se establece el gramalotal con Paspalum
repens, a continuacin es posible encontrar
en la vegetacin de ribera a los herbazales
y matorrales dominados por Montrichardia
arborescens y otras comunidades dominadas
por especies de Cyperceas.
60 cm y 1.5 m (Campbell et al., 1992). El

ltimo nivel en la serie est representado por
la vegetacin de tierra rme, zonas en las
cuales los niveles de inundacin no ejercen
inuencia marcada y en donde igualmente
la diversidad y la riqueza de la ora y de la
vegetacin, en comparacin con los estadios
anteriormente mencionados, se incrementa.
Las causas que inuyen en la distribucin
de la vegetacin en una serie hdrica en la
Amazonia como la anteriormente descrita
han sido mencionadas y evaluadas por
varios autores (Campbell et al., 1992;
Duivenvoorden & Lips 1993; Urrego,
1997; Prance, 1998; Amaya, 2001) quienes
mencionan como explicacin, el drenaje, la
frecuencia y duracin de las inundaciones,
las caractersticas de las aguas de los ros y
el nivel de los nutrientes en el sustrato.
Los ensambles estructurales igualmente
se asocian con las variables de los factores
controladores, de tal manera que en sectores
como en los planos aluviales del ro
Caquet es factible reconocer bosques altos
con elementos de 30 m de altura, bosque
medianos con elementos de 15-18 m, m
de altura y bosques bajos con elementos
de 10 m de altura. El drenaje es decisivo
en la diferenciacin de la estructura; los
bosques mejor desarrollados crecen sobre
sitios bien drenados (Campbell et al.,
1992; Duivenvoorden & Lips, 1993). Estos
procesos dinmicos entre los ros, el hbitat
y los bosques, igualmente se presentan aunque con menor intensidad- en cuanto
a la diferenciacin nitida entre las fases de
la sucesin hdrica, en la regin del caribe
colombiano (Rangel & Garay, 2006).
Aspectos sinecolgicos
La serie hdrica contina con la vegetacin

que se encuentra bajo la inuencia de la
inundacin o del pulso del ro, con la vrzea
cercana que puede soportar niveles de
inundacin hasta de cuatro (4) metros y la
vrzea lejana con niveles de inundacin ente
Los tipos de vegetacin acutica reseados

para la Amazonia, tambin han sido
mencionados y caracterizados en su ecologa
y en la composicin orstica en otras regiones
naturales de Colombia. Los colchones de
43
plantas otantes con Eichhornia crassipes,

Pistia stratiotes y ocasionalmente Marsilea
quadriloba y especies de Echinodorus,
tienen amplia distribucin en el Choc
biogeogrco, y en la regin Caribe (Rangel,
en preparacin). Tpicamente estn asociados
en su extensin al efecto de las inundaciones
por los ros. En los lagos amaznicos tambin
se ha reseado la presencia de especies
acuticas libres (bentopleustoticas) como
Utricularia foliosa, condicin muy frecuente
en la vegetacin acutica de las cinagas
del Caribe colombiano (Rangel & Garay,
2006). Los tipos de vegetacin de pantano
dominados por especies de Cyperaceae y de
Poaceae, como el pastizal de Hymenachne
amplexicaulis (Poaceae), Herbazal de
Leptochloa scabra (Poaceae) y Torulinium
macrocephalum (Cyperaceae), el Herbazal de
Ludwigia decurrens y Fimbristylis littoralis
(Cyperaceae) y los pastizales dominados
por especies de Paspalum, especialmente
P. repens tambin se encuentran en
ambientes acuticos en el Caribe, en donde
aparentemente ocupan mayor supercie que
en el Amazonas.
El herbazal-matorral dominado por
Montrichardia arborescens, reseado por
Prieto et al. (1995) para la isla Mocagua, se
extiende ampliamente por la llanura aluvial
del ro Atrato (Choc), conformando una
de las reas de inundacin ms extensas
de Colombia, tambin se presenta en
las cinagas del Caribe (Crdoba). En
los ambientes acuticos lnticos, lagos,
madreviejas, canales y es factible reconocer
series comunes a otras reas de la regin
amaznica que incluyen desde las plantas
otantes con Eichhornia crassipes, las de
pantano con Montrichardia arborescens
hasta los matorrales y bosques bajos con
especies de Cecropia como igualmente
fue mencionado por Kaliola (1992) para el
Amazonas peruano.
44
En la llanura aluvial como lo plantearon

Carvajal et al. (1979, en PRORADAM), se
observan variaciones en la composicin de
las comunidades vegetales que obedecen a
cambios en la siografa. Se han referenciado
comunidades que comprenden desde los
bosques dominados por Inga nobilis y Aniba
megaphylla, que crecen en los diques hasta
las comunidades dominadas por Mauritia
exuosa (cananguchales). Tambin son
importantes los palmares o comunidades
dominadas por especies de palmas como
Leopoldinia piassaba (palma de bra) y
Astrocaryum chambira. En las terrazas
bajas y zonas con drenaje imperfecto se
disponen comunidades de tipo boscoso que
abarcan palmares con Maurita exuosa
(cananguchales) y Mauritiella aculeata
hasta comunidades selvticas con dos
estratos arbreos, el superior con elementos
que alcanzan 30 m como la comunidad de
Oenocarpus bataua y especies de Virola, de
Lecythis y de Pouteria.
Van Donselaar (1965) propuso en el arreglo
sintaxonmico de la vegetacin de la llanura
del Surinam, la alianza Mauritio-Hypoginion
virgati; en varios tipos de vegetacin de este
sintaxa aparece como dominante Mauritia
exuosa. En la regin de la Orinoquia
colombiana, en el ambiente de la Llanura
aluvial (Rangel, en prep.), se establecen
comunidades dominadas por Mauritia exuosa
que reciben el nombre de morichales. Se
establecen sobre aluviones, en ambientes
mal drenados con contenido alto de materia
orgnica en el suelo; algunos de los elementos
acompaantes en los morichales llaneros
se les puede calicar como de anidad
andina (Hedyosmum
(
, Nectandra, Alchornea,
Miconia). Aunque las semejanzas de estos
morichales son mayores con la vegetacin de
los canaguchales amaznicos, igualmente se
presenta cierta similitud orstica con otros
tipos de vegetacin reseados, en los cuales
dominan palmas como Oenocarpus bataua y
Socratea exhorriza.
Rangel-Ch.
Zuluaga (1987) para la llanura aluvial

no inundable del ro Atrato, rese una
comunidad dominada por especies de Inga
((Inga alba, Inga punctata e Inga nobilis)
acompaadas por Brosimum utile. Esta
comunidad guarda cierta semejanza orstica
con la comunidad de Inga nobilis y Aniba
megaphylla reseada por Van Andel (1992)
en los diques del ro Caquet.
En los bosques de las vegas del ro Arauca
(FAO, 1964), se destaca Oenocarpus bataua
especie que caracteriza a la comunidad
de Leopoldinia piassaba de las zonas
transicionales entre la meseta y la llanura
aluvial amaznica.
Para la vegetacin del palmar dominado
por Oenocarpus batauaa y Welfa georgiii en
las colinas cercanas a la llanura aluvial del
Atrato, Zuluaga (1987), propuso el sintaxon
Oenocarpo-Weletum. La primera especie
es muy importante en la caracterizacin
orstica de varias comunidades de la regin
amaznica como la tocenosis dominada
por especies de Virola, Lecythis y Pouteria,
que arraiga en terrenos mal drenados a
continuacin del cananguchal. Aunque
se comparten anidades a nivel genrico
(
(Protium
, Brosimum, Rheedia, Socratea,
Virola, Coussapoa, Ingaa y Pouteria), en ambos
casos se presentan otros gneros y especies
que denen cada unidad referenciada.
En la vegetacin de tierra rme del
Amazonas, en ambientes que no estn sujetos
a las inundaciones frecuentes o espordicas,
aparecen los tipos de selvas exuberantes,
pluriestraticadas como las selvas del
Putumayo inventariadas por Cuatrecasas
(1958).
En las mesetas que son la extensin del
escudo Guayans en Colombia (mesetas del
Chiribiquete) se establecen comunidades
pioneras sobre roca dura y bosques maduros
bien desarrollados.
En la vegetacin de la regin amaznica,

una de las particularidades ms llamativas
es la importancia de los representantes de
Arecaceae, ya sea como elementos propios
del dosel superior o como dominantes
en el sotobosque. Figuran como especies
caractersticas y con buena representacin
numrica Mauritia exuosa, Mauritiella
aculeata, Oenocarpus bataua, Leopoldinia
piassaba, Desmoncus tenerrimus, Socratea
exorrhiza, Astrocaryum chambira y Euterpe
precatoria. Igualmente son importantes en
la sionoma comunitaria Parascheelea
anchistopetala, Attalea insignis. Otros
tipos de vegetacin dominados por palmas,
han sido reseados por Zuluaga (1987)
para la zona del Darin colombiano, por
Cleef et al. (1984) para la Sierra Nevada
de Santa Marta, en donde sobre sitios con
alta humedad ambiental entre 1100 y 2300
m, se establecen selvas caracterizadas por
la dominancia de Dictyocaryum schultzei y
Ceroxylon schultzeii. Con los resultados de
la regin amaznica, se puede consolidar
una consideracin general sobre la tendencia
de las palmas a establecerse en reas con
alta humedad ambiental o edca. Gentry
(1986), aludi como causa explicativa a
este comportamiento adems de la humedad
alta, el contenido de nutrientes y de materia
orgnica en el suelo, con un predominio de
palmas sobre suelos frtiles.
Galeano (1991), registr 26 gneros y
64 especies de Palmae para la regin del
Araracuara, los gneros con mayor nmero
de especies fueron Geonoma y Bactris. La
autora diferenci en ambientes bien drenados
a 43 especies de palmas y en ambientes mal
drenados y encharcados 17 especies. En
este ltimo ambiente, se destacan por su
importancia en la caracterizacin comunitaria
Mauritia exuosa, Mauritiella aculeata,
Oenocarpus bataua, Manilcara saccifera,
Iriartea deltoiodea y Socratea exorrhiza.
45
Cuatrecasas (1958), encontr en sus

inventarios del Vaups y del Putumayo 19
gneros y 29 especies de Arecaceae. En el
estudio de la diversidad vegetal del Amazonas
(Snchez, 1997) se registraron 37 gneros y
129 especies e igualmente los gneros ms
diversos fueron Geonoma y Bactris.
Segn Steyermark (1986), en Venezuela
en las mesetas -extensin del escudo
Guayans-, relictos de la formacin Roraima
que se extienden desde el Surinam hasta
Colombia, la altitud y la diversidad del
hbitat estn directamente relacionados con
la variedad de las comunidades vegetales y
de los elementos orsticos. En las mesetas
colombianas con altitudes entre 700 y 1000
m se observaron condiciones muy similares a
las referenciadas por Steyermark (1986). La
topografa y sus variaciones condicionan el
establecimiento de la vegetacin, desde las
etapas iniciales sobre la roca dura, desnuda
con dominio de Vellozia tubiora, Navia
garcia-barrigae y especies de Cladonia,
pasando por los matorrales dominados
por Bonnetia martiana con elementos
raquticos cubiertos de lquenes crustceos,
hasta las selvas con similitud orstica alta
con la vegetacin de la base Amaznica,
en las cuales predominan las especies de
gneros de Leguminosae como Tachigali,
Swartzia, Inga y Parkia. Para los ambientes
colombianos an falta por indagar tendencias
en los patrones de distribucin togeogrca,
en las preferencias por el hbitat y otros
aspectos sinecolgicos que se han cubierto
en las investigaciones en ambientes similares
en Venezuela (Steyermark, 1986).
Rasgos togeogrcos
Schultes (1945) haba propuesto a las
familias Leguminosae (sentido amplio),
Arecaceae,
Euphorbiaceae,
Araceae,
Bombacaceae, Moraceae, Sapotaceae y
Vochysiaceae como las ms abundantes en
la vegetacin pantanosa y de tierra rme de
46
la regin amaznica, aledaa al curso del ro

Apaporis. De acuerdo con Gentry (1986),
en los sitios hmedos del alto-Amazonas
Peruano, el orden de importancia en cuanto
a diversidad especca en las familias es:
Leguminosae, Lauraceae, Annonaceae,
Rubiaceae,
Moraceae,
Myristicaceae,
Sapotaceae y Meliaceae. Los resultados
preliminares del Estudio sobre la diversidad
vegetal de la Amazonia de Colombia
(Snchez, 1997) menciona que las familias
ms abundantes en nmero de especies eran:
Leguminosae, Rubiaceae, Melastomataceae,
Moraceae, y Palmae y a nivel genrico la
mayor diversidad est representada por
Leguminosae,
Rubiaceae,
Asteraceae,
Euphorbiaceae y Melastomataceae.
Rangel (2005/2006) para la regin del
Amazonas, estim en 6500 el nmero de
especies vegetales con predominio de las
familias Rubiaceae, Melastomataceae,
Orchidaceae, Arecaceae, Poaceae y
Moraceae.
SNTESIS SOBRE LOS TIPOS DE
VEGETACIN EN LA REGIN DE LA
AMAZONIA COLOMBIANA
AMBIENTES DE LA LLANURA ALUVIAL
Vegetacin acutica-vegetacin orante
Tapetes de Eicchornia crassipes, Pistia
stratiotes y Neptunia prostrata.
Herbazal de Utricularia neottioides
(=Utricularietum neottioidis).
Herbazal de Oxycaryum cubense y
Pontederia rotundifolia.
Vegetacin de playas
Bosque bajo de Byrsonima japurensis e Inga
punctata.
Bosque de Cecropia membranacea y Annona
hypoglauca.
Bosque de Cecropia pacis.
Pastizal de Hymenachne amplexicaulis.
Herbazal de Leptochloa scabra y Torulinium
macrocephalum.
Rangel-Ch.
Herbazal de Ludwigia decurrens y

Fimbristylis littoralis.
Matorral-pastizal de Paspalum repens y
Cecropia latiloba
Diques y barras-basines
Bosque de Inga nobilis y Aniba megaphylla.
Palmar de Iriartea ventricosa y Asytrocaryum
jauari.
Bosque de Protium sp., Iryanthera ulei y
Lauraceae sp.
Bosque de Rheedia sp., Desmoncus sp. y
Chrysophyllum argenteum.
Bosque de Licania hypoleuca, Minquartia
guianensis,
Castanospermum
sp.,
Eschweilera andina.
Bosque de Inga nobilis, Pouteria cuspidata,
Eschweilera andina.
Bosque de Memora bracteata y Miconia
punctata (=Memoro bracteatae-Miconietum
punctatae).
Bosque de Neea divaricata (=Neetosum
divariticae).
Vegas de los ros y reas pantanosas con
mal drenaje
Comunidades dominadas por Mauritia
exuosa.
Palmar de Mauritia exuosa (cananguchales).
Palmar con Marliera umbraticola y
Mauritia exuosa (=Marliereo umbraticolae-Mauritietum exuosae).
Palmar con Tabebuia insignis y Mauritia
exuosa.
Duivenvoorden
&
Lips,
1993. (=Tabebuio insignis-Mauritietum
exuosae).
Palmar con Mauritia exuosa (cananguchal),
Pouteria
guianensis
y
Eschweilera
cabrerana.
Palmar con Mauritia exuosa, Clathrotropis
macrocarpa y Euterpe predatoria.
Llanura de inundacin frecuente
Bosque de Acosmium nitens y Amanoa
oblongifolia.
Bosque de Brownea grandiceps e Iriartea

deltoidea.
Bosque de Caryocar microcarpum y
Macrolobium acaciaefolium.
Bosque de Didymocistus chrysadenius y
Euterpe precatoria.
Bosque de Garcinia (Rheedia
(
) madruo y
Palicourea crocea.
Bosque de Cecropia membranacea y Guarea
guiodonia.
Bosque de Iriartea deltoidea, Astrocaryum
murumuri y Zanthoxylum aff. kellermanii.
Bosque deEschweilera coriacea,Astrocaryum
murumuru e Iriartea deltoidea.
Bosque de Eschweilera coriacea, Diplotropis
martiussi y Pouteria caimito.
Bosque de Licania glabriora, Eschweilera
albiora y Zygia inaequalis.
Bosque de Iryanthera lancifolia, Senefeldera
inclinata y Heterostemon conjugatus.
Bosque de Eschweilera gigantea, Pouteria
torta y Copaifera multijuga.
Bosque de Ormosia coccinea, Eschweilera
coriacea y Erisma japura.
Palmar de Mauritia carana y Clusia
insignis.
Bosque de Pagamea thyrsiora y Humiria
balsamifera.
Bosque de Protium opacum y Dacryodes
chimantensis.
Bosque de Manilkara bidentata y Gustavia
augusta.
Bosque de Mollia grandiora y Memora
schomburgkii.
Bosque de Mollia speciosa y Burdachia
prismatocarpa.
Bosque de Byrsonima coniophylla y Licania
wurdackii.
Bosque de Astrocaryum aculeatum,
Pourouma bicolor y Cecropia sciadophylla.
Llanura de inundacin permanente
Bosque
de
Laetia
corymbulosa,
Pseudobombax munguba y Pouteria
procera.
Bosque de Macrolobium angustifolium,
Mabea nitida y Gustavia poeppigiana.
47
Bosque de Clathrotropis macrocarpa y

especies de Parkia e Inga.
Bosque de Eschweilera andina, Iryanthera
ulei y Herrania nitida.
Bosques con especies de Eperua (E. purpurea
y E. leucantha).
Bosque de Lorostemon bombaciorus y
Oxandra polyantha.
Cecropia latiloba.
Elaeoluma glabrescens.
Bosque de Rhodognaphalopsis brevipes y
Elaeoluma sp.
Palmar de Mauritiella aculeata y
Trichomanes cellulosi.
Comunidad de Tabebuia insignis-Mauritia
exuosa variedad de Eleocharis interstincta.
Bosques dominados por Clusia spathulaefolia
y Rhodognaphalopsietalia brevipes.
Llanura aluvial-terrazas
Bosques dominados por Ocotea neblina y
Mauritia exuosa (Clase tosociolgica
Ocoteo neblinae-Mauritietea exuosae).
Bosques dominados por Psychotria
cuspidata y Maquira coriacea (=Psychotrio
cuspidatae-Maquirion coriacea).
Bosques
dominados
por
Oxandra
polyantha y Virola surinamensis (=Oxandro
polyanthae-Viroletalia surinamensis).
Bosque de Eschweilera coriacea, Iryanthera
crassifolia y Monopteryx uaucu.
Bosque de Cecropia membranacea, Licania
glabriora y Eschweilera gigantea.
Bosque de Matisia lasiocalyx, Pouteria torta
y Brosimum parinarioides.
Bosque con Pseudolmedia laevigata,
Eschweilera coriacea e Iriartea deltoidea.
Bosque con Micrandra spruceana, Brownea
grandiceps, Calyptranthes sp., Eschweilera
ruscifolia.
Bosque-palmar de Iriartea corneto,
Eschweilera cabrerana e Inga quaternata.
Bosque con Brosimum guianensis, Virola
theidora y Oenocarpus bataua.
48
Bosque con Quararibea aff. guianensis,

Guarea davisii y Licania sprucei.
Bosque de Oenocarpus bataua, Brosimum
aff. guianensis y Ocotea cuyumary.
Bosque de Inga quaternata, Pouteria
guianensis y Eschweilera cabrerana.
Cecropia sciadophyllum y Duguettia sp.
Bosque de Tapirira guianensis, Virola
theidora y Brosimum aff. guianensis.
Bosque de Pouteria guianensis, Eschweilera
cabrerana e Inga quaternata.
Bosque de Chimarrhis sp., Quararibea aff.
guianensis y Erisma uncinatum.
Bosque con Cochlospermum orinocense,
Clathrotropis ntida y Parkia igneiora.
Bosque de Inga quaternata, Alchornea
polyantha y Jacaranda copaia.
Terrazas bajas
Palmar de Mauritia exuosa (=Ilico
laureolae-Mauritietum exuosae).
Palmar de Oenocarpus bataua y Mauritia
exuosa.
Comunidad de Leopoldinia piassaba
(Arecaceae), Lecythis sp. y Oenocarpus
(
(Jessenia
) bataua.
Bosque de Chrysophyllum pomiferum,
Swartzia argenta var. avescens y
Eschweilera decolorans.
Bosque de Virola sp., Oenocarpus bataua y
especies de Lecythis y de Pouteria.
Bosque de Protium opacum, Dacryodes
chimantensis y Clathrotropis macrocarpa.
Bosques con Clathrotropis macrocarpa y
Chamaedorea pinnatifrons (=Chamaedoreo
pinnatifrontis - Clathrotropetum macrocarpae).
Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y
especies de Lecythis y de Pouteria sp.
Bosque de Theobroma obovatum y Oxandra
mediocris.
Bosque de Trichilia pallida y Sommera
sabiceoides.
Bosque bajo de Humiria balsaminifera,
Bonnetia martiana y Ouratea racemiformis.
Rangel-Ch.
Bosques con Cecropia discolor, Cecropia

tesmannii, Bellucia axinanthera.
Bosques con Dypterix sp. y Couratari
stellata.
Bosques con especies de Ladenbergia y de
Ravenala.
Bosques de Astrocaryum sp. y Licania sp.
Bosques con especies de Bactris y de
Memora.
Bosque de Sloanea laxiora, Guarea davisii
y Pourouma acuminata.
Bosque-palmar de Oenocarpus bataua,
Socratea
exorrhiza
y
Astrocaryum
aculeatum.
Bosque de Ceiba pentandra, Socratea
exorrhiza y Cecropia sciadophylla.
Terrazas altas
Palmar
con
Mauritia
carana
y
Rhodognaphalopsis brevipes.
Bosque de Pouteria torta.
Bosque de Senefeldera cf. inclinata,
Iryanthera ulei y Micrandra spruceana.
Bosque de Himatanthus articulatus,
Pourouma bicolor y Couroupita guianensis.
Vegetacin de tierra rme
Bosque de Billia rosea, Brosimum utile y
Cariniana piriformis.
Comunidad de Dialium guianensis,
Phenakospermum guianensis y Leopoldinia
sp.
Comunidad de Lecythis sp. y Micrandra
spruceana.
Bosque con Goupia glabra y Clathrotropis
macrocarpa.
Bosque con Swartzia schomburgkii y
Clathrotopis macrocarpa.
Comunidad de Inga sp. y Couratari cf.
stellata.
Bosque de Virola duckei, Swartzia
brachyrachis y Eschweilera coriacea.
Selvas de Mit.
Selva de Puerto Ospina, Putumayo.
Regin biogeogrca de la Guayana

(ambientes de roca dura)
Expresin del escudo Guayans: Serrana
de Chiribiquete, Naqun-Taraira, mesas de
Araracuara, parte baja de la sierra de La
Macarena.
Herbazales
Herbazal con Axonopus schultesii y
Schoenocephalium martianum.
Herbazal de Siphanthera hostmannii
y Xyris paraensis (=Siphanthero hostmannii-Xyridetum paraensis).
Pastizal-herbazal
Herbazal de Xyris wurdackii y Paspalum
tillettii.
Pastizal-arbustivo de Mesosetum loliiforme
y Licania wurdackii.
Herbazal de Monotrema xyridoides y
Syngonanthus cf. amapensis.
Pastizal arbustivo de Panicum granuliferum
y Ocotea sanariapensis.
Herbazal de Paepalanthus dichotumus y
Xyris cryptantha.
Herbazal de Albolboda macrostachya y
Schoenocephalium teretifolium.
Pastizal arbustivo de Poaceae sp. y Miconia
aplostachya.
Rosetales
Rosetal de Navio garcia-barrigaee - Lagenocarpetum.
Rosetal-arbustivo de Vellozia tubiora,
Raveniopsis sp. y Clusia chiribiquetensis.
Matorrales
Matorral de Bonnetia martiana.
Matorral de Dimorphandra cuprea e Ilex
divaricata.
Matorral de Bonnetia martiana y Utricularia
longecalcarata.
Palmar (matorral) de Euterpe catinga y
Myrsine elongata.
49
Matorral
de
Macairea
rufescens
y
Bonnetia
martiana
(=Macaireo
rufescentis-Bonnetietum martianae).
Matorral de Macairea rufescens, Bonnetia
martiana
y
Brocchinia
hechtioides
(=Macaireo rufescentis-Bonnetietum martia
nae-Brocchinietosum hechtioides).
Matorral de Duckeelletosum paucioraeMacaireo rufescentis-Bonnetietum martianae.
Matorral de Brocchinia hechtioides y
Bonnetia martiana.
Matorral de Bonnetia martiana.
Matorral de Bonnetia martiana, Tepuianthus
savannensis y Licania savannarum.
Matorral de Bonnetia martiana, Tepuianthus
savannensis y Euphronia hirtelloides.
Matorral-Pastizal de Bonnetia martiana,
Digitaria sp. y especies de Poaceae.
del Araracuara. A Diego Giraldo (ICN) por

su permanente colaboracin y por la revisin
del manuscrito. A Dairon Crdenas, Andrs
Etter, Adriana Prieto, Mireya Crdoba, Pablo
Stevenson, Joost Duivenvoorden, Agustin
Rudas y otros colegas mencionados en el
texto por sus excelentes contribuciones sobre
la vegetacin de la Amazonia colombiana
que permitieron elaborar esta sntesis.
Pablo Leyva, como director del IDEAM
en 1999 me motiv a generar una version
inicial sobre la Biodiversidad del Amazonas
colombiano. Al grupo de trabajo del Instituto
de Ciencias Naturales sobre la Biodiversidad
de Colombia cuyas inquietudes sobre la
vegetacin del Amazonas me motivaron a
escribir esta sntesis. Al profesor Doctor Ruy
Alves (Sao Pablo) por su detallada revisin
y comentarios.
Bosques
Bosque de Swartzia sp. y Micrandra
spruceana.
Bosque de Perissocarpa umbellifera y
especies de Swartzia y de Protium.
Bosque pantanoso de Euterpe catinga y
Rapatea elongata.
Bosque de Swartzia sp., Hevea nitida y
Ouratea sp.
Bosque de Micranda spruceana, Eschweilera
albiora y Eschweilera juruensis.
Bosque de Bombacopsis Quiinata, Garcinia
macrophylla y Ormosia sp.
Bosque de Lacmella arborescens, Mollia
lepidota y Tovomita brasiliensis
Bosque de Clusia columnaris, Cybianthus
membranacea y Tovomita brasiliensis
Bosque de Tachigali aff. cavipes y Guatteria
sp.
Bosque de Calophyllum brasiliense y
Protium sp.
LITERATURA CITADA
AGRADECIMIENTOS
A la Dra. Tynde van Andel (U. de AmsterdamUtrecht) por permitir utilizar apartes de la
informacin sobre las comunidades vegetales
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Cantillo-H. & Rangel-Ch.
ASPECTOS DE LA ESTRUCTURA Y DEL PATRN DE

RIQUEZA DE LA VEGETACIN ARBREA DEL TRAPECIO
AMAZNICO
Edgar E. Cantillo-H. & J. Orlando Rangel-Ch.
RESUMEN
En cuatro unidades geomorfolgicas
del trapecio amaznico (Colombia), se
caracterizaron los aspectos orsticos,
estructurales y la diversidad de las
comunidades boscosas establecidas en 3,6 ha.
Los elementos con DAP > 10 cm en parcelas
de 0,1 ha, presentaron una altura del dosel
entre 15 y 32 m, un nmero de individuos
entre 28 y 88, un rea basal entre 2,4 y 6,2
m2 de rea basal y una riqueza entre 19 y 46
especies. Las familias con mayor IVIF fueron
Leguminosae, Lecythidaceae y Moraceae. En
la zona aluvial, la vegetacin de la comunidad
Parkia oppositifolia y Pourouma ovata,
registr el valor mayor de dominancia en el
estrato Arbreo Inferior (89%). En la zona
Coluvioaluvial, dos tocenosis tipican
la vegetacin; la comunidad de Licania
macrocarpa y Euterpe precatoria, con los
valores ms bajos de cobertura en los estratos
Arbreo Inferior (30%) y Subarbreo (9%) y
la menor altura promedio del dosel (17 m),
pero con el valor ms alto en la densidad
promedio de individuos con DAP 10 cm
en 0,1 ha (143) y los bosques dominados
por Endlicheria klugii y Eschweilera
subglandulosa, que tienen el valor ms bajo
de rea basal promedio de individuos con
DAP 10 cm en 0,1 ha (3,1 m2) y la menor
riqueza. En la unidad geomorfolgica de
Lomero, la vegetacin est representada por
los bosques con Virola sebifera y Eschweilera
subglandulosa, el estrato Subarbreo fue
dominante con el 71%. En la zona de Terrazas,
la vegetacin la caracterizan los bosques de
Licania sp. y Euterpe precatoria, con un
estrato Arbreo Superior dominante (85%) e

individuos emergentes con alturas mayores a
30 m que denen la mayor altura promedio
del dosel (25 m) en todas las comunidades y
contiene el mayor promedio de rea basal en
individuos con DAP 10 cm en 0,1 ha (4,3 m2).
En general, se identican algunas anidades
y diferencias estructurales entre paisajes: El
estrato arbreo Superior esta ausente en la
zona de Lomero y no es muy representativo
en la zona; la altura del dosel y el rea basal
es mayor en las Terrazas; la mayor densidad
absoluta y de nmero promedio de individuos
en 0,1 ha se registr en la zona Coluvioaluvial;
el nmero de especies, gneros y familias es
levemente mayor en la zona de Lomero y es
ms bajo en la parte Aluvial.
ABSTRACT
The Amazon trapeze (Colombia) was
characterized in four geo-morphological
units which in turn comprise aspects such
as owers, structures and forest diversities
found in 3,6 hec. Elements having a DAP
> 10 cm on land lots of 0,1 hec, showed a
canopy height that ranged from 15 to 32 mts,
the number of individuals ranged from 28 to
88, the basal area was between 2,4 and 6,2 m2
and richness ranged from 19 to 46 species.
Families which had the greatest IVIF were
Leguminosae, Lecythidaceae y Moraceae.
In the alluvial zone, the vegetation of the
community of Parkia oppositifolia and
Pourouma ovata, recorded the greatest
dominance value for the Lower Arboreous
stratum (89%). In the colluvial-alluvial zone,
two communities are established: a) forests of
55
Aspectos de la estructura y del patrn de riqueza
Licania macrocarpa and

d Euterpe precatoria,
which the lowest coverage values for Lower
Arboreous stratum (30%), for Sub Arboreous
stratum (9%) and the lowest average canopy
height (17 m), but with the highest average
density of individuals with a DAP 10 cm
in 0,1 hec (143); b) forests of Endlicheria
klugii andd Eschweilera subglandulosa,
which has the lowest average basal area for
individuals with a DAP 10 cm in 0,1 hec
(3,1 m2) and the less richness rates. In the
Lomero unit, the vegetation is represented
by forests of Virola sebifera and
d Eschweilera
subglandulosa, where the Sub Arboreous
stratum was dominant with 71%. In Terrazas
zone, the vegetation is characterized by
forests of Licania sp. and Euterpe precatoria
with a dominant upper Arboreous stratum
(85%) and emerging individuals with
heights in excess of 30 mts that dene a
greater average canopy height (25 m) for the
totality of the sample; it contains the largest
average basal area for individuals with a
DAP 10 cm in 0,1 hec (4,3 m2). in general,
some structural afnities and differences
between landscapes were identied: the
Upper Arboreous stratum is absent in the
Lomero zone and is not representative in
the zone; the height of the canopy and the
basal area is larger in Terrazas; the greatest
absolute density and the average number of
individuals in 0,1 hec was recorded in the
Colluvial-Alluvial; the number of species,
genres and families is slightly higher in the
Lomero zone but lower than in the Alluvial.
INTRODUCCIN
LaAmazonia es una de las regiones geogrcas
ms ricas en especies del mundo (Gentry,
1988). El conocimiento de su ora y de su
vegetacin en Colombia recibi un impulso
en los ltimos aos. Entre las contribuciones
que caracterizan la estructura y la diversidad
de la vegetacin en la Amazona colombiana
se destacan los estudios del Proyecto
Radargramtrico del Amazonas (1979), el
56
cual deni tres regiones togeogrcas con

sus caractersticas orsticas y estructurales;
los estudios de IGAC (1993; 1996; 2003)
en los departamentos de Caquet, Vaups
y Amazonas; las colecciones orsticas
de Gentry (1988); la contribucin de
Duivenvoorden & Lips (1988) quienes denen
formaciones vegetales en el departamento
de Caquet; el trabajo de Bergeron (1992),
donde se caracteriza la vegetacin climcica
en la regin de Araracuara; el anlisis
orstico de la vegetacin del Parque
Nacional Natural Amacayacu desarrollado
por Rudas (1996); los estudios de Prieto
(1994) y Prieto et al. (1995) sobre estructura
y tipos de vegetacin en la isla Mocagua,
ro Amazonas y los aportes de Prieto (2002)
sobre estimacin de la estructura a partir de
imgenes de satlite en La Ceiba, Puerto
Inrida (Guaina). Entre las contribuciones
importantes que trascienden la frontera
colombiana se destacan: los inventarios
de Prance et al. (1976) en Manaos, Brasil
y el estudio de Boom (1987) en el noreste
boliviano entre otros. El aporte ms reciente
ha sido el Proyecto INPA III (IGAC, 2003),
el cual deni las caractersticas bsicas de
la vegetacin del trapecio amaznico, con
una descripcin muy general de sus aspectos
orsticos y estructurales.
Con el objeto de profundizar en el
conocimiento de la estructura de la vegetacin
en la regin amaznica y basados en la
informacin de 36 levantamientos de 1000 m2
en individuos con DAP 10 cm suministrada
por el Instituto Geogrco Agustn Codazzi,
se presenta en esta contribucin un anlisis
detallado de la vegetacin en cuatro unidades
geomorfolgicas, a partir de la denicin de
comunidades vegetales y la caracterizacin
de aspectos estructurales en cada una de
ellas, como respuesta a un gradiente de
humedad. Igualmente, se denen los patrones
de riqueza en cuanto a formaciones extensas
para cada comunidad denida con base en la
composicin orstica.
REA DE ESTUDIO
La zona de estudio se localiza en el extremo
sur del departamento del Amazonas, en
jurisdiccin de los municipios de Leticia
y Puerto Nario y el corregimiento de
Tarapac. Est comprendida entre los 0131
y 04 17 de Latitud Sur y entre los 6932 y
7144 de Longitud Oeste, con una extensin
aproximada de 19818,4 km2 (IGAC, 2003).
Geolgicamente se reconocen cuatro
unidades pertenecientes a las eras Terciaria
(Terciario Inferior Amaznico y Terciario
Superior Amaznico) y Cuaternaria
(depsitos de terrazas antiguas y depsitos
aluviales recientes). Se presentan tres
unidades de paisaje: de origen denudativo,
de origen aluvial y sistema de terrazas. Los
paisajes de origen denudativo se caracterizan
porque su contacto topogrco es ntido en
los paisajes de origen estructural, ocasionado
principalmente por desnivel existente en la
unin de las dos unidades; presenta una
planicie baja, suavemente ondulada, con
presencia de procesos erosivos subareos
posiblemente presentados en el ltimo
estado del ciclo geomorfolgico; esta unidad
presenta distintas formas expresadas en:
colinas redondeadas, colinas facetadas y
sabanas. El Sistema de paisajes aluviales est
compuesto por sedimentos sueltos arcillosos y
limoarcillosos, formado por llanuras aluviales
y en algunas zonas por partes ms altas; las
zonas con pendientes mnimas permiten que
los ros desarrollen corrientes divagantes
con meandros fracturados y abandonados.
El sistema de terrazas se caracteriza por
presentar drenajes incipientes, con corrientes
principales sinuosas que originan disecciones
pobres; presenta canales que conforman
complejos de orillares (IGAC, 1979). En
la zona de estudio se congregan los suelos
en dos grupos: suelos de formas aluviales
y suelos de las supercies de denudacin,
los primeros se presentan a lo largo de las
mrgenes de los ros, quebradas y caos,
originados de sedimentos mezclados por

la accin del agua de la cordillera Oriental
y de procesos de diseccin de la supercie
de denudacin; los procesos de acumulacin
hicieron que estos suelos tuvieran topografa
plana con pendientes no mayores al 3%,
susceptibles a la inundacin en el periodo
de lluvias (hidromrcos). Los suelos de la
supercie de denudacin se han desarrollado
en terrenos de relieve plano a ligeramente
quebrado; se dividen a su vez segn el material
geolgico a partir del cual se formaron en:
plano de origen sedimentario y plano de
origen gneo-metamrco. La variedad en
el patrn de distribucin de suelos reeja
el grado de evolucin, encontrando suelos
evolucionados (Inceptisoles xicos) y muy
evolucionados (Oxisoles y Ultisoles), pero se
puede encontrar en la planicie aluvial suelos
de escasa evolucin (Entisoles), localizados
en algunas lomas (Martnez, 1998; IGAC,
2003).
En Leticia se presentan precipitaciones
anuales de 3324,8 mm, febrero es el mes
ms hmedo con 358,4 mm y julio el ms
seco, con promedio de 152,9 mm; en la
zona de Tarapac se registra un monto
anual de 3297,9 mm, el mes ms lluvioso
es marzo con promedios de 357,9 mm y
el mes ms seco agosto con un promedio
de 171,8 mm. Presenta una temperatura
media anual de 25,5C, con tendencia a
una distribucin unimodal, destacndose
el periodo de septiembre a mayo como el
de mayor temperatura, con octubre como
el mes ms caliente con 26,3C y julio el
ms fro con 25C. La humedad relativa
presenta valores cercanos a 86% promedio
anual; los mayores valores se presentan en
los meses de diciembre, enero y febrero,
mientras que octubre registra el valor ms
bajo. La evaporacin en la zona es de 1139
mm al ao, con promedios mensuales entre
127,4 y 51,4 mm. La radiacin promedio
es de 1848 horas de luz al ao, con valores
diarios de 5,1 horas de brillo solar promedio;
57
se maniestan dos periodos diferenciados de

brillo solar: el mayor en los meses de mayo a
octubre, con agosto como el de mayor brillo
con 200,8 horas.mes-1, y el menor de octubre
a abril, destacndose febrero como el mes de
menos brillo solar con 117.7 horas.mes-1.
Paisajes geomorfolgicos
La regin del Trapecio Amaznico est
formada por unidades de origen denudacional
y uvial segn IGAC (2003) as:
Unidad geomorfolgica aluvial. Esta
unidad al igual que las terrazas es de origen
uvial; est formada por depsitos aluviales
recientes y subrecientes asociados a sistemas
de drenaje actuales, con presencia de
depsitos no consolidados de gravas, arena
y limos que ocupan la planicie aluvial actual.
Se dividen en planicie aluvial de los ros de
origen andino y planicie aluvial de los ros
amaznicos. La unidad aluvial perteneciente
al paisaje de valles aluviales de los ros
amaznicos, se caracteriza por depsitos
aluviales recientes, predominantemente
nos, con relieve plano de pendientes de 13%, convexos y cncavos; con suelos muy
superciales a muy profundos, muy pobre a
imperfectamente drenados, texturas nas a
muy nas, pH cido, saturacin de aluminio
alto y de bases bajo, de fertilidad baja.
Unidad geomorfolgica de terrazas. Es de
origen uvial y est asociada a las antiguas
planicies aluviales que dieron origen a los
niveles de terrazas, relacionados con los
ros Amazonas y Putumayo y sus auentes;
se caracteriza por presentar terrazas altas,
medias y bajas. Las terrazas altas se
encuentran en la zona nororiental del rea
y son formadas en la planicie aluvial actual
y de los paisajes de lomero denudacional,
constituidos litolgicamente por arcillolitas
del Terciario de origen continental; se
caracteriza por un relieve ligeramente
ondulado y ligeramente disectado con
58
pendientes complejas, rectilneas y convexas

de gradientes entre 7-12% y 12-25%. Las
terrazas medias corresponden a un segundo
nivel de depsitos no consolidados de origen
uvial de los ros de origen andino, formados
por depsitos aluviales subrecientes; se
caracteriza por relieve ligeramente disectado,
plano a ligeramente ondulado de pendientes
de 1-3% rectilneas. Las terrazas bajas
asociadas a zonas proximales de la planicie
aluvial actual se caracterizan por su posicin
ms baja que las anteriores y de menor
extensin. Estn constituidas litolgicamente
por depsitos aluviales subrecientes, con un
relieve ligeramente disectado a plano, con
pendientes entre el 1-3%.
Unidad geomorfolgica de lomero. Se
desarrollan por accin de procesos de
carcter exgeno, procesos que sucedieron
despus de la depositacin de las rocas del
Terciario continental y de los sedimentos que
conforman los niveles altos que constituyen
las terrazas; esta integrado por la Formacin
Pebas, constituida por rocas de ambiente
marino (Hoorn, 1990) y la Formacin del
Terciario Inferior Amaznico componiendo
los lomeros fuertemente disectados
que dominan el rea de estudio (Galvis,
1979). Presentan un relieve de ligeramente
ondulado a quebrado; ligeramente disectado
a muy fuerte, con cimas convexas y amplias
en la mayora de casos, pero estrechas en el
relieve quebrado (IGAC, 2003).
Unidad geomorfolgica coluvial. Formada
por depsitos coluviales provenientes del
lomero, es una zona plana con pendientes
entre el 1-3%, convexas y cncavas; sus
suelos se caracterizan por pasar de muy
superciales a profundos, bien y pobremente
drenados, con textura moderadamente na,
pH de extremada a fuertemente cido, alta
saturacin de aluminio y baja fertilidad
(Oxic Dystropepts, Aquic Dystropepts y
Tropic Fluvaquents).
En cada una de las unidades, se caracteriz

la vegetacin mediante levantamientos
detallados
por
investigadores
del
IGAC en 1996. Se elabor una tabla
con la caracterizacin orstica que
sigue lineamientos de la aproximacin
tosociolgica clsica, sin embargo los grupos
resultantes no son tratados como unidades
sintaxonmicas, sino como formaciones
y
comunidades;
la
caracterizacin
tosociolgica esta en preparacin. Se
utilizan los trminos gran formacin,
para indicar grupo de especies con amplia
distribucin en los diferentes ambientes;
subformacin, grupo de especies que forman
una comunidad con representantes en ms
de un ambiente y comunidad para aquellas
agrupaciones de especies en un ambiente
particular.
Densidad absoluta de individuos con DAP

10 cm ((Tabla 5))
Vara entre 0,28(ind./m2)x10 (Lev. 6) y
0,88(ind./m2)x10 (Lev. 9).
rea basal de individuos con DAP 10 cm
((Tabla 6))
El promedio para 0,1 ha fue de 3,8 m2, con
variacin entre 2,4m2 (Lev. 6) y 6,2m2 (Lev
28).
ndices de valor de importancia
p
IVI ((Tabla 7))
y de ppredominio sionmico IPF ((Tabla 8))
Los valores mayores de IVI e IPF fueron
respectivamente para Eschweilera aff.
coriacea (3,3%; 4,1%), Inga punctata (2,8%;
3,7%) y Eschweilera subglandulosa (2,5%;
3,6%).
Riqueza:
RESULTADOS
Variacin global de la estructura de la
vegetacin arbrea (DAP 10cm) (Tabla 2).
Solamente se incluye informacin relativa a
los estratos altos.
Nmero de especies
p
((Tabla 11))
Se encontraron 265 especies arbreas. Por
unidad de rea de muestreo vara entre 19
(Lev. 6) y 46 (Lev. 25).
La mayor variacin se encontr en el estrato
Arbreo Inferior con tres (Lev. 6) y 36 (Lev.
19).
Estructura:
Cobertura (Tabla
(
3))
En el 70% de los levantamientos (25) no se
registraron individuos en el estrato Arbreo
Superior. El estrato Arbreo Inferior registr
el valor mayor (100%) en el levantamiento
34.
Altura del dosel ((Tabla 4))
Vara entre 15 m (Lev. 13 y 22) y 32 m (Lev.
39).
Riqueza
q
absoluta de individuos con DAP
10 cm ((Tabla 12))
La variacin es de 0,19 (especies/m2)x10
(Lev. 6) y 0,46 (especies/m2)x10 (Lev. 25).
ndice de valor de importancia
p
para
p familias
((Tabla 13))
Leguminosae (13,6%), Moraceae (9,1%) y
Lecythidaceae (8,7%), fueron las familias
con mayor IVIF.
Nmero de individuos (Tabla

(
5))
La mayor variacin fue de tres (Lev. 38) en
el estrato Subarbreo y 70 (Lev. 18) en el
Arbreo Inferior.
59
60
L20
130
L34
150
L39
155
L40
160
Comunidad de Licania sp. y

Euterpe precatoria
L16
120
L17
120
L18
125
L19
130
L29
135
Comunidad de Licania macrocarpa y

Euterpe precatoria
Especies de amplia distribucin

1,8
1,5
2,0
0,3
0,7
Aspidosperma cruentum
0,6
1,5
1,0
2,4
Callophylum sp.
4,6
1,1
0,4
Pseudolmedia sp.
4,6
Humiria sp.
0,8
0,7
0,4
Simarouba amara
Hieronyma sp2.
Vochysia sp.
Sloanea sp1.
Myroxylum sp1.
2,4
Tetragastris mucronata
1,1
Neea obovata
Byrsonima sp.
Dendropanax sp.
0,2
Terminalia sp.
Protium guianensis
6,5
Hieronyma sp1.
Taralea sp.
0,6
Perebea sp.
1,1
Faramea multiora
0,8
Myrcia sp.
Especies de la formacin bosques tropicales
p
dominados por
p Virola exuosa e Inga
g ppunctata
5,8
1,9
4,6
1,4
0,5
2,4
Guarea sp.
2,7
2,3
Nectandra sp.
0,5
Caryocar gracile
0,5
Osteophoeum platyspermum
2,0
2,4
Maytenus sp.
3,0
Licania aff. apetala
3,0
5,6
Inga edulis
2,4
1,5
2,5
1,7
0,8
0,9
Eschweilera subglandulosa
10,4
3,2
,
8,3
,
6,6
,
2,0
0,7
0,3
2,4
Eschweilera aff. coriaceae
2,0
Cordia sp.
1,2
Cecropia sciadophylla
0,6
1,4
1,1
Xylopia sp1.
1,8
3,4
1,7
9,1
1,3
Xylopia parvifolia
3,4
0,6
,
5,7
,
7,7
,
3,1
4,1
2,7
1,7
2,4
Virola exuosa
1,5
0,6
5,8
0,7
0,8
Tachigali sp.
3,0
0,4
1,1
1,1
Swartzia sp.
1,8
3,0
2,2
1,4
1,1
0,7
10,4
Pseudolmedia laevigata
Pouteria guianensis
0,3
1,4
1,1
3,9
0,8
Pourouma ovata
1,5
Ormosia sp.
3,3
1,9
4,2
0,7
2,1
0,9
Ocotea myriantha
0,6
Ocotea aff. amazonica
6,6
14,0
8,1
2,6
5,2
Inga punctata
1,0
2,5
3,0
Eugenia sp.
0,3
Hevea guianensis
1,1
Psysichotria capitata
1,5
1,1
3,0
1,1
2,4
Ocotea laxiora
0,3
5,1
1,6
Senefeldera sp.
Helicostylis tomentosa
0,8
0,3
Hymatanthus bracteata
3,0
8,4
,
2,7
,
3,7
,
2,4
,
Apeiba echinata
Especies de la subformacin bosques
q
tropicales
p
dominados por
p Eschweilera juruensis
j
y Euterpe
p precatoria
p
8,2
,
12,2
,
2,7
,
2,0
,
Eschweilera juruensis
0,3
0,3
0,9
0,4
1,8
,
18,0
,
4,5
,
2,7
1,1
2,6
Micropholis guyanensis
8,2
,
0,8
,
5,1
,
0,8
1,3
Iryarthera laevis
16,9
20,3
35,0
14,3
29,3
,
Euterpe precatoria
Licania hypolouca
7,6
1,1
2,0
1,6
4,5
4,2
17,4
6,4
Astrocaryum sp.
2,3
1,4
0,8
0,4
7,2
Sterculia rugosa
5,9
4,4
4,2
2,2
Theobroma subincanum
1,8
0,5
0,3
Duguetia cauliora
0,4
0,5
Helianthostylis sp.
1,8
0,8
3,0
1,3
Protium hervasum
0,8
3,1
0,9
Tapirira sp.
0,3
0,9
0,8
Ocotea esmeraldana
1,2
4,5
Pterocarpus sp.
Trichilia pallida
0,8
1,5
0,6
0,4
Pouteria sp.
5,3
0,3
Beilschmiedia brasilensis
1,5
Tapirira aff. myriantha
Dipterys sp.
Hevea sp.
10,1
Wittmackanthus standleyanus
5,3
1,5
Erisma sp.
Bocageopsis sp.
LEVANTAMIENTO
ALTITUD (m)
( )
AREA (m
( 2)
TIPOS DE BOSQUES
7,6
0,6
1,2
0,6
1,2
16,7
3,2
7,8
1,2
0,4
0,6
5,6
0,1
1,4
1,5
0,6
1,5
0,8
0,6
0,7
0,4
13,1
1,2
8,4
7,2
0,3
1,1
2,1
1,5
0,4
2,5
3,0
6,0
6,0
1,0
0,4
2,2
1,0
1,8
9,8
1,5
2,5
0,7
3,9
1,2
0,4
1,0
0,2
1,1
5,9
1,8
12,7
3,2
3,2
13,4
0,8
1,1
2,6
5,3
4,1
13,2
3,1
0,7
0,2
5,1
9,9
1,2
1,1
2,1
0,6
2,1
9,2
6,1
0,9
0,2
2,1
0,6
0,4
8,6
0,1
8,6
3,4
2,1
0,3
6,8
2,1
0,2
1,1
2,1
0,5
0,9
2,6
3,4
0,6
1,6
7,3
6,0
1,2
2,1
1,7
1,4
1,4
2,8
3,3
1,0
0,5
1,0
1,6
4,7
1,0
2,1
1,0
3,1
2,1
2,1
2,1
3,1
,
1,6
0,5
,
3,1
5,7
,
1,6
22,8
,
0,5
,
1,0
5,7
2,1
4,7
L38
150
2,3
6,7
0,2
1,3
1,5
0,3
10,2
,
4,5
10,3
12,9
0,2
L6
75
1,5
1,4
0,7
0,1
5,2
1,6
3,5
4,3
1,6
7,8
,
1,4
4,7
6,5
L7
70
3,2
2,9
1,1
16,5
0,7
1,7
1,4
12,1
4,2
1,7
3,8
1,1
6,9
,
1,2
2,1
,
1,9
,
2,4
,
12,4
,
2,5
2,2
,
1,0
4,4
12,0
L37
140
1,1
,
1,8
4,9
0,5
1,9
4,2
,
1,0
,
2,5
,
9,4
,
3,8
7,5
,
10,5
,
1,0
2,1
1,4
0,5
4,0
L36
135
1,0
,
3,5
1,5
1,8
,
2,1
,
6,3
,
1,0
,
7,9
,
0,9
1,3
,
0,8
,
4,0
0,1
L22
130
1000
1,6
6,7
0,1
0,6
2,2
0,8
2,2
3,9
0,4
18,8
,
3,4
4,5
,
0,8
6,2
0,8
1,1
3,0
0,5
8,5
3,0
L35
140
3,4
,
5,2
1,1
1,3
0,5
4,9
3,7
,
1,0
,
1,0
,
6,5
8,3
,
0,7
,
0,5
1,4
1,0
0,6
1,0
1,1
0,7
L28
135
1,9
0,8
,
3,2
3,8
0,2
,
1,1
,
1,1
,
0,9
,
4,2
6,5
,
0,9
6,3
2,1
L27
130
Comunidad de
Hirtella racemosa
y Ceiba pentandra
3,0
2,6
11,5
,
0,3
1,1
0,7
2,2
5,1
1,5
,
1,8
,
7,4
5,1
,
0,8
L26
130
0,7
2,1
1,5
9,4
3,6
3,2
0,3
1,4
3,2
,
10,3
5,9
1,0
2,0
3,9
2,9
2,6
4,6
0,8
L32
130
6,3
1,5
4,2
1,9
1,3
4,8
,
1,8
1,8
4,5
4,5
3,9
0,5
L25
125
Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff.

f coriacea
7,2
6,9
0,4
6,3
13,2
1,9
2,3
0,6
10,9
,
1,9
1,5
0,8
L24
120
0,5
0,0
2,1
1,1
0,7
3,0
L23
120
2,0
12,0
,
4,2
3,0
0,2
2,0
9,6
L21
125
Comunidad de Virola sebifera y

Formacin Virola exuosa e Inga

g ppunctata
Subformacin de bosques
q
dominados p
por Eschweilera jjuruensis y Euterpe
p pprecatoria
Tabla 2. Composicin orstica, Trapecio Amaznico.
1,0
0,5
1,4
3,4
1,3
,
2,1
2,6
3,5
3,0
6,6
13,4
1,3
0,3
0,1
1,0
1,0
L12
120
3,4
2,4
0,2
10,3
7,6
2,8
3,9
2,8
5,8
10,3
,
2,0
1,2
1,3
L13
120
3,1
8,2
1,0
4,3
0,6
2,2
0,7
2,5
5,0
0,5
0,5
0,6
1,5
0,5
1,0
6,2
0,3
4,5
2,7
4,9
0,1
12,6
,
4,1
0,4
1,7
L14
130
0,5
3,5
2,1
3,7
3,1
0,9
,
1,5
1,3
4,3
1,8
8,2
5,7
6,4
7,5
0,5
0,9
3,1
,
2,6
L15
125
Comunidad de Endlicheria klugiii

y Eschweilera subglandulosa
2,5
0,8
12,9
0,5
0,9
1,8
25,0
,
1,5
0,3
1,3
0,2
2,0
0,5
0,2
0,2
0,8
0,8
4,1
L1
80
3,1
0,9
1,9
27,9
1,1
14,6
,
3,1
3,1
0,9
0,3
0,9
3,1
0,9
L2
75
1,0
3,9
1,1
,
3,3
3,3
10,2
6,6
1,2
11,9
2,1
0,2
0,5
2,9
1,3
0,3
L3
70
1,2
7,1
0,6
8,7
3,7
1,3
9,9
0,6
2,9
2,6
1,6
2,3
L4
70
3,3
3,2
12,4
,
0,8
2,0
3,7
1,2
3,7
1,0
1,0
2,7
4,4
L5
75
0,5
3,2
6,1
2,1
3,5
6,1
2,1
1,5
1,8
1,1
2,3
L8
80
11,8
0,5
0,3
0,6
17,2
4,6
1,2
2,3
1,3
5,9
0,8
3,1
3,1
0,2
0,9
L9
80
Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata
2,4
0,5
,
1,3
2,9
20,4
14,9
1,5
2,1
1,7
2,7
4,3
2,0
L10
75
L20
130
L34
150
L39
155
L40
160

Euterpe precatoria
L16
120
1,4
5,4
2,4
5,7
6,1
L17
120
1,6
1,1
0,3
3,2
1,1
4,2
L18
125
2,0
1,7
0,4
27,8
4,3
0,2
0,4
L19
130
2,0
0,4
1,6
6,4
2,0
1,2
0,4
1,6
1,6
L29
135

Euterpe precatoria
Comunidad de Licania sp. y Euterpe

p precatoria
p
Licania sp.
2,4
0,8
3,8
6,6
4,5
1,5
Ecclinusa sp.
3,4
1,0
0,6
Brosimum sp2.
1,1
1,5
Alchornea polyantha
1,5
3,1
Apocynaceae sp.
2,7
3,1
Hirtella sp.
2,3
Sickingia sp.
1,1
Buchenavia huberi
1,8
Dialum guianensis
0,5
Erythroxylum sp.
2,0
Hymatanthus articulata
1,5
Icacinaceae sp.
1,6
Jacaranda copaia
0,8
Lonchocarpus sp.
1,0
Matayba sp.
3,1
Mauria birringo
1,0
Parinaris sp.
1,0
Vochyciaceae sp.
0,5
Vouchenavia sp.
1,8
2,0
Rubiaceae sp.
Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria
4,9
Licania macrocarpa
0,3
Dictyocaryum platysepalum
2,5
Dendrobangia boliviana
6,1
13,5
Socratea exorrhiza
3,7
Protium sp.
9,2
Theobroma grandiorum
Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa
2,2
Virola sebifera
Couratari sp1.
Rolliria sp.
Naucleopsis amara
Brosimum sp1.
Bactris sp.
Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. coriacea
Clathrotropis macrocarpa
Rinorea racemosa
Scleronema praecox
Quararibea aff guianensis
Thalisia sp.
Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra
Theobroma sp.
Ceiba pentandra
Tapura sp.
Cassearia sp1.
Aspidosperma sp.
Cassearia sp2.
Chaunochiton sp.
Diospiros sp.
Lacmellea sp2.
Raphanea sp.
Tapirira guianensis
Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa
1,1
Endlicheria klugii
1,4
Vochysia latifolia
Chimarrhis sp.
Alchornea schomburgkii
2,7
Calypthrantes sp.
2,3
Miconia aff. triplinervis
Guarea pubescens
1,4
Vismia macrophylla
Pithecellobium sp.
0,9
Diplotropis martiusii
1,4
Protium polybotryum
LEVANTAMIENTO
ALTITUD (m)
( )
( 2)
AREA (m
TIPOS DE BOSQUES
Continuacin Tabla 2.
0,2
4,8
1,8
7,2
L21
125
5,8
1,3
6,3
0,7
L23
120
2,1
0,5
0,3
7,2
1,1
2,4
3,6
5,1
0,2
0,5
L24
120
0,3
0,4
0,2
0,3
0,7
1,9
0,7
3,0
L25
125

0,6
2,6
0,5
4,3
1,0
L32
130
2,5
0,3
2,5
0,5
0,8
0,5
1,9
L26
130
1,8
2,1
0,5
0,6
1,1
2,9
4,7
1,1
L27
130
0,5
3,9
0,1
L28
135
0,6
4,5
L35
140
0,9
1,4
11,2
0,4
0,6
3,0
4,4
5,0
L22
130
1000
1,6
0,3
1,0
0,5
L36
135
1,4
1,2
L37
140
2,1
0,5
3,1
3,1
8,8
2,1
0,5
L38
150

f coriacea

g ppunctata
q
dominados p
por Eschweilera juruensis
j
y Euterpe
p pprecatoria
0,4
0,2
0,6
3,8
0,3
0,4
32,2
0,9
L6
75
0,5
1,5
2,8
0,7
3,7
4,4
0,7
L7
70
Comunidad de
Hirtella racemosa
y Ceiba pentandra
7,0
0,3
2,2
0,3
1,4
10,4
6,3
L12
120
3,6
1,3
7,3
3,6
L13
120
0,4
0,7
4,7
0,2
2,2
0,3
0,5
7,2
9,3
3,8
L14
130
4,8
0,5
1,8
0,5
1,3
9,8
1,3
L15
125

2,9
L1
80
L2
75
4,1
0,7
1,7
4,0
2,7
L3
70
L4
70
L5
75
2,0
2,1
0,6
L8
80
1,0
L9
80
3,2
L10
75
61
62
L20
130
L34
150
L39
155
L40
160

Euterpe precatoria

Parkia oppositifolia
3,4
Leonia cymosa
Rheedia sp.
Coccoloba sp.
Spondias mombin
Myrciaria sp.
Buchenavia sp 2.
Ficus sp1.
Ficus sp2.
Hura crepitans
Inga sp1.
Sloanea laxiora
Sloanea sp2.
Laetia sp.
Apeiba tibourbou
Eschweilera cabrerana
Pseudobombax sp.
Pithecellobium adenophorum
Otras especies presentes
(L7/0,8;L1/6,L3/0,7)
Quararibea sp.
(L7/0,7;L1/0,3;L2/0,2)
Swartzia schomburgkii
(L6/2,1;L2/1,9;L4/0,4)
Ocotea sp.
(L27/0,2;L12/3,2;L1/1,3)
Faramea sp.
(L20/0,3;L16/0,8;L12/10,9)
Hymenaea oblonguifolia
(L20/2,7;L19/1,3;L13/0,8)
Myrcia fallax
(L18/4,2;L13/1,3;L5/0,7)
Scheelea attaleoides
(L27/6,6;L28/4,5;L35/9,6)
Licania micrantha
(L34/1,8;L28/1,8;L37/5,0)
Pourouma sp1.
(L27/0,6;L36/1,6;L1/0,3)
Virola sp2.
(L29/2,4;L32/1,4;L22/4,9)
Minquartia punctata
(L29/1,2;L23/2,4;L22/1,7)
Pourouma sp2.
(L24/1,1;L25/0,6;L36/1,3)
Hymenaea sp.
(L34/1,8;L40/0,5;L35/7,2)
Lecythis sp.
(L16/0,6;L32/5,5;L9/1,3)
Couratari sp2.
(L40/1,L24/5,2;L2/1,2)
Pseudolmedia laevis
(L19/0,7;L8/2,1;L9/2,7)
Sapium sp1.
(L22/0,3;L3/0,5)
Bombax sp.
(L22/1,8;L10/5,8)
Qualea acuminata
(L19/1,5;L15/1,3)
Qualea sp.
(L34/1,3;L18/1,3)
Parkia ulei
(L37/3,9;L4/0,8)
Caryocar sp.
(L13/6,4;L14/0,7)
Picramnia sp.
(L17/0,7;L15/15,7)
Anadenanthera suaveolens
LEVANTAMIENTO
ALTITUD (m)
( )
( 2)
AREA (m
TIPOS DE BOSQUES
L16
120
L17
120
0,2
L19
130
1,6
L29
135
Myroxylum sp2.
Luehea seemanni
Alchorneopsis sp.
Monopterix sp.
Vochysia leptophylla
Chrysophyllum sp.
Caryodendon orinocensis
Vochisia aff. punctata
Piptadenia sp.
Brosimum aff. guianensis
Couepia sp.
Humiriaceae sp.
Panopsis sp.
Peltogyna sp.
Rinoria sp.
Scleronema sp.
Sloanea aff. laurifolia
Achras sp.
Alchornea triplinervis
Copaifera canime
Capirona decorticans
Compsoneura sp.
Couma sp.
Coussarea sp.
1,1
L18
125

Euterpe precatoria
L21
125
1,7
L24
120
(L24/3,2;L13/2,6)
(L12/13,5;L8/8,5)
(L23/3,L12/1,8)
(L23/0,3;L13/0,2)
(L20/1,8;L15/1,3)
(L36/7,9;L37/10,8)
(L26/9,5;L22/8,6)
(L26/5,9;L27/0,8)
(L27/1,1;L28/1,0)
(L23/0,7;L28/4,4)
(L16/0,6;L35/2,1)
(L40/3,1;L38/0,5)
(L24/1,1;L38/0,5)
(L38/0,5;L8/1,0)
(L20/1,8;L28/1,5)
(L37/5,5;L1/0,8)
(L28/3,4;L8/3,0)
(L17/0,3;L32/1,1)
(L18/2,1;L19/0,2)
(L16/0,6;L17/2,0)
(L25/0,4;L4/0,1)
(L40/2,L17/0,7)
(L18/1,6;L1/0,8)
(L25/0,1;L2/6,2)
3,0
L23
120
L25
125

L32
130
L26
130
L28
135
0,6
L35
140
Emmotum sp.
Estrinodendron sp.
Hieronyma laxiora
Couma macrocarpa
Pourouma sp3.
Carapa sp.
Chrysobalanaceae sp.
Inga sp2.
Oenocarpus batava
Hymenolobium petraeum
Buchenavia congesta
Dialium sp.
Diplotropis sp.
Hirtella ulei
Triplaris sp.
Alchornea costaricencis
Amyris sp.
Brosimum utile
Chlorophora sp.
Guatteria sp.
Maticia sp.
Miconia sp.
Peltogyne paniculata
Renoria sp.
L27
130
L22
130
1000
0,8
L37
140
(L34/1,L25/0,7)
(L40/0,5;L16/1,1)
(L15/1,8)
(L28/0,7)
(L38/1,0)
(L29/0,4)
(L29/0,8)
(L16/0,3)
(L39/18,9)
(L13/9,6)
(L13/1,0)
(L15/1,1)
(L15/0,9)
(L13/5,0)
(L13/1,2)
(L28/0,7)
(L22/0,1)
(L27/4,2)
(L38/0,5)
(L22/2,1)
(L37/1,4)
(L27/1,1)
(L22/2,1)
(L38/2,1)
L36
135
L38
150

f coriacea

g ppunctata
q
dominados p
por Eschweilera juruensis
j
y Euterpe
p pprecatoria
L6
75
L12
120
2,2
L13
120
L15
125
(L36/3,8)
(L28/0,6)
(L26/0,4)
(L28/1,7)
(L3/8,6)
(L24/10,0)
(L25/8,0)
(L29/1,6)
(L2/1,6)
(L1/0,6)
(L5/1,4)
(L2/0,9)
(L19/0,4)
(L23/1,8)
(L9/0,6)
(L25/0,3)
(L16/0,3)
(L4/1,0)
(L23/0,4)
(L3/1,0)
(L5/1,0)
(L9/2,2)
(L25/0,4)
(L1/0,1)
L14
130

Roupala sp.
Solanum sp.
Tetrathylacium sp.
Xylopia sp3.
Sapium sp2.
Mauria sp.
Sacoglotis amazonica
Alchornea sp.
Anona sp.
Apeiba sp.
Buchenavia sp 1.
Calliandra sp.
Caraipa sp.
Cedrela sp.
Clarisia sp.
Crudia sp.
Euphorbiaceae sp.
Ficus glabrata
Grias sp
Guatteria aff. foliosa
Gustavia sp.
Ilex sp.
Jacaratia digitada
Lacmellea sp1.
16,3
0,3
0,7
L7
70
Comunidad de
Hirtella racemosa
y Ceiba pentandra
4,1
1,1
0,4
13,0
10,0
L1
80
2,7
6,7
7,5
0,7
0,8
7,8
L2
75
1,0
7,9
23,5
11,7
8,3
L4
70
15,6
28,8
1,6
1,0
3,3
1,6
5,6
L5
75
Ladenbergia sp.
Licania aff. punctata
Ludeopsis sp.
Melicostilis sp.
Moraceae sp.
Myrsinaceae sp.
Otoba sp.
Parkia sp.
Prunus sp.
Rheedia gutifera
Sapium sp3.
Sloanea sp3.
Sorocea sarcocarpa
Terminalia amazonica
Thalisia nervosa
Triplaris americana
Virola sp1.
Vismia sp.
Vochisia ferruginosa
Vochisia sp.
Xylopia sericea
Xylopia sp2.
10,3
1,0
3,6
0,4
4,9
L3
70
6,2
7,1
5,5
4,9
25,8
1,0
L8
80
(L4/1,6)
(L25/1,4)
(L21/0,6)
(L39/1,5)
(L19/2,0)
(L29/0,8)
(L19/1,3)
(L19/0,2)
(L4/0,6)
(L1/0,5)
(L10/2,4)
(L21/3,0)
(L9/0,5)
(L23/1,3)
(L17/0,7)
(L1/1,3)
(L1/0,5)
(L23/4,9)
(L19/1,3)
(L19/0,2)
(L3/4,0)
(L3/2,1)
11,2
19,8
0,5
1,9
1,1
2,2
1,2
L9
80
1,3
0,5
5,4
0,9
10,1
12,6
1,2
L10
75
Tabla 3. Cobertura relativa por estrato, Trapecio Amaznico.

Comunidad/Tipo de bosque
Altitud
(m)
rea
(m2)
As
Ai
Ar
70
1000
92
39
70
1000
91
34
70
1000
90
32
75
1000
91
39
75
1000
94
65
75
1000
92
95
80
1000
95
45
10
80
1000
89
65
37
89
89
48
26
PROMEDIO
Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra
70
1000
30
31
75
1000
30
90
61
30
61
44
PROMEDIO
16
120
1000
10
26
12
17
120
1000
50
28
18
125
1000
37
19
130
1000
35
17
135
1000
Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria

Subformacin de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria
Gran formacin bosques tropicales dominados por Virola exuosa e Inga punctata
Estrato
Amazonas
No.
29
PROMEDIO
Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera

subglandulosa
1000
90
25
13
120
1000
91
21
14
125
1000
93
92
15
130
1000
36
73
91
36
87
57
21
120
1000
44
59
23
120
1000
95
37
24
125
1000
97
77
25
125
1000
97
91
32
130
1000
94
91
86
71
20
135
1000
29
34
150
1000
100
51
39
155
1000
80
24
40
160
1000
90
17
85
43
16
PROMEDIO
Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera

aff. coriacea
30
120
PROMEDIO
Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria
22
12
PROMEDIO
Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera

subglandulosa
25
28
22
130
1000
59
74
26
130
1000
24
97
85
27
130
1000
93
17
28
135
1000
95
16
35
135
1000
95
26
36
140
1000
93
29
37
140
1000
91
35
38
150
1000
30
18
27
80
36
41
64
39
49
68
40
PROMEDIO
PROMEDIO subformacin de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria
PROMEDIO formacin bosques tropicales dominados por Virola exuosa e Inga punctata
63
Tabla 4. Altura promedio del dosel, Trapecio Amaznico.

Altura del dosel
Comunidad de Parkia oppositifolia y

Pourouma ovata
Amazonas
No.
Altitud
(m)
rea (m2)
70
70
Alt
Mx
Alt
Mn
suma de
cobertura
%
Altura
media del
dosel (m)
1000
22
20
79
21
1000
22
17
75
19
70
1000
25
14
76
19
75
1000
25
16
80
21
75
1000
21
18
81
19
75
1000
25
17
76
22
80
1000
23
20
76
22
10
80
1000
33
30
75
31
70
1000
30
12
75
17
75
1000
27
20
80
23
17
PROMEDIO
Comunidad de Hirtella racemosa y
Ceiba pentandra
22

Euterpe precatoria
PROMEDIO
20
16
120
1000
28
48
17
120
1000
33
13
75
19
18
125
1000
25
43
17
19
130
1000
25
52
16
29
135
1000
30
10
52
PROMEDIO
Comunidad de Endlicheria klugii y

12
120
1000
22
14
75
17
13
120
1000
25
15
76
15
14
125
1000
22
18
81
25
15
130
1000
26
15
77
19
21
120
1000
22
10
76
16
23
120
1000
24
22
87
23
24
125
1000
25
22
92
23
25
125
1000
24
22
93
23
32
130
1000
22
18
77
20
20
135
1000
25
10
35
16
34
150
1000
21
18
87
20
39
155
1000
35
28
80
32
40
160
1000
35
27
90
31
15
PROMEDIO

19
PROMEDIO
Comunidad de Licania sp. y Euterpe

precatoria
21
PROMEDIO
Comunidad de Clathrotropis
macrocarpa y Eschweilera aff.
coriacea
25
22
130
1000
20
10
78
26
130
1000
28
22
81
25
27
130
1000
25
22
81
23
28
135
1000
25
23
85
24
35
135
1000
25
21
78
23
36
140
1000
23
18
80
20
37
140
1000
25
16
76
19
38
150
1000
33
11
50
18
PROMEDIO
PROMEDIO subformacin de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria
PROMEDIO formacin bosques tropicales dominados por Virola exuosa e Inga punctata
64
17
17
21
20
21
Tabla 5. Nmero de individuos por estrato, Trapecio Amaznico.

Comunidad de Parkia
oppositifolia y Pourouma ovata
Comunidad de Licania
macrocarpa y Euterpe
precatoria
Comunidad de
Endlicheria klugii
y Eschweilera
subglandulosa
Comunidad de Virola
sebifera y Eschweilera
subglandulosa
sp. y Euterpe precatoria
Comunidad de
Clathrotropis
macrocarpa y
Eschweilera aff. coriacea
%
individuos
del total
Densidad absoluta.
Individuos > 10cm
DAP /m2 (x10)
Altitud
(m)
rea
(m2)
As
Ai
Ar
Individuos /
levantamiento
70
1000
44
30
74
0,74
70
1000
21
27
48
0,48
70
1000
24
20
44
0,44
75
1000
23
20
43
0,43
75
1000
59
22
81
75
1000
27
35
62
0,62
80
1000
58
30
88
0,88
10
80
1000
28
26
62
0,62
8
8
284
36
210
26
502
70
0,63
0,28
TOTAL
PROMEDIO
Comunidad de Hirtella
racemosa y Ceiba
pentandra
Estrato
Amazonas
No.
24
0,81
70
1000
22
28
75
1000
17
34
52
2
1
22
11
56
28
80
40
0,40
TOTAL
PROMEDIO
0,52
16
120
1000
58
13
72
0,72
17
120
1000
58
71
0,71
18
125
1000
70
11
81
19
130
1000
64
13
77
29
135
1000
47
56
9
3
1
1
1
297
59
27
32
19
20
98
25
51
10
18
19
49
45
131
33
357
73
45
51
68
66
230
58
12
13
14
15
TOTAL
PROMEDIO
120
120
125
130
TOTAL
PROMEDIO
1000
1000
1000
1000
0,81
17
0,77
0,56
0,71
11
0,45
0,51
0,68
0,66
0,58
21
120
1000
28
36
0,36
23
120
1000
34
15
49
0,49
24
125
1000
21
29
50
25
125
1000
24
39
63
32
130
1000
26
45
71
1000
1000
1000
1000
7
8
15
8
113
23
56
44
57
51
208
52
156
31
9
21
4
5
39
10
269
54
65
65
68
64
262
69
20
34
39
40
TOTAL
PROMEDIO
135
150
155
160
TOTAL
PROMEDIO
0,50
13
0,63
0,71
0,54
12
0,65
0,65
0,68
0,64
0,66
22
130
1000
27
34
0,34
26
130
1000
17
24
42
0,42
27
130
1000
38
14
52
0,52
28
135
1000
51
14
65
35
135
1000
36
12
48
36
140
1000
49
21
70
0,70
37
140
1000
38
20
58
0,58
38
150
1000
60
66
0,66
296
37
135
17
435
56
0,54
1034
568
1633
34
21
59
1318
778
2135
35
22
60
TOTAL
4
2
PROMEDIO
TOTAL subformacin de bosques dominados por Eschweilera
31
j
juruensis
y Euterpe
p pprecatoria
PROMEDIO subformacin de bosques dominados por
3
j
y Euterpe
p precatoria
p
TOTAL formacin bosques tropicales dominados por Virola exuosa
39
e Inga
g ppunctata
PROMEDIO formacin bosques tropicales dominados por Virola
4
exuosa e Inga
g punctata
p
TOTAL DE INDIVIDUOS EN LA REGIN DEL AMAZONAS
2135
0,65
20
0,48
76
0,58
100
0,59
100
65
Tabla 6. rea basal, Trapecio Amaznico.


Pourouma ovata
Amazonas
No.
Altitud
(m)
rea
(m2)
rea basal
absoluta (m2)
> 10cm DAP
% rea
basal por
grupo
% rea
basal del
total
rea basal
(m2)/ 0,1ha
>10cmDAP
70
1000
3,9
12
3,9
70
1000
2,9
2,9
70
1000
3,1
3,1
75
1000
5,2
16
5,2
75
1000
3,9
12
3,9
75
1000
5,2
16
5,2
80
1000
5,7
18
5,7
10
80
1000
2,9
2,9
8000
32,8
24
24
4,1
TOTAL
Comunidad de Hirtella racemosa
y Ceiba pentandra
70
1000
2,4
36
2,4
75
1000
4,4
64
4,4
2000
6,8
3,4
macrocarpa y Euterpe precatoria
TOTAL
16
120
1000
3,3
18
3,3
17
120
1000
3,7
20
3,7
18
125
1000
4,8
26
4,8
19
130
1000
2,6
14
2,6
29
135
1000
3,9
21
3,9
5000
18,3
18
13
3,7
TOTAL
Comunidad de Endlicheria klugii

12
120
1000
3,5
28
3,5
13
120
1000
3,6
29
3,6
14
125
1000
2,6
21
2,6
15
130
1000
2,8
22
2,8
4000
12,6
12
3,1
TOTAL

21
120
1000
2,7
14
2,7
23
120
1000
4,5
24
4,5
24
125
1000
2,8
15
2,8
25
125
1000
5,6
30
5,6
32
130
1000
3,3
18
3,3
5000
18,9
18
14
3,8
TOTAL

Euterpe precatoria
20
135
1000
3,0
17
3,0
34
150
1000
4,3
25
4,3
39
155
1000
4,7
27
4,7
40
160
1000
5,3
31
5,3
4000
17,3
17
13
4,3
TOTAL
f
coriacea
22
130
1000
2,9
10
2,9
26
130
1000
3,3
11
3,3
27
130
1000
3,8
13
3,8
28
135
1000
6,2
21
6,2
35
135
1000
2,8
2,8
36
140
1000
3,4
11
3,4
37
140
1000
3,4
11
3,4
38
150
1000
4,3
14
4,3
8000
30,1
29
22
3,8
28000
104,0
76
76
3,7
36000
136,8
100
100
3,8
TOTAL
TOTAL subformacin de bosques dominados por Eschweilera
juruensis y Euterpe precatoria
TOTAL formacin bosques tropicales dominados por Virola exuosa e
Inga punctata
REA BASAL TOTAL EN LA REGIN DE AMAZONAS
66
136,8
100
Tabla 7. ndice de valor de importancia (IVI), Trapecio Amaznico.

ESPECIE
ABUNDANCIA %
FRECUENCIA %
DOMINANCIA %
IVI
IVI %
4,9
1,1
3,9
9,9
3,3
Inga punctata
3,7
1,2
3,5
8,3
2,8
2,7
1,2
3,7
7,5
2,5
2,4
1,1
3,7
7,2
2,4
Virola exuosa
3,7
1,2
2,2
7,1
2,4
Pourouma ovata
2,7
1,1
2,5
6,2
2,1
1,9
1,0
2,8
5,6
1,9
2,3
1,1
2,2
5,5
1,8
Xylopia parvifolia
2,9
1,2
1,4
5,5
1,8
Euterpe precatoria
2,7
1,1
0,8
4,6
1,5
Guarea sp.
1,6
1,1
1,5
4,2
1,4
Tabla 8. ndice de predominio sionmico (IPF), Trapecio Amaznico.

ESPECIE
ABUNDANCIA %
COBERTURA %
DOMINANCIA %
IPF
IPF %
4,9
3,5
3,9
12,3
4,1
Inga punctata
3,7
3,9
3,5
11,0
3,7
2,7
4,3
3,7
10,7
3,6
2,4
2,6
3,7
8,7
2,9
Virola exuosa
3,7
2,3
2,2
8,2
2,7
Pourouma ovata
2,7
2,7
2,5
7,9
2,6
2,3
3,0
2,2
7,4
2,5
1,9
2,5
2,8
7,2
2,4
Xylopia parvifolia
2,9
2,3
1,4
6,7
2,2
Guarea sp.
1,6
1,6
1,5
4,7
1,6
Dipterys sp.
0,3
1,5
2,9
4,7
1,6
Pseudobombax sp.
0,7
1,3
2,6
4,7
1,6
Sterculia rugosa
0,8
2,2
1,5
4,5
1,5
Euterpe precatoria
2,7
1,0
0,8
4,5
1,5
Iryarthera laevis
1,6
1,7
1,1
4,4
1,5
Leonia cymosa
1,9
1,8
0,7
4,3
1,4
1,6
1,3
1,3
4,2
1,4
67
Tabla 9. ndice de valor de importancia (IVI) por unidad sintaxonmica, Trapecio

Amaznico.
Gran formacin bosques
tropicales dominados por
Virola exuosa e Inga
punctata
dominados por Eschweilera
juruensis y Euterpe
precatoria
Comunidad de Parkia
oppositifolia y Pourouma
ovata
racemosa y Ceiba pentandra
precatoria
Comunidad de Endlicheria
klugii y Eschweilera
subglandulosa
Comunidad de Virola
subglandulosa

Euterpe precatoria
macrocarpa y Eschweilera
aff. coriacea
68
ABUN %
FREC %
DOM %
IVI AB
IVI%
Eschweilera aff.
f coriacea
ESPECIE
4,9
2,1
3,9
10,8
3,6
Inga punctata
3,7
2,2
3,5
9,4
3,1
Virola exuosa
3,7
2,5
2,2
8,4
2,8
2,7
2,0
3,7
8,3
2,8
2,4
2,0
3,7
8,1
2,7
Eschweilera aff.
f coriacea
6,4
2,5
5,1
14,1
4,7
3,1
2,3
4,7
10,1
3,4
Inga punctata
3,3
2,2
3,8
9,3
3,1
Virola exuosa
4,5
2,7
2,0
9,2
3,1
3,1
2,0
3,5
8,6
2,9
Pourouma ovata
8,4
1,9
8,2
18,5
6,2
Leonia cymosa
8,0
2,4
2,8
13,1
4,4
5,4
2,9
4,2
12,5
4,2
2,4
1,9
7,6
11,9
4,0
Inga punctata
4,8
2,4
2,3
9,5
3,2
Pseudobombax sp.
1,3
2,0
35,2
38,4
12,8
8,8
4,0
7,3
20,0
6,7
Ceiba pentandra
2,5
4,0
11,1
17,6
5,9
Pouteria guianensis
8,8
4,0
3,6
16,3
5,4
Duguetia cauliora
5,0
4,0
4,0
13,0
4,3
1,7
2,2
11,2
15,1
5,0
Inga punctata
6,2
2,2
5,7
14,1
4,7
Euterpe precatoria
6,7
2,2
2,9
11,8
3,9
Alchornea triplinervis
1,7
1,1
8,7
11,5
3,8
Virola exuosa
4,2
2,7
2,2
9,1
3,0
7,0
2,6
9,4
18,9
6,3
Chimarrhis sp.
7,0
3,5
6,3
16,7
5,6
Virola exuosa
7,8
2,6
3,8
14,2
4,7
Inga punctata
5,2
3,5
4,4
13,1
4,4
f coriacea
Eschweilera aff.
3,9
3,5
4,6
12,1
4,0
5,2
2,3
6,7
14,3
4,8
0,4
0,6
12,7
13,7
4,6
Sterculia rugosa
1,9
1,7
6,0
9,6
3,2
Eschweilera aff.
f coriacea
4,8
1,7
2,8
9,3
3,1
3,3
2,9
2,5
8,7
2,9
8,0
3,1
7,5
18,6
6,2
f coriacea
Eschweilera aff.
9,2
3,1
4,5
16,7
5,6
4,6
2,3
5,1
12,0
4,0
Brosimum sp2.
2,7
1,5
7,8
12,0
4,0
Virola exuosa
5,3
3,1
2,7
11,1
3,7
Eschweilera aff.
f coriacea
11,3
2,8
10,1
24,1
8,0
Dipterys sp.
0,9
0,8
11,3
13,0
4,3
Inga punctata
2,3
2,4
6,8
11,5
3,8
4,1
2,4
4,7
11,2
3,7
3,2
2,8
3,8
9,8
3,3
Tabla 10. ndice de predominio sionmico (IPF) por unidad sintaxonmica, Trapecio
Amaznico.
Gran formacin bosques

tropicales dominados por Virola
exuosa e Inga punctata
dominados por Eschweilera
juruensis y Euterpe precatoria
Comunidad de Parkia
oppositifolia y Pourouma ovata
klugii y Eschweilera
subglandulosa


Euterpe precatoria
f
coriacea
ABUN %
DOM %
COB %
IPF AB
IPF%
Eschweilera aff.
f coriacea
ESPECIE
4,9
3,5
3,9
12,3
4,1
Inga punctata
3,7
3,9
3,5
11,0
3,7
2,7
4,3
3,7
10,7
3,6
2,4
2,6
3,7
8,7
2,9
Virola exuosa
3,7
2,3
2,2
8,2
2,7
Eschweilera aff.
f coriacea
6,4
4,6
5,1
16,1
5,4
3,1
5,2
3,5
11,9
4,0
3,1
3,4
4,7
11,1
3,7
Inga punctata
3,3
3,6
3,8
10,7
3,6
3,0
3,9
2,9
9,8
3,3
Pourouma ovata
8,4
9,6
8,2
26,2
8,7
Leonia cymosa
8,0
7,3
2,8
18,1
6,0
5,4
4,8
4,2
14,4
4,8
2,4
3,6
7,6
13,6
4,5
Laetia sp.
5,0
5,0
3,2
13,3
4,4
Pseudobombax sp.
1,3
10,7
35,2
47,1
15,7
Ceiba pentandra
2,5
13,6
11,1
27,2
9,1
8,8
9,1
7,3
25,2
8,4
Duguetia cauliora
5,0
11,6
4,0
20,6
6,9
Pouteria guianensis
8,8
4,7
3,6
17,0
5,7
1,7
7,5
11,2
20,4
6,8
Inga punctata
6,2
8,4
5,7
20,3
6,8
Euterpe precatoria
6,7
10,4
2,9
20,0
6,7
Socratea exorrhiza
3,9
8,1
1,0
13,0
4,3
Astrocaryum sp.
3,4
6,9
1,3
11,5
3,8
7,0
10,6
9,4
26,9
9,0
Chimarrhis sp.
7,0
6,9
6,3
20,2
6,7
Virola exuosa
7,8
5,1
3,8
16,7
5,6
Inga punctata
5,2
3,8
4,4
13,3
4,4
Eschweilera aff.
f coriacea
3,9
4,6
4,6
13,2
4,4
5,2
7,0
6,7
19,0
6,3
0,4
2,1
12,7
15,2
5,1
Sterculia rugosa
1,9
5,2
6,0
13,1
4,4
Eschweilera aff.
f coriacea
4,8
3,4
2,8
11,0
3,7
Xylopia parvifolia
3,3
4,3
1,8
9,4
3,1
8,0
10,0
7,5
25,6
8,5
4,6
11,2
5,1
20,9
7,0
Eschweilera aff.
f coriacea
9,2
3,9
4,5
17,6
5,9
Iryarthera laevis
4,2
7,1
4,5
15,8
5,3
Brosimum sp2.
2,7
3,1
7,8
13,5
4,5
Eschweilera aff.
f coriacea
11,3
7,1
10,1
28,5
9,5
Inga punctata
2,3
6,8
6,8
16,0
5,3
Dipterys sp.
0,9
3,5
11,3
15,6
5,2
4,1
3,9
4,7
12,7
4,2
3,2
3,8
3,8
10,9
3,6
69
Tabla 11. Nmero de especies, Trapecio Amaznico.

Comunidad de Parkia
ovata
Amazonas
No.
Altitud
(m)
rea
(m2)
70
70
Comunidad de
Licania macrocarpa
y Euterpe precatoria
1000
19
23
35
1000
14
15
24
70
1000
18
17
30
11
75
1000
15
13
24
75
1000
15
16
22
75
1000
18
15
24
80
1000
20
18
28
11
10
80
1000
13
22
75
76
111
42
70
1000
16
19
75
1000
13
22
31
12
15
34
42
16
TOTAL ESPECIES
16
120
1000
32
36
14
17
120
1000
32
34
13
18
125
1000
32
35
13
19
130
1000
36
41
15
29
135
1000
33
37
14
88
25
94
35
12
120
1000
17
13
26
10
13
120
1000
21
12
27
10
14
125
1000
13
25
32
12
15
130
1000
15
20
29
11
27
50
44
71
21
120
1000
19
21
23
120
1000
27
14
37
14
24
125
1000
16
24
35
13
25
125
1000
22
28
46
17
32
130
1000
20
25
35
13
64
70
101
38
TOTAL ESPECIES
Comunidad de
Licania sp. y Euterpe
precatoria
20
135
1000
23
27
10
34
150
1000
26
15
31
12
39
155
1000
29
34
13
40
160
1000
32
38
14
TOTAL ESPECIES
Comunidad de
Clathrotropis
macrocarpa y
Eschweilera aff.
coriacea
13
Ar
TOTAL ESPECIES
Comunidad de
Virola sebifera
y Eschweilera
subglandulosa
%
especies
del total
Ai
TOTAL ESPECIES
Comunidad de
Endlicheria klugii
y Eschweilera
subglandulosa
Especies* /
levantamiento
As
TOTAL ESPECIES
Comunidad de
Hirtella racemosa y
Ceiba pentandra
Estrato
% especies
por grupo
42
18
40
30
43
37
13
75
27
87
33
22
130
1000
20
26
10
26
130
1000
14
19
30
11
27
130
1000
26
14
35
13
28
135
1000
31
11
37
14
35
135
1000
18
10
24
36
140
1000
31
14
36
14
37
140
1000
20
15
28
11
38
150
1000
34
37
14
90
68
116
44
27
197
140
235
89
89
32
225
173
265
100
100
265
100
100
TOTAL ESPECIES
TOTAL ESPECIES subformacin de bosques dominados por
Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria
TOTAL ESPECIES formacin bosques tropicales dominados por Virola
exuosa e Inga punctata
TOTAL ESPECIES REGIN DEL AMAZONAS
49
* Nmero total de especies en cada levantamiento. No se tomo en cuenta condicin de similaridad ni de especies compartidas.
70
Amazonas No.
1
2
3
4
5
Pourouma ovata
8
9
10
PROMEDIO
6
7
PROMEDIO
16
17
18
19
29
PROMEDIO
12
13
klugiii y Eschweilera
14
subglandulosa
15
PROMEDIO
21
23
24
25
32
PROMEDIO
20
34
39
Euterpe precatoria
40
PROMEDIO
22
26
27
28
35
coriacea
36
37
38
PROMEDIO
Subformacin de bosques dominados por Eschweilera
j
juruensis
y Euterpe
p pprecatoria
Gran formacin bosques tropicales dominados por Virola
exuosa e Inga
g punctata
p
265
235
1633
2135
35
24
30
24
22
24
28
22
111
19
31
42
36
34
35
41
37
94
26
27
32
29
71
21
37
35
46
35
101
27
31
34
38
87
26
30
35
37
24
36
28
37
116
Especies
74
48
44
43
81
62
88
62
502
28
52
80
72
71
81
77
56
357
45
51
68
66
230
36
49
50
63
71
269
65
65
68
64
262
34
42
52
65
48
70
58
66
435
Individuos
7,36
7,56
7,90
5,94
7,66
6,12
4,78
5,57
6,03
5,09
6,14
5,40
7,59
6,50
8,18
7,74
7,74
9,21
8,94
8,36
6,57
6,61
7,35
6,68
6,80
5,58
9,25
8,69
10,86
7,98
8,47
6,23
7,19
7,82
8,90
7,53
7,09
7,76
8,60
8,62
5,94
8,24
6,65
8,59
7,69
NDICE DE
MARGALEF
4,07
4,19
4,07
3,46
4,52
3,66
2,44
3,05
2,98
2,79
3,37
3,59
4,30
3,94
4,24
4,04
3,89
4,67
4,94
4,36
3,88
3,78
3,88
3,57
3,78
3,50
5,29
4,95
5,80
4,15
4,74
3,35
3,85
4,12
4,75
4,02
4,46
4,63
4,85
4,59
3,46
4,30
3,68
4,55
4,32
NDICE DE
MENHINICK
NDICES DE RIQUEZA
Tabla 12. ndices de riqueza y diversidad, Trapecio Amaznico.
0,55
0,57
0,47
0,50
0,68
0,56
0,27
0,39
0,32
0,35
0,44
0,68
0,60
0,64
0,50
0,48
0,43
0,53
0,66
0,52
0,58
0,53
0,47
0,44
0,50
0,58
0,76
0,70
0,73
0,49
0,65
0,42
0,48
0,50
0,59
0,50
0,76
0,71
0,67
0,57
0,50
0,51
0,48
0,56
0,60
COCIENTE
DE MEZCLA
0,31
0,32
0,35
0,24
0,30
0,24
0,22
0,24
0,28
0,22
0,26
0,19
0,31
0,25
0,36
0,34
0,35
0,41
0,37
0,37
0,26
0,27
0,32
0,29
0,29
0,21
0,37
0,35
0,46
0,35
0,35
0,27
0,31
0,34
0,38
0,33
0,26
0,30
0,35
0,37
0,24
0,36
0,28
0,37
0,32
Riq. absol. Sp
>10cm DAP/ m2
(x10)
3,15
3,20
3,05
2,77
3,24
2,96
2,50
2,69
2,82
2,61
2,83
2,80
3,26
3,03
3,32
3,29
3,11
3,44
3,43
3,32
3,01
2,99
3,16
3,13
3,07
2,90
3,51
3,41
3,73
3,31
3,37
2,93
3,11
3,33
3,42
3,20
3,16
3,30
3,42
3,45
2,89
3,31
3,00
3,06
3,20
SHANNON
- WIENER
0,92
0,93
0,86
0,87
0,95
0,93
0,81
0,85
0,85
0,84
0,87
0,95
0,95
0,95
0,93
0,93
0,87
0,93
0,95
0,92
0,92
0,91
0,91
0,93
0,92
0,95
0,97
0,96
0,97
0,93
0,96
0,89
0,91
0,95
0,94
0,92
0,97
0,97
0,96
0,95
0,91
0,92
0,90
0,85
0,93
EQUIDAD DE
PIELOU
0,94
0,95
0,92
0,90
0,95
0,94
0,86
0,88
0,91
0,88
0,90
0,93
0,95
0,94
0,95
0,95
0,93
0,96
0,96
0,95
0,93
0,93
0,94
0,95
0,94
0,94
0,97
0,96
0,97
0,95
0,96
0,93
0,94
0,96
0,96
0,95
0,95
0,96
0,96
0,96
0,93
0,95
0,93
0,90
0,94
NDICE DE
SIMPSON
NDICES DE ABUNDANCIA PROPORCIONAL
0,90
0,92
0,80
0,98
0,89
0,88
0,70
0,69
0,80
0,71
0,81
0,96
0,98
0,97
0,90
0,89
0,83
0,90
0,89
0,88
0,98
0,86
0,99
0,98
0,95
0,97
0,92
0,90
0,97
0,86
0,92
0,85
0,88
0,91
0,91
0,89
0,97
0,90
0,92
0,92
0,85
0,89
0,83
0,71
0,88
BERGER
PARKER
71
Tabla 13. ndice de valor de importancia para familias (IVIF), Trapecio Amaznico.
FAMILIA
DENSIDAD %
DIVERSIDAD %
COBERTURA %
IVIF
IVIF %
Leguminosae
12,8
13,6
14,4
40,9
13,6
Moraceae
8,2
8,7
10,4
27,3
9,1
Lecythidaceae
10,8
3,4
11,8
26,0
8,7
Euphorbiaceae
4,1
6,4
4,8
15,3
5,1
Myristicaceae
6,5
3,0
5,2
14,8
4,9
Chrysobalanaceae
5,1
4,5
4,5
14,1
4,7
Annonaceae
4,7
4,2
5,1
13,9
4,6
Lauraceae
4,1
3,0
4,6
11,8
3,9
Arecaceae
5,9
2,6
2,4
10,9
3,6
Sapotaceae
4,0
2,3
4,3
10,5
3,5
Rubiaceae
2,9
4,2
1,8
8,8
2,9
Apocynaceae
2,7
3,4
2,2
8,3
2,8
Sterculiaceae
3,2
1,5
3,1
7,9
2,6
Bombacaceae
1,9
3,0
2,9
7,8
2,6
Meliaceae
2,5
1,9
2,5
6,9
2,3
Tiliaceae
2,2
1,9
2,1
6,2
2,1
Violaceae
2,2
1,5
1,9
5,7
1,9
Anacardiaceae
1,4
2,3
1,8
5,4
1,8
Vochysiaceae
1,0
2,3
1,5
4,8
1,6
Flacourtiaceae
1,5
1,5
1,7
4,7
1,6
Burseraceae
1,6
1,9
1,0
4,5
1,5
Aspectos de la estructura de la vegetacin

segn unidades geomorfolgicas y
sintaxonmicas (Tabla 2)

Pourouma ovata
Estructura:
Planos de inundacin
Dos tipos de vegetacin se establecen en esta
unidad.
Los bosques de Parkia oppositifolia y
Pourouma ovata ocupan la de mayor rea de
distribucin de esta unidad geomorfolgica,
la vegetacin se establece entre 70 y 80 m
de altitud.
72
Cobertura (Tabla
(
3))
La mayor variacin fue entre 32% (Lev. 3) y
95% (Lev. 8) en el estrato Subarbreo.
Distribucin de la cobertura (m
( 2) ((Tabla 14))
2
Vara entre 0,1 y 91,2 m . La clase I (0,19,1m2) contiene al 41% de los individuos y la
clase II (9,2-18,3m2) el 32%. Las dos clases

suman el 73% de la frecuencia.
Altura promedio de 22 m, con variacin entre
19 m (Lev. 2, 3, 5) y 31 m (Lev. 10).
Distribucin de las alturas (tallas)
(
) (Tabla
(
15))
Vara entre 6 y 34 m. La clase III (11,6-14,3)
agrupa al 32% de los individuos y la clase II
(8,8-11,5 m) el 20%; juntas renen el 52%
de los individuos totales. Se diferencian
cuatro estratos: el suprimido entre 6 y 14 m
(58%), el dominado entre 14 y 20 m (29%),
el codominante entre 20 y 28 m (12%) y el
dominante entre 28 y 34 m (1%).
(
5))
Vara entre ocho (Lev. 10) en el Arbreo
Superior y 59 (Lev. 5) en el Arbreo
Inferior.
Densidad absoluta (Tabla
(
5))
El promedio fue de 0,63(ind./m2)x10, con
variacin entre 0,43(ind./m2)x10 (Lev. 4) y
0,88 (ind./m2)x10 (Lev. 9).
Distribucin del DAP (Tabla
(
16))
Vara entre 10 y 135 cm. La clase I (10-22,4
cm) agrupa al 64% de los individuos y la
clase II (22,5-34,9 cm) el 20%; juntas renen
el 84% de los individuos totales.
Distribucin del DAP cada 10 cm (Tabla
(
17))
La clase I (10-19,9 cm) agrupa al 59% de
los individuos y la clase II (20-29,9 cm) el
21%; juntas renen el 80% de los individuos
totales.
((Tabla 6))
Se estima un promedio de 4,1m2/0,1ha. En
0,1 ha vara entre 2,9 m2 (Lev. 2, 10) y 5,7
m2 (Lev. 9).
Distribucin del rea basal ((Tabla 18))

Flucta entre 0,01 y 1,6 m2. La clase I (0,010,1 m2) agrupa el 91% de los individuos.
Distribucin del rea basal por
p
clase
diamtrica ((Tabla 19)
Las clases I (10-22,4 cm) y II (22,5-34,9 cm)
agrupan cada una el 19% del rea basal.
p
IVI ((Tabla 9))
Los valores mayores de IVI e IPF fueron para
las especies Pourouma ovata (6,2%; 8,7%),
Leonia cymosa (4,4%; 6,0%) e Hymatanthus
bracteata (4,2%; 4,8%).
Riqueza:
Nmero de especies
p
((Tabla 11))
Se registraron 111 especies, variando entre
22 (Lev. 5, 10) y 35 (Lev. 1).
El estrato Subarbreo con 76 alcanz el
mayor nmero total de especies; el mismo
obtuvo el mayor nmero por levantamiento
con 23 (Lev. 1).
Riqueza
q
absoluta ((Tabla 12))
El promedio fue de 0,26(especies/m2)x10, con
variacin entre 0,22 (especies/m2)x10 (Lev. 5,
10) y 0,35 (especies/m2)x10 (Lev. 1).
p
para
p familias
((Tabla 20))
Leguminosae (15,9%), Moraceae (13%) y
Violaceae (5,4%), fueron las familias con
mayor IVIF.
La comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba
pentandra, con menor rea de distribucin,
registra valores ms bajos en todos los
parmetros estructurales. Las especies ms
importantes en IVI e IPF son Pseudobombax
sp., Eschweilera subglandulosa y Ceiba
pentandra.
73
11,9
8,3
4,5
0,5
1,3
0,8
0,5
0,2
0,2
0,1
0,1
15,1 - 30,1
30,2 - 45,1
45,2 - 60,1
60,2 - 75,1
75,2 - 90,2
90,3 - 105,2
105,3 - 120,2
120,3 - 135,2
135,3 - 150,3
150,4 - 165,3
165,4 - 180,3
170,8 - 186,2
155,4 - 170,7
139,9 - 155,3
124,4 - 139,8
108,9 - 124,3
93,4 - 108,8
77,9 - 93,3
62,4 - 77,8
47,0 - 62,3
31,5 - 46,9
16,0 - 31,4
0,2
0,2
0,3
0,3
0,6
0,9
1,4
0,5
4,4
8,0
10,2
Fr
(%)
73,0
0,5 - 15,9
Intervalo
Fr
(%)
71,5
0,1 - 15,0
Intervalo
Subformacin de
bosques dominados
por Eschweilera
juruensis y Euterpe
precatoria
Gran formacin
bosques tropicales
dominados por
punctata
82,2 - 91,2
73,1 - 82,1
64,0 - 73,0
54,8 - 63,9
45,7 - 54,7
36,6 - 45,6
27,5 - 36,5
18,4 - 27,4
9,2 - 18,3
0,1 - 9,1
Intervalo
1,2
0,0
0,6
2,4
2,4
5,4
5,6
9,4
32,1
Fr
(%)
41,0
Comunidad de
Parkia oppositifolia y
Pourouma ovata
23,3 - 25,8
25,9 - 28,3
28,4 - 30,9
31,0 - 33,4
33,5 - 36,0
VIII
IX
XI
XII
8,3
18,2 - 20,7
20,8 - 23,2
VI
15,7 - 18,1
VII
19,0
13,1 - 15,6
IV
0,3
0,4
0,5
0,7
3,6
6,1
15,6
24,6
15,0
8,0 - 10,5
10,6 - 13,0
II
III
34,4 - 36,9
31,8 - 34,3
29,2 - 31,7
26,5 - 29,1
23,9 - 26,4
21,3 - 23,8
18,6 - 21,2
16,0 - 18,5
13,4 - 15,9
10,8 - 13,3
8,1 - 10,7
5,5 - 8,0
Intervalo
0,2
0,5
0,2
1,0
4,4
4,9
9,7
19,2
15,9
22,7
10,7
Fr
(%)
10,7
5,5 - 7,9
Fr
(%)
6,1
Intervalo
Clase
Subformacin de
bosques dominados
por Eschweilera
juruensis y Euterpe
precatoria
Gran formacin
bosques tropicales
dominados por
punctata
31,3 - 34,0
28,5 - 31,2
25,7 - 28,4
22,9 - 25,6
20,0 - 22,8
17,2 - 19,9
14,4 - 17,1
11,6 - 14,3
8,8 - 11,5
6,0 - 8,7
Intervalo
0,6
0,6
0,4
3,0
8,2
11,8
16,7
31,5
19,5
Fr
(%)
7,8
Comunidad de
Pourouma ovata
2,5
0,0
1,3
0,0
0,0
2,5
16,3
Fr
(%)
77,5
29,7 - 32,9
26,3 - 29,6
22,9 - 26,2
19,5 - 22,8
16,1 - 19,4
12,8 - 16,0
9,4 - 12,7
6,0 - 9,3
1,3
1,3
5,0
3,8
3,8
15,0
31,3
Fr
(%)
38,8
Comunidad de
Hirtella racemosa y
Ceiba pentandra
Intervalo
48,4 - 53,6
43,1 - 48,3
37,8 - 43,0
32,4 - 37,7
27,1 - 32,3
21,8 - 27,0
16,5 - 21,7
11,1 - 16,4
5,8 - 11,0
0,5 - 5,7
Intervalo
2,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,6
15,4
Fr
(%)
81,5
163,7 - 184,0
143,3 - 163,6
122,9 - 143,2
102,5 - 122,8
82,1 - 102,4
61,7 - 82,0
41,3 - 61,6
20,9 - 41,2
0,5 - 20,8
Intervalo
32,6 - 35,3
29,8 - 32,5
26,9 - 29,7
24,1 - 26,8
21,2 - 24,0
18,4 - 21,1
15,5 - 18,3
12,7 - 15,4
9,8 - 12,6
7,0 - 9,7
Intervalo
0,3
0,3
2,0
6,4
5,3
14,6
25,5
31,4
12,0
Fr
(%)
2,2
Comunidad de
Licania macrocarpa
24,9 - 27,2
22,4 - 24,8
20,0 - 22,3
17,6 - 19,9
15,2 - 17,5
12,8 - 15,1
10,3 - 12,7
7,9 - 10,2
5,5 - 7,8
Intervalo
0,9
0,4
3,9
3,0
8,3
26,5
18,7
27,0
Fr
(%)
11,3
Comunidad de
Endlicheria klugii
y Eschweilera
subglandulosa
0,4
0,0
0,0
0,9
1,7
0,4
4,3
18,3
Fr
(%)
73,9
Comunidad de
Endlicheria klugii
y Eschweilera
subglandulosa
Distribucin de los valores de altura (m)
143,9 - 164,4
123,4 - 143,8
102,9 - 123,3
82,4 - 102,8
61,8 - 82,3
41,3 - 61,7
20,8 - 41,2
0,3 - 20,7
Intervalo
Comunidad de
Licania macrocarpa
Distribucin de los valores de cobertura (m2)
Comunidad de
Hirtella racemosa y
Ceiba pentandra
Tabla 15. Distribucin de altura, Trapecio Amaznico.
XII
XI
IX
VIII
VII
VI
IV
III
II
Clase
Comunidad/Tipo
de bosque
74
Comunidad/Tipo
de bosque
Tabla 14. Distribucin de cobertura, Trapecio Amaznico.
0,4
0,7
0,7
1,9
1,1
3,7
2,2
11,2
21,9
Fr
(%)
56,1
23,5 - 25,7
21,3 - 23,4
19,0 - 21,2
16,8 - 18,9
14,5 - 16,7
12,3 - 14,4
10,0 - 12,2
7,8 - 9,9
5,5 - 7,7
Intervalo
1,1
5,9
7,1
10,4
9,7
7,8
27,1
16,4
Fr
(%)
14,5
Comunidad de Virola
subglandulosa
179,6 - 199,4
159,7 - 179,5
139,8 - 159,6
119,9 - 139,7
100,0 - 119,8
80,1 - 99,9
60,2 - 80,0
40,3 - 60,1
20,4 - 40,2
0,5 - 20,3
Intervalo
Comunidad de Virola
subglandulosa
0,4
2,7
0,4
0,4
1,1
6,1
3,8
10,3
Fr
(%)
74,8
32,6 - 35,7
29,4 - 32,5
26,2 - 29,3
23,0 - 26,1
19,8 - 22,9
16,6 - 19,7
13,4 - 16,5
10,2 - 13,3
7,0 - 10,1
Intervalo
2,7
0,8
2,3
10,3
11,1
24,0
23,7
18,7
Fr
(%)
6,5
Comunidad de
precatoria
112,5 - 126,4
98,5 - 112,4
84,5 - 98,4
70,5 - 84,4
56,5 - 70,4
42,5 - 56,4
28,5 - 42,4
14,5 - 28,4
0,5 - 14,4
Intervalo
Comunidad de
precatoria
0,2
0,2
0,5
1,1
0,5
1,6
3,4
6,7
16,6
Fr
(%)
69,2
31,8 - 34,6
28,8 - 31,7
25,9 - 28,7
23,0 - 25,8
20,1 - 22,9
17,2 - 20,0
14,3 - 17,1
11,3 - 14,2
8,4 - 11,2
5,5 - 8,3
Intervalo
0,2
0,5
0,2
7,6
3,9
17,5
17,7
31,3
12,2
Fr
(%)
9,0
Comunidad de
Clathrotropis
macrocarpa y
Eschweilera aff.
f
coriacea
166,9 - 185,3
148,4 - 166,8
129,9 - 148,3
111,5 - 129,8
93,0 - 111,4
74,5 - 92,9
56,0 - 74,4
37,5 - 55,9
19,0 - 37,4
0,5 - 18,9
Intervalo
Comunidad de
Clathrotropis
macrocarpa y
Eschweilera aff.
f
coriacea
7,2
2,9
37,6 - 51,3
51,4 - 65,1
65,2 - 78,9
79,0 - 92,7
92,8 - 106,5
106,6 - 120,3
120,4 - 134,1
134,2 - 147,8
147,9 - 161,6
161,7 - 175,4
IV
VI
VII
VIII
IX
XI
XII
166,7 - 180,9
152,5 - 166,6
138,2 - 152,4
124,0 - 138,1
109,7 - 123,9
95,5 - 109,6
81,2 - 95,4
67,0 - 81,1
52,7 - 66,9
38,5 - 52,6
24,2 - 38,4
0,1
0,0
0,0
0,0
0,3
0,2
0,6
1,6
3,1
5,9
19,0
122,6 - 135,0
110,1 - 122,5
97,6 - 110,0
85,1 - 97,5
72,6 - 85,0
60,0 - 72,5
47,5 - 59,9
35,0 - 47,4
22,5 - 34,9
10,0 - 22,4
Intervalo
0,4
0,4
0,2
1,0
0,0
1,2
3,6
9,0
20,1
Fr
(%)
64,1
Comunidad de
Pourouma ovata
168,6 - 191,1
145,9 - 168,5
123,3 - 145,8
100,6 - 123,2
78,0 - 100,5
55,3 - 77,9
32,7 - 55,2
10,0 - 32,6
Intervalo
1,3
0,0
0,0
0,0
1,3
5,0
5,0
Fr
(%)
87,5
Comunidad de
Hirtella racemosa y
Ceiba pentandra
115,4 - 127,0
103,7 - 115,3
92,0 - 103,6
80,3 - 91,9
68,5 - 80,2
56,8 - 68,4
45,1 - 56,7
33,4 - 45,0
21,7 - 33,3
10,0 - 21,6
Intervalo
INTERVALO
10 - 20
21 - 30
3 1- 40
41 - 50
51 - 60
61 - 70
71 - 80
81 - 90
91 - 100
101 - 110
111 - 120
121 - 130
131 - 140
141 - 150
151 - 160
161 - 170
171 - 180
CLASE
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
XIII
XIV
XV
XVI
XVII
G
Gran
fformacin
i
bosques tropicales
dominados por
punctata
60,5
20,4
8,5
4,6
2,3
1,6
0,6
0,4
0,4
0,1
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
S f
Subformacin
i de
bosques dominados
por Eschweilera
juruensis y Euterpe
p ecato ia
precatoria
60,8
20,1
8,4
4,5
2,2
1,9
0,8
0,5
0,3
0,1
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
Comunidad
de Parkia
oppositifolia y
Pourouma ovata
1,3
1,3
2,2
0,9
2,6
6,1
8,3
21,7
Fr
(%)
55,7
67,0
16,5
7,0
3,9
0,9
3,0
1,3
0,4
Comunidad de
Endlicheria klugii
y Eschweilera
subglandulosa
76,6 - 84,9
68,3 - 76,5
60,0 - 68,2
51,6 - 59,9
43,3 - 51,5
35,0 - 43,2
26,7 - 34,9
18,3 - 26,6
10,0 - 18,2
Intervalo
Comunidad de
Endlicheria klugii
y Eschweilera
subglandulosa
Frecuencia Relativa (%) de dimetro cada 10 cm

C
Comunidad
i
de Hirtella
Comunidad de
racemosa
Licania macrocarpa y
Euterpe precatoria
y Ceiba
pentand a
pentandra
59,4
58,8
65,3
21,3
22,5
19,0
8,8
11,3
8,1
5,2
0,0
3,1
2,8
1,3
1,7
0,6
3,8
1,1
0,0
0,0
0,8
0,2
1,3
0,3
0,8
0,0
0,3
0,2
0,0
0,0
0,4
0,0
0,3
0,2
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
1,3
0,3
0,0
0,3
0,3
1,4
0,8
3,4
5,3
19,6
Fr
(%)
68,6
precatoria
Distribucin de los valores de dimetro (cm)
Tabla 17. Distribucin de dimetro cada 10cm, Trapecio Amaznico.
0,1
0,0
0,0
0,1
0,3
0,4
0,6
1,5
19,3
23,8 - 37,5
II
III
10,0 - 24,1
Intervalo
Fr
(%)
69,1
Fr
(%)
67,6
Intervalo
10,0 - 23,7
Subformacin de
bosques dominados
por Eschweilera
juruensis y Euterpe
precatoria
Gran formacin
bosques tropicales
dominados por
punctata
Clase
Comunidad/Tipo
de bosque
Tabla 16. Distribucin de dimetro, Trapecio Amaznico.
0,4
0,0
0,0
0,0
0,4
0,0
1,9
4,1
19,0
Fr
(%)
74,3
55,8
23,8
9,7
5,2
2,6
0,7
1,1
0,4
0,0
0,0
0,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
0,4
1,1
0,8
2,3
2,7
6,5
9,5
18,3
Fr
(%)
58,4
59,5
17,6
9,2
6,5
3,1
1,9
0,8
0,8
0,8
Comunidad
de Licania
sp. y Euterpe
precatoria
90,5 - 100,5
80,4 - 90,4
70,4 - 80,3
60,3 - 70,3
50,2 - 60,2
40,2 - 50,1
30,1 - 40,1
20,1 - 30,0
10,0 - 20,0
Intervalo
Comunidad de
precatoria
Comunidad de Virola
subglandulosa
175,4 - 193,7
157,0 - 175,3
138,6 - 156,9
120,3 - 138,5
101,9 - 120,2
83,5 - 101,8
65,1 - 83,4
46,8 - 65,0
28,4 - 46,7
10,0 - 28,3
Intervalo
Comunidad de Virola
subglandulosa
0,7
0,2
0,5
0,5
1,8
3,0
4,4
8,0
21,6
Fr
(%)
59,3
C
Comunidad
i
de
Clathrotropis
macrocarpa y
Eschweilera aff.
f
co iacea
coriacea
58,2
21,8
7,6
5,1
2,8
2,3
0,5
0,7
0,2
0,2
0,7
110,3 - 121,3
99,1 - 110,2
88,0 - 99,0
76,9 - 87,9
65,7 - 76,8
54,6 - 65,6
43,4 - 54,5
32,3 - 43,3
21,1 - 32,2
10,0 - 21,0
Intervalo
Comunidad de
Clathrotropis
macrocarpa y
Eschweilera aff.
f
coriacea
75
0,3 - 0,5
0,6 - 0,8
0,9 - 1,1
1,2 - 1,4
1,5 - 1,7
1,8 - 2,0
2,1 - 2,3
2,4 - 2,6
III
IV
VI
VII
VIII
IX
0,1
0,0
0,0
0,0
0,1
0,3
0,8
2,1 - 2,4
1,8 - 2,0
1,5 - 1,7
1,2 - 1,4
0,9 - 1,1
0,6 - 0,8
0,3 - 0,5
0,01 - 0,2
0,1
0,0
0,0
0,0
0,3
0,7
4,0
1,4 - 1,6
1,2 - 1,3
1,0 - 1,1
0,7 - 0,9
0,5 - 0,6
0,2 - 0,4
0,01 - 0,1
Intervalo
0,2
0,2
0,4
1,0
0,2
6,6
Fr
(%)
91,4
Comunidad de
Pourouma ovata
2,1 - 2,5
1,7 - 2,0
1,3 - 1,6
0,9 - 1,2
0,4 - 0,8
0,01 - 0,3
Intervalo
1,3
0,0
0,0
0,0
2,5
Fr
(%)
96,3
Comunidad de
Hirtella racemosa y
Ceiba pentandra
1,1 - 1,2
0,9 - 1,0
0,7 - 0,8
0,4 - 0,6
0,2 - 0,3
0,01 - 0,1
Intervalo
0,3
0,0
0,3
1,7
4,5
Fr
(%)
94,1
Comunidad de
Licania macrocarpa
0,5 - 0,5
0,3 - 0,4
0,2 - 0,2
0,01 - 0,1
Intervalo
20,4
2,8
0,0
23,8 - 37,5
37,6 - 51,3
51,4 - 65,1
65,2 - 78,9
79,0 - 92,7
92,8 - 106,5
106,6 - 120,3
120,4 - 134,1
134,2 - 147,8
147,9 - 161,6
161,7 - 175,4
II
III
IV
VI
VII
VIII
IX
XI
XII
3,5
0,0
4,6
4,9
5,3
9,2
11,8
16,8
Fr
(%)
20,7
Intervalo
10,0 - 23,7
Clase
4,8
0,0
0,0
3,8
6,3
6,7
7,2
12,6
16,1
23,0
27,9
AB
((m2)
28,4
Gran formacin
bosques tropicales
dominados por
punctata
166,7 - 180,9
152,5 - 166,6
138,2 - 152,4
124,0 - 138,1
109,7 - 123,9
95,5 - 109,6
81,2 - 95,4
67,0 - 81,1
52,7 - 66,9
38,5 - 52,6
24,2 - 38,4
10,0 - 24,1
Intervalo
4,6
0,0
0,0
0,0
5,1
2,9
5,9
10,3
13,5
14,6
21,3
Fr
(%)
21,8
4,8
0,0
0,0
0,0
5,3
3,0
6,1
10,7
14,1
15,1
22,2
AB
((m2)
22,7
Subformacin de
bosques dominados
por Eschweilera
juruensis y Euterpe
precatoria
122,6 - 135,0
110,1 - 122,5
97,6 - 110,0
85,1 - 97,5
72,6 - 85,0
60,0 - 72,5
47,5 - 59,9
35,0 - 47,4
22,5 - 34,9
10,0 - 22,4
Intervalo
8,0
6,7
2,5
10,5
0,0
5,6
11,5
17,8
19,0
Fr
(%)
18,4
2,6
2,2
0,8
3,4
0,0
1,8
3,8
5,8
6,2
AB
((m2)
6,0
Comunidad de
Pourouma ovata
168,6 - 191,1
145,9 - 168,5
123,3 - 145,8
100,6 - 123,2
78,0 - 100,5
55,3 - 77,9
32,7 - 55,2
10,0 - 32,6
Intervalo
35,2
0,0
0,0
0,0
10,5
18,6
5,3
Fr
(%)
30,5
2,4
0,0
0,0
0,0
0,7
1,3
0,4
AB
((m2)
2,1
racemosa y Ceiba
pentandra
115,4 - 127,0
103,7 - 115,3
92,0 - 103,6
80,3 - 91,9
68,5 - 80,2
56,8 - 68,4
45,1 - 56,7
33,4 - 45,0
21,7 - 33,3
10,0 - 21,6
Intervalo
6,2
0,0
3,6
3,5
11,0
5,0
12,8
12,0
21,9
Fr
(%)
24,0
1,1
0,0
0,7
0,6
2,0
0,9
2,3
2,2
4,0
AB
((m2)
4,4
precatoria
76,6 - 84,9
68,3 - 76,5
60,0 - 68,2
51,6 - 59,9
43,3 - 51,5
35,0 - 43,2
26,7 - 34,9
18,3 - 26,6
10,0 - 18,2
Intervalo
11,8
9,4
13,6
4,0
8,2
12,6
10,5
14,0
Fr
(%)
15,9
1,5
1,2
1,7
0,5
1,0
1,6
1,3
1,8
AB
((m2)
2,0
Comunidad de
Endlicheria klugii
y Eschweilera
subglandulosa
Distribucin de los valores de rea basal por clase diamtrica
1,3
3,9
3,0
Fr
(%)
91,7
Comunidad de
Endlicheria klugii
y Eschweilera
subglandulosa
Distribucin de los valores de rea basal (m2)
Tabla 19. Distribucin de rea basal por clase diamtrica, Trapecio Amaznico.
0,01 - 0,2
3,3
Fr
(%)
94,9
Intervalo
Fr
(%)
95,3
Intervalo
Subformacin de
bosques dominados
por Eschweilera
juruensis y Euterpe
precatoria
Gran formacin
bosques tropicales
dominados por
punctata
II
Clase
Comunidad/Tipo de
bosque
76
Comunidad/
Tipo de bosque
Tabla 18. Distribucin de rea basal, Trapecio Amaznico.
0,4
0,0
0,0
0,0
0,4
1,9
Fr
(%)
97,4
175,4 - 193,7
157,0 - 175,3
138,6 - 156,9
120,3 - 138,5
101,9 - 120,2
83,5 - 101,8
65,1 - 83,4
46,8 - 65,0
28,4 - 46,7
10,0 - 28,3
Intervalo
12,7
0,0
0,0
0,0
5,5
0,0
12,1
14,6
27,9
Fr
(%)
27,1
2,4
0,0
0,0
0,0
1,0
0,0
2,3
2,8
5,3
AB
((m2)
5,1
Comunidad de Virola
subglandulosa
2,2 - 2,5
1,8 - 2,1
1,5 - 1,7
1,1 - 1,4
0,7 - 1,0
0,4 - 0,6
0,01 - 0,3
Intervalo
Comunidad de Virola
subglandulosa
0,4
1,1
1,1
8,4
Fr
(%)
88,9
90,5 - 100,5
80,4 - 90,4
70,4 - 80,3
60,3 - 70,3
50,2 - 60,2
40,2 - 50,1
30,1 - 40,1
20,1 - 30,0
10,0 - 20,0
Intervalo
4,5
11,3
5,2
11,2
10,0
15,6
13,6
13,3
Fr
(%)
15,3
0,8
2,0
0,9
1,9
1,7
2,7
2,4
2,3
AB
((m2)
2,6
Comunidad de
precatoria
0,8 - 0,8
0,6 - 0,7
0,4 - 0,5
0,2 - 0,3
0,01 - 0,1
Intervalo
Intervalo
110,3 - 121,3
99,1 - 110,2
88,0 - 99,0
76,9 - 87,9
65,7 - 76,8
54,6 - 65,6
43,4 - 54,5
32,3 - 43,3
21,1 - 32,2
10,0 - 21,0
10,3
2,7
4,5
3,8
10,5
12,0
11,6
12,8
16,9
Fr
(%)
15,0
3,1
0,8
1,4
1,1
3,1
3,6
3,5
3,9
5,1
AB
((m2)
4,5
0,2
0,5
1,1
1,8
7,1
Fr
(%)
89,2
Comunidad de
Clathrotropis
macrocarpa y
Eschweilera aff.
f
coriacea
1,1 - 1,2
0,9 - 1,0
0,6 - 0,8
0,4 - 0,5
0,2 - 0,3
0,01 - 0,1
Intervalo
Comunidad de
Clathrotropis
macrocarpa y
Eschweilera aff.
f
coriacea
Tabla 20. ndice de valor de importancia para familias (IVIF) por unidad sintaxonmica,
Trapecio Amaznico.
Comunidad/Tipo de
bosque
FAMILIA
ABUN %
DIV %
DOM %
IVIF AB
IVIF %
12,8
13,6
14,4
40,9
13,6
8,2
8,7
10,4
27,3
9,1
10,8
3,4
11,8
26,0
8,7
4,1
6,4
4,8
15,3
5,1
6,5
3,0
5,2
14,8
4,9
Leguminosae
11,1
14,0
13,2
38,3
12,8
Lecythidaceae
13,3
3,4
14,9
31,6
10,5
Moraceae
6,7
7,7
8,4
22,8
7,6
Chrysobalanaceae
6,5
5,1
5,9
17,5
5,8
Leguminosae
Gran formacin bosques Moraceae
tropicales dominados por
Lecythidaceae
Euphorbiaceae
punctata
Myristicaceae
Subformacin de
bosques dominados por
Eschweilera juruensis y
Euterpe precatoria
Comunidad de Parkia
ovata
racemosa y Ceiba
pentandra
precatoria
Comunidad de
Endlicheria klugiii
y Eschweilera
subglandulosa
Comunidad de Virola
subglandulosa
Comunidad de
Clathrotropis macrocarpa
y Eschweilera aff.
f
coriacea
Myristicaceae
8,0
3,0
6,3
17,3
5,8
Leguminosae
18,5
10,8
18,4
47,7
15,9
13,0
Moraceae
12,9
9,0
17,0
38,9
Violaceae
8,0
0,9
7,3
16,2
5,4
Lauraceae
5,4
6,3
4,0
15,7
5,2
Apocynaceae
6,4
3,6
5,3
15,2
5,1
Bombacaceae
7,5
9,5
25,2
42,2
14,1
Annonaceae
13,8
7,1
19,0
39,9
13,3
Lecythidaceae
12,5
7,1
11,0
30,6
10,2
Lauraceae
5,0
9,5
6,3
20,8
6,9
Sapotaceae
8,8
2,4
4,7
15,8
5,3
Arecaceae
16,5
5,3
27,1
48,9
16,3
Leguminosae
13,2
12,8
11,2
37,2
12,4
Lecythidaceae
5,9
4,3
9,0
19,1
6,4
Moraceae
7,6
7,4
3,8
18,8
6,3
Sterculiaceae
8,1
4,3
4,9
17,3
5,8
Leguminosae
17,0
22,5
20,8
60,3
20,1
Lecythidaceae
13,9
4,2
17,2
35,4
11,8
Moraceae
5,2
5,6
9,4
20,3
6,8
Euphorbiaceae
6,5
8,5
5,3
20,3
6,8
Chrysobalanaceae
5,7
5,6
7,2
18,4
6,1
Lecythidaceae
12,6
6,9
14,3
33,8
11,3
Moraceae
8,9
10,9
11,3
31,1
10,4
Leguminosae
8,2
9,9
9,7
27,8
9,3
Annonaceae
5,6
5,0
7,4
17,9
6,0
Myristicaceae
6,3
4,0
7,1
17,4
5,8
Lecythidaceae
19,5
4,6
16,6
40,7
13,6
Leguminosae
8,8
12,6
7,4
28,8
9,6
Moraceae
7,3
8,0
11,7
27,0
9,0
Myristicaceae
10,3
4,6
9,8
24,7
8,2
Sapotaceae
8,0
3,4
11,9
23,4
7,8
Leguminosae
10,6
11,2
17,5
39,3
13,1
Lecythidaceae
16,1
3,4
15,1
34,7
11,6
Chrysobalanaceae
8,7
5,2
7,3
21,2
7,1
Euphorbiaceae
6,7
6,0
7,9
20,7
6,9
Moraceae
5,5
9,5
5,6
20,6
6,9
77
Unidad geomorfolgica
g
g
coluvioaluviaL
(
(Vallecitos)
)
Dos tipos de vegetacion igualmente
distribuidas representan esta unidad:
Distribucin del DAP ((Tabla 16))

Vara entre 10 y 127 cm. La clase I (10-21,6
Estructura:

(
17))
La clase I (10-19,9 cm) agrupa al 65% de los
individuos totales.
Cobertura (Tabla
(
3))
El promedio mayor fue de 30% en el estrato
Arbreo Inferior. La mayor variacin fue
entre 5% (Lev 17, 29) en el estrato Subarbreo
y 50% (Lev. 17) en el Arbreo Superior.

((Tabla 6))
0,1 ha vara entre 2,6 m2 (Lev. 19) y 4,8 m2
(Lev. 18).
Distribucin de la cobertura ((m2) ((Tabla 14))

Vara entre 0,5 y 53,6 m2. La clase I (0,5-5,7
m2) contiene el 82% de los individuos y la
clase II (5,8-11 m2) el 15%.


Euterpe precatoria
Altura del dosel (Tabla

(
4))
16 m (Lev. 19) y 19 m (Lev. 17).
(
) (Tabla
(
15))
Vara entre 7 y 35,3 m. Las clases III (12,715,4 m) con 31% y IV (15,5-18,3 m) con
26%, fueron las de mayor frecuencia de
individuos. Se diferencian cuatro estratos: el
suprimido entre 7 y 13 m (14%), el dominado
entre 13 y 21 m (71%), el codominante entre
21 y 30 m (14%) y el dominante entre 30 y
35 m (1%).
(
5))
El estrato Arbreo Inferior contiene el mayor
promedio por levantamiento (59) y registra
el valor mayor de 70 (Lev. 18).
Densidad absoluta (Tabla
(
5))
0,81 (ind./m2)x10 (Lev. 18).
78

p
clase
diamtrica ((Tabla 19))
Las clases I (10-21,6 cm) con 24% y II (21,733,3 cm) con 22%, agrupan el 46% del rea
basal.
p
IVI ((Tabla 9))
Los valores mayores de IVI e IPF
respectivamente fueron para las especies
Eschweilera joruensis (5%; 6,8%), Inga
punctata (4,7%; 6,8%) y Euterpe precatoria
(3,9% y 6,7%).
Riqueza:
Nmero de especies
p
((Tabla 11))
Se registraron 94 especies, variando entre 34
(Lev. 17) y 41 (Lev. 19).
El estrato Arbreo Inferior con 88 alcanz el
mayor nmero total de especies; el mismo
obtuvo el mayor nmero por levantamiento
con 36 (Lev. 19).
Riqueza
q
absoluta (Tabla
(
12))
El promedio fue de 0,37(especies/m2)x10,
con variacin entre 0,34 (especies/m2)x10
Densidad absoluta ((Tabla 5))

0,68 (ind./m2)x10 (Lev. 14).

p
ppara familias
((Tabla 20))
Arecaceae (16,3%), Leguminosae (12,4%)
y Lecythidaceae (6,4%), fueron las familias
con mayor IVIF.

Vara entre 10 y 84,9 cm. La clase I (10-18,2
Comunidad de Endlicheria klugiii y


(
17))
individuos totales.
Estructura:
Cobertura (Tabla
(
3))
Arbreo Inferior, donde se registra el valor
mayor de 93% (Lev. 14).
( 2) ((Tabla 14))
2
Vara entre 0,5 y 184 m . La clase I (0,5-20,8
m2) contiene el 74% de los individuos y la
clase II (20,9-41,2 m2) el 18%.
15 m (Lev. 13) y 25 m (Lev. 14).
(
) (Tabla
(
15))
Vara entre 5,5 y 27,2 m. Las clases II (7,910,2 m) y IV (12,8-15,1 m), ambas con 27%,
fueron las de mayor frecuencia de individuos.
Se diferencian cuatro estratos: el suprimido
entre 6 y 10 m (38%), el dominado entre 10 y
18 m (54%), el codominante entre 18 y 22 m
(7%) y el dominante entre 22 y 27 m (1%).
(
5))
El estrato Subarbreo contiene el mayor

((Tabla 6))
(Lev. 13).
p
clase
Las clases I (10-18,2 cm) con 16% y II (18,326,6 cm) con 14%, agrupan el 30% del rea
basal.
p
IVI ((Tabla 9))
respectivamente fueron para las especies
Eschweilera subglandulosa (6,3%; 9%),
Chimarrhis sp. (5,6%; 6,7%) y Virola
exuosa (4,7% y 5,6%).
Riqueza:
Nmero de especies
p
((Tabla 11))
(Lev. 12) y 32 (Lev. 14).
79
El estrato Arbreo Inferior con 50 alcanz

el mayor nmero total de especies; el
Subarbreo con 25 (Lev. 14) obtuvo el mayor
nmero por levantamiento.
Riqueza
q
absoluta (Tabla
(
12))
con variacin entre 0,26 (especies/m2)x10
p
ppara familias
((Tabla 20))
Leguminosae
(20,1%),
Lecythidaceae
(11,8%) y Moraceae (6,4%), fueron las
familias con mayor IVIF.
g
g de lomero
Esta unidad esta representada por la
comunidad Virola sebifera y Eschweilera
subglandulosa
Estructura:
Cobertura (Tabla
(
3))
No se registraron individuos en el estrato
Arbreo Superior. El promedio mayor fue
de 86% en el estrato Arbreo Inferior, donde
se registra el valor mayor de 97% (Lev. 24,
25).
( 2) ((Tabla 14))
2
Vara entre 0,5 y 199,4 m . La clase I (0,520,3 m2) contiene el 56% de los individuos y
la clase II (20,4-40,2 m2) el 22%.
16 m (Lev. 21) y 23 m (Lev. 23, 24, 25).
(
) (Tabla
(
15))
Vara entre 5,5 y 25,7 m. Las clases III (1012,2 m) con 27% y II (7,8-9,9 m) con 16%,
fueron las de mayor frecuencia de individuos.
Se diferencian cuatro estratos: el suprimido
entre 5 y 10 m (31%), el dominado entre 10 y
80
17 m (45%), el codominante entre 17 y 21 m

(17%) y el dominante entre 21 y 26 m (7%).
Nmero de individuos ((Tabla 5))
No se registraron individuos en el estrato
Arbreo Superior. El estrato Subarbreo
contiene el mayor promedio por
levantamiento (31) y registra el valor mayor
de 45 (Lev. 32).
0,71 (ind./m2)x10 (Lev. 32).
Vara entre 10 y 193,7 cm. La clase I (1028,3 cm) agrupa al 74% de los individuos
y la clase II (28,4-46,7 cm) el 19%; juntas
renen el 93% de los individuos totales.
(
17))
individuos totales.
rea basal individuos con DAP 10 cm
((Tabla 6))
(Lev. 25).
p
clase
Las clases II (28,4-46,7 cm) con 28% y I (1028,3 cm) con 27%, agrupan el 55% del rea
basal.
p
IVI ((Tabla 9))
respectivamente
fueron
Eschweilera
subglandulosa (4,8%; 6,3%), Sacoglotis
amazonica (4,6%; 5,1%) y Sterculia rugosa

(3,2% y 4,4%).
Riqueza:
Nmero de especies
p
(Tabla
(
11))
Se registraron 101 especies, variando entre
21 (Lev. 21) y 46 (Lev. 25).
El estrato Subarbreo con 70 alcanz el
mayor nmero total de especies, y con
28 (Lev. 25) obtuvo el mayor nmero por
levantamiento.
Riqueza
q
absoluta (Tabla
(
12))
El promedio fue de 0,7(especies/m2)x10, con
variacin entre 0,21(especies/m2)x10 (Lev.
21) y 0,46(especies/m2)x10 (Lev. 25).
p
ppara familias
((Tabla 20))
Lecythidaceae (11,3%), Moraceae (10,4%) y
Leguminosae (9,3%), fueron las familias con
mayor IVIF.

(
) (Tabla
(
15))
Vara entre 7 y 35,7 m. Las clases III (13,416,5 m) y IV (16,6-19,7 m) agrupan al 24%
de los individuos cada una. Se diferencian
cuatro estratos: el suprimido entre 7 y 13 m
(25%), el dominado entre 13 y 20 m (48%),
el codominante entre 20 y 29 m (24%) y el
dominante entre 29 y 35 m (3%).
Nmero de individuos ((Tabla 5))
El estrato Arbreo Inferior contiene el mayor
0,68 (ind./m2)x10 (Lev. 39).
g
g de terrazas

Vara entre 10 y 100,5 cm. La clase I (1020 cm) agrupa al 58% de los individuos y la
clase II (20,1-30 cm) el 18%; juntas renen
La comunidad de Licania sp. y Euterpe

precatoria
con
sus
caractersticas
estructurales y de riqueza que se resumen a
continuacin.

(
17))
individuos totales.
Estructura:

((Tabla 6))
(Lev. 40).
Cobertura (Tabla
(
3))
Arbreo Superior. El Arbreo Superior con
100% (Lev 34) registra el valor mayor.
( 2) ((Tabla 14))
2
Vara entre 0,5 y 126,4 m . La clase I (0,514,4 m2) contiene el 75% de los individuos y
la clase II (14,5-28,4 m2) el 10%.
16 m (Lev. 20) y 32 m (Lev. 39).

p
clase
Las clases IV (40,2-50,1 cm) con 16% y I
(10-20 cm) con 15%, agrupan el 31% del
rea basal.
81

p
IVI ((Tabla 9))
respectivamente
fueron
Eschweilera
joruensis (6,2%; 8,5%), Eschweilera aff.
coriacea (5,6%; 5,9%) y Micropholis
guyanensis (4,0% y 7,0%).
Riqueza:
Nmero de especies
p
(Tabla
(
11))
(Lev. 20) y 38 (Lev. 40).
El estrato Arbreo Inferior con 75 alcanz
el mayor nmero total de especies, y con
32 (Lev. 40) obtuvo el mayor nmero por
levantamiento.
Riqueza
q
absoluta (Tabla
(
12))
con variacin entre 0,27(especies/m2)x10
(Lev. 20) y 0,38(especies/m2)x10 (Lev. 40).
p
ppara familias
((Tabla 20))
Lecythidaceae (13,6%), Leguminosae (9,6%)
y Moraceae (9,0%), fueron las familias con
mayor IVIF.
DISCUSIN Y CONCLUSIONES
Patrn estructural global
La reducida presencia de individuos mayores
de 25 m dene una cobertura baja en el estrato
Arbreo Superior, mientras que la uctuacin
en cobertura en el Arbreo Inferior es de 17
a 100%; Jaimes et al. (1994), registraron
valores de cobertura del estrato superior
entre 30 y 80% en tres diferentes unidades
de paisaje del Parque Natural La Paya,
Putumayo, mientras que Van Andel (1991)
encontr una variacin entre 25 y 54% en la
llanura aluvial del medio Caquet.
82
La altura mxima de rboles fue de 35 m,

que es igual a la registrada por Bergeron
(1992) para el bosque de tierra rme sobre
terrazas bajas en Araracuara, pero menor a
la encontrada por Rudas y Prieto (1998) en
el Parque Amacayacu de 40 m; este valor se
encuentra dentro del intervalo que sugieren
IGAC (1979) y Duivenvoorden (1988) de
30-35 m para emergentes en la parte sur de
la Amazona colombiana, pero mayores a
los determinados por Van Andel (1991) de
entre 18 y 28,4 m en el medio Caquet; la
altura promedio del dosel vara entre 15 y 32
m, intervalo ms amplio al encontrado por
Crdenas (2004) de 17 y 23 m en Tarapac,
y muy cercano a los encontrados por Jaimes
et al. (1994) en Putumayo de entre 20 y 35
m y al denido por Prance (1976) y Kahn
(1983) de entre 20-22 a 28-30 m. El bosque
perennifolio ombrlo latifoliado de tierras
bajas al occidente del canal de Panam
tambin se encuentra dentro del intervalo con
25m promedio (Correa, 2001); en Bolivia, al
noroccidente en el departamento de Santa
Cruz, en lmites entre los bosques maduros
amaznicos de segundo crecimiento y los
bosques semideciduos del sur, solo se llega
a una altura promedio de 10,5 m (Toledo
et al., 2005). La resea anterior rearma
que los bosques Tropicales de tierras bajas,
incluyendo los del trapecio amaznico no
son tan altos como los bosques africanos que
logran valores promedio de entre 50 y 60 m
de altura (Bergeron, 1992).
El nmero de individuos con DAP 10 cm
por 0,1 ha vari entre 28 y 88, valores ms
bajos que los encontrados en la Serrana de
Chiribiquete y el ro Yar, Caquet de 53 y 101
(Duque et al., 2003) y Tarapac (Crdenas,
2004) y de mayor intervalo a los registrados
en Putumayo por Jaimes et al. (1994) de 45 y
71 y en Caquet por Van Andel (1991) de 56 y
74. El promedio fue de 60 rboles/0,1ha, ms
bajo que el promedio para selvas neotropicales

de Gentry (1986), de 93 individuos. Otros
inventarios en Amazonas registran promedios
de 76 individuos en Caquet (Duivenvoorden
y Lips, 1993) y 66 en Araracuara (Bergeron,
1992). Se concluye que los valores de densidad
arbrea fueron ms bajos que en otros sectores
de la Amazona colombiana. En Santa Cruz
(Bolivia), Toledo et al., (2005) registran 70
individuos en promedio y Arroyo (2000), 92
(valores extrapolados), mientras que en la
cuenca occidental del canal de Panam fue
de 64,5 (extrapolado) (Correa, 2001), valores
que se encuentran cercanos a los mximos
para el trapecio.
El rea basal en el trapecio amaznico oscil
entre 2,4 y 6,2m2/0,1ha, variacin mayor
a la encontrada en el Caquet de 1,9 y 3,3
m2/0,1ha (Duivenvoorden y Lips 1993), de
2,1 y 4,3 m2/0,1ha (Van Andel, 1991) y de
la registrada en Chiribiquete de 1,6 y 3,7 m2/
0,1ha (Duque et al. 2003). El promedio fue
de 3,8m2/0,1ha valor superior al registrado
en Araracuara de 2,97m2/0,1ha (Bergeron,
1992) y de 2,6m2/0,1ha en Caquet
(Duivenvoorden y Lips 1993). Lo anterior
sugiere que aunque menor densidad arbrea
se encuentra en el Trapecio Amaznico con
relacin a otros sitios de la Amazonia, los
individuos arbreos presentan mayor talla
y por tanto mayor biomasa, segn su rea
basal. En Santa Cruz varan entre 2,16 y
2,32m2/0,1ha (extrapolados) (Toledo et al.,
2005; Arroyo 2000), valores ms bajos que
el mnimo para el trapecio.
Patrn de diversidad global
El nmero de especies arbreas por 0,1 ha
oscil entre 19 y 46, variacin similar a la
encontrada en el medio Caquet de 14 y
39 (Van Andel, 1991) y en Tarapac de 24
y 48 (Crdenas, 2004) y ms baja que la
registrada por Duque et al. (2003) de 25 y 60
en Araracuara. El cociente de mezcla vara
entre 0,27 y 0,76, con promedio de 0,55.
Duque et al. (2003) registraron en el sector

del ro Yar, Caquet valores entre 0,31 y
0,94, mientras que Bergeron (1992) encontro
promedios de 0,47 y 0,54 en Araracuara,
calculando un promedio general de 0,48
en los registros de Duivenvoorden & Lips
(1993).
Las especies con mayor IVI, (muy
dominantes segn la clasicacin de IGAC
1979) fueron Eschweilera aff. coriacea,
Inga punctata, Virola exuosa, Eschweilera
subglandulosa y E. joruensis. Estas especies
no fueron registradas en Araracuara
como ms importantes (Bergeron 1992;
Universidad Nacional de Colombia 1986), ni
en el Caquet (Duivenvoorden & Lips 1993),
ni en el Putumayo (Jaimes et al., 1994).
En los bosques bolivianos de Santa Cruz
son importantes Pseudolmedia cf. rigida
y Euterpe precatoria, mientras que en la
cuenca occidental del canal de Panam lo son
Swartzia panamensis y Eschweilera sp. Las
familias con mayor valor de importancia en
el trapecio amaznico fueron Leguminosae,
Moraceae, Lecythidaceae, Euphorbiaceae y
Myristicaceae, las cuales contienen el 41%
del IVIF total. En Araracuara, estas mismas
familias representan el 45% del IVIF y son
tambin ms importantes en Amacayacu
(Rudas & Prieto, 1998). En Putumayo lo
fueron Leguminosae, Palmae (Arecaceae)
y Lecythidaceae (Jaimes et al., 1994); en
general, pocas familias dominan el 50% del
valor de importancia en la Amazona (Boom
1986; Korning et al. 1991; Bergeron 1992;
Duivenvoorden & Lips 1993). Leguminosa
y Moraceae obtienen los valores mayores
tambin en Yasun, Ecuador (Balslev et al.,
1987), mientras que en Santa Cruz, Bolivia
lo fueron Moraceae, Palmae (Arecaceae) y
Burseraceae (Arroyo, 2000).
El ndice de riqueza absoluta fue de 0,31 para
el Trapecio Amaznico. Este vari entre 0,19
y 0,46. Las comunidades establecidas en la
zona Aluvial obtuvieron los promedios ms
83
bajos valores (0,25 y 0,26), mientras que una

comunidad de los valles Coluvioaluviales
obtuvo el promedio ms alto (0,37).
Patrn ecolgico
En la unidad geomorfolgica Aluvial (planos
de inundacin), la vegetacin denida
por la comunidad de Parkia oppositifolia
y Pourouma ovata, muestra un estrato
Arbreo Inferior dominante (89%), el valor
mayor en el trapecio, y muy representativo
en el Herbceo (48%), con altura promedio
del dosel de 22 m, dentro del intervalo de
20 a 25 m en bosques de vega en Putumayo
registrado por Jaimes et al. (1994). Las
especies ms importantes fueron Pourouma
ovata, Leonia cymosa e Hymatanthus
bracteata, mientras que en familias segn
IVIF fueron Leguminosae y Moraceae; en
Putumayo lo fueron Leguminosae, Palmae
y Lecythidaceae. En 0,1 ha contiene un
promedio de 126 individuos con DAP 10
cm, ms alto que el encontrado por Jaimes et
al. (1994) de 71 individuos y por Crdenas
(2004) de entre 66 y 99individuos; esta
densidad tiene un rea basal promedio de
4,1 m2. En ocho parcelas cuya supercie
acumulada fue de 4.000 m2, se encontraron
111 especies en 82 gneros y 38 familias de
elementos con DAP 10 cm; en Putumayo
se registraron 67 especies para bosques de
vega (Jaimes et al., 1994).
En la unidad geomorfolgica de Lomero se
distinguen dos tipos de relieve: los Vallecitos
(Coluvioaluvial), donde se identican
dos grupos de vegetacin: los bosques de
Licania macrocarpa y Euterpe precatoria,
caracterizados por los ms bajos valores de
cobertura en los estratos Arbreo Inferior
(30%) y Subarbreo (9%) y la menor altura
promedio del dosel (17 m). Las especies ms
importantes fueron Eschweilera joruensis,
Inga punctata y Euterpe precatoria, mientras
que en familias lo fueron Arecaceae,
Leguminosae y Lecythidaceae; Jaimes et
84
al. (1994), encontraron ms importantes

estas familias en Putumayo. La densidad
promedio en 0,1 ha fue de 143 individuos con
DAP 10 cm, el mayor valor en el rea de
estudio, con rea basal promedio de 3,7 m2.
En cinco parcelas cuya supercie acumulada
fue de 2.500 m2, se encontraron 94 especies
en 74 gneros y 33 familias; la segunda, la
comunidad dominada por Endlicheria klugii
y Eschweilera subglandulosa, se caracteriza
por alta dominancia del estrato Arbreo
Inferior (87%), aunque con muy baja altura
promedio del dosel (19 m). Las especies
ms importantes fueron Eschweilera
subglandulosa, Chimarrhis sp. y Virola
exuosa, mientras que en familias fueron
Leguminosae, Lecythidaceae y Moraceae.
En 0,1 ha contiene un promedio de 115
individuos con DAP 10 cm, con un rea
basal promedio de 3,1 m2, el valor ms bajo en
la muestra. En cuatro parcelas cuya supercie
acumulada fue de 2.000 m2, se encontraron
71 especies en 57 gneros y 29 familias,
los valores ms bajos en el rea de estudio.
El segundo tipo de relieve son las Lomas,
donde la vegetacin est representada por
los bosques dominados por Virola sebifera
y Eschweilera subglandulosa, que contiene
el estrato Subarbreo ms dominante con
el 71% y un valor muy alto en el Arbreo
Inferior (86%). La altura promedio del
dosel es de 21 m; en Putumayo, Jaimes et
al. (1994) encontraron alturas promedio de
33 m en lomas moderadas a fuertemente
disectadas. Sus especies ms importantes en
IVI e IPF fueron Eschweilera subglandulosa,
Sacoglotis amazonica y Sterculia rugosa,
y en familias, Lecythidaceae, Moraceae y
Leguminosae con mayores IVIF. En 0,1 ha
contiene un promedio de 108 individuos con
DAP 10 cm, con un rea basal promedio de
3,8 m2. En cinco parcelas con una supercie
acumulada de 2.500 m2 se registraron 101
especies, 83 gneros y 39 familias.
En la unidad geomorfolgica de Terrazas,
los bosques estan dominados por Licania
sp. y Euterpe precatoria, que presenta un

estrato Arbreo Superior dominante (85%);
Van Andel (1991) calcula una cobertura
de 51,4% en el dosel superior de terrazas
bajas bien drenadas en el medio Caquet.
Se encuentran individuos emergentes con
alturas mayores a 30 m, que denen la
mayor altura promedio del dosel (25 m) en
la muestra, valor comparable al calculado
por IGAC (1979) y Bergeron (1992). Sus
especies ms importantes en IVI e IPF
fueron Eschweilera joruensis, Eschweilera
aff. coriacea y Micropholis guyanensis,
y en familias se destacan Lecythidaceae,
Leguminosae y Moraceae con mayores
valores de IVIF. En 0,1 ha contiene un
promedio de 131 individuos con DAP 10
cm, con un rea basal promedio de 4,3 m2,
el valor ms alto en la muestra e igual al
encontrado en el medio Caquet en terrazas
bajas bien drenadas (Van Andel, 1991). En
cuatro parcelas con una supercie acumulada
de 2.000 m2 se registraron 87 especies, 74
gneros y 30 familias.
Al comparar las caractersticas estructurales
entre unidades geomorfolgicas se identican
algunas anidades y diferencias estructurales
en los grupos orsticos que las integran as:
El estrato Arbreo Inferior tiene mayor
dominancia en la zona Aluvial, mientras
que el Subarbreo lo fue en la unidad de
Lomero. El estrato Arbreo Superior estuvo
ausente en la zona de Lomero, no obstante
sus valores no registran alta frecuencia en
los levantamientos de los otros paisajes.
En las cuatro unidades geomorfolgicos
las distribuciones de cobertura, altura y
dimetro denen entre nueve y diez clases,
mientras que el rea basal diferencia entre
cuatro y siete clases; la dominancia muestra
que la mayora de los individuos se agrupan
en la primera clase; entre el 41 y 82% de los
individuos tienen cobertura relativa entre 0,1
y 21 m2; en altura, la frecuencia es mayor en
la clase III, en la cual entre 24 y 32% de los
individuos arbreos tienen tallas entre 10 y
17 m, valores ms bajos comparados con los

registrados por Bergeron (1992) que contiene
el 44% de los individuos con tallas entre 10
y 15 m; la distribucin de altura permiti
denir estratos en la estructura vertical.
Con relacin al dimetro, la frecuencia es
mayor en la clase I, donde el 56 y 74% de
los individuos arbreos tienen DAP entre
10 y 28 cm, comparable con el registro de
Bergeron (1992) que contiene el 63% de
los individuos entre 10 y 20 cm. En el rea
basal la frecuencia es mayor en la clase I;
entre el 89 y 97% de los individuos tienen
rea basal entre 0,01 y 0,3 m2. La altura del
dosel y el rea basal tienen mayor expresin
en la zona de Terrazas, disminuyendo hacia
la zona Coluvioaluvial, ms baja y hmeda.
El mayor valor de densidad absoluta y de
nmero promedio de individuos con DAP
10 cm estimado para 0,1 ha se registr en
la zona Coluvioaluvial, disminuyendo los
valores por grupo orstico en el gradiente
topoedco hacia las partes mejor drenadas.
La zona de Lomero es levemente mayor
en nmero de especies, gneros y familias.
La riqueza absoluta en los estratos arbreos
fue muy representativa en la unidad de
Lomero, decreciendo hacia las reas ms
bajas y hmedas (Aluvial), en el sentido del
gradiente edco. Es importante destacar que
en esta unidad la densidad absoluta present
el menor valor, es decir, se encuentran ms
especies y menos individuos por unidad de
rea, adems de encontrar mayor presencia y
riqueza de palmas que en las otras unidades
muestreadas, pero estas presentan altos
valores en todas las unidades (Jaimes et al.,
1994). La mayor expresin de la riqueza y
los ndices de abundancia proporcional en los
estratos arbreos son mayores en la unidad
geomorfolgica de Lomero. En sntesis, las
diferentes comunidades estn estrechamente
relacionadas al gradiente topoedco donde
el drenaje es el factor ms relevante en la
estructura de la vegetacin; considerado e
igualmente mencionada inicialmente por Van
Andel (1991). Una sntesis de la variabilidad
85
de las caractersticas de la estructura, de

la riqueza y de la diversidad orstica se
presenta en la Tabla 103.
AGRADECIMIENTOS
Sinceros agradecimientos al Instituto
Geogrco Agustn Codazzi, subdireccin
agrolgica
por el suministro de la
informacin primaria que facilit el anlisis
objeto del artculo. Especial reconocimiento
a los ingenieros forestales Roberto Leal y
Luis Eduardo Useche.
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clasicacin de bosques inundables en
una llanura aluvial en el medio Caquet,
Amazonas-Colombia.
Internal
report.
Hugo de vries-Laboratorium, University of
Amsterdam. 18 pp.
87
88
Giraldo-Caas
FLORA VASCULAR DE LOS AFLORAMIENTOS

PRECMBRICOS (LAJAS-INSELBERGS
S) DE LA AMAZONIA
COLOMBIANA Y REAS ADYACENTES DEL VICHADA: I.
COMPOSICIN Y DIVERSIDAD
Diego Giraldo-Caas
RESUMEN
Los aoramientos rocosos precmbricos
(lajas, inselbergs) son hbitats insulares
y azonales, los cuales estn en medio
de formaciones boscosas o de sabanas.
Sus condiciones edcas extremas y su
insularidad han actuado probablemente como
poderosas fuerzas selectivas, generando una
biota caracterstica, con una baja diversidad
alfa, aunque media-alta a nivel beta y gama,
y un destacado endemismo. Aqu se presenta
el inventario de la ora vascular de las
lajas de la Amazonia colombiana y reas
adyacentes del Vichada. Se registraron en
total 936 especies distribuidas en 480 gneros
y 128 familias. Las familias ms ricas fueron
las Poaceae (100 especies/45 gneros), las
Rubiaceae (60/24), las Fabaceae (43/35),
las Bromeliaceae (37/13), las Cyperaceae
(36/15), las Melastomataceae (33/18), las
Apocynaceae (31/17), las Malpighiaceae
(29/8) y las Xyridaceae (26/3). Por su
parte, los gneros ms diversicados
fueron Xyris (17 especies), Paspalum
(16), Panicum (15), Axonopus (13),
Lindsaea (12), Trichomanes (12), Navia
(11), Syngonanthus (11), Asplenium (10)
y Byrsonima (10). En total, se registraron
49 especies endmicas. Adicionalmente,
se reportaron varias novedades corolgicas
(Cyperaceae, Eriocaulaceae, Gentianaceae,
Poaceae, Xyridaceae) y taxonmicas para la
ora de Colombia (dos nuevas especies de
las familias Oxalidaceae y Poaceae). Con
base en un mayor conocimiento acerca de la
heterogeneidad, la distribucin, la diversidad
y el endemismo de este tipo de ambiente, se
podran delimitar reas representativas para

su conservacin.
ABSTRACT
Pre-Cambrian rock outcrops (inselbergs)
are insular and azonal habitats within forest
and savanna formations. Extreme edaphic
conditions and the insularity of these sites
have probably acted as powerful selective
forces, generating a characteristic biota, with
a low alpha diversity, although mediumhigh beta and gamma diversity, and a high
endemism. The checklist of vascular plants
from inselbergs of Colombian Amazonia
and Vichada is given. In all, 936 species,
480 genera, and 128 families were recorded.
The families with the highest species number
were Poaceae (100 species/45 genera),
Rubiaceae (60/24), Fabaceae (43/35),
Bromeliaceae (37/13), Cyperaceae (36/15),
Melastomataceae (33/18), Apocynaceae
(31/17),
Malpighiaceae
(29/8),
and
Xyridaceae (26/3). On the other hand, the best
represented genera were Xyris (17 species),
Paspalum (16), Panicum (15), Axonopus
(13), Lindsaea (12), Trichomanes (12), Navia
(11), Syngonanthus (11), Asplenium (10),
and Byrsonima (10). There are 49 endemic
species. In addition, some species are
reported for the rst time for Colombian ora
(Cyperaceae, Eriocaulaceae, Gentianaceae,
Poaceae, Xyridaceae), and two species are
new for the science (Oxalidaceae, Poaceae).
Further knowledge of this type habitat
(heterogeneity, distribution, diversity, and
endemism) is essential for the planning of
representative conservation areas.
89
Flora vascular de los aoramientos precmbricos
INTRODUCCIN
Actualmente se reconoce que la cuenca
amaznica alberga la mayor porcin continua
de bosque tropical en el mundo, representando
cerca del 40% de los bosques lluviosos
tropicales del planeta. La diversidad biolgica
es una de las caractersticas ms conspicuas
de la Amazonia, para la cual se estiman
unas 60 mil especies de plantas vasculares
(PNUD 1994) en unos siete millones de km2,
comprendiendo reas contiguas de Brasil,
Per, Ecuador, Colombia, Bolivia, Venezuela
y las Guayanas (Meggers 1989, 1996, Peres
& Terborgh 1995). La Amazonia colombiana
abarca entre 300.092 y 399.183 km2, lo
que representa un 30-35% del territorio
continental de Colombia (Hurtado Guerra
1992, Rangel-Ch. et al. 1995a), y para sta se
tiene un registro cercano a las 7.000 especies
de plantas superiores, aunque esta cifra podra
ascender a unas 11.000 especies (datos inditos,
Herbario Amaznico Colombiano COAH).
Inmersa en la Amazonia, se encuentra la
regin togeogrca de la Guayana, la cual
pertenece al Escudo Precmbrico Guayans.
Esta regin constituye un rea cercana
a los dos millones de km (Huber 2006)
y se localiza en el norte de Sudamrica,
comprendiendo el sur de Venezuela y partes
de Guyana, Surinam, Guayana Francesa,
Colombia y Brasil (Maguire 1970, 1979,
Boom 1990, Berry et al. 1995a, 1995b,
Huber 1995a, 2006). Dicho escudo forma
un arco discontinuo de cerros, lajas,
aoramientos rocosos, serranas, tepuyes y
macizos en el norte de la Amazonia (Smith
1946, Schultes 1949). Esta regin posee una
rica ora vascular estimada en cerca de 1.800
gneros (138 endmicos) y unas 15.000
especies, de las cuales un 40% tiene un rea
de distribucin endmica de la regin (vase
Berry et al. 1995a).
Segn Etter (2001), el Escudo Guayans
ocupaba un rea cercana a los 250.000 km
90
del territorio continental que actualmente

posee Colombia; en la actualidad y debido
a los procesos de fracturamiento y erosin
a lo largo de millones de aos, slo queda
un 20-25% de esta rea en Colombia,
principalmente de forma dispersa entre
los bosques amaznicos y los bosques y
las sabanas orinocenses (Etter 2001). La
porcin colombiana del Escudo Precmbrico
pertenece a la provincia Occidental de la
regin togeogrca de la Guayana (Huber
1994, Berry et al. 1995a) y cuenta con tres
distritos togeogrcos (Berry et al. 1995a,
Giraldo-Caas 2001a). Recientemente,
como resultado de un estudio togeogrco
de la Guayana colombiana (Giraldo-Caas
2001a), se ampliaron los lmites de sta
hasta la Sierra de La Macarena, un conjunto
montaoso que era ubicado en el complejo
togeogrco andino (Huber 1994) y que
no haba sido considerado en la Provincia
Guayana Occidental por Berry et al.
(1995a: 171). En dicho estudio (GiraldoCaas 2001a) se propuso que la Sierra
de La Macarena por lo menos su parte
suroriental debe ubicarse en el Distrito
togeogrco Araracuara de la Provincia
Guayana Occidental.
En la regin Guayana existen los
aoramientos precmbricos, inselbergs en el
sentido de Bornhardt (1900) o aoramientos
casmoquerstos en el sentido de Hernndez
Camacho (1992), los cuales representan un
sistema continental con una distribucin
insular (Ibisch et al. 1995, Grger &
Barthlott 1996, Porembski et al. 1998), lo
que los convierte en reas particularmente
interesantes para el estudio de la biogeografa
insular. Estos aoramientos granticos
se conocen como lajas en Colombia,
Bolivia y Venezuela, y constituyen uno de
los tpicos paisajes azonales del Escudo
Guayans, y stos corresponden rocas
igneo-metamrcas (Huber 1995b). Dichos
aoramientos se presentan en un gran
nmero en la Amazonia colombiana y en el
Giraldo-Caas
departamento del Vichada, principalmente

en reas circundantes del ro Orinoco, lo que
facilita la migracin de especies adaptadas
a las caractersticas ecolgicas de estos
aoramientos precmbricos.
Las caractersticas ambientales de las lajas
(edcas, microclimticas, estrs hdrico,
trmico y de nutrientes, altas temperaturas
en el sustrato) se traducen en una ora
y una vegetacin diferentes a las de las
reas circundantes, como son los bosques
amaznicos, los tepuyes, las sabanas
orinocenses y las reas de arenas blancas.
Por lo tanto, las lajas representan islas
xricas edcas y microclimticas (Grger
& Barthlott 1996, Porembski et al. 1998).
Vense Huber (1988, 1994, 1995a, 1995b,
2006), Barbosa Castillo (1992), Hernndez
Camacho & Snchez Pez (1992), Estrada
& Fuertes (1993), Cleef & Duivenvoorden
(1994), Duivenvoorden & Cleef (1994),
Garcs & De La Zerda (1994), Berry et al.
(1995a, 1995b), Huber (1995a), Ibisch et al.
(1995), Rangel-Ch. et al. (1995a, 1995b),
Grger & Barthlott (1996), Corts & Franco
(1997), Corts et al. (1998), Porembski
et al. (1998), Arbelez & Callejas (1999),
Giraldo-Caas (2001a, 2004), Mostacedo et
al. (2001), Prez-Hernndez & Lew (2001),
Rudas et al. (2002) y Parra-O. (2006), para
ampliar la informacin ecolgica, geolgica,
climtica, orstica y biogeogrca inherente
a las lajas.
Este trabajo pretende contribuir al
conocimiento de la ora colombiana
y en especial, al de la ora guayanesa
colombiana, la cual carece de estudios de
conjunto a pesar de su enorme importancia.
Asimismo, se espera documentar la riqueza,
la composicin y el endemismo de la ora
vascular de los aoramientos precmbricos
(lajas) de la Amazonia colombiana y reas
adyacentes del departamento del Vichada.
En una segunda contribucin se abordar el
anlisis biogeogrco de esta ora.
MATERIALES Y MTODOS
El inventario de la ora vascular est basado
en la consulta de colecciones depositadas en
los herbarios COAH, COL, HUA, JAUM,
MEDEL, MO, NY, US y VEN (abreviados
de acuerdo con Holmgren et al. 1990),
en la revisin bibliogrca, as como en
varias exploraciones realizadas por el autor,
comprendidas entre los aos 1996 y 2004;
stas abarcaron tanto las pocas secas como
las de lluvias. Los muestreos se realizaban
en forma aleatoria y cualitativa, los que
comprendan la herborizacin de ejemplares
de plantas vasculares en estado reproductivo,
con base en los estndares de inventarios
orsticos y de preservacin de las muestras
(Johnston 1941, Judd et al. 2002). Los
ejemplares recolectados se determinaron en el
Herbario Amaznico Colombiano (COAH) y
en el Herbario Nacional Colombiano (COL),
en donde tambin se encuentran depositados
bajo las series de D. Giraldo-Caas & D.
Crdenas, D. Giraldo-Caas & R. Lpez,
D. Giraldo-Caas & C. Parra-O., D.GiraldoCaas et al., R. Lpez & D.Giraldo-Caas,
D. Crdenas & D.Giraldo-Caas y C. ParraO. & D.Giraldo-Caas.
El inventario aqu presentado slo incluye
la ora de las lajas (inselbergs), tanto
de la Amazonia colombiana como de las
reas adyacentes del departamento del
Vichada, y no la de los tepuyes, las serranas
ni la de las reas de arenas blancas. As,
el inventario incluye las especies de las
lajas, las grietas, las concavidades y las
depresiones de las mismas (tanto secas
como aquellas sujetas a encharcamiento de
diferente nivel e intensidad), as como las
especies de los arbustales y los bosquecillos
de los aoramientos granticos y las de las
lajas ribereas. El reconocimiento de las
familias est basado en APG II (2003) para
las angiospermas, en Smith et al. (2006) para
los helechos, y en Judd et al. (2002) para los
lycotos y las gimnospermas.
91
Las determinaciones taxonmicas se

realizaron con base en diferentes obras
como oras, rulas y monografas,
principalmente tomando como base los
diferentes volmenes de la Flora of the
Venezuelan Guayana, en unos pocos casos
por medio de comparacin con material de
referencia depositado en los herbarios COL
y COAH; adems, se cont con la ayuda
de especialistas, quienes conrmaron o
corrigieron algunas de las determinaciones
realizadas por el autor. Casi todo el material
recolectado se encuentra determinado a nivel
de especie, salvo contados casos, para los
que no se dispone de revisiones taxonmicas
publicadas y/o carecen de especialistas en la
actualidad. Los especialistas que colaboraron
son los siguientes: Julio Betancur (COL,
Bromeliaceae, Heliconiaceae), Carlos ParraO. (COL, Myrtaceae), Liz Karen Ruiz (COL,
Fabaceae), Jos Carmelo Murillo (COL,
Euphorbiaceae, pteridotos), Jason R. Grant
(US, Gentianaceae), Santiago Daz-Piedrahita
(COL, Asteraceae), Sandra Obando (COL,
Asteraceae), Fernando Zuloaga (SI, Poaceae),
Jos Luis Fernndez (COL, Lamiaceae,
Malvaceae, Scrophulariaceae), Stella Surez
(COL, Marantaceae), Robinson Galindo
(UIS, Rubiaceae), Francisco Morales (CR.
Apocynaceae), Andrea Len Parra (COL,
pteridotos), Dubn Canal Gallego (COL,
Solanaceae), Osvaldo Morrone (SI, Poaceae),
Zaleth Cordero (COL, Melastomataceae),
Adolfo Muoz-Jara (COL, Erythroxylaceae),
Laura Clavijo (COL, Gesneriaceae), Dairon
Crdenas (COAH, varias familias), Ren
Lpez (COAH, varias familias) y Janice
Valencia (COL, Orchidaceae).
RESULTADOS Y DISCUSIN
Anotaciones generales sobre la vegetacin
de las lajas. Las plantas que se establecen
literalmente sobre las rocas se denominan
litlas (Dugand 1973, Barbosa Castillo
1992) y stas constituyen la litotia (Dugand
1973), mientras que las que crecen en las
92
suras y las grietas reciben el nombre de

casmlas (Dugand 1973, Barbosa Castillo
1992), las cuales conforman la casmotia
(Dugand 1973); as, las lajas poseen en
su mayor parte reas sin vegetacin. No
obstante, las grietas y las concavidades de
stas son colonizadas por diversas especies
que constituyen diferentes tipos de vegetacin:
las grietas profundas son colonizadas,
principalmente, por rboles y arbustos de los
gneros Byrsonima, Clusia, Cochlospermum,
Licania, Connarus, Ouratea, Pseudobombax,
Tabebuia, Jacaranda, Ficus, Senefelderopsis,
Platycarpum, Peltogyne, Vochysia, Copaifera,
Ocotea, Spathelia, y las palmas Attaleaa y
Syagrus.
Por su parte, las depresiones y/o las
concavidades ms profundas de las lajas
son dominadas, en mayor medida, por los
arbustos y/o los arbolitos Pseudobombax,
Acanthella sprucei, Bauhiniaa y Plumeria;
mientras que las concavidades menores y
secas presentan muchos tipos de vegetacin,
siendo dominantes en unas Vellozia tubiora,
en otras Pitcairniaa (Pepinia) pruinosa, en las
dems dominan en forma diferencial varias
especies de Poaceae ((Andropogon, Eragrostis,
Mesosetum, Panicum, Thrasya), Cyperaceae
((Bulbostylis leucostachya), dos especies de
Cactaceae (Acanthocereus,
(
Melocactus),
Gentianaceae (Coutoubea
a e Irlbachia),
Portulacaceae ((Portulaca pilosa), Araceae
(
(Anthurium
), Apocynaceae (Mandevilla)
y Xyridaceae (Xyris
(
spp.). Ahora bien, las
concavidades sujetas a mayor humedad
durante ms tiempo estn caracterizadas por
Axonopus, Panicum, Paspalum, Sacciolepis
(Poaceae), varias especies de Lentibulariaceae
(Utricularia) y Droseraceae (Drosera
(
), varias
Eriocaulaceae y Xyridaceae, Pterogastraa y
Rhynchantheraa (Melastomataceae).
Por ltimo, los arbustales y los bosquecillos
que rematan las cimas de algunas lajas estn
caracterizados por Vochysia, Jacaranda,
Ouratea, Ficus, Eugenia, Machaerium,
Giraldo-Caas
Piper, Protium, Aphelandra, Combretum,

varias especies de Apocynaceae, entre otras.
Estos arbustales y bosquecillos poseen una
cobertura de copa irregular (doseles abiertos)
y especies leosas raquticas (con d.a.p
menor a 10 cm), con alturas generalmente
no superiores a 10 m. Por lo regular, su
sotobosque es muy denso y diverso. El
aspecto raqutico de este tipo de vegetacin
es un reejo de las condiciones edcas
extremas de las lajas.
Composicin y diversidad. El inventario
incluye 936 especies distribuidas en 480
gneros y 128 familias (Anexo 1, Tablas 21, 22
y 23). Las gimnospermas estn representadas
por dos familias y dos especies, las lycotas
por dos familias y nueve especies, los
helechos por 14 familias y 82 especies, las
angiospermas basales por cinco familias y 27
especies, mientras que las monocotiledneas
estn representadas por 22 familias y 300
especies y por ltimo, las eudicotiledneas por
83 familias y 516 especies. Las familias ms
ricas en cuanto al nmero de especies se reere
son las Poaceae (100 especies/45 gneros), las
Rubiaceae (60/24), las Fabaceae (43/35), las
Bromeliaceae (37/13), las Cyperaceae (36/15),
las Melastomataceae (33/18), las Apocynaceae
(31/17), las Malpighiaceae (29/8) y las
Xyridaceae (26/3) (Tabla 22). Por su parte,
los gneros ms ricos en especies son Xyris
(Xyridaceae, 17 especies), Paspalum (Poaceae,
16), Panicum (Poaceae, 15), Axonopus
(Poaceae, 13), Lindsaea
a (Dennstaedtiaceae,
12), Trichomanes (Hymenophyllaceae, 12),
Naviaa (Bromeliaceae, 11), Syngonanthus
(Eriocaulaceae, 11), Asplenium (Aspleniaceae,
10) y Byrsonima
a (Malpighiaceae, 10)
(Tabla 23). Como puede verse, los grupos
ms diversicados en la ora de las lajas
colombianas corresponde, en mayor medida, a
elementos herbceos, tanto a nivel de familia
como a nivel de gnero.
Endemismo. Del total de especies inventariadas,
49 son endmicas de Colombia, lo que equivale
a un 5,11% de endemismo (Tabla 24). Este

bajsimo porcentaje de endemismo puede ser
producto de un intercambio orstico interno
frecuente, altas tasas de extincin y/o producto
de una especiacin local mnima, dado que en
la Guayana colombiana no se presentan las
marcadas diferencias altitudinales y latitudinales
que se dan en la Guayana venezolana. Adems,
buena parte de las especies de las lajas
colombianas son compartidas con las lajas
venezolanas; entre stas podemos destacar,
por su abundancia y por tratarse de especies
endmicas de las lajas (Grger & Barthlott 1996,
Parra-O. 2005, 2006, Giraldo-Caas, datos
inditos), a Desmodium orinocensee (Fabaceae),
Bulbostylis
leucostachya
a
(Cyperaceae),
Eugenia emarginata
a (Myrtaceae), Coutoubea
minorr (Gentianaceae), Ficus mollicula
(Moraceae), Mandevilla caurensis, Mandevilla
lancifoliaa (Apocynaceae), Pepinia pruinosa
(Bromeliaceae), Pseudobombax croizatii
(Malvaceae), Tabebuia orinocensis, Tabebuia
pilosaa (Bignoniaceae), Xyris stenostachya
(Xyridaceae), entre otras. Sin embargo, estas
interesantes lajas colombianas distan mucho
de gozar de inventarios completos, por lo
que el nmero de especies endmicas podra
incrementarse signicativamente, una vez que
dispongamos de muestreos ms numerosos.
Tabla 21. Riqueza de plantas vasculares en
los aoramientos precmbricos (lajas) de la
Amazonia colombiana y reas adyacentes
del Vichada. El reconocimiento de las
familias est basado en APG II (2003) para
las angiospermas, en Smith et al. (2006) para
los helechos, y en Judd et al. (2002) para los
Gymnospermae
Lycophyta
Monilophyta
Angiospermas basales
Monocotiledneas
Eudicotiledneas
TOTAL
Nro.
Fam.
2
2
14
5
22
83
128
Nro.
Gn.
2
2
33
13
131
299
480
Nro.
Esp.
2
9
82
27
300
516
936
93
Tabla 22. Familias de plantas vasculares ms

diversas en los aoramientos precmbricos
adyacentes del Vichada.
Familia
Poaceae
Rubiaceae
Fabaceae
Bromeliaceae
Cyperaceae
Melastomataceae
Apocynaceae
Malpighiaceae
Xyridaceae
Eriocaulaceae
Euphorbiaceae
Rapateaceae
Asteraceae
Orchidaceae
Annonaceae
Myrtaceae
Ochnaceae
Hymenophyllaceae
Clusiaceae
Dennstaedtiaceae
Nro.
Gneros
45
24
35
13
15
18
17
8
3
5
13
7
14
15
7
6
6
2
5
2
Nro.
Especies
100
60
43
37
36
33
31
29
26
22
21
20
19
18
14
14
14
14
13
13
Tabla 23. Gneros de plantas vasculares ms

diversos en los aoramientos precmbricos
adyacentes del Vichada.
Gnero
Xyris
Paspalum
Panicum
Axonopus
Lindsaea
Trichomanes
Navia
Syngonanthus
Asplenium
Byrsonima
Psychotria
Erythroxylum
Clusia
Cyperus
Abolboda
Utricularia
Heteropterys
Mandevilla
Paepalanthus
Pepinia
Retiniphyllum
94
Nro. Especies
17
16
15
13
12
12
11
11
10
10
9
9
8
8
8
8
7
7
7
7
7
Las Bromeliaceae (14 especies endmicas),

las Poaceae (5), las Rapateaceae (3), las
Velloziaceae (3) y las Xyridaceae (3), son las
familias con el mayor nmero de especies
endmicas (Tabla 24), mientras que los
gneros Navia (10 especies endmicas),
Vellozia (3) y Xyris (3), son los que exhiben
el mayor endemismo (Anexo 1). Cabe
destacar que de los 139 gneros endmicos
del Escudo Guayans (Berry et al. 1995a,
Struwe 1999a), 38 estn presentes en las
diferentes formaciones vegetales de las
lajas colombianas (vase el Anexo 1):
Heteropetalum (Annonaceae), Urospathella
(Araceae), Guayania (Asteraceae), Digomphia (Bignoniaceae), Brewcaria, Brocchinia,
Navia(Bromeliaceae),Neotatea (Clusiaceae),
Cephalocarpus, Exochogyne (Cyperaceae),
Rondonanthus (Eriocaulaceae), Senefelderopsis (Euphorbiaceae), Euphronia (Euphroniaceae),
Aldina,
Heterostemon,
Panurea
(Fabaceae),
Adenolisianthus
(Gentianaceae), Asteranthus (Lecythidaceae), Diacidia (Malpighiaceae), Acanthella, Pachyloma (Melastomataceae),
Blastemanthus, Poecilandra, Wallacea
(Ochnaceae), Polyotidium (Orchidaceae),
Steyermarkochloa (Poaceae), Rhyncholacis,
Weddellina (Podostemaceae), Guacamaya,
Schoenocephalium (Rapateaceae), Henriquezia, Sipaneopsis (Rubiaceae), Decagonocarpus (Rutaceae), Euceraea (Salicaceae),
Pentamerista (Tetrameristaceae), Archytaea
(Theaceae), Tepuianthus (Thymelaeaceae) y
Aratitiyopea (Xyridaceae).
Con relacin al gnero Polyotidium
(Orchidaceae), Lozano Contreras (1996)
lo consider endmico de Colombia, pero
realmente ste tambin se encuentra en la
Guayana brasilea y venezolana (Berry et al.
1995a). Por su parte, el gnero monotpico
Adenolisianthus (Gentianaceae), endmico
de la Guayana colombo-venezolana, hace
parte del complejo Irlbachia (Struwe
1999a) y ha sido incluido unas veces en
Chelonanthus y otras en Irlbachia.
Giraldo-Caas
Tabla 24. Familias de plantas vasculares

con especies endmicas en los aoramientos
precmbricos (lajas) de la Amazonia
colombiana y reas adyacentes del Vichada.
Familia
Bromeliaceae
Poaceae
Rapateaceae
Velloziaceae
Xyridaceae
Malpighiaceae
Euphorbiaceae
Asteraceae
Theaceae
Begoniaceae
Burmanniaceae
Chrysobalanaceae
Clusiaceae
Malvaceae
Marcgraviaceae
Oxalidaceae
Podostemaceae
Rubiaceae
Rutaceae
Styracaceae
Thymelaeaceae
Zamiaceae
TOTAL
Nro.
Especies
endmicas
14
5
3
3
3
2
2
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
49
Nro.
Especies en
las lajas
37
100
20
4
26
29
21
19
6
2
3
4
13
10
5
2
4
60
4
1
2
1
935
El endemismo de las lajas es una respuesta a

las muy particulares caractersticas edcas
y climticas de estas reas precmbricas.
Las especies endmicas registradas
muestran rangos de distribucin variados,
los cuales pueden estar correlacionados con
gradientes macroclimticos recientes. As,
esta distribucin diferencial de las especies
endmicas permitira proponer diferentes
subunidades biogeogrcas. No obstante,
este anlisis ser objeto de la prxima
entrega acerca de la ora vascular de los
aoramientos precmbricos colombianos.
y Vellozia phantasmagoria R. E. Schult.

como endmicas de Colombia y, en ningn
momento stas son consideradas como
sinnimos de Vellozia tubiora (A. Rich.)
Kunth. Del mismo modo, Miller & Berry
(2005) tampoco consideran estos binomios
como sinnimos de Vellozia tubiora.
Novedades taxonmicas y corolgicas.
Como novedades taxonmicas tenemos
el hallazgo de dos nuevas especies para la
ciencia [Biophytum sp., Oxalidaceae (D.
(
Giraldo-Caas et al. 3931, COAH, COL), y
Sacciolepis sp., Poaceae (D.
( Giraldo-Caas
& C. Parra 3628, COAH, COL)], las que
se encuentran en proceso de descripcin.
Ahora bien, varios registros constituyen los
primeros reportes para la ora de Colombia,
los cuales se detallan a continuacin.
CYPERACEAE
Lagenocarpus rigidus (Kunth) Nees, Fl.
Bras. 2 (1): 167. 1842.
Distribucin geogrca y ecolgica. En
Sudamrica, esta especie slo se conoca
de Brasil, Guayana Francesa, Guyana,
Suriname y Venezuela (Kearns 1998) y aqu
se registra por primera vez para Colombia.
Lagenocarpus rigidus crece en una variada
gama de hbitats (sabanas, reas rocosas,
reas hmedas, reas ribereas), entre los
300 y los 2000 m de altura.
Material
examinado.
COLOMBIA.
Guaina: Mun. Puerto Inrida, cerca de la
pista de aterrizaje, 15 sep 1989, J. Hernndez
20 (COL).
ERIOCAULACEAE
Cabe destacar que el endemismo referido

a las Velloziaceae est basado en la ltima
revisin de la familia (Smith & Ayensu
1976); en dicha revisin se reconocen
las especies Vellozia lithophila R. E.
Schult., Vellozia macarenensis Philipson
Paepalanthus polytrichoides Kunth, Enum.

Pl. 3: 507. 1841.
Distribucin geogrca y ecolgica. Segn
Hensold (1999), esta especie se distribuye en
95
Brasil, Guyana, Per, Suriname y Venezuela.

Aqu se documenta por primera vez para la ora
de Colombia. Paepalanthus polytrichoides
es caracterstica de reas de arenas blancas,
sabanas y bancos de arenas uviales, y crece
entre los 100 y los 1200 m.
Material
examinado.
COLOMBIA.
Vaups: Ro Karur, mesa de Yamb,
savannah Goo-ran-hoo-d, ca. 330 m, 1516 sep 1953, R. E. Schultes & I. Cabrera
19185 (COL).
Philodice hoffmannseggiii Mart., Nova Acta
Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol. 17 (1):
17, t. 3. 1835.
Distribucin geogrca y ecolgica. Si
bien esta especie no constituye un primer
registro para Colombia, si lo es para la
Guayana colombiana. Adems, de Philodice
hoffmannseggii slo se conoca un ejemplar
de Colombia [Regin Caribe, Magdalena,
O. Haught 23577 (COL)]. Esta especie la
encontr creciendo en las mrgenes de una
pequea laguna en medio de una laja, y
sta creca junto con Syngonanthus spp.
(Eriocaulaceae), Xyris spp. (Xyridaceae),
Panicum spp., Paspalum delicatum,
Sacciolepis sp. (Poaceae), Utricularia spp.
(Lentibulariaceae) y Rhynchanthera cf.
serrulata (Melastomataceae).
Distribucin geogrca y ecolgica.

Coutoubea minorr se consideraba endmica
de las sabanas y los aoramientos rocosos
de la ribera venezolana del ro Orinoco en
los estados de Amazonas y Bolvar (Struwe
1999b), aunque aqu la cito, por primera vez,
para Colombia. Esta especie es frecuente en
las depresiones y las concavidades de las lajas
de Casuarito, en la ribera colombiana del ro
Orinoco en el departamento del Vichada, y
crece entre los 50 y los 200 m. A Coutoubea
minorr la vi asociada con Xyris stenostachya
(Xyridaceae), Panicum spp. (Poaceae),
Utricularia spp. (Lentibulariaceae), Vellozia
tubiora (Velloziaceae) y Pepinia pruinosa
(Bromeliaceae), las cuales estaban, a su
vez, rodeadas de numerosos individuos
de Spathelia giraldiana (Rutaceae) y
Platycarpum orinocense (Rubiaceae).
Material
examinado.
COLOMBIA.
Vichada: Regin Guayanesa, localidad de
Casuarito, aoramientos rocosos del tipo
lajas, cerca de los raudales de Atures,
ribera del ro Orinoco, 50-100 m, 11 ene
2004, D. Giraldo-Caas & C. Parra 3719
(COAH, COL).
POACEAE
Paspalum apiculatum Dll, Fl. Bras. 2 (2):
48. 1877.
Material
examinado.
COLOMBIA.
Vichada: Regin Guayanesa, aoramientos
rocosos del tipo lajas, en las mrgenes de
una pequea laguna formada en una laja,
entre el cerro El Bita y las instalaciones
del Comando Especco del Oriente (CEO)
del Ejrcito Nacional, 50-100 m, 6-9 ene
(COAH, COL).
Distribucin geogrca y ecolgica.

Esta especie slo se conoca para Brasil
y Venezuela (Zuloaga et al. 2003), y aqu
la registro por primera vez para la ora de
Colombia. Paspalum apiculatum crece en las
pequeas sabanas no inundables en medio de
las lajas (Vichada) y en otros tipos de sabana
de Brasil y Venezuela, entre los 50 y los 300
m de altitud.
GENTIANACEAE
Material
examinado.
COLOMBIA.
Vichada: Regin Guayanesa, aoramientos
rocosos del tipo lajas, en sabanas no
inundables entre el cerro El Bita y las
Coutoubea minorr Kunth, Nov. Gen. Sp. (4a

ed.) 3: 179. 1818 [1819].
96
Giraldo-Caas
instalaciones del Comando Especco del

Oriente (CEO) del Ejrcito Nacional, 50-100
m, 6-9 ene 2004, D. Giraldo-Caas & C.
Parra 3676 (COAH, COL).
XYRIDACEAE
Xyris stenostachya Steyerm., Fieldiana,
Bot. 28: 113. 1951.
Distribucin geogrca y ecologa.
Esta especie crece en reas constituidas
principalmente por cerros rocosos y lajas
del ro Orinoco (estados de Amazonas y
Bolvar, Venezuela). Si bien se crea su
presencia en las lajas del Orinoco del lado
colombiano, nunca se haba documentado
con base en colecciones (Kral 1988, 2005);
aqu la registro por primera vez en territorio
colombiano. Xyris stenostachyaa crece
junto con Vellozia tubiora
a (Velloziaceae),
Paepalanthus
spp.
(Eriocaulaceae),
Utriculariaa spp. (Lentibulariaceae), Coutoubea
minor (Gentianaceae), Pterogastraa sp.
(Melastomataceae), Panicum spp. (Poaceae)
y Pepinia pruinosa
a (Bromeliaceae), las cuales
estaban, a su vez, rodeadas de numerosos
individuos de Spathelia giraldiana
a (Rutaceae)
y Platycarpum orinocensee (Rubiaceae).
Material
examinado.
COLOMBIA.
Vichada: Regin Guayanesa, localidad de
Casuarito, aoramientos rocosos del tipo
lajas, cerca de los raudales de Atures,
ribera del ro Orinoco, 50-100 m, 11 ene
(COAH, COL, HUA).
A las anteriores novedades corolgicas y
taxonmicas se le suman las recientemente
citadas o descritas para la Guayana
colombiana por Giraldo-Caas (1998,
1999a, 1999b, 2001b, 2003, 2004), Arbelez
& Callejas (1999), Prieto-C. et al. (2000),
Betancur (2001), Parra-O. (2005, 2006),
De Roon & Giraldo-Caas (2006) y
Carvajal Rojas & Murillo-A. (2007), como
son Archytaea angustifoliaa (Theaceae),

Axonopus piccae, A. triglochinoides, A.
zuloagae, Cynodon dactylon, Cyphonanthus
discrepans
(Poaceae),
Blastemanthus
geminiorus, B. spruceii (Ochnaceae),
Bonyunia aquaticaa (Loganiaceae), Drosera
sessilifoliaa
(Droseraceae),
Eugenia
amblyosepala, E. emarginataa (Myrtaceae),
Exochogyne
amazonicaa
(Cyperaceae),
Macrocentrum neblinae, M. steyermarkii
(Melastomataceae), Mandevilla caurensis
(Apocynaceae),Marcgraviastrumapaporensis
(Marcgraviaceae), Navia axillaris, N. pilarica
(Bromeliaceae), Ochthocosmus multiorus
(Ixonanthaceae), Retiniphyllum speciosum,
R. tepuiense, Sipaneopsis huberii (Rubiaceae),
Rondonanthus capillaceus (Eriocaulaceae),
Spathelia giraldianaa (Rutaceae) y Tacca
parkerii (Dioscoreaceae). Todo lo anterior
demuestra que an estamos lejos de completar
el inventario de la ora de Colombia, pues
da a da estamos realizando numerosos
hallazgos de nuevas especies y de nuevos
registros.
Comparacin con otras oras de lajas.
Como podemos apreciar, las Poaceae, las
Cyperaceae, las Fabaceae y las Rubiaceae,
son las familias ms importantes en cuanto
a diversidad se reere en los ambientes de
las lajas (Tabla 25), sin importar que se trata
de lajas neotropicales o paleotropicales.
No obstante, estas familias presentan un
bajo endemismo en las lajas y de hecho, un
nmero considerable de sus especies exhibe
una distribucin muy amplia, tanto en las
lajas de Colombia, Venezuela y Bolivia, as
como en las de Brasil (Ibisch et al. 1995,
Grger & Barthlott 1996, Porembski et al.
1998). Probablemente la amplia distribucin
de muchas especies en ambientes de lajas
sean ejemplos de vicarianza ecolgica. Ahora
bien, en el caso de las lajas neotropicales,
las Bromeliaceae constituyen una de las
familias ms importantes, no slo desde el
punto de vista de su diversidad sino tambin
de su endemismo. Del mismo modo, en las
97
lajas neotropicales son muy importantes

las Xyridaceae, las Eriocaulaceae y las
Lentibulariaceae.
Si bien las caractersticas geomorfolgicas
y ambientales de las lajas (inselbergs) del
paleotrpico son comparables con las del
neotrpico, sus oras dieren enormemente,
debido a obvias razones de la historia
diferencial de sus biotas. No obstante,
podemos apreciar que varias familias se
comparten y que adems, hay coincidencias
entre varias de stas como las familias ms
diversas en las reas comparadas (Tabla
25). Adems de las obvias diferencias
en la composicin orstica de las reas
comparadas (Tabla 25), las oras de las

lajas dieren en otro importante aspecto,
el porcentaje de endemismo. As, el
porcentaje de endemismo en las lajas de
Venezuela (Grger & Barthlott 1996) es
signicativamente ms alto en comparacin
con las dos reas africanas y con las lajas
colombianas (Tabla 25). Segn Grger
& Barthlott (1996), la vegetacin de las
lajas aparentemente reeja diferencias
generales en la diversidad de especies de
las dos reas biogeogrcas, la neotropical
y la paleotropical. Al respecto, Raven
(1976) estim que la diversidad orstica
neotropical es tres veces ms alta que la de
frica tropical y Madagascar juntas.
Tabla 25. Las diez familias de plantas vasculares ms ricas en cinco diferentes oras de
lajas (inselbergs), tanto neotropicales como paleotropicales. Entre parntesis el nmero de
especies por familia.
Lajas de la Amazonia
colombiana y reas
adyacentes del
Vichada (GiraldoCaas, este estudio)
(Nro. Especies
endmicas: 49)
Lajas del sur de

Venezuela (Grger
& Barthlott 1996)
(Nro. Especies
endmicas: 86)
Lajas del oriente de

Brasil (Porembski
et al. 1998) (sin
datos acerca del
nmero de especies
endmicas)
Lajas de Ivory
Coastt (Grger &
Barthlott 1996)
(Nro. Especies
endmicas: 2)
Lajas de Zimbabwe
(Grger &
Barthlott 1996)
(Nro. Especies
endmicas: 7)
Poaceae
(100)
Cyperaceae
(40)
Bromeliaceae
(10)
Poaceae
(72)
Poaceae
(53)
Rubiaceae
(60)
Rubiaceae
(40)
Velloziaceae
(5)
Cyperaceae
(68)
Cyperaceae
(40)
Fabaceae
(43)
Melastomataceae
(36)
Orchidaceae
(4)
Fabaceae
(62)
Fabaceae
(40)
Bromeliaceae
(37)
Orchidaceae
(33)
Cyperaceae
(3)
Scrophulariaceae
(23)
Asteraceae
(33)
Cyperaceae
(36)
Poaceae
(31)
Apocynaceae
(2)
Rubiaceae
(22)
Scrophulariaceae
(22)
Melastomataceae
(33)
Bromeliaceae
(20)
Cactaceae
(2)
Orchidaceae
(15)
Euphorbiaceae
(18)
Apocynaceae
(31)
Apocynaceae
(18)
Euphorbiaceae
(2)
Commelinaceae
(14)
Rubiaceae
(18)
Malpighiaceae
(29)
Caesalpiniaceae
(18)
Melastomataceae
(2)
Lentibulariaceae
(14)
Lamiaceae
(14)
Xyridaceae
(26)
Fabaceae
(17)
Selaginellaceae
(2)
Caesalpiniaceae
(13)
Adiantaceae
(12)
Eriocaulaceae
(22)
Euphorbiaceae
(15)
Araceae
(1)
Euphorbiaceae
(13)
Acanthaceae
(10)
98
Giraldo-Caas
CONCLUSIONES
La ora vascular de las lajas colombianas
es muy diversa, situacin respaldada por el
considerable nmero de especies, gneros y
familias aqu registrado. El inventario incluy
936 especies distribuidas en 480 gneros y 128
familias, distribuidas en gimnospermas (dos
familias y dos especies), lycotas (dos familias
y nueve especies), helechos (14 familias y
82 especies), angiospermas basales (cinco
familias y 27 especies), monocotiledneas (22
familias y 300 especies) y eudicotiledneas
(83 familias y 516 especies). Las familias ms
ricas en cuanto al nmero de especies se reere
fueron las Poaceae (100 especies/45 gneros),
las Rubiaceae (60/24), las Fabaceae (43/35),
las Bromeliaceae (37/13), las Cyperaceae
(36/15), las Melastomataceae (33/18), las
Apocynaceae (31/17), las Malpighiaceae
(29/8) y las Xyridaceae (26/3). Entre tanto,
los gneros ms ricos en especies fueron Xyris
(Xyridaceae, 17 especies),Paspalum(Poaceae,
16), Panicum (Poaceae, 15), Axonopus
(Poaceae, 13), Lindsaeaa (Dennstaedtiaceae,
12), Trichomanes (Hymenophyllaceae, 12),
Naviaa (Bromeliaceae, 11), Syngonanthus
(Eriocaulaceae, 11), Asplenium (Aspleniaceae,
10) y Byrsonimaa (Malpighiaceae, 10). Por su
parte, se registraron 49 especies endmicas,
lo que equivale a un 5,11% de endemismo,
siendo las Bromeliaceae (14 especies
endmicas), las Poaceae (5), las Rapateaceae
(3), las Velloziaceae (3) y las Xyridaceae
(3), las familias con el mayor nmero de
especies endmicas, mientras que los gneros
Naviaa (10 especies endmicas), Vellozia
a (3) y
Xyris (3), fueron los que exhibieron el mayor
endemismo. Asimismo, se registraron varias
novedades corolgicas y taxonmicas para la
ora de Colombia.
Los aoramientos rocosos precmbricos
(lajas, inselbergs) son hbitats insulares
y azonales, los cuales estn en medio
de formaciones boscosas o de sabanas.
Sus condiciones edcas extremas y su
insularidad han actuado probablemente como

poderosas fuerzas selectivas, generando una
biota caracterstica, con una baja diversidad
alfa, aunque media-alta a nivel beta y gama,
y un destacado endemismo. Por ltimo, cabe
destacar que debido a que las lajas, en lneas
generales, estn sujetas a un leve impacto
antrpico, stas pueden facilitar los estudios,
a largo plazo, acerca de los patrones de
diversidad, endemismo y distribucinaislamiento con base en la biogeografa
insular. As, los anlisis comparativos de
los inventarios orsticos de estas reas
precmbricas darn muchas luces acerca
de los mecanismos de la diversidad y el
endemismo en reas neotropicales insulares.
Este tipo de anlisis ser objeto de la prxima
entrega acerca de la ora vascular de los
aoramientos precmbricos colombianos.
Con esto se espera obtener un mayor
conocimiento acerca de la heterogeneidad,
la distribucin, la diversidad y el endemismo
de este tipo de ambiente y con ello, se podra
delimitar reas representativas para su
conservacin.
AGRADECIMIENTOS
Quiero manifestar mi profundo reconocimiento al Instituto de Ciencias Naturales
de la Universidad Nacional de Colombia por
todas las facilidades que me brind para la
preparacin de este trabajo. Deseo expresar
mis especiales agradecimientos al Prof. Dr.
J. O. Rangel Ch. (COL) por su permanente y
valiosa colaboracin, y por haberme invitado
a participar como autor de uno de los captulos
de este libro. A los curadores de los herbarios
COAH, COL, HUA, JAUM, MEDEL, MO,
NY, RSA, US y VEN por los prstamos
enviados o por su grata colaboracin durante
la visita a sus instalaciones. A los herbarios
de los jardines botnicos Rancho Santa Ana
RSA (Claremont, California, EE.UU)
y Missouri MO (St. Louis, Missouri,
EE.UU), as como al Herbario Nacional de
los EE.UU (US, Smithsonian Institution,
99
Washington D. C.) por las facilidades

econmicas brindadas para las visitas a sus
instalaciones. Esta contribucin es derivada
del proyecto Estudios sistemticos en
gramneas de Colombia: Parte II, de la
Direccin Nacional de Investigacin de la
Universidad Nacional de Colombia, sede
Bogot.. A C. Parra-O. (COL), D. Crdenas
(COAH), R. Lpez (COAH), E. Forero
(COL), O. Rivera (COL), J. L. Fernndez
(COL), E. Linares (COL), F. Zuloaga (SI), O.
Morrone (SI), S. Renvoize (K), S. Lgaard
(AAU), . Idrraga (HUA), R. Ortiz-Gentry
(MO), P. M. Peterson (US), J. F. Veldkamp
(L), J. Palmer (CANB) y A. Van den Borre
(CANB), por su valiosa y permanente
colaboracin. Asimismo, quiero expresar
mi profundo agradecimiento a todos los
especialistas de los diferentes herbarios por
su valiosa colaboracin durante el proceso
de determinacin taxonmica.
LITERATURA CITADA
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Panicoideae, Aristidoideae, Arundinoideae,
and Danthonioideae. Contr. U.S. Natl. Herb.
46: 1-662.
103
Anexo 1. Inventario de la ora vascular de los aoramientos granticos de la Amazonia

colombiana y reas adyacentes del Vichada. La lista slo incluye la ora de las lajas
(inselbergs) y no la de los tepuyes, las serranas ni la de las reas de arenas blancas. As, el
inventario incluye las especies de las lajas, las grietas, las concavidades y las depresiones de
las lajas (tanto secas como aquellas sujetas a encharcamiento de diferente nivel e intensidad),
as como las especies de los arbustales y los bosquecillos de los aoramientos granticos y las
de las lajas ribereas. El reconocimiento de las familias est basado en APG II (2003) para
las angiospermas, en Smith et al. (2006) para los helechos, y en Judd et al. (2002) para los
GYMNOSPERMAE
GNETACEAE
Gnetum leyboldii Tul.
ZAMIACEAE
Zamia melanorrhachis D. Stev. (Endmica).
LYCOPHYTA
LYCOPODIACEAE
Lycopodiella alopecuroides (L.) Cranll
Lycopodiella caroliniana (L.) Pic. Serm.
Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm.
SELAGINELLACEAE
Selaginella applanata A. Braun
Selaginella asperula Spring
Selaginella aff. cabrerensis Hieron.
Selaginella convoluta (Arn.) Spring
Selaginella kochii Hieron.
Selaginella palmiformis Alston ex Crabbe &
Jermy
MONILOPHYTA
ASPLENIACEAE
Asplenium angustum Sw.
Asplenium auritum Sw.
Asplenium cirrhatum Rich. ex Willd.
Asplenium cuneatum Lam.
Asplenium formosum Willd.
Asplenium laetum Sw.
Asplenium pumilum Sw.
Asplenium salicifolium L.
Asplenium serratum L.
Asplenium zamifolium Willd.
104
BLECHNACEAE
Blechnum serrulatum Rich.
CYATHEACEAE
Cyathea aterrima (Hook.) Domin
Cyathea bradei (P. G. Windisch) Lellinger
Cyathea macrosora (Baker) Domin
DAVALLIACEAE
Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott
DENNSTAEDTIACEAE
Lindsaea arcuata Kunze
Lindsaea cyclophylla K.U. Kramer
Lindsaea dubia Spreng.
Lindsaea falcata Dryand.
Lindsaea javitensis Kunth ex Willd.
Lindsaea lancea (L.) Bedd.
Lindsaea meifolia (Kunth) Mett. ex Kuhn
Lindsaea pendula Klotzsch
Lindsaea portoricensis Desv.
Lindsaea rigidiuscula Lindm.
Lindsaea schomburgkii Klotzsch
Lindsaea stricta (Sw.) Dryand.
Saccoloma inaequale (Kuntze) Mett.
DRYOPTERIDACEAE
Bolbitis portoricensis (Spreng.) Hennipman
Cyclodium guianense (Klotzsch) L. D.
Gmez
Elaphoglossum cf. accidum (Fe) T.
Moore
Elaphoglossum cf. luridum (Fe) H., Christ
Elaphoglossum wageneri (Kuntze) Moore
Tectaria plantaginea (Jacq.) Maxon
Giraldo-Caas
GLEICHENIACEAE
Dicranopterys pectinata (Willd.) Underw.
Sticherus sp.
HYMENOPHYLLACEAE
Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw.
Hymenophyllum sp.
Trichomanes arbuscula Desv.
Trichomanes bicorne Hook.
Trichomanes botryoides Kaulf.
Trichomanes curranii Weatherby
Trichomanes elegans Rich.
Trichomanes humboldtii (Bosch) Lellinger
Trichomanes martiusii C. Presl
Trichomanes membranaceum L.
Trichomanes pinnatum Hedw.
Trichomanes sprucei Baker
Trichomanes cf. trollii Bergdolt
Trichomanes vandenboschii P. G. Windisch
OPHIOGLOSSACEAE
Ophioglossum sp.
POLYPODIACEAE
Campyloneurum cf. phyllitidis (L.) C. Presl
Cochlidium cf. furcatum (Hook. & Grev.) C.
Chr.
Grammitis serrulatum (Sw.) L. E. Bischop
Microgramma megalophylla (Desv.) de la
Sota
Polypodium attenuatum Kunth ex Willd.
Polypodium bombycinum Maxon
Polypodium polypodioides (L.) Watt
Polypodium thyssanolepis A. Braun ex
Klotzsch
Polypodium triseriale Sw.
PTERIDACEAE
Adiantopsis radiata (L.) Fe
Adiantum deectens Mart.
Adiantum cf. serratodentatum Willd.
Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn.
Cheilanthes eriophora (Fe) Mett.
Doryopteris pedata (L.) Fe
Pterozonium reniforme (Mart.) Fe
Pityrogramma calomelanos (L.) Link
SALVINIACEAE
Azolla caroliniana Willd.
SCHIZAEACEAE
Actinostachys pennula (Sw.) Hook.
Actinostachys subtrijuga (Mart.) C. Presl
Anemia buniifolia (Gardner) T. Moore
Anemia ferruginea Kunth
Anemia oblongifolia (Cav.) Sw.
Anemia cf. pastinacaria Moritz ex Prantl
Anemia villosa Kunth
Lygodium venustum Sw.
Schizaea elegans (Vahl) Sw.
Schizaea incurvata Schkuhr
Schizaea cf. poeppigiana J. W. Sturm
Schizaea sprucei Hook.
THELYPTERIDACEAE
Thelypteris angustifolia (Willd.) Proctor
ANGIOSPERMAS BASALES
ANNONACEAE
Annona cf. giganthophylla (R. E. Fr.) R. E.
Fr.
Annona sp.
Bocageopsis canescens (Spruce ex Benth.)
R. E. Fr.
Duguetia dimorphopetala R. E. Fr.
Duguetia sp.
Guatteria latipetala R. E. Fr.
Guatteria maguirei R. E. Fr.
Guatteria maypurensis Kunth
Heteropetalum brasiliense Benth.
Tetrameranthus duckei R. E. Fr.
Xylopia aromatica (Lam.) Mart.
Xylopia emarginata Mart.
Xylopia ligustrifolia Dunal
Xylopia sericea A. St.-Hil.
ARISTOLOCHIACEAE
Aristolochia maxima Jacq.
Aristolochia cf. nummularifolia Kunth
CABOMBACEAE
Cabomba sp.
105
LAURACEAE
Nectandra cuspidata Nees
Ocotea bofo Kunth
Ocotea esmeraldana Moldenke
PIPERACEAE
Peperomia angustata Kunth
Peperomia emarginella (Sw. ex Wikstrom)
C. DC.
Peperomia lanceolato-peltata C. DC.
Piper aduncum L.
Piper marginatum Jacq.
Piper perciliatum Trel. & Yunck.
Piperr sp.
MONOCOTILEDNEAS
ALISMATACEAE
Echinodorus grisebachii Small
Sagittaria guayanensis Kunth
ARACEAE
Anthurium atropurpureum R. E. Schult. &
Maguire
Anthurium bonplandii G. S. Bunting
Anthurium fendleri Schott
Caladium cf. macrotites Schott
Philodendron acutatum Schott
Philodendron linnaei Kunth
Philodendron pulchrum G. M. Barroso
Philodendron wittianum Engl.
Philodendron sp.
Schismatoglottis spruceana (Schott) G. S.
Bunting
Urospathella wurdackii (G. S. Bunting) G.
S. Bunting
ARECACEAE
Astrocaryum acaule Mart.
Attalea sp.
Bactris balanophora Spruce
Bactris sp.
Desmoncus orthacanthos Mart.
Leopoldinia majorr Wallace
Leopoldinia piassaba Wallace
Leopoldinia pulchra Mart.
Mauritia carana Wallace
106
Syagrus orinocensis (Spruce) Burret

BROMELIACEAE
Aechmea corymbosa
a (Mart. ex Schult. f.) Mez
Aechmea
stenosepala
L.
B.
Sm.
(Endmica).
Aechmea sp.
Ananas parguazensis Camargo & L. B. Sm.
Billbergia rupestris L. B. Sm.
Brewcaria reexa (L. B. Sm.) B. Holst
Brocchinia acuminata L. B. Sm.
Brocchinia hechtioides Mez
Brocchinia paniculata Schult. f.
Brocchinia serrata L. B. Sm. (Endmica).
Guzmania roezlii (E. Morren) Mez
Navia acaulis Mart. ex Schult. f.
Navia axilaris Betancur (Endmica).
Navia bicolorr L. B. Sm. (Endmica)
Navia caulescens Mart. ex Schult. f.
(Endmica).
Navia ebracteacta Betancur & M. V.
Arbelez (Endmica).
Navia fontoides L. B. Sm. (Endmica).
Navia garcia-barrigae L. B. Sm.
(Endmica).
Navia graminifolia L. B. Sm. (Endmica).
Navia heliophila L. B. Sm. (Endmica).
Navia pilarica Betancur (Endmica).
Navia schultesiana L. B. Sm. (Endmica).
Neoregelia myrmecophila (Ulu ex G. Karst.
& Schenck) L. B. Sm.
Pepinia bulbosa (L. B. Sm.) G. S. Varad. &
Gilmartin
Pepinia heliophila (L. B. Sm.) G. S. Varad.
& Gilmartin (Endmica).
Pepinia juncoides (L. B. Sm.) G. S. Varad.
& Gilmartin
Pepinia mituensis (L. B. Sm.) G. S. Varad. &
Gilmartin (Endmica).
Pepinia patentiora (L. B. Sm.) G. S. Varad.
& Gilmartin
Pepinia pruinosa (Kunth) G. S. Varad. &
Gilmartin
Pepinia turbinella (L. B. Sm.) G. S. Varad.
& Gilmartin
Pitcairnia maidifolia (E. Morren) Decne. ex
Planch.
Giraldo-Caas
Puya occosa (Linden) E. Morren ex Mez

Tillandsia exuosa Sw.
Tillandsia pruinosa Sw.
Tillandsia recurvata (L.) L.
Vriesea chrysostachys E. Morren
Vriesea socialis L. B. Sm.
BURMANNIACEAE
Burmannia bicolorr Mart.
Burmannia dasyantha Mart.
Burmannia vaupesana Benth. (Endmica).
COMMELINACEAE
Callisia liformis (M. Martens & Galeotti)
D. R. Hunt
COSTACEAE
Costus spiralis (Jacq.) Roscoe
Costus villosissimus Jacq.
CYPERACEAE
Bulbostylis capillaris (L.) C. B. Clarke
Bulbostylis juncoides (Vahl) Kuekenth
Bulbostylis lanata (Kunth) Lindm.
Bulbostylis leucostachya (Kunth) C. B.
Clarke
Bulbostylis paradoxa (Spreng.) Lindm.
Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) Urban
Cephalocarpus dracaenula Nees
Cephalocarpus cf. rigidus Gilly ex Gleason
& Killip
Cyperus aggregatus (Willd.) Endl.
Cyperus cuspidatus Kunth
Cyperus haspan L.
Cyperus laxus Lam.
Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz.
Cyperus surinamensis Rottb.
Cyperus sp. 1
Cyperus sp. 2
Diplacrum capitatum (Willd.) Boeck.
Eleocharis liculmis Kunth
Eleocharis minima Kunth
Everardia montana Ridl. ex Thurn
Exochogyne amazonica C. B. Clarke
Frimbristylis dichotoma (L.) Vahl
Fuirena umbellata Rottb.
Hypolytrum sp.
Lagenocarpus celiae T. Koyama & Maguire

Lagenocarpus pendulus T. Koyama
Lagenocarpus rigidus (Kunth) Nees
Lagenocarpus sabanensis Gilly
Lagenocarpus verticillatus (Spreng.) T.
Koyama & Maguire
Lipocarpha mexicana Liebm.
Rhynchospora barbata (Vahl) Kunth
Rhynchospora nervosa (Vahl) Bock.
Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale
Rhynchospora sp.
Scleria cyperina Kunth
Scleria scabra Willd.
DIOSCOREACEAE
Dioscorea cuspidata Humb. & Bonpl. ex
Willd.
ERIOCAULACEAE
Eriocaulon cf. cinereum R. Br.
Eriocaulon tenuifolium Klotzsch ex Krn.
Paepalanthus bidus (Schrad.) Kunth
Paepalanthus fasciculatus (Rottlb.) Kunth
Paepalanthus lamarckii Kunth
Paepalanthus moldenkeanus R. E. Schult.
Paepalanthus cf. polytrichoides Kunth
Paepalanthus saxicola Krn.
Paepalanthus cf. subtilis Miq.
Philodice hoffmannseggii Mart.
Rondonanthus capillaceus (Klotzsch ex
Krn.) Hensold & Giul.
Syngonanthus allenii Mold.
Syngonanthus amazonicus Mold.
Syngonanthus biformis (N. E. Br.) Gleason
Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland
Syngonanthus humboldtii (Kunth) Ruhland
Syngonanthus reexus Gleason
Syngonanthus cf. simplex (Miq.) Ruhland
Syngonanthus tenuis (Kunth) Ruhland
Syngonanthus cf. trychophyllus Mold.
Syngonanthus umbellatus (Lam.) Ruhland
Syngonanthus xeranthemoides (Bong.)
Ruhland
HAEMORODACEAE
Schiekia orinocensis (Kunth) Meisn.
Xiphidium caeruleum Aubl.
107
HELICONIACEAE
Heliconia marginata (Griggs) Pittier
IRIDACEAE
Cipura rupicola Goldblatt & Henrich
Sisyrinchium vaginatum Spreng.
LIMNOCHARITACEAE
Limnocharis laforestii Duchass. ex Griseb.
MARANTACEAE
Ischnosiphon puberulus Loes.
ORCHIDACEAE
Catasetum discolorr (Lindl.) Lindl.
Cleistes rosea Lindl.
Dichaea cf. rendlei Gleason
Duckeella pauciora Garay
Epidendrum ibaguense Kunth
Epidendrum nocturnum Jacq.
Epistephium parviorum Lindl.
Eriopsis biloba Lindl.
Erycina glossomystax (Rchb. f.) N. H.
Williams & M. W. Chase
Hexisea bidentata Lindl.
Ornitocephalus cf. gladiatus Hook.
Polyotidium huebneri (Mansf.) Garay
Phragmipedium sp.
Scaphyglottis stellata Lodd. ex Lindl.
Sobralia dichotoma Ruiz & Pav.
Sobralia liliastrum Lindl.
Sobralia sp.
Trichocentrum cebolleta (Jacq.) M. W. Chase
& N. H. Williams
POACEAE
Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy
Andropogon bicornis L.
Andropogon fastigiatus Sw.
Andropogon leucostachyus Kunth
Andropogon selloanus (Hack.) Hack.
Anthaenantia lanata (Kunth) Benth.
Aristida adscensionis L.
Aristida capillacea Lam.
Axonopus anceps (Mez) Hitchc.
Axonopus aureus P. Beauv.
Axonopus casiquiarensis Davidse
108
Axonopus chrysoblepharis (Lag.) Chase

Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv.
Axonopus ssifolius (Raddi) Kuhlm.
Axonopus leptostachyus (Flgg) Hitchc.
Axonopus piccae Giraldo-Caas
Axonopus purpusii (Mez) Chase
Axonopus schultesii G. A. Black
Axonopus scoparius (Flgg) Kuhlm.
Axonopus triglochinoides (Mez) Dedecca
Axonopus
zuloagae
Giraldo-Caas
(Endmica).
Cenchrus brownii Roem. & Schult.
Cenchrus echinatus L.
Chloris barbata Sw.
Cynodon dactylon (L.) Pers.
Cyphonanthus discrepans (Dll) Zuloaga &
Morrone
Digitaria bicornis (Lam.) Roem. & Schult.
Digitaria sp.
Echinochloa colona (L.) Link
Echinolaena inexa (Poir.) Chase
Eleusine indica (L.) Gaertn.
Eragrostis amabilis (L.) Wright & Arn. ex
Nees
Eragrostis ciliaris (L.) R. Br.
Eragrostis hypnoides (Lam.) Britton
Eragrostis maypurensis (Kunth) Steud.
Eragrostis sp. 1
Eragrostis sp. 2
Gymnopogon foliosus (Willd.) Nees
Homolepis aturensis (Kunth) Chase
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees
Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf
Ichnanthus sp.
Ischaemum latifolium (Spreng.) Kunth
Lasiacis nigra Davidse
Leptochloa scabra Nees
Megathyrsus maximus (Jacq.) B. K. Simon
& S. W. L. Jacobs
Melinis minutiora P. Beauv.
Mesosetum rottboellioides (Kunth) Hitchc.
Olyra longifolia Kunth
Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv.
Oryza grandiglumis (Dll) Prod.
Otachyrium versicolorr (Dll) Henrard
Panicum caricoides Nees
Panicum cayennense Lam.
Giraldo-Caas
Panicum cyanescens Nees ex Trin.

Panicum granuliferum Kunth
Panicum micranthum Kunth
Panicum olyroides Kunth
Panicum parvifolium Lam.
Panicum pilosum Sw.
Panicum polycomum Trin.
Panicum pyrularium Hitchc. & Chase
Panicum rudgei Roem. & Schult.
Panicum stenodes Griseb.
Panicum stoloniferum Poir.
Panicum sp. 1
Panicum sp. 2
Parodiolyra luetzelburgii (Pilg.) Soderstr. &
Zuloaga
Parodiophyllochloa pantricha (Hack.)
Zuloaga & Morrone
Paspalum apiculatum Dll
Paspalum arundinaceum Poir.
Paspalum carinatum Kunth ex Flgg
Paspalum conjugatum P. J. Berg.
Paspalum delicatum Swallen
Paspalum fasciculatum Willd. ex Flgg
Paspalum hyalinum Nees
Paspalum lanciorum Trin.
Paspalum orbiculatum Poir.
Paspalum parviorum Rhode ex Flgg
Paspalum pectinatum Nees ex Trin.
Paspalum petrosum Swallen (Endmica).
Paspalum repens P. J. Berg.
Paspalum schultesii Swallen (Endmica).
Paspalum tillettii Davidse & Zuloaga
Paspalum virgatum L.
Pennisetum bambusiforme (Fourn.) Hemsley
ex B. D. Jackson
Raddiella esenbeckii (Steud.) C. E. Caldern
& Soderstr.
Raddiella molliculma (Swallen) Soderstr. &
C. E. Caldern (Endmica).
Reimarochloa acuta (Flgg) Hitchc.
Sacciolepis sp. nov. (Endmica).
Schizachyrium tenerum Nees
Setaria parviora (Poir.) Kergulen
Sporobolus jacquemontii Kunth
Steinchisma laxa (Sw.) Zuloaga
Steyermarkochloa angustifolia (Spreng.)
Judz.
Thrasya petrosa (Trin.) Chase

Thrasya trinitensis Mez
Trachypogon spicatus (L. f.) Kuntze
Urochloa mutica (Forssk.) Nguyen
Urochloa sp.
RAPATEACEAE
Duckea cyperaceoidea (Ducke) Maguire
Duckea ava (Link) Maguire
Duckea junciformis Maguire
Duckea squarrosa (Willd.) Maguire
Guacamaya superba Maguire
Monotrema aemulans Kcke.
Monotrema arthrophyllum (Seub.) Maguire
(Endmica).
Monotrema bracteatum Maguire
Monotrema xyridoides Gleason
Rapatea circasiana Garca-Barr. & L. E.
Mora
Rapatea elongata Schulze-Menz
Rapatea spruceana Krn
Saxofridericia aculeata Krn.
Saxofridericia inermis Ducke
Saxofridericia cf. petiolata Maguire
Schoenocephalium cf. cucullatum Maguire
Schoenocephalium
martianum
Seub.
(Endmica).
Schoenocephalium
schultesii
Maguire
(Endmica).
Schoenocephalium teretifolium Maguire
Spathanthus bicolorr Ducke
SMILACACEAE
Smilax maypurensis Humb. & Bonpl. ex
Willd.
THURNIACEAE
Thurnia polycephala Schnee
Thurnia sphaerocephala (Rudge) Hook. f.
VELLOZIACEAE
Vellozia lithophila R. E. Schult. (Endmica)
Vellozia macarenensis Philipson (Endmica)
Vellozia phantasmagoria R. E. Schult.
(Endmica)
Vellozia tubiora (A. Rich.) Kunth
109
XYRIDACEAE
Abolboda acicularis Idrobo & L. B. Sm.
Abolboda americana (Aubl.) Lanj.
Abolboda ebracteata Maguire & Wurdack
Abolboda grandis Griseb.
Abolboda cf. linearifolia Maguire
Abolboda macrostachya Spruce ex Malme
Abolboda pulchella Kunth
Abolboda sprucei Malme
Aratitiyopea lopezii (L. B. Sm.) Steyerm. &
P. E. Berry
Xyris araracuarae Maguire & L. B. Sm.
(Endmica).
Xyris esmeraldae Steyerm.
Xyris fallax Malme
Xyris guianensis Steud.
Xyris lacerata Pohl & Seub.
Xyris laxifolia Mart.
Xyris lomatophylla Mart.
Xyris cf. mima L. B. Sm. & Downs
Xyris paraensis Poepp. & Kunth
Xyris savannensis Miq.
Xyris spruceana Malme
Xyris stenostachya Steyerm.
Xyris subglabrata Malme
Xyris surinamensis Spreng.
Xyris terrestris Idrobo & L. B. Sm.
(Endmica).
Xyris trachysperma Kral & Duivenvoorden
(Endmica).
Xyris wurdackii Maguire & L. B. Sm.
EUDICOTILEDNEAS
ACANTHACEAE
Aphelandra cf. pulcherrima (Jacq.) Kunth
Aphelandra scabra (Vahl) Sm.
Justicia cuatrecasasii Wassh.
Justicia schomburgkiana (Nees) V.A.W.
Graham
Ruellia geminiora Kunth
AMARANTHACEAE
Achyranthes aspera L.
Alternanthera sp.
Amaranthus spinosus L.
Cyathula achyranthoides (Kunth) Moq.
110
Cyathula prostrata (L.) Blume

Iresine diffusa Willd.
ANACARDIACEAE
Cyrtocarpa velutinifolia (Cowan) J. D.
Mitch. & Daly
Tapirira guianensis Aubl.
APIACEAE
Eryngium foetidum L.
APOCYNACEAE
Allamanda cf. thevetiifolia Mll. Arg.
Aspidosperma cuspa (Kunth) S. F. Blake
Aspidosperma multiorum A. DC.
Aspidosperma cf. vargasii A. DC.
Aspidosperma sp.
Blepharodon cf. glaucescens (Decne)
Fontella
Condylocarpon pubiorum Mll. Arg.
Couma catingae Ducke
Couma utilis (Mart.) Mll. Arg.
Cynanchum sp.
Ditassa carnevalii (Morillo) Morillo
Forsteronia sp.
Galactophora crassifoliaa (Mll. Arg.) Woodson
Galactophora pumila Monac.
Lacmellea sp.
Malouetia sp.
Mandevilla annularifolia Woodson
Mandevilla caurensis Markgr.
Mandevilla javitensis (Kunth) K. Schum.
Mandevilla lancifolia Woodson
Mandevilla nerioides Woodson
Mandevilla scabra (Hoffmanns. ex Roem. &
Schult.) K. Schum.
Mandevilla steyermarkii Woodson
Molongum lucidum (Kunth) Zarucchi
Odontadenia killipii Woodson
Odontadenia kochii Pilg.
Parahancornia oblonga (Benth. ex Mll.
Arg.) Monach.
Parahancornia surrogata Zarucchi
Plumeria inodora Jacq.
Tabernaemontana siphilitica (L. f.)
Leeuwenb.
Tabernaemontana sp.
Giraldo-Caas
AQUIFOLIACEAE
Ilex divaricata Mart. ex Reissek
Ilex laureola Triana & Planch.
Ilex spruceana Reissek
ARALIACEAE
Schefera japurensis (Mart. & Zucc. ex
Marchal) Harms
Schefera spruceana (Seem.) Maguire,
Steyerm. & Frodin
ASTERACEAE
Ayapana cf. amygdalina (Lam.) R. M. King
& H. Rob.
Calea abelioides S. F. Blake
Calea solidaginea Kunth
Calea yuruparina Cuatrec. (Endmica).
Chromolaena odorata (L.) R. M. King & H.
Rob.
Chromolaena tyleri (B. L. Rob.) R. M. King
& H. Rob.
Conyza bonariensis (L.) Cronquist
Emilia cf. sonchifolia (L.) DC.
Gongylolepis martiana (Baker) Steyerm. &
Cuatrec.
Guayania cerasifolia (Baker) R. M. King &
H. Rob.
Lepidaploa gracilis (Kunth) H. Rob.
Lycoseris cf. triplinervia Less.
Mikania cf. amazonica Baker
Pectis ciliaris L.
Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass.
Stenopadus campestris Maguire & Wurdack
Stenopadus colombianus Cuatrec. &
Steyerm. (Endmica).
Stenopadus talaumifolius S. F. Blake
Unxia camphorata L. f.
BEGONIACEAE
Begonia guaduensis Kunth
Begonia lutea L. B. Sm. & B. G. Schub.
(Endmica).
BIGNONIACEAE
Arrabidaea aff. lasiantha Bur. & K. Schum.
Digomphia ceratophora A. H. Gentry
Digomphia densicoma
a (Mart. ex A. DC.) Pilg.
Jacaranda obtusifolia Bonpl.

Paragonia pyramidata (Rich.) Bureau
Tabebuia orinocensis (Sandw.) A. H. Gentry
Tabebuia pilosa A. H. Gentry
Tabebuia uleana (Kraenzl.) A. H. Gentry
BORAGINACEAE
Cordia cf. stenostachya Killip ex Gaviria
Heliotropium indicum L.
BRASSICACEAE
Capparis cf. amplissima Lam.
Cleome aculeata L.
Cleome guianensis Aubl.
Cleome spinosa Jacq.
Crateva tapia L.
BURSERACEAE
Bursera simaruba (L.) Sarg.
Commiphora leptophloeos (Mart.) J. B.
Gillett
Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana
& Planch.
Dacryodes microcarpa Cuatrec.
Protium heptaphyllum (Aubl.) March.
Trattinnickia burserifolia Mart.
CACTACEAE
Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck
Cereus hexagonus (L.) Mill.
Hylocereus lemairei (Hook.) Britton & Rose
Melocactus mazelianus Rha
Opuntia elatiorr Mill.
Pereskia sp.
Subpilocereus repandus (L.) Backeb.
CELASTRACEAE
Maytenus ciformis Reissek
Maytenus guyanensis Klotzsch ex Reissek
Maytenus myrsinoides Reissek
CHRYSOBALANACEAE
Hirtella racemosa Lam.
Hirtella sp.
Licania hebantha Mart. ex Hook. f.
(Endmica).
Licania sp.
111
CLUSIACEAE
Caraipa sp.
Clusia cf. cerroana Steyerm.
Clusia chiribiquetensis Maguire ex R. E.
Schult.
Clusia columnaris Engl.
Clusia obovata (Spruce ex Planch. & Triana)
Pipoly
Clusia opaca Maguire
Clusia spathulaefolia Engl.
Clusia sp. 1
Clusia sp. 2
Moronobea riparia Planch. & Triana
Neotatea colombiana Maguire (Endmica).
Vismia japurensis Reichardt
Vismia sp.
COCHLOSPERMACEAE
Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud.
Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng.
COMBRETACEAE
Combretum frangulifolium Kunth
Combretum fruticosum (Loe.) Stuntz
Combretum aff. laxum Jacq.
CONNARACEAE
Connarus venezuelanus Baill.
CONVOLVULACEAE
Convolvulus nodiorus Desr.
Evolvulus alsinoides (L.) L.
Evolvulus cardiophyllus Schltdl.
Ipomoea nill (L.) Roth
Ipomoea sp.
Merremia maypurensis Hallier f.
CYRILLACEAE
Cyrilla racemiora L.
DILLENIACEAE
Curatella americana L.
Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl.
DROSERACEAE
Drosera esmeraldae (Steyerm.) Maguire &
Wurdack
112
Drosera sessilifolia A. St.-Hil.

ERICACEAE
Satyria panurensis (Benth. ex Meisu) Benth.
& Hook. f.
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum cataractarum Spruce ex Peyr.
Erythroxylum foetidum Plowman
Erythroxylum gracilipes Peyr.
Erythroxylum havanense Jacq.
Erythroxylum impressum O. E. Schulz
Erythroxylum kapplerianum Peyr.
Erythroxylum lindemanii Plowman
Erythroxylum macrophyllum Cav.
Erythroxylum
williamsii
Standl.
ex
Plowman
EUPHORBIACEAE
Alchornea discolorr Poepp.
Alchornea triplinervia (Spreng.) Mll. Arg.
Cnidoscolus urens (L.) Arthur
Conceveiba guianensis Aubl.
Conceveiba martiana Baill.
Croton araracuarae J. Murillo, P. E. Berry &
M. V. Arbelez (Endmica).
Croton argyrophyllus Kunth
Croton chiribiquetensis Cardiel (Endmica).
Croton aff. hostmanni Miq. ex Schltdl.
Croton orinocensis Mll. Arg.
Croton scutatus P. E. Berry & J. F. Gaskin
Dalechampia scandens L.
Hevea sp.
Jatropha gossypiifolia L.
Mabea cf. frutescens Jabl.
Mabea montana Mll. Arg.
Piranhea trifoliata Baill.
Plukenetia penninervia Mll. Arg.
Pogonophora schomburgkiana Miers ex
Benth
Sapium glandulosum (L.) Morong
Senefelderopsis chiribiquetensis (R. E.
Schult. & Croizat) Steyerm.
EUPHRONIACEAE
Euphronia hirtelloides Mart.
Giraldo-Caas
FABACEAE
Aeschynomene cf. evenia C. Wright
Aldina latifolia Spruce ex Benth.
Andira surinamensis (Bondt) Splitg. ex
Amshoff
Apuleia leiocarpa (Vogel) J. F. Macbr.
Bauhinia cupulata Benth.
Bauhinia ungulata L.
Calliandra vaupesiana R. S. Cowan
Cassia moschata Kunth
Centrosema macrocarpum Benth.
Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip
Chamaecrista glandulosa (L.) Greene
Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene
Clitoria sp.
Copaifera pubiora Benth.
Crotalaria maypurensis Kunth
Cynometra bauhiniifolia Benth.
Desmodium orinocense (DC.) Cuello
Desmodium sp.
Dicymbe stipitata R. S. Cowan
Dimorphandra cuprea Sprague & Sandwith
Dimorphandra vernicosa Spruce ex Benth.
Dioclea guianensis Benth.
Galactia striata (Jacq.) Urb.
Heterostemon conjugatus Spruce ex Benth.
Heterostemon ellipticus Mart. ex Benth.
Heterostemon mimosoides Desf.
Indigofera lespedezioides Kunth
Inga sp.
Machaerium cf. feroxx (Mart. ex Benth) Ducke
Macrolobium discolorr Benth.
Macroptilium cf. longepedunculatum (Mart.
ex Benth.) Urb.
Mimosa colombiana Britton & Killip
Mimosa microcephala Kunth ex Willd.
Ormosia macrophylla Benth.
Panurea longifolia Spruce ex Benth.
Parkia igneiora Ducke
Peltogyne cf. paniculata Benth.
Senna bacillaris (L. f.) H. S. Irwin
Stylosanthes sp.
Swartzia cf. pittieri Schery
Taralea oppositifolia Aubl.
Vigna cf. lasiocarpa (Mart. ex Benth.)
Verdc.
Zornia reticulata Sm.
GENTIANACEAE
Adenolisianthus arboreus (Spruce ex Progel)
Gilg
Chelonanthus alatus (Aubl.) Pulle
Chelonanthus angustifolius (Kunth) Gilg
Chelonanthus purpurascens (Aubl.) L.
Struwe
Coutoubea minorr Kunth
Coutoubea ramosa Aubl.
Curtia conferta (Mart.) Knobl.
Irlbachia nemorosa (Willd. ex Roem. &
Schult.) Merrill
Potalia resinifera Mart.
Schultesia guianensis (Aubl.) Malme
Voyria aphylla (Jacq.) Pers.
Voyria cf. avescens Griseb.
GESNERIACEAE
Codonanthe crassifolia (Focke) C. Morton
Columnea cf. sanguinea (Pers.) Hanst.
Episcia reptans Mart.
Koellikeria erinoides (DC.) Mansfeld
Nautilocalyx cf. pallidus (Spr.) Spr.
Sinningia incarnata (Aubl.) Denham
HUMIRIACEAE
Humiria balsamifera Aubl.
Humiria crassifolia Mart. ex Urb.
ICACINACEAE
Emmotum nitens (Benth.) Miers
IXONANTHACEAE
Ochthocosmus multiorus Ducke
LACISTEMATACEAE
Lacistema aggregatum (Bergius) Rusby
LAMIACEAE
Hyptis brachiata Briq.
Hyptis capitata Jacq.
Hyptis sp.
LECYTHIDACEAE
Asteranthos brasiliensis Desf.
113
LENTIBULARIACEAE
Gensilea liformis A. St.-Hil.
Utricularia amethystina Salzm. ex A. St.Hil. & Girard
Utricularia chiribiquitensis A. Fern.
Utricularia mbriata Kunth
Utricularia longeciliata DC.
Utricularia neottioides A. St.-Hil. & Girard
Utricularia oliveriana Steyerm.
Utricularia schultesii A. Fern.
Utricularia subulata L.
LOGANIACEAE
Bonyunia aquatica Ducke
Spigelia gracilis A. DC.
Spigelia humilis Benth.
LORANTHACEAE
Oryctanthus cf. phthirusoides Rizzini
Phthirusa retroexa (Ruiz & Pav.) Kvijt
Struthanthus orbicularis (Kunth) Blume
LYTHRACEAE
Cuphea annulata Koehne
Cuphea antisyphilitica Kunth
Cuphea kubeorum Lourteig
Cuphea cf. stygialis Lourteig
Cuphea sp.
MALPIGHIACEAE
Banisteriopsis caapi (Griseb.) C. V. Morton
Banisteriopsis martiniana (A. Juss.)
Cuatrec.
Banisteriopsis pubipetala (A. Juss.)
Cuatrec.
Byrsonima amoena Cuatrec.
Byrsonima chrysophylla Kunth
Byrsonima concinna Benth.
Byrsonima coniophylla A. Juss.
Byrsonima crassifolia (L.) Kunth
Byrsonima crispa A. Juss.
Byrsonima fernandezii Cuatrec.
Byrsonima japurensis A. Juss.
Byrsonima spicata (Cav.) DC.
Byrsonima verbascifolia (L.) DC.
Diacidia galphimioides Griseb.
Diacidia parvifolia Cuatrec. (Endmica).
114
Heteropterys alata (W. R. Anderson) W. R.

Anderson
Heteropterys atabapensis W. R. Anderson
Heteropterys beecheyana A. Juss.
Heteropterys cf. macradena (DC.) W. R.
Anderson
Heteropterys macrostachya A. Juss.
Heteropterys nervosa A. Juss.
Heteropterys orinocensis (Kunth) A. Juss.
Hiraea fagifolia (DC.) A. Juss.
Hiraea faginea (Sw.) Nied.
Mascagnia macrodisca (Triana & Planch.)
Nied.
Stigmaphyllon sinuatum (DC.) A. Juss.
Tetrapterys
chloroptera
Cuatrec.
(Endmica).
Tetrapterys gracilis W. R. Anderson
Tetrapterys mucronata Cav.
MALVACEAE
Byttneria sp.
Helicteres brevispira A. St.-Hil.
Hibiscus sebastianii Fuertes (Endmica).
Melochia parvifolia Kunth
Pachira coriacea (Mart.) W. S. Alverson
Peltaea cf. trinervis (C. Presl) Krapov. &
Cristbal
Pseudobombax croizatii A. Robyns
Sida cordifolia L.
Triumfetta lappula L.
Triumfetta semitriloba Jacq.
MARCGRAVIACEAE
Marcgraviastrum apaporensis de Roon &
Bedell (Endmica).
Marcgraviastrum mixtum (Triana & Planch.)
Bedell
Norantea guianensis Aubl.
Souroubea corallina (Mart.) de Roon
Souroubea guianensis Aubl.
MELASTOMATACEAE
Acanthella pulchra Gleason
Acanthella sprucei Hook. f.
Aciotis sp.
Acisanthera nana Ule
Clidemia cf. discolorr (Triana) Cogn.
Giraldo-Caas
Clidemia sericea D. Don

Clidemia cf. uribei Wurdack
Comolia nummularioides (Bonpl.) Naudin
Ernestia cordifolia Berg. ex Triana &
Planch.
Ernestia tenella (Bonpl.) DC.
Graffenrieda fantastica R. E. Schult. & L. B.
Sm.
Macairea axilliora Wurdack
Macairea lanata Gleason
Macairea rufescens DC.
Macairea stylosa Triana
Macairea cf. sulcata Triana
Macairea thyrsiora DC.
Macrocentrum sp.
Meriania urceolata Triana
Miconia aponeura Triana
Miconia ciliata (Rich.) DC.
Miconia cf. minutiora (Bonpl.) DC.
Miconia cf. myriantha Benth.
Miconia reducens Triana
Mouriri sp.
Pachyloma coriaceum DC.
Pterogastra minor Naudin
Rhynchanthera cf. serrulata (Rich.) DC.
Siphanthera cordifolia (Benth.) Gleason
Siphanthera fasciculata (Gleason) Almeda
& O. R. Rob.
Siphanthera hostmannii Cogn.
Tibouchina cf. spruceana Cogn.
Tococa rotundifolia (Triana) Wurdack
MENISPERMACEAE
Cissampelos sp.
MOLLUGINACEAE
Mollugo verticillata L.
MORACEAE
Ficus chiribiquetensis Dugand
Ficus mollicula Pittier
Ficus sp. 1
Ficus sp. 2
MYRSINACEAE
Cybianthus sp.
MYRTACEAE
Calycolpus calophyllus (Kunth) O. Berg.
Calyptranthes cf. nigrescens B. Holst
Eugenia amblyosepala McVaugh
Eugenia biora (L.) DC.
Eugenia emarginata (Kunth) DC.
Myrcia lucida McVaugh
Myrcia pyrifolia (Desv. ex Ham.) Nied.
Myrcia revolutifolia McVaugh
Myrcia splendens (Sw.) DC.
Myrcia subsessilis O. Berg
Myrcia sp.
Myrciaria sp.
Psidium guineense Sw.
Psidium cf. maribense DC.
NYCTAGINACEAE
Guapira cuspidata (Heimerl) Lundell
Neea obovata Spruce ex Heim.
OCHNACEAE
Blastemanthus gemmiorus (Mart.) Planch.
Blastemanthus cf. grandiorus Spruce
Cespedesia spathulata (Ruiz & Pav.)
Planch.
Ouratea polyantha (Triana & Planch.) Engl.
Ouratea spruceana Engl.
Ouratea sp.
Poecilandra retusa Tul.
Sauvagesia aliciae Sastre
Sauvagesia deexifolia Gardner
Sauvagesia fruticosa Mart. & Zucc.
Sauvagesia guianensis (Eichler) Sastre
Sauvagesia cf. nudicaulis Maguire &
Wurdack
Sauvagesia ramosissima Spruce ex Eichler
Wallacea insignis Spruce ex Benth.
OLACACEAE
Aptandra tubicina (Poepp.) Benth. ex Miers
Cathedra acuminata (Benth.) Miers.
Chaunochiton angustifolium Sleumer
Chaunochiton loranthoides Benth.
Dulacia sp.
OLEACEAE
Chionanthus compactus Sw.
115
ONAGRACEAE
Ludwigia rigida (Miq.) Sandw.
Ludwigia sp.
OXALIDACEAE
Biophytum sp. nov. (Endmica).
Oxalis frutescens L.
PASSIFLORACEAE
Passiora foetida L.
Passiora sp.
PEDALIACEAE
Craniolaria annua L.
PHYLLANTHACEAE
Phyllanthus borjaensis Jabl.
Phyllanthus myrsinites Kunth
Phyllanthus sp.
PHYTOLACCACEAE
Microtea maypurensis (Kunth) G. Don
PODOSTEMACEAE
Apinagia ruppioides (Kunth) Tul.
Marathrum squamosum Wedd.
Rhyncholacis nobilis P. Royen. (Endmica).
Weddellina squamulosa Tul.
POLYGALACEAE
Bredemeyera lucida (Benth.) Klotzsch ex
Hassk.
Polygala adenophora DC.
Polygala breviata Chodat
Polygala sanariapoana Steyerm.
Securidaca pendula Bonpl.
Securidaca cf. retusa Benth.
POLYGONACEAE
Coccoloba dugandiana A. Fern.
Triplaris americana L.
PORTULACACEAE
Portulaca pilosa L.
Portulaca pusilla Kunth
Portulaca sedifolia N. E. Br.
Portulaca teretifolia Kunth
116
Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn.

PROTEACEAE
Roupala sp.
QUIINACEAE
Quiina obovata Tul.
RUBIACEAE
Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC.
Borreria macrocephala Standl.
Borreria verticillata (L.) G. Mey.
Coussarea hirticalyx Standl.
Diodia apiculata (Willd. ex Roem. & Schult.)
K. Schum.
Diodia teres Walter
Faramea sessilifolia (Kunth) DC.
Faramea sp.
Hemidiodea ocymifolia K. Schum.
Henriquezia nitida Spruce ex Benth.
Henriquezia obovata Spruce ex Benth.
Henriquezia verticillata Spruce ex Benth.
Isertia hypoleuca Benth.
Isertia rosea Spruce ex K. Schum.
Ladenbergia cf. amazonensis Ducke
Ladenbergia lambertiana (Mart.) Klotzsch
Limnosipanea palustris (Seem.) Hook. f.
Malanea gabrielensis Mll. Arg.
Mitracarpus hirtus (L.) DC.
Pagamea coriacea Spruce ex Benth.
Pagamea montana Gleason & Standl.
Pagamea plicata Spruce ex Benth.
Pagamea thyrsiora Spruce ex Benth.
Palicourea croceoides Desv. ex Ham.
Palicourea grandiora (Kunth) Standl.
Palicourea grandifolia (Willd. ex Roem. &
Schult.) Standl.
Palicourea nitidella (Mll. Arg.) Standl.
Perama cf. dichotoma Poepp.
Perama galioides (Kunth) Poir.
Perama hirsuta Aubl.
Platycarpum
colombianum
Steyerm.
(Endmica).
Platycarpum orinocense Bonpl.
Platycarpum schultesii Steyerm.
Psychotria anceps Kunth
Psychotria boliviana Standl.
Giraldo-Caas
Psychotria borjensis Kunth

Psychotria cardiomorpha C. M. Taylor & A.
Pool
Psychotria carthagenensis Jacq.
Psychotria egensis Mll. Arg.
Psychotria hoffmannseggiana (Willd. ex
Roem. & Schult.) Mll. Arg.
Psychotria stipulosa Mll. Arg.
Psychotria sp.
Randia venezuelensis Steyerm.
Remijia hispida Spruce ex K. Schum.
Remijia macrocnemia (Mart.) Wedd.
Remijia aff. roraimae (Benth.) Schum.
Retiniphyllum concolorr (Spruce ex Benth.)
Mll. Arg.
Retiniphyllum martianum Mll. Arg.
Retiniphyllum pilosum (Spruce ex Benth.)
Mll. Arg.
Retiniphyllum scabrum Benth.
Retiniphyllum secundiorum Bonpl.
Retiniphyllum speciosum (Spruce ex Benth.)
Mll. Arg.
Retiniphyllum truncatum Mll. Arg.
Rosenbergiodendron
densiorum
(K.
Schum.) Fagerl.
Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex
Steyerm.
Sipanea glomerata Kunth
Sipaneopsis huberi Steyerm.
Sipaneopsis maguirei Steyerm.
Sipaneopsis cf. rupicola (Spruce ex K.
Schum.) Steyerm.
Tocoyena orinocensis Standl. & Steyerm.
Casearia sp. 1
Casearia sp. 2
Euceraea nitida Mart.
RUTACEAE
Decagonocarpus oppositifolius Spruce ex
Engl.
Esenbeckia pilocarpoides Kunth
Raveniopsis sp. (?)
Spathelia
giraldiana
C.
Parra-O.
(Endmica).
TETRAMERISTACEAE
Pentamerista neotropica Maguire
SALICACEAE
Banara guianensis Aubl.
Casearia arborea (Rich.) Urb.
Casearia grandiora Cambess.
SANTALACEAE
Phoradendron platycaulon Eichler
SAPINDACEAE
Paullinia vaupesana Killip & Cuatrec.
Serjania rhombea Radlk.
SAPOTACEAE
Elaeoluma schomburgkiana (Miq.) Baill.
Pradosia schomburgkiana (A. DC.) Cronq.
SCROPHULARIACEAE
Buchnera rubriora Philcox
Buchnera sp.
Lindernia crustacea (L.) F. Muell.
Lindernia diffusa (L.) Wettst.
SOLANACEAE
Cestrum alternifolium (Jacq.) O. E. Schulz.
Solanum sp. 1
Solanum sp. 2
STYRACACEAE
Styrax rigidifolius Idrobo & R. E. Schult.
(Endmica)
TERNSTROEMIACEAE
Ternstroemia campinicola B. M. Boom
Ternstroemia cf. pungens Gleason
THEACEAE
Archytaea angustifolia Maguire
Archytaea triora Mart.
Bonnetia colombiana (Maguire) Steyerm.
(Endmica).
Bonnetia holostyla Huber (Endmica).
Bonnetia paniculata Spruce ex Benth.
Bonnetia sessilis Benth.
117
THYMELAEACEAE
Tepuianthus colombianus
Steyerm. (Endmica).
Tepuianthus savannensis
Steyerm.
Maguire
&
Maguire
&
TURNERACEAE
Piriqueta cistoides (L.) Griseb.
Turnera lineata Urb.
URTICACEAE
Cecropia cf. engleriana Snethl.
Cecropia cf. metensis Cuatrec.
Cecropia sp.
118
VERBENACEAE
Lantana trifolia L.
Lippia alba (Mill.) N.E. Br.
Stachytarpheta sprucei Moldenke
Vitex orinocensis Kunth
VOCHYSIACEAE
Vochysia venezuelana Staeu
Giraldo et al.
MANACARO I, UNA SECUENCIA DE POLEN DEL

TARDIGLACIAL EN EL VALLE INFERIOR DEL RO
CAQUET, AMAZONIA COLOMBIANA: SUCESIN
RIBEREA Y CAMBIOS DEL CLIMA
Catalina Giraldo, Thomas van der Hammen & J. Orlando Rangel-Ch.
RESUMEN
Con base en el anlisis palinolgico de una
columna de sedimentos tomada frente a la Isla
Manacaro, Ro Caquet, Amazonia colombiana
(1 33S, 70 7 60W), se reconstruy la
secuencia de los cambios que se presentaron
en la vegetacin durante el Tardiglacial, que
est estrechamente relacionada con los pulsos
de inundacin del ro Caquet. En la fase
inicial las asociaciones palinolgicas que se
reconocieron estn relacionadas con tipos
de vegetacin actual como los herbazales
dominados por especies de Ludwigia y los
matorrales-bosques con especies de Cecropia
y de Myrtaceae. Posteriormente en el espectro
polnico dominan Moraceae/Urticaceae, Melastomataceae, Alchorneaa y Pterocarpuss que se
asocian con un bosque inundable propio de las
fases intermedias de la sucesin y por ltimo se
encontraron a representantes de Bignoniaceae,
Arrabidaea, Lecythidaceae y Terminalia en
una asociacin palinolgica que se asemeja a la
composicin orstica de los bosques de tierra
rme. Se detectaron dos eventos asociados a
variaciones del caudal del ro Caquet, uno de
inundacin entre 13.000 y 11.000 aos A.P., que
se relacionan con las condiciones climticas
del interestadial de Guantiva y otro en el cual
disminuy la inundacin entre 11.000 y 9.800
aos A.P., relacionado con el estadial del Abra
(Younger Dryas de Europa). Al parecer estos
dos eventos, en los cuales aument o descendi
la humedad estn relacionados con la presencia
o ausencia del polen de elementos andinos como
Alnus y Hedyosmum. La curva de Podocarpus
muestra un mximo marcado entre 12.500 y
11.000 aos A.P., desapareciendo despus de
esta ltima fecha. Esto signica que este mximo

es de la parte ms caliente del Tardiglacial y su
desaparicin corresponde al primer descenso de
temperatura del Tardiglacial. P. magnifolius es
una especie presente hoy en da en los elementos
en la amazonia occidental. Se registraron 304
tipos de polen pertenecientes a 71 gneros de
59 familias; 95 de estos tipos no se lograron
determinar a las categoras taxonmicas
mencionadas. La riqueza en palinomorfos tiende
a aumentar hacia la parte superior de la columna,
condicin que se relaciona directamente con los
tipos de vegetacin que se establecan en cada
evento sucesional reseado.
ABSTRACT
A sedimentary sequence from a Late-glacial
terrace remnant from the Caquet region
Manacaro island, Amazonian region of
Colombia (1 33S, 70 7 60W), was studied
by means of pollen analysis, interpretation of
soil formation and radiocarbon dating. The
sequence starts with a general inundation of the
area at the beginning of the Late-glacial, when
climate became wetter after the Late Pleniglacial
dry period, when temperatures in northern
South America rose to almost Holocene levels.
After rapid early clay sedimentation peaty clay
with wood fragments was formed during a
phase of pioneer forest with Cecropia. Around
approximately 12.000 years B.P. the sediment
passes into inundation clay, and the vegetation
passes to varzea type dominated by species
of Moraceae/Urticaceae, Melastomataceae,
Alchornea
a y Pterocarpus and terra rme
forests dominated by species of Bignoniaceae,
Arrabidaea, Lecythidaceae y Terminalia.
119
Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial
Finally, the sequence becomes red mottled clay

indicating less seasonal inundation. Two events
related with inundation pulses of the Caquet
River were detected, the rst one between
13.000 and 11.000 years B.P., was related with
the Guantiva interstadial and the other one
between 11.000 and 9.800 years B.P., which is
related with The Abra stadial (Younger Dryas
of Europe). Apparently both events, increase
or decrease of humidity are related with the
presence or absence of pollen grains of Andean
elements like Alnus and Hedyosmum. The
curve of Podocarpus shows a marked peak
between 12.500 and 11.900 yr. B.P., almost
disappearing after that date. This means that
this peak is from the warmest period of the
Late-glacial, and its disappearance corresponds
to the rst decrease of temperature during the
Late-glacial. 304 pollen grains belonging to
71 genera, of 59 families were registered. The
pollen richness increases towards the upper
part of the sediment which is directly related
with the vegetation type established in every
phase of the ecological plant succession.
REA DE ESTUDIO
Localizacin-generalidades
La seccin Manacaro I se extrajo cerca de la Isla
Manacaro (1 33S, 70 7 60W), en el valle
inferior del ro Caquet, Amazona colombiana.
El sitio se encuentra a 150 metros de altitud,
a 300 km al sur oriente de la poblacin de
Araracuara y a 100 km al sur occidente de La
Pedrera (Figura 4) y actualmente corresponde
a un plano de inundacin espordico de 5.5
m de altura sobre el nivel bajo del ro. El ro
Caquet nace en el departamento del Cauca, en
el Macizo colombiano en la Cordillera de los
Andes y desemboca en el ro Amazonas cerca
de Tef (Brasil). Las aguas del ro Caquet
son blancas, con alta carga de sedimentos
y de acidez neutra. El nivel del ro es bajo
entre diciembre y febrero y alto desde junio
hasta agosto; cada 3-20 aos el nivel sube 23 metros sobre el registro ms alto, fenmeno
120
conocido localmente como conejera (Eden

et al., 1982; Duivenvoorden & Lips, 1993).
Los valores ms altos de temperatura se
presentan en Diciembre (27C) y los ms bajos
en junio y julio (25C); la humedad relativa
mensual se encuentra entre 82-92 %; el monto
anual promedio de precipitacin es 3060 mm;
los meses ms lluviosos son abril y julio y
los ms secos diciembre y febrero; hay una
ligera disminucin de lluvias en agosto que se
denomina veranillo (Duivenvoorden & Lips,
1993).
Duivenvoorden & Lips (1993) distinguieron
cuatro grandes unidades geomorfolgicas:
el plano de inundacin del ro Caquet, los
planos de inundacin de los ros amaznicos,
las formaciones de roca dura y los planos
sedimentarios. El plano de inundacin del
ro Caquet se caracteriza por presentar una
llanura de inundacin frecuente (se inunda
cada ao), compuesta por sedimentos de origen
Holocnico, predominantemente arenosos y
arcillosos (desde 10.000 aos A.P., Van der
Hammen et al., 1992 a y b). Est conformado
por playas, visibles unos meses al ao; diques
naturales que bordean casi todo el ro; complejos
de barras del cauce que son supercies
convexo-cncavas, conformadas por las
barras antiguas con partes bajas mal drenadas
y partes altas relativamente bien drenadas;
basines, que se encuentran hacia el interior del
plano inundable y canales abandonados, muy
escasos. Usualmente est separado del plano
de inundacin espordica por un escarpe de
1 a 3 m. El plano de inundacin espordica
se encuentra hacia el interior de la llanura
inundable y est conformado en su parte
inferior por sedimentos que probablemente
tienen origen en el Tardiglacial (al nal del
Pleistoceno, desde 13.000 aos A.P. aprox.)
y hacia la parte superior por sedimentos
Holocnicos (Van der Hammen et al., 1992 a
y b). Sus sedimentos son de textura na y su
frecuencia de inundacin ucta entre 3 y 20
aos, cuando el nivel del ro sube 2-3 metros
sobre el registro alto normal.
Giraldo et al.
Figura 4. Localizacin del rea de estudio.

Las terrazas bajas, a 10-15 m sobre el nivel
bajo del ro estn compuestas por sedimentos
pleistocnicos (60.000-30.000 aos A.P.,
Van der Hammen et al., 1992 a y b), son
de topografa plana y grado de diseccin
bajo, mientras que las terrazas altas, entre
25-60 m sobre el nivel bajo del ro, estn
conformadas por estratos de arenas y gravas
redondeadas de origen uvial, hasta de 10 m,
que descansan sobre sedimentos terciarios.
Vegetacin
La zonacin de la vegetacin en ambientes
amaznicos bajo la inuencia de los ros ha
sido documentada por varios autores que
la han relacionado con la disponibilidad de
oxgeno en el suelo (suelos mal drenados
y moderadamente bien drenados), con
la ausencia, frecuencia y duracin de las
inundaciones de los ros y con las propiedades
del sustrato y del agua de inundacin
(Campbell et al., 1992, Kalliola,

a 1992,
Duivenvoorden & Lips, 1993, Urrego, 1997,
Prieto et al., 1995, Rudas et al., 2002, Amaya
et al., 2001). La fase acutica tpica cuenta
con los tapetes de plantas otantes dominados
por Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes.
En la vegetacin de ribera, aparecen los
gramalotales dominados por Paspalum repens,
a los cuales les puede seguir en el proceso de
sucesin riberea en suelos con buen drenaje
de las llanuras de inundacin frecuente, el
herbazal de Ludwigia decurrens (Onagraceae),
Fimbristilys littoralis (Poaceae) y otras
especies de Poaceae y Cyperaceae. Una fase
ms avanzada del proceso de sucesin hdrica
est representada por los matorrales y bosques
bajos de Annona hypoglauca, Oxandra
mediocris (Annonaceae), Pseudobombax
munguba
(Bombacaceae),
Cecropia
membranacea (Cecropiaceae) y Psidium sp.
(Myrtaceae). A continuacin tanto en la llanura
de inundacin espordica como en las terrazas
121
bajas se encuentran comunidades dominadas

por Brownea grandiceps, Iriartea deltoidea
(Arecaeae), Goupia glabraa y Clathrotropis
macrocarpa. En las llanuras de inundacin
del ro Caquet sobre suelos mal drenados
se encuentran comunidades caracterizadas
por Lorostemun bombaciorum, Oxandra
polyantha y Oenocarpus bataua y en reas
encharcadas arraigan los palmares dominados
porr Mauritia exuosa (Urrego, 1997,
Duivenvoorden & Lips, 1993).
METODOLOGA
Las muestras fueron tomadas en una pared
del ro Caquet de 5.5 m de altura sobre el
nivel bajo del ro, en donde se caracteriz
el perl de los sedimentos presentes. Se
extrajeron 23 muestras en total, 17 cada 10
cm, entre 390 y 230 cm y 6 muestras a 90,
60, 445, 455, 525 y 530 cm de profundidad
(Figura 5). Los sedimentos fueron empacados
en bolsas plsticas, marcados y transportados
al Laboratorio Hugo de Vries en msterdam,
Holanda, donde se procesaron con base en la
metodologa de Erdtman (1960). El material
fue tamizado, tratado con KOH (10%), lavado
con agua destilada y sometido a un proceso
cido (cido actico, anhdrido actico y
cido sulfrico), lavado varias veces con agua
destilada y alcohol al 90%. Posteriormente
se separaron los palinomorfos por gravedad
con cloruro de zinc. Las muestras para ser
observadas al microscopio se montaron sobre
lminas de vidrio con gelatina glicerinada,
se rotularon y se sellaron con parana.
Para calcular las concentraciones de polen,
se adicion a cada muestra una tableta de
nmero conocido y estandarizado de esporas
de Lycopodium (13.500).
En cada lmina se contaron hasta donde
fue posible- 300 granos que constituyen el
denominado grupo incluidos en la suma,
tambin se contaron las esporas de helechos y de
hongos y otros palinomorfos que se agruparon en
la categora no incluidos en la suma. Los granos
122
de polen fueron determinados a nivel de familia

o de gnero, cuando no se logr aproximacin
a este nivel de detalle, se denominaron tipos
(palinomorfos con caractersticas morfolgicas
denidas, pero de identidad desconocida). En
el proceso de determinacin se utilizaron las
colecciones de referencia del Laboratorio de
Palinologa del Instituto de Ciencias Naturales,
Bogot y de la Universidad Nacional (sede
Medelln), los atlas de polen fsil y los de polen
de ora actual (Absy, 1979; Hooghiemstra,
1984; Herrera & Urrego, 1996; Jimnez, 1996;
Medeiros et al., 1996; Jimnez & Rangel,
1997; Colinvaux, 1999, Jimnez et al., 1999,
2001; Espejo, manuscrito indito, entre otros).
En el anexo 2 (lminas 1 al 5) se incluyeron
microfotografas de algunos granos encontradas
en los sedimentos. Se obtuvieron cuatro
muestras para datacin radiocarbnica con C14
a 230, 260, 290 y 330 cm de profundidad; las
cuales fueron procesadas en CIO (CENTRUM
voor ISOTOPEN ONDERZOEK), Groningen,
Holanda.
Con base en la informacin actual sobre
la vegetacin, la ora y las condiciones
ecolgicas en la zona de estudio (Salo et al.,
1986; Kalliola et al., 1987, 1993; Lamotte,
1990; Duivenvoorden & Lips, 1993; Snchez,
1997; Rangel et al., 1997; Urrego, 1997)
se seleccionaron los elementos orsticos
indicadores de condiciones particulares o tipos
de ambientes que se asociaron con las diferentes
etapas de sucesin riberea: fase de sucesin
inicial, de sucesin intermedia y de sucesin
tarda (Prieto et al., 1995, Rudas et al., 2002;
Amaya et al., 2001). En repetidos casos, fue
difcil seleccionar el grupo en el cual incluir los
palinomorfos debido al nivel de determinacin
palinolgica de familia o gnero. En el caso de
la familia Poaceae por su variedad orstica y
por los diferentes hbitats en que se establecen
actualmente sus representantes se estim
conveniente no incluirlas en un grupo orstico
particular, accin ya comentada por otros
autores en ambientes ecolgicos diferentes a
los de la Amazona (Rangel, 2005).
Giraldo et al.
Figura 5. Perl de sedimentos de la seccin Manacaro I, ro Caquet, Amazonia

colombiana.
Para realizar los diagramas de polen (guras

6, 7 y 8) se utiliz el programa Tilia y TiliaGraph y para el anlisis de agrupamiento
por disimilaridad se utiliz Coniss (Grimm,
1991-1993). En cada nivel de profundidad
se calcul la riqueza con el nmero total de
palinomorfos por muestra y con el nmero de
palinomorfos incluidos en la suma de polen.
Con el n de consolidar la interpretacin
del diagrama palinolgico general se

elabor una segregacin ecolgica donde se
contemplaron a los elementos indicadores
de las zonas inundables, o de los planos de
inundacin y de las zonas no inundables o de
tierra rme, terrazas bajas y altas y las curvas
que muestran las variaciones en riqueza
de palinomorfos a lo largo de la columna
estatigrca (gura 9).
123
Figura 6. Diagrama palinolgico: elementos de las fases inicial e intermedia de la sucesin.
124
Figura 7. Diagrama palinolgico: elementos de la fase tarda de la sucesin.
Giraldo et al.
125
Figura 8. Diagrama palinolgico: elementos no includos y esporas de helechos y de algas.
126
Giraldo et al.
Figura 9. Riqueza de la seccin Manacaro I, en comparacin con el diagrama general y el

diagrama de segregacin ecolgica.
RESULTADOS
Estratigrafa
En la gura 10 se muestra la columna
estratigrca de la seccin estudiada (Van
der Hammen et al., 1991b). La supercie
superior est aproximadamente a la misma
altura o algo mayor de la actual llanura de
inundacin del ro Caquet (550 cm, sobre
el nivel bajo del ro). Los sedimentos forman
en el primer metro un suelo medianamente
desarrollado y ligeramente veteado, a
diferencia de la terraza baja, que est 5
m arriba del nivel ms alto del ro (10 m)
que tiene un suelo rojizo bien estructurado.

En la parte ms baja del primer metro, los
sedimentos se componen de arcilla pesada
sin vetas y entre 1 y 2 m de profundidad
hay restos de un paleosuelo con vetas rojas
y segregacin de hierro. Posteriormente se
encuentran arcillas turbosas, que pertenecen
a la seccin de polen analizada y de las cuales
se extrajo el material para dataciones con C14.
Finalmente, a cuatro metros de profundidad,
dicha arcilla descansa sobre arenas que
continan hasta 6 m de profundidad.
Las cuatro fechas de C 14 corresponden al
Tardiglacial (Tabla 26)
127
Figura 10. Comparacin de los diagramas generales del Holoceno (Urrego, 1997) y el Tardiglacial.
128
Giraldo et al.
Tabla 26. Lista de fechas radiocarbnicas de las muestras de la seccin Manacaro I, ro

Caquet, Amazonia colombiana.
Nmero de laboratorio
Col 845/GrA-21377
Profundidad (cm)
OJO Q
QUE COLOCO
ACA
230
semilla
Col 846/GrA-22071
260
restos orgnicos en
arcilla
Col 647/GrN-16672
290
madera
Col 646/GrN-16594
330
madera
Diagramas de Polen
Descripcin-interpretacin: En el diagrama
palinolgico general (guras 6 y 7) se pueden
diferenciar claramente tres zonas: MI, MII
con tres subzonas y MIII con dos subzonas.
Zona MI (350-340)
Es importante tener en cuenta la baja
concentracin de polen (91 granos de los
cuales 44 pertenecen a la categora incluidos
en la suma), condicin que hace que el
valor porcentual de cada elemento pueda
resultar muy alto cuando se le compara con
los valores de otros niveles. Predomina la
representacin polnica de los elementos de
la fase inicial del proceso de sucesin hdrica
con Ludwigia (4%) y Cyperaceae (5%),
junto con Cecropia (14%) y Myrtaceae
(11%). Hay una buena representacin del
polen de los elementos caractersticos de la
fase intermedia del proceso de sucesin con
Moraceae/Urticaceae (18%) e igualmente
aparece el reejo de la vegetacin de la fase
de sucesin tarda con Macrolobium (18%) y
Roupala sp.1 (14%). Entre los elementos no
incluidos en la suma de polen, se destacan
los valores exhibidos por Poaceae y esporas
de helechos.
Interpretacin: En esta parte que es el inicio del
sedimento analizado, se reejan claramente
las fases inicial y tarda del proceso de
sucesin hdrica; se nota la representacin de
los herbazales tpicos de zonas de las orillas
de los ros caracterizados por especies de
C 14 aos AP
12.030360 AP
(
(11.670-12.390)
)
11.90090 AP
(
(11.810-11.990)
)
12.53045 AP
(
(12.485-12.575)
)
12.56045 AP
(
(12.515-12.605)
)
Ludwigia, Cyperaceae y Alismataceae junto

con matorrales y bosques bajos dominados
por especies de Cecropiaa y de Myrtaceae;
igualmente en los alrededores se estableca
la vegetacin de los bosques de tierra rme
con especies de Macrolobium y Roupala. El
tipo de sedimento (arcilla gris clara, sin restos
orgnicos) indica que la sedimentacin fue en
agua abierta.
Zona MII (340-265)
Se caracteriza por las siguientes particularidades: a. La desaparicin prctica del
polen de los elementos que se asocian con
la fase tarda de la sucesin hdrica, es decir
la de los bosques de tierra rme, al igual que
la representacin de los elementos de la fase
inicial hdrica. b) La consolidacin de la
representacin de los matorrales y bosques
bajos de las zonas inundables dominados
por especies de Cecropia y de Myrtaceae
y c) El incremento de la representacin
polnica de los elementos caractersticos del
estado intermedio del proceso de sucesin,
los bosques dominados por especies de
Moraceae/Urticaceae.
Se diferencian las siguientes subzonas:
Subzona MIIa (340-320 cm)
Predomina la representacin polnica de los
elementos de la zona de inuencia directa de
la inundacin (89%) y aumentan los valores
de Myrtaceae (32%) y Cecropia (30%)
129
cuyas especies dominan en los matorrales y

bosques de las fases iniciales.
Se mantiene la representacin de los bosques
de la fase intermedia con Moraceae/Urticaceae
(14%) y hacia la parte superior de la subzona
se incrementa la representacin polnica de
Malpighiaceae sp.1 (13%), Leguminosae
(4%) y Virola (2%). La representacin
tanto de los elementos propios de la fase
inicial hdrica como de los de la etapa tarda
prcticamente desapareci. De los elementos
no incluidos en la suma de polen, Poaceae
aument (28%); las esporas de monoletes
verrugados disminuyeron (59%), pero
aumentaron los monoletes psilados (<50,
36%); las esporas de los hongos alcanzaron
su valor ms extremo (1063%).
Interpretacin: En el sitio de estudio
disminuy la inuencia de la inundacin,
desaparicin de elementos de la fase inicial
acutica en las orillas como Ludwigia y se
extendieron los matorrales-bosques bajos con
especies de Cecropia y de Myrtaceae. Hacia
la parte superior de la subzona se detect
el reejo de un nuevo tipo de vegetacin
dominado por especies de Malpighiaceae y
de Leguminosas.
Subzona MIIb (320-285 cm)
La representacin polnica de Cecropia
(37%) y Myrtaceae (6%) que se asocia con los
matorrales y bosques bajos de la fase inicial
disminuy ligeramente en comparacin con
la subzona anterior, especialmente hacia
la parte superior de la subzona cuando se
incrementa la representacin de Moraceae/
Urticaceae (28%), Melastomataceae (7%)
y Alchornea (7%) que se asocian con la
vegetacin de la fase intermedia del proceso
de sucesin.
De los elementos no incluidos en la suma de
polen, aumentaron Podocarpus y Poaceae
(49%). Las esporas de hongos continuaron
con valores altos (740%). Los monoletes
verrugados disminuyeron sensiblemente
y los monoletes psilados siguieron con
130
proporciones bajas pero constantes;

aparecieron los triletes pero con valores muy
bajos (1%).
Interpretacin: En los alrededores del sitio de
estudio se extendan los matorrales y bosques
bajos de los estados iniciales de la sucesin
con Cecropia, pero tambin aument la
extensin de los bosques que se asocian con
el estado intermedio de sucesin, los cuales
eran ms ricos y diversos que en la subzona
anterior (MIIa).
Subzona MIIc (285-265 cm)
La representacin de Cecropiaa (6%),
Myrtaceae y Cyperaceae (4%) elementos
que se asocian con los estados iniciales del
proceso de sucesin disminuy sensiblemente.
Predomin la representacin de Moraceae/
Urticaceae, elementos de la fase sucesional
intermedia que muestra su mximo valor
(32%), hacia la parte superior de la subzona se
presenta un incremento en la representacin
polnica de Asteraceae sp.1 (19%),
Melastomataceae (12%), Virola sp.1 (6%) y
Machaerium/Dalbergia (5%) que se asocian
con un tipo de vegetacin diferente a los hasta
ahora reseados. Por otra parte empieza a
manifestarse la representacin polnica de
Tabebuiaa (5%), Malpighiaceae sp.2 (3%) y
Cordia sp.2 (2%) que se relacionan con la
fase de sucesin tarda. De los elementos no
incluidos en la suma de polen, aumentaron
Podocapus (8%) y Hedyosmum (2%),
mientras Poaceae disminuy (20%).
Interpretacin: En los alrededores del sitio
de estudio, se extendan los bosques que se
asocian con la fase intermedia del proceso de
sucesin.
Zona III (265-230 cm)
Se caracteriza por la casi desaparicin del polen
caracterstico de los elementos representativos
de las fases iniciales y la drstica disminucin
de la representacin de los elementos de la
fase intermedia del proceso de sucesin.
Giraldo et al.
Aparecen representados en el espectro de polen

numerosos elementos que indudablemente
muestran anidad por las condiciones actuales
de ambientes de tierra rme (93%). El tipo
de sedimento (arcilla con manchas amarillas)
indica que la inundacin se volvi espordica.
Se diferenciaron dos subzonas:
Subzona MIIIa (265-245 cm)
Se caracteriza por el predominio del polen de
Bignoniaceae sp.2 (11%), Tabebuia (11%),
Arrabidea (8%), Croton (6%), Terminalia
(5%) Lecithydaceae (5%) y Macrolobium
(5%) que se asocian con la etapa madura
del proceso de sucesin hdrica, es decir
los bosques de tierra rme; tambin se
encuentran con buena representacin
Moraceae/Urticaceae (22%) y Alchornea
(3%) que se asocian con la vegetacin
de las etapas intermedias del proceso de
sucesin. La representacin de Cecropia
(0.3%) y Myrtaceae (1%) de la etapa inicial
del proceso de sucesin hdrica -asociada
con una inuencia mayor de la inundacin-,
prcticamente desapareci
En el espectro polnico de la subzona
hay valores importantes de Roupala,
Malpighiaceae, Macrolobium, Croton,
Terminalia y Tabebuia que se pueden asociar
con el reejo de un tipo de vegetacin
diferente a los anteriormente mencionados.
De los elementos no incluidos en la suma
de polen, los andinos incrementaron su
participacin con la aparicin de Alnus
(4%) y el aumento de Hedyosmum (3%) y la
disminucin y desaparicin de Podocarpus
(4%). Tambin aumentaron Poaceae (61%),
las esporas de monoletes verrugados y psilados
y los triletes (320%), mientras que las esporas
de hongos prcticamente desaparecieron.
Interpretacin: En el sitio de estudio y sus
alrededores dominaban los bosques de
tierra rme caracterizados por especies de
Macrolobium, Croton y Tabebuia.
Subzona MIIIb (245-230 cm)

Se caracteriza por el predominio del polen de
Arrabidaea (27%), Bignoniaceae sp.2 (14%),
Mauritiella (8%), Ilex (5%) y Lecythidaceae
(6%) que se asocian con los elementos de las
zonas no inundables, los bosques de tierra
rme (fase tarda de la sucesin). Tambin
es importante la desaparicin del polen de
Moraceae/Urticaceae. De los elementos no
incluidos en la suma de polen, aumentaron
los andinos con Alnus (8%) y Hedyosmum
(7%). Podocarpus desapareci. Poaceae
present su mximo valor (65%) y disminuy
hacia el nal de la zona (29%). Las esporas
de monoletes verrugados (90%) y psilados
(50%) y los triletes (10%) aumentaron en
comparacin con la zona anterior.
estudio, se extendieron los tipos de vegetacin
caractersticos de ambientes alejados de la
inuencia directa del ro. Tambin se presentan
los palmares de Mauritiella aculeata, junto
con especies de Arrabidea, Psychotria y el
bosque con especies de Croton, Tabebuia y
Macrolobium probablemente creciendo en
sitios con drenaje deciente como acontece
en la actualidad.
RIQUEZA
Se calcul para el nmero total de granos
de polen encontrados en cada profundidad y
para el grupo de los incluidos en la suma.
Las curvas (gura 9) muestran patrones
similares en sus variaciones a lo largo de la
columna de sedimentos. La tendencia que se
present es clara en cuanto al incremento en
el nmero de los palinomorfos hacia la parte
superior. En general, para la zona I (350-340
cm de profundidad) los valores oscilan entre
13-31 (incluidos en la suma) y 29-54 (todos
los elementos). En la zona II (340-265 cm)
se encontraron valores que uctan entre 29
y 43 en el grupo de los incluidos en la suma
y de 45 y 60 en el grupo total. En la zona
III se alcanzan valores mximos de 47 en
131
el grupo de los incluidos y 82 en el total de

palinomorfos.
Relaciones sinecolgicas entre asociaciones

palinolgicas y tipos de vegetacin actual
Cuando se relacionan estos valores con los

de los diagramas palinolgicos general y
de segregacin ecolgica (Figuras 6-7),
se observa que las zonas no inundables,
en donde domina el bosque de tierra rme
(fase de tarda del proceso de sucesin) son
ms ricas que las zonas de inundacin con
bosques en fases inicial e intermedia de la
sucesin. Estas condiciones se asemejan a
los resultados encontrados en estudios de
vegetacin actual realizados en la Amazona
colombiana y peruana (Duivenvoorden &
Lips, 1993; Kalliola et. al., 1993; Urrego,
1997; Londoo & lvarez, 1997 y Rudas-L.
& Prieto-C., 1998).
En la Tabla 27, se consigna la informacin

referente a la relacin entre las asociaciones
palinolgicas detectadas en el espectro
polnico y el tipo de vegetacin cuya
composicin orstica lo coloca en condicin
de anidad. A manera de complemento se
adiciona la caracterizacin ecolgica del
tipo de vegetacin actual. En la mayora
de los casos es bastante similar la riqueza
orstica y los rasgos ecolgicos. En
casos particulares como la de los bosques
dominados por Myrtaceae, los hallazgos de
Manacaro I coinciden con la mencin de
unas asociaciones palinolgicas nombradas
por Van der Hammen (2001).
Tabla 27. Relacin entre las asociaciones palinolgicas diferenciadas en el sedimento y los
tipos de vegetacin actual en la regin de la Amazonia colombiana (con base en Duivenvoorden
& Lips, 1993; Urrego, 1997; Prieto et al., 1995; Etter et al., 2001; Prieto, 2001).
Zona
de
polen
Asociacin
palinolgica
Tipo de vegetacin
actual afn
Caractersticas ecolgicas
Ludwigia +
Alismataceae +
Cyperaceae
Herbazal de
Ludwigia decurrens y
Fimbristylis littoralis
(Duivenvoorden & Lips,
1993).
Especies asociadas: Eragrostis hypnoides, Psidium

maribense, Annona hypoglauca, Pseudobombax
munguba, Cecropia membranaceae, Astrocaryum jauari.
En las playas y barras uviales del ro Caquet.
Bosque de Cecropia
membranacea y
Annona hypoglauca
1993).
Bosque bajo con un sotobosque con hierbas megalas.

Especies asociadas: Pseudobombax munguba, Triplaris
americana, Astrocaryum jauari, Apeiba membranacea,
Alchornea grandiora, Swartzia aff.
f leptopetala y
especies de Calycophyllum, Luehea, Inga y Eugenia.
Representa el primer bosque en la sucesin riberea del
ro Caquet en reas bien drenadas
Matorral-pastizal de
Paspalum repens y
Cecropia latiloba (Prieto
et al., 1995).
Gramalotal en playas cncavas o canales abandonados

del ro.
Especies asociadas: Pseudobombax munguba y
Erythryna fusca.
Sapium +
Anthurium
+ Moraceae/
Urticaceae
Bosques dominados por

Phsychotria cuspidata
y Maquiria coriacea
(Urrego, 1997).
Vegetacin boscosa en los complejos de barras del cauce

de los planos aluviales de los ros y en las terrazas bajas
bien drenadas.
Especies asociadas: Calathea micans, Buchenavia
macrophylla e Hirtella guainiae.
Roupala +
Macrolobium
+ Fabaceae +
Bombacaceae +
Mauritiella
Bosque de Acosmium
nitens y Amanoa
oblongifolia
1993).
Especies asociadas: Roupala obtusata, Albizia

marginata, Cybianthus reticulatus, Eschweilera
parvifolia, Swartzia schomburgkii, Mabea nitida,
Licania apetala, Elaeoluma glabrescens, Macrolobium
sp, Myrcia lucida, Miconia splendens y Ouratea
racemiformis.
Llanura inundable.
Cecropia +
Myrtaceae +
Cyperaceae
I
132
Giraldo et al.

Zona
de
polen
Asociacin
palinolgica
Cecropia +
Myrtaceae +
Cyperaceae
Sapium +
Anthurium +
Moraceae +
Trema
IIa
Malpighiaceae
sp.1 +
Leguminosae
+ Moraceae +
Virola
Cecropia +
Myrtaceae +
Cyperaceae
IIb
IIc
IIIa+b
Moraceae/
Urticaceae +
Melastomataceae
+ Alchornea +
Pterocarpus +
Tilliaceae
Tipo de vegetacin
actual afn
Vase descripcin en zona I

Bosques dominados por
Phsychotria cuspidata
y Maquiria coriacea
(Urrego, 1997).
Vase descripcin en zona I
Bosque de Mollia
grandiora y Memora
schomburgkii (Prieto,
2001).
Bosques dominados por Zygia confusa, Manilkara

bidentata, Gustavia augusta, Cynometra marginata,
Swartzia argentea, Swartzia trianae y Licania
parviora.
Planos aluviales y zonas inundadas estacionalmente.
Bosque de Mollia
speciosa y Burdachia
prismatocarpa (Prieto,
2001).
Bosques dominados por Mollia speciosa, Burdachia

prismatocarpa y Roucheria callophylla. Especies
asociadas: Pouteria canaimensis, Tachigali
odoratissima, Maprounea guianensis, Rhynchospora
schomburgkiana, Vochysia catingae, Pseudolmedia
laevigata, Lagenocarpus rigidus y Astrocaryum
gynacanthum.
Zonas inundadas estacionalmente.
Vase descripcin en zona I.
Bosque de Lorostemon
bombaciorus y
Oxandra polyantha
1993).
Especies asociadas: Triplaris americana, Mollia

lepidota, Pouteria aff. rostrata, Buchenavia tetraphylla,
Licania triandra, Pterocarpus amazonum, Ouratea
pendula, Unonopsis aff. guatteroides, Micropholis
guyanensis, Macrolobium acaciaefolium, Vatairea
guianensis, Ficus insipida, Malouetia aff. tamaquarina,
Maquira coriaceae, Croton cuneatus.
Llanuras inundables de los ros.
Cecropia +
Myristicaceae +
Cyperaceae (<<<)
Vase descripcin en zona I. Representacin mnima en el espectro polnico.
Asteraceae +
Macherium/
Dalbergia +
Alchornea +
Moraceae/
Urticaceae
Sin anidad toecolgica denida
Virola +
Melastomataceae
+ Moraceae/
Urticaceae +
Tabebuia +
Malpighiaceae
Bosques dominados
por Oxandra polyantha
y Virola surinamensis
(Urrego, 1997).
MAcrolobium
+ Lecytidaceae
+ Croton +
Tabebuia +
Bignoniaceae
Bosque de Macrolobium
angustifolium, Mabea
nitida y Gustavia
poeppigiana (Etter et al.,
2001).
Especies dominantes: Ilex laureola, Mauritia exuosa,

Chamaedorea pinnatifrons, Miconia punctata, Marliera
umbraticola, Virola surinamensis y Oxandra polyantha.
Terrazas bajas y en el plano aluvial sobre sitios mal
drenados.
Especies dominantes: Macrolobium angustifolium,
Mabea nitida, Gustavia poeppigiana, Guarea sp. y
Cynometra marginata. Especies asociadas: Paullinia
serjanifolia, Faramea cf. anisocalyx, Eschweilera
parvifolia, Strychnos mitscherlichii, Leonia glycycarpa
y Virola marlenei y especies de Psychotria, Smilax y
Calypthranthes.
Llanura aluvial inundada 3-5 meses al ao.
133

Zona
de
polen
Asociacin
palinolgica
IIIa
Moraceae/
Urticaceae +
Alchornea +
Melastomataceae
Croton +
Bignoniaceae
+ Tabebuia
+ Terminalia
+ Virola +
Malpighiaceae
sp.2
p
IIIb
Ilex + Mauritiella
+ Arrabidea +
Bignoniaceae +
Tabebuia
Tipo de vegetacin
actual afn
Vase descripcin en zona IIb.
Bosque de Memora
bracteata y Miconia
punctata (Urrego, 1997).
Palmar de Mauritiella
aculeata y Trichomanes
cellulosi (Urrego, 1997).
Reconstruccin ambiental, dinmica del

ro y sucesin vegetal en el ro caquet
Los depsitos del Tardiglacial que se
acumularon cerca de la Isla Manacaro en
el ro Caquet guardan el registro de una
secuencia de eventos relacionados con la
actual sucesin riberea de la vegetacin en
ros de tierras bajas (Rudas et al., 2002). La
secuencia de las asociaciones palinolgicas
diferenciadas y su comparacin con la
caracterizacin de la vegetacin actual
permiti caracterizar tres fases de en el
proceso sucesin ecolgica:
Antes de los 13.000 aos A.P., aumentaron el
caudal y la sedimentacin en el ro Caquet
y se inund el rea de Manacaro I (Van der
Hammen et al., 1991 a y b), condicin que
se corrobora en este estudio. La situacin
se inere con base en la discordancia de
sedimentos arenosos a arcillosos (Figura
5) y en una representacin de polen muy
baja (subzona I-A) entre 390 y 350 cm
respectivamente. Posiblemente esta subzona
fue una fase de transicin hacia la formacin
de playas y mejores zonas de depositacin.
Con la formacin de playas se inici una
sucesin vegetal que incluy elementos
de la vegetacin acutica-pantanosa con
134
Especies dominantes-caractersticas: Memora

bracteata, Pouteria torta, Miconia punctata, Mouriri
guianensis, Aspidosperma desmanthum, Heisteria ovata,
Eschweilera andina, Guarea macrophylla, Clavija
weberbaueri y Geonoma aurandinacea.
Barras de cauce en los planos de inundacin.
Especie dominante: Mauritiella aculeata, asociadas:
Dendropanax palustris, Rhodognaphalospsis brevipes,
Clusia spathulaefolia, Micrandra siphonioides, Euterpe
catinga y Tabebuia ochracea.
Llanura de inundacin, reas mal drenadas.
Ludwigia, Cyperaceae y Poaceae y elementos

del matorral-bosque ribereo como Cecropia
y Myrtaceae y probablemente otras especies
que deban presentar un crecimiento rpido
y toleraban perodos de sequa, inundacin
y sedimentacin (Kalliola et al., 1993).
El bosque de la fase inicial de sucesin se
estableci rpidamente sobre una playa cada
vez ms alta, con individuos de Cecropia y
Myrtaceae principalmente que mejoraron
las condiciones del sustrato y lo hicieron
apropiado para el establecimiento de nuevas
especies de fases de sucesin ms avanzada
(intermedia, en este caso), como Moraceae/
Urticaceae,
Melastomataceae,
Virola,
Pterocarpus, Alchornea y Sapium, entre otras
(subzona I-B) que conformaron bosques con
mayor nmero de especies y desplazaron a las
especies pioneras (subzona I-C). Alrededor
de los 12.000 aos A.P. disminuy el caudal,
el efecto de la inundacin fue de menos
intensidad y la zona qued alejada del ro.
Se facilit de esta manera el establecimiento
de un bosque de tierra rme o inundable
espordicamente, ms desarrollado y diverso
que los anteriores, representado por especies
de Lecithydaceae, Macrolobium, varios
gneros de Apocynaceae y de Bignoniaceae,
entre las cuales guraban especies de
Giraldo et al.
Arrabidea que tipican la fase sucesional

tarda (Zona II). Este patrn de sucesin
ecolgica actual que se asocia con la
inundacin ha sido descrito detalladamente
por Campbell et al. (1992).
Por otra parte, el reejo de las etapas de
sucesin durante el Tardiglacial en la regin
del ro Caquet, con respecto a lo encontrado
en el Holoceno por Urrego (1997), demuestra
que el proceso de sucesin vegetal con
bosques ribereos pioneros dominados por
especies de Cecropia, seguidos por bosques
de reas estacionalmente inundables y
nalmente pantanos de Mauritia, han tenido
la misma tendencia en el ro Caquet, al
menos desde el Tardiglacial. Sin embargo, en
el caso de Manacaro I, la situacin no mostr
una fase nal con pantanos de Mauritia,
pero si una tendencia a formar bosques en
suelos mal drenados, ya que en la zona II
abundaron los elementos caractersticos de
este tipo de bosques con especies de Tabebuia,
Macrolobium, Mauritiella y otras especies de
las familias Apocynaceae y Bignoniaceae,
tal como lo sealan Duivenvoorden & Lips
(1993). De esta manera, se concluye que en
los sedimentos de los planos de inundacin
del ro Caquet se encuentran seales de
la sucesin de la vegetacin riberea y se
demuestra que las fases que se presentan en
la vegetacin actual y que estn distribuidas
horizontalmente en el espacio, tambin se
presentaron en un perl vertical en el tiempo
(Figura 10).
El cambio de clima en el Tardiglacial
El Tardiglacial ha sido sealado como un
perodo en el cual comienza a presentarse un
aumento de la precipitacin y consecuentemente
en la sedimentacin en los ambientes uviolacustres, despus de la fase fra y seca del
Pleniglacial superior, en el norte de los Andes
(Van der Hammen, 1992; Van der Hammen
& Hooghiemstra, 1995 y 2000; Wille et al.,
2001), en el rea del medio Caquet (Van der
Hammen et al., 1991 a y b) y en Carajas - Brazil

(Absy et al., 1991). Este perodo, present
fases cortas (estadiales e interestadiales) que
se reejan en la seccin Manacaro I: la fase de
inundacin entre 13.000 y 11.000 aos A.P.,
muestra correspondencia con el interestadial de
Guantiva (12.400 a 11.000 aos A.P.) en cuanto
a que es una poca con un clima ms caliente
y ms hmedo que el de la poca anterior
(Pleniglacial) y una fase entre 11.000 y 9.800
aos A.P., en donde la inundacin disminuy
y que corresponde con el estadial del Abra
entre 11.000-10.000 aos A.P. (equivalente al
estadial Younger Dryas en Europa), perodo en
el cual se present un descenso en la humedad
y en la temperatura (Van der Hammen, 1992;
Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995 y
2000; Wille et al., 2001).
Las variaciones en la precipitacin y en
la temperatura en los Andes durante el
interestadial de Guantiva y el estadial del
Abra, produjeron variaciones en el caudal
del ro Caquet, evento que qued registrado
en la zona de estudio, as:
1. Se diferencia claramente una poca de
inundacin total hasta frecuente, representada
por el dominio de elementos de zonas
inundables y una poca durante la cual la
inundacin disminuy, evidenciada por el
predominio del polen de elementos que en
la actualidad crecen en los bosques de tierra
rme. Al comparar diagramas palinolgicos
de localidades de la cordillera Oriental
colombiana como los del Abra, Fquene y
La Cinaga del visitador (Van der Hammen
& Hooghiemstra, 1995), con la seccin de
polen de Manacaro I, se encuentra que en los
Andes, durante el interstadial de Guantiva, se
extendi la representacin del bosque andino
y aument el nivel de los lagos y en el Caquet
domin el bosque inundable. En el estadial
del Abra, en los Andes se extendi el pramo
y disminuy el nivel de los lagos, mientras
que en el Caquet, dominaron los bosques no
inundables o de tierra rme (Figura 11).
135
Figura 11. Correlacin de los diagramas generales y secciones estatigrcas del Abra, Laguna de Fquene y cinaga del Visitador en el
pramo de Guantiva (Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995) y en la seccin Manacaro I.
136
Giraldo et al.
2. La representacin polnica mayor de

elementos de distribucin andina, como
Alnus y Hedyosmum durante la fase de
menor precipitacin y temperatura en los
Andes, probablemente relacionada con un
descenso del lmite del bosque andino (Van
der Hammen & Hooghiemstra, 1995; Wille,
2001), el polen producido fue transportado y
depositado por el ro Caquet en Manacaro.
La representacin polnica de Podocarpus se
mantuvo constante a lo largo del Tardiglacial
y desapareci a comienzos del Holoceno
(10.100 aos A.P.), hecho que coincide con
los hallazgos de Behling (1996) para Lagoa
da Curua en la boca del ro Amazonas. La
presencia de Podocarpus en esta localidad
podra ser causada por un descenso de
temperaturas; se ilustra as la invasin de
poblaciones cordilleranas adyacentes, como
respuesta a la disminucin de la temperatura
(Liu & Colinvaux, 1985 y Bush et al., 1990).
Esta explicacin no es aplicable en nuestro
caso, ya que Podocarpus aparece y se
mantiene, precisamente cuando se presentan
las temperaturas altas de la primera parte del
interestadial de Guantiva y desaparece hace
ca. 12.000 aos, cuando se presenta el primer
descenso de temperatura, sera entonces la
reaccin de especies presentes en la regin
(como P. magnifolius), a la desarticulacin de
los ecosistemas por el fuerte y rpido cambio
de clima en el comienzo del Tardiglacial
(Van der Hammen & Hooghiemstra, 2000).
3. Altas proporciones de Poaceae se
encontraron en el lago Pata entre 10.500 y
9.800 aos A.P. durante el estadial del Abra
(Colinvaux et al., 1996). En el caso particular
de Manacaro I, Poaceae no fue includo en
la suma de polen por presentar una curva
de difcil interpretacin; seguramente debe
estar representando gneros y especies
diferentes en cada perodo, con un fuerte
aumento hacia la parte que se relaciona con
la zona no inundable cubierta por bosque de
la fase tarda de la sucesin. En la Amazonia
se presenta un mayor nmero de especies
de Poaceae en las zonas inundables con
respecto a las no inundables o bosques de

tierra rme; sin embargo, gneros como
Pharus, Olyra, Streptogyna, Streptochaeta
y Pariana, entre otros, pueden crecer en
zonas de vrzea y tierra rme y toleran
condiciones de sombra permanente (D.
Giraldo, com pers.).
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139
Anexo 2. Lminas
Anaxagorea (Annonaceae)
Annona (Annonaceae)
Malmea (Annonaceae)
Parahancornia 1.
(Apocynaceae)
Parahancornia 2.
(Apocynaceae)
Mauritiella (Arecaceae)
Astrocaryum (Arecaceae)
Arrabidea (Bignoniaceae)
Forsteronia (Apocynaceae)
Lmina 1.
140
Giraldo et al.
Martinella sp.1 (Bignoniaceae)
Martinella sp.2 (Bignoniaceae)
Bignoniaceae sp.1
Bignoniaceae sp.2
Bignoniaceae sp.3
Bignoniaceae sp.4
Bignoniaceae sp.5
Bignoniaceae sp.6
Bignoniaceae sp.7
Lmina 2.
141
Bignoniaceae sp.8
Bignoniaceae sp.9
Bignoniaceae sp.10
Bignoniaceae sp.11
Tabebuia sp.1 (Bignoniaceae)
Terminalia sp.1
Terminalia sp.2
(Combretaceae)
(Combretaceae)
Lmina 3.
142
Giraldo et al.
Dicranostyles sp1.
(Connvolvulaceae)
Dicranostyles sp2.
(Connvolvulaceae)
Indeterminado 39.
Indeterminado 43.
Indeterminado 43`.
Indeterminado 54.
Indeterminado 56.
Indeterminado 56`.
Indeterminado 57.
Lmina 4.
143
Lecythidaceae sp.1
Lecythidaceae sp.2
Nymphaceae sp.1
Nymphaceae sp.2
Lmina 5.
144
Van der Hammen
PALEOECOLOGIA DE LA AMAZONIA*
Thomas van der Hammen
RESUMEN
ABSTRACT
Cambios importantes afectaron el norte de

Suramrica durante el Cretceo y Terciario,
cuando se desarroll la ora Neotropical;
los ms importantes fueron causados por
la formacin de los Andes, que modic
profundamente los sistemas de los ros y los
patrones de las lluvias. La diversidad de las
plantas era muy alta durante el Mioceno, y
pudo haber sido mayor que la actual. Durante
el Mioceno medio, hubo entrada de agua
salobre en el Oeste de la Amazonia lo cual
favoreci la extensin local de la vegetacin
del manglar. Las uctuaciones climticas
en el Pleistoceno fueron considerables;
el decrecimiento en la temperatura pudo
ser del orden de 4 +2 C mientras que la
disminucin de lluvias pudo ser del orden
de 5001000 mm (menos que los valores
actuales). Estos cambios causaron cambios
importantes en las descargas de los ros y
en la sedimentacin y en la expansin local
de la vegetacin de pastizales (sabana),
bosques secos y dunas en la Amazonia. Las
barreras ecolgicas pasadas y presentes,
y los procesos de especiacin y extincin
igualmente pueden haber contribuido en la
conguracin de los patrones actuales de
diversidad y endemismo. Los cambios en la
lluvia en el Holoceno ocasionaron cambios
togeogrcos locales, en la sedimentacin
en los valles y tambin se les asocia con
incendios forestales de origen antrpico, as
como con la expansin local de las dunas.
Important environmental changes affected

northern South America during the
Cretaceous and Tertiary, the time of the
development of the Neotropical ora. The
most important changes were caused by
the formation of the Andes, that changed
profoundly the river systems and rainfall
patterns. Plant diversity was already quite
high during the Miocene, and it may
have been greater than today. During the
middle Miocene, there were ingressions
of brackish water in western Amazonia
leading to the local extension of mangrove
vegetation. The impact of Pleistocene
climatic changes was considerable. The
decrease in temperature may have been
on the order of 42C and of rainfall on
the order of 500 to 1000 mm (less than
present day values). These changes caused
important changes in river discharge and
sedimentation, local expansion of savanna
vegetation in Amazonia, and they may
have caused extinctions. Former and
present ecological barriers, speciation,
and extinction may have contributed to the
present patterns of diversity and endemism.
Holocene rainfall changes caused local
phytographic changes, sedimentation in
river valleys, forest res of anthropogenic
origin, and the local expansion of dunes in
critical border areas.
Versin original publicado como: Van der Hammen, T. 2001. Paleoecology of Amazonia. In: I.C. Guimaraes Vieira,
J.M.C. Silva, D.C. Oren & M.A. DIncao (eds). Diversidade biolgica e cultural da Amazonia: p. 19-44. Museum
Paraense Emilio Goeldi, Belem.
*Traduccin por: Ingrid Carolina Romero. Posgrado en Biologa, Laboratorio de Palinologa. Instituto de Ciencias
Naturales
145
Paleoecologa de la Amazonia
INTRODUCCION
Los datos sobre la paleoecologa de la
Amazonia todava son relativamente escasos,
especialmente si tomamos en consideracin
el tamao del rea y el tiempo de formacin
de la regin. Mucho nfasis ha sido dado al
Pleistoceno con relacin a la especiacin,
pero posiblemente la historia temprana es
ms importante para entender la megadiversidad Amaznica. Podemos comenzar
por consiguiente con la aparicin de las
angiospermas y trazar un esbozo siguiendo la
historia geolgica y evolutiva del continente
durante el resto del Cretceo y durante el
Terciario. Luego trataremos resumidamente
lo que sabemos de la historia pleistocnica
en la Amazonia y en las reas circundantes,
para concluir con la informacin sobre los
cambios de clima en el Holoceno.
HISTORIA DEL
TERCIARIO
CRETACEO
Durante el Cretceo inferior y medio, frica

y Suramrica an estaban unidos o separados
por una corta distancia, y la ora de las
partes este y central de los dos continentes
era muy similar y formaba una provincia
togeogrca (Regali et al. 1974; Herngreen
1975; Muller et al. 1987).
Durante el Albiano-Aptiano (125 a 100
Ma), aparece el polen de las angiospermas,
aunque an no eran muy abundantes. En el
Cretceo superior, las angiospermas fueron
el grupo de plantas ms abundante que luego
iniciaron una rpida diversicacin. Mientras
tanto, los dos continentes se separaron y su
aislamiento aument en la medida en que
se incrementaba la distancia de separacin.
Como consecuencia, la evolucin en ambos
lugares tom diferentes rutas, y en el Terciario
bajo ya se nota el desarrollo de la ora
Neotropical caracterstica de Suramrica. La
ora tropical de tierras bajas lleg a ser rica
en familias, gneros y especies. Durante el
146
Mioceno medio y bajo, la diversidad de las

plantas en la Amazonia alcanz niveles altos,
posiblemente mayores que los actuales (Van
der Hammen, 2000).
Se presentaron sucesos muy importantes
relacionados con los movimientos del
continente hacia el Oeste, inicialmente la
formacin de un gran rea geosinclinal de
sedimentacin a lo largo de la margen Oeste
del continente y despus, movimientos
tectnicos que ocasionaron el plegamiento y
la falla de los sedimentos formados, seguidos
de un levantamiento parcial de carcter local
durante ciertos intervalos del Terciario y
nalmente el levantamiento denitivo del
Norte de los Andes a su presente elevacin,
entre 6 y 3 millones de aos antes del
presente. Una nueva rea de evolucin e
inmigracin se form, de tal manera que
se presentaron dos grandes escenarios de
evolucin y especiacin: Amazonia y Andes,
cada uno con aproximadamente la mitad de
la diversidad orstica del continente.
El impacto de la creacin de los Andes sobre
el clima amaznico y en los sistemas uviales
fue considerable. Hubo un hundimiento
relativo del rea inmediatamente detrs de
los Andes. Durante el Mioceno temprano y
medio haban an conexiones con el Caribe a
travs del rea del Maracaibo, y posiblemente
tambin con el Pacico; los ros del noroeste
de la Amazonia corran hacia el este y hacia
el norte, formando lo que puede ser llamado
el sistema Paleo-Orinoco que alcanzaba el
mar en el rea del lago Maracaibo (Figura
12). En este tiempo, el agua salobre alcanz
el Oeste de la Amazonia durante intervalos
de un nivel muy alto del mar, favoreciendo
la expansin de la vegetacin local del
manglar.
Durante el Mioceno tardo, la desembocadura
del ro en Maracaibo fue cerrada por el
levantamiento de los Andes, el actual ro
Orinoco se form, y los ros del noroeste
Van der Hammen
Amaznico alteraron sus cursos en direccin

al Este, formando parte del sistema riverino
amaznico como lo conocemos actualmente
(Hoorn, 1994; Figura 12).
Tenemos conocimientos parciales de la ora
y la vegetacin de la Amazonia del bajo
y medio Mioceno a travs de los estudios
palinolgicos y estratigrcos de Hoorn
(1993, 1994). La diversidad vegetal fue
muy alta, y una comparacin del nmero
de tipos polnicos (280) encontrados en
los sedimentos del valle aluvial de ese
tiempo con los encontrados en el mismo
tipo de sedimentos del Holoceno (Urrego
1996/97) muestran cifras cercanas al
doble para el Mioceno. El nmero de tipos
de polen encontrados en los sedimentos
del Holoceno corresponde al nmero de

especies muestreadas en un rea de 1000
m2 (Duivenvoorden & Lips 1995; Van der
Hammen en prensa). Estos datos parecen
sugerir que la diversidad vegetal del
Amazonas en el Mioceno puede haber sido
considerablemente ms alta que las de hoy en
da y que debemos por tanto tener en cuenta
la posibilidad de periodos de extincin. La
entrada de agua salobre pudo haber sido
localmente importante para la extincin (el
nmero de tipos de polen encontrado en
estas condiciones es bajo), pero parece ms
probable que los impactos responsables
estuvieron relacionados con cambios en
la temperatura y en la precipitacin en la
transicin Plioceno-Pleistoceno y luego
durante los glaciales.
Figura 12. Desarrollo de los sistemas de los ros Amazonas y Orinoco, direccin de
incursiones marinas, y levantamiento de los Andes desde el Oligoceno Tardo (Tomado de
Hoorn 1994).
147
CAMBIOS DE CLIMA EN EL PLIOPLEISTOCENO ALREDEDOR DEL

VALLE AMAZONICO
La historia del clima y de la vegetacin
del Plioceno y Pleistoceno del Norte de
los Andes es relativamente bien conocida
(Van der Hammen & Gonzlez 1960, 1964;
Van der Hammen et al. 1973, 1980/81; Van
der Hammen 1995; Hooghiemstra 1984;
Hooghiemstra et al. 1994, 1989, 1993; Van
der Hammen & Hooghiemstra 1995 en
prensa). Hacia el nal del Plioceno hubo un
decrecimiento notable de la temperatura, y se
present el primer periodo glaciar alrededor
de hace 2.4 millones de aos. Empez una
secuencia larga de periodos glaciares e
interglaciares, primero con una periodicidad
dominante de aproximadamente 20.000
aos y despus durante el ltimo milln de
aos de 100.000 aos. Las uctuaciones
(amplitud) de temperatura en una altitud de
2500 m estaban en el orden de 10 C y se
estima que durante los mximos glaciales
las temperaturas medias anuales eran 8 C
ms bajas que los valores actuales.
Para el ltimo Glacial, aproximadamente
entre 100.000 y 10.000 aos antes del
presente, conocemos ms en detalle sobre
el curso del cambio del clima. Un primer
periodo muy fro tom lugar alrededor de
70.000 A.P., seguido por un largo intervalo
de clima fro y muy hmedo entre 80.000
y 30.000 A.P.; entre 30.000 y 14.000 aos
A.P., el clima fue muy fro, especialmente
desde cerca de 20.000 aos A.P. cuando
adems fue muy seco. Durante la poca
entre 14.000 y 10.000 A.P. que se conoce
como el Tardiglacial, el clima comienza
gradualmente a calentarse pero con
pronunciadas uctuaciones. Desde 10.000
aos A.P., hasta ahora es nuestro presente
interglaciar, el Holoceno. Los glaciares
consiguieron su mxima extensin en
148
el periodo entre 40.000 y 25.000 aos,

especialmente durante la primera fase de
este intervalo, llamado el Pleniglacial medio,
despus gradualmente fueron retrayendose.
Considerables cantidades de arena y grava
de origen uvioglacial se depositaron en los
valles andinos durante las fases climaticas
fras y hmedas (Van der Hammen et al.
1908/1981; Van der Hammen 1995).
Al Sur de la Amazonia, hay datos
importantes para el centro de Brasil.
El Salitre (Ledru 1992) muestra una
secuencia climatica con cambios en la
precipitacin muy similares a los del
ltimo Glacial de los Andes:un periodo
hmedo en el Pleniglacial medio seguido
por un Pleniglacial superior seco. Datos
aproximados de la costa Norte de Guyana
(Georgetown), indican una extensin de
las sabanas herbceas secas durante el
periodo de bajo nivel del mar del ltimo
Glacial (Figura 13; Van der Hammen 1963;
Wymstra 1971), y de los Llanos (sabanas)
colombianos y venezolanos sabemos de un
periodo de extensa formacin de dunas.
Las nicas dataciones que tenemos al
respecto, provienen de suelos localizados
por debajo de dunas en Venezuela e
indican una edad Tardiglacial (Guantiva
interstadial), cercana a 12.000 A.P. (Roa
Morales 1979).
La conclusin general sobre los cambios
del clima alrededor de la Amazonia es que
estos corresponden en tiempo y tendencia
a cambios globales del clima del PlioPleistoceno, especialmente a cambios de
temperatura. Durante el ltimo Glacial,
el clima fue considerablemente ms fro;
el Pleniglacial medio fue un periodo
considerablemente ms hmedo y el
Peniglacial superior o tardo, fue un un
periodo considerablemente seco.
Van der Hammen
Figura 13. Diagrama esquemtico de polen mostrando la extensin de la vegetacin de

sabana en el curso de la llanura costera de Guyana y Surinam, durante los bajos niveles del
mar en la poca glacial (adaptado de Wymstra 1971).
PLEISTOCENO:
CAMBIOS
DE
CLIMA Y DE LA VEGETACION EN LA
AMAZONIA
Los registros sobre la historia de los cambios de
la vegetacin en el Pleistoceno an son escasos;
se tienen los provenientes de la interpretacin
de datos geomorfolgicos y paleoecolgicos
(AbSabr 1982; Bigarella & Andrade-Lima
1982), y la teora del efecto del cambio de clima,
basado en los datos actuales de los patrones
biogeogrcos (esto es, la teora de refugios
de Haffer, con contribuciones de otros; vanse
los resultados en Prance 1982). Hace unos
aos hubo una discusin considerable sobre
estos datos y teoras, y diversas propuestas
alternativas se expusieron para explicar
aspectos de la diversidad Amaznica y de los
patrones de diversidad. Aqu se discutirn slo
datos palinolgicos publicados, con relacin
a la historia sedimentaria, y los trataremos
de interpretar en un sentido amaznico ms
regional. Solo luego podemos ver si no hay
implicaciones para la posible explicacin
sobre la riqueza amaznica y sus patrones de
biodiversidad.
Entre las publicaciones tempranas con datos

palinolgicos que ilustran sobre importantes
cambios en la vegetacin de la Amazonia
gura la de Katira en Rodonia (Figura 14)
(Van der Hammen 1972, 1974; Absy &
Van der Hammen 1976). Este sitio es en
selva hmeda, y el material es un relleno
sedimentario de un valle menor, con arcilla
humica gris y negra y arcilla (arenosa)
amarilla y rojo coluvial (con fragmentos de
un suelo ms viejo erosionado). La parte
baja de la seccin de 13 m consiste de arcilla
humica negra y contiene polen dominante de
elementos de la selva hmeda.
Los valores delta C13 de ambas fracciones
orgnicas (entre -28 y -30) concuerdan con
este tipo de vegetacin y la fecha de C14 de la
fraccin residual es de cerca de 49.000 aos
A.P. (fraccin alcalina-soluble alrededor
de 41.000 A.P.). Los 11 m de sedimento
superpuestos muestran una dominancia del
polen de hierbas y de especies tpicas de
ambientes abiertos (sabanas). La materia
orgnica en una capa hmeda de arcilla
humosa ms oscura, tiene valores de delta
149
C13 de -15 a-16 que estn de acuerdo con la

dominancia en la vegetacin de los pastos
tropicales.
La mayora del material orgnico es alcalinosoluble y tiene una edad de C14 de 18.500 aos
A.P., con un residuo muy pequeo de 44.000
aos A.P. El intervalo con material coluvial
est intercalado en esta parte superior de la
secuencia.
La interpretacin de estos datos es clara y

muestra evidencia de vegetacin y clima
de bosque hmedo tropical alrededor de
50.000 aos A.P. (Pleniglacial medio)
y de vegetacin herbcea y de clima de
sabana, alrededor de 18.000 A.P. (poca del
Pleniglacial superior). Actualmente el sitio
es un bosque hmedo y en los sedimentos
recientes del rea hay dominancia del polen
de elementos de la selva hmeda.
Figura 14. Diagrama de polen de los sedimentos de la ultima poca glacial del valle de
Katira, Rodonia, Brasil, mostrando la dispersin del bosque hmedo y su reemplazamiento
por vegetacin herbcea de sabana.
Izquierda: datos de C-14 y Delta C-13 de las muestras de materia orgnica (Van der Hammen & Absy
1994).
150
Van der Hammen
Otro dato paleoecolgico muy importante

proviene del rea de Carajs, en la parte
Este de la Amazonia; son sedimentos de un
lago en la cima de una meseta de unos 700
m de altitud en zona de selva tropical. La
vegetacin sobre la meseta est determinada
por la inuencia edca; hay bosques bajos
y matorrales y vegetacin parecida a la de
la sabana abierta; selva tropical cubre rea
alrededor de la meseta y sus laderas (Absy
et al. 1991; Van der Hammen 1992; Van der
Hammen & Absy 1994).
La secuencia con fechas de C14 (Figura 15)

abarcan los ltimos 60.000 aos A.P.; el
diagrama de polen muestra tres intervalos
dominados por vegetacin de sabana,
alternado con tres periodos dominados
por vegetacin de bosque; el ltimo de los
cuales corresponde al Holoceno. Este ltimo
periodo es interrumpido por un periodo con
dominancia herbcea que coincide con la
presencia en los sedimentos de abundantes
fragmentos de carbn vegetal que indican
incendios frecuentes como causa de los
cambios en la vegetacin.
Figura 15. Diagrama de polen de los sedimentos del lago Carajs, Brasil, representando el
Ultimo Glacial y Holoceno, mostrando la alteracin de la vegetacin de bosque y sabana.
Izquierda: columna estratigrca y datos de C-14 (por Absy et al. 1991)
151
El primer periodo de sabana en el diagrama

se present antes de 51.000 aos A.P. y
probablemente esta alrededor de 65.000
A.P.; el segundo, posterior a 51.000 A.P.,
puede tener una edad cercana a 40.000 A.P.,
y el ltimo se localiza entre 25.000 y 10.000
A.P.. De estos datos, se pueden deducir tres
periodos de sabana, el inferior posiblemente
corresponde a Pleniglacial temprano. El de
la mitad concuerda con un intervalo muy
fro del Pleniglacial medio y el superior
al fro y seco Pleniglacial superior. Los
dos periodos inferiores con bosque son de
edad Pleniglacial media y el superior es el
Holoceno. Ilex es un rbol importante de la
vegetacin boscosa del Pleniglacial.
Otro diagrama de polen muy importante es
el de los sedimentos de un bosque pantanoso
encima de la terraza baja del Ro Caquet, al
sur de la Isla Mariame en la regin Araracuara
de Colombia (Figura 16). Los datos de C14
de esta secuencia de 4 m indican periodos

pertenecientes al Pleniglacial superior, al
Tardiglacial y al Holoceno. La parte del
Pleistoceno tardo muestra una dominancia
de la vegetacin de bosque pero con una
composicin especica considerablemente
diferente a la del Holoceno. En el Pleniglacial
superior, dominan las especies de bosque,
principalmente de Myrtaceae, luego de Ilex.
Es importante destacar la presencia de algn
polen de Poaceae y especialmente algunos
granos de Podocarpus.
Es esta rea, aparentemente no hubo
sustitucin de los bosques del Pleniglacial
superior por la vegetacin abierta de la
sabana. Sin embargo, la composicin local de
bosque era particularmente diferente, y pudo
localmente ser del tipo de vegetacin algo
ms abierta o vegetacin tipo caatinga sobre
arenas de terrazas ms altas. La presencia del
polen de Podocarpus en tierras bajas puede
Figura 16. Diagrama de polen del sitio Pantano de Monica (norte de la Isla Mariame,
Colombia), sobre la terraza baja. Representa el Pleniglacial superior, el glacial tardo y el
holoceno bajo.
El intervalo del Pleniglacial muestra vegetacin de bosque pero de una composicin considerablemente
diferente. La abundancia de Myrtaceae e Ilex es muy signicativa, como lo es la presencia de polen de
Podocarpus.
152
Van der Hammen
indicar algunos cambios en la vegetacin

(un espcimen vivo, posiblemente un relicto,
fue encontrado recientemente sobre la
mesa de areniscas del paleozoico cerca de
Araracuara). Para las vertientes AndinasAmaznicas del Ecuador, Liu y Colinvaux
(1985) y Colinvaux y Liu (1987) publicaron
datos palinolgicos que indican la presencia
de bosque Podocarpus (polen y madera)
de 1100 m de altitud, razn par la cual
supusieron un descenso de los cinturones de
vegetacin en unos 700 m y una disminucin
de temperatura de 4.5C. La edad de los
sedimentos de acuerdo con los datos de
C14 debera estar entre 34.000 y 27.000
aos (Pleniglacial medio y superior). Sin
embargo, la edad propia de los sedimentos
ha sido seriamente cuestionada con base en
argumentos geomorfolgicos, de tal manera
que podra ser considerablemente mayor a
los sugeridos por estos autores.
La pregunta acerca de las bajas temperaturas
en las tierras bajas tropicales durante el
tiempo glacial esta todava en debate. Los
datos originales de las temperaturas en
el nivel del mar, slo indican una ligera
disminucin del orden de 1C. Sin embargo,
los datos para las diferentes altitudes en
los Andes permiten la reconstruccin de
valores ms altos al gradiente trmico que
los normales (de 0.6 C cada 100 m de
elevacin), especcamente cerca de 0.7 C
o 0.76C cada 100 m (Barkker 1990). Estos
valores pueden signicar que el promedio
anual de la temperatura sobre el nivel del
mar pudo ser 4 C ms bajo que hoy en da;
aunque hay un nivel de incertidumbre de + 1
C. En razn a las consideraciones anteriores
para el lapso de tiempo estimado, un intervalo
seguro de variacin de la temperatura parece
ser 4 + 1 C.
En razn
el clima
el Norte,
as como
a lo anterior podemos decir que

fue considerablemente seco en
Occidente y Sur de Amazonia,
al interior de la regin durante
el mximo del ltimo glacial; al igual que

en diferentes partes del mundo, es decir el
fenmeno adems de regional, fue global.
Es por esto que podemos estimar en una
primera aproximacin y sobre las bases de
los datos disponibles, un efecto causado por
la reduccin de la lluvia en el rea entera
de la Amazonia. En este sentido, es factible
usar el mapa de precipitacin de lluvia de
la Amazonia y comparar las localidades de
Katira, Georgetown, y Carajs, donde los
bosques desaparecieron, y Araracuara, donde
el bosque no desapareci (Figura 17). De
manera complementaria podemos recordar
que en la actualidad encontramos las sabanas
(y bosque seco o cerrado) en lugares donde
la lluvia anual es menor a 1500 mm. Si las
lluvias en el rea se redujeran 500 mm,
Carajs podra estar en la zona de sabana, y si
la reduccin fuese de 1000 mm, Georgetown
y Katira podran estar en sabana, mientras
que Araracuara podra quedar en bosque
bajo (Figura 18). Entre estas dos situaciones,
las zonas de vegetacin pudieron haberse
movido durante el mximo del ltimo
Glacial (y otros mximos similares). Es
bien conocida la existencia permanente del
bosque hmedo en extensas zonas del Oeste
y Noroeste de Amazonia, as como en otras
grandes reas en el Centro y Noreste.
Esta reconstruccin es por supuesto- slo
una primera aproximacin que puede ser
corregida sobre las bases de nuevos y ms
detallados mapas de lluvias y nuevos datos
palinolgicos. En cualquier caso, el impacto
combinado de una importante reduccin
de las lluvias (500 a 1000 mm) y de la
temperatura (sobre el orden de 4 + 1 C)
sobre la vida en la regin Amaznica, pudo
haber sido considerable.
Durante el Pleniglacial medio se presentaron
periodos fros y hmedos en los Andes y
en los valles se depositaron considerables
cantidades de grava y arena particularmente
de origen uvioglacial. Al mismo tiempo
153
terrazas de grava, arena y limo fueron

depositadas en el rea media el ro Caquet
y probablemente tambin por otros ros al
Oeste de la Amazonia (Van der Hammen et
al. 1992). Despus de cerca de 30.000 A.P.,
durante el fro y seco Pleniglacial tardo, los
ros cortaron estos sedimentos (Figura 19)
y la sedimentacin solamente reapareci
durante el Tardiglacial y Holoceno
(aproximadamente 12.500 aos A.P.) (Van der
Hammen et al. 1992). En la baja Amazonia,
tambin, los ros cortaron los sedimentos en
las terrazas anteriores, en este caso debido

a bajos niveles del mar durante la poca
glacial. Durante la subsecuente elevacin
del nivel del mar en el ltimo Tardiglacial
y el Holoceno, el valle bajo del Amazonas
se volvi un enorme estuario que se llen de
sedimentos, pero con la presencia de amplias
zonas de llanuras inundables (vrzeas)
sujetas a una inundacin estacional. Es claro,
por lo tanto, que no slo la vegetacin sufri
el efecto global del cambio del clima glacial,
sino tambin los sistemas de los ros.
Figura 17. Mapa de lluvias del norte de Suramrica (excluyendo los Andes), basado en
diferentes mapas de lluvias (Van der hammen & Absy 1994).
154
Van der Hammen
Figura 18. Extensin hipottica del bosque hmedo, la vegetacin de sabana y el bosque
seco si la lluvia es 500 mm ms baja que actualmente (izquierda) o 1000 mm ms baja que
actualmente (derecha).
Area de bosque hmedo ideal; rea de los andes y el pacico a la izquierda fuera de consideracin.
(Por Van der Hammen & Absy, 1994). Los sitios de Georgetown, Crajas y Katira (con vegetacin de
sabana en un periodo glaciar) y el sitio de Araracuara (con vegetacin de bosque en un periodo glaciar)
son indicados.
Figura 19. Seccin esquemtica a travs del valle medio del Ro Caquet, indicando la
presencia de llanura inundable en la terraza baja.
Los sedimentos de la terraza baja corresponden al Pleniglacial medio (>55.000 26.000 AP), y los
sedimentos de la llanura inundable raramente son del ultimo Glaciar cubiertos con sedimentos del
Holoceno tardo. Los sedimentos de la llanura inundada anualmente son del Holoceno (10.000 AP al
presente). (Van der Hammen et al. 1992a).
VARIACIONES DEL CLIMA EN EL

HOLOCENO
En los Andes hubo variaciones menores de la
temperatura anual que todava no podemos
reconocer en la Amazonia. Las variaciones
de las lluvias anuales, sin embargo, pueden
ser establecidas con cierta precisin en
ambas reas (Absy 1979; Van der Hammen
1986; Van der Hammen & Cleef 1992).

Los periodos de reduccin de las lluvias
pueden ser reconocidos por una presencia
ms frecuente de sedimentos orgnicos, as
como turba y arcilla orgnica, opuestos a
los sedimentos de origen mineral, condicin
que domina debido al incremento en la
inundacin anual de los valles riverinos.
155
Los datos del bajo Amazonas en general

tienen buena correspondencia con los del
Caquet medio y con los de la parte baja del
ro Magdalena (Figura 20), con los niveles de
uctuacin de los lagos en los Andes y con
la variacin de las acumulaciones de hielo
en Per (Van der Hammen & Cleef 1992;

Thompson et al. 1995). Intervalos secos se
encontraron alrededor de los 7000 aos A.P.,
5500 A.P., 4700 A.P., 4000 A.P., 2700 A.P.
(localmente a 1500 aos A.P.), 1500-1300
A.P. y 750-650 A.P., aproximadamente.
Figura 20. Datos relacionados con el nivel del ro y las inundaciones del lago durante el
Holoceno.
De izquierda a derecha: Curvas de frecuencia de las dataciones de radiocarbono tomadas en las turbas
del valle del Magdalena-Cauca-San Jorge; intervalos de los niveles bajos del lago para el norte de los
Andes; curvas del nivel relativo del ro de la Amazonia central (basadas en los datos de C-14 y los
diagramas de polen); curva de frecuencias para los datos de radiocarbono tomados de la turba del valle
medio del Ri Caquet (Van der Hammen & Cleef 1992.
156
Van der Hammen
Los anlisis de las series de tiempo de estos

datos muestran una posible periodicidad de
1100, 600-500, 350-200 y 150 aos. Estas
variaciones y periodicidades podran estar
relacionadas a un tipo de mega-fenmeno
del nio (Paleo ENSO). La alternancia
de periodos secos y hmedos inuye
principalmente sobre los tipos de vegetacin
azonal en los valles de inundacin riverinos
(Urrego 1997). Es muy notoria la extensa
inundacin de los valles de los ros en la
transicin del ltimo Glacial al Holoceno
que se relaciona con el considerable cambio
en el clima y con la descarga de los ros
(Figura 21).
Adems de esto en los periodos secos se

incrementan las posibilidades de incendios
forestales, especialmente los causados por el
hombre cuya presencia en la Amazonia desde
el ltimo Glacial ya no est en discusin,
al igual que la formacin de los depsitos
elicos en reas crticas, como en el suroeste
de Amazonia (Boliviana) (Servant et al.
1982) y en la regin del ro Branco/Negro.
En el rea media del ro Caquet, el registro
reciente del incremento en las tasas de
sedimentacin (Figura 22) puede deberse al
aumento de la erosin por la deforestacin
ambas en los Andes y en la parte alta de la
Amazonia Occidental.
Figura 21. Diagrama de polen de los sedimentos del Holoceno del valle medio del Ro
Caquet (Isla Mariame).
La sucesin muestra una inundacin durante el Holoceno temprano (fase de lago) del valle, seguido
por una extensin continua de Cecropia como pionero, bosque de vrzea y pantano de Mauritia. Las
edades fueron calculadas sobre los datos de C-14 y la densidad de la distribucin del polen (adaptado
por Urrego 1976/77).
157
Figura 22. Cambios en el rango de sedimentacin en el rea media de Caquet (Colombia)

durante el Holoceno.
Los valores del Holoceno temprano son relativamente altos (visto tambin en la gura 10). Los valores
para el Holoceno medio son muy bajos, y esto es muy notorio en los tiempos recientes (por Van der
Hammen et al. 1992b).
CONCLUSIONES
La Amazonia sufri considerables cambios
ambientales durante el Cretceo y Terciario;
la formacin de los Andes fue uno de los
factores ms importantes que inuyeron en
la evolucin y diversicacin de la ora
Neotropical y causaron profundos cambios
en los sistemas de los ros. Durante el
Mioceno inferior y medio, la diversidad
vegetal era muy alta, pero esta situacin
en algunas localidades estuvo inuenciada
negativamente por la entrada de aguas
salobres. La diversidad de plantas pudo
haber sido ms alta en el Mioceno que
ahora. El enfriamiento general del mundo
durante el Plioceno y especialmente los
profundos y frecuentes cambios en la lluvia
y en la temperatura durante el Pleistoceno
158
(los ltimos 2.5 millones de aos) tuvieron

que tener un profundo impacto sobre la
vegetacin y pudieron haber llevado a la
extincin de algunas especies.
Estos cambios del clima causaron la
aparicin de sabanas y vegetacin de bosque
seco en la Amazonia, a la vez que se crearon
reas que podran ser llamadas refugios de
bosque, separados por sabanas y otros tipos
de vegetacin; ese patrn probablemente
corresponde a la distribucin actual de
las lluvias. Los patrones actuales de la
precipitacin tambin muestran la presencia
de centros de alta pluviosidad, separados
por reas de pluviosidad ms bajas y hay
una relacin positiva entre las lluvias y el
nmero de especies por rea y por comunidad
(Gentry 1986). Esto signica que an en la
Van der Hammen
actualidad las barreras ecolgicas pueden

estar presentes.
Estas barreras fueron ms pronunciadas
durante los periodos glaciales y pueden
haber contribuido a la existencia de centros
de especiacin y endemismo relativamente
aislados. La extincin durante periodos
de alto impacto por profundos cambios de
clima, puede haber contribuido al patrn
actual de to-diversidad.
El cambio del clima del Holoceno est
registrado principalmente en los valles de
los ros como cambios en la sedimentacin
debido a la variacin en la precipitacin.
Intervalos secos promueven depsitos
orgnicos, mientras que intervalos hmedos
dan lugar a mayor sedimentacin minergena.
Localmente los intervalos de clima seco
pueden signicar la aparicin de depsitos
elicos (dunas de arena) en reas marginales
crticas.
La presencia del hombre increment la
frecuencia de los incendios forestales,
especialmente durante periodos secos
y en reas con montos de lluvias
relativamente bajos. La deforestacin en
los Andes y Amazonia increment la tasa
de sedimentacin. Los intervalos secos
del Holoceno parecen mostrar una cierta
periodicidad sobre todo en el Norte de
Suramrica, lo cual puede relacionarse con
el tipo de fenmeno paleo ENSO (el nio).
Recientemente datos nuevos e importantes
estn disponibles para el noroeste de Brasil,
Lago Pata, Plateau de los seis lagos, 016`N,
6611`W (Colinvaux et al.1996), unos 700
km al este de Araracuara. El diagrama de
polen como el de Carjas, cubre ms de
40.000 aos. El mximo del ltimo Glacial
(Pleniglacial superior) est representado
en los sedimentos de los lagos por una
arcilla nodular amarilla, aparentemente
similar a los sedimentos representados en
este intervalo de tiempo en Carjas, lo cual

supuestamente representa bajos niveles del
lago causados por reducida precipitacin, y
pudo ser que el lago casi se hubiese secado,
como aconteci en Carjas ambos parecen
tener un hiato en la sedimentacin. Cerca
del rea en consideracin, en Araracuara
(pantano de Mnica), el porcentaje de
polen herbceo es algo ms alto que en el
Holoceno. Melastomataceae y Myrtaceae
muestran altos porcentajes, e Ilex muestra un
valor mximo notable. En ambos casos hay
algo de polen de Podocarpus; en el Lago Pata
hay tambin polen de Myrsine, Hedyosmun
y tipo Weinmannia. Sin embargo el polen
dominante es de especies de bosque tropical,
auque la ausencia de Mauritia es signicativa.
Con base en estos datos podemos deducir que
durante el Pleniglacial superior, el bosque no
desapareci de este sitio, sino que sufri un
cambio de composicin como en el rea de
Araracuara; en ambos casos la abundancia de
Ilex fue muy signicativa. Las lluvias fueron
bajas, y algunos tipos de polen de montaa
aumentaron ligeramente, lo cual puede
estar relacionado con las bajas temperaturas
del periodo glacial. Podocarpus todava
estaba presente localmente en la Amazonia
(especialmente sobre sitios de arena o
roca) y el polen de Hedyosmun tambin se
encontr en el Holoceno en el rea baja del
Ri Caquet. La presencia de elementos
como Myrsine y Weinmannia pudo estar
relacionada con el descenso de las zonas de
vegetacin de los tepuis (como en el Cerro
Neblina).
El Lago Pata se encuentra en un rea que
actualmente presenta altas lluvias y los
resultados conrman la presencia de un rea
grande de bosque durante el periodo glacial
en el rea occidental de la Amazonia (Van
der Hammen & Absy 1994). Las lluvias
fueron ms bajas durante el Pleniglacial
superior y ms altas durante el Pleniglacial
medio, como sucedi en la mayor parte de
Suramrica Neotropical.
159
En cuanto a las bajas temperaturas del periodo

glacial, Thompson et al. (1995) estudiaron la
composicin isotpica del hielo glaciar de
edad Pleniglacial superior a ms de 6000
m de elevacin para el Pico de Huascaran
(Per), y calcularon que las temperaturas
podran haber sido 8 a 12 C ms bajas que
las actuales. Tal valor est de acuerdo con el
valor de gradiente trmico de la poca glacial
de 0.7 C hasta 0.76 C que se menciona
en el presente articulo, y las temperaturas
durante el mximo glacial de 4 + 2 C ms
bajas que las temperaturas actuales a nivel
de mar. El hielo del Pleniglacial superior
contena 200 veces ms polvo del que haba
en el Holoceno, lo cual parece ser otro fuerte
indicador de una reduccin de la cobertura de
bosque en el rea al Oriente de los Andes.
Colombiana de Ciencias Exact. Fisic. y

Natur. 24 (91): 201-204.
LITERATURA CITADA
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Some paleoecological data from Rondonia,
southern part of the Amazon Basin. Acta
Amazon. 6(3):293-299.
COMENTARIOS ADICIONALES
Aunque despus de la aparicin de este
articulo surgieron nuevos datos, las
principales conclusiones ac consignadas
permanecen inalteradas. En las siguientes
publicaciones se encuentran otros datos e
informacin que se discute ampliamente:
ABSY, M. L., A.M. CLEEF, M. FOURNIER,

L. MARTIN, M. SERVANT, A. SIFEINE, M.F.
FERREIRA DA SILVA, F. SOUBIES, K. SUGUIO,
B. TURC & T. VAN DER HAMMEN, 1991. Mise
en evidence de quatre phases douverture de
la fort dense dans le Sud-Est de lAmazone
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Van der Hammen, T. & H. Hooghiemstra.

2000. Neogene and Quaternary history of
vegetation, climate and plant diversity in
Amazonia. Quaternary Science Reviews
19:725-742. En esta publicacin tambin
se encuentra un mapa sobre la situacin de
la vegetacin de la Amazonia y alrededores
durante el mximo de la ltima glaciacin.
Este mapa con otros datos complementarios
se puede encontrar tambin en:
Van der Hammen, T. 2001. Ice age tropical
South America: what was is really like?
Amazoniana 16 (3-4): 647-652. Kiel.
BIGARELLA, J.J. & D. ANDRADE-LIMA. 1982.

Paleoenviromental changes in Brazil. In: G.T.
Prance (ed.). Biological diversication in the
tropics. New York, Columbia University, p.
27-40.
En cuanto a biodiversidad se recomienda ver

la siguiente publicacin:
Van der Hammen, T. 2000. Aspectos de
historia y ecologa de la biodiversidad
Norandina y Amaznica. Revista Academia
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163
164
Rangel-Ch. et al.
CAMBIOS EN LA VEGETACIN Y EN EL CLIMA DURANTE

LOS LTIMOS 60.000 AOS EN EL VALLE INFERIOR DEL
RO CAQUET, AMAZONIA COLOMBIANA1
J. Orlando Rangel-Ch., Thomas van der Hammen, Nohora E. Espejo, Ingrid Romero
RESUMEN
Con base en el anlisis palinolgico de varias
columnas de sedimentos
provenientes
de localidades ubicadas a lo largo del
curso del Ro Caquet, se reconstruyeron
los cambios en la vegetacin durante el
Pleistoceno tardo y el Holoceno, los cuales
estn estrechamente relacionados con los
pulsos de inundacin del Ro Caquet. En la
fase inicial, las asociaciones palinolgicas
que se reconocieron, se pueden relacionar
con tipos de vegetacin actual como los
herbazales acuticos, dominados por
especies de Sagittaria y herbazales de sitios
pantanosos con especies de Polygonaceae,
Cyperaceae, Typha e Iridaceae. En las
orillas, bajo inuencia de la inundacin
se establecen los matorrales-bosques con
especies de Myrtaceae y en las playas
bosques bajos con especies de Cecropia.
En las reas mal drenadas se establecan los
palmares mixtos dominados por especies
de Mauritia. Posteriormente en el espectro
polnico en la mayora de las secciones
estudiadas dominan los representantes de
Moraceae/Urticaceae y Melastomataceae,
que se asocian con un bosque inundable,
propio de las fases intermedias de la
sucesin; en estos bosques se diferencian
asociaciones particulares dominados por
especies de Mabea, Protium y por ltimo
se encontraron a representantes de una
asociacin palinolgica que se asemeja a
la composicin orstica de los bosques de

tierra rme. En total se registraron 304 tipos
de polen pertenecientes a 71 gneros de 59
familias; 95 de estos tipos no se lograron
determinar a las categoras taxonmicas
mencionadas anteriormente. La riqueza en
palinomorfos tiende a aumentar hacia la
parte superior de la columna en todos los
sitios analizados; condicin que se relaciona
directamente con los tipos de vegetacin
que se establecan en cada evento sucesional
reseado.
ABSTRACT
The analysis of pollen to different cores
located along of the Caquet River, there
reconstructed the changes in the vegetation
during the late Pleistocene and the
Holocene, which are narrowly related to the
pulses of ood of the Caquet River. In the
initial phase, the palynology associations
that were recognized can relate to types
of current vegetation as the aquatic elds
of grass dominated by Sagittarias species
and, grassy of swampy sites with species
of Polygonaceae, Cyperaceae, Typha and
Iridaceae. In the shores, under inuence of
the ood the bushes - forest are established
by species of Cecropia and of Myrtaceae. In
swamp areas establish palms of Mauritia.
Later in the spectrum of pollen is dominate
by representatives of Moraceae/Urticaceae
and Melastomataceae, who associate with
1
Los anlisis palinolgicos de las diferentes columnas citadas en el manuscrito fueron realizadas por la biloga
Nohora Esperanza Espejo con el auspicio del Hugo de Vries laboratorio (actualmente IBED) de la Universidad de
msterdam, Holanda
165
Cambios en la vegetacin y en el clima
a forest swamp, own of the intermediate

phases of the succession, in these forests
differentiate
particular
associations
dominated by species of Mabea, Protium
and nally they found representatives of
an palynology association that is alike
the oristic composition of the forests.
There were registered 304 types of pollen
belonging to 71 genres of 59 families; 95 of
these types were not achieved to determine
to the taxonomic categories mentioned
previously. The richness in pollen tends to
increase towards the top part of the column,
condition that relates directly to the types
of vegetation that was established in every
event successional outlined.
REA DE ESTUDIO
Localizacin-generalidades
Las secciones Cahuinari II, Camalen,
Totumo y Caquet V se extrajeron en
localidades del valle inferior del Ro
Caquet, Amazona colombiana en poca
de bajos niveles de agua; (Figura 23 A y B)
y actualmente corresponde a un plano de
inundacin espordico de 5.5 m de altura
sobre el nivel bajo del ro. El nivel del Ro
Caquet es bajo entre diciembre y febrero
y alto desde junio hasta agosto. El plano de
inundacin del Ro Caquet se caracteriza
por presentar una llanura de inundacin
frecuente (se inunda cada ao), compuesta
por sedimentos de origen holocnico,
predominantemente arenosos y arcillosos
(desde 10.000 aos AP, Van der Hammen et
al., 1992 a y b). Est conformado por playas,
visibles unos meses al ao; diques naturales
que bordean casi todo el ro; complejos
de barras del cauce que son supercies
convexo-cncavas conformadas por las
barras antiguas con partes bajas mal drenadas
y partes altas relativamente bien drenadas;
basines, que se encuentran hacia el interior
del plano inundable y canales abandonados,
muy escasos. Usualmente est separado
166
del plano de inundacin espordica por un

escarpe de 1 a 3 m. El plano de inundacin
espordica se encuentra hacia el interior
de la llanura inundable y est conformado
en su parte inferior por sedimentos que
tienen origen en el Tardiglacial (al nal del
Pleistoceno, desde 13.000 aos AP aprox.)
y hacia la parte superior por sedimentos
holocnicos (Van der Hammen et al., 1992 a
y b). Sus sedimentos son de textura na y su
frecuencia de inundacin ucta entre 3 y 20
aos, cuando el nivel del ro sube 2-3 metros
sobre el registro alto normal.
Las terrazas bajas, a 10-15 m sobre el nivel
bajo del ro estn compuestas por sedimentos
pleistocnicos (60.000-30.000 aos AP, Van
der Hammen et al., 1992 a y b), son de
topografa plana y grado de diseccin bajo,
mientras que las terrazas altas, entre 25-60 m
sobre el nivel bajo del ro, estn conformadas
por estratos de arenas y gravas redondeadas
de origen uvial, hasta de 10 m de espesor,
que descansan sobre sedimentos terciarios.
Vegetacin
La zonacin de la vegetacin en ambientes
amaznicos bajo la inuencia de los ros
ha sido documentada por varios autores
(Campbell et al., 1992, Kalliola,
a 1992,
Duivenvoorden & Lips, 1993, Urrego, 1997,
Prieto et al., 1995, Rudas et al., 2002, Amaya
et al., 2001). Rangel (en este volumen),
realiz la sntesis de la vegetacin en la
regin amaznica colombiana.
METODOLOGA
Las muestras fueron tomadas en paredes
del Ro Caquet de 5.5 m de altura sobre el
nivel bajo del ro, en donde se caracteriz el
perl de los sedimentos presentes (Figura
23). Los sedimentos fueron empacados en
bolsas plsticas, marcados y transportados al
Laboratorio Hugo de Vries en msterdam,
Holanda, donde se procesaron con base
Rangel-Ch. et al.
en la metodologa de Erdtman (1960).

El material fue tamizado, tratado con
KOH (10%), lavado con agua destilada y
sometido a un proceso cido (cido actico,
anhdrido actico y cido sulfrico), lavado
varias veces con agua destilada y alcohol
al 90%. Posteriormente se separaron los
palinomorfos por gravedad con cloruro de
zinc. Las muestras para ser observadas al
microscopio se montaron sobre lminas de
vidrio con gelatina glicerinada, se rotularon
y se sellaron con parana. Para calcular las
concentraciones de polen, se adicion a cada
muestra una tableta de nmero conocido y

estandarizado de esporas de Lycopodium
(13.500).
En cada lmina se contaron hasta donde
fue posible- 300 granos que constituyen el
denominado grupo incluidos en la suma,
tambin se contaron las esporas de helechos
y de hongos y otros palinomorfos que se
agruparon en la categora no incluidos
en la suma. Los granos de polen fueron
determinados a nivel de familia o de gnero,
cuando no se logr aproximacin a este nivel
Figura 23. Mapa de la zona del Caquet medio entre Araracuara y Puerto Crdoba, con
el actual valle de inundacin y la extensin de la terraza baja y con las localidades de las
secciones estudiadas (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b).
167
de detalle, se denominaron tipos (palinomorfos

con caractersticas morfolgicas denidas,
pero de identidad desconocida). En el proceso
de determinacin se utilizaron las colecciones
de referencia del Laboratorio de Palinologa
del Instituto de Ciencias Naturales, Bogot y
de la Universidad Nacional (sede Medelln),
los atlas de polen fsil y los de polen de
ora actual (Absy, 1979; Hooghiemstra,
1984; Herrera & Urrego, 1996; Jimnez,
1996; Medeiros et al., 1996; Jimnez &
Rangel, 1997; Colinvaux, 1999, Jimnez et
al., 1999, 2001; Espejo, manuscrito indito,
entre otros). En el anexo 3 (lminas 1 al 5)
se incluyeron microfotografas de algunos
granos encontradas en los sedimentos.
Se obtuvieron muestras para datacin
radiocarbnica con C14; las cuales fueron
procesadas en CIO (CENTRUM voor
ISOTOPEN ONDERZOEK), Groningen,
Holanda.
Con base en la informacin actual sobre
la vegetacin, la ora y las condiciones
ecolgicas en la zona de estudio (Salo
et al., 1986; Kalliola et al., 1987, 1993;
Lamotte, 1990; Duivenvoorden & Lips,
1993; Snchez, 1997; Rangel et al., 1997;
Urrego, 1997; Rangel, en este volumen)
se seleccionaron los elementos orsticos
indicadores de condiciones particulares o
tipos de ambientes que se asociaron con las
diferentes etapas de sucesin riberea: fase
de sucesin inicial, de sucesin intermedia y
de sucesin tarda (Prieto et al., 1995, Rudas
et al., 2002; Amaya et al., 2001). En repetidos
casos, fue difcil seleccionar el grupo en el
cual incluir los palinomorfos debido al nivel
de determinacin palinolgica de familia
o gnero. En el caso de la familia Poaceae
por su variedad orstica y por los diferentes
hbitats en que se establecen actualmente
sus representantes se estim conveniente no
incluirlas en un grupo orstico particular,
accin ya comentada por otros autores en
ambientes ecolgicos diferentes a los de la
Amazona (Rangel, 2005).
168
Para realizar los diagramas de polen (guras

26, 27, 29, 30, 32, 33, 34, 35) se utiliz el
programa Tilia y Tilia-Graph y para el anlisis
de agrupamiento por disimilaridad se utiliz
Coniss (Grimm, 1991-1993). En cada nivel
de profundidad se calcul la riqueza con el
nmero total de palinomorfos por muestra y
con el nmero de palinomorfos incluidos en
la suma de polen. Con el n de consolidar
la interpretacin del diagrama palinolgico
general se elabor una segregacin ecolgica
donde se contemplaron a los elementos
indicadores de las zonas inundables, o de
los planos de inundacin y de las zonas no
inundables o de tierra rme, terrazas bajas y
altas y las curvas que muestran las variaciones
en riqueza de palinomorfos a lo largo de la
columna estratigrca (gura 24).
RESULTADOS
En la gura 24 se muestra el perl de valle y
sus terrazas, y las secciones estudiadas (Van
der Hammen et al., 1991b). La supercie
superior est aproximadamente a la misma
altura o algo mayor de la actual llanura de
inundacin del Ro Caquet (550 cm, sobre
el nivel bajo del ro). Los sedimentos forman
en el primer metro un suelo medianamente
desarrollado y ligeramente veteado, a
diferencia de la terraza baja, que est 5 m
arriba del nivel ms alto del ro (localmente
hasta 10 m) que tiene un suelo rojizo bien
estructurado. En la parte ms baja del
primer metro, los sedimentos se componen
de arcilla pesada sin vetas y entre 1 y 2 m
de profundidad hay restos de un paleosuelo
con vetas rojas y segregacin de hierro.
Ms abajo se encuentran intercaladas
arcillas turbosas, que pertenecen a las
secciones de polen analizadas y de las
cuales se extrajo el material para dataciones
con C14. Finalmente, a cuatro metros de
profundidad, dicha arcilla descansa sobre
arenas que continan hasta por lo menos 6
m de profundidad.
Rangel-Ch. et al.
Figura 24. Seccin esquemtica a travs de parte del valle del ro Caquet Medio.
Los sedimentos de la terraza baja son del Pleniglacial medio (aprox. >55.000 26.000 aos AP), los
sedimentos del plano de inundacin espordica pueden ser de una edad Tardiglacial (a la primera
fase del Holoceno) y tienen probablemente una cobertura delgada de sedimentos de la ltima fase del
Holoceno, y los sedimentos del plano de inundacin frecuente son de edad Holocnica (Tomada de Van
der Hammen et al., 1991b).
Las fechas de C 14 corresponden al Pleistoceno

tardo (Pleniglacial medio y Tardiglacial) y
al Holoceno (tabla 28).
SECCION CAMALEON
Localizacin. Vase la gura 23.
Estratigrafa
En la gura 25, se observa el esquema
bsico de la composicin mineralgica de la
columna analizada en la seccin Camalen.
Zonacin y descripcin del diagrama

palinolgico
Se diferenciaron tres zonas: CI, CII y CIII,
las dos ltimas con dos subzonas cada una.
Se delimitaron con base en los cambios
detectados de las curvas de los grupos
ecolgicos y las curvas de los elementos
individuales (guras 26, 27). Los cambios
presentes a lo largo de las zonas de la
columna fueron:
Tabla 28. Lista de fechas radio-carbnicas de las muestras de la secciones colectadas en el

Ro Caquet, Amazonia colombiana.
Nmero de laboratorio
Col 676/GrN-16684
Totumo
Col 678/Grn 16685
Totumo
Col 728-GRN 15605
Cahuinari II
Col 727/GrN-15604
Cahuinari II
COL 726/GrN 15603
Cahuinari II
Col 688/GrN-16683
Camalen
Col 663/GrN 16681
Camalen
Col 669/GrN 16596
Camalen
Profundidad (cm)
Objeto a datar
C 14 aos aos AP
635-640 cm
Madera
30640240 aos AP
695-700 cm
Madera
49100+3800/-2600 aos AP
720 cm
(5-8 m)
Fragmentos de madera
400001100 aos AP
755-760 cm
Pedazo grande de madera
46400 +1700/-1400 aos AP
770 cm
Arcilla gris
>50000 aos AP
535-540 cm
Madera
50900+1900/-1500 aos AP
555-560 cm
Madera
55200+4000/-2700 aos AP
530-535 cm
Madera de la arcilla turbosa
>51000 aos AP
169
Figura 25. Descripcin estratigrca. Seccin Camalen (Tomada de Van der Hammen et
al., 1991b).
Zona CI
Profundidad: 600 570 cm. Predomina
la representacin polnica de MoraceaeUrticaceae (15%) y Melastomataceae (20%),
tpicos representantes de la matriz de la
vegetacin que se asocia con los bosques de
la fase intermedia del proceso de sucesin;
se diferencia una representacin signicativa
de Aeschinomene(25%), Caesalpiniaceae
(20%), Leguminosae (10%) y Mabea (10%),
elementos que se pueden relacionar con un
tipo de bosque incluido en la matriz. La
representacin polnica de Myrtaceae (20%),
Sagittaria (5%) y Polygonaceae (15%),
elementos asociados con tipos de vegetacin
de la fase inicial del proceso de sucesin
sobre sitios inundados disminuye hacia el
nal de la zona. La representacin de los
elementos asociados con la vegetacin de la
fase tarda del proceso de sucesin aumenta
hacia el nal de la zona con Ilex (10%) y
Proteaceae (10%).
Entre los elementos no incluidos en la suma
de polen, se destacan los valores exhibidos
por las esporas de monoletes (40%),
Lycopodium (65%) y las esporas de hongos
(45%).
de muestreo, predominaban los bosques
170
similares en su composicin orstica a los

de la fase intermedia del proceso actual de
sucesin que estaban dominados por especies
de Melastomataceae, Moraceae-Urticaceae,
Aeschinomene y Caesalpiniaceae. La
vegetacin asociada a la fase inicial del
proceso de sucesin presentaba bosques de
Myrtaceae, as como algunos palmares de
Mauritia; haba presencia de espejo de agua
donde se establecieron especies de Sagittaria.
En el ambiente de tierra rme dominaban los
bosques con especies de Ilex, Protium y de
Proteaceae.
Zona CII
Profundidad: 570 535 cm. Se caracteriza
por las siguientes particularidades: a) El
incremento de la representacin polnica
de los elementos que se asocian con la fase
tarda del proceso de sucesin hdrica, los
bosques de tierra rme. b) La reduccin de
la representacin polnica de los elementos
caractersticos de la fase intermedia del
proceso de sucesin, los bosques dominados
por especies de Moraceae-Urticaceae. c) La
representacin menor de elementos que se
asocian con zonas inundables dominados por
especies de Myrtaceae principalmente, si se
les compara con la zona anterior.
Figura 26. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. El Camalen. Analiz: Nohora Espejo-B.
Rangel-Ch. et al.
171
Figura 27. Diagrama de los elementos no incluidos en la suma de polen. El Camalen. Analiz: Nohora Espejo-B.
172
Rangel-Ch. et al.

- Subzona CIIa
Profundidad: 570 550 cm.
Sigue
dominando la representacin de MoraceaeUrticaceae (10%) y Melastomataceae
(25%), elementos asociados con la fase
intermedia del proceso de sucesin; se
presenta un incremento en la representacin
de Combretaceae (10%), Arecaceae (10%)
y Mabea (15%). La representacin polnica
de Meliaceae (20%), Ilex (20%) y Ayenia
(10%), que se asocian con la fase tarda del
proceso de sucesin, los bosques de tierra
rme, aumenta en comparacin con la zona
anterior. La representacin de Myrtaceae
(20%) y Cecropia (5%), que se asocian con
la fase inicial aumenta en comparacin con
la zona anterior.
polen, es muy particular la representacin de
Tardigrados (15%), aumenta la representacin
polnica de Solanaceae (30%) y Lycopodium
(85%) en comparacin con la zona anterior.
de muestreo dominaba la vegetacin que se
asocia con la fase intermedia de la sucesin
con bosques dominados por especies de
Moraceae-Urticaceae y Melatomataceae; en
la matriz se presentaban tipos de vegetacin
boscosa dominados por especies de Mabea
y Combretaceae. Desapareci la zona con
espejo de agua; se extendieron los bosques de
Cecropia sobre las playas y los palmares de
Mauritia en reas mal drenadas, tambin se
mantuvieron los bosques de Myrtaceae. En la
vegetacin de tierra aument la extensin de
los bosques con especies de Ilex, Meliaceae
y Byrsonima.
- Subzona CIIb
Profundidad: 550 535 cm. Predomina la
representacin polnica de los elementos
asociados con la fase tarda del proceso de
sucesin hdrica con especies de Meliaceae
(40%), Ilex (15%) y Proteaceae (15%).
Disminuye la representacin polnica de los
elementos asociados con la zona de inuencia

directa de la inundacin, especialmente
bosques con especies de Myrtaceae (15%)
y Cappariddaceae (10%). La representacin
polnica de Melastomataceae (20%),
Moraceae-Urticaceae (20%) y Aeschinomene
(15%), que se asocian con la fase intermedia
de la sucesin, disminuy en comparacin
con la zona anterior.
polen, es importante resaltar la representacin
de Piperaceae (20%) que slo aparece en esta
subzona, la representacin de las esporas de
hongos (60%) y Lycopodium (60%).
disminuy la vegetacin que se asocia con
las zonas inundables, como los bosques
de Myrtaceae y Capparidaceae. Tambin
disminuy sensiblemente la vegetacin que
se asocia con la fase intermedia del proceso
de sucesin, los bosques de Melastomataceae
y Urticaceae-Moraceae. La vegetacin de
la fase tarda del proceso de sucesin con
los bosques de Meliaceae y Proteaceae, se
extendi por las reas que dejaron los bosques
de la fase intermedia, particularmente los
dominados por especies de Aeschinomene.
Zona CIII
Profundidad: 535 520 cm. Se caracteriza por
la drstica disminucin de la representacin
polnica de los elementos que se asocian con
la fase tarda de la sucesin, los bosques de
tierra rme, y el aumento de los elementos
representativos de las fases iniciales e
intermedias del proceso de sucesin.
- Subzona CIIIa
por el predominio del polen de Myrtaceae
(50%), que se asocia con bosques de la
etapa inicial del proceso de sucesin hdrica.
Hay una reduccin en la representacin de
los elementos polnicos que se asocian con
la fase intermedia de la sucesin, dada por
Melastomataceae (5%), Aeschinomene
173
(5%) y Moraceae-Urticaceae (15%). La

marcada reduccin de la representacin de
los elementos polnicos correspondientes
a Meliaceae (3%) e Ilex (2%) se reeja en
la disminucin de la representacin de la
vegetacin de la fase tarda del proceso de
sucesin.
de polen se destaca la reduccin de la
representacin de Lycopodium (15%) y la
aparicin de Myrica (25%).
de muestreo, aumentaron las zonas cubiertas
por los bosques de Myrtaceae, que se asocian
con las zonas inundables. Disminuy
sensiblemente el rea cubierta por los
bosques de Melastomataceae y MoraceaeUrticaceae que fueron reemplazados y
la vegetacin de tierra rme igualmente
disminuyo su importancia; los bosques de
Meliaceae disminuyeron su importancia
y aparecieron bosques con especies de
Spondias, Sterculiaceae, Byrsonima e Ilex.
elementos asociados con los bosques de

tierra rme - fase tarda de la sucesin Croton
(15%) e Ilex (10%) - aument en relacin
con la subzona anterior. Hay una reduccin
de los elementos de la fase inicial de la
sucesin, bosques inundables con especies
de Myrtaceae (15%), Symphonia (3%) e
Iridaceae (5%).
Entre los elementos no incluidos en la
suma, son importantes por su representacin
Poaceae (5%), Viburnum (10%), Lycopodium
(30%) y esporas de hongos (40%).
Interpretacin: En los alrededores del
sitio, domin la vegetacin de la fase
intermedia y aument la extensin cubierta
por los bosques de Moraceae-Urticaceae y
Arecaceae, que ocuparon sitios donde antes
se encontraban los bosques inundables con
especies de Myrtaceae. Aumento ligeramente
la supercie cubierta por bosques de Croton,
Ilex y Meliaceae en el ambiente de tierra
rme.
Riqueza de palinomorfos
- Subzona CIIIb
por el predominio de Moraceae-Urticaceae
(25%), Melastomataceae (10%) y Arecaceae
(5%), que se asocian con la matriz de los
bosques de la fase intermedia de la sucesin
hdrica. La representacin polnica de
En la tabla 29, se consignan los valores de

los palinomorfos encontrados en la seccin
Camalen. Se ha discriminado en granos
de polen, esporas de helechos, esporas de
hongos, otros palinomorfos y total, por cada
nivel analizado.
Tabla 29. Nmero de palinomorfos encontrados en Camalen.

CAMALEON
Granos de polen
Prof. (cm)
F Int.
FF
NI
Esporas de
Helechos
Esporas de
Hongos
Otros
Palinomorfos
Total
F Ini.
Nivel
525-520
C IIIb
28
535-525
C IIIa
33
550-535
C IIb
37
570-550
C IIa
14
10
43
600-570
CI
20
14
57
F Ini: Fase inicial; F Int.: Fase intermedia; F F.: Fasse nal
174
Rangel-Ch. et al.
En la tabla 29, se observa que la vegetacin

de la fase intermedia (F Int.) fue ms rica en
las tres primeras zonas con valores altos, al
compararla con la riqueza de la fase inicial y
de la fase intermedia. En la subzona CIIb, se
observa que los valores de la fase intermedia
y la fase nal son iguales y nicamente en la
subzona CIIIb, la riqueza de la vegetacin de
la fase inicial es mayor.

palinolgico
Se diferenciaron cinco zonas: CI, CII, CIII,
cada una de ellas con dos subzonas que
se delimitaron con base en los cambios
detectados de las curvas de los grupos
ecolgicos y las de los elementos individuales
(guras 29, 30). Los cambios presentes a lo
largo de las zonas de la columna fueron:
Datacin
Zona TI
Profundidad: 740 - 710 cm. Se caracteriza
por las siguientes particularidades: a) La
codominancia de la representacin polnica
de los elementos caractersticos del estado
nal del proceso de sucesin, principalmente
con especies de Ilex y la de los elementos
que se asocian con matorrales y bosques
bajos de las zonas inundables, dominados
principalmente por especies de Myrtaceae.
c) La baja representacin del polen de
los elementos que se asocian con la fase
intermedia de la sucesin hdrica, bosques
cuya matriz esta dominada por especies de
Melastomataceae y Moraceae-Urticaceae.
Las fechas de C14, basadas en madera de la

parte superior de la seccin del polen, son:
520
cm
Col 663/
GrN16681
540
cm
Col 669/
GrN16596
55.200
+4000
-2700
51.000
y de la parte inferior
600
cm
Col 668/
GrN16683
50.000 +1900
-1500
Una calicacin provisional de estas

dataciones en aos calendarios, dara lo
siguiente:
Col 663: entre 57.270 y 63.690 aos cal.
TOTUMO
Estratigrafa
columna analizada en la seccin Totumo.
- Subzona TIa
Profundidad: 740 - 730 cm. Domina la
vegetacin de la fase inicial del proceso
de sucesin principalmente con Myrtaceae
(35%). La representacin polnica de
Melastomataceae (5%) y MoraceaeUrticaceae (10%), elementos que se asocian
con la fase intermedia del proceso de
sucesin, es baja. Aumenta la representacin
en el espectro polnico de Ilex (25%) y
Macrolobium (10%), que se asocian con la
vegetacin de la fase tarda del proceso de
sucesin.
polen, se destacan los valores exhibidos por
Poaceae (22%).
175
Figura 28. Descripcin estratigrca. Seccin Totumo (Tomada de Van der Hammen et al.,
1991b).
de muestreo se establecieron los bosques
inundables de Myrtaceae, y los bosques
de tierra rme con especies de Ilex y
Macrolobium, se extendieron por las reas
que dejaron los bosques de la fase intermedia
del proceso de sucesin con especies de
Melastomataceae y Moraceae-Urticaceae
- Subzona TIb
Profundidad: 730 710 cm. Domina la
representacin polnica de los elementos que
se asocian con la fase tarda del proceso de
sucesin, especialmente por los incrementos
de Ilex (20%) y Macrolobium (10%). La
asociados a zonas permanentemente
inundables, fase inicial del proceso de
176
sucesin, disminuye en esta subzona,

especialmente los bosques con Myrtaceae.
La representacin polnica de los elementos
asociados con la fase intermedia del
proceso de sucesin hdrica, mantienen su
representacin en la zona con especies de
Moraceae-Urticaceae (30%).
Entre los elementos no incluidos, Poaceae
aumenta su representacin con un valor de
30%.
disminuy la representacin del bosque
inundable con especies de Myrtaceae de la
etapa inicial; e igualmente se redujeron los
espejos de agua y se increment la presencia
de bosques con la matriz dominada por
Moraceae-Urticaceae y Melastomataceae.
Figura 29. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. Totumo. Analiz: Nohora Espejo-B.
Rangel-Ch. et al.
177
Rangel-Ch. et al.
La supercie cubierta por el bosque de tierra

con Ilex, Protium y Croton se mantuvo
similar a la de la subzona anterior.
Zona TII
Profundidad: 710 665 cm. Se caracteriza por
la disminucin de la representacin polnica
de los elementos representativos de la fase
tarda y el aumento de la representacin
de los elementos de la fase intermedia. La
representacin de los elementos de la fase
inicial permanece estable.
- Subzona TIIa
Profundidad: 710 685 cm. Predomina el
polen de Myrtaceae (45%), que se asocia
con la vegetacin de las etapas iniciales del
proceso de sucesin. La representacin de
Ilex (30%), Proteaceae (5%), Sterculiaceae
(3%) e Iriartea (5%), elementos asociados
con la fase nal del proceso de sucesin
hdrica, los bosques de tierra rme, present
una reduccin signicativa. Los elementos
que se asocian con la etapa intermedia del
proceso de sucesin hdrica, aumentaron
en comparacin con la subzona anterior; se
diferenciaron tipos de bosques dominado
por especies de Aeschinomene (20%) y
Warszewiczia (15%) y Mabea (15%) en
la matriz global dominada por especies de
Moraceae-Urticaceae.
de polen se destaca la representacin de
Poaceae (15%) y Euphorbiaceae (10%) y
aparece Viburnum (5%).
Interpretacin: En los alrededores del sitio, la
vegetacin de la fase inicial con bosques de
sitios inundables con especies de Myrtaceae
se extendi; en reas contiguas aumentaron
los bosques de Aeschinomene, Mabea y
Warzsewiczia, asociados a la fase intermedia
de la sucesin. En el ambiente de tierra rme,
se redujo el rea cubierta por los bosques de
Iriartea, Ilex, Sterculiaceae y Byrsonima.
- Subzona TIIb
Profundidad: 685 665 cm. La representacin
polnica de los elementos asociados con la
fase inicial de la sucesin hdrica disminuye,
principalmente Myrtaceae (30%). Predomina
caractersticos de la fase intermedia del
proceso de sucesin, bosques dominados
por especies de Mabea (20%) y Arecaceae
(10%) en una matriz de
MoraceaeUrticaceae (30%) y Melastomataceae (10%).
Disminuye la representacin polnica de Ilex
(20-5%), Sterculiaceae (5%) e Iriartea (3%),
elementos asociados con la fase tarda del
proceso de sucesin,.
de polen, son importantes los valores de
Euphorbiaceae (10%) y Poaceae (10%).
de muestreo predominaba la vegetacin
de la fase intermedia, matriz global con
especies de Moraceae-Urticaceae y de
Melastomataceae a la cual se asociaban
bosques con especies de Mabea. Los bosques
con especies de Myrtaceae de la fase inicial y
los dominados por especies de Ilex de la fase
nal, disminuyeron su rea de distribucin
Zona TIII
por el incremento de la representacin
polnica de los elementos que se asocian con
la fase tarda de la sucesin hdrica y por la
notable reduccin de los elementos polnicos
asociados a las fases inicial e intermedia de
la sucesin hdrica.
- Subzona TIIIa
se asocian con la fase inicial del proceso de
sucesin hdrica, los bosques inundables con
especies de Myrtaceae (25%) y aparecen dos
tipos nuevos de vegetacin, los palmares de
179
Mauritia (10%) y los herbazales acuticos

con Sagittaria (15%). La representacin
de los elementos polnicos asociados
con la fase tarda de la sucesin aumenta
signicativamente en comparacin con la
subzona anterior, especialmente por Ilex
(20-45%) y Macrolobium (5%). Se reduce
la representacin de los elementos polnicos
asociados con la fase intermedia del proceso
de sucesin en comparacin con la subzona
anterior, evento que se marca en MoraceaeUrticaceae (15-2%), que casi desaparece.
En los elementos no incluidos en la suma
de polen, aumentaron los valores de
Euphorbiaceae (20%).
sitio se estableca un bosque inundable,
principalmente con especies de Myrtaceae,
en reas contiguas, en sitios encharcados se
establecan los palmares mixtos de Mauritia
y haba espejo de agua donde se establecan
especies de Sagittaria. En el ambiente de
tierra rme, predominaban los bosques con
Ilex.
- Subzona TIIIb
por el predominio de los elementos polnicos
que se asocian con la fase tarda del proceso
de sucesin con Ilex (80%) principalmente.
De los elementos polnicos que se asocian
sucesin solamente persiste la representacin

de Melastomataceae (10%) y MoraceaeUrticaceae (10%) hasta la mitad de la zona.
La representacin polnica de Myrtaceae
(5%) declina y se mantiene la representacin
de Mauritia (5%).
suma de polen se mantienen los valores de
Euphorbiaceae (25%) y Poaceae (10%).
muestreo predomin la vegetacin de la fase
tarda de la sucesin con bosques de Ilex,
que se extienden por las reas que dejaron
los diversos tipos de bosques inmersos en la
matriz de Moraceae-Urticaceae. Disminuy
sensiblementeel rea inundable con los
bosques de Myrtaceae.
Riqueza de palinomormos
Totumo. Se ha discriminado el valor en
granos de polen, esporas de helechos, esporas
de hongos, otros palinomorfos y total, por
cada nivel analizado.
Al comparar los valores de riqueza entre las
tres fases sucesionales de vegetacin (tabla
30), se encuentra que la fase ms rica en casi
todas las subzonas, es la fase intermedia,
zonas espordicamente inundables, con
Tabla 30. Nmero de palinomorfos encontrados en Totumo.

TOTUMO
Granos de polen
F Int.
FF
NI
Esporas de
Helechos
Esporas de
Hongos
Otros
Palinomorfos
Total
F Ini.
T IIIb
20
665-655
T IIIa
16
685-665
T IIb
19
710-685
T IIa
10
26
730-710
T Ib
10
26
740-730
T Ia
20
Prof. (cm)
655-630
Nivel
180
Rangel-Ch. et al.
valores altos. La subzona TIIb, fue la nica

zona donde es ms rica la fase correspondiente
a bosques de tierra rme.
Datacin
Las fechas de C14, basadas en madera en la
turba (base del diagrama de polen) son las
siguientes:
750 cm
(5-10
cm por
debajo
del inicio
de la
turba)
Col 676/
GrN16684
30.640 240
800 cm
(60 cm
por
debajo
del inicio
de la
turba)
Col 678/
GrN16685
49.100 +3800
-2600
Una calibracin provisional de estas

dataciones en aos calendarios, dara las
siguientes fechas:
CAHUINARI II
Estratigrafa
columna analizada en la seccin Cahuinari
II.

palinolgico
Se diferenciaron dos zonas: CI y CII, cada
una con dos subzonas, que se delimitaron con
base en los cambios detectados de las curvas
de los grupos ecolgicos y las curvas de los
elementos individuales (guras 32, 33). Los
cambios presentes a lo largo de las zonas de
la columna fueron:
Zona CI
incremento de la representacin polnica de
los elementos asociados a la fase tarda del
proceso de sucesin hdrica, especialmente
hacia la parte superior de la zona. b) La
representacin polnica estable en forma
aproximada de los elementos que se asocian
con las fases inicial e intermedia del proceso
de sucesin.
- Subzona CIa
representacin polnica de MoraceaeUrticaceae, elementos de la matriz boscosa
que se asocian con la vegetacin de la fase
intermedia del proceso de sucesin; se
diferencia alta representacin de Virola (10%)
y Sapium (10%). La representacin polnica
de los elementos asociados con la fase
inicial, la vegetacin de zonas inundables,
encharcadas y de las orillas, se mantiene
constante a lo largo de la subzona con
Cecropia (5%), Mauritia (15%), Myrtaceae
(5%) y Salix (5%). La representacin polnica
de Mahurea (5%), Anacardiaceae (2%) y
Euterpe (2%), elementos asociados con la
fase tarda del proceso de sucesin hdrica se
encuentra muy baja.
181
Figura 31. Descripcin estratigrca. Seccin Cahuinari II (Tomada de Van der Hammen et
al., 1991b).
de polen, se resalta la presencia de las esporas
de hongos que alcanzan su mayor valor en
esta subzona con 60%, Lycopodium que
alcanza un valor de 60% y Paspalum que se
mantiene constante con un valor de 10%.
de muestreo se establecan bosques similares
a los de la fase intermedia del proceso de
sucesin dominados en la matriz global
por especies de Moraceae-Urticaceae,
pero aparece un nuevo tipo de bosque
dominado por especies de
Alchornea,
Virola, Sapium, Leguminosa, Aeschinomene
y Malpighiaceae. Los bosques de la fase
intermedia se extendieron y ocuparon reas
anteriormente cubiertas por la vegetacin
tanto de la fase inicial (zonas inundables y
182
encharcadas), como de los bosques de tierra

rme.
- Subzona CIb
representacin de Moraceae-Urticaceae y
de otros elementos de la fase intermedia
como Alchornea (10%), Virola (10%),
Sapotaceae (8%) y Sapium (10%).
Decrece la representacin polnica de los
elementos de la zona de inuencia directa
de la inundacin, bosques inundables con
especies de Myrtaceae y aumentan los
valores de Mauritia (30%) con relacin a
la zona anterior aumenta la representacin
de los elementos asociados a la fase
tarda, destacndose Byrsonima (2%),
Anacardiaceae (5%) y Didimopanax (8%).
Figura 32. Diagrama general de elementos incluidos en la suma de polen. Cahuinari II.
Rangel-Ch. et al.
183
Rangel-Ch. et al.

polen se destaca la considerable reduccin
de la representacin de las esporas de
hongos (55%) y el aumento de las esporas de
Lycopodium (80%).
Interpretacin: En los alrededores del sitio,
disminuy el rea ocupada por los bosques
inundables de Myrtaceae e igualmente los
bosques de orillas y playas con especies de
Cecropia. Aumentaron las zonas encharcadas
permitiendo el establecimiento de los
palmares de Mauritia. Disminuyeron los
elementos dominantes de la matriz boscosa,
especies de Moraceae-Urticaceae, siendo
reemplazados por bosques Virola, Sapium,
Sapotaceae y Leguminosae. Aumentaron
los bosques de tierra rme con especies
de Croton, Anacardiaceae, Bignoniaceae,
Byrsonima, Didimopanax y Euterpe.
Zona CII
por: a) La disminucin del polen de los
elementos caractersticos de la fase inicial.
b) El aument de la representacin de los
elementos de la fase tarda del proceso de
sucesin. c) Se mantiene la representacin del
espectro polnico de los elementos asociados
con la fase intermedia de la sucesin.
- Subzona CIIa
representacin polnica de Anacardiaceae
(15%), Bignoniaceae (10%), Euterpe (5%) y
Croton (5%), elementos que se asocian con la
etapa tarda del proceso de sucesin hdrica,
los bosques de tierra rme. La representacin
de Mauritia (10%) y Myrtaceae (5%),
elementos asociados con la etapa inicial del
proceso de sucesin hdrica disminuy con
relacin a la zona anterior. Los representantes
de la fase intermedia del proceso de sucesin
que se destacan en esta zona son Alchornea
(15%) que alcanza su mximo valor,
Leguminosae (5%) y Pithecellobium (4%);
desaparece el polen de Moraceae-Urticaceae
y disminuye notablemente el polen con

especies de Virola.
de polen, se presenta Paspalum (15%) y
Lycopodium (150%).
de muestreo se extendieron los bosques
inundables de Myrtaceae y disminuy la
vegetacin de reas encharcadas, los palmares
de Mauritia. Se extendi la vegetacin de
tierra rme, particularmente los bosques
dominados por especies de Anacardiaceae,
Croton,
Bignoniaceae,
Didimopanax,
Macrolobium, Meliaceae y Euterpe. Los
bosques de Moraceae-urticaceae, asociados
sucesin, fueron reemplazados por un nuevo
tipo de bosque con especies de Sapotaceae,
Sapium, Phythecellobium, Leguminosae y
Malpighiaceae.
- Subzona CIIb
representacin polnica con especies de
Sapium (5%), Virola (10%) y Pithecellobium
(10%), elementos que se asocian con la
fase intermedia de la sucesin hdrica. Los
elementos polnicos asociados con bosques
de tierra rme con especies de Croton
(5%), Protium (5%), Anacardiaceae (8%)
y Bignoniaceae (4%) en la fase tarda de
la sucesin, disminuyen en relacin con la
zona anterior. Aument la representacin
polnica de los elementos de la fase inicial de
la sucesin con especies de Mauritia (15%)
y Cecropia (5%).
suma, se destaca la representacin de los
Lycopodium (70%) y Paspalum (10%).
muestro se extendieron los bosques de reas
espordicamente inundables con especies de
Sapium, Virola, Arecaceae, Malpighiaceae y
Pithecellobium y ocuparon reas en donde
antes se encontraban bosques de tierra
rme. Aparecen nuevos tipos de bosque
con especies de Lecithydaceae y Protium.
185
Disminuyeron los bosques inundables con

especies de Myrtaceae y se extendieron los
bosques de orillas y playas con especies
de Cecropia e igualmente los palmares de
Mauritia, asociados a zonas encharcadas.
La calibracin de estas fechas en aos

calendarios seran las siguientes:
CAQUETA V

Cahuinari II.
Al comparar los valores de riqueza de las tres
fases sucesionales de vegetacin (tabla 31), se
observa que en casi todas las zonas, domina
la representacin polnica de la vegetacin
de zonas espordicamente inundables de la
fase intermedia.
Datacin
Las fechas de C14 de esta seccin Cahuinari II
todas tomadas del intervalo 5-8 m por debajo
del inicio de la terraza fueron:
Col 728
(Trop.
108)/
GrN15605
Col 727
(Trop.
107)/
GrN15604
Col 726
(Trop.
106)/
GrN15603
Fragmentos de
madera
40.000 1100
Pedazo de
madera
grande
46.400 +1700
-1400
Arcilla
> 50.000
Col 728: entre 42.900 y 44.400

Col 727: entre 47.340 y 51.870

palinolgico
Se diferenciaron cinco zonas: CI, CII, CIII y
CIV y CV con dos subzonas, que se delimitaron
con base en los cambios detectados de las
curvas de los grupos ecolgicos y las curvas
de los elementos individuales (guras 34,
35). Los cambios presentes a lo largo de las
zonas de la columna fueron:
Zona CI
Profundidad: 580 560 cm. Predomina la
representacin polnica de MelastomataceaeMiconia
(20%),
Moraceae-Urticaceae
(15%), Annonaceae (10%) y Alchornea
(14%), elementos que se asocian con la
fase intermedia del proceso de sucesin de
la serie hdrica. La representacin polnica
de los elementos que se asocian con la fase
inicial del proceso de sucesin muestra un
ascenso, especialmente por Cecropia (30%).
Tambin est reejada en el espectro polnico
la vegetacin de la fase tarda con Ilex (7%),
Anacardiaceae (8%) y Byrsonima (10%).
Tabla 31. Nmero de palinomorfos encontrados en Cahuinari II.

CAHUINARI II
Granos de polen
Prof. (cm)
F Int.
FF
NI
Esporas de
Helechos
Esporas de
Hongos
Otros
Palinomorfos
Total
F Ini.
Nivel
735-720
C IIb
10
13
37
745-735
C IIa
13
12
40
765-745
C Ib
17
14
50
780-765
C Ia
21
12
54
186
Figura 34. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. Caquet V.
Rangel-Ch. et al.
187
Figura 35. Diagrama de los elementos no incluidos en la suma de polen. Caquet V.
188
Rangel-Ch. et al.

de polen, se destacan los valores exhibidos
por Poaceae (45%), Euphorbiaceae (20%) y
las esporas de helechos (80%).
de muestreo se establecan bosques similares
a los de la fase intermedia del proceso
de sucesin con una matriz dominada
por especies de Moraceae-Urticaceae y
Melastomataceae-Miconia, probablemente
haban otros bosques con especies de Virola
y Alchornea. Los bosques de tierra rme con
especies de Ilex y Byrsonima estaban bastante
alejados del sitio. Tambin se presentaban
reas pantanosas de extensin reducida
donde arraigaban especies de Cyperaceae y
en las orillas-playas los bosques con especies
de Cecropia.
Zona CII
representacin polnica de Cecropia (50%),
que se asocia con la fase inicial de la
sucesin hdrica sobre orillas o playas. Se
mantiene la representacin polnica de los
elementos de la fase intermedia del proceso
de sucesin, bosques con Virola (5%), Inga
(3%), Alchornea (3%) y otras leguminosas
en una matriz dominada por especies de
Moraceae-Urticaceae (5-25%). Se reduce
que se asocian con la fase tarda, vegetacin
de tierra rme, especies de Ilex (2%) y de
Byrsonima (2%).
de polen los valores de Poaceae (15%) y de
las esporas de helechos (8%) se reducen en
comparacin con la zona anterior, mientras
que se incrementa la representacin de las
esporas de hongos hacia el nal de la zona
con un valor de 20%.
Interpretacin: En los alrededores del sitio,
en reas de playas se extendieron los bosques
dominados por especies de Cecropia que
ocuparon sitios donde se encontraban otros
tipos de vegetacin especialmente de la fase
inicial. En esta subzona, no se manifest
inuencia directa del pulso de inundacin

del ro.
Zona CIII
que se asocian con la vegetacin de la fase
intermedia del proceso de sucesin con
bosques de Moraceae-Urticaceae (60%);
la variedad de bosques inmersos en la
matriz disminuy, no se encontraron los
reejos de los bosques de Virola e Inga. La
representacin polnica de los elementos de la
fase inicial, especialmente Cecropia (10%),
disminuy con relacin a la zona anterior,
pero se increment la representacin del
polen de Myrtaceae (15%) y Mauritia (10%)
hacia el nal de la zona, que debe asociarse
con la inuencia del pulso de inundacin. La
representacin de los elementos que se asocian
con la fase tarda de la sucesin aument
hacia el nal de la zona, especialmente con
Tabebuia (12%) y Euterpe (8%).
de polen, hay un incremento signicativo de
la representacin de las esporas de hongos
(15%) y la casi desaparicin de Poaceae
hacia la parte media de la zona.
sitio dominaba la vegetacin de la fase
intermedia con bosques de MoraceaeUrticaceae que se extendieron por las reas
que dejaron los bosques de Cecropia, parte
de esta rea, igualmente fue ocupada por
los bosques pantanosos de Myrtaceae y en
los sitios encharcados por los palmares de
Mauritia. En la vegetacin de tierra rme
se disponan palmares mixtos con especies
de Euterpe y Tabebuia. En esta subzona se
evidencia claramente la inuencia del pulso
de inundacin.
Zona CIV
incremento de la representacin polnica
de los elementos que se asocian con los
189
matorrales y bosques bajos de las zonas

inundables dominados por especies de
Myrtaceae y Mauritia y luego el aumento de
la representacin de los bosques dominados
por Cecropia en las orillas alejadas de la
inuencia del ro. b) la reduccin de la
caractersticos del estado intermedio del
proceso de sucesin, los bosques dominados
por especies de Moraceae-Urticaceae. c)
La representacin polnica reducida de los
elementos que se asocian con la fase tarda
de la sucesin hdrica, es decir la de los
bosques de tierra rme.
- Subzona CIVa
representacin polnica de Myrtaceae (30%)
y Mauritia (11%), que se asocia con los
bosques bajos y con los palmares mixtos
de la fase inicial del proceso de sucesin
en ambientes inundados o encharcados. La
representacin de Moraceae-Urticaceae
(20%) y Miconia (5%) que se asocian con
la vegetacin de la fase intermedia de la
zona del proceso de sucesin, disminuye
sensiblemente en comparacin con la zona
anterior. La representacin polnica de los
elementos de la fase tarda del proceso de
sucesin aument en comparacin con la
zona anterior, es importante la representacin
de Terminalia (10%) y de Protium (10%).
de polen, aumentaron las esporas de
hongos (80%) y de monoletes (35%). La
representacin de Euphorbiaceae (15%) y
Poaceae (10%) aument en relacin con la
zona anterior. Al nal de la subzona aparece
la representacin de diatomeas que alcanzan
un 40% y se asocian con la existencia de un
espejo de agua.
de muestreo se estableca un bosque bajo
de sitios inundados, principalmente con
especies de Myrtaceae; en reas contiguas,
encharcadas, se establecen los palmares
190
mixtos de Mauritia; haban zonas con espejo

de agua (diatomeas). En el ambiente de tierra
rme dominaban los bosques con Terminalia
y Protium con alta diversidad orstica.
- Subzona CIVb
se asocian con la fase inicial de la sucesin
sobre sitios no inundados, los bosques de
Cecropia; disminuye la representacin de
los bosques sobre ambientes inundables y
encharcados con especies de Myrtaceae y
Mauritia. Disminuye la representacin de
los elementos de la fase intermedia de la
sucesin hacia la parte media de la subzona
y aumenta hacia el nal de la misma con
Miconia (30%) y Moraceae-Urticaceae
(15%). La representacin de los elementos
correspondientes a la fase tarda aumenta
en comparacin con la subzona anterior,
destacndose los valores de Terminalia
(10%), Euterpe (15%) y Loranthaceae
(10%).
de polen se destaca la considerable reduccin
de la representacin de las esporas de hongos
y el aumento de las esporas de monoletes.
Desaparece la representacin de diatomeas
hacia la parte media de la subzona.
predominaron los bosques de Cecropia que
se asocian a la fase inicial del proceso de
sucesin, sobre orillas o playas, en reas
no inundables. La vegetacin de la fase
intermedia disminuy sensiblemente su
rea de distribucin, la vegetacin de la fase
tarda estaba representada con los palmares
mixtos de Euterpe y Terminalia.
Zona CV
por la drstica disminucin del polen de
los elementos representativos de las fases
iniciales, tanto de zonas inundables como de
las orillas y playas; aumenta la representacin
de los elementos asociados con las fases
Rangel-Ch. et al.
intermedia y tarda del proceso de sucesin.

- Subzona CVa
Profundidad: 409 375 cm. Predomina el
polen de Melastomataceae-Miconia (25%)
y Moraceae-Urticaceae (20%), de la matriz
global de elementos que se asocian con la
vegetacin de las etapas intermedias del
proceso de sucesin, aparecen elementos
diferenciados en un tipo de vegetacin
especial como Bombacaceae (8%) y
Leguminosae (10%); la representacin de
Cecropia (15%), Myrtaceae (2%) y Mauritia
(2%), elementos de la etapa inicial del
proceso de sucesin tanto inundable como
de la orilla o playas, present una reduccin
signicativa. La representacin polnica de
los elementos que se asocian con la etapa
madura del proceso de sucesin hdrica, los
bosques de tierra rme como Terminalia
(10%), Anacardiaceae (3%) y Euterpe (2%)
disminuyeron en relacin con la subzona
anterior.
de polen, se presenta una reduccin de las
esporas de monoletes al igual que de hongos
y se destaca la representacin de Rubiaceae
(15%), Solanaceae (10%) y Euphorbiaceae
(5%).
Interpretacin: En el sitio de muestreo y en
los alrededores predominaba la vegetacin
de los bosques de la fase intermedia con
Melastomataceae-Miconia y MoraceaeUrticaceae y se diferenciaba un nuevo tipo
de bosque con especies de Bombacaceae,
Vismia, Virola, Astrocaryum y Leguminosae.
La representacin de los bosques de
tierra rme con especies de Terminalia y
Anacardiaceae disminuy sensiblemente.
- Subzona CVb:
Profundidad: 374 340 cm. Predomina
la representacin de Melastomataceae-
Miconia
(25%),
Moraceae-Urticaceae
(20%), Anthurium (15%) y Bombacaceae
(10%), elementos de la fase intermedia de la
sucesin hdrica. La representacin polnica
de los bosques de tierra rme, fase tarda de
la sucesin con Terminalia (5%) y Euterpe
(15%) principalmente, aumentan en relacin
con la subzona anterior. Se observa una
reduccin de los elementos de la fase inicial
de la sucesin con Cecropia (15%), que se
asocia con bosques de orillas o playas.
Entre los elementos no incluidos en la suma,
se destaca la representacin de las esporas de
monoletes que alcanzaron un valor cercano
al 70%.
de muestreo predominaban los bosques de la
fase intermedia con especies de MoraceaeUrticaceae, matriz que englobaba a los
bosques de Virola, Inga, Leguminosae y
a bosques dominados por especies de
Bombacaceae. Aumenta la representacin
de la vegetacin de tierra rme y aparece
un nuevo tipo de bosque con especies de
Macrolobium y de Euterpe.
Caquet V. Se ha discriminado el valor en
granos de polen, esporas de helechos, esporas
de hongos, otros palinomorfos y total, por
cada nivel analizado.
Al comparar los valores de riqueza entre la
fase inicial, fase intermedia y fase nal de
la sucesin de la vegetacin (Tabla 32), se
encuentra que la fase intermedia es ms rica
en casi todas las zonas, aunque no presenta
una diferencia muy alta con la vegetacin
correspondiente a bosques de tierra rme,
que domin en la subzona CIII y CIVa.
191
Tabla 32. Nmero de palinomorfos encontrados en Caquet V.

CAQUETA V
Granos de polen
Prof. (cm)
F Int.
FF
NI
Esporas de
Helechos
Esporas de
Hongos
Otros
Palinomorfos
Total
F Ini.
Nivel
375-340
C Vb
12
11
37
410-375
C Va
11
35
430-410
C IVb
10
34
480-430
C IVa
13
14
43
510-480
C III
10
11
34
560-510
C II
12
11
39
580-560
CI
11
32
Datacin
Las fechas de C14 de la seccin Caquet V
son las siguientes:
Col 741 (Trop. 121). 3665 cm desde la
cima de la secuencia total y 210 cm desde
la primera (ms baja) muestra palinolgica.
Wood: 115535
Col 738 (Trop. 118). 525 cm desde la cima de
la secuencia total y 50 cm desde la primera
(ms baja) muestra palinolgica. Wood in
Clay: 276025
La calibracin de estas fechas en aos
calendarios sera lo siguiente:
Col 741: entre 990 y 1.170
Col 738: entre 2.790 y 2.880
ro y sucesin vegetal en el valle del ro
Caquet en los ltimos 60.000 aos AP
Considerables reas de la Amazona estn
inuenciadas por la dinmica uvial y las
diferencias en edad y condiciones edcas
192
que muestran sus bosques, son caracteres

tiles para su clasicacin (Kalliola et al.,
1987). Las franjas y mosaicos de vegetacin
secundaria en los valles de inundacin tienen
su reejo en los anlisis palinolgicos, que
permiten considerar que algunos eventos se
repiten a lo largo de las columnas analizadas.
En la actualidad se encuentran comunidades
con composicin orstica similar, separadas
por distancias cortas a lo largo del ro, lo cual
permite suponer una ciclicidad en el tiempo
y en el espacio en cuanto a su dinmica
renovadora. Aunque, tradicionalmente
se alude a la importancia del ciclo anual
de inundacin, no sobra recordar que la
vegetacin se establece en intervalos de
tiempo claramente diferentes a los del
ciclo anual de inundacin y las planicies
de inundacin muestran un funcionamiento
pulsante en trminos de sucesin (Puhakka
et al., 1993).
Los eventos
ms importantes que se
lograron reconstruir para los ltimos 60.000
AOS AP (gura 36) con base en las
diferentes columnas analizadas, se describe
a continuacin:
Rangel-Ch. et al.
Figura 36. Dinmica de la sucesin de la vegetacin en varias localidades del Ro Caquet

desde el Pleniglacial inferior hasta el Holoceno tardo.
Las secciones de Pantano de Mnica y Manacaro, fueron tomadas de Van der Hammen (2001) y Giraldo
et al. (en este volumen).
193

ro y sucesin vegetal en el Ro Caquet
durante el Pleniglacial (59.000 aos AP a
13.500 AP)
Los depsitos del Pleniglacial que se
acumularon cerca de Totumo, Cahuinari II y
Camalen en el ro Caquet, guardan el registro
de una secuencia de eventos relacionados con
la actual sucesin riberea de la vegetacin
y los ros de tierras bajas (Rudas et al., 2002;
Rangel en este volumen). La secuencia de
las asociaciones palinolgicas diferenciadas
y su comparacin con la caracterizacin de
la vegetacin actual, permiti reconstruir el
proceso de sucesin ecolgica:
Antes de 59.000 aos AP (Pleniglacial
inferior), aument el caudal y la sedimentacin
del ro Caquet. Este evento se caracteriz
por un periodo hmedo en las secciones
de Totumo y Camalen que se evidencia
por el registro del polen de elementos
acuticos como Sagittaria. Posiblemente
esta zona fue una fase de transicin hacia
la formacin de playas. En el paisaje global
dominaban las especies de bosque comunes
en la matriz de Moraceae-Urticaceae
caracteristicos de la fase intermedia de la
sucesin como en Camalen, mientras que
en el Totumo dominaban los bosques de la
fase tarda dominados por especies de Ilex y
Macrolobium.
Entre 59.000-51.000 aos AP (Pleniglacial
inferior), se extiende la vegetacin de las reas
inundables con los bosques de Myrtaceae; en
la serie hdrica inicial se incluan elementos
de la vegetacin acutica-pantanosa con
Sagittariaa (gura 29) y pantanosa con
Symphoniaa (gura 26); haba bosques de
sitios inundables, dominados por especies
de Myrtaceae; cuando cesaba el efecto de
la inundacin se originaban reas de playa
donde se establecan los bosques con especies
de Cecropiaa o tambin los palmares en reas
encharcadas con Mauritia
a y otras especies
que deban presentar un crecimiento rpido
y toleraban periodos de sequa, inundacin
194
y sedimentacin (Kalliola et al., 1993).

El bosque de la fase inicial de sucesin se
estableci rpidamente sobre una playa cada
vez ms alta, principalmente, mejor las
condiciones del sustrato y lo hizo apropiado
para el establecimiento de nuevas especies de
fases de sucesin ms avanzadas (intermedia,
en este caso), como Aeschinomene,
Melastomataceae,
Moraceae/Urticaceae,
evento registrado en Cahuinari II.
Entre 46.000 y 30.600 aos AP (Pleniglacial
medio), en Cahuinari II y Totumo, el efecto
de la inundacin fue de menor intensidad y
la zona qued alejada del ro, probablemente
porque disminuyo el caudal; se facilit
el establecimiento de un bosque de tierra
rme o espordicamente inundable ms
desarrollado y diverso que los anteriores.
En las zonas permanentemente inundadas
dominaban los bosques de Myrtaceae; se
expandieron los palmares de Mauritia: los
bosques de la matriz de Moraceae-Urticaceae
disminuyeron su presentacin y se incremento
el rea cubierta por bosques de tierra
rme, con especies de Ilex, Anacardiaceae,
Bignoniaceae y Macrolobium. Este patrn de
sucesin ecolgica actual que se asocia con
la inundacin ha sido descrito detalladamente
por Campbell et al., (1992). Este mismo
evento se observa en la seccin de Pantano
de Mnica (Van der Hammen, 2001; Van der
Hammen, en este volumen), donde dominan
elementos de pantano, destacndose los
bosques de Myrtaceae y Pachira.
Despus de 30.600 aos AP no tenemos
registros palinolgicos ya que no hay
sedimentos y probablemente el ro cort la
terraza baja. En Pantano de Mnica debe
haber un hiato cercano a los 30.600 aos AP,
a continuacin se present una sedimentacin
que no sabemos con certeza cuando empez.
Si asumimos una extrapolacin tendramos
una fecha cercana a los 16.500 aos AP. La
parte del Pleniglacial medio superior (30.000
a 16.500 aos AP) cuando se establecieron
bosques de inundacin espordica y de
tierra rme que indicaban la disminucin
Rangel-Ch. et al.
del caudal del ro y por ende una fase de

sequa se registr en Pantano de Mnica
(Van der Hammen, 2001; Van der Hammen,
en este volumen), donde aparecen Ilex,
Trichilia, Melastomataceae, Macrolobium,
Solanaceae y Clusia. Hacia el nal de este
periodo aumenta la vegetacin de pantano y
de inundacin permanente con especies de
Myrtaceae y Mauritia, indicando el inicio
del Tardiglacial.
ro y sucesin vegetal en el Ro Caquet
desde el Tardiglacial hasta el Holoceno
reciente (13.500 1.200 aos AP)
Con base en la contribucin de Giraldo et
al. (en este volumen) se adicionan algunas
variaciones locales, para rescatar los eventos
ms importantes que se lograron reconstruir:
El reejo de las etapas de sucesin durante
el Tardiglacial (13.000-10.000 aos AP)
en la regin del Ro Caquet, con respecto
a lo encontrado en el Holoceno por Urrego
(1997), demuestra que el proceso de
sucesin vegetal con bosques ribereos
pioneros dominados por especies de
Cecropia, seguidos por bosques de reas
estacionalmente inundables y nalmente
pantanos de Mauritia, han tenido la misma
tendencia en el Ro Caquet, al menos desde
el Tardiglacial, como se registra en Pantano
de Mnica con la dominancia de la vegetacin
de pantano se encuentran bosques mixtos
muy desarrollados de Mauritia y especies de
Symphonia, que se relacionan con un periodo
ms hmedo. Sin embargo, en el caso de
Manacaro I, la situacin no mostr una fase
nal con pantanos de Mauritia, pero si una
tendencia al establecimiento de esos bosques
en suelos mal drenados, ya que en la zona
II abundaron los elementos caractersticos
de este tipo de bosques con especies de
Mauritiella, Tabebuia y otras especies de
las familias Apocynaceae y Bignoniaceae,
tal como lo sealan Duivenvoorden & Lips
(1993).
Durante el Holoceno temprano-medio, entre

10.000-5.400 aos AP hubo un aumento
gradual del rea inundable permanentemente
(Van der Hammen, 1992) se registr en
la seccin de Pantano de Mnica con el
desarrollo de los palmares de Mauritia.
Entre 3.000 y 1.000 aos AP (Holoceno
tardo), en Caquet V, se detect la presencia
de bosques ribereos pioneros con especies
de Cecropia, probablemente creciendo
sobre playones, las condiciones de humedad
uctuaron bastante.
De esta manera, se concluye que en los
sedimentos de los planos de inundacin
del Ro Caquet, entre el Pleniglacial y el
Holoceno tardo, se encuentran seales de
la sucesin de la vegetacin riberea y se
demuestra que las fases que se presentan en
la vegetacin actual y que estn distribuidas
horizontalmente en el espacio, tambin se
presentaron en un perl vertical en el tiempo
(Giraldo, en este volumen).
CAMBIOS EN EL CLIMA DURANTE
LOS LTIMOS 60.000 AOS
Las variaciones en la precipitacin en el
rea de estudio y en las reas por las cuales
atraviesan los auentes andinos del ro
Caquet produjeron variaciones en su caudal,
cuyos efectos quedaron registrados as:
1. Se presenta una fase hmeda entre
los 60.000-40.000 aos AP (Pleniglacial
inferior), que se nota claramente en la
seccin Totumo, al igual que en las secciones
de Camalen y Cahuinari II, pero en estas
ltimas con intensidad menor. En esta fase
predomina el polen de elementos que en
la actualidad se asocian con la vegetacin
acutica o de pantano, como Sagittaria,
Alternanthera, Symphonia y Polygonaceae.
El hallazgo corrobora lo sealado por Van
der Hammen (2001), para quien el periodo
entre los 70.000-30.000 aos AP, fue un
periodo muy fro y hmedo pero con fuertes
uctuaciones.
195
2. En el Pleniglacial medio, entre 40.00030.000 aos AP, se detect una fase muy
seca (menor precipitacin y menor efecto
del pulso del ro sobre el pulso de sucesin
de la vegetacin) que se evidencia por la
disminucin de la vegetacin acutica y el
dominio de bosques de tierra rme con Ilex.
Van der Hammen (2001), calic a este
periodo como una transicin entre un clima
fro-hmedo a fro-seco.
3. En el Pleniglacial medio superior, entre
los 30.000-16.500 aos AP, se establecieron
bosques de inundacin espordica y de
tierra rme que indicaban la disminucin
del caudal del ro y por ende una fase de
sequa. En general, este periodo es ms seco
(Absy & Van der Hammen, 1976, Van der
Hammen, 2001). Al nal de este periodo
aumenta la vegetacin de pantano y de
inundacin permanente con especies de
Myrtaceae y Mauritia, indicando el inicio
del Tardiglacial.
4. El Tardiglacial, fase entre los 14.00011.000 aos AP, ha sido sealada como
hmeda, con aumento de la precipitacin
despus de la fase fra y seca del Pleniglacial
superior (Van der Hammen, 1992; Van der
Hammen & Hooghiemstra, 1995 y 2000:
Wille et al., 2001). En Manacaro se registra
este periodo hmedo, mientras que en
Pantano de Mnica entre los 14.000- 12.500
aos AP, hay indicios de un descenso de la
precipitacin que indicara un periodo menos
hmedo (ms seco). Esta situacin permite
inferir que la expresin de la inuencia de un
factor no tiene la misma magnitud en todos
los sitios.
5. En el Holoceno, se observan mayores
uctuaciones en el clima; hay un periodo
semi-hmedo que se detect en Pantano de
Mnica, entre los 10.000-5.400 aos AP,
con un vigoroso desarrollo de los palmares
de Mauritia a la vez que se expandan los
bosques de tierra rme con Macrolobium.
196
En el Holoceno tardo, entre los 3.300-1500

aos AP, en Caquet V se encontr el reejo
del dominio de bosques de las playas con
especies de Cecropia, especialmente entre
los 2800-2000 aos AP, cuando adems se
present un fuerte desarrollo de los bosques
de Myrtaceae en reas inundables. A partir
de 1500 aos AP, se evidencia un periodo
seco, en el cual se expanden los elementos
de zonas espordicamente inundadas y de
bosques de tierra rme.
DOMINANCIA ECOLGICA
Con el n de detectar patrones de dominancia
ecolgica en los elementos indicadores
de condiciones ecolgicas particulares, en
el anexo 4, se registr la variacin desde
los 59.000 aos AP (Pleniglacial) hasta el
Holoceno tardo, en las secciones CamalenTotumo-Cahuinari
II
(59.000-30.000
aos AP), Pantano de Mnica-Manacaro
(36.000-5.400 aos AP) y Caquet V (3.0001.200aos AP), quedando registrado as:
Especies de Ilex
En el Pleniglacial medio-inferior, entre
59.000 y 51.000 aos AP (CamalenTotumo), los valores medios en el espectro
polnico varan entre 10-20%; no haban
extensiones considerables de estos bosques.
Entre 51.000 y 40.000 aos AP disminuye
la supercie de estos bosques (Totumo)
(Pleniglacial medio-superior).
Entre 40.000 y 30.000 aos AP hubo un
desarrollo fuerte del bosque de Ilex en Totumo,
que concuerda con el comportamiento
exhibido por el mismo taxn en Pantano de
Mnica.
Entre 30.000 y 20.000 aos AP continua un
periodo de extensin de Ilex (Pantano de
Mnica).
Desde el Tardiglacial hasta el Peniglacial los
bosques de Ilex desaparecieron.
Los bosques dominados por especies de
Ilex fueron muy frecuentes entre 59.000 y
cerca de 20.000 aos AP, en el Pleniglacial
Rangel-Ch. et al.
inferior-medio.
Sedimentos del Amazonas con dominancia
de Ilex, claramente pueden asociarse con
pocas del Peniglacial (medio-inferior y
superior).
Especies de Myrtaceae
En el Pleniglacial medio-inferior, en Totumo
y Camalen hay un buen desarrollo (vigoroso
en Totumo) de los bosques de Myrtaceae, entre
los 59.000-40.000 aos AP, concordando con
lo encontrado en Camalen entre los 5900051.000 aos AP. En Cahuinari II, los bosques
de Myrtaceae se encuentran representados a
lo largo de la columna, evento que se registra
entre los 51.000-40.000 aos AP.
En Pantano de Mnica, durante el Pleniglacial
medio, hace unos 40.000 aos AP, hay
un desarrollo notable de los bosques de
Myrtaceae, pero decrece hasta desaparecer a
los 30.600 aos AP, comportamiento similar
a lo registrado en Totumo.
En el Tardiglacial, 13.400-12.000 aos AP,
las especies de Myrtaceae maniestan un
desarrollo fuerte en Manacaro, mientras
que en Pantano de Mnica desaparece su
representacin.
Bosques dominados por especies de
Myrtaceae vuelven a aparecer en el Holoceno
tardo; se detectaron en el sitio en Caquet
V desde 3.000 aos AP hasta de 2.500 aos
AP. Entre los 2.000-1.500 aos AP, hay un
fuerte desarrollo de Myrtaceae, pero luego
desaparece, reapareciendo nuevamente
despus de los 1.000 aos AP, pero con
valores muy bajos.
En sntesis, bosques dominados por especies
de Myrtaceae en reas inundadas dominaron
entre 59.000 y 30.000 aos AP, periodo
correspondiente al Pleniglacial medio.
Mostraron un ptimo en el Holoceno tardo
ca. 2.000 aos AP pero disminuyeron luego.
Especies de Macrolobium
Los valores del taxn en el Pleniglacial,
alcanzan un valor de 10%, en Totumo.
En Camalen slo aparece con una pobre
representacin hacia los 51.000 aos AP.

Entre los 51.000-40.000 aos AP, hay una
pobre representacin de Macrolobium en
Cahuinari II. En Totumo vuelve a presentarse
a los 40.000 aos AP hasta los 30.600 aos
AP, donde desaraprece.
En Pantano de Mnica se encuentran
bosques de Macrolobium a partir de los
36.000 aos AP hasta 6.000 aos AP. En
la seccin correspondiente al Tardiglacial,
13400-12000 aos AP, tambin se registra en
Manacaro.
En el Holoceno, entre 10.000- 6.000 aos
AP, por Pantano de Mnica, hay un fuerte
desarrollo de los bosques de Macrolobium,
desapareciendo hacia los 6.000 aos AP. Slo
vuelve a aparecer en Caquet V en el Holoceno
tardo, a 2.000 aos AP aproximadamente; y
a los 1.500 aos AP hasta el presente, donde
su representacin es baja.
En sntesis, bosques dominados por
especies de Macrolobium eran muy raros
en el Peniglacial, fueron ms frecuentes
en el Holoceno temprano, hacia el optimo
climtico (= 6.000 aos AP).
Especies de Melastomataceae
Sus registros polnicos vienen desde el
Pleniglacial, antes de los 59.000 aos AP,
en Totumo. Entre los 59.000-51.000 aos
AP, la presencia de Melastomataceae en
Totumo es baja, mientras que en Camalen
hay un desarrollo fuerte. En Cahuinari
II no se encontr Melastomataceae. En
Totumo, entre 51.000-30.600 aos AP,
aumentan las supercies con los bosques con
Melastomataceae y entre 36.000 y 30.600
aos AP y aparecen en pantano de Mnica
con un desarrollo notable.
En Pantano de Mnica, granos de
Melastomataceae aparecen desde el
Pleniglacial medio-superior, 36.000 aos
AP hasta el Holoceno a los 10.000 aos AP.
Su presencia en el Tardiglacial, entre 13.400
aos AP y 12.000 aos AP es evidente en
Manacaro.
El registro desaparece entre los 10.000197
3.000 aos AP aproximadamente y vuelve

a aparecer en Caquet V, donde se registr
desde los 3.000 aos AP hasta la poca
actual. Cabe destacar su fuerte desarrollo a
los 1.500 aos AP.
En sntesis, bosques dominados por especies
de Melastomataceae se registran desde el
Pleniglacial, pero son ms frecuentes en el
Holoceno tardo a partir de 3.000 aos AP.
Especies de Mauritia
En el Pleniglacial medio-inferior, entre los
59.000-51.000 aos AP, la representacin de
Mauritia fue muy baja, probablemente no se
conformaban palmares tpicos en Camalen,
mientras que en Totumo no hubo registro.
Entre los 51.000-40.000, aparece en
Cahuinari II con valores altos, conformando
palmares tpicos.
En Totumo se registra en el Pleniglacial
medio, entre los 40.000-30.600 aos AP,
pero los valores no permiten asociarla con
palmares tpicos.
Entre 30.600 aos AP y 13.400 aos
AP, Pleniglacial superior, aparece en
Pantano de Mnica, donde probablemente
formaba palmares mixtos. En el periodo
correspondiente
al
Tardiglacial
su
representacin es pobre, concordando con lo
encontrado en Manacaro. Desde 12.000 aos
AP hasta los 5.400 aos AP, se extienden los
bosques de Mauritia como se ilustra en la
seccin de Pantano de Mnica.
En el Holoceno tardo, entre 3.000 aos
AP, hasta la poca actual, los palmares
de Mauritia se encuentran pobremente
representados, aunque entre 2.000 aos AP
y 1.500 aos AP aproximadamente aument
su representacin.
En sntesis, palmares mixtos dominados por
Mauritia se registran desde el Pleniglacial,
51.000 aos AP, pero mostraron un desarrollo
vigoroso desde los inicios del Holoceno hasta
5400 aos AP.
198
Especies de Moraceae-Urticaceae
Entre 59.000 aos AP a 40.000 aos AP
(Pleniglacial medio-inferior), aparecen
registros espordicos de los bosques de
Moraceae-Urticaceae en Totumo, en
Cahuinari II (51.000 aos AP) y en Camalen
(59.000-51.000 aos AP).
Cuando desaparece el registro de MoraceaeUrticaceae en Totumo, aparece en Pantano
de Mnica, pero pobremente representado.
En el Tardiglacial, entre 13.400-12.000 aos
AP, aparecen indicios en Pantano de Mnica,
mientras que en Manacaro el bosque de
Moraceae-Urticaceae se encontraba bien
desarrollado.
Desde el Tardiglacial hasta el Holoceno
medio, entre los 12.000- 5.400 aos AP, el
bosque de Moraceae-Urticaceae aparece en
la seccin de Pantano de Mnica.
En lo que corresponde al Holoceno tardo,
Moraceae-Urticaceae se encuentran desde
los 3.000 aos AP hasta el presente.
Moraceae-Urticaceae muestran su desarrollo
ptimo en el Holoceno tardo (3000 aos
AP), hasta el presente.
Especies de Cecropia
En el Pleniglacial inferior, entre 59.00051.000 aos AP, aparece en Camalen y
Totumo; y entre 51.000 y 40.000 aos AP en
Cahuinari II.
Entre 40.000-13.400 aos AP (Pleniglacial
medio-superior) disminuye drsticamente
su representacin y en ocasiones desaparece
y vuelve a aparecer durante el Tardiglacial
entre 13.400 a 12.000 aos AP, en Manacaro
donde el bosque de Cecropia se encuentra
bien desarrollado.
Entre los 12.000-3.000 aos AP, sus
registros muy bajos en Pantano de Mnica.
Desaparece entre 5.400-3.000 aos AP; se
vuelve a registrar una buena representacin
en el Holoceno tardo desde 3.000 aos AP
hasta el presente, como lo ilustra la seccin
Caquet V.
Rangel-Ch. et al.

Cecropia creciendo en las orillas y en las
playas muestran su desarrollo ptimo en el
Holoceno tardo (3000 aos AP), hasta el
presente.
RELACIN DEL CAMBIO DEL CLIMA

ENTRE LOS ANDES Y LA REGIN
DEL AMAZONAS COLOMBIANO
DURANTE LOS LTIMOS 60.000
AOS
RIQUEZA DE PALINOMORFOS
Las variaciones en la precipitacin y en la

temperatura en los Andes durante los ltimos
60.000 aos AP, produjeron variaciones en
el caudal del Ro Caquet, evento que qued
registrado en la zona de estudio, as:
El Pleniglacial medio present temperaturas
ms bajas que las de hoy en da, que generaron
cambios en la vegetacin en los Andes,
especialmente en las franjas del bosque
alto-andino, del subpramo y del pramo
propiamente dicho. La precipitacin debi
ser muy alta e inuy en la extensin de los
glaciares y en los altos niveles de las lagunas
as como en el antiguo lago de la sabana de
Bogot que alcanz niveles muy altos (Van
der Hammen, 1992). Los efectos de una
situacin como esta -que se puede asociar
con un cambio global-, se manifestaron
en la Amazonia, con la representacin
mayor de elementos acuticos y elementos
que se asocian a zonas permanentemente
inundables, especialmente en el periodo
entre 60.000 y 40.000 aos AP (Pleniglacial
medio-inferior).
El nmero de palinomorfos encontrados en

Camalen, Cahuinari II, Totumo y Caquet
V segn la fase de sucesin, fase inicial, fase
intermedia, fase nal incluyendo tanto los
elementos incluidos, como los no incluidos
en la suma de polen (tablas 29, 30, 31 y 32).
Muestran patrones similares en sus variaciones
a lo largo de la columna de sedimentos. La
tendencia que se present es clara, en cuanto
a que las zonas espordicamente inundables
(fase intermedia del proceso de sucesin)
y las zonas no inundables (fase tarda del
proceso de sucesin), son ms ricas que las
zonas inundables o con inuencia directa
del pulso de inundacin. Estas condiciones
se asemejan a los resultados encontrados en
las valoraciones de riqueza de la vegetacin
actual realizados en la Amazona colombiana
y peruana (Duivenvoorden & Lips, 1993;
Kalliola et. al., 1993; Urrego, 1997; Londoo
& lvarez, 1997 y Rudas-L. & Prieto-C.,
1998).
Cuando se relacionan los valores de riqueza
con los diagramas palinolgicos (Figura 37,
38, 39, 40), se observa que estos valores
son independientes con respecto al tipo de
vegetacin dominante en las diferentes zonas.
Un ejemplo de esto se observa en la gura
37, en Cahuinari II, subzona CIIb, donde
domina la vegetacin de la fase intermedia,
pero es ms rica la vegetacin de la fase
tarda. Otro ejemplo se observa en la gura
38, en la subzona CIIIa de Camalen, donde
domina la representacin de la vegetacin
asociada con zonas inundadas, pero es ms
rica en palinomorfos la fase intermedia.
En la Sabana de Bogot y los Andes se registro

un periodo seco durante el Plenigacial medio
y superior, entre los 35.000-26.000 aos AP,
que llev a la desaparicin del espejo de
agua del lago de la sabana de Bogot (Van
der Hammen, 1992). Este descenso en el
nivel del lago, permiti que los sedimentos
quedaran expuestos y se extendi la
vegetacin pantanosa y bosques bajos o
matorrales; se formaron turbas, donde
quedaron registrados los espectros polnicos
de elementos azonales de vegetacin leosa
ubicados sobre la planicie de la sabana como,
Symplocos, Myrica, Myrsine y Alnus (Van
der Hammen et al., 1980).
199
Figura 37. Relacin entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregacin ecolgica de Cahuinari II.
200
Figura 38. Relacin entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregacin ecolgica de Camalen.
Rangel-Ch. et al.
201
Figura 39. Relacin entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregacin ecolgica de Caquet V.
202
Figura 40. Relacin entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregacin ecolgica de Totumo.
Rangel-Ch. et al.
203
En el Amazonas colombiano se extendi la

vegetacin de zonas de tierra rme con el
dominio principalmente de bosques de Ilex
(Figura 36).
Van der Hammen (1992), se reri a una
alternancia climtica en el Pleniglacial
superior en los Andes, que se evidencia de
buena manera en los registros del Amazonas
donde el periodo 30.000 y 16.500 aos AP
fue calicado como seco y coincide con la
calicacin de clima relativamente seco que
se le dio al perodo 26.000-14.000 aos AP
en los Andes cuando predomino un clima
muy fro y seco, los glaciares del hemisferio
norte alcanzaron su mxima extensin y en
lugares como en la laguna de Fquene el
espejo de agua se sec (Van Geel & Van der
Hammen, 1973). A diferencia de los Andes
en el Amazonas despus de 16.500 aos AP
mejoraron las condiciones de humedad que
se asocian con el desarrollo vigoroso de los
palmares mixtos dominados por especies de
de Mauritia (Figura 36).
El Tardiglacial es considerado un periodo
de transicin entre la ltima glaciacin y
el Holoceno (Van der Hammen, 1992). Se
present un aumento de lluvias con algunas
fases climticas secas, como se observa en
Pantano de Mnica y Manacaro (Figura 41).
La seccin de Manacaro (Giraldo et al., en
este volumen), muestra una concordancia
entre las fases cortas presentes en este
periodo: una fase de inundacin con un
clima hmedo y clido que corresponde
con el interestedial de Guantiva (13.00011.000) y una fase ms seca, el estadial de
Abra (aproximadamente 11.000-10.00 aos
AP) cuando disminuyeron la humedad y la
temperatura (Van der Hammen, 1992; Van
der Hammen & Hooghiemstra, 1995 y 2000;
Wille et al., 2001). En los Andes (Van der
Hammen & Hooghiemstra, 1995), durante
el interstadial de Guantiva, se extendi la
representacin del bosque andino y aument
el nivel de los lagos y en el Caquet domin
el bosque inundable (gura 36). En el estadial
del Abra, en los Andes se extendi el pramo
204
y disminuy el nivel de los lagos, mientras

que en el Caquet, dominaron los bosques no
inundables o de tierra rme (gura 36).
El Holoceno en los Andes muestra dos fases
marcadas de uctuaciones del clima, una
fase con una temperatura 1 2 C ms alta
(la del ptimo climtico) entre los 6.0004.000 aos AP; y un periodo ms fro a partir
de los 3000 aos AP, Holoceno tardo (Van
der Hammen, 1992).
La vegetacin en los valles de los rios de
la Amazonia desde el Pleistoceno hasta
el Tardiglacial (60.000-13.000 aos) y
del Holoceno a la epoca actual (10.000actual).
Un aspecto fundamental que se deriva de esta
contribucin se relaciona con la pregunta de
si cambi fundamentalmente la composicin
orstica en la regin amaznica como
resultado de cambios globales del clima o
s solamente fueron cambios en los valores
de abundancia-dominancia en la vegetacin
de los ambientes ligados a la inundacin del
ro? Aunque es bastante difcil proponer una
explicacin denitiva, quiz la resolucin
pueda enfocarse as: en el anexo 4, se muestra
de manera esquemtica la importancia
ecolgica de los elementos dominantes en
diferentes tipos de vegetacin actual (Urrego,
1997, Duivenvoorden & Lips, 1993, Rangel,
en este volumen). Los registros de varios
tipos de vegetacin (especies caractersticas)
que se asocian con una determinada fase
del proceso de sucesin aparecen desde el
Pleniglacial medio-superior, pero muestran
una representacin en el espectro de polen
en un determinado perodo, lo cual se puede
asociar con una extensin mayor del rea
que ocupaban. As por ejemplo, bosques
dominados por especies de Ilexx furen mas
frecuentes, mostraron mayor vigor y ocuparon
mayor rea durante el Pleniglacial mediosuperior mientras que los bosques dominados
por especies de Moraceae/Urticaceae fueron
ms frecuentes durante el Holoceno tardo.
Rangel-Ch. et al.
Figura 41. Estimacin del cambio en el clima, principalmente la precipitacin y la dinmica

del ro Caquet en el Amazonas colombiano durante los ltimos 60.000 aos AP (situaciones
idealizadas).
205
Visto as el asunto, se tratara de un cambio en

la dominancia, que necesariamente obedeci
a uctuaciones del pulso de inundacin, que
a su vez est directamente relacionado con
variaciones macroclimticas, por ejemplo
cambios en los montos anuales de precipitacin
en la cuenca, por tanto la reaccin obedecera a
un efcto en cadena. Una condicin diferente,
es la de los elementos que pueden servir como
indicadores de los cambios en temperatura en
un gradiente altitudinal, como es el caso de
Podocarpus, Alnus, Symplocos y otros gneros
con preferencia geogrca por la regin de
montaa; en sitios ms altos de la Amazonia
como Carajas, Lago Pata, etc., el hallazgo con
valores signicativos de polen de Podocarpus
en los sedimentos podra relacionarse con
variaciones de la temperatura y an de la
precipitacin(mayor extensin de sabanas
y bosque secos). Sin embargo, no existe
seguridad plena de esta interpretacin, ya que
en la misma Amazona en la actualidad existen
especies de Podocarpus ((P. magnifolia). En
cuanto a cambios de temperatura los valores
que ms frecuentemente se citan son los de la
curva de Wille et al., (2001) que sealan una
diferencia de 4C y ms bajos que los de
hoy en da a nivel del mar.
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Anexo 3. Vegetacin dominante y principales taxones desde 59.000 Aos AP hasta 1000
aos AP en las localidades estudiadas en el Amazonas colombiano.
Aos AP
(Antes del
Presente)
Prof.
(cm)
Seccin
Fase de veg.
dominante
Fases
sucesionales
Inicial
1000
360
Caq. V
Fase
Intermedia
Intermedia
Tarda
Inicial
1200
375
Caq. V
Fase
Intermedia
Intermedia
Tarda
Inicial
Intermedia
2000
455
Caq. V
Fase
Inicial
Tarda
Inicial
2800
530
Caq. V
Fase
Inicial
Intermedia
Tarda
Inicial
3000
550
Caq. V
Fase
Inicial
Intermedia
Tarda
Inicial
30600
635
Tot.
Tarda
Intermedia
Tarda
Inicial
35000
645
Tot.
Fase
Tarda
Intermedia
Tarda
Taxones dominantes-caractersticos
Cecropia, Symphonia, Myrtaceae, Mauritia.

Miconia,
Bombacaceae, Vismia, Virola, Sapotaceae,
Alchornea, Warszewiczia, Astrocaryum,
Inga.
Euterpe, Terminalia, Protium, Iriartea,
Triplaris,
Anacardiaceae,
Psychotria,
Tabebuia, Macrolobium, Loranthaceae, Ilex.
Cecropia, Symphonia, Myrtaceae, Mauritia,
Cyperaceae.
Miconia,
Bombacaceae, Vismia, Virola, Alchornea,
Warszewiczia, Astrocaryum, Inga.
Terminalia, Protium, Iriartea, Triplaris,
Anacardiaceae, Tabebuia, Macrolobium,
Euterpe.
Myrtaceae, Cecropia, Mauritia, Iridaceae.
Miconia,
Bombacaceae, Annonaceae, Vismia, Virola,
Sapotaceae, Warszewiczia, Astrocaryum,
Inga.
Proteaceae, Terminalia, Protium, Iriartea,
Lecythidaceae,
Meliaceae,
Triplaris,
Anacardiaceae,
Croton,
Araliaceae,
Psychotria, Macrolobium, Euterpe, Ilex.
Cecropia, Myrtaceae, Mauritia, Cyperaceae,
Iridaceae, Amaranthaceae.
Miconia,
Bombacaceae,
Annonaceae,
Vismia,
Virola, Sapotaceae, Alchornea, Pavonia,
Astrocaryum, Inga.
Terminalia, Protium, Iriartea, Lecythidaceae,
Triplaris, Anacardiaceae, Sterculiaceae,
Euterpe, Loranthaceae, Ilex, Byrsonima.
Cecropia, Myrtaceae, Mauritia, Cyperaceae,
Iridaceae, Amaranthaceae.
Miconia,
Bombacaceae, Annonaceae, Vismia, Virola,
Sapae, Alchornea, Pavonia, Astrocaryum,
Inga.
Terminalia, Protium, Iriartea, Lecythidaceae,
Triplaris, Anacardiaceae, Sterculiaceae,
Euterpe, Loranthaceae, Ilex, Byrsonima.
Mauritia, Myrtaceae, Sagittaria.
Celtis,
l
Aeschinomene
h
,
Combretaceae,
b
Mabea,
Melatomataceae,
Moraceae/
Urticaceae,
U
t caceae, Sapotaceae.
Macrolobium, Protium, Sterculiaceae, Ilex.
Celtis,
Aeschinomene,
Combretaceae,
Mabea,
Melatomataceae,
Moraceae/
Urticaceae, Sapotaceae.
Macrolobium, Protium, Sterculiaceae, Ilex.
209
Continuacin Anexo 3.
Aos AP
(Antes del
Presente)
Prof.
(cm)
Seccin
Fase de veg.
dominante
Fases
sucesionales
Inicial
Intermedia
720
Cah. II
Fase
Intermedia
Tarda
40000
Inicial
665
Tot.
Fase
Tarda
Intermedia
Tarda
Inicial
750
Cah.II
Fase
Intermedia
46000
Intermedia
Tarda
Inicial
680
Tot.
Fase
Intermedia
Intermedia
Tarda
Inicial
770
Cah. II
Fase
Intermedia
Intermedia
Tarda
Inicial
51000
700
Tot.
Fase
Inicial
Intermedia
Tarda
Inicial
533
Cam.
Fase
Inicial
Intermedia
Tarda
210
Cecropia, Mauritia, Myrcia, Myrtaceae.

Alchornea, Fabaceae, Sapium, Sapotaceae,
Virola,
Arecaceae,
Malpighiaceae,
Pithecellobium.
Protium,
Lecythidaceae,
Proteaceae,
Meliaceae,
Croton,
Anacardiaceae,
Bignoniaceae, Byrsonima, Didimopanax,
Euterpe, Camnosperma.
Myrtaceae, Mauritia, Sagittaria.
Celtis,
Combretaceae,
Mabea,
Melastomataceae, Moraceae/Urticaceae,
Arecaceae.
Ilex, Macrolobium.
Alternanthera,
Cecropia,
Mauritia,
Myrtaceae, Salix, Cyperaceae.
Aeschinomene,
Alchornea,
Fabaceae,
Sapindaceae,
Sapotaceae,
Moraceae/
Urticaceae, Virola, Sapium, Ouratea,
Mabea,
Arecaceae,
Papillionaceae,
Malpighiaceae, Phitecellobium.
Protium,
Macrolobium,
Proteaceae,
Meliaceae,
Croton,
Anacardiaceae,
Bignoniaceae, Byrsonima, Didimopanax,
Euterpe.
Aeschinomene,
e Mabea, Melastomataceae,
Arecaceae,
Warszewiczia.
Macrolobium,
Protium,
Sterculiaceae,
Byrsonima, Ilex, Iriartea.
Acanthaceae,
Cecropia,
Mauritia,
Myrtaceae, Salix, Cyperaceae.
Celtis, Acalypha, Aeschinomene, Alchornea,
Fabaceae, Sapindaceae, Sapium, Sapotaceae,
Moraceae/Urticaceae, Virola, Warszewiczia,
Ouratea, Arecaceae, Mabea, Malpighiaceae,
Mouriri, Pithecellobium.
Protium, Clusiaceae, Ilex, Mahurea,
Phoradendron, Proteaceae, Meliaceae,
Croton, Anacardiaceae,
Bignoniaceae,
Byrsonima, Didimopanax, Euterpe.
Myrtaceae, Sagittaria.
Ficus,
Aeschinomene,
Combretaceae,
Sapindaceae, Mabea, Melastomataceae,
Arecaceae,
Warszewickzia, Sapium, Saos APotaceae.
Proteaceae, Protium, Sterculiaceae, Ayenia,
Aos APocynaceae, Byrsonima, Ilex,
x
Iriartea.
Caos
APparidaceae,
Polygonaceae,
Myrtaceae, Symphonia.
Mimosaceae,
Moraceae\Urticaceae,
Combretaceae, Acalypha, Aeschinomene,
Malpighiaceae, Melastomataceae.
Spondias, Sterculiaceae, Loranthaceae,
Meliaceae, Byrsonima, Ilex, Iriartea,
Croton.
Rangel-Ch. et al.
Aos AP
(Antes del
Presente)
Prof.
(cm)
711
Seccin
Tot.
Fase de veg.
dominante
Fase
Inicial
Fases
sucesionales
Inicial
Intermedia
Ficus,
Aeschinomene,
Combretaceae,
Mabea, Melastomataceae, Mimosaceae,
Arecaceae,
Warszewiczia, Sapotaceae.
Tarda
55000
Inicial
558
Cam.
Fase
Inicial
Intermedia
Tarda
Inicial
Intermedia
727
Tot.
Fase
Tarda
Tarda
Inicial
59000
Intermedia
590
Cam.
Fase intermeda
Tarda
Proteaceae, Macrolobium, Protium ,

Sterculiaceae, Ayenia, Apocynaceae, Croton,
Ilex,
x Iriartea.
Capparidaceae,
Cecropia,
Mauritia,
Polygonaceae, Myrtaceae, Symphonia.
Mimosaceae, Moraceae\Urticaceae, Pachira,
Arecaceae, Combretaceae, Aeschinomene,
Malpighiaceae, Mabea, Melastomataceae,
Sapindaceae, Virola.
Spondias, Loranthaceae, Polygalaceae,
Proteaceae,
Protium,
Meliaceae,
Apocynaceae, Ayenia, Ilex, Croton.
Ficus, Aeschinomene, Combretaceae, Mabea,
Melastomataceae, Mimosaceae, Moraceae/
Urticaceae, Arecaceae, Warszewiczia, Saos
APotaceae.
Proteaceae, Macrolobium, Protium ,
Sterculiaceae, Ayenia, Apocynaceae, Croton,
Ilex,
x Iriartea.
Alternanthera,
Cecropia,
Mauritia,
Polygonaceae,
Iridaceae,
Sagittaria,
Myrtaceae, Symphonia.
Mimosaceae,
Moraceae\Urticaceae,
Pachira,
Arecaceae,
Combretaceae,
Acallypha, Aeschinomene, Caesalpiniaceae,
Ficus, Alchornea, Malpighiaceae, Mabea,
a
Melastomaceae, Salix, Sapium, Virola
Spondias, Loranthaceae, Lecythidaceae,
Polygalaceae,
Proteaceae,
Protium,
Meliaceae, Anacardiaceae, Araliaceae,
Ayenia,
a
Ilex, Iriartea, Bignoniaceae,
Croton.
211
Anexo 4. Variacin de la dominancia ecolgica en el tiempo de elementos dominantes.

Caquet V (Caq. V), Pantano de Mnica (P.M.), Manacaro (Man.), Cahuinari II (Cah. II),
Totuto (Tot.), Camalen (Cam.).
212
Rangel-Ch. et al.
213
214
Rangel-Ch. et al.
215
216
Jimnez et al.
ATLAS PALINOLGICO DE LA AMAZONIA COLOMBIANA

-LAS FAMILIAS MS RICAS EN ESPECIESLuis Carlos Jimnez
Ral Giovanni Bogot
J. Orlando Rangel-Ch.
RESUMEN
ABSTRACT
Se seleccionaron las familias ms

diversicadas en la Amazona colombiana,
accin
que
signic
caracterizar
palinolgicamente 412 especies de familias
como
Rubiaceae,
Meslastomataceae,
Memycelaceae,
Arecacaeae,
Poaceae,
Moraceae, Asteraceae, Caeaslpiniaceae,
Fabaceae, Mimosaceae, Euphorbiaceae,
Piperaceae y Apocynaceae. Se elaboraron
claves taxonmicas dicotmicas articiales
para aquellas familias con marcada
tendencia euripalinolgica: Apocynaceae,
Euphorbiaceae,
Caesalpinaceae,
Fabaceae y Rubiaceae. Entre las familias
estenopalinolgicas guraron Poacaeae y
Melastomataceae, de esta ltima se segreg
el gnero Mouriri (Memycelaceae) cuya
caracterizacin palinologica lo aparta
claramente de Melastomataceae. Si se tiene
en cuenta la cifra sobre riqueza en el grupo
de las plantas con ores para la Amazona
colombiana de 5.300 especies, el nmero
de caracterizaciones palinolgicas luce
relativamente bajo, razn por la cual sera
aconsejable completar la caracterizacin
palinolgica de los gneros con especies
dominantes-caractersticas en unidades de
vegetacin ya diferenciadas y continuar con
la publicacin de las caracterizaciones de las
familias poco conocidas.
The most diverse and richness plant

families from Colombian Amazonian
region were chosen to elaborate the
Pollen atlas. 412 species belonging
to the following families Rubiaceae,
Meslastomataceae,
Memycelaceae,
Arecacaeae,
Poaceae,
Moraceae,
Asteraceae, Caeaslpiniaceae, Fabaceae,
Mimosaceae, Euphorbiaceae, Piperaceae
and Apocynaceae were characterised.
Dichotomy keys to differentiate several
families with wide pollen characteristics
variation like Apocynaceae, Euphorbiaceae,
Caesalpinaceae, and Fabaceae y Rubiaceae
are proposed. Among the families without
pollen characteristics variation gure
Poacaeae and Melastomataceae, from the
former the genera Mouriri (Memycelaceae)
was segregated and its pollen type is clearly
different. The number of species with pollencharacterisation is low when it is compared
with the number of plant species growing
in Colombia Amazonian region. 5300.
By this reason it is necessary to continue
with the pollen characterisation to -generic
level related with the dominant species of
plant communities and also continue with
the pollen atlas of the families with low
knowledge
217
Atlas palinolgico de la Amazonia colombiana
INTRODUCCIN
Los atlas palinolgicos son esenciales para
profundizar en el alcance de los resultados
de los estudios paleo-palinolgicos. Aunque
tradicionalmente (solo) se les ha utilizado
preferentemente para la determinacin de
los granos depositados en las muestras de
sedimentos o en las de los anlisis de mieles
o de aeroplancton, es indudable que si se
logra el cubrimiento de amplias zonas de
inters to geogrco, estos atlas conferirn
un enfoque novedoso a la documentacin
de los cambios en la riqueza a lo largo del
tiempo cambios en la biodiversidad-. Se
trata de poder relacionar estos cambios en la
historia natural con la preocupacin actual
por los cambios que son producto de la accin
antrpicas (cambio climtico). La necesidad
de herramientas renadas como un atlas
palinolgico regional crece en la medida en
que los estudios paleo-palinolgicos sean
de alta resolucin e igualmente cuando los
problemas a resolver sean ms detallados,
por ejemplo el orden de la sucesin vegetal
en diferentes ambientes, estabilidad de las
comunidades y formacin y disolucin de
los arreglos comunitarios.
En este punto sobre el signicado e
importancia de un atlas palinolgico, cabe
citar a manera de comparacin, el caso de
la aparicin de varios atlas sobre la ora
palinolgica del pramo en los ltimos
aos(Velsquez & Rangel, 1998, Velsquez,
1999, Bogota et al., 1996, Bogota, 2002) los
cuales han sido decisivos para disminuir la
cantidad de palinomorfos sin determinar en
los anlisis de sedimentos cuaternarios con
lo cual se ha progresado en el entendimiento
de los cambios en los tipos de vegetacin
y se han podido estimar los cambios en la
dominancia de los elementos importantes en
la conformacin de una comunidad vegetal.
As por ejemplo en los ltimos trabajos
como el de Velsquez (2004), solamente
aparecen como indeterminados 30 granos
218
de polen, cuando en estudios anteriores y no

obstante el buen nivel de conocimiento de la
ora paramuna actual, el numero de granos
indeterminados era bastante mayor (Rangel
et al, 2004).
En el Amazonas an es muy signicativo el
nmero de palinomorfos que permanecen
indeterminados en los anlisis de sedimentos,
razn por la cual debe promoverse la
elaboracin de atlas con base en taxones de
importancia ecolgica.
Giraldo-P. (2002) encontr cerca de 85 tipos
indeterminados de los 300 palinomorfos
estudiados en el anlisis de sedimentos
del tardiglacial de la regin del Araracuara
(Caquet, Colombia). De acuerdo al nmero
de gneros sin caracterizar en la ora
amaznica, los estudios paleo-palinolgicos
an no pueden dar buena cuenta de los
cambios orsticos detallados, que por ahora
quedan en la condicin de generales.
En el recuento histrico sobre las
contribuciones paleo-palinolgicas sobre
la Amazona, gura inicialmente Absy
(1979), pero posteriormente aparecieron
contribuciones que incluyeron anexos con
laminas-ilustraciones de los palinomorfos
encontrados en los sedimentos analizados
como el de Hoorn (1994) y el atlas de plantas
tiles de Herrera & Urrego (1996). El atlas
de Colinvaux et al. (1999) proporciona
una base muy buena para la diferenciacin
palinolgica de la ora regional.
En esta contribucin se presenta la
caracterizacin de las familias ms
diversicadas de la amazonia colombiana,
proyecto del cual se han hecho contribuciones
parciales por Jimnez (1996), Jimnez &
Rangel (1997), Jimnez et al. (1999) y
Rangel et al. (2001).
La reconstruccin de las comunidades
vegetales a la escala de millones de aos,
Jimnez et al.
Terciario y Cretaceo, dependen en gran

medida de poder asignarle una anidad
moderna a los morfotaxas fsiles; tal tarea
es imposible de realizar sin atlas de la
vegetacin actual y su palinoora para
ecosistemas anlogos y por lo tanto este
documento abre las posibilidades para lograr
tales reconstrucciones en la Amazonia.
MTODOS
Los botones orales de las especies estudiadas
de la amazona colombiana, fueron en su
mayora tomados de ejemplares colectados
por diferentes investigadores en esa regin
y que reposan en el Herbario Nacional
Colombiano (COL) de la universidad
Nacional de Colombia; sin embargo se
emplearon ejemplares de otras colecciones
cuando no se pudo encontrar en el COL
material de la regin o ellos no eran frtiles.
El trabajo de laboratorio se llev a cabo en las
instalaciones del Laboratorio de Palinologa
del Instituto de Ciencias Naturales de la
Universidad Nacional de Colombia. Las
placas permanentes empleadas para lograr las
descripciones polnicas se obtuvieron tratando
el material polnico bajo la tcnica acetoltica
de Erdtman (1986). Para la descripcin de
los palinomorfos se sigui la nomenclatura
de Punt et al. (1994), complementada con la
terminologa aportada por Kremp (1968) y
Erdtman (1986), incluyndola en el formato
diseado por el laboratorio de palinologa.
En el caso de las metricas a cada carcter se
le toman diez mediciones (en 1000 aumentos
expresadas en unidades micromtricas), a las
cuales se les halla el promedio y desviacin
estndar de E.E., E.P., P/E, D.E, L.A. rea
polar, I.A.P. (L.A. / D.E. segn Faegri &
Iversen 1975), aberturas y exina.
Para la presentacin de los caracteres
polnicos se emple el formato seguido
por Bogot et al. (1996), expresando
esta informacin bajo cuatro parmetros:
Nombre cientco de la especie con su

autor, nmero de lmina y numeracin de
las fotomicrografa tipo, donde se indica la
asociacin, polaridad y simetra; nmero,
posicin y tipo de aberturas adems de otros
caracteres especiales; la forma en vista polar
(mbito) y en vista ecuatorial (relacin P/E
segn Erdtman,1986); grosor de la exinacon
base en la relacin Ex/D.E. (Faegri & Iversen,
1950; Moreno & Devia, 1982), su estructura
y escultura, y la diferenciacin de capas y
otras caractersticas. Finalmente se informa
sobre la procedencia del material estudiado
(localidad, altitud, colector, nmero de
coleccin, sigla del herbario y nmero de
preparacin).
Las abreviaturas
siguientes:
empleadas
son
las
V.P., Vista polar; V.E., Vista ecuatorial;

V.Prox., Vista proximal; V.Dist., Vista distal;
Det., Exina Detalle exina; E.E., Eje ecuatorial;
E.P., Eje polar; E/P, relacin eje polar eje
ecuatorial; D.E., Dimetro ecuatorial; L.A.,
Longitud lado apocolpio; I.A.P., ndice rea
polar; D1, Dimetro 1 en ttradas tetradrica
y D2, Dimetro 2 en ttradas tetradricas.
Para la obtencin de las foto micrografas
se utiliz un foto microscopio marca Leitz
Dialux 22 EB con el mayor aumento posible,
empleando pelculas Ilford ASA 50 Pan F
y Fuji ASA 25 blanco y Negro. Se tomaron
en promedio cuatro foto micrografas por
cada tipo polnico dos en vista polar y dos
en vista ecuatorial. El aumento en que se
presentan las fotomicrografas es de 1000X
en la mayora de los casos y para aquellas
tomadas en otros aumentos se indica en la
descripcin del material.
Para otras terminologas usadas en el texto,
se siguieron las siguientes propuestas:
Forma (P/E) del polen segn Erdtman
(1986): Perprolado > 2, prolado 1.34 2,
219
subprolado 1.15 1.33, prolado esferoidal

1.01 1.14, esferoidal 1, oblado esferoidal
0.88 0.99, suboblado 0.75 0.87, oblado
0.5 0.74 y peroblado < 0.5.
la documentacin palinolgica actual debera

ser suciente para la determinacin de los
granos en los sedimentos antiguos al menos
a nivel de gnero.
ndice de rea Apertural I.A.P. (L.A./D.E.)

segn Faegri & Iversen (1975): Sin rea
polar o rea polar ausente 0, muy pequea
<0.25, pequea 0.25 0.5, grande 0.5
0.75, muy grande >0.75.
Tabla 33. Diversidad orstica actual y

diversidad polnica a nivel de gnero en
los sedimentos antiguos y en los atlas
palinolgicos (tomada de Rangel et al.,
2004).
Espesor de la exina (Ex/D.E) segn Faegri

& Iversen ,1950 y Moreno & Devia, 1982):
Muy na <0.05, na 0.05 0.1, gruesa 0.1
0.25, muy gruesa >0.25).
Se
elaboraron
claves
taxonmicas
dicotmicas articiales para aquellas
familias
con
marcada
tendencia
euripalinolgica (Apocynaceae, Euphorbiaceae,
Caesalpinaceae,
Fabaceae
y
Rubiaceae).
RESULTADOS
Para darle un marco apropiado al alcance
del documento, es conveniente en nuestro
criterio, incluir aspectos de la riqueza
actual de la ora amazonica de Colombia
y puntualizar en las bondades del atlas
palinolgico.
Riqueza orstica (nivel alfa) y de
comunidades vegetales (nivel beta)
En la tabla 33 se consigna la informacin
sobre familias muy diversicadas en la
actualidad en la amazona colombiana y la
representatividad de la diversidad polnica a
nivel genrico en los sedimentos antiguos y
en los atlas palinolgicos.
Familias importantes por su riqueza y que
requieren documentacin palinolgica son
Malphigiaceae, Loranthaceae, Meliaceae
y Clusiaceae. Entre las familias ms
diversicadas (tabla 33) como Rubiaceae,
Caesalpinaceae, Euphorbiaceae y Ericaceae,
220
Familia
Riqueza
actual
Sedimentos
antiguos
Atlas
palinolgico
Gneros
Gneros
Gneros
55
Rubiaceae
102
16
Melastomataceae
40
34
Arecaceae
36
13
27
Poaceae
46
No dif.
33
Moraceae
21
21
Asteraceae
41
31
Caesalpinaceae
34
14
50
Fabaceae
52
47
Clusiaceae
21
Euphorbiaceae
50
14
29
Malpighiaceae
20
Apocynaceae
29
11
21
Loranthaceae
Sapotaceae
18
Meliaceae
Tiliaceae
Annonaceae
21
Mimosaceae
15
10
De los 1439 gneros representados en la ora

actual, casi una tercera parte (585) tienen
descripciones palinolgicas (tabla 34).
Tabla 34. Diversidad polnica en sedimentos
antiguos, en atlas palinolgicos y actual de
la ora amaznica de Colombia (tomada de
Rangel et al., 2004).
Amazonas
Sedimentos
antiguos
Actual
Atlas
palinolgico
Familias
106
229
83
Gneros
284
1439
585
Jimnez et al.
Aunque la condicin de dominante de un

taxn en la vegetacin no implica igualmente
dominancia en el espectro de polen del
sedimento, si se consideran las familias
con gneros con expresin de dominancia,
ya sea por cobertura, densidad o biomasa,
en la vegetacin actual (Duivervoorden
& Lips, 1993, Rangel en este volumen) es
recomendable adelantar caracterizaciones en
Fabaceae, Lecythidaceae y Sapotaceae como
se muestra en la tabla 35.
Tabla 35. Familias-gneros con expresin
de dominancia en la vegetacin actual de la
Amazona (tomada de Rangel et al., 2004)
Familia
Fabaceae
Arecaceae
Poaceae
Euphorbiaceae
Bombacaceae
Rubiaceae
Clusiaceae
Lecythidaceae
Sapotaceae
Bignoniaceae
Gneros
18
11
8
7
6
6
5
5
4
3
Especies
30
19
9
8
6
6
8
15
11
5
Otras 44
familias
Otros 76
gneros
Otras 125
especies
ores para la Amazona colombiana de 5.300

especies, el nmero de caracterizaciones
palinolgicas luce relativamente bajo.
Cual debera ser entonces la estrategia para
alcanzar un punto de equilibrio en cuanto
a riqueza y representatividad en los atlas
palinolgicos?. Quiz esta pregunta se pueda
contestar con base en las tareas a adelantar
en el futuro, as:
Palinologa: Completar la caracterizacin
palinolgica de los gneros con especies
dominantes-caractersticas en unidades de
vegetacin ya diferenciadas y continuar con
la publicacin de las caracterizaciones de las
familias poco conocidas.
Paleo-ecologa:
Comparar
cambios
climticos entre diversas zonas de la
cuenca amaznica y precisar relaciones
entre asociaciones palinolgicas (fsiles) y
asociaciones vegetales actuales.
En general es necesario crear la infraestructura
para facilitar la difusin de los atlas a travs
de medios electrnicos ya que la publicacin
tradicional de los atlas es costosa y de
difusin muy limitada.
LITERATURA CITADA
CONSIDERACIONES FINALES
Entre las contribuciones sobre la ora
palinolgica de la amazonia, una de las ms
mencionadas es la de Colinvaux et al., 1999
que ilustra 421 especies catalogadas como
las ms abundantes o importantes que se
han mencionado en muestras procedentes
del Amazonas (Renner, 2001). En nuestra
contribucin el carcter seleccionado fue el de
la riqueza segn familias, razn por la cual se
seleccionaron las familias ms diversicadas
en la Amazonia colombiana, accin que
signic caracterizar palinolgicamente
412 especies. Si se tiene en cuenta la cifra
sobre riqueza en el grupo de las plantas con
ABSY, M. L. 1979. A palynological study

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221
Caldas, Centro de
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COLINVAUX, P., P.E. DE OLIVEIRA & J.E.

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Univertsidad Nacional de Colombia, Instituto
de Ciencias Naturales 222 pp. Bogot.
223
APOCYNACEAE
Generalidades palinolgicas de la familia
Mnadas, isopolares, radiosimtricas o
apolares, asimtricas, estefanocolpadas,
diporadas, triporadas, estefanoporadas,
periporadas, tricolporadas, con colpos cortos,
poros siempre anillados, endoaberturas
usualmente lalongadas; margen presente;
mbito circular o angular, granos oblados
hasta subprolados; exina tectada o
semitectada, psilada, escabrada, granulada,
puntitegilada, foveolada, o reticulada,
perforada estriada; en algunas apocynaceae
la cara interna de la exina presenta escultura
siendo externamente psilada (Roubik &
Moreno, 1991; Bogot, 2002).
Caracterizacin polnica de la familia en
la amazona colombiana
Mnadas, apolares o isopolares; asimtricas,
bilateral simtrica o radiosimtricas.
Estefanoporadas, periporadas, dicolporadas,
tricolporadas
o
estefanocolporadas,
endoaberturas circulares o lolongadas,
costillas, margenes, anillos fastigios
y oprculo diferenciables en algunas
especies. mbito de circular a triangular,
cuadrangular, poligonal, elptico; forma
subprolada, prolada esferoidal, oblada
esferoidal, suboblada, oblada o peroblada.
Exina tectada, tectada perforada; psilada,
foveolada, fosulada, en algunas especies la
sexina desarrolla proyecciones hacia la cara
citoplasmatica (22 gneros y especies).
Clave para diferenciar las especies de
Apocynaceae segn el grano de polen
1. Granos de polen con aberturas tipo
colporo..................................................2
1. Granos de polen con aberturas tipo poro....15
2. Granos de polen frecuentemente con dos
ocasionalmente con tres colporos.................3
224
2. Granos de polen tricolporados o

estefanocolporados..............................4
3. Polen oblado, algunas veces tricolporado,
oprculo ausente, exina fosulada....................
...................................Macoubea guianensis
3. Polen subprolado, siempre bicolporado,
oprculo presente, exina psilada.....................
.......................................Stenosolen eggersii
4. Granos de polen con D.E. < 35 m...........5
4. Granos de polen con D.E. > 35 m........7
5. Aberturas costilladas sin margen,
endoaberturas lalongadas, rea polar grande.
.....................................................................6
5. Aberturas nunca costilladas, margen
presente, endoaberturas circulares, rea polar
pequea.................Himatanthus articulatus
6. Polen peroblado, endoaberturas lalongadas
pequeas 1.85 x 4.8 m, exina, psilada..........
...................................Lacmella arborescens
6. Polen suboblado, endoaberturas
lalongadas grandes 4.8 x 9.1m, exina fove
olada..................Parahancornia fasciculata
7. Granos de polen con rea polar grande o
muy grande I.A.P. >0.5................................8
7.Granos de polen con rea polar mediana
I.A.P. 0.25 0.49.......................................14
8. Endoaberturas fusionadas formando un
colpo ecuatorial...........................................9
8. Endoaberturas lalongadas nunca
fusionadas........................................10
9. rea polar grande....Bonafousia sananho
9. rea polar muy grande............................
................................Stemadenia drandiora
10. Espesor de la exina inferior a 2 m.......11
10. Espesor de la exina entre 2 3 m.......12
11. Endoabertura lalongada 6 7.5 x 7 10
m, exina foveolada......................................
..........................Rhigospira quadrangularis
11. Endoabertura lalongada 7 11 x 9 15
m, exina psilada...............Ambelania acida
12. rea polar muy grande, polen siempre
tetra o pentaestefanocolporado.......................
.................Spongiospermum macrophyllum
12. rea polar grande, polen tricolporado
algunas veces tetraestefanocolporado.......13
13. Endoaberturas circulares..........................
.......................................Molongun lucidum
Jimnez et al.
13. Endoaberturas lalongadas......................

................................................Mucoa duckei
14. Polen prolado esferoidal, colpo constricto,
exina tectada perforada por toda la supercie del
grano.................Condylocarpon pubiorum
14. Polen oblado esferoidal, colpo no
constricto, exina marcadamente fosulada en
los mesocolpios..............Couma macrocarpa
15. Aberturas claramente protrudas........16
15. Polen con aberturas no protrudas.....17
16. Exina fosulada.......Prestonia vaupesana
16. Exina perforada......................................
............................Rhabdadenia macrostoma
17. Poros con estructuras especiales tipo
costilla.................................................18
17. Poros sin estructuras especiales, no bien
diferenciable.............Odontadenia geminata
18. Cara interna de la exina irregular,
semejando proyecciones internas..............19
18. Cara interna de la exina regular,
aprecindose como una lnea continua......21
19. Proyecciones internas con forma de
gemas....................Galactophora crassifolia
19. Proyecciones internas con forma de
granos pequeos........................................20
20. Granos de polen con dimetro ecuatorial
entre 40 y 48 m......Malouetia tamaquarina
20. Granos de polen con dimetro ecuatorial
entre 79 110 m............................................
............................Mandevilla annulariifolia
21. Exina psilada...........Forsteronia acouci
21. Exina perforada...........Mesechites trda
Ambelania acida Aubl. (Lmina 1 V.P. 1a,b;
V.E. 1c, d)
TIPO: Mnada, isopolar, radiosimtrica.
ABERTURA:
Tri(tetraestefano)colporado;
colpo corto, endoabertura lalongada elptica,
aberturas protrudas en vista polar. Margen y
costilla presentes.
FORMA: mbito circular a triangular
convexo, oblado esferoidal.
EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas
inconspicuas.
MEDIDAS: E.E. 40.26 ( 2.6), E.P. 37.39 (
2.92), P/E 0.93, D.E. 38.1 ( 2.69), L.A. 25.8
( 2.78), rea polar grande, I.A.P. 0.68; colpo
17.67 ( 1.66) de largo por 7.5 ( 2.24) de

ancho, endoabertura 8.67 ( 1.5) de largo por
11.72 ( 1.95) de ancho; exina 1.18 ( 0.23),
sexina 0.57 ( 0.11), nexina 0.6 ( 0.12).
MATERIAL ESTUDIADO: GUYANA: Timen,
Internacional Airport. A. L. Stoffers, 01
(COL). Placa palinolgica-4486.
Bonafousia sananho (Ruiz & Pav.) Markgr.
(Lmina 1 V.P. 2a, b, c; V.E. 2d, e)
ABERTURA:
colpos cortos, endoaberturas fusionadas
formando un colpo ecuatorial. Costilla
ecuatorial presente.
FORMA: mbito circular, subprolado.
EXINA: Fina, tectada psilada a foveolada;
estraticacin de la exina diferenciable
nicamente en vista ecuatorial, sexina ms
del doble de nexina, columnelas tenues.
MEDIDAS: E.E. 43 ( 4.38), E.P. 55.98 (
3.12), P/E 1.3, D.E. 39.25 ( 2.2), L.A. 25.5
( 1.29), rea polar grande, I.A.P. 0.65;
colpo 20.25 ( 3.07) de largo por 1.78 (
0.34) de ancho, endoabertura 7.9 ( 1.59)
largo; exina 2.
MATERIAL
ESTUDIADO:
ECUADOR:
Cordillera de Cutut; Alt. 1200-1100m. E.
Little et al., 607 (COL). Placa palinolgica2924.
Condylocarpon pubiorum Muell Arg.
(Lmina 1 V.P. 3a, b; V.E. 3c, d, e)
ABERTURA: Tricolporado; colpo constricto
centralmente, endoabertura lalongada no
siempre diferenciable. Margen y fastigio
presentes.
FORMA: mbito triangular convexo; prolado
esferoidal.
EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas
conspicuas, sexina y nexina de igual grosor.
MEDIDAS: E.E. 32.3 ( 2.46), E.P. 36.8 (
3.51), P/E 1.14, D.E. 33.4 ( 2.26), L.A.
10.55 ( 1.34), rea polar mediana, I.A.P.
0.31; colpo 31.1 ( 2.85) de largo por 3.9 (
225
de largo por 9 ( 1.33) de ancho; exina 1.84

( 0.16), sexina 0.92 ( 0.13), nexina 0.9 (
0.13).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: La Concepcin; J. Cuatrecasas,
10823 (COL). Placa palinolgica-2926.
Couma macrocarpa Barb. Rodr. (Lmina 2
V.P. 4a, b; V.E. 4c, d)
ABERTURA: Tri (tetraestefano) colporado;
endoabertura lalongada elptica. Margen y
costilla presentes.
FORMA: mbito triangular convexo, oblado
esferoidal.
EXINA: Fina, tectada fosulada, reas polares
con fsulas ms pequeas o psiladas.
Columnelas inconspicuas, sexina y nexina
no bien diferenciables probablemente nexina
ms gruesa que la sexina.
MEDIDAS: E.E. 33.5 ( 3.29), E.P. 31.55 (
2.69), P/E 0.941, D.E. 36.75 ( 2.03), L.A.
0.30; colpo 26 ( 2.49) de largo por 7.8 (
de largo por 12.65 ( 1.45) de ancho; exina
total 2.05 ( 0.158).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS; Ro Apaporis, cerca de La
Hoz; Alt. 250 m. R.E. Schultes, et al., 14110
Forsteronia acouci (Aubl.) A. DC. (Lmina
2 V.P. 5a, b; V.E. 5c, d)
ABERTURA:
Tri
(tetra-penta-estefano)
porado; poros circulares hasta ligeramente
lalongados. Costilla presente.
FORMA: mbito circular, oblado esferoidal.
EXINA: Muy na, tectada psilada. Sexina
tan gruesa como nexina no siempre
diferenciables, columnelas inconspicuas.
MEDIDAS: E.E. 24.62 ( 4.23), E.P. 23.18 (
4.04), P/E 0.94, D.E. 24.35 ( 3.08); poro
2.48 ( 0.66) de largo por 2.76 ( 0.63) de
ancho; exina 0.81 ( 0.14).
226
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit. J. L. Zarucchi; 1665 (COL).
Placa palinolgica-4012.
Galactophora crassifolia (Muell. Arg)
Wood. (Lmina 2 V.P. 6a, b; V.E. 6c, d)
ABERTURA: (Tri) tetraestefanoporado; poros
circulares. Costilla presente.
FORMA: mbito circular a ligeramente
cuadrangular, suboblado.
inconspicuas, Sexina indiferenciable de
nexina, esta es irregular hacia la cara interna
semejando gemas de gran tamao.
MEDIDAS: E.E. 67.7 ( 9.07), E.P. 59.25 (
5.93), P/E 0.87, D.E. 66.3 ( 4.3); poro 9.65
( 1.06) de largo por 9.55 ( 1.5) de ancho;
exina 2.03 ( 0.29).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS; Ro Caquet; Alt. 200 250m. A. Fernndez-Prez; 20121 (COL) .
Himatanthus articulatus. (Vahl) Wood.
(Lmina 2 V.P. 7a, b; V.E. 7c, d)
TIPO: Mnada, isopolar radiosimtrica.
ABERTURA: Tricolporado; colpo no bien
diferenciado, endoabertura circular. Margen
presente.
FORMA: mbito triangular convexo hasta
circular, suboblado.
EXINA: Fina, tectada fosulada. Sexina
no diferenciable de nexina, hacia la cara
interna la nexina es irregular; columnelas
inconspicuas.
MEDIDAS: E.E. 33.87 ( 0.98), E.P. 25.85 (
2.86), P/E 0.76, D.E. 31.29 ( 0.84), L.A.
7.3 ( 1.64), rea polar pequea, I.A.P. 0.23;
colpo 18.22 ( 1.64) de largo por 7.4 ( 0.7)
de ancho, endoabertura 7.2 ( 0.86) de largo
por 7.4 ( 0.7) de ancho, anillo 3 ancho;
exina 1.94 ( 0.1).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS; Ro Apaporis; H. Garca
Barriga 14127(COL). Placa palinolgica3051.
Jimnez et al.
Lacmellea arborescens (Mell. Arg.)

Markgraf (Lmina 2 V.P. 8a, b; V.E. 8c, d)
ABERTURA: Tri tetra(penta)estefanocolporado; endoabertura lalongada. Costilla y
fastigio presente.
FORMA: mbito circular hasta triangular
convexo o cuadrangular recto, peroblado.
EXINA: Fina, tectada psilada a foveolada. No
se diferencian columnelas; sexina de igual
grosor que la nexina.
MEDIDAS: E.E. 28.4 ( 2.14), E.P. 14.1 ( 3),
P/E 0.49, D.E. 28.95 ( 1.82), L.A. 21.05 (
1.67), rea polar grande, I.A.P. 0.73; colpo
8.1 ( 1.1) de largo por 1.1 ( 0.21) de ancho,
endoabertura 1.85 ( 0.67) de largo por 4.8
( 1.14) de ancho; exina 1.05 ( 0.16).
MATERIAL
ESTUDIADO:
BRASIL:
AMAZONIA: Rondonia, Ro Madeira.
G.T. Prance, et al., 6295 (COL). Placa
palinolgica-2928.
Macoubea guianensis Aubl. (Lmina 3 V.P.
9a, b; V.E. 9c, d)
ABERTURA: Di a tricolporado; aberturas
protrudas en vista polar, endoabertura
lalongada elptica. Costilla, margen y fastigio
presentes.
FORMA: mbito circular elptico hasta
triangular convexo, oblado.
EXINA: Fina, tectada fosulada. Sexina
tan gruesa como nexina, columnelas
inconspicuas.
MEDIDAS: E.E. 25.11 ( 1.9), E.P. 18.48 (
0.9), P/E 0.73, D.E. 25.33 ( 1.04), L.A.
14.71 ( 1.5), rea polar grande, I.A.P. 0.58;
de ancho, endoabertura 5.23 ( 0.83) de
largo por 10.9 ( 1.47) de ancho; exina 1.29
0.22.
MATERIAL
ESTUDIADO:
BRASIL:
AMAZONIA: Ro Negro. R. de Lemos Froes,
21275 (COL) . Placa palinolgica-3048.
Malouetia tamaquarina A. DC. (Lmina 3

V.P. 10a, b; V.E. 10c, d, e)
TIPO: Mnada, apolar asimtrico isopolar
radiosimtrica.
ABERTURA: Di, tri(tetraestefano)porado
ocasionalmente,
periporado.
Costilla
presente, aprecindose frontalmente como
una anillo rodeando la abertura.
FORMA:
mbito
circular,
oblado
esferoidal.
EXINA: Muy na, tectada psilada.
Columnelas inconspicuas, no se diferencia
la sexina de la nexina la cual es irregular
en la cara interna, semejando granulaciones
dispersas entre s.
MEDIDAS: E.E. 45.65 ( 4.19), E.P. 41.7 (
3.19), P/E 0.91, D.E. 44.75 ( 2.44); poro 5.1
( 1.12) de largo por 5.15 ( 1.08) de ancho,
anillo 2.87 ( 0.51) de ancho; exina 1.5 (
0.38).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Ro Apaporis. R. E. Schultes
10170 (COL); Placa palinolgica-2929.
Mandevilla annulariifola Wood. (Lmina 3
V.P. 40X 11a; V.E. 40X 11c, d, e, detalle poro
exina 100X 11b)
ABERTURA:
Tetra(penta)estfanoporado.
Costilla presente, aprecindose frontalmente
como un anillo rodeando la abertura.
FORMA: mbito circular, suboblado.
EXINA:Muy na, tectada psilada. Columnelas
inconspicuas, sexina indiferenciable de
nexina la cual es irregular en la cara interna,
semejando granulaciones muy cercanas
entre s.
MEDIDAS: E.E. 91.9 ( 24.1), E.P. 75.7 (
17.82), P/E 0.82, D.E. 96.4 ( 19.35); poro
16.2 ( 2.2) de diametro, anillo 1.95 ( 0.44)
de ancho; exina 2.58 ( 0.64).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Ro Apaporis. R.E. Schultes,
227
Mesechites tridus Mell. Arg. (Lmina 4

V.P. 12a, b; V.E. 12c, d)
TIPO: Mnada, apolar asimtrica isopolar
radiosimtrica.
ABERTURA:
(Tetra)
pentaestefano
a
hexaperiporado. Costilla presente.
FORMA: mbito circular hasta cuadrangular
EXINA: Fina, tectada perforada Columnelas
inconspicuas; sexina de igual grosor que la
nexina.
MEDIDAS: E.E. 52.45 ( 2.34), E.P. 47.9 (
1.91), P/E 0.91, D.E. 49.65 ( 3.59); poro
6.45 ( 0.83) dimetro, exina 1.78 ( 0.25).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit. J. L. Zarucchi, 1651 (COL).
Placa palinolgica -3040.
Molongum lucidum (Kunth) Zarucchi
(Lmina 4 V.P. 13a, b, c; V.E. 13d, e, f)
ABERTURA: Tri (tetraestefano) colporado;
endoabertura circular hasta ligeramente
lalongada. Margen y costilla presentes.
FORMA: mbito circular a triangular o
cuadrangular convexo; oblado.
EXINA: Fina, tectada perforada a foveolada.
Columnelas conspicuas; sexina de igual
grosor que la nexina, la cual es irregular en
la cara interna.
MEDIDAS: E.E. 46.45 ( 3.24); E.P. 34.6 (
2.84), P/E 0.74, D.E. 42.76 ( 20.29), L.A.
de largo por 7.45 (2.14) de ancho, costilla
4.75 (1.27) de espesor; exina 2.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Ro Mit. J. L. Zarucchi, 1651
Mucoa duckei (Markgr.) Zarucchi. (Lmina
5 V.P. 14a, b, c; V.E. 14d, e)
ABERTURA:
Tri,
tetra
(penta)
estefanocolporado; endoabertura elptica
lalongada no siempre diferenciable. Costilla
228
y fastigio presentes.
convexo o cuadrangular recto, oblado.
EXINA: Fina, tectada psilada a foveolada.
Columnelas inconspicuas; sexina no siempre
diferenciada de nexina, la cual en la cara
interna es irregular.
MEDIDAS: E.E. 35.13 ( 2.68), E.P. 24.53
( 1.84), P/E 0.69, D.E. 38.3 ( 2.53), L.A.
colpo 12 ( 0.97) de largo por 1.9 ( 0.74) de
ancho, endoabertura 3.15 ( 1.08) de largo
por 8.3 ( 1.25), exina 2.25 ( 0.42).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Rucaroes: J. Cuatrecasas 7129
(COL); Placa palinolgica-3037.
Odontadenia geminata Mell. Arg. (Lmina
5 V.P. 15a, b; V.E. 15c, d)
TIPO: Mnada, apolar asimtrico o isopolar
radiosimtrica.
ABERTURA: Tri - tetraestefanoporado o
penta-hexa-heptaperiporado. Poros no bien
denidos generalmente circulares.
EXINA: Muy na, tectada psilada. Columnelas
inconspicuas; sexina no bien diferenciada de
nexina, la cual es irregular en la cara interna,
semejando granulaciones de gran tamao.
MEDIDAS: E.E. 44.69 ( 4.43), E.P. 35,75 (
4.211), P/E 0.79; D.E. 40.9 ( 4.36); dimetro
poro 4.25 ( 1.11); exina 1.66 ( 0.22).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Ro Caquet: C. Sastre 2315
Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist
(Lmina 5 V.P. 16a, b; V.E. 16c, d)
ABERTURA: Tricolporado; endoabertura
lalongada elptica. Costilla presente.
FORMA: Triangular convexa a triangular
recto, suboblado.
EXINA: Fina, tectada foveolada. Columnelas
inconspicuas; sexina de igual grosor que
nexina.
MEDIDAS: E.E. 28.58 ( 1.18), E.P. 23.71 (
Jimnez et al.
1.11), P/E 0.83, D.E. 27.15 ( 1.84); L.A.

16.25 ( 2.62), rea polar grande; I.A.P.
0.82) de ancho, endoabertura 4.8 ( 0.54) de
( 0.16).
MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: ESTADO
DO PARA: Satarm. M. Silva 2489 (COL);
Prestonia vaupesana Woodson (Lmina 6
V.P. 17a, b; V.E. 17c, d)
ABERTURA: Tetraestefanoporado; aberturas
protrudas, poros circulares. Anillo y costilla
presentes.
FORMA:
mbito
circular,
oblada
esferoidal.
EXINA: Muy na, tectada fosulada.
Columnelas no diferenciables; sexina no
bien diferenciada de nexina.
MEDIDAS: E.E. 56.8 ( 6.36), E.P. 54.35 (
4.79), P/E 0.95, D.E. 61.6 ( 6.17); poro 7.0
0.26).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit. J. L. Zarucchi 1872 (COL);
Rhabdadenia macrostoma Mell. Arg.
(Lmina 6 V.P. 40X 18a; V.E. 40X 18b, c;
detalle poro 100X 18d)
ABERTURA:
Tetra(penta)estefanoporado;
aberturas protrudas, poros normalmente
circulares. Anillo y costilla presentes.
FORMA:
mbito
circular,
oblado
esferoidal.
EXINA: Muy na, tectada perforada hasta
foveolada. Columnelas inconspicuas; sexina
no siempre diferenciable de nexina.
MEDIDAS: E.E. 77.3 ( 7.66), E.P. 75.9 (
8.65), P/E 0.98, D.E. 79.5 ( 9.25); poro
11.9 ( 3.28) de largo por 12.3 ( 3.16) de
ancho, anillo 2.8 ( 0.42) de ancho; exina 1.5
( 0.41).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Ro Loteroyacu. R. E.
Schultes 7158 (COL); Placa palinolgica3043.
Rhigospira quadrangularis (Mell. Arg.)
Miers. (Lmina 7 V.P. 19a, b; V.E. 19c, d)
lalongada elptica. Costilla y margen
presentes.
EXINA: Muy na, tectada foveolada a
psilada. Columnelas inconspicuas, nexina
diferenciable de sexina, nexina hacia la cara
interna irregular.
MEDIDAS: E.E. 35.65 ( 1.45), E.P. 30.95 (
1.16), P/E 0.86, D.E. 36.05 ( 2.05), L.A.
21.6 ( 2.99), rea polar grande; I.A.P. 0.59;
por 8.15 ( 1.25) de ancho; exina 1.63 (
0.31), sexina 0.57 ( 0.12), nexina 1.06 (
0.28).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit. J. L. Zarucchi 2428 (COL);
Spongiosperma macrophyllum (Mell.
Arg.) Zarucchi (Lmina 7 V.P. 20a, b, c; V.E.
20d, e)
ABERTURA: Tetra(penta)estefanocolporado;
endoabertura elptica lalongada. Costilla y
margen presentes.
FORMA: mbito cuadrangular recto o
pentagonal, suboblado.
tenues; nexina hacia la cara interna
irregular.
MEDIDAS: E.E. 45.65 ( 4.65), E.P. 37.35 (
2.17), P/E 0.81, D.E. 43.75 ( 3.07), L.A. 35.1
( 1.59), rea polar muy grande, I.A.P. 0.80;
por 10.9 ( 3.7) de ancho; exina 2.86 0.21,
sexina 0.92 ( 0.1), nexina 1.92 ( 0.17).
229
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Ro Paire Paran. R. E. Schultes
17245 (COL); Placa palinolgica-3045.
Aduche. J. M. Idrobo 11394 (COL); Placa

palinolgica-3041.
ARECACEAE
Stemmadenia grandiora (Jacq.) Miers.

(Lmina 7 V.P. 21a, b; V.E. 21c, d)
ABERTURA: Tricolporado; colpos cortos,
endoaberturas fusionadas formando un colpo
ecuatorial. Costilla ecuatorial presente.
FORMA: mbito circular a triangular,
subprolado.
tenues; no se diferencia sexina de nexina, la
cual hacia la cara interna es irregular.
MEDIDAS: E.E. 38.7 ( 2.06), E.P. 51.61 (
4.37), P/E 1.33, D.E. 37.1 ( 1.37), rea
polar muy grande, I.A.P. >0.75, colpo 18.6
endoabertura 7.25 ( 1.18) de ancho; exina
2.95 ( 0.58).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Ro Guayabero, boca del Ro
Lozada. R. E. Schultes 2060 (COL); Placa
palinolgica-3044.
Stenosolen eggersiii Markgr. (Lmina 7 V.P.
22a, b; V.E. 22c, d)
TIPO: Mnada, isopolar, simtrica bilateral.
ABERTURA: Bicolporado, aberturas algunas
veces protrudas, endoabertura elptica
lalongada en algunos casos formando un
colpo ecuatorial. Costilla, fastigio y oprculo
presentes.
FORMA: mbito elptico, subprolado.
inconspicuas; sexina diferenciable de nexina
que hacia la cara interna presenta gemas.
MEDIDAS: E.E. 27.3 ( 2.82), E.P. 33.95 (
1.42), P/E 1.24, D.E. 33.55 ( 1.48), L.A.
de ancho; endoabertura 2.23 ( 0.87) de largo
por 13.5 ( 1.53) de ancho; exina 2.56 ( 0.58),
sexina 1.25 ( 0.45), nexina 1.31 ( 0.58).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS:
Araracuara:
quebrada
230

Mnadas,
heteropolares,
bilateral
o
radilasimetricas,
monosulcadas
o
tricotomosulcadas; granos oblados hasta
subprolados; exina tectada o semitectada,
psilada, escabrada, granulada, puntitegilada,
foveolada, o reticulada, perforada estriada,
algunas apocynaceae la cara interna de la
exina presenta escultura siendo externamente
psilada (Sowunmi, 1968; Thanikaimoni,
1970; Parthasarathy, 1970; Ferguson, 1986;
Roubik & Moreno, 1991; Ferguson, &
Harley, 1994. Herrera & Urrego, 1996).
Mnadas, heteropolar bilateral simtrica
o
radialsimetricas,
monosulcadas,
tricotomosulcadas
o
monoulceradas
(poradas); margen u oprculo presentes
en algunas especies. mbito de elptico
a circular o triangular convexo o recto;
forma peroblada, oblada, suboblada, oblada
esferoidal prolada esferoidal. Exina tectada,
tectada perforada; psilada, foveolada,
escarbada, equinada, verrugada, fosulada,
en algunas especies la sexina desarrolla
proyecciones hacia la cara citoplasmatica
(22 gneros y especies).
Aiphanes hirsuta subsp. hirsuta Burret
(Lmina 8 V.P. 23a, b, V.E. 23c, d)
TIPO: Mnada, heteropolar, bilateral
simtrica.
ABERTURA: Monosulcado.
FORMA: mbito elptico, oblado.
EXINA: Fina; tectada verrugada. Columnelas
inconspicuas; sexina diferenciable de nexina.
MEDIDAS: E.E. 26.75 ( 1.79), E.P. 16.38 (
1.60), P/E 0.61, D.E. 17.63 ( 1.04); sulco
Jimnez et al.
23.58 ( 1.49) de largo por 1.19 ( 0.53) de

ancho; exina 1.76 ( 0.21), sexina 0.93 (
0.10), nexina 0.84 ( 0.17).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
ANTIOQUIA: Mpio. Amal, carretera a
Medelln, Alt.1650m, R. Bernal & L. Tobn
1396 (COL). Placa palinolgica HdV- 6089.
Aiphanes hirsuta subsp. intermedia
Borchs. & R. Bernal (Lmina 8 V.P. 24a, b,
V.E. 24c, d)
simtrica.
FORMA: mbito elptico a circular, oblado.
EXINA: Fina; tectada espinada.Columnelas
inconspicuas; sexina diferencible de nexina.
MEDIDAS: E.E. 31.07 ( 1.69), E.P. 22.14 (
2.27), P/E 0.71, D.E. 26.01 ( 0.43); sulco
26.14 ( 1.46) de largo por 1.07 ( 1.30) de
0.16), nexina 0.59 ( 0.15), espina 2.36 (
0.38) de largo por 1.50 ( 0.29) de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VALLE DEL CAUCA: Mpio. Trujillo,
carretera Trujillo-Cristales, Alt.1800m, R.
Bernal & W. Devia, 1555 (COL). Placa
palinolgica-3675.
Aiphanes hirsuta subsp. fosteriorum (H.E.
More) Borchs. & R. Bernal (Lmina 8 V.P.
25a, b, c; V.E. 25d, e)
simtrica.
FORMA: mbito elptica, suboblada.
EXINA: Fina; tectada perforada, verrugada.
Columnelas muy tenues; sexina y nexina
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 45.08 ( 2.54), E.P. 33.67 (
3.44), P/E 0.75, D.E. 37.75 ( 5.21); sulco
36.29 ( 2.56) de largo por 2.57 ( 1.90)
de ancho; exina 3.00, sexina 1.33 ( 0.41),
nexina 1.50 ( 0.32).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
NARIO: carretera Junn Altaquer 10 km
delante de Junn, Alt.1200m, R. Bernal &

G. Galeano 895 (COL). Placa palinolgica391.
Aiphanes hirsuta subsp. kalbreyerii (Burret)
Borchs. & R. Bernal (Lmina 8 V.P. 26a, b;
V.E. 26c, d)
simtrica.
ABERTURA: Monosulcado, bordes del sulco
no muy bien denidos.
EXINA: Fina; tectada escabrada. Columnelas
nexina.
MEDIDAS: E.E. 22.72 ( 1.18), E.P. 16.43 (
1.23), P/E 0.72, D.E. 18.98 ( 0.85); sulco
15.40 ( 3.47) de largo por 3.30 ( 1.42) de
ancho; exina 1.18 ( 0.15).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
QUINDO: Mpio. Salento, alto Ro Quindo
camino a la reserva La Marina, 2 Alt.8002900m., R. Bernal, 1893(COL). Placa
palinolgica HdV-6099.
Aiphanes linearis Burret (Lmina 8 V.P. 27a,
b; V.E. 27c, d)
simtrica.
EXINA: Fina; tectada perforada-fosulada.
Columnelas tenues; sexina diferenciable de
nexina.
MEDIDAS: E.E. 56.17 ( 15.33), E.P. 41.00 (
9.54), P/E 0.66, D.E. 38.07 ( 8.00); sulco
34.50 ( 2.18) de largo por 1.00 de ancho;
exina 2.95 ( 1.10), sexina 1.55 ( 0.41),
nexina 1.40 ( 0.69).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
ANTIOQUIA: Mpio. Peque, Vereda La
Tumba, car. Uramita - Peque, Alt. 25002650m, R. Bernal & G. Galeano, 534 (COL).
231
Aiphanes simplexx Burret (Lmina 8, V.P.

28a, b; V.E. 28c, d)
simtrica.
EXINA: Fina; tectada perforada con
proyecciones que le dan una estructura
polimrca. Columnelas conspicuas; sexina
de igual grosor que nexina.
MEDIDAS: E.E. 25.00 ( 0.62), E.P. 18.10 (
1.21), P/E 0.72, D.E. 19.14 ( 0.82); sulco
21.40 ( 1.41) de largo por 1.75 ( 0.68) de
ancho; exina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
ANTIOQUIA: Mpio. Frontino, Murr, 1000
m Alt., R. Bernal & G. Galeano, 262 (COL).
Placa palinolgica HdV-5866.
Aiphanes uleii (Dammer) Burret (Lmina 9,
29a, b)
simtrica.
ABERTURA: Inaberturado en nuestras
observaciones. Monosulcado, en Borchsenius
& R. Bernal (1996) Figura 11a, se nota
claramente la presencia del sulco.
FORMA: mbito esferoidal.
EXINA: Muy na; tectada escabrada.
Columnelas muy tenues; sexina diferenciable
de nexina.
MEDIDAS: D.E. 26.54 ( 0.84); exina 1.01 (
0.28), sexina 0.76 ( 0.11), nexina 0.50.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Quebrada Perico, Alt.300m,
G. Galeano & E. Angulo, 1510 (COL). Placa
palinolgica-3674.
Astrocaryum acaule Mart. (Lmina 9, V.P.
30a, b, V.E. 30c)
TIPO: Mnada, heteropolar, radiosimtrica o
bilateral simtrica.
ABERTURA: Monosulcado o tricotomosulcado,
la abertura aparece como un rea arrugada y
delgada.
FORMA: mbito triangular convexo, oblado.
EXINA: Muy na; tectada perforada.
232
Columnelas no son claramente diferenciables;

sexina de igual grosor que nexina.
MEDIDAS: E.E. 43.00 ( 2.30), E.P. 26.60 (
2.50), P/E 0.60, D.E. 41.80 ( 1.90); exina
1.20 0.20.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mpio. Mit, Cao Parara-Minoli,
Alt.200m, J. Cuatrecasas, 7283 (COL). Placa
palinolgica-3142.
Astrocaryum chambira Burret (Lmina 9,
V.P. 31a; V.E. 31b, c)
TIPO: Mnada, heteropolar, radiosimtrica.
ABERTURA: Tricotomosulcado, extremos
de las aberturas redondeados y bordes
delgados.
FORMA: Ambito circular a triangular recto,
oblado.
EXINA:Muy na; tectada fosulada. Columnelas
no son claramente diferenciables, sexina
ligeramente ms gruesa que la nexina.
MEDIDAS: E.E. 43.33 ( 2.50), E.P. 30.60 (
2.51), P/E 0.71, D.E. 38.50 ( 1.78); exina
1.72 ( 0.21), sexina 0.98 ( 0.11), nexina
0.74 ( 0.16).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META-GUAVIARE, ro Guayabero, Alt.
240m, J. Cuatrecasas, 7574 (COL). Placa
Astrocaryum murumuru var. macrocalyx
(Burret) A.J. Hend. (Lmina 9, V.P. 32a; V.E.
32b, c)
ABERTURA:
Tricotomosulcado
a
monosulcado.
FORMA: Ambito triangular recto, esferoidal.
EXINA: Fina; tectada perforada hasta
microreticulada. Columnelas diferenciables,
sexina ms gruesa que la nexina.
MEDIDAS: D.E. 39.30 ( 2.23); exina 2.03 (
0.13), sexina 1.12 ( 0.10), nexina 0.86 (
0.10).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Pto. Ospina, Alt. 230m,
J. Cuatrecasas, 10775 (COL). Placa
Jimnez et al.
Attalea amygdalina Kunth (Lmina 9, V.P.

33a, b; V.E. 33c, d)
simtrica
EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas
conspicuas; sexina diferenciable de nexina.
MEDIDAS: E.E. 78.50 ( 9.42), E.P. 39.58 (
5.41), P/E 0.50, D.E. 42.83 ( 4.71); sulco
exina 1.90 ( 0.59), sexina 1.13 ( 0.29),
nexina 0.93 ( 0.33).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VALLE DEL CAUCA: Mpio. Buga la
Grande, El Almendronal. V.M. Patio, s.n.
Attalea insignis (Mart. ex H. Wendl.) Drude
(Lmina 10, V.P. 34a; V.E. 34b, c)
bilateral simtrica.
ABERTURA: Monosulcado a tricotomosulcado.
Margen presente.
FORMA: Ambito elptico o triangular,
oblado.
EXINA: Fina; tectada fosulada, exina ms
gruesa en rea polar distal. Columnelas no
son claramente diferenciables, sexina ms
gruesa que nexina.
MEDIDAS: E.E. 44.05 ( 3.94), E.P. 23.85 (
1.40), P/E 0.54, D.E. 27.05 ( 2.51); sulco
35.20 ( 3.29) de largo por 2.35 ( 1.00) de
0.42), nexina 0.93 ( 0.12).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Charira. C. de Granados, 1. (COL).
Attalea septuagenata Dugand (Lmina 10
V.P. 35a; V.E. 35b, c, d, e)
simtrica.
ABERTURA: Monosulcado a tricotomosulcado
no bien denido.
FORMA: mbito elptico, peroblado.
diferenciables; sexina diferenciable de

nexina.
MEDIDAS: E.E. 63.24 ( 2.36), E.P. 27.79 (
3.46), P/E 0.44, D.E. 45.79 ( 1.95); sulco
58.86 ( 5.05) de largo por 6.36 ( 2.59) de
0.47), nexina 1.29 ( 0.49).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Ro Mirit-Parana. R.E.
Schultes, 15796 (COL). Placa palinolgica296.
Bactris gasipaes Kunth (Lmina 11 V.P. 36a,
b; V.E. 36c, d)
bilateral simtrica.
ABERTURA: Monosulcado a tricotomosulcado,
los radios presentan bordes irregulares.
FORMA: mbito triangular recto, oblado.
grosor que nexina.
MEDIDAS: E.E. 36.30 ( 2.20), E.P. 27.00 (
2.70), P/E 0.70, D.E. 35.00 ( 1.50); exina
1.80 ( 0.30).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Pto. Ospina, Alt. 230m,
palinolgica-3135.
Bactris pilosa H. Karst. (Lmina 11 V.P. 37a,
b; V.E. 37c, d, e)
TIPO: Mnada, heteropolar, simetra bilateral
a radial.
ABERTURA:
Monosulcado
a
tricotomosulcado.
FORMA: mbito elptico a triangular
convexo, oblado.
EXINA: Fina; tectada foveolada. No se
diferencian columnelas. Sexina de igual
grosor que nexina.
MEDIDAS: E.E. 33.83 3.44, E.P. 18.13
1.17, P/E 0.54, D.E. 24.81 4.22; sulco
26.90 3.67 de largo por 1.90 1.20; exina
1.54 0.27.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
TOLIMA: Mpio. Mariquita, 550 m Alt., R.
233
Bernal, 799 (COL). Placa palinolgica HdV6053.

Chamaedorea pauciora Mart. (Lmina 11
V.P. 38a, b, c)
simtrica.
ABERTURA: Monosulcado, extremos del sulco
redondeados. Margen presente.
FORMA: Ambito elptico, suboblado.
EXINA: Fina; semitectada microreticulada;
retculo heterobrochado. Columnelas no
claramente diferenciables; sexina de igual
grosor que nexina;
MEDIDAS: E.E. 17.15 ( 0.78), E.P. 13.85 (
1.06), P/E 0.81, D.E. 15.54 ( 1.30); sulco
14.55 ( 0.83) de largo por 4.50 ( 1.60)
de ancho; exina 1.00, muros del retculo
menores a 0.5 de espesor, lmenes entre 0.5
y 1 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Soratama, Alt. 250 m, R. E.
Euterpe precatoria Mart. (Lmina 11 V.P.
39a, b; V.E. 39c, d)
simtrica
ABERTURA: Monosulcado. Margen presente.
EXINA: Fina; tectada foveolada-fosulada.
Columnelas muy tenues; sexina de igual
grosor que nexina.
MEDIDAS: E.E. 29.18 ( 1.35), E.P. 17.85 (
1.51), P/E 0.61, D.E. 18.33 ( 1.17); sulco
24.75 ( 1.32) de largo por 3.10 ( 1.45);
exina 1.33 ( 0.29), sexina 0.66 ( 0.15),
nexina 0.65 ( 0.18).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Pto. Ospina. J. Cuatrecasas,
Geonoma macrostachys var. acaulis (Mart.)
Skov. (Lmina 11 V.P. 40a, b; V.E. 40c, d)
simtrica
234
EXINA: Fina; tectada foveolada. Columnelas
conspicuas; sexina tan gruesa como nexina.
MEDIDAS: E.E. 30.35 ( 1.63), E.P. 21.55 (
1.30), P/E 0.71, D.E. 21.33 ( 1.16); sulco
25.70 ( 2.04) de largo por 2.17 ( 1.26);
exina 1.17 ( 0.15).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Pto. Ospina. J. Cuatrecasas,
Hyospathe elegans Mart. (Lmina 11 V.P.
41a; V.E. 41b)
simtrica
ABERTURA: Monosulcado, sulco constricto
generalmente.
EXINA: Fina; tectada psilada. Columnelas
nexina.
MEDIDAS: E.E. 24.89 ( 1.88), E.P. 12.75 (
1.06), P/E 0.51, D.E. 12.83 ( 1.31); sulco
23.77 ( 1.50) de largo por 1.28 ( 0.76) de
ancho; exina 0.95 ( 0.16).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Sierra de la Macarena, Alt.13001900m, J.M. Idrobo et al., 1103 (COL).
Iriartea deltoidea Ruiz &Pav. (Lmina 12
V.P. 42a, b, V.E. 42c)
simtrica
centralmente.
EXINA: Gruesa; intectada pilada.
MEDIDAS: E.E. 33.50 ( 1.45), E.P. 24.95 (
2.50), P/E 0.74, D.E. 29.72 ( 1.16); sulco
30.80 ( 2.94) de largo por 3.40 ( 1.65) de
ancho; exina 3.15 ( 0.65), pilos 2 de alto
aproximadamente, dimetro del pilo entre 1
y 2.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA
GUAVIARE: Ro Guaviare, Alt. 240m, J.
Jimnez et al.
Cuatrecasas, 7620 (COL). Placa palinolgica3130.

Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl. (Lmina
12 V.P. 43a, b, c)
simtrica.
ABERTURA: Monosulcado, pontooperculado.
Columnelas conspicuas; nexina ms delgada
que sexina.
MEDIDAS: E.E. 20.33 ( 1.46), E.P.12.78 (
1.03), P/E 0.63, D.E. 15.68 ( 1.09); sulco
16.80 ( 1.67) de largo por 3.13 ( 0.42) de
ancho; exina 1.02 0.06.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Ro Kubiy, cerro de Coendo,
Alt. 380-880m, H. Garca-Barriga, 15127
(COL). Placa palinolgica HdeV-6108.
Leopoldinia piassaba Wallace (Lmina 12
V.P. 44a, b; V.E. 44c)
simtrica.
FORMA: Ambito circular, oblado.
EXINA: Fina; tectada perforada. Columnelas
no son claramente diferenciables; sexina de
igual grosor que nexina.
MEDIDAS: E.E. 26.62 ( 1.21), E.P. 15.50 (
0.58), P/E 0.58, D.E. 18.93 ( 1.52); sulco
25.20 ( 1.55) de largo por 4.30 ( 0.82) de
ancho; exina 1.25 ( 0.24).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
GUAINA: Ro Atabapo ro Chamuchina,
E. Acero, 196 (COL). Placa palinolgica
HdeV-6078.
Lepidocaryum tenue var. gracile (Mart.) A.J.
Hend. (Lmina 12 V.P. 45a, b V.E. 45c, d)
simtrica
FORMA: mbito elptico hasta circular,
suboblado.
EXINA: Fina; intectado espinado, espinas de
diferente tamao, puntas redondeadas y base

gruesa, engrosamiento exnico debajo de
cada espina.
MEDIDAS: E.E. 40.50 ( 2.04), E.P. 35.00
( 2.26), P/E 0.86, D.E. 38.28 ( 1.70);
sulco 36.35 ( 3.21) de largo por 15.70 (
2.83) de ancho; exina 5.00 ( 0.11), espinas
4.61. ( 0.56) de largo por 2.50 ( 0.38) de
dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Ro Kananari y Cerro Isibucuri,
Alt. 250m, H. Garca-Barriga, 15772 (COL).
Mauritia exuosa L.f. (Lmina 12, V.E.
46a, b)
TIPO: Mnada, heteropolar, simetra radial.
ABERTURA: Monoulcerado.
FORMA: Ambito circular, prolado esferoidal.
EXINA: Muy na; intectada espinada, espinas
con puntas agudas y base angosta, exina entre
espinas irregular, engrosamiento exnico
visible debajo de cada espina.
MEDIDAS: E.E. 47.75 ( 2.70), E.P. 48.05 (
3.02), P/E 1.01, D.E. 48.43 ( 2.99); poro
11.25 ( 2.80) dimetro; exina 5.82 ( 0.21),
espinas 4.20 ( 0.89) de largo por 1.64 (
0.19) de cimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Sabanas de Apiay. J. de Bates, s.n.
Mauritiella aculeata (Kunth) Burret (Lmina
12 V.P. 47a, b)
TIPO: Mnada, heteropolar, simetra radial.
ABERTURA: Monoulcerado.
FORMA: Ambito circular, oblado esferoidal.
EXINA: Fina; intectada espinada, espinas de
diferente tamao con puntas redodendeadas
y base ancha, exina entre espinas irregular,
engrosamiento exnico muy tenue debajo de
cada espina.
MEDIDAS: E.E. 35.17 ( 2.47), E.P. 34.67 (
0.58), P/E 0.05, D.E. 35.30 ( 1.86); poro
5.10 0.57 de largo por 5.30 ( 0.59); exina
1.78 ( 0.78), espinas 4.21 ( 0.52) de largo
por 1.69 ( 0.18).
235
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Yurupar. J. Cuatrecasas, 7309.
(COL). Placa palinolgica HdV-6079.
Oenocarpus bataua Mart. (Lmina 12 V.P.
48a, b; V.E. 48c, d)
simtrica.
centralmente. Margen presente.
no diferenciables, sexina diferenciable de
nexina.
MEDIDAS: E.E. 44.48 ( 1.25), E.P. 30.07 (
1.46), P/E 0.68, D.E. 34.87 ( 2.95); sulco
39.80 ( 2.30) de largo por 6.95 ( 1.21) de
0.10), nexina 0.94 ( 0.10).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit. J. Cuatrecasas, 7266.
Pholidostachys synanthera (Mart.) H.E.
Moore (Lmina 13 V.P. 49a, b; V.E. 49c, d)
simtrica.
EXINA: Gruesa; tectada espinada, baculada o
polimrca. Columnelas inconspicuas.
MEDIDAS: E.E. 32.42 ( 1.15), E.P. 22.20 (
1.23), P/E 0.68, D.E. 22.95 ( 1.01); sulco
28.15 ( 1.80) de largo por 4.85 ( 1.80);
exina 2.63 ( 0.46), sexina 0.57 ( 0.16),
nexina 0.74 ( 0.16), bculos de 1-1.5 de alto
por 0.5-1.5 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
RISARALDA: Mpio. Mistrat, Alt.1500m,
J. Betancur, 3191. (COL). Placa palinolgica3141.
Phytelephas macrocarpa Ruiz & Pav. ssp.
tenuicaulis Barfod (Lmina 13 V.P. 50a, b;
V.E. 50c, d)
TIPO: Mnada, heteropolar, simetra
bilateral.
236
ABERTURA: Monosulcado a tricotomosulcado.

EXINA: Fina, tectada perforada. Sexina
diferente de nexina; columnelas conspicuas;
exina ms delgada cerca del sulco.
MEDIDAS: E.E.= 61.85 2.47; E.P.= 37.90
1.66 P/E= 0.61; D.E.= 39.69 2.34; Sulco=
55.80 3.43 X 6.05 1.64; Exina= 2.70 0.27;
Sexina= 1.65 0.16; Nexina= 1.05 0.18.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Ro La Paya. R. Bernal, 2062.
Prestoea acuminata (Willd.) H.E. Moore
(Lmina 13 V.P. 51a, b, c; V.E. 51d, e)
simtrica.
EXINA: Fina; tectada escabrada. No se
diferencian columnelas; sexina de igual
grosor que nexina.
MEDIDAS: E.E. 27.33 ( 2.25), E.P. 14.83 (
2.34), P/E 0.54, D.E. 17.17 ( 1.57); sulco
22.00 ( 2.28) de largo por 1.42 ( 0.58);
exina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VALLE DEL CAUCA: Ro Pichind,
Carpatos, Alt. 2025-2920m, J. Cuatrecasas,
Prestoea schultezeana (Burret) H.E. Moore
(Lmina 13 V.P. 52a, b, c; V.E. 52d, e)
simtrica.
grosor que nexina.
MEDIDAS: E.E. 33.16 ( 1.16), E.P. 21.21 (
2.20), P/E 0.64, D.E. 18.50 ( 1.87); sulco
29.83 ( 2.48) de largo por 3.42 ( 1.80) de
ancho; exina 1.62 ( 0.37).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO, Ro Conejo, Alt. 300m,
Jimnez et al.
J. Cuatrecasas, 10895
palinolgica-3673.
(COL).
Placa
Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl.

(Lmina 14 V.P. 53a, b; V.E. 53c, d)
simtrica.
ABERTURA: Monosulcado, alargado (sulco se
extiende de polo a polo). Margen presente.
EXINA: Fina; tectada espinada. Columnelas
inconspicuas; sexina no diferenciable de
nexina. Base de la exina irregular; espinas
puntiagudas, dispuestas sobre islotes,
tendencia a un engrosamiento debajo de
cada una.
MEDIDAS: E.E. 41.60 ( 3.13), E.P. 28.20 (
2.66), P/E 0.67, D.E. 28.45 ( 8.97); sulco
41.00 ( 1.89) de largo por 9.90 ( 2.47);
exina 1.33 ( 0.30), espinas 2.12 ( 0.39) de
largo por 2.39 ( 0.38) de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mpio. Mit. J. Cuatrecasas, 7265.
Socratea salazarii H.E. Moore (Lmina 14
V.P. 54a, b, c, d)
simtrica
ABERTURA: Monosulcado, sulco alargado
(sulco se extiende de polo a polo).
EXINA: Fina; tectada espinada. Columnelas
inconspicuas; no se diferencia sexina de
nexina, ligero engrosamiento exnico debajo
de las espinas.
MEDIDAS: E.E. 30.83 ( 1.33), E.P. 25.00
( 2.00), P/E 0.81, D.E. 28.67 ( 2.36);
sulco 30.83 ( 1.17) de largo por 11.50 (
4.51) de ancho; exina 1.12 ( 0.20); espinas
1.92 ( 0.20) de largo por 2.25 ( 0.42) de
dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Mpio. Pto. Lpez. R. Jaramillo, 1208
(COL). Placa palinolgica HdeV-6060.
Syagrus orinocensis (Spruce) Burret

(Lmina 14 V.P. 55a, b; V.E. 55c)
simtrica
ABERTURA: Monosulcado, sulco constricto.
Margen presente.
muy tenues; Sexina de igual grosor que
nexina.
MEDIDAS: E.E. 40.42 ( 2.65), E.P. 26.90 (
3.17), P/E 0.66, D.E. 27.68 ( 2.75); sulco
exina 1.35 ( 0.20).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
GUAVIARE: Mpio. San Jos del Guaviare.
J. Cuatrecasas, 7708. (COL). Placa
palinolgica-3124.
Wettinia augusta Poepp.& Endl. (Lmina 14
V.P. 56a, b, c, d)
simtrica.
ABERTURA: Monosulcado, sulco en algunos
casos constricto. Margen presente.
EXINA: Muy na; tectada con espinas
puntiagudas, ligero engrosamiento debajo de
cada espina.
MEDIDAS: E.E. 35.45 ( 2.48), E.P. 25.63 (
1.91), P/E 0.72, D.E. 29.46 ( 1.24); sulco
exina 1.09 ( 0.17), espinas 2.52 ( 0.34) de
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
Moore, 7708. (COL). Placa palinolgica
HdeV-6123.
Wettinia kalbreyerii (Burret) R. Bernal
(Lmina 14, V.E. 57a, b)
simtrica.
ABERTURA: Monosulcado, sulco muy
constricto.
FORMA: Ambito elptico, oblado.
237
EXINA: Muy na; tectada microespinada,

espinas puntiagudas.
MEDIDAS: E.E. 27.60 ( 1.65), E.P. 16.75 (
1.32), P/E 0.61, D.E. 19.40 ( 0.98); sulco
24.55 ( 1.21); exina 0.63 ( 0.14), espinas
1.02 ( 0.06) de largo por 1.00 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Carretera de Resinas a
Florencia. R. Bernal, 1401. (COL). Placa
palinolgica HdeV-6102.
Wettinia maynensis Spruce (Lmina 14 V.P.
58a, b, V.E. 58c, d)
simtrica.
FORMA: mbito elptico, subprolado.
EXINA: Fina, tectada espinada. Columnelas
inconspicuas; sexina tan gruesa como
nexina.
MEDIDAS: E.E. 33.75 ( 0.98), E.P. 31.70 (
0.95), P/E 1.15, D.E. 36.53 ( 2.56); sulco
30.18 ( 2.92) de largo por 9.92 ( 1.53) de
ancho; exina 1.74 ( 0.13), espinas 3.62 (
0.44) de largo por 1.80 ( 0.18) de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Puerto Ospina. J. Cuatrecasas,
10786. (COL). Placa palinolgica-3123.
ASTERACEAE
Familia euripalinolgica, polen de tipo
mnada isopolar rediosimetrico, con
aberturas simples o compuestas usualmente
tricolporadas o tetracolporadas (algunas
veces brevicolporados) o fenestrada con
endoaberturas lalongadas hasta zonoradas,
polen usualmente oblado esferoidal
hasta prolado; exina tectada, en algunas
subdivisiones, la exina consta de dos capas:
la interna(endosexina, bculos) y la externa
( a menudos subdividida en varios estratos
mas o menos diferentes), las columnelas
pueden ser ramicadas o estar ausentes,
sexina tectada o tectada perforada,
238
supraespinada, escabrada, fosulada o

psilada; cavernas presentes en las reas
del mesocolpo (Van der Hammen, 1952;
Erdtman, 1986; Roubick & Moreno, 1991;
Velsquez. & Rangel. 1995; Velsquez,
1999; Bogot, 2002)
Monada isopolar radiosimtrica o apolar
asimtrica, tricolporada, tetracolporada,
triporada o inaberturada,
Acmella ciliata Cass. (Lmina 15 V.E. 59a,
b; V.P. 59c, d,)
ABERTURA: Tri (tetra) colporado; endoabertura
lalongada con extremos agudos.
FORMA: mbito triangular convexo a
EXINA: Gruesa, tectada espinada. Columnelas
conspicuas, cava presente.
MEDIDAS: E.E. 24.90 ( 0.74), E.P. 21.65 (
0.75), P/E 0.87, D.E. 23.85 ( 1.29), L.A.
0.29; colpo 15.50 ( 0.85) de largo por 3.55
( 0.50) de ancho, endoabertura 2.54 ( 0.33)
2.70 ( 0.42), nmero de espinas en vista
polar 24 ( 2), espinas 4.90 ( 0.32) de largo
por 3.05 ( 0.50) de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: 20 km al norte de Villavicencio
carretera a Bogot, Alt. 1.900m. J. T. F.
Stuessy & V. A. Funk, 5654 (COL). Placa
palinolgica-2808.
Adenostemma platiphyllum Cass. (Lmina
15 V.E. 60a,b, c; V.P. 60d, e)
lalongada con extremos agudos, algunas
veces difusa.
FORMA: mbito triangular a circular,
suboblado.
EXINA: Gruesa, tectada espinada. Columnelas
Jimnez et al.
conspicuas; sexina diferenciable de nexina,

cava presente.
MEDIDAS: E.E. 17.83 ( 0.53), E.P. 15.52 (
0.51), P/E 0.87, D.E. 16.76 ( 0.97), L.A.
( 0.50) de ancho, endoabertura 0.5 de ancho
0.56), sexina 1.91 ( 0.44), nexina 1.00 (
0.30), nmero de espinas en vista polar 15 (
1), espinas 2.06 ( 0.10) de largo por 3.69 (
0.21) de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CHOC: Ro San Juan, E.P. Killip, 35284
Ageratum conyzoides L. (Lmina 15 V.E.
61a, b; V.P. 61c, d)
lalongada con extremos agudos no siempre
conspicua.
convexo, suboblado.
EXINA: Gruesa, tectada perforada espinada.
Columnelas conspicuas, cava presente.
MEDIDAS: E.E. 19.38 ( 1.18), E.P. 19.00 (
1.25), P/E 0.98, D.E. 18.95 ( 1.12), L.A.
( 0.53) de ancho, endoabertura 2.20 (
0.63) de largo por 5.20 ( 0.86) de ancho;
exina 2.12 ( 0.43), nmero de espinas en
vista polar 27 ( 2), espinas 2.95 ( 0.16) de
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Leticia, Tarapaca. G. Lozano,
Ayapana jaramilliii R. M. King & H. Rob.
(Lmina 15 V.E. 62a, b; V.P. 62c, d)
ABERTURA: Tricolporado; colpo muy tenue
en vista ecuatorial, endoaberturas lalongadas
elpticas.
EXINA: Fina, tectada perforada espinada.

Columnelas conspicuas, sexina de igual
grosor que la nexina, cava presente.
MEDIDAS: E.E. 20.60 ( 1.15), E.P. 20.35
( 1.53), P/E 0.99, D.E. 19.90 ( 0.97),
L.A. 7.00 ( 0.78), rea polar mediana,
I.A.P. 0.34; colpo 15.10 ( 1.66) de largo
por 4.08 ( 0.53) de ancho, endoabertura
3.55 ( 0.44) de largo por 4.53 ( 0.98)
de ancho; exina 1.98 ( 0.06), nmero de
espinas en vista polar 17 ( 2), espinas
3.00 ( 0.41) de largo por 2.10 0.32 de
dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena, mesa del ro Sausa.
J. M. Idrobo & R. E. Schultes, 1287 (COL).
Bidens cynapiifolia Kunth (Lmina 15 V.E.
63a, b; V.P. 63c, 5d)
lalongada con extremos agudos y constricta
centralmente.
FORMA: mbito circular; oblado esferoidal.
EXINA: Fina, tectada espinada con
perforaciones en la base de las espinas.
Columnelas tenues, sexina y nexina de igual
grosor.
MEDIDAS: E.E. 19.70 ( 0.67), E.P. 18.45 (
1.07), P/E 0.94, D.E. 19.55 ( 0.44), L.A.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Ro Meta, Orocue, Alt. 140m.
J. Cuatrecasas et al., 4431 (COL). Placa
palinolgica-2836.
Calea ovalis S. F. Blake (Lmina 15 V.E.
64a, b; V.P. 64c, 6d)
ABERTURA: Tricolporado. Colpo difuso
239
en vista ecuatorial. Endoabertura elptica

lalongada.
FORMA:
mbito
triangular,
oblado
esferoidal.
EXINA: Fina, tectada espinada, con
perforaciones en la base de las espinas;
columnelas conspicuas, no se diferencia
sexina de nexina.
MEDIDAS: E.E. 28.80 ( 1.14), E.P. 26.35
( 1.73), P/E 0.9, D.E. 27.95 ( 0.80), L.A.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Municipio de San Juan de Arama,
Alt. 580m. J. Estrada et al., 330 (COL).
Chromolaena laevigata (Lam.) R. M. King.
& H. Rob. (Lmina 16 V.E. 65a, b; V.P. 65c,
d)
ABERTURA:
Tri(tetra)colporado;
endoabertura de circular a lalongada elptica
o inconspicua.
FORMA:
mbito
triangular,
oblado
esferoidal.
EXINA: Gruesa, tectada perforada, espinada.
Columnelas conspicuas; sexina tan gruesa
como nexina.
MEDIDAS: E.E. 24.60 ( 1.33), E.P. 24.21 (
1.41), P/E 0.98, D.E. 23.65 ( 1.36), L.A.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Carretera Florencia a Doncello,
Alt. 430m. J. L. Luteyn, et al., 4923 (COL).
240
Clibadium asperum (Aubl.) DC. (Lmina

16 V.E. 66a, b; V.P. 66c, d)
ABERTURA: Tricolporado. Colpo difuso en
vista ecuatorial; endoabertura lalongada con
extremos agudos algunas veces constricta
centralmente.
perforaciones en la base de las espinas;
columnelas tenues.
MEDIDAS: E.E. 22.00 ( 0.71); E.P. 21.73
( 1.18); P/E 0.99; D.E. 21.80 ( 0.95);
L.A. 7.75 ( 1.14); I.A.P. 0.36; rea polar
mediana; colpo 16.40 ( 1.35) de largo
por 5.55 ( 0.83) de ancho; endoabertura
3.71 ( 0.33) de largo por 9.30 ( 1.25)
de ancho; exina 1.84 ( 0.13); sexina 0.90
( 0.09); nexina 1.04 ( 0.28); Nmero
de espinas en vista polar 12 ( 1); espinas
4.57 ( 0.47) de largo por 3.28 ( 0.51) de
dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Municipio de Acacias, La Meseta,
Alt. 1.200m. R. Jaramillo, et al., 7193 (COL).
Eclipta alba Hask (Lmina 16 V.E. 67a, b;
V.P. 67c, d)
ABERTURA: Tricolporado; colpo difuso en
vista ecuatorial; endoabertura lalongada
rectangular a elptica.
FORMA:
mbito
triangular,
oblado
esferoidal.
EXINA: Fina, tectada espinada, con
Columnelas tenues, sexina diferenciable de
nexina.
MEDIDAS: E.E. 20.60 ( 0.88), E.P. 18.85 (
0.58), P/E 0.92, D.E. 19.98 ( 1.18), L.A.
exina 1.86 ( 0.23), sexina 0.94 ( 0.13),
nexina 1.12 ( 0.37), nmero de espinas en
Jimnez et al.

MATERIAL
ESTUDIADO:
BRASIL:
AMAZONAS: Rivera Boiauass, Alt.
100m. R. E. Schultes, 6810 (COL). Placa
palinolgica-2840.
3.09 ( 0.51), sexina 2.08 ( 0.40), nexina

1.01 ( 0.19), muros 2.00 de ancho; lagunas
10 de largo por 7.
MATERIAL ESTUDIADO:COLOMBIA: META:
Ro Guaviare, Alt. 240m. J. Cuatrecasas,
Egletes viscosa (L.) Less. (Lmina 16 V.E.

68a, b; V.P. 68c, d)
EXINA: Fina, tectada perforada, espinada.
Columnelas conspicuas, sexina no bien
diferenciada de nexina.
MEDIDAS: E.E. 21.11 ( 0.80), E.P. 20.90 (
0.74), P/E 0.99, D.E. 20.06 ( 1.31), L.A.
exina 1.51 ( 0.34), sexina 0.86 ( 0.25),
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Puerto Nario, T. Plowman,
Emilia sonchifolia (L.) DC. (Lmina 17 V.E.

70a, b; V.P. 70c, d)
ABERTURA: Tricolporado; colpo con bordes
ondulados, endoabertura lalongada elptica.
EXINA: Gruesa, tectada espinada, con
Columnelas conspicuas, nexina y sexina
diferenciables, cava presente.
MEDIDAS: E.E. 23.75 ( 0.63), E.P. 22.15 (
1.16), P/E 0.93, D.E. 23.00 ( 0.97), L.A.
exina 2.95 ( 0.34), sexina 0.87 ( 0.16),
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Estacin la Curia, Alt. 580620m. J. Estrada, et al., 348 (COL). Placa
palinolgica-2850.
Elephantopus angustifolius Sw. (Lmina 16

V.E. 69a, b; V.P. 69c, d)
circular.
esferoidal.
EXINA: Fina, semitectada fenestrada con
espnulas supratectales, muros de las lagunas
monocolumnados. Columnas conspicuas,
sexina y nexina diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 33.35 ( 1.63), E.P. 31.30 (
1.77), P/E 0.94, D.E. 33.35 ( 1.38), L.A.
Erechtites hieracifolia (L.) Raf. ex DC.

(Lmina 17 V.E. 71a, b; V.P. 71c, d)
ABERTURA: Tri(tetra)colporado; endoabertura
lalongada con ligera constriccin central y
extremos agudos.
EXINA:
Gruesa,
tectada
espinada,
perforaciones en la base de las espinas; nexina
diferenciable de sexina, cava presente.
MEDIDAS: E.E. 29.40 ( 0.99), E.P. 27.15
( 1.16), P/E 0.92, D.E. 29.30 ( 0.95),
L.A. 12.40 ( 1.65), rea polar 0.42, I.A.P.
mediana; colpo 21.55 ( 0.90) de largo
241
2.45 ( 0.44) de largo por 13.50 ( 1.65)

de ancho; exina 3.12 ( 0.32), sexina 1.06
( 0.34), nexina 2.06 ( 0.10), nmero de
espinas en vista polar 34 ( 3), espinas
2.30 ( 0.29) de largo por 3.00 ( 0.41) de
dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Quebrada Aduche, Alt.
250m. J. M. Idrobo, 8923 (COL). Placa
palinolgica-2851.
Fleischmannia klattiana (Hieron) R. M.
King. & R.H. Rob. (Lmina 17 V.E. 72a, b;
V.P. 72c, d)
lalongada elptica con constriccin central.
FORMA: mbito de triangular convexo a
circular, oblado esferoidal.
EXINA: Gruesa, tectada espinada con
Columnelas conspicuas, sexina y nexina de
igual grosor, cava presente.
MEDIDAS: E.E. 2 2.27 ( 0.92), E.P. 20.50
( 1.18), P/E 0.92, D.E. 22.05 ( 0.90), L.A.
( 0.93;) de ancho, endoabertura 3.45 (
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
NARIO: Municipio La Florida; Alt.
2500 m. P. Pinto, et al., 1815 (COL). Placa
palinolgica-2852.
Gongylolepys martiana (Baker) Steyerm. &
Cuatr. (Lmina 17 V.E. 73a, b; V.P. 73c, d;
Corte exina 73e; detalle endoabertura 73f;
exina proximal 73g)
lalongada con extremos agudos. Margen
presente.
FORMA: mbito trilobulado, subprolado.
242
Columnelas conspicuas, sexina y nexina

diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 81.00 ( 5.08), E.P. 93.70 (
2.79), P/E 1.16, D.E. 92.00 ( 3.13), L.A.
exina 13.61 ( 1.03), sexina 10.33 ( 0.92),
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Alrededores de Araracuara. J.
M. Idrobo, 11238 (COL). Placa palinolgica2852.
Guayania cerasifolia (Baker) R. M. King &
H. Rob. (Lmina 18 V.E. 74a, b; V.P. 74c, d)
FORMA:
mbito
triangular,
oblado
esferoidal.
EXINA:
Gruesa,
tectada
perforada
espinada. Columnelas inconspicuas, sexina
diferenciable de nexina, cava presente no
siempre diferenciable.
MEDIDAS: E.E. 16.00 ( 0.53), E.P. 14.20 (
1.46), P/E 0.89, D.E. 15.90 ( 0.99), L.A.
2.02 ( 0.15), sexina 1.04 ( 0.13), nexina
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
GUAINA: Ro Negro, Piedra del Cocuy.
A. Fernndez et al., 6977 (COL). Placa
palinolgica-2854.
Hebeclinium macrophyllum (L.) DC.
(Lmina 18 V.E. 75a, b; V.P. 75c-d)
ABERTURA: Tricolporoidado; endoabertura
Jimnez et al.
inconspicua, cuando diferenciable pequea y

con extremos agudos.
FORMA: mbito circular a trilobado, prolado
esferoidal.
distinguibles. Cava presente en algunos
granos.
MEDIDAS: E.E. 15.92 ( 0.85), E.P. 16.48 (
0.87), P/E 1.04, D.E. 16.00 ( 0.71), L.A.
( 0.37) de ancho, endoabertura 1 de largo
por 5 de ancho aproximadamente; exina 1.86
( 0.28), sexina 1.20 ( 0.26), nexina 0.66 (
1), espinas1.93 ( 0.29) de largo por 2.21 (
0.31) de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Puerto Asis. Giraldo & Pinto,
Heliopsis oppositifolia (Lamark) S. DazPiedrahita (Lmina 18 V.E. 76a, b; V.P. 76c,
d)
ABERTURA: Tricolporado; colpo poco visible
en vista ecuatorial, endoabertura lalongada
con extremos agudos.
Columnelas conspicuas sexina distinguible
de nexina, cava presente en algunos granos.
MEDIDAS: E.E. 23.10 ( 0.74), E.P. 20.95 (
0.83), P/E 0.91, D.E. 22.30 ( 1.34), L.A.
exina 2.76 ( 0.25), sexina 0.74 ( 0.22),
largo por 2.95 ( 0.16) de dimetro
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET;Alt. 1000- 1300m. J. Cuatrecasas,
Ichthyothere hirsuta Gardner (Lmina 18

V.E. 77a, b; V.P. 77c, d)
Endoabertura lalongada con extremos
agudos.
ABERTURA: Tricolporado, endoabertura
lalongada.
Columnelas conspicuas, sexina diferenciable
de nexina, cava presente.
MEDIDAS: E.E. 25.63 ( 0.80), E.P. 22.94 (
1.40), P/E 0.90, D.E. 24.95 ( 1.34), L.A.
exina 2.98 ( 0.26), sexina 1.96 ( 0.25),
vista polar 15 ( 1.05); espinas 4.92 ( 0.34)
de largo por 4.99 ( 0.38) de dimetro.
MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: MINAS
GERAIS. H.S. Irwin, 2587 (COL). Placa
palinolgica-4397.
Melanthera aspera (Jacq.) Steud. (Lmina
18 V.E. 78a, b; V.P. 78c, d)
Columnelas tenues, sexina y nexina
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 22.30 ( 0.98), E.P. 19.90 (
0.77), P/E 0.89, D.E. 21.75 ( 0.86), L.A.
exina 2.00 ( 0.09), sexina 1.02 ( 0.06),
vista polar 15 ( 1.22), espinas 4.83 ( 0.41)
de largo por 2.10 ( 0.21) de dimetro.
243
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
ro
AMAZONAS:
Puerto
Nario,
Amacayac, J. M. Duque-Jaramillo, 2428
Mikania banisteriae DC. (Lmina 18 V.E.
79a, b; V.P. 79c, d)
lalongada elptica.
EXINA: Fina, tectada espinada. Columnelas
muy tenues, sexina y nexina diferenciables,
cava presente.
MEDIDAS: E.E. 22.55 ( 0.60), E.P. 20.60 (
1.10), P/E 0.91, D.E. 21.43 ( 0.95), L.A.
de largo 5.75 ( 0.49) de ancho; exina 2.03
( 0.18), sexina 1.00, nexina 1.03 ( 0.18),
nmero de espinas en vista polar 17 ( 1.35),
espinas 3.41 ( 0.45) de largo por 2.95 (
0.16) de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Serrana de la Macarena, J. Thomas
et al., 1477 (COL). Placa palinolgica-2871.
Neurolaena lobata (L.) R. Br. (Lmina 18
V.E. 80a, b; V.P. 80c, d)
FORMA: mbito de circular a triangular
convexo, suboblado.
distinguibles, cava presente.
MEDIDAS: E.E. 22.00 ( 0.62), E.P. 19.05 (
0.72), P/E 0.87, D.E. 22.15 ( 0.47), L.A.
2.02 ( 0.06), sexina 1.02 ( 0.06), nexina
1.00, nmero de espinas en vista polar 19 (
244
2.14), espinas 3.70 ( 0.42) de largo por 3.10

( 0.57) de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: ro Guacabra, Cumaral, H. GarcaBarriga, 5100 (COL). Placa palinolgica2861.
Piptocarpha triora (Aubl.) Benn. ex Baker
(Lmina 19 V.E. 81a, b; V.P. 81c, d)
lalongada elptica.
FORMA: mbito triangular recto, suboblado.
EXINA: Gruesa, tectada perforada fenestrada
supra espinada. Columnelas conspicuas,
sexina diferenciable de nexina.
MEDIDAS: E.E. 43.10 ( 2.73), E.P. 36.80 (
1.87), P/E 0.85, D.E. 42.70 ( 1.34), L.A.
11.85 ( 2.03), rea polar mediana; I.A.P.
5.75 ( 0.92), sexina 3.80 ( 0.89), nexina
polar 27 ( 1.37), espinas 5.90 ( 0.70) de
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: entre Mit y rpidos Tat, J.
L. Zarucchi et al., 1115 (COL). Placa
palinolgica-2862.
Pollalesta niceforoii (Cuatr.) Aristeg.
(Lmina 19 V.E. 82a, b; V.P. 82c, d)
normalmente circular.
FORMA: mbito triangular recto, oblado
esferoidal.
EXINA: Gruesa, tectada perforada fenestrada
supra espinada. Columnelas conspicuas,
MEDIDAS: E.E. 44.50 ( 2.17), E.P. 40.90
( 2.47), P/E 0.92, D.E. 44.60 ( 3.24),
I.A.P. 0.38; colpo 28.20 ( 1.69) de largo
por 10.40( 1.33) de ancho, endoabertura
10.00 ( 1.84) de largo por 10.40 ( 1.33)
Jimnez et al.

( 0.68), nexina 1.79 ( 0.22), nmero de
espinas en vista polar 27 ( 3.46), espinas
4.88 ( 0.32) de largo por 2.88 ( 0.21) de
dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: alrededores de Mit, J. L. Zarucchi,
Psudoelephantopus spicatus (Juss.ex Aubl.)
C. F. Baker (Lmina 20 V. Prox 83a; V.Dist.
83b)
TIPO: Mnada, apolar, asimtrica.
ABERTURA: Inaberturado.
FORMA: mbito esfrico.
EXINA: Gruesa, semitectada, fenestrada
microespinada, muros de las lagunas
monocolumnado. Columnelas conspicuas,
sexina y nexina distinguibles.
MEDIDAS: D.E. 44.20 ( 4.21), exina 5.00 (
0.64), sexina 3.78 ( 0.62), nexina 1.22 (
( 0.20) de dimetro, muros 2 de grosor.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
NORTE DE SANTANDER: Vereda los
Egidos; R. Echeverri, 283 (COL). Placa
palinolgica-2872.
Sparganophorus vaillantiii Gaertn. (Lmina
20 V. Prox 84a; V. Dist. 84b)
FORMA: mbito esferoidal.
EXINA: Gruesa, semitectada fenestrada
espinulada, muros de las lagunas perforados.
de nexina
MEDIDAS: D.E. 32.55 ( 2.06); nmero de
lagunas 24 ( 2.76); exina 4.85 ( 0.58),
sexina 3.43 ( 0.66), nexina 1.52 ( 0.19),
espinas 1 de largo por 1 de dimetro; muros
de 2 a 3 m de grosor.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Puerto Nario, J. M. DuqueJaramillo, 2216 (COL). Placa palinolgica2861.
Stenopadus colombianus Cuatrec. &

Steyerm. (Lmina 20 V.E. 85a, b; V.P. 85c, d)
ABERTURA: Tricolporado; plano aberturado;
endoabertura elptica lalongada. Costilla
presente.
FORMA: mbito triangular recto, prolado.
EXINA: Fina; tectada perforada espinulada.
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 51.40 ( 3.86), E.P. 73.23 (
2.88), P/E 1.42, D.E. 46.25 ( 5.30), L.A.
( 1.89), endoabertura 6.35 ( 1.67) de largo
por 17.60 ( 3.47) de ancho; exina 4.00;
sexina 2.50 ( 0.71), nexina 1.50 ( 0.71),
espnulas 0.80 de largo por 1 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Puerto Santander. MVA, 584
Tessaria integrifolia Ruiz & Pav. (Lmina
20 V.E. 86a, b; V.P. 86c, d)
lalongada elptica.
grosor que la nexina. Cava presente.
MEDIDAS: E.E. 24.60 ( 1.56), E.P. 23.85 (
1.45), P/E 0.97, D.E. 24.35 ( 1.25), L.A.
polar 8.60 ( 0.84), espinas 5.87 ( 0.35) de
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Leticia, orilla izquierda del
ro Amazonas a 5 km arriba de la poblacin.
J. Cuatrecasas et al., 27281 (COL). Placa
palinolgica-2873.
245
Trichospira menthoides Kunth (Lmina 21

V.E. 87a, b; V.P. 87c, d)
ABERTURA: Triporado, endoabertura elptica.
EXINA: Fina, semitectada fenestrada
perforada espinada. Columnelas tenues,
sexina y nexina inconspicuas.
MEDIDAS: E.E. 30.60 ( 1.26), E.P. 29.70 (
1.49), P/E 0.97, D.E. 31.20 ( 1.48); L.A.
19.70 ( 1.42); endoabertura 6.58 ( 0.84) de
( 0.49), sexina 1.12 ( 0.32), nexina 1.05 (
( 0.54) de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena, A. Fernndez-P. et al.,
Unxia camphorata L. f. (Lmina 21 V.E.
88a, b; V.P. 88c, d)
diferenciables. Cava presente.
MEDIDAS: E.E. 31.90 ( 3.35), E.P. 30.10 (
3.21), P/E 0.94, D.E. 32.05 ( 2.36), L.A.
0.35), sexina 2.42 ( 0.52), nexina 1.81 (
( 0.63) de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Ro Kuduyari, A. S Barclay et al.
Wulfa baccata (L.) Kuntze. (Lmina 21
V.E. 89a, b; V.P. 89c, d)
246
ABERTURA: Tricolporado. Endoabertura

FORMA: mbito circular a triangular, oblado
esferoidal.
Columnelas no diferenciables, sexina y
nexina diferenciables. Cava no siempre
distinguible.
MEDIDAS: E.E. 25.50 ( 1.51), E.P. 23.10
( 0.99), P/E 0.9; D.E. 25.30 ( 0.95), L.A.
de largo 9.95 ( 1.30) de ancho; exina 2.19
( 0.27), sexina 1.02 ( 0.06), nexina 1.17 (
0.24), nmero de espinas en vista polar 17
( 1.98), espinas 5.50 ( 0.41) de largo por
3.40 ( 0.52).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena, J. M. Idrobo & R. E.
CAESALPINIACEAE
Mnadas,
isopolares,
tricolporados,
endoabertura
circular
o
lalongada,
margen algunas veces presente; prolados
subprolados, prolados esferoidales, oblado
eferoidalesferoidales; exina semitectada,
reticulada, perforada, psilada, estriada
(longitudinal o transversalmente), bras
de viscina presentes en Jacqueshuberia
(Silva & Carreira, 1994(a); Silva & Carreira,
1994(b))
Mnada;
isopolar,
radiosimtrico;
tricolpado, tricolporado, parasincolporado,
sincolporado; exina semitectada a tectada,
sexina psilada, microreticulada, reticulada,
estriada,
rugulada;
colpo
constricto
ecuatorialmente, costa colpi; poros circular,
Jimnez et al.
lolongado, lalongado; mbito circular a

triangular; granos suboblados a prolados; 22
- 40 x 22 - 52 (23 gneros).
Caesalpinaceae segn el grano de polen
1. Mnadas Isopolares................................2
1. Mnadas heteropolares.........................27
2. Polen tricolporoidado............................3
2. Polen colpado.......................................12
3. Aberturas sin estructuras especiales
(oprculo, margen o costilla).........................4
3. Aberturas con oprculo, margen, fastigio
o costilla.......................................................6
4. Exina tectada estriada.................................
........................Macrolobium acaciaefolium
4. Exina tectada perforada............................5
5. L.A. entre 5 6, prolado esferoidal.............
...........................................Cassia moschata
5. L.A. 6.5 10 dos morfotipos de acuerdo
al tamao y forma subprolado (tipo grande)
y/o oblado esferoidal (tipo pequeo)..............
.......................................Senna bicapsularis
6.Aberturas con fastigio o costilla...................7
6. Aberturas con mrgenes u oprculo.......8
7. Polen con aberturas fastigiadas, prolado y
exina perforada................Apuleia leiocarpa
7. Polen con aberturas costilladas, subprolado
y exina tectada psilada....................................
...............................Capsiandra angustifolia
8.Mrgenes presentes en las aberturas............9
8. Oprculos presentes en las aberturas........
.........................................Crudia amazonica
9. Exina tectada perforada........................10
9. Exina tectada fosulada..........................11
10. mbito circular trilobulado, aberturas
intrudas, dos morfotipos de acuerdo al
tamao y forma prolado esferoidal (tipo
pequeo) y/o subprolado (tipo grande)..........
...................................................Senna alata
10. mbito circular aberturas no intrudas s
ubprolado........................Batesia oribunda
11. L.A. 7.8 15.76 polen, exina mas gruesa
en los mesocolpos formando protuberancias
conspicuas, dos morfotipos de acuerdo al
tamao y forma prolado esferoidal (tipo

grande) o oblado esferoidal (tipo pequeo)...
............................................Senna racemosa
11. L.A. 2.5 3.5, exina sin engrosamiento
en los mesocolpos, polen suboblado...............
......................................Dicorynia paraensis
12. Endoaberturas lolongadas....................13
12. Endoaberturas circulares o lalongadas....
...................................................................21
13. Aberturas con costilla o margen............14
13. Aberturas con oprculo o sin estructuras
especiales............................................17
14. Margen presente en los colpos.................15
14. Costillas presentes en las colporos.16
15. Exina tectada perforada..17
15. Exina semitectada reticulada..................
.........................Heterostemon conjugatus
16. Exina fosulada D.E. 35.5-40.6...........
Chamaecrista desvauxii var. brevipes
16. Exina verrugada D.E. 55.01 74.16 .......
......................................Elizabetha princeps
17. Exina tectada perforada...........................
..........................................Dicymba stipitata
17. Exina tectada perforada estriada.............
.....................................Hymenaea courbaril
18. D.E. 39.9-75.54...................................19
18. D.E. 31.4-37.5....................................20
19. Polen subprolado,39.9-48.7, abertura no
operculada.................................................22
19. Polen oblado, D.E. 63.9-75.54, oprculo
presente............................Eperua leucantha
20. Exina semitectada reticulada estriada......
...............................................Brownea ariza
20. Exina tectada psilada..............................
............................................Bauhinia glabra
21. Exina tectada psilada................................
...........................Jacqueshuberia amplifolia
21. Exina semitectada reticulada..................
....................................Copaifera guianensis
22. Aberturas con estructuras especiales
margen, costilla u oprculo........................23
22. Aberturas sin estructuras especiales...25
23. Colporos costillados y oprculados..........
........................................Schnella umbriana
23. Colporos con margen o anillo............24
24. Endoabertura circular a lalongada anillo
presente.......................Swartzia arborescens
247
24. Endoabertura siempre circular nunca

anillada......................................................26
25.
Exina
reticulada
homobrocada,
endoabertura 9 de largo por 11 de
ancho.................Schizolobium amazonicum
25. Exina reticulada heterobrocada,
endoaberturas 4.22 de largo por 7.9 de ancho
.....................................Tachigali guianensis
26. D.E. 22.9- 25.1, endoabertura 4.7 (0.65)
de largo por 7.44 (1.02)...............................
.............................Cynometra bahuinaefolia
26. D.E. 27.8- 32.2, endoabertura 6.71
(1.25) de largo por 11.3 (0.76)...................
.....................................Peltogyne paniculata
27. Tricolporoidado sincolporoidado, D.E.
37, exina tectada psilada................................
....................................Chamaecrista viscosa
27. Tricolporado, D.E. 24.32, exina
semitectada reticulada.......Tachigali cavipes
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr.
(Lmina 21 V.P. 90a, b; V.E. 90c, d)
TIPO: Mnada, isopolar, radiosimtrico.
ABERTURA: Tricolporoidado, colpo constricto
ecuatorialmente, endoabertura inconspicua.
Fastigio presente.
FORMA: mbito circular trilobulado,
prolado.
EXINA: Muy na, tectada perforada.
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 24.3 ( 4.76), E.P. 38.5 (
8.39), P/E 1.58, D.E 30.6 ( 2.99), L.A. 5 (
1.01), rea polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo
34.0 ( 7.69) de largo por 1.0 de ancho; exina
1.00, sexina 0.5, nexina 0.5.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VICHADA: Gaviotas. I. Cabrera, 2774
Batesia oribunda Spruce ex Benth. (Lmina
21 V.P. 91a, b; V.E. 91c, d)
ecuatorialmente. Margen presente.
EXINA: Fina, tectada perforada a fosulada.
248
Columnelas conspicuas con espesor

irregular en vista ecuatorial, sexina y nexina
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 29.4 ( 2.84), E.P. 34.0 (
1.71), P/E 1.15, D.E 31.0 ( 1.88), L.A. 8.7
( 0.7), rea polar mediana, I.A.P. 0.28; colpo
exina 2, nexina 1.00, sexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
BRASIL:
AMAZONAS: Manaus. G. T. Prance, 3930
Bauhinia glabra Jacq. (Lmina 22 V.P. 92a,
b; V.E. 92c, d, e)
ABERTURA: Tricolporado, colpo algunas veces
constricto ecuatorialmente, endoabertura
lolongada.
EXINA: Muy na; tectada psilada. Columnelas
conspicuas, sexina y nexina diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 38.5 ( 7.66), E.P. 46.2 (
3.76), P/E 1.2, D.E 46.4 ( 2.31), L.A. 22.7
2.7, rea polar mediana, I.A.P. 0.49; colpo
endoabertura 11.1 ( 1.90) de ancho por 7.8
( 1.30) de ancho; exina 3.00, sexina 2.00
nexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Puerto Ospina. J. Cuatrecasas,
Brownea ariza Benth. (Lmina 22 V.P. 93a,
b; V.E. 93c, d)
ABERTURA: Tricolporado sincolporado,
endoabertura elptica lolongada.
EXINA: Muy na; semitectada reticulada con
disposicin estriada, en reas polares tectada
perforada, retculo heterobrochado, muros
monocolumnados
o
multicolumnados.
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 44.1 ( 7.32), E.P. 52.0 (
3.49), P/E 1.18, D.E 44.0 ( 4.06); L.A. 0,
rea polar ausente, I.A.P. 0; colpo 45.2 (
Jimnez et al.
4.24) de largo por 1.0 de ancho, endoabertura

10.6 ( 0.97) de largo por 7.50 ( 1.08)
de ancho; exina 3.02 (0.48), sexina 1.72
( 0.22), nexina 1.14 ( 0.22), muros del
retculo 1 2 de espesor, lmenes 1 - >2 de
dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CUNDINAMARCA: La Mesa. Hno. Ricardo,
s.n. (COL). Placa palinolgica-868.
Campsiandra angustifolia Spruce ex Benth.
(Lmina 23 V.P. 94a, b; V.E. 94c, d, e, f)
ABERTURA: Tricolporoidado; colpo constricto
centralmente. Costilla presente.
FORMA: mbito triangular convexo a recto,
prolado esferoidal.
MEDIDAS: E.E. 39.7 ( 3.92), E.P. 43.4 (
2.46), P/E 1.09, D.E 45.3 ( 3.02), L.A.
de ancho; exina 2, nexina 1.00, sexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Puerto Crdoba. R. Jaramillo,
Cassia moschata Kunth (Lmina 23 V.P.
95a, b; V.E. 95c, d)
ecuatorialmente.
FORMA: mbito triangular convexo, prolado
esferoidal.
MEDIDAS: E.E. 25.4 ( 2.50), E.P. 27.3 (
3.56), P/E 1.07, D.E 27.5 ( 3.24), L.A. 5.6
( 0.5), rea polar pequea, I.A.P. 0.20; colpo
20.6 ( 2.72) de largo por 1 de ancho; exina 2
nexina 1.00, sexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VICHADA: Ro vichada. F. J. Hermann,
Chamaecrista desvauxiii var. brevipes

(Benth.) H.S. Irwin & Barneby (Lmina 23
V.P. 96a, b; V.E. 96c, d)
ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto
ecuatorialmente, endoabertura lolongada.
Margen presente.
circular, prolado.
EXINA:
Fina;
tectada
fosulada.
Columnelas inconspicuas, nexina y sexina
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 35.6 ( 2.91), E.P. 48.8 (
3.73), P/E 1.37, D.E 38 ( 2.58), L.A. 12.4
( 1.6), rea polar mediana, I.A.P. 0.33;
de ancho, endoabertura 8 de largo por 4 de
ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Laguna de Carimagua, R. Caballo,
Chamaecrista viscosa (Kunth) H.S. Irwin &
Barneby (Lmina 24 V.P. 97a, b; V.E. 97c,
d, e)
TIPO: Mnada, heteropolar, radiosimtrico.
ABERTURA:
Tricolporoidado,
parasincolporoidado en una de las reas
polares; colpo constricto ecuatorialmente.
Margen presente
FORMA: mbito triangular convexo,
prolado.
EXINA: Fina; tectada psilada. Columnelas
MEDIDAS: E.E. 38.6 ( 1.71), E.P. 42.4 (
1.84), P/E 1.10, D.E 37.0 ( 2.0), L.A. 0.
4.48) de largo por 1 de ancho; exina 3.00,
sexina 2.00, nexina 1.00.
MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: Meta:
San Martn. F. J. Hermann, 91167 (COL).
Copaifera guyanensis Desf.
f (Lmina 24 V.P.
98a, b; V.E. 98c, d, e)
249

lolongada.
esferoidal.
inconspicuas; sexina diferenciable de
nexina.
MEDIDAS: E.E. 28.3 ( 0.95), E.P. 28.2 (
2.25), P/E 0.99, D.E 34.9 ( 2.48), L.A.
3.1 0.5, rea polar pequea, I.A.P. 0.08;
colpo 24.1 ( 2.23) de largo por 1de ancho,
endoabertura 8.0 ( 2.65) de largo por 6.0 (
4.36) de ancho; exina 2.15 ( 0.34), nexina
1.05 ( 0.3), exina 1.1 (0.3).
MATERIAL
ESTUDIADO:
BRASIL:
AMAZONAS: Ro negro. C. Danminas,
Crudia amazonica Spruce ex Benth. (Lmina
24 V.P. 99a, b; V.E. 99c, d)
ABERTURA:
Tricolporoidado,
oprculo
presente.
EXINA: Fina, tectada estriada perforada,
estras largas. Columnelas conspicuas, sexina
diferenciable de nexina.
MEDIDAS: E.E. 34.35 ( 2.29), E.P. 41.39
( 2.48), P/E 1.20, D.E 38.80 ( 3.29),
L.A. 8.80 ( 1.14), I.A.P. 0.23, rea polar
pequea; colpo 35.80 ( 1.99) de largo por
3.25 ( 1.01) de ancho; exina 1.85 ( 0.21),
sexina 1.01 ( 0.19), nexina 0.84 ( 0.08),
estras 1 de ancho.
MATERIAL
ESTUDIADO:
BRASIL:
AMAZONAS: Maues; D.C. Campbell,
22013 (COL). Placa palinolgica- 3918.
Cynometra bauhiniifolia Benth. (Lmina 24
V.P. 100a, b; V.E. 100c, d)
elptica lalongada.
esferoidal.
EXINA:
Fina;
tectada
fosulada.
250

diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 22.4 ( 3.31), E.P. 22.5 (
1.18), P/E 1.00, D.E 24 ( 1.08), L.A. 3.3
( 0.5), rea polar pequea, I.A.P. 0.13;
colpo 19 (1.25) de largo por 1.00 de ancho,
( 1.02) de ancho; exina 2.00, nexina 1.00,
sexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit. J. L. Zarucchi, 1456 (COL).
Dicorynia paraensis Benth. (Lmina 25 V.P.
101a, b; V.E. 101c, d)
ecuatorialmente, endoabertura inconspicua.
Margen presente.
suboblado.
conspicuas, sexina diferenciable de nexina.
MEDIDAS: E.E. 28.2 ( 2.10), E.P. 24.4 (
1.90), P/E 0.86, D.E 25.6 ( 3.44), L.A. 3.0
( 0.5), rea polar pequea, I.A.P. 0.11; colpo
22 ( 3.25) de largo por 1.00 de ancho; exina
2.5 ( 0.5), sexina 1.5 ( 0.5), nexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
GUYANA
FRANCESA: L. de Graville, 2661A (COL).
Dicymbe stipitata R.S. Cowan (Lmina 25
V.P. 102a, b; V.E. 102c, d, e)
ABERTURA: Tricolporado, endoabertura no
siempre diferenciable lolongada. Costilla
presente.
FORMA: mbito circular, prolado.
EXINA: Fina; tectada estriada perforada,
estras cortas. Columnelas conspicuas, sexina
y nexina diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 33.6( 2.59), E.P. 45.2 (
4.26), P/E 1.34, D.E 39.9 ( 2.23), L.A. 10.3
40 ( 4.59) de largo por 1.6 ( 0.52) de ancho,
Jimnez et al.

( 0.96) de ancho; exina 2.00, nexina 1.00,
sexina 1.00, estras 1 de ancho.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit, ro Vaups. J. L. Zaruchi,
2060 (COL). Placa palinolgica-876

exina 3.51 ( 0.35), sexina 2.13 ( 0.38),
nexina 1.38 ( 0.39).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
GUAINA: M.P. Cordoba, 258 (COL). Placa
palinolgica-4373.
Elizabetha princeps Schomb. ex Benth.

(Lmina 25 V.P. 103a, b; V.E. 103c, d)
lolongada, bordes del colpo no bien
denidos.
FORMA: mbito triangular recto a convexo,
prolado esferoidal.
EXINA: Fina, tectada verrugada. Columnelas
MEDIDAS: E.E. 68.10 ( 6.03), E.P. 69.58
( 9.20), P/E 1.01, D.E 64.60 ( 9.59),
L.A. 18.80 ( 7.93), I.A.P. 0.29, rea polar
mediana; colpo 55.20 ( 8.73) de largo por
9.90 ( 2.08) de ancho, endoabertura 13.60
exina 4.65 ( 0.67), sexina 3.60 ( 0.61),
nexina 1.05 ( 0.16), verrugas de 2-10 de
dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
GUAYANA
FRANCESA: Village Pina Grenand, 649
(COL). Placa palinolgica- 936.
Heterostemon conjugatus Spruce ex Benth.

(Lmina 27 V.P. 105a, b; V.E. 105c, d, e)
ABERTURA: Tricolporado, algunos granos
sincolporado en una de las dos reas
polares, colpo algunas veces constricto
ecuatorialmente endoabertura lolongada no
siempre diferenciable.
FORMA: mbito circular a triangularconvexo, subprolado.
EXINA:
Tectada
estriada
perforada.
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 49.58 ( 3.30), E.P. 60.12
( 5.38), P/E 1.21, D.E 52.69 ( 2.04), L.A.
7.30 ( 0.92), rea polar pequea, I.A.P.
3.05 ( 0.21), sexina 1.62 ( 0.39), nexina
1.43 ( 0.41).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Cao Cubiy; S. Madrian, 1200
Eperua leucantha Benth. (Lmina 26 V.P.

104a, b; V.E. 104c, d; V.P. 104e, f; V.E. 104g,
h)
lolongada colpo con membrana abertural con
proyecciones exnicas, en muchos granos se
aprecia una poro en una de las reas polares.
EXINA: Fina; tectada perforada verrugada.
Columnelas conspicuas, sexina no muy bien
MEDIDAS: E.E. 87.38 ( 5.32), E.P. 54.44
( 6.18), P/E 0.62, D.E 69.72 ( 5.82), L.A.
62.00 ( 6.26), rea polar muy grande, I.A.P.
Hymenaea courbarill L. (Lmina 27 V.P.

106a b; V.E. 106c, d, e)
lolongada. Costilla presente.
circular, subprolado.
MEDIDAS: E.E. 29.8 ( 2.25), E.P. 39.6 (
2.06), P/E 1.33, D.E 32.2 ( 1.93), L.A.
8.6 ( 1.0), rea polar mediana, I.A.P. 0.26;
colpo 34.5 ( 3.66) de largo por 2 de ancho,
endoabertura 7.00 de largo por 5 de ancho;
exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00.
251
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VICHADA: Gaviotas; I. Cabrera, 2630
Jacqueshuberia amplifoliola R.S. Cowan
(Lmina 28 V.P. 107a, b; V.E. 107c, d)
ABERTURAS: Tricolporado, colpo constricto
ecuatorialmente, endoabertura lolongada.
FORMA: mbito circular, esferoidal.
EXINA: Muy na; semitectada reticulada,
retculo
heterobrocado,
muros
monocolumnados. Columnelas conspicuos,
MEDIDAS: D.E 33.70 ( 2.30), L.A., 33.40
( 1.35), rea polar muy grande, I.A.P. 0.99;
exina 3.00, sexina 2.00, nexina 1, muros
del retculo 4 de espesor, lmenes 1 - 7 de
dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit, ro Kibiy, J.L. Zarucchi,
Macrolobium acaciaefolium Benth. (Lmina

28 V.P. 108a, b; V.E. 108c, d)
ABERTURA: Tricolporoidado; endoabertura
probablemente circular a lolongada.
subprolado.
EXINA: Fina; tectada estriada. Columnelas
MEDIDAS: E.E. 38 ( 3.59), E.P. 48.7 ( 3.27),
P/E 1.28, D.E 39.7 ( 7.89), L.A. 4.7 ( 0.5),
rea polar pequea, I.A.P. 0.12; colpo 40.5
exina 5.00, sexina 3.00, nexina 2.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
Amazonas: Ro Apoporis, cao Unguya;
H. Garca-Barriga, 14367 (COL). Placa
palinolgica-883.
Peltogyne paniculata Benth. (Lmina 28
V.P. 109a, b; V.E. 109c, d)
ABERTURA: Tricolporado, endoabertura no
252
siempre diferenciable, elptica lalongada.

oblado esferoidal.
MEDIDAS: E.E. 30.80 ( 2.15), E.P. 30.30
( 3.59), P/E 0.98, D.E 30.00 ( 2.19), L.A.
0.15; colpo 24.60 ( 2.59) de largo por
2.00 de ancho, endoabertura 6.71 ( 1.25)
2.00, nexina 1.00, sexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
SANTANDER:
Barrancabermeja;
R.
Romero-Castaeda, 4755 (COL). Placa
palinolgica-884.
Schizolobium amazonicum Huber ex Ducke
(Lmina 28 V.P. 110, b; V.E. 110c, d)
elptica lalongada. Margen presente.
FORMA: mbito circular, prolado esferoidal.
EXINA: Gruesa; semitectada reticulada,
retculo
homobrocado,
muros
monocolumnados. Columnelas conspicuas,
MEDIDAS: E.E. 28.70 ( 1.34), E.P. 30.00
( 1.49), P/E 1.05, D.E 28.50 ( 2.37), L.A.
colpo 23.50 ( 1.27) de largo por 1.00 de
ancho; endoabertura 9.00 de largo por 11.00
de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina
1.00, muros del retculo < 1 de espesor,
lmenes 1 1.5 de dimetro
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Rivera del ro Boiauassu; R.
E. Schultes, 6804 (COL). Placa palinolgica885.
Schnella umbriana Britton & Killip (Lmina
29 V.P. 111a, b; V.E. 111c, d)
ABERTURA: Tricolporado, colpo corto,
endoabertura circular a lolongada. Costilla y
oprculo presentes.
Jimnez et al.

conspicuas muy tenues; sexina diferenciable
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 33.6 ( 1.54), E.P. 45.97 (
3.42), P/E 1.36, D.E 29.27 ( 1.48), L.A.
19.33 ( 2.39), rea polar grande, I.A.P.
( 0.57) de ancho; endoabertura 4.6 ( 0.66)
de largo por 4.5 ( 0.62); exina 2.22 ( 0.20),
sexina 1.02 ( 0.06), nexina 1.2 ( 0.19).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO, Alt. 400m J.Cuatrecasas
11009. Placa palinolgica-5540 Hd V
Senna alata (L.) Rosberg (Lmina 29 V.P.
112a, b; V.E. 112c, d, e, f)
ABERTURA: Tricolporoidado; colpo constricto
FORMA: mbito circular trilobulado, se
diferencian dos tipos de granos en cuanto a su
tamao en vista ecuatorial prolado esferoidal
o subprolado.
conspicuas, sexina diferenciada de nexina.
MEDIDAS: E.E.1 29.10 ( 1.96), E.P. 1 37.20
( 1.64), P/E.1 1.28, E.E.2 29.35, E.P.2 32.1,
P/E.2 1.09 D.E 30.80 ( 1.87), L.A. 10.92 (
25.70 ( 1.49) de largo por 3.70 ( 0.79) de
ancho; exina 1.42 ( 0.15), nexina 0.70 (
0.15), sexina 0.70 ( 0.15).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
GUAINA, Ro Inrida Caranacoa. Fernndez
& Jaramillo, 702 (COL). Placa palinolgica4487.
Senna bicapsularis (L.) Roxb. (Lmina 29
V.P. 113a, b, c, d , V.E.113e, f, g, h)
ABERTURA: Tricolporoidado; colpo algunas
veces constricto centralmente.
FORMA: mbito circular trilobulado a
triangular convexo, se diferencian dos tipos
de granos en cuanto a su tamao en vista
ecuatorial subprolado (tipo grande) y oblado
esferoidal esferoidal (tipo pequeo).

MEDIDAS: Tipo pequeo E.E. 27.11 ( 0.99),
E.P. 27.06 ( 1.07), P/E 0.998, D.E 27.56 (
1.27), L.A. 7.12 ( 0.65), rea polar mediana,
I.A.P. 0.26; colpo 21.45 ( 1.17) de largo por
2.98 ( 0.49); exina 1.66 ( 0.10), sexina
0.84 ( 0.08), nexina 0.90 ( 0.11).
MEDIDAS: Tipo grande E.E. 30.16 ( 1.28),
E.P. 37.16 ( 1.57), P/E 1.23, D.E 32.72 (
2.68 ( 0.36); exina 2.05 ( 0.17), sexina
0.91 ( 0.19), nexina 1.14 ( 0.25).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Riveras del ro Loreto Yacu,
Alt. 100m. R.E. Schultes, 7170 (COL). Placa
palinolgica-4380.
Senna racemosa (Mill.) Irwin & Barneby
(Lmina 30 V.P. 114a, b, c, d; V.E.114e, f, g, h)
ABERTURA:
Tricolporoidado.
Margen
presente.
FORMA: mbito circular, se diferencian dos
tipos de granos en cuanto a su tamao en vista
ecuatorial prolado esferoidal (tipo grande) y
oblado esferoidal (tipo pequeo).
conspicuas tenues, sexina diferenciada
de nexina; en rea del mesocolpio la
exina se engrosa formando un apequea
protuberancia.
MEDIDAS: Tipo pequeo E.E. 30.11 ( 1.27),
E.P. 27.62 ( 1.77), P/E 0.92, D.E 30.63 (
0.92 ( 0.26); exina 2.88 ( 0.44), sexina
1.12 ( 0.23), nexina 1.76 ( 0.28).
MEDIDAS: Tipo grande E.E. 40.84 ( 1.47),
E.P. 42.82 ( 1.64), P/E 1.05, D.E 41.15
( 1.38), L.A. 13.45 ( 2.31), rea polar
mediana, I.A.P. 0.32; colpo 35.65 ( 1.97) de
largo por 3.69 ( 0.74), endoabertura 5.98 (
1.02) de largo por 6.67 ( 1.41); exina 3.62
( 0.31), sexina 1.45 ( 0.16), nexina 2.15
( 0.28).
253
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VICHADA: Tuparro, Alt. 250m. P. Vincelli,
Swartzia arborescens (Aubl.) Pittier (Lmina
30 V.P. 115a, b, V.E.115c, d, e)
ABERTURA: Tricolporado, endoabertura de
lalongada a circular. Anillo presente.
circular, prolado esferoidal.
MEDIDAS: E.E. 27.70 ( 3.02), E.P. 31.20
( 1.75), P/E 1.12, D.E 27.80 ( 2.44), L.A.
0.32; colpo 25.80 ( 1.67) de largo por1.00
largo por 11.00 ( 1.22) de ancho; exina
2.00, nexina 1.00, sexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
BOLIVAR: camino Monte Libano a San
Pedro. R. Romero-Castaeda, 1808 (COL).
Tachigali cavipes (Spruce ex. Benth.) J.
F. Macbr. (Lmina 30 V.P. 116a, b, c, V.E.
116d, e, f)
ecuatorialmente,
endoabertura
elptica
lolongada. Margen presente.
EXINA: Fina; semitectada reticulada, retculo
heterobrocado, muros monocolumnados.
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 43.60 ( 2.50), E.P. 45.20
( 3.42), P/E 1.03, D.E 24.32 ( 2.30), L.A.
3.00, sexina 1.00, nexina 2.00, muros del
retculo < 1 de espesor, lmenes 0.5 1.5 de
dimetro.
254
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPES: ro Piriparan, Can Colorado;
E. W. Davis 149 (COL). Placa palinolgica3976.
Tachigali guianensis (Benth.) Zarucchi &
Herend. (Lmina 31 V.P. 117a, b; V.E.117c,
d, e)
ecuatorialmente,
endoabertura
elptica
lalongada. Margen presente.
EXINA: Fina; semitectada reticulada, retculo
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 26.1 ( 2.08), E.P. 29.5 (
1.84), P/E 1.13, D.E 26.4 ( 2.41), L.A. 7.00
22.2 ( 1.47) de largo por 1.00 de ancho,
( 0.89) de ancho; exina 2.6 ( 0.52), sexina
1.60 ( 0.52), nexina 1.00 ( 1.49), muros
del retculo < 1 de espesor, lmenes 0.5 1.5
de dimetro.
MATERIAL ESTUDIADO: SURINAM: Rivera
de Lukia; H. S. Trwin, et al., 5549 (COL).
EUPHORBIACEAE
Monadas, apolares a isopolares, asimetricas
a radiosimetricas, intectadas a tectadas,
inaberturadas a tricolpadas, tricolporadas
a estefanocolporadas; escultura psilada,
clavada, gemada, baculada o escabrada
(Roubick & Moreno, 1991).
Caracterizacion polnica de la familia en
la amazonia colombiana
Mnadas apolar a isopolar simtrica a
radial simtrica; inaberturadas, tricolpadas,
tricolporadas esfanocolporada o poradas;
Jimnez et al.
costilladas y con margen; circular a triangular,

suboblado, oblado esferoidal, triangular
convexo; exina na.
1. Polen inaberturado...................................2
1. Polen aberturado....................................6
2. Exina clavada......Sandwithia heterocalix
2. Exina gemada.........................................3
3. Polen con dimetro superior a 60 m........4
3. Polen con dimetro menor a 60 m.........5
4. Gemas en vista apical circulares y con
estras..................................Jatropha curcas
4. Gemas en vista apical triangulares sin
estras..............................Manihot esculenta
5. Gemas en vista apical de forma triangular
o poligonal, sin procesos exnicos entre ellas.
...................................Codiaeum variegatum
5. Gemas en vista apical circulares, con
procesos exnicos de menor tamao entre
ellas......................................Croton lechleri
6. Polen con aberturas de tipo poro, exina
pilada.................Phyllanthus acuminathum
6. Aberturas tipo colpo o colporo...............7
7. Aberturas tipo colporo o colporoide,
granos tri o estefanocolporados...................8
7. Aberturas tipo colpo..............................27
8. rea polar pequea o muy grande...........9
8. rea polar mediana o grande...............15
9. Granos de polen con exina semitectada
microreticulada o reticulada......................10
9. Granos de polen con exina tectada,
perforada, foveolada, fosulada o con elementos supratectales o suprareticulada......12
10. Muros del retculo duplicolumnados,
espesor de la exina menor a 1.8 m,
endoaberturas circulares a ligeramente
lolongadas.................Margaritaria nobilis
10. Muros del retculo monocolumnados,
espesor de la exina entre 2 - 3.5 m,
endoaberturas lalongadas...........................11
11. Polen prolado esferoidal, dimetro
ecuatorial entre 20.5 - 24.5 m, exina
reticulada...................Senefeldera inclinata
11. Polen subprolado, dimetro ecuatorial
26 - 30 m, exina microreticulada.................
.................................................Mabea nitida
12. Exina tectada, escabrada o suprareticulada.

...................................................................13
12. Exina tectada, foveolada o fosulada.......14
13. Exina escabrada hasta rugulada, rea
polar muy grande, dimetro ecuatorial 12-17
m..........................Acalypha macrostachya
13. Exina tectada suprareticulada, rea polar
pequea, dimetro ecuatorial 20-22 m........
........................................Omphalea diandra
14. Polen prolado dimetro ecuatorial 12 15 m, costilla presente.................................
............................Hyeronima alchorneoides
14. Polen subprolado dimetro ecuatorial 16
- 20 m, costilla ausente.................................
................................Maprounea guyanensis
15. Granos de polen oblado esferoidales o
suboblados.................................................16
15. Granos de polen prolado esferoidales o
subprolados..23
16. Exina tectada perforada, psilada o
foveolada.......17
16. Exina semitectada reticulada o
microreticulada..21
17. Polen con aberturas costilladas.18
17. Polen con aberturas no costilladas.20
18. Dimetro ecuatorial entre 12 16 m,
polen algunas veces tetraestefanocolporados,
exina psilada.Cleidion amazonicum
polen siempre tricolporado, exina perforada
o foveolada.19
19. Aberturas con oprculo presente, exina
perforada..Aparisthmium cordatum
19. Aberturas sin oprculo, exina foveolada
....................Pogonophora schomburgkiana
20. Polen hexa estefanocolporado, oprculo
ausenteCaperonia palustris
20.
Polen
tricolporado,
oprculo
presente.Conceveiba guyanensis
21. Dimetro ecuatorial entre 35
39 m, lmenes del retculo > 5
m............................Amanoa guianensis
lmenes del retculo < 2m..22
22. Exina reticulada, endoabertura lolongada
o circular.Neoalchornea yapurensis
255
22. Exina microreticulada, endoabertura

lalongada elptica...Pera arborea
23. Aberturas costilladas24
23. Aberturas no costilladas..26
24. Dimetro ecuatorial entre 49 54
m........Hura crepitans
24. Dimetro ecuatorial entre 19 26 m
.......................25
25. Margen diferenciada 2 m de ancho
simulando un colpo externo.........................
................................Chamaesyce thymifolia
25. Margen no diferenciable...........
...............Senefelderopsis chiribiquitensis
26. Exina tectada perforada dimetro
ecuatorial 33 40 m................................
.....................Caryodendron orinocense
26. Exina tectada fosulada dimetro
ecuatorial 19 22 m................................
.....................Alchorneopsis oribunda
27. Colpos operculados
..............Plukenetia volbilis
27. Colpos no operculados28
28. ExinaTetrorchidium macrophyllum
28. Exina reticuladaMicrandra minor
Acalypha macrostachya Jacq. (Lmina 31
V.P. 118a, b; V.P. 118c, d)
ABERTURA: (tetra)penta(hexa)estefanocolp
orada; aberturas en vista polar ligeramente
protrudas, colpos cortos, endoaberturas
lalongadas elpticas. Costilla presente.
FORMA: mbito circular a pentagonal,
oblado esferoidal.
EXINA: Fina, tectada escabrada namente
rugulada. Columnelas inconspicuas; sexina
de igual grosor que nexina.
MEDIDAS: E.E. 15.90 ( 0.84), E.P. 13.96
( 0.89), P/E 0.88, D.E. 15.35 ( 0.75),
rea polar muy grande, I.A.P. >0.75; colpo
3.45 ( 0.37) de largo por 0.3 de ancho,
( 0.5) de ancho; exina 1.29 ( 0.22).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
Cordillera Oriental, Alt. 1750m, A. Dugand,
3959 (COL). Placa palinolgica HdV-4469.
256
Alchorneopsis oribunda (Benth.) Muell.

Arg. (Lmina 31 V.P. 119a, b; V.E. 119c, d)
ABERTURA: Tricolporada; endoabertura
lalongada rectangular con bordes irregulares.
Margen presente, en varios granos las
aberturas presentan fastigio.
FORMA: mbito circular a triangular, prolado
esferoidal.
EXINA: Fina, tectada fosulada en reas
polares tectada perforada. Columnelas
conspicuas; nexina ligeramente mas gruesa
que sexina, en reas polares la relacin es
inversa.
MEDIDAS: E.E. 21.43 ( 1.13), E.P. 23.8 (
1.02), P/E 1.11, D.E. 21.01 ( 1.03), L.A.
0.26; colpo 19.2 (1.16) de largo por 1.65
(0.67) de ancho, endoabertura 4.83 (0.94)
de largo por 9.3 ( 1.42), margen 3.38 (
0.36) ancho); exina 1.94 ( 0.13), sexina
0.88( 0.1), nexina 1.06 ( 0.1).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VICHADA: J. Cabrera, 2326 (COL). Placa
palinolgica-961.
Amanoa guianensis Aubl. (Lmina 31 V.P.
120a, b; V.E. 120c, d)
ABERTURA: Tricolporada; endoabertura
lalongada rectangular. Costilla y margen
presentes.
FORMA: mbito triangular, suboblado.
EXINA: Gruesa, semitectada reticulada;
retculo homobrochado, muros ondulados
MEDIDAS: E.E. 38.9 ( 2.13), E.P. 33.95 (
1.66), P/E 0.87, D.E. 37.58 ( 1.28), L.A.
de largo por 8.8 ( 1.48) de ancho; exina 6.12
( 0.53), sexina 4.23 ( 0.46), nexina 1.89
( 0.17), muros del retculo 1 de grosor,
lmenes >5 de dimetro
Jimnez et al.
MATERIAL ESTUDIADO: SURINAM: Lucie

River. Alt. 225 m. H.S. Irwin et al., 55553
Aparisthmium cordatum (Juss.) Baill.
(Lmina 31 V.P. 121a, b; V.E. 121c, d)
lalongada rectangular. Costilla y oprculo
presentes.
FORMA: mbito triangular convexo hasta
conspicuas; sexina y nexina diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 28.07 ( 1.64), E.P. 23.33 (
0.71), P/E 0.82, D.E. 27.81 ( 1.34), L.A.
0.42), sexina 1.50 ( 0.51), nexina 1.65 (
0.47).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Leticia, A. Gentry, 12713
Caperonia palustris (L.) St. Hil. (Lmina 31
V.P. 122a, b; V.E. 122c, d)
ABERTURA: Hexaestefanocolporado; colpo
lalongada elptica. Margen presente.
MEDIDAS: E.E. 35.38 ( 1.29), E.P. 30.36 (
1.07), P/E 0.85, D.E. 34.43 ( 2.20), L.A.
17.3 ( 1.77), rea polar mediana, I.A.P. 0.5;
colpo 23.7 (0.95) de largo por 1.55 ( 0.44)
de ancho, endoabertura 5.5 (0.97) de largo
por 6.5 ( 0.85); exina 3.56 ( 0.42), sexina
2.21 ( 0.22), nexina 1.35( 0.28).
MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA:
VALLE: Palmira, R. Murqueirio, 17C943
Caryodendron orinocense Karst. (Lmina

32 V.P. 123a, b; V.E. 123c, d)
lalongada rectangular no bien diferenciada.
Margen presente.
esferoidal algunas veces esferoidal.
EXINA:
Gruesa,
tectada
perforada.
Columnelas conspicuas; sexina diferenciable
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 35.2 ( 1.48), E.P. 35.35 (
3.06), P/E 1.004, D.E. 35.98 ( 2.04), L.A.
9 ( 0.91), rea polar mediana, I.A.P. 0.25;
de ancho, endoabertura 9 ( 1.33) de largo
por 11 ( 2.36) de ancho; exina 2.93 ( 0.3),
sexina 1.11 ( 0.28), nexina 1.82 ( 0.29).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Alt. 700-850m, H. GarcaBarriga, 18686 (COL). Placa palinolgica957.
Chamaesyce thymifolia (L.) Millsp. (Lmina
32 V.P. 124a, b; V.E. 124c, d)
lalongada elptica con extremos agudos.
Margen presente bordeando el colpo dando
la apariencia de un colpo externo, costilla
presente.
subprolado.
EXINA:Gruesa, tectada perforada. Columnelas
MEDIDAS: E.E. 21.95 ( 1.45), E.P. 25.81 (
2.25), P/E 1.17, D.E. 21 ( 1.33), L.A. 8.3 (
19.7 ( 3.23) de largo por 1.08 ( 0.52) de
7.2 ( 1.48) de ancho, margen 2 ancho; exina
2.66 ( 0.15), sexina 1.68 (0.15), nexina
0.98 ( 0.06).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Araracuara, J. Murillo, 225
257
Cleidion amazonicum Ule (Lmina 32 V.P.

125a, b; V.E. 125c, d)
ABERTURA:
endoabertura lalongada rectangular. Costilla
y fastigio presentes.
tenues. Sexina tan gruesa como nexina.
MEDIDAS: E.E. 15.78 ( 1.4), E.P. 13.57 (
1.07), P/E 0.86, D.E. 15 ( 0.82), L.A. 9.7
( 0.86), rea polar grande, IAP 0.64; colpo
4.52 ( 0.73) de largo por 0.58 ( 0.18),
( 1.03) de ancho; exina 1.2 (0.09).
MATERIAL ESTUDIADO: BOLIVIA: Pando,
Maruripi St. G. Beck, 19562 (COL) Placa
palinolgica-4370
Codiaeum variegatum (L.) Blume (Lmina
32 V.P. 126a, b; V.E. 126c, d)
FORMA: mbito circular, esfrico.
EXINA: Fina, intectada gemada, gemas con
forma triangular a cuadrangular dispuestas
formando rosetas de 6 - 7 elementos.
MEDIDAS: D.E. 48.9 ( 5); exina 3.5 ( 0.4),
gemas 1 1.5 dimetro por 1.5 alto .
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CUNDINAMARCA: Fusagasug. J. M.
Idrobo et al., 4487 (COL) Placa palinolgica965.
Conceveiba guyanensis Aubl. (Lmina 32.
V.P. 127a, b; V.E. 127c, d)
lalongada rectangular no bien diferenciada.
Oprculo presente.
esferoidal.
MEDIDAS: E.E. 29.46 ( 2.3), E.P. 28.99 (
1.02), P/E 0.98, D.E. 29.23 ( 1.47), L.A.
258

exina 2 ( 0.09), sexina 1 ( 0.09), nexina
1( 0.09).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
SANTANDER: Carare, I. Cabrera, 771
Croton lechleri Muell. Arg. (Lmina 32 V.P.
128a, b; V.E. 128c, d)
EXINA: Fina, intectada gemada, gemas
triangulares en vista superior, formando
rosetas.
MEDIDAS: D.E. 46.9 ( 4.86); exina 3.1 (
0.32), nexina 0.5 aproximadamente, gemas
1.5 - 2 de dimetro por 2.0 - 2.8 alto
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Mocoa, J. Cuatrecasas, 11383
Hura crepitans L. (Lmina 33 V.P. 129a, b;
V.E. 129c, d)
EXINA: Fina, tectada perforada. Sexina,
nexina y columnelas diferenciables solo en
vista ecuatorial.
MEDIDAS: E.E. 59.05 ( 3.65), E.P. 70.7 (
4.14), P/E 1.19, D.E. 51.7 ( 2), L.A. 24 (
1.7), rea polar medina, I.A.P. 0.46; colpo
55.7 ( 4.27) de largo por 1.25 ( 0.49) de
0.33).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
ANTIOQUIA: Rivera del Cimitarra, I. De
Breing, 1494 (COL). Placa palinolgica969, -3077.
Jimnez et al.
Hyeronima alchorneoides Allen. var.

alchorneoides (Lmina 33 V.P. 130a, b; V.E.
130c, d, e)
lalongada rectangular. Costilla presente.
EXINA: Fina, tectada foveolada a fosulada.
Columnelas tenues; sexina de igual grosor
que nexina.
MEDIDAS: E.E. 12.43 ( 0.25), E.P. 24.05 (
1.18), P/E 1.94, D.E. 12.68 ( 0.53), L.A.
de alto por 5 ( 0.53) de ancho; exina 1.65
( 0.20).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Puerto Cajaro, Alt. 250 m,
J. Cuatrecasas 7562A (COL). Placa
palinolgica-968.
Jatropha curcas L. (Lmina 34 V. Distal
131a; V. Proximal 131b)
FORMA: mbito circular, esfrica.
EXINA: Fina, intectada gemada; gemas
con textura estriada y circulares en vista
apical, entre las gemas se observan procesos
esculturales de menor tamao.
MEDIDAS: D.E. 71.65 ( 5.02); exina 6.3 (
0.54), nexina 2.0, gemas 1.8 5.0 dimetro
por 4.30 ( 0.54) de alto, procesos exnicos
de menos de 0.5 dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CASANARE: Yopal, F. Delgado, et al., 1
Mabea nitida Benth. (Lmina 34 V.P. 132a,
b; V.E. 132c, d, e, f)
lalongada elptica con extremos agudos no
siempre bien diferenciable. Margen y costilla
presentes.

subprolado.
EXINA: Fina, semitectada microreticulada;
muros del retculo monocolumnados, lumen
circular a elptico. Columnelas conspicuas;
MEDIDAS: E.E. 27.95 ( 0.76), E.P. 33.48 (
1.62), P/E 1.19, D.E. 28.08 ( 1.35), L.A.
( 0.55), sexina 1.27 ( 0.29), nexina 1.3 (
0.33), muros del retculo 1 espesor, lmenes
<1 a 2 de dimetro.
MATERIAL ESTUDIADO: VENEZUELA:
AMAZONAS: Cao Guazupia pana, S.
Level, 97 (COL). Placa palinolgica-3074.
Manihot esculenta Crantz (Lmina 34 V.
Distal 133a; V. Proximal 133b)
ABERTURA: Inaberturada.
EXINA: Muy na, tectada gemada; gemas con
forma triangular en vista apical, organizadas
en grupos de 5-7 gemas.
MEDIDAS: D.E. 140.67 ( 12.76); exina total
14.00 ( 1.05), nexina 5.70 ( 0.67), gema
8.40 ( 0.84) alto.
MATERIAL ESTUDIADO: Placa palinolgica3076.
Maprounea guyanensis Aubl. (Lmina 35
V.P. 134a, b; V.E. 134c, d)
convexo, subprolado.
EXINA: Fina, tectada foveolada, tectada
perforada en reas polares. Columnelas
conspicuas; sexina de igual grosor que
nexina, en vista ecuatorial sexina ligeramente
ms gruesa en reas polares que en la regin
ecuatorial.
259
MEDIDAS: E.E. 19.50 ( 2.82), E.P. 25.05 (

1.32), P/E 1.28, D.E. 18.75 ( 1.46), L.A.
4.65 ( 0.85), rea polar pequea. I.A.P.
0.94) de largo por 5.85 (1.16) de ancho;
exina 1.96 0.12.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Alt. 100-140m. J. Wurdack
et al., (COL). Placa palinolgica-958.
Margaritaria nobilis L.f. (Lmina 35 V.P.
135a, b; V.E. 135c, d, e)
circular a elptica lalongada o lolongada.
Margen y costilla presentes.
convexo, prolado esferoidal.
EXINA: Fina, semitectada microreticulada,
retculo heterobrocados, con lmenes
alargados, muros duplicolumnados, lmenes
alargados. Columnelas conspicuas; sexina y
nexina diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 23.16 ( 0.72), E.P. 26.13 (
0.72), P/E 1.13, D.E. 23.56 ( 0.63), L.A.
(0.52), endoabertura 3.23 ( 0.61) de largo
por 3.03 ( 0.38); exina 1.59 ( 0.09), sexina
0.77 ( 0.05), nexina 0.79 ( 0.09), muros
del retculo 1 de espesor, lmenes 0.8 x 2
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Puerto. Lpez, G. Davidse et al.,
Micrandra minorr Benth. (Lmina 35 V.P.
136a, b, c; V.E. 136d, e)
ABERTURA: Tricolpado. Margen presente.
EXINA: Fina, tectada reticulada, retculo
heterobrochado, lmenes circulares a
alargados los cuales se hallan ocupados
por masas exnicas multicolumnadas, en el
borde del muro se observan perforaciones.
260
Columnelas conspicuas; sexina y nexina

diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 46.73 ( 2.19), E.P. 40.33 (
2.85), P/E 0.86, D.E. 47.98 ( 4.28), L.A.
18.20 ( 2.53, rea polar mediana, I.A.P.
1.96 ( 0.08), nexina 1.10 ( 0.25), muros
0.5 de espesor, lmenes de 1 dimetro hasta
3.5 x 2.5
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS- VAUPS: Ro Apaporis.
R. E. Schultes & I. Cabrera, 12530 (COL).
Nealchornea yapurensis Huber (Lmina 36
V.P. 137a, b; V.E. 137c, d, e)
ABERTURA: Tricolporado; endoaberturas
lolongadas no siempre conspicuas. Costilla
presente.
EXINA: Fina, semitectada reticulada,
retculo con muros monocolumnados,
heterobrochado. Columnelas conspicuas;
sexina diferenciada de nexina.
MEDIDAS: E.E. 24.27 ( 1.62), E.P. 22.46 (
2.04), P/E 0.92, D.E. 24.37 ( 0.88), L.A.
( 0.14), sexina 0.9 ( 0.11), nexina 1.02 (
0.06), muros del retculo 0.5 de espesor,
lmenes 1 hasta 1.8 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Ro Loreto Yacu, J. A. Blach
& R. E. Schultes, 46257 (COL). Placa
palinolgica-4367.
Omphalea diandra L. (Lmina 36 V.P. 138a,
b; V.E. 138c, d, e, f)
lalongada rectangular. Margen y costilla
presentes.
Jimnez et al.
FORMA: mbito circular trilobado, prolado.

EXINA:
Gruesa,
tectada
perforada
suprareticulada; retculo heterobrochado
con muros monocolumnados. Columnelas
conspicuas; sexina diferenciada de nexina.
MEDIDAS: E.E. 21.03 ( 1.05), E.P. 30.62 (
1.04), P/E 1.46, D.E. 20.97 ( 0.84), L.A.
4.95 0.6, rea polar pequea, IAP 0.23;
colpo 26 ( 1.05) de largo por 1.23 ( 0.37)
( 0.32), sexina 1.43 ( 0.28), nexina 0.94
( 0.1), muros del retculo 0.5 de espesor,
lmenes 0.8 de dimetro o 0.8 de largo por
2 ancho.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CHOCO: Ro Truando, A. Gentry, 9422
Pera arborea Mutis (Lmina 36 V.P. 139a, b;
V.E. 139c, d, e)
lalongada elptica. Costilla y margen
presentes.
retculo heterobrochado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas, sexina
MEDIDAS: E.E. 25.18 ( 1.50), E.P. 24.68 (
1.73), P/E 0.98; D.E. 26.01 ( 1.84), L.A.
17.4 ( 1.76), rea polar grande, 0.67, IAP
de largo por 7.65 ( 1.0) de ancho; exina 2.03
( 0.13), sexina 0.96 ( 0.16), nexina 1.07
( 0.19), muros del retculo <1 de espesor,
lmenes <0.5 a 1.5 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
SANTANDER: Carare, I. Cabrera, 720
Phyllanthus acuminatus Vahl (Lmina 36 V.
Distal 140a, b, c; V. Proximal 140d, e, f, g)
TIPO: Mnada, heteropolar, asimtrica.
ABERTURA: Periporado 11 a 14 poros;

bordes del poro no bien denidos. Costilla
presente.
FORMA: mbito pentagonal a circular,
esferoidal.
EXINA: Fina, intectada pilada.
MEDIDAS: D.E. 23.81 ( 1.22), poro 1.93 (
0.30) dimetro; exina 1.51 ( 0.32) Pilo 0.79
( 0.22), nexina 0.72 ( 0.2).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Ro Putumayo, Puerto
Ospina, R. E. Schultes, 3411 (COL). Placa
palinolgica-4357.
Plukenetia volubilis L. (Lmina 37 V.P.
141a, b; V.E. 141c, d)
ABERTURA: Tricolpado, extremo de los colpos
no bien diferenciados. Margen presente,
oprculo prominente en la parte media.
FORMA: mbito circular trilobulado hasta
triangular convexo, suboblado.
MEDIDAS: E.E. 47.16 ( 3.42), E.P. 36.1 (
3.78), P/E 0.76, D.E. 45.4 ( 4.74); L.A.
0.26; colpo 26 ( 1.89) de largo por 9.6 (
1.26); exina 3.4 ( 0.32), sexina 2.05 (
0.18), nexina 1.35 ( 0.35).
MATERIAL ESTUDIADO: ECUADOR: Napo,
L. Zarucchi, 2378 (COL). Placa palinolgica4359.
Pogonophora schomburgkiana
a Miers ex
Benth. (Lmina 37 V.P. 142a, b; V.E. 142c, d, e)
ABERTURA:
Tricolpor(oid)ado;
colpo
lalongada con extremos agudos, no siempre
conspicua. Margen y costilla presente.
FORMA: mbito circular a triangular lobada,
normalmente oblado esferoidal, algunas
veces esferoidal eventualmente prolado
esferoidal.
261
MEDIDAS: E.E. 34.85 ( 2.78), E.P. 34.91 (

2.18), P/E 1.00, D.E. 33.47 ( 2.31), L.A.
por 13.33 ( 4.24) de ancho; exina 3.71
(0.26), sexina 1.84 ( 0.2), nexina 1.87 (
0.16).
MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Belem do
Para, G.A. Blank, 57-18989 (COL). Placa
palinolgica-4362.
Sandwithia heterocalix
x Secco (Lmina 37
V. Distal 143a; V. Proximal 143b)
EXINA: Fina, intectada clavada, clavas en
vista superior circulares, procesos exnicos
de menor tamao entre las clavas.
MEDIDAS: D.E. 64.70 ( 7.1); exina 3.19 (
0.36), nexina 1.00, clavas 2 4 de diametro
por 2.19 (0.36) alto, procesos exnicos 0.5
1 de diametro por 1 de alto.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit, R. E. Schultes, 24369
Senefeldera inclinata Muell-Arg. (Lmina
38 V. P. 144a, b; V.E. 144c, d, e, f)
lalongada elptica no bien diferenciable.
Costilla presente.
FORMA: mbito circular trilobada, prolado
esferoidal.
EXINA: Gruesa, semitectada reticulada; retculo homobrochado, muros monocolumnados.
Columnelas diferenciables; sexina y nexina
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 22.17 ( 2.56), E.P. 24.69 (
2.18), P/E 1.11, D.E. 22.92 ( 1.94), L.A.
colpo 19.45 ( 0.76) de largo por 0.50 de
0.62), sexina 1.89 ( 0.42), nexina 1.13 (
262
0.3), muros 1 de espesor, lmenes 1-1.5 de

dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Araracuara, P. Franco & J.
Murillo, 3314 (COL). Placa palinolgica4384.
Senefelderopsis chiribiquetensis (R.E.
Schult. & Croizat) Steyerm. in R.E. Schult.
(Lmina 38 V.P. 145a, b; V.E. 145c, d, e, f)
ABERTURA: Tricolporado; colpo estrecho
algunas veces constricto ecuatorialmente,
endoabertura difusa, lalongada con extremos
agudos. Costilla y margen presentes, fastigio
diferenciable en vista ecuatorial.
subprolado.
EXINA:
Gruesa,
tectada
perforada.
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 23.98 ( 1.09), E.P. 29.22 (
0.97), P/E 1.22, D.E. 24.01 ( 1.98), L.A.
0.22), sexina 1.75 ( 0.24), nexina 0.94 (
0.1).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUETA: Chiribiquete, M. Arbelaez,
Tetrorchidium macrophyllum Muell. Arg.
(Lmina 38 V.P. 146a, b; V.E. 146c, d)
ABERTURA: Tricolpado. Margen presente y
en algunas ocasiones procesos exnicos al
interior del colpo.
EXINA: Fina, intectada pilada, pilos de forma
cuadrangular con un patrn reticulado. Sexina
no claramente diferenciada de nexina.
MEDIDAS: E.E. 36.03 ( 1.47), E.P. 34.55 (
2.96), P/E 0.95, D.E. 36.47 ( 1.46), L.A.
Jimnez et al.

( 1.4) de ancho; exina 2.09 0.19, pilo 1.2
de alto.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Puerto Ass, H. W. Vogelman,
FABACEAE
Mnada, isopolar, radiosimtrica, triporada,
tricolporada, tricolporoidada, sincolporada,
estefanocolpada, sincolpada-parasincolpada,
colpos con engrosamientos endexnicos
(costilla)
o
ectenxinicos
(margen);
peroblados a oblados; exina semitectada,
tectada o intectada, sexina psilada, baculada,
reticulada, o microreticulada, verrugada,
escabrada, granulada (Planchais, 1964;
Roubik & Moreno, 1991; Bogot etal.,1996;
Herrera & Urrego, 1996; Velsquez, 1999).
Mnada, isopolar- radiosimetrico; triporado,
tricolpado, tricolporado, estefanocolporado,
sincolporado,
parasincolporado;
exina
semitectada, tectada; psilada, fosulada,
foveolada,
rugulada,
microreticulada,
reticulada,
perreticulada,
verrugada,
estriada, escabrada, granulada, gemada;
exina 1- 6 micrones; poro circular, lalongado
o lolongado; ambito circular, trilobado,
triangular; granos suboblado, subprolado
a prolado; 14- 90 x 19- 90 m (37 gneros
incluidos en el estudio).
Fabaceae segn el grano de polen
1. Mnadas heteropolares, radiosimtricas..
..................................................................2
1. Mnadas isopolares radiosimtricas......5
2. Exina tectada perforada sobre toda
la supercie del grano de polen, polen
sincolporado en una de sus reas polares.......

......................................Cymbosema roseum
2. Exina tectada perforada sobre la supercie
del grano de polen a excepcin del rea
polar con I.A.P. mayor donde se desarrollan
verrugas......................................................3
3. Polen Tricolporoidado................................
..................................Canavalia brasiliensis
3. Polen tricolporado..................................4
4. D.E entre 58 64, endoabertura 8 11 de
largo por 23 29 de ancho..............................
......................................Dioclea macrocarpa
4. D.E entre 50- 55, endoabertura 14 17 de
largo por 12 17 de ancho.............................
....................................Canavalia eurycarpa
5. Polen con aberturas tipo poro..................6
5. Polen con aberturas tipo colpo o colporo
colporoiode...............................................9
6. Polen de forma oblado esferoidal o
suboblado, D.E.34 64...............................7
6. Polen de forma prolado esferoidal, D.E.
78 95...............................Vigna lasiocarpa
7. Exina rugulada......Phaseolus adenanthus
7. Exina semitectada reticulada o tectada
suprareticulada............................................8
8. Exina semitectada reticulada, en reas
polares fosulada..........Phaseolus avescens
8. Exina tectada suprareticulada...................
....................................Erythrina amazonica
9. Polen con aberturas simples tipo colpo......
...................................................................10
9. Polen con aberturas compuestas colporo,
en algunos endoaberturas no diferenciables
frontalmente (colporoide)..........................12
10. Polen estefanocolpado (cinco seis
colpos), brevicolpado.......Clitoria javitensis
10. Polen Tricolpado nunca brevicolpados...
...................................................................11
11. Colpos fusionados en reas polares
sincolpado, exina reticulada.........................
................................Stylosanthes guianensis
11. Colpos no fusionados en reas polares,
exina tectada perforada........Zornia diphylla
12. Endoabertura nunca observable...........13
12. Endoabertura siempre conspicua........17
13. Exina tectada perforada, fosulada o
verrugada...................................................14
263
13. Exina semitectada microreticulada.........

.............................Clathrotropis macrocarpa
14. D.E. 32 58..........................................15
14. D.E 17 31.5.......................................16
15. D.E. 32 36, I.A.P. grande, exina
verrugada excepto en reas polares donde es
fosulada...................Desmodium adscendens
15. D.E.45 58. I.A.P. mediana, exina
fosulada hasta reticulada................................
..................................Centrosema capitatum
16. D.E. 17 21, exina tectada perforada,
L.A. 4.8 5.9, espesor de la exina mayor en
las reas polares, columnelas conspicuas.......
...................................Myroxylon balsamum
16. D.E. 27.5 31.5, exina tectada fosulada,
L.A. 9.2 11, columnelas inconspicuas...........
.................................Muellera moniliformis
17. Exina tectada........................................18
17. Exina semitectada...............................36
18. Exina suprareticulada..........................19
18. Exina tectada perforada, foveolada o
fosulada.....................................................20
19. Polen suboblado, rea polar grande,
endoaberturas circulares................................
..............................Eriosema simplicifolium
19. Polen prolado esferoidal, rea polar
mediana, endoabertura lalongada..................
....................................Galactia glaucescens
20. Exina psilada, rugulada o verrugada....21
20. Exina perforada, foveolada o fosulada..
...................................................................24
21. D.E. 29.17 45.5.................................22
21. D.E. 17.31 20.89...Coursetia arborea
22. Exina psilada...............Bowdichia ntida
22. Exina rugulada o verrugada...............23
23. Exina rugulada...........Tephrosia sinapou
23. Exina verrugada......Alexa imperatricis
24. Exina perforada...................................25
24. Exina foveolada o fosulada................32
25. Polen subprolado o prolado esferoidal..26
25. Polen suboblado u oblado esferoidal..29
26. Endoabertura 3 6 de largo por 6- 11 de
ancho, polen prolado esferoidal................27
26. Endoabertura 7- 10 de largo por 12- 15
de ancho, polen subprolado...........................
..............................Indigofera lespedeziodes
27. D.E. 21.5 25......................................28
264
27. D.E. 15.5 20...............Andira inermis

28. Colpo 15 18.5 de largo por 1 2 de
ancho, espesor de la exina 2...........................
.........................................Zollernia ilicifolia
28. Colpo 20 23 de largo por 2 3 de
ancho, espesor de la exina < 2........................
.................................Poecilanthe amazonica
29. D.E. 19.5 24.....................................30
29. D.E. 28.5 35.5.................................31
30. Nexina tan gruesa como sexina, exina 1.
.............................Hymenolobium petraeum
30. Nexina mas gruesa que sexina, exina
1.8................................Diplotropis martiusii
31. Exina 2, endoabertura 11 de largo por
13 de ancho........Lonchocarpus oribunda
31. Exina 2.2 2.8, endoabertura 3.5 5 de
largo por 9.5 11.5........Dipteryx magnica
32. Endoabertura circular o lolongada.......33
32. Endoabertura lalongada.....................35
33. rea polar grande, L.A. 18 23...............
............................Calopogonium coeruleum
33. rea polar mediana, L.A.7.5 17.5..
...............................................................34
34. Polen parasincolporado, D.E. 36 45......
.....................................Taralea oppositifolia
34. Polen no parasincolporado, D.E. 27 32
...........................................Acosmium nitens
35. Exina 1 de espesor, D.E. 20 23.5...........
..........................................Crotalaria juncea
35. Exina 2 2.5 de espesor, D.E. 27.5 30.
5.................................Ormosia macrophylla
36. Exina semitectada microreticulada......37
36. Exina semitectada reticulada..............43
37. Polen prolado prolado esferoidal......38
37. Polen oblado esferoidal..........................
...........................Platymiscium oribundum
38. Margen presente..................................39
38. Margen ausente...Aeschinomene ciliata
39. Aberturas costilladas polen prolado.........
........................................Abrus fruticulosus
39. Aberturas no costilladas polen prolado
esferoidal o subprolado.............................40
40. Polen subprolado.................................41
40. Polen prolado esferoidal....................42
41. Endoabertura marcadamente lalongada
3.5 de largo por 6.5 8.5 de ancho................
......................................Vatairea guianensis
Jimnez et al.
41. Endoabertura circular a ligeramente

lalongada lolongada 8 dimetro...................
.....................................Platypodium elegans
42. Sexina tan gruesa como nexina, exina 2
espesor..........................Aldina heterophylla
42. Sexina mas delgada que nexina, exina
2.35 espesor.............Machaerium crystatum
43. D.E. 40 77........................................44
43. D.E. 23 30.......................................45
44. Polen prolado esferoidal, D.E. 40 50,
L.A. 15.5-19.5...................Periandra dulcis
44. Polen suboblado, D.E. 69 77, L.A. 35
46.....................................Mucuna rostrata
45. Endoabertura lolongada 6.5 8.5 de largo
por 3.5 5.5 de ancho.....................................
...............Macroptilium longepedunculatum
45. Endoabertura lalongada 7.5 12.5 de
largo por 8 15 de ancho.............................
.............................Pterocarpus amazonicum
Abrus fruticulosus Wall. (Lmina 39 V.P.
147a, b; V.E. 147c, d, e)
rectangular lalongada. Costilla y margen
presentes.
FORMA: mbito circular lobado, prolado.
EXINA: Muy na, semitectada microreticulada, retculo heterobrocado, dimetro de
los lmenes decrece hacia las reas polares
y ecuatorial. Columnelas conspicuas, sexina
MEDIDAS: E.E. 35.60 ( 2.59), E.P. 52.10 (
2.28), P/E 1.50, D.E. 37.33 ( 4.51), L.A.
exina 1.00, muros del retculo <0.5 espesor,
lmenes <1.5 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS- VAUPS : Ro Apaporis.
R. E. Schultes & I. Cabrera, 13032 (COL).
Acosmium nitens (Vog.) Yakovlev (Lmina

39 V.P. 148a, b; V.E. 148c, d, e)
ecuatorialmente, endoabertura circular hasta
ligeramente elptica lolongada. Margen
presente.
convexo, prolado.
EXINA: Fina, tectada foveolada a fosulada,
en reas polares perforada. Columnelas
MEDIDAS: E.E. 24.00 ( 3.77), E.P. 35.30 (
1.16), P/E 1.47, D.E. 29.50 ( 2.17), L.A.
por 5.00 ( 0.82); exina 3.00, sexina 1.00,
nexina 2.00, muros del retculo 1 de espesor,
lmenes 0.8-1.5 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
BRASIL:
AMAZONAS: Manaus. G. T. Prance, 3930
Aeschynomene ciliata Vogel (Lmina 39
V.P. 149a, b; V.E. 149c, d)
elptica lalongada a lolongada.
subprolado.
EXINA: Gruesa, semitectada microreticulada, retculo homobrocado. Columnelas
conspicuas, exina diferenciable de nexina.
MEDIDAS: E.E. 14.80 ( 0.79), E.P. 19.20 (
0.63), P/E 1.29, D.E. 18.40 ( 2.50), L.A.
exina 2. 00, sexina 1.00, nexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Rivera ro Loreto-Yacu, Alt.
100m. R. E. Schultes & C. A. Black, 8276
265
Aldina heterophylla Spruce ex Benth.

(Lmina 39 V.P. 150a, b; V.E. 150c, d)
elptica lalongada hasta circular. Margen
presente.
esferoidal.
en reas polares tectada perforada; retculo
homobrocado. Columnelas conspicuas,
MEDIDAS: E.E. 21.60 ( 2.01), E.P. 24.00 (
1.56), P/E 1.11, D.E. 21.80 ( 1.62); L.A.
2.00, sexina 1.00, nexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
BRASIL:
AMAZONAS. R. L. Froes, 22043 (COL).
Alexa imperatricis (Schom.) Baill. (Lmina
40 V.P. 151a, b; V.E. 151c, d)
constricto en la parte media, endoabertura
lalongada. Margen y oprculo presentes, este
ltimo en forma de proyecciones exnicas al
interior del colpo.
suboblado.
EXINA: Fina, tectada verrugada, verrugas con
perforaciones en el rea ecuatorial. Columnelas
MEDIDAS: E.E. 44.20 ( 1.87), E.P. 37.40 (
2.72), P/E 0.84, D.E. 42.90 ( 2.23), L.A.
exina 3.60 ( 0.52), sexina 1.00, nexina 2.60
( 0.52), verrugas de 1-3 de dimetro.
AMAZONAS. L. Marcano, 79 (COL). Placa
palinolgica-943.
266
Andira inermis (W. Wrigth) DC. (Lmina 40

V.P. 152a, b; V.E. 152c, d)
FORMA: mbito triangular obtuso recto,
prolado esferoidal.
MEDIDAS: E.E. 18.70 ( 0.95), E.P. 19.00 (
0.67), P/E 1.01, D.E. 17.70 ( 1.95), L.A.
exina 1.30 ( 0.48).
MATERIAL ESTUDIADO: PER: San Martn. J.
Schunke, 3859 (COL). Placa palinolgica895.
Bowdichia nitida Spruce (Lmina 40 V.P.
153a, b; V.E. 153c, d)
ABERTURA:
Tricolpor(oid)ado,
colpo
rectangular
lalongada
no
siempre
diferenciable. Margen presente.
FORMA: mbito triangular recto, prolado
esferoidal.
muy tenues, sexina diferenciable de nexina.
MEDIDAS: E.E. 39.00 ( 8.31), E.P. 39.25 (
5.66), P/E 1.006, D.E. 36.20 ( 1.99), L.A.
por 15 ( 2.56) de ancho; exina 2.17 ( 0.35),
sexina 1.20 ( 0.42); nexina 1.15 ( 1.15).
MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Serrado
Jaccouba. G. T. Prance & N. T. Silva, 58527
Calopogonium coeruleum (Benth.) C.
Wright ex Sauv. (Lmina 40 V.P. 154a, b;
V.E. 154c, d)
Jimnez et al.
ABERTURA: Tricolporado, colpo corto

(brevicolpado), endoabertura lolongada.
esferoidal.
EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas
MEDIDAS: E.E. 33.70 ( 2.75), E.P. 35.70 (
0.95), P/E 1.05, D.E. 33.80 ( 2.97), L.A.
por 5.50 ( 0.97) de ancho; exina 3.06 ( 0.27),
sexina 1.15 ( 0.24), nexina 1.91 ( 0.29).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Villavicencio. O. Haught, 2503
Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth.
(Lmina 41 V.P. 155a, b, c; V.E. 155d, e; V.P.
155f, g, h; V.E. 155i, j)
ABERTURA: Tricolporoidado, borde del colpo
irregular, endoabertura no diferenciable.
Margen presente.
esferoidal.
EXINA: Fina, tectada perforada, verrugas
presentes en el rea polar donde no llegan
los extremos de los colpos. Columnelas
MEDIDAS: E.E. 90.71 ( 3.15), E.P. 80.14 (
3.80), P/E 0.88, D.E. 66.80 ( 3.33), L.A.<
9.70 ( 2.58), rea polar pequea, I.A.P <.
2.95 ( 2.50), nexina 2.35 ( 0.47).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
MAGDALENA: Isla de Salamanca. R.
Romero-C, 10826 (COL). Placa palinolgica899.
Canavalia eurycarpa Piper (Lmina 42 V.P.
156a, b, c; V.E. 156d, e)
ABERTURA: Tricolporado, aberturas no
siempre bien diferenciables, endoabertura

suboblado.
EXINA: Fina, tectada perforada, verrugas
presentes en el rea polar donde no llegan
los extremos de los colpos. Columnelas
conspicuas, sexina diferenciable de
nexina.
MEDIDAS: E.E. 55.20 ( 2.43), E.P. 42.78 (
2.25), P/E 0.77, D.E. 52.40 ( 1.79), L.A.<
11.20 ( 1.40), rea polar pequea, I.A.P.<
0.59), sexina 2.45 ( 0.32), nexina 2.63 (
0.32).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: San Antonio de Gamus.
J. Cuatrecasas 11169 (COL). Placa
palinolgica-4510.
Centrosema capitatum (L. C. Rich.)
Amshoff. (Lmina 42 V.P. 157a, b; V.E.
157c, d)
ABERTURA: Tricolporoidado. Oprculo y
margen presentes.
FORMA: mbito triangular convexo;
subprolado.
EXINA: Fina, tectada fosulada hasta reticulada. Columnelas conspicuas, sexina
MEDIDAS: E.E. 43.30 ( 3.86), E.P. 50.20 (
5.90), P/E 1.15, D.E. 51.50 ( 6.57), L.A.
2.00, nexina 1.80 ( 0.42).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
GUAVIARE: San Jos del Guaviare. J.
Clathrotropis macrocarpa Ducke (Lmina
43 V.P. 158a, b; V.E. 158c, d, e)
267

prolado.
EXINA: Fina, semitectada microreticulada.
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 20.30 ( 2.63), E.P. 28.90 (
1.79), P/E 1.42, D.E. 25.50 ( 1.35), L.A.
( 0.42) de ancho; exina 2.00, sexina 1.00,
nexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Araracuara. J. M. Idrobo, et
al., 11318 (COL). Placa palinolgica-901.
Clitoria javitensis (Kunth) Benth. (Lmina
43 V.P. 159a, b; V.E. 159c, d)
ABERTURA: Penta hexaestefanocolpado,
colpo corto brevicolpado con bordes difusos.
Margen presente.
FORMA: mbito penta a hexagonal, prolado
esferoidal.
Columnelas difusas, sexina diferenciable de
nexina.
MEDIDAS: E.E. 69.89 ( 3.30), E.P. 72.00 (
3.30), P/E 1.03, D.E. 60.30 ( 5.29), L.A.
1.00, nexina 1.5 ( 0.47).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Ro Kuduyar. H. Garca-B., 1406
Coursetia arborea Griseb. (Lmina 43 V.P.
160a, b; V.E. 160c, d, e)
ecuatorialmente,
endoabertura
elptica
lalongada.
subprolado.
EXINA:
Fina,
tectada
rugulada.
diferenciables.
268
MEDIDAS: E.E. 19.90 ( 2.64), E.P. 24.70 (

1.83), P/E 1.24, D.E. 19.10 ( 1.79), L.A.
2.00, sexina 1.00, nexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
BRASIL:
AMAZONIA: Ro Mucujahy. R. L. Fries,
Crotalaria juncea L. (Lmina 44 V.P.161a,
b; V.E. 161c, d, e)
ecuatorialmente, endoabertura lalongada
irregular. Margen presente.
FORMA: mbito circular lobado, prolado.
EXINA: Fina, tectada foveolada, en reas
polares tectado perforado. Columnelas
inconspicuas, sexina diferenciable de
nexina.
MEDIDAS: E.E. 23.50 ( 1.58), E.P. 40.60 (
1.35), P/E 1.72, D.E. 21.80 ( 1.75), L.A.
exina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: ro Duda, isla Grande; Alt. 420 m. J.
Cymbosema roseum Benth. (Lmina 44 V.P.
162a, b; V.E. 162c, d)
ABERTURA: Tricolporoidado, sincolporado
en una de las reas polares, colpo constricto
esferoidal.
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 79.43 ( 10.39), E.P. 76.56
( 7.71), P/E 0.96, D.E. 84.50 ( 5.16), L.A.
Jimnez et al.

1.30, nexina 2.47 ( 0.27).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS, La Pedrera. H. Garca-B.,
Desmodium adscendens (Sw.) DC. (Lmina
45 V.P. 163a, b; V.E. 163c, d)
ABERTURA: Tricolporoidado. Oprculo
presente en algunos granos.
esferoidal.
EXINA: Fina, tectada verrugada, en reas
polares fosulada. Columnelas inconspicuas,
MEDIDAS: E.E. 34.28 ( 2.10), E.P. 33.76 (
1.86), P/E 0.98, D.E. 34.25 ( 1.61), L.A.
1.17 ( 0.25), nexina 0.72 ( 0.24).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Florencia, cerros La estrella,
Alt. 450m. J. Cuatrecasas, 862 (COL). Placa
palinolgica-4389.
Dioclea macrocarpa Huber. (Lmina 45 V.P.
164a, b, c; V.E. 164d, e, f)
TIPO: Mnada, Heteropolar, radiosimtrico.
ecuatorialmente con bordes no bien
diferenciados,
endoabertura
elptica
EXINA: Gruesa, tectada psilada a perforada,
verrugas presentes en el rea polar con I.A.P.
mayor. Columnelas conspicuas, sexina y
nexina diferenciables, esta ltima ms gruesa
en los mesocolpios.
MEDIDAS: E.E. 64.05 ( 2.54), E.P. 42.08 (
2.21), P/E 0.65, D.E. 61.38 ( 2.17), L.A.<
13.40 ( 3.03), rea polar pequea, I.A.P.<

exina 6.56 ( 0.37), sexina 3.48 ( 0.45),
nexina 3.08 ( 0.23).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Chiribiquete. C. Barbosa, 8120
Diplotropis martiusiii Benth. (Lmina 46
V.P. 165a, b; V.E. 165c-d)
ABERTURA: Tricolporado, colpo no bien
diferenciado constricto ecuatorialmente,
endoabertura lalongada elptica. Margen
presente.
suboblado.
MEDIDAS: E.E. 22.95 ( 1.01), E.P. 18.71 (
1.12), P/E 0.81, D.E. 22.98 ( 0.75), L.A.
( 0.06), sexina 0.80, nexina 0.98 ( 0.06).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS-VAUPS: Ro Apaporis. R.
E. Schultes & I. Cabrera, 13986 (COL).
Dipteryx magnica Ducke (Lmina 46 V.P.
166a, b; V.E. 166c, d)
ABERTURA: Tricolporado, endoabertura elptico lalongada. Margen presente.
esferoidal.
tenues, sexina y nexina diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 29.48 ( 3.33), E.P. 27.95 (
1.17), P/E 0.94, D.E. 29.45 ( 0.96), L.A.
2.45 ( 0.21), sexina 1.35 ( 0.23), nexina
1.10 0.17.
269
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Alrededores de Leticia, J.
M. Duque- Jaramillo, 2000 (COL). Placa
palinolgica-4401.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO, Quebrada del Achiote.
palinolgica-911.
Eriosema simplicifolium (Kunth) G. Don

(Lmina 46 V.P. 167a, b; V.E. 167c, d)
circular. Margen presente.
suboblado.
EXINA: Fina, tectada suprareticulada, fosulada en reas polares, retculo heterobrocado,
muros monocolumnados. Columnelas, sexina y nexina indiferenciables.
MEDIDAS: E.E. 36.44( 2.74), E.P. 29.88 (
1.81), P/E 0.82, D.E. 33.43 ( 1.85), L.A.
0.53) de largo por 6.38 ( 0.74) de ancho,
margen 7 ancho; exina 3.28 ( 0.36), sexina
1.77 ( 0.21), nexina 1.51 ( 0.32), muros
del retculo 1.2 de espesor, lmenes 2 3.5
de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Puerto Gaitn. P. Pinto, 1146 (COL).
Galactia glaucescens Kunth (Lmina 47 V.P.

169a, b; V.E. 169c, d, e)
ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto,
presente.
FORMA: mbito triangular obtuso convexo,
prolado esferoidal.
heterobrocado, Columnelas inconspicuas,
sexina y nexina de igual grosor.
MEDIDAS: E.E. 29.80 ( 1.40), E.P. 30.90 (
0.99), P/E 1.03, D.E. 31.60 ( 2.12), L.A.
exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00, muros
del retculo 0.5-0.8 de espesor, lmenes 1.53 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VICHADA: carretera Carimagua a Puerto
Carreo. L. E. Forero, 1223 (COL). Placa
palinolgica-912.
Erythrina amazonica Krukoff (Lmina 46

V.P. 168a, b; V.E. 168c, d)
ABERTURA: Triporado, aberturas lolongadas
ligeramente protrudas. Anulo presente.
esferoidal.
heterobrochado. Columnelas tenues, sexina
MEDIDAS: E.E. 37.10 ( 5.34), E.P. 33.70 (
5.87), P/E 0.90, D.E. 39.00 ( 4.74), L.A.
poro 9.80 ( 2.90) de largo 5.60 ( 1.65) de
ancho; exina 2.80 0.42, sexina 1.00, nexina
1.80 ( 0.42), muros del retculo 1 de espesor,
lumen 1-5 de dimetro.
270
Hymenolobium petraeum Ducke (Lmina

47 V.P. 170a, b; V.E. 170c, d)
elptica. Margen presente.
esferoidal.
MEDIDAS: E.E. 20.45 ( 0.96), E.P. 19.80 (
0.79), P/E 0.96, D.E. 20.05 ( 0.60), L.A.
Jimnez et al.
MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: PAR:

Belm, Utinga. A. Ducke, s.n. (COL). Placa
palinolgica-913.
Indigofera lespedeziodes Kunth (Lmina 47
V.P. 171a, b; V.E. 171c, d, e)
elptica no bien diferenciable en vista
proximal. Margen presente.
subprolado.
MEDIDAS: E.E. 25.20 ( 1.62), E.P. 29.80 (
1.75), P/E 1.18, D.E. 31.10 ( 0.99), L.A.
1.00 de ancho, endoabertura 8.87 ( 1.38)
3.00, sexina 1.00, nexina 2.00.
Villavicencio, Alt. 450m. R. Jaramillo, et al.,
Lonchocarpus oribunda Benth. (Lmina
47 V.P. 172a, b; V.E. 172c, d, e)
ABERTURA: Tricolpor(oid)ado, borde del
colpo difuso, constricto ecuatorialmente,
endoabertura elptica lalongada. Margen
presente.
esferoidal.
EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas inconspicuas, sexina y nexina
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 38.39 ( 2.09), E.P. 35.00 (
2.00), P/E 0.91, D.E. 33.20 ( 1.99), L.A. 11.40
26.89 ( 1.45) de largo por 4.00 ( 0.50) de
por 13.00 de ancho; exina 1.75 ( 0.42), sexina
0.85 ( 0.24), nexina 0.85 ( 0.24).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS, Araracuara, Alt. 220m.
J. M. Idrobo, et al., 11230 (COL). Placa

palinolgica-915.
Machaerium aristatum (Spruce ex Benth.)
(Lmina 47 V.P. 173a, b; V.E. 173c, d)
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 20.90 ( 2.33), E.P. 23.30 (
1.77), P/E 1.11; D.E. 24.40 7.96, L.A. 7.30
( 3.89), rea polar mediana, I.A.P. 0.30;
( 0.58), sexina 0.75 ( 0.26), nexina 1.30 (
0.48), muros del retculo <0.8, lmenes <0.5
1.5 de dimetro.
MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: Ro
Guaviare, Alt. 240m. J. Cuatrecasas, 7583
Macroptilium longepedunculatum Urban
(Lmina 48 V.P. 174a, b; V.E. 174c, d, e)
lolongada elptica. Margen presente.
subprolado.
EXINA: Fina, semitectada reticulada, retculo
heterobrochado, muros monocolumnados.
Columnelas
inconspicuas,
sexina
MEDIDAS: E.E. 26.90 ( 0.99), E.P. 30.70 (
1.06), P/E 1.14, D.E. 27.70 ( 1.64), L.A.
del retculo 0.8 de espesor, lmenes 1-2 de
dimetro.
271
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Laguna de Carimagua. R. Cavallo, 6
Mucuna rostrata Benth. (Lmina 48 V.P.
175a, b; V.E. 175c, d)
ABERTURA: Tricolporado, borde del colpo no
bien diferenciable, endoabertura lalongada
convexo, suboblado.
heterobrocado, no bien diferenciable en
reas polares, muros monocolumnados.
Columnelas tenues, sexina diferenciable de
nexina.
MEDIDAS: E.E. 72.50 ( 4.30), E.P. 63.30 (
6.09), P/E 0.87, D.E. 73.00 ( 3.53), L.A.
2.56 ( 0.26), sexina 1.83 ( 0.24), nexina
0.73 ( 0.17), muros del retculo 1 de ancho,
lmenes 2-11 de dimetro.
MATERIAL ESTUDIADO: PER: HUANUCO:
Bosque Nacional de Iparia. J. Schunke, 1934
Muellera moniliformis L.f. (Lmina 49 V.P.
176a, b; V.E. 176c-d)
FORMA: mbito triangular obtuso convexo,
prolado esferoidal, esferoidal u oblado
esferoidal.
EXINA:
Fina,
tectada
fosulada.
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 28.90 ( 3.45), E.P. 28.90 (
2.44), P/E 1.00, D.E. 29.40 ( 1.84), L.A.
nexina 1.00.
272
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VALLE: Quebrada de la Brea, Alt. 30- 40m.
R. E. Schultes & H. Villareal, 7386a (COL).
Myroxylon balsamum (L.) Harms (Lmina
49 V.P. 177a, b; V.E. 177c, d)
FORMA:
mbito
circular
lobado,
subprolado.
EXINA: Fina, tectada perforada, exina de
mayor espesor en reas polares que en
ecuatoriales. Columnelas conspicuas, sexina
MEDIDAS: E.E. 18.30 ( 1.16), E.P. 24.30 (
1.70), P/E 1.32, D.E. 19.70 ( 1.25), L.A.
( 0.70); exina 2.00, nexina 1.00, sexina
1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
ANTIOQUIA: Envigado. L. Uribe-U. 723
Ormosia macrophylla Benth. (Lmina 49
V.P. 178a, b; V.E. 178c-d)
ecuatorialmente,
endoabertura
elptica
esferoidal.
tenues, sexina diferenciada de nexina.
MEDIDAS: E.E. 29.70 ( 1.11), E.P. 27.77 (
0.90), P/E 0.94, D.E. 28.96 ( 1.04), L.A.
0.96 ( 0.13), nexina 1.27 ( 0.22).
MATERIAL
ESTUDIADO:
BRASIL:
AMAZONAS: Ro Negro. R.L. Froes, 22765
Jimnez et al.
Periandra dulcis Mart. ex Benth.(Lmina 49

V.P. 179a, b; V.E. 179c, d)
esferoidal.
Columnelas conspicuas, sexina diferenciada
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 42.30 ( 2.41), E.P. 43.40 (
2.12), P/E 1.02, D.E. 43.60 ( 3.75), L.A.
del retculo 1 de espesor, lmenes 0.8-1.5 de
dimetro.
MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Serrado
Espinhaco. H. S. Irwin, 1903 (COL). Placa
palinolgica-922.
Phaseolus adenanthus Meyer (Lmina 50
V.P. 180a, b; V.E. 180c, d)
ABERTURA: Triporado, poro elptico
lolongado a circular. Anillo presente.
EXINA: Fina tectada rugulada, reas
circundantes a los poros de mayor espesor
y psiladas. Columnelas inconspicuas, sexina
diferencianda de nexina.
MEDIDAS: E.E. 63.10 ( 5.93), E.P. 47.90 (
3.51), P/E 0.75, D.E. 59.10 ( 4.63); poro
13.90 ( 1.29) de largo por 11.90 ( 2.28)
de ancho; exina 2.80 ( 0.42), sexina 1.10 (
0.32), nexina 1.70 ( 0.48).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: El Mico, ro Guejar. W. P. Philipson,
Alt. 450m. 1324 (COL). Placa palinolgica923.
Phaseolus avescens Piper (Lmina 50 V.P.

181a, b; V.E. 181c, d)
ABERTURA: Triporado, aberturas circulares
a ligeramente elpticas protrudas. Anillo
presente.
esferoidal.
EXINA: Fina tectada reticulada, fosulada
en reas plares, retculo heterobrocado.
Columnelas inconspicuas, no se diferencia
sexina de nexina.
MEDIDAS: E.E. 43.90 ( 2.38), E.P. 40.95 (
2.35), P/E 0.93, D.E. 42.22 ( 2.24); poro
7.75 ( 0.49) de largo por 7.70 ( 0.67) de
ancho; exina 2.35 0.47.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Entre Sochamarte y Santiago
de Sibundoy,Alt. 1600-1800m. J. Cuatrecasas,
Platymiscium oribundum Vogel (Lmina
51 V.P. 182a, b; V.E. 182c, d)
esferoidal.
diferenciables
MEDIDAS: E.E. 23.10 ( 1.10), E.P. 20.80 (
1.40), P/E 0.90, D.E. 22.70 ( 0.95), L.A.
1.65 ( 0.47),sexina 0.80 ( 0.26), nexina
0.85 ( 0.24).
MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Sao Paulo.
O. Handro. 959 (COL). Placa palinolgica924.
Platypodium elegans Vogel (Lmina 51 V.P.
183a, b; V.E. 183c, d)
273

ecuatorialmente, endoabertura circular a
circular, subprolado.
tectada perforada en reas polares.
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 24.10 ( 1.10), E.P. 30.00 (
1.40), P/E 1.24, D.E. 25.50 ( 2.42), L.A.
2.00, sexina 1.00, nexina 1.00.
MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Sao Paulo,
Mojia Guaco. E. Forero, et al., 8184 (COL).
Poecilanthe amazonica (Duke) Duke
(Lmina 51 V.P. 184a, b; V.E. 184c, d)
ABERTURA:
Tricolpor(oid)ado,
colpo
muy difusa elptica lalongada. Margen
presente.
esferoidal.
MEDIDAS: E.E. 23.55 ( 1.04), E.P. 26.27 (
1.03), P/E 1.11, D.E. 23.40 ( 1.32), L.A.
1.40 ( 0.27), sexina 0.70 ( 0.13), nexina
0.70 ( 0.13)
MATERIAL ESTUDIADO: PER: LORETO: ro
Tigre-ro Cornetes. C. Grandez, 1098 (COL).
Pterocarpus amazonum (Mart. ex Benth.)
Amshoff (Lmina 51 V.P. 185a, b; V.E. 185c,
d, e, f)
274

FORMA: mbito circular trilobado a circular
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 28.10 ( 2.13), E.P. 31.00 (
2.05), P/E 1.10, D.E. 25.70 ( 2.16), L.A.
2.47) de largo por 11.40 ( 3.66); exina 2.00,
nexina 1.00, sexina 1.00, muros del retculo
1 de espesor, lmenes de 0.8-2 de dimetro
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Santa Isabel, Alt. 180 m. C.
La Rotta. 418 (COL). Placa palinolgica926.
Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw.
(Lmina 51 V.P. 186a, b; V.E. 186c, d)
ABERTURA: Tricolpado sincolpado. Margen y
oprculo presentes.
circular, prolado.
EXINA: Gruesa, tectada perforada. Columnelas
MEDIDAS: E.E. 23.30 ( 1.95), E.P. 32.50 (
1.84), P/E 1.39, D.E. 26.30 ( 4.50), L.A. 0,
( 0.53).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META. L. E. Forero, 1148 (COL). Placa
palinolgica-927.
Taralea oppositifolia Aubl. (Lmina 52 V.P.
187a, b; V.E. 187c, d)
ABERTURA: Tricolporado, parasincolporado;
colpo
constricto
ecuatorialmente,
endoabertura elptica lolongada, Fastigio
presente.
Jimnez et al.

subprolado.
tenues, sexina diferenciable de nexina.
MEDIDAS: E.E. 38.90 ( 2.92), E.P. 45.70 (
3.20), P/E 1.17, D.E. 40.00 ( 3.97), L.A.
( 0.52), sexina 2.30 ( 0.48), nexina 1.30
( 0.48).
MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: MITVAUPS: J. Cuatrecasas, 7254 (COL). Placa
palinolgica-928.
Tephrosia sinapou (Buchloz) A. Chev.
(Lmina 52 V.P. 188a, b; V.E. 188c, d, e)
ABERTURA:
Tricolporado,
aberturas
ligeramente protrudas, colpo constricto
ecuatorialmente,
endoabertura
elptica
prolado.
EXINA: Fina, tectada rugulada, en reas
polares fosulada. Columnelas tenues, sexina
MEDIDAS: E.E. 32.50 ( 2.42), E.P. 46.70 (
1.89), P/E 1.43, D.E. 31.90 ( 2.73), L.A.
2.00, nexina 1.00, sexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
SANTANDER, Puerto Wilches, Alt. 100200m. R. Romero-C. 8410 (COL). Placa
palinolgica-929.
Vatairea guianensis Aubl. (Lmina 52 V.P.
189a, b; V.E. 189c, d)
convexo, subprolado.
EXINA: Gruesa, semitectada microreticulada.

de nexina.
MEDIDAS: E.E. 22.60 ( 1.58), E.P. 27.30 (
1.70), P/E 1.20, D.E. 23.80 ( 1.69), L.A.
7.40 ( 1.26), rea polar mediana, I.A.P.0.31;
0.48) de ancho; exina 2.90 ( 0.88), sexina
1.00, nexina 1.90 ( 0.88).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Quebrada de el Mochilero.
G. Galeano, et al., 1124 (COL). Placa
palinolgica-930.
Vigna lasiocarpa (Benth.) Verolcount
(Lmina 52 V.P. 190a, b; V.E. 190c, d)
ABERTURA: Triporado, poro lolongado.
Anillo presente.
FORMA: mbito triangular convexo, contorno
del grano irregular, prolado esferoidal.
EXINA: Fina, tectada suprareticulada,
retculo heterobrocado; borde del poro
gemando. Columnelas inconspicuas, sexina
MEDIDAS: E.E. 86.90 ( 3.81), E.P. 88.90
( 6.17), P/E 1.02, D.E. 86.80 ( 8.22),
poro 15.10 ( 4.91) de largo por 10.00
( 4.59) de ancho; exina 4.00 ( 0.94),
sexina 1.00, nexina 3.00 ( 0.94), muros
del retculo 2 de ancho, lmenes 10-30 de
dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena, ro Duda. J. M. Idrobo,
Zollernia ilicifolia Vogel (Lmina 53 V.P.
191a, b; V.E. 191c, d, e)
elptica no siempre diferenciable. Margen
presente.
esferoidal.
275
MEDIDAS: E.E. 20.60 ( 0.84), E.P. 21.80 (

0.79), P/E 1.06, D.E. 22.90 ( 1.37), L.A.
( 0.42 de ancho, endoabertura 4.70 ( 1.06)
2.00, sexina 1.00, nexina 1.00.
MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Sao
Paulo. E. Forero, et al., 8695 (COL). Placa
palinolgica-932.
Zornia diphylla (L.) Pers. (Lmina 53 V.P.
192a, b; V.E. 192c, d, e)
ABERTURA: Tricolpado. Oprculo y margen
presente.
convexo, prolado.
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 28.70 ( 3.06), E.P. 45.60 (
9.67), P/E 1.58; D.E. 33.10 ( 9.27), L.A.
nexina 1.0, muros del retculo <1 de espesor,
lmenes 0.8 2 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CUNDINAMARCA: Silvania. Z. Pieros &
C. Barbosa, 10 (COL). Placa palinolgica933.
MELASTOMATACEAE
Mnada,
isopolar,
radiosimtrica;
heterocolpada, los colpos con endoabertura
lalongada o circular, colpos simples ms
cortos pero ms anchos que los colporos.
mbito circular a semilobado o semiangular;
polen usualmente prolado esferoidal a prolado
oblado esferoidal; exina tectada, sexina
tan gruesa como nexina, lisa a namente
escabrada o rugulada, fosulada; se pueden
276
encontrar especies con polen tricolpados,

heterosincolpados,
tricolpor(oid)ados,
heterosincolporados (Kubitzky, 1965; Patel
et al., 1984; Roubik & Moreno, 1991;
Renner, 1993; Bogot et al., 1996; Ribeiro
dos Santos et al.,1997).
Monada, isopolar, radiosimtrica; tectado e
intectado; Heterocolpado; heterosincolpado,
heteroparasincolpado (3 colpos alternando
con 3 pseudocolpos). Psilada, estriada,
rugulada. Triangular a circular hexalobular
(34 gneros).
Acanthella spruceii Hook. f. (Lmina 53 V.E.
193a, b; V.P. 193c, d)
ABERTURA:
Heterocolpado;
colporo
elptica lalongada.
FORMA: mbito triangular trilobulado,
subprolado.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 25.74 ( 1.85), E.P. 33.08 (
2.78), P/E 1.28, D.E. 28.20 ( 2.66), L.A.
6.90 ( 2.33), rea polar pequea; I.A.P.
1.74 ( 0.16), sexina 0.84 ( 0.08), nexina:
0.88 ( 0.14).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS, Mit, ro Kubiyu; J. L. Zarucchi
2138 (COL). Placa Palinolgica-2759.
Aciotis amazonica Cogn. (Lmina 53 V.E.
194a, b; V.P. 194c, d, e)
ABERTURA: Heterocolpado; endoabertura
lalongada. Oprculo y costilla presentes.
FORMA: mbito triangular a circular
hexalobulado, subprolado.
Jimnez et al.
EXINA: Fina, tectada estriada. Columnelas

inconspicuas; sexina y nexina diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 17.63 ( 0.66), E.P. 22.39 (
2.14), P/E 1.27, D.E. 18.21 ( 1.23), L.A.
0.19), sexina 0.68 ( 0.10), nexina: 0.67 (
0.09).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
GUAVIARE, San Jos del Guaviare; Alt.
240m.; J. Cuatrecasas 7417 (COL). Placa
Palinolgica-2758.
Arthrostemma macrodesmus Gl. (Lmina
53 V.E. 195a, b; V.P. 195c, d, e)
ABERTURA: Heterocolpado; colporos ms
largos que colpos, colporo constricto
ecuatorialmente, endoabertura no muy
conspicua, elptica lalongada.
FORMA: mbito circular hexalobulado,
prolado esferoidal.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 22.29 ( 1.12), E.P. 23.78 (
1.35), P/E 1.06, D.E. 22.00 ( 1.05), L.A.
( 0.16), sexina 0.78 ( 0.08), nexina 0.78
( 0.08).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
NORTE DE SANTANDER, regin del
Sarare; Alt. 920m.; J. Cuatrecasas 13364
(COL). Placa Palinolgica-2811.
Bellucia grossulariodes (L.) Triana (Lmina
54 V.E. 196a, b; V.P. 196c, d)
largos que colpos, endoabertura elptica
lalongada.
FORMA: mbito triangular hexalobulado,

subprolado.
EXINA: Fina, tectada, rugulada. Columnelas conspicuas; sexina y nexina
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 21.44 ( 7.04), E.P. 24.82 (
1.72), P/E 1.15, D.E. 23.03 ( 1.05), L.A.
1.62 ( 0.19), sexina 0.79 ( 0.10), nexina
0.81 ( 0.13).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
SANTANDER, Ro Opn; Alt. 130m.;
H. Garca-Barriga 16241 (COL). Placa
Palinolgica-2805.
Blakea bracteata Gleason (Lmina 54 V.E.
197a, b; V.P. 197c, d)
largos que los colpos; colporo constricto
ecuatorialmente,
endoabertura
elptica
lalongada.
FORMA: mbito triangular trilobado, oblado
esferoidal.
MEDIDAS: E.E. 17.88 ( 0.70), E.P. 16.46 (
0.67), P/E 0.92, D.E. 17.63 ( 0.66), L.A.
0.36, colpo 13.20 ( 0.92) de largo por 1.25
1.41 ( 0.19), sexina 0.64 ( 0.11), nexina
0.72 ( 0.13).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Ro San Miguel, quebrada la
Hormiga, Alt. 290 m.; J. Cuatrecasas, 11123
Blakea brasiliensis Cong. (Lmina 54 V.E.
198a, b; V.P. 198c, d)
ABERTURA: Heterocolpado; colporo ms
largo que el colpo, colporo constricto
277

cuadrangular.
FORMA: mbito triangular hexalobado a
circular hexalobado, prolado esferoidal.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 17.70 ( 0.50), E.P. 18.40 (
0.50), P/E 1.04, D.E. 16.90 ( 0.70), L.A.
( 0.20), nexina 0.7 ( 0.20), sexina 0.7 (
0.20).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: San Juan de Arama, Alt. 350m.; R.
Echeverry, 22181 (COL). Placa Palinolgica3256.
Blakea caudata Triana (Lmina 54 V.E.
199a, b; V.P. 199c, d)
ecuatorialmente,
endoabertura
elptica
lalongada.
FORMA: mbito circular hexalobado, prolado
esferoidal.
EXINA: Fina, tectada escabrada. Columnelas
inconspicuas; sexina y nexina distinguibles.
MEDIDAS: E.E. 16.70 ( 0.50), E.P. 18.50 (
0.50), P/E 1.10, D.E. 16.90 ( 0.70), L.A.
0.10), sexina 0.8 ( 0.10), nexina 0.8 (
0.10).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: San Juan de Arama, Alt. 350m.; R.
Echeverry, 22181 (COL). Placa Palinolgica3256.
Blakea repens D. Don (Lmina 54 V.E.
200a, b; V.P. 200c, d)
278

largos que los colpos, colporo constricto
rectangular.
FORMA: mbito triangular trilobado; oblado
esferoidal a esferoidal.
EXINA:
Fina,
tectada
fosulada.
Columnelas inconspicuas; sexina y nexina
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 16.90 ( 0.70), E.P. 16.80 (
0.80), P/E 0.994, D.E. 15.90 ( 0.70), L.A.
1.60 ( 0.20), sexina 0.70 ( 0.20), nexina
0.90 ( 0.10).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Cordillera Oriental, vertiente
oriental, Alt. 1000 - 1300m.; J. Cuatrecasas,
Centronia haemantha Tr. (Lmina 54 V.E.
201a, b; V.P. 201c, d, e)
ABERTURA: Heterocolpado, sincolporado;
colpos ms cortos y anchos que los
colporos, colporo en vista ecuatorial difuso,
endoabertura lalongada rectangular no
siempre diferenciable. Proyecciones exnicas
(oprculo) presentes en colpos.
FORMA: mbito triangular recto, esferoidal a
ligeramente oblado o prolado esferoidal.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 12.05 ( 0.30), E.P. 12.06
( 0.50), P/E 1.00, D.E.11.39 ( 0.44), L.A.
0.00; rea polar ausente, I.A.P. 0.0; colpo
8.68 ( 0.41) de largo por < 0.5 de ancho,
0.52 ( 0.04), nexina 0.52 ( 0.04).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena, Pico Renjifo, Alt.
1300 - 1780m.; J. M. Idrobo, 2453 (COL).
Placa Palinolgica-2770.
Jimnez et al.
Clidemia hirta D. Don (Lmina 54 V.E.

202a, b; V.P. 202c, d)
largo que el colpo, colporo estrecho y
difusa lalongada elptica.
FORMA: mbito triangular hexalobado,
subprolado.
EXINA: Gruesa; tectada psilada. Columnelas
nexina.
MEDIDAS: E.E. 13.80 ( 0.44), E.P. 16.25 (
1.24), P/E 1.17, D.E. 13.43 ( 0.69), L.A.
exina 1.56 ( 0.24).
MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META,
Ro Guepaya, Alt. 450m.; W. R. Philipson et
al., 1608 (COL). Placa Palinolgica-2752.
Clidemia octona (Bonpl.) L.O. Williams
(Lmina 54 V.E. 203a, b; V.P. 203c, d)
ABERTURA: Heterocolpado; colpos ms
cortos que colporos, endoabertura lalongada
elptica.
FORMA: mbito triangular lobulado, prolado
esferoidal.
inconspicuas; sexina diferenciada de nexina.
MEDIDAS: E.E. 16.29 ( 1.63), E.P. 17.27 (
0.68), P/E 1.06, D.E. 16.58 ( 0.82), L.A.
largo por 4.45 ( 0.60) de ancho; exina 1.00,
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Florencia; J. Cuatrecasas, 8796
Desmocelis villosa (Aubl.) Naud. (Lmina
54 V.E. 204a, b; V.P. 204c, d, e)
ABERTURA:
Heterocolpado;
colporos
ms largos que los colpos, endoabertura
ligeramente elptica lalongada.
hexalobado, subprolado.
EXINA: Fina, tectada rugulada en algunos
casos estriada. Columnelas inconspicuas;
MEDIDAS: E.E. 20.68 ( 1.01), E.P. 23.93 (
1.40), P/E 1.15, D.E. 21.50 ( 1.45), L.A.
1.44 ( 0.19), nexina 0.66 ( 0.05), sexina
0.66 ( 0.05).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit, Alt. 250m.; R. E. Schultes,
Ernestia tenella DC. (Lmina 54 V.E. 205a,
b; V.P. 205c, d)
ABERTURA:
Heterocolpado;
colporos
ms largos que colpos y constricto
ecuatorialmente, endoabertura ligeramente
lolongada elptica.
hexalobado, prolado.
EXINA: Fina, tectada estriada con orientacin
transversal. Columnelas conspicuas, sexina
MEDIDAS: E.E. 16.04 ( 1.30), E.P. 22.32 (
1.45), P/E 1.39, D.E. 16.57 ( 2.32), L.A.
de largo 5.30 ( 0.48) de ancho; exina 1.00,
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Ro Kuduyar, Yapoboda; R. E.
Schultes, 14275 (COL). Placa Palinolgica2788.
Farringtonia fasciculata Gleason (Lmina
55 V.E. 206a, b; V.P. 206c, d, e)
279

largo que colpo y constricto ecuatorialmente,
endoabertura ligeramente elptica lalongada
no bien diferenciada.
prolado.
EXINA: Fina, tectada rugulada. Columnelas
no diferenciables; sexina y nexina
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 14.48 ( 1.11), E.P. 20.83 (
1.25), P/E 1.44, D.E. 16.08 ( 0.74), L.A.
4.98 ( 0.67), rea polar mediana, , I.A.P.
de largo por 7.65 ( 0.94) e ancho; exina
1.12 ( 0.10), sexina 0.56 ( 0.08), nexina
0.56 ( 0.08).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS, Mit; J.L. Zarucchi, 2018 (COL).
Graffenrieda gracilis (Triana) L.O. Williams
(Lmina 55 V.E. 207a, b; V.P. 207c, d)
ABERTURA:
Heterocolpado;
aberturas
difusas en vista ecuatorial, endoaberturas
lalongadas rectangulares.
FORMA:
mbito
triangular
recto,
subprolado.
EXINA: Fina, intectada psilada.
MEDIDAS: E.E. 8.71 ( 0.77), E.P. 10.08 (
0.58), P/E 1.15, D.E. 8.40 ( 0.43), L.A.
0.37; colpo 7.50 ( 0.53) de largo por 0.50 de
por 2.50 ( 0.41) de ancho; exina 0.8.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Florencia; J. Cuatrecasas, 8888
Graffenrieda patens Triana (Lmina 55 V.E.
208a, b; V.P. 208c, d)
aberturas no bien diferenciadas, endoaberturas
lalongadas rectangulares.
280

esferoidal.
MEDIDAS: E.E. 6.82 ( 0.62), E.P. 7.27 (
0.45), P/E 1.06, D.E. 6.54 ( 0.73); rea
polar ausente, I.A.P. 0; colpo 5.48 ( 0.56)
de largo, endoabertura 1.02 ( 0.06) de largo
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Quebrada Aduche, Alt.
200m.; J. M. Idrobo, 8905 (COL). Placa
Palinolgica-2783.
Henriettea stellaris Berg. (Lmina 55 V.E.
209a, b; V.P. 209c, d)
ABERTURA: Heterocolpado, colporos ms
largos que colpos, endoaberturas elpticas
lalongadas.
FORMA: mbito triangular hexalobado a
circular hexalobado, prolado esferoidal.
EXINA: Gruesa, semitectada reticulada,
retculo
heterobrochado,
muros
monocolumnados, lmenes de mayor
dimetro en las reas polares. Columnelas
conspicuas; sexina y nexina diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 18.07 ( 0.16), E.P. 18.90 (
0.58), P/E 1.04, D.E. 16.89 ( 0.60), L.A.
5.58 0.59; rea polar mediana, I.A.P. 0.33;
de largo por 6.95 ( 0.60); exina 1.71 (
0.18), sexina 0.82 ( 0.08), nexina 0.87 (
0.12), muros del retculo < 0.5 de espesor,
lmenes 0.5-1 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS, Ro Loreto-Yacu; J. M.
Duque-Jaramillo, 2294 (COL). Placa
Palinolgica-2757.
Leandra rhodopogon (DC.) Cogn. (Lmina
55 V.E. 210a, b; V.P. 210c, d, e)
ABERTURA: Heterocolpado; colpo ms corto
que el colporo y constricto ecuatorialmente,
endoabertura elptica lalongada. Oprculo
presente solo en los colpos.
Jimnez et al.

esferoidal.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 13.88 ( 0.71), E.P. 14.26 (
0.78), P/E 1.02, D.E. 13.65 ( 0.67), L.A.
1.00, sexina 0.50, nexina 0.50.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS, Ro Igara-Parana; J. M.
Idrobo, 6786 (COL). Placa Palinolgica2728.
Loreya ovata Berg. ex Triana (Lmina 55
V.E. 211a, b; V.P. 211c, d)
ABERTURA: Heterocolpado; colpos de menor
tamao que colporos, colporo constricto
ecuatorialmente,
endoabertura
elptica
lalongada.
prolado esferoidal.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 12.28 ( 1.02), E.P. 13.46 (
0.90), P/E 1.09, D.E. 12.57 ( 0.65), L.A.
1.17 ( 0.24), sexina 0.58 ( 0.12), nexina
0.58 ( 0.12).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Miraores, Alt. 300m.; G.
Gutirrez, 771 (COL). Placa Palinolgica2729.
Macairea rufescens DC. (Lmina 55 V.E.
212a, -20b; V.P. 212c-212d)
ABERTURA: Heterocolpado; colporo mas
largo que colpo, terminaciones de los
colporos no bien diferenciadas, endoabertura

elptica lalongada.
FORMA: mbito triangular convexa,
suboblado.
inconspicuas; sexina diferenciables de
nexina y de igual grosor.
MEDIDAS: E.E. 17.32 ( 1.05), E.P. 15.12 (
1.20), P/E 0.87, D.E. 16.99 ( 1.45); L.A.
1.95 0.16; rea polar pequea, I.A.P. 0.11,
1.08 ( 0.10), sexina 0.54 ( 0.05), nexina
0.54 ( 0.05).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS, Araracuara; L. E. Aguirre,
Maieta guianensis Aubl. (Lmina 55 V.E.
213a, b; V.P. 213c, d)
cortos que colporos, colporo constricto
ecuatorialmente,
endoabertura
elptica
lalongada.
FORMA: mbito triangular trilobado,
subprolado.
EXINA: Fina, tectada rugulada a estriada.
Columnelas conspicuas; sexina y nexina
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 18.50 ( 1.05), E.P. 21.52 (
1.27), P/E 1.16, D.E. 18.05 ( 0.83), L.A.
1.34 ( 0.22), sexina 0.64 ( 0.08), nexina
0.64 ( 0.08).
MATERIAL
ESTUDIADO:
BRASIL:
AMAZONAS, DPTO. RO NEGRO; J.
Steyermark, et al., 130216 (COL). Placa
Palinolgica-2801.
Meriania urceolata Triana (Lmina 55 V.E.
214a, b; V.P. 214c, d)
281

largo que el colpo, endoabertura elptica
lalongada no siempre conspicua.
FORMA: mbito triangular trilobulada,
prolado esferoidal.
EXINA:
Fina,
tectada
fosulada.
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 17.68 ( 0.98), E.P. 18.88 (
1.59), P/E 1.06, D.E. 17.94 ( 2.18), L.A.
1.36 ( 0.24) sexina, 0.68 ( 0.12), nexina,
0.68 ( 0.12).
MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META,
La Macarena, Ro Guayabero; H. GarcaBarriga, 1709 (COL). Placa Palinolgica2767.
Miconia afnis D.C. (Lmina 55 V.E. 215a,
b; V.P. 215c, d)
ABERTURA: Heterocolpado; colpo ms
corto que colporo, colporo constricto
ecuatorialmente,
endoabertura
elptica
lalongada no siempre conspicua.
subprolado.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 14.86 ( 0.90), E.P. 17.47 (
0.99), P/E 1.17, D.E. 13.35 ( 1.11), L.A.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Leticia, Alt. 100 m.; R. E.
Schultes, 8171 (COL). Placa Palinolgica2768.
282
Monochaetum lineatum D.C. (Lmina 55

V.E. 216a, b; V.P. 216c, d)
ecuatorialmente,
endoabertura
elptica
lolongada muchas veces indiferenciable.
subprolado.
EXINA: Fina, tectada rugulada a estriada.
distinguibles.
MEDIDAS: E.E. 21.84 ( 1.81), E.P. 26.84 (
1.43), P/E 1.23, D.E. 21.90 ( 1.39), L.A.
1.76 ( 0.15), sexina 0.87 ( 0.11), nexina
0.88 ( 0.10).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO, Sibundoy; R. E. Schultes,
Myriaspora egensis Mart. ex DC. (Lmina
55 V.E. 217a, b; V.P. 217c, d)
ABERTURA: Tricolporado; colporo constricto
ecuatorialmente
no
bien
denidos,
pseudocolpo no bien denidos o inexistente,
endoabertura lalongada elptica con extremos
agudos.
suboblado.
EXINA:
Fina,
tectada
fosulada.
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 20.53 ( 0.54), E.P. 17.91 (
0.73), P/E 0.87, D.E. 19.93 ( 0.55), L.A.
11.95 ( 1.17), rea polar grande I.A.P. 0.60;
1.60 ( 0.09), sexina 0.85 ( 0.16), nexina
0.75 ( 0.20).
Jimnez et al.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Villavicencio. Sanderman, 5846
Myrmidone macrosperma Mart. (Lmina 55
V.E. 218a, b; V.P. 218c, d, e)
ABERTURA: (Tri) tetraestefanocolporado;
aberturas ligeramente protrudas en
vista polar, colpo corto, endoabertura no
siempre visible, elptica lalongada. Costilla
presente.
FORMA: mbito cuadrangular o triangular
convexo; suboblado.
tenues; sexina y nexina diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 29.28 ( 3.13), E.P. 23.50 (
2.13), P/E 0.80, D.E. 27.15 ( 1.89); L.A.
1.39 ( 0.26), sexina 0.64 ( 0.16), nexina
0.73 ( 0.13).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
GUAINIA: Puerto Inirida, Alt. 400m.;
Palinolgica-2848.
Opisthocentra clidemioides Hook. f.
(Lmina 56 V.E. 219a, b; V.P. 219c, d)
y ms ancho que el colporo, endoabertura
lalongada rectangular. Oprculo presente en
el pseudocolpo.
esferoidal.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 13.11 ( 0.42), E.P. 13.91 (
0.37), P/E 1.06, D.E. 12.91 ( 0.37), L.A.
por 3.85 ( 0.34) de ancho, pseudocolpo 9.80

MATERIAL
ESTUDIADO:
BRASIL:
AMAZONAS: Ro Negro; G. T. Prance,
Ossaea macrophylla (Benth.) Cogn. (Lmina
56 V.E. 220a, b; V.P. 220c, d)
largos que colpo y constricto ecuatorialmente,
endoabertura lalongada elptica no siempre
bien denida.
FORMA: mbito triangular hexalobado;
subprolado.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 14.70 ( 0.86), E.P. 17.58 (
1.47), P/E 1.19, D.E. 14.90 ( 1.13), L.A.
1.00, sexina 0.50, nexina 0.50.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena, altura 1100m.; W. R.
Philipson, 2250 (COL). Placa Palinolgica2748.
Pachyloma coriaceum D.C. (Lmina 56
V.E. 221a, b; V.P. 221c, d)
corto que el colporo, colporo constricto
rectangular.
FORMA: mbito circular hexalobado;
subprolado.
inconspicuas; sexina diferenciable de nexina
y del mismo grosor.
MEDIDAS: E.E. 20.35 ( 1.13), E.P. 25.65 (
2.81), P/E 1.26, D.E. 19.43 ( 0.75), L.A.
283

exina 1.56 ( 0.14).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Araracuara; B. Maguirre, 44112
Pterogastra divaricata (Bonpl.) Naud.
(Lmina 56 V.E. 222a, b; V.P. 222c, d)
colpo ms corto que el colporo, colporo
constricto o no ecuatorialmente, endoabertura
lalongada elptica.
subprolado.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 19.85 ( 1.92), E.P. 24.55 (
3.03), P/E 1.23, D.E. 19.24 ( 2.11), L.A.
0.60 ( 1.05), rea polar pequea, I.A.P 0.03;
1.45 ( 0.25).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: San Pedro de Arimena; P. Pinto,
Pterolepis glomerata Triana (Lmina 56
V.E. 223a, b; V.P. 223c, d)
colporo
constricto
ecuatorialmente;
endoabertura elptica lalongada.
FORMA: mbito triangular; prolado
esferoidal.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 14.43 ( 1.87), E.P. 14.86
( 0.99), P/E 1.03, D.E. 15.10 ( 1.66),
endoabertura 3.78 ( 0.42) de largo 6.70
nexina 0.50.
284
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
GUAVIARE: San Jos del Guaviare, Alt.
240m.; J. Cuatrecasas, 7626 (COL). Placa
Palinolgica-2749.
Rhynchanthera grandiora DC. (Lmina
56 V.E. 224a, b; V.P. 224c, d)
ABERTURA: Heterocolpado; colpo ligeramente
ms corto que colporo, endoabertura
lalongada rectangular a elptica. Costilla
presente.
subprolado.
inconspicuas; sexina y nexina diferenciables
y de igual grosor.
MEDIDAS: E.E. 29.30 ( 1.90), E.P. 35.47 (
4.60), P/E 1.21, D.E. 28.80 ( 1.93), L.A.
( 0.16).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Villavicencio a 50 Km. va Puerto
Lpez, Alt. 350m.; R. Echeverri, 2251
Salpinga secunda Schr. & Mart. (Lmina 56
V.E. 225a, b; V.P. 225c, d, e)
ABERTURA: Heterocolpado, sincolporado
o parasincolporado; colporo constricto
ecuatorialmente, endoabertura rectangular
lalongada no bien denida.
FORMA: mbito triangular recto; prolado
esferoidal.
MEDIDAS: E.E. 14.82 ( 0.65), E.P. 16.85 (
0.97), P/E 1.13, D.E. 13.86 ( 1.13), L.A.
exina 0.87 ( 0.21).
Jimnez et al.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Ro Apoporis, cao Unguy;
C. L. Sanderman, 5902 (COL). Placa
Palinolgica-2772.
Siphanthera hostmanniii Cogn. (Lmina 56
V.E. 226a, b; V.P. 226c, d, e)
que colporo, endoabertura lalongada elptica.
Procesos exnicos en los colporos oprculo y
ligeramente costillado.
FORMA: mbito triangular trilobado, prolado
esferoidal.
EXINA: Fina, tectada estriada. Columnelas
nexina.
MEDIDAS: E.E. 21.95 ( 1.62), E.P. 23.60 (
2.08), P/E 1.07, D.E. 20.55 ( 1.50), L.A.
1.29 ( 0.22), sexina 0.63 ( 0.09), nexina
0.63 ( 0.09).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Sabanas de Araracuara; B.
Maguirre, et al., 40161 (COL). Placa
Palinolgica-2807.
Tibouchina lepidota (Bonpl.) Naud. (Lmina
56 V.E. 227a, b; V.P. 227c, d)
ABERTURA:
Heterocolpado;
colporo
ligeramente ms largo que el colpo; colporo
constricto ecuatorialmente; endoabertura
lalongada rectangular.
FORMA: mbito triangular trilobado;
subprolado.
tenues; sexina diferenciable de nexina.
MEDIDAS: E.E. 26.71 ( 1.55), E.P. 32.17 (
1.00), P/E 1.20, D.E. 26.30 ( 1.16), L.A.
1.40 ( 0.18), sexina 0.67 ( 0.09), nexina

0.67 ( 0.09).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
RISARALDA: entre Armenia y Pereira;
Palinolgica-2810.
Tococa macrophysca Spruce & Triana
(Lmina 57 V.E. 228a, b; V.P. 228c, d)
ABERTURA: Tricolporado; terminaciones
de los colpos difusas en reas polares,
endoabertura
difusa
probablemente
FORMA: mbito triangular convexo; oblado
esferoidal.
Columnelas tenues; sexina y nexina
diferenciables
MEDIDAS: E.E. 31.00 ( 2.36), E.P. 28.96 (
2.33), P/E 0.93, D.E. 31.17 ( 2.06), L.A.
indeterminado, rea polar indeterminable,
I.A.P. indeterminable; colpo 10.40 (
0.79 ( 015), nexina 0.71 ( 017).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit, ro Paran - Pichuna; J.
Zarucchi, 1346 (COL). Placa Palinolgica2808.
Topobea longiloba Wurdack (Lmina 57
V.E. 229a, b; V.P. 229c, d)
ABERTURA: Heterocolpado; colpo ms largo
que colporo, endoabertura rectangular
lalongada.
prolado esferoidal.
inconspicuas; sexina y nexina diferenciables
y de igual grosor.
MEDIDAS: E.E. 15.65 ( 1.97), E.P. 15.85 (
2.90), P/E 1.01, D.E. 15.75 ( 2.68), L.A.
285

1.13 ( 0.16).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Valle Sibundoy, Alt. 2760m.;
M. L. Bristol 378 (COL). Placa Palinolgica2754.
Topobea membranacea Wurdack (Lmina
57 V.E. 230a, b; V.P. 230c, d)
ecuatorialmente, endoabertura no siempre
diferenciable elptica lalongada.
subprolado.
EXINA:
Fina,
tectada
fosulada.
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 18.80 ( 1.40), E.P. 21.90 (
1.20), P/E 1.16, D.E. 17.70 ( 0.80), L.A.
1.20 ( 0.20), sexina 0.50 ( 0.10), nexina
0.70 ( 0.10).
MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META:
Sierra de la Macarena, Vra. el Tablazo, Cerro
Diamante; L.M. Chaparro, 99 (COL). Placa
Palinolgica-3253.
Topobea pubescens Gleason (Lmina 57
V.E. 231a, b; V.P. 231c, d)
ecuatorialmente,
endoabertura
elptica
lalongada no muy clara.
hexalobado; prolado esferoidal.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 16.20 ( 0.90), E.P. 18.40
( 0.90), P/E 1.13, D.E. 15.30 ( 0.60),
286
L.A. 8.00 ( 1.10), rea polar grande, I.A.P.

0.52; colpo 13.50 ( 0.60) de largo por 0.50,
0.30 ( 0.20), nexina 0.80.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VALLE: Anchicay, Alt. 100m; L. Uribe
U.,6285 (COL). Placa Palinolgica-3260.
Topobea watsonniii Cong. (Lmina 57 V.E.
232a, b; V.P. 232c, d)
ABERTURA: Tricolporado; colpo mas corto
que colporo, endoabertura elptica lalongada
no muy conspicua.
FORMA: mbito triangular recto; prolado
esferoidal.
tenues; sexina y nexina diferenciables
MEDIDAS: E.E. 18.90 ( 1.20), E.P. 20.50 (
1.30), P/E 1.08, D.E. 18.20 ( 0.80), L.A.
1.50 ( 0.20), sexina 0.60 ( 0.10), nexina
0.90 ( 0.20).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
ANTIOQUIA: Hoya ro Len o Bacuba, Alt.
90m; J. Cuatrecasas, 26185 (COL). Placa
Palinolgica-3251.
Triolena hirsuta Triana (Lmina 57 V.E.
233a, b; V.P. 233c, d)
ABERTURA: Heterocolpado; colpo ms corto y
ancho que el colporo, endoabertura lalongada
elptica o rectangular. Proyecciones exnicas
(oprculo) al interior del colpo.
Forma: mbito triangular recto; prolado
esferoidal.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 22.53 ( 1.10), E.P. 23.15 (
1.29), P/E 1.02, D.E. 21.93 ( 1.35), L.A.
Jimnez et al.

exina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CHOC: Andagoya; E. Forero, et al., 5163
MEMECYLACEAE
Mnadas, isolpolares, radialsimtricas,
heterocolpadas, endoaberturas elpticas
lalongadas, costilladas a ligeramente
costilladas; mbito hexalobulado a triangular
hexalobulado, forma subprolado, prolado
esferoidal, oblado esferoidal o suboblado;
exina tectada fosulada a ligeramente rugulada
(1 gnero; 13 especies)
Mouriri acutifolia Naud. (Lmina 57 V.E.
234a, b; V.P. 234c, d)
largo que colpo algunas veces constricto
ecuatorialmente; endoabertura elptica
lalongada no siempre conspicua. Nexina
ligeramente engrosada sin formar una
verdadera costilla cerca de los colporos
FORMA: mbito hexalobulado, prolado
esferoidal.
conspicuas en vista ecuatorial; sexina
MEDIDAS: E.E. 25.50 ( 2.20), E.P. 28.10 (
1.90), P/E 1.10, D.E. 26.00 ( 3.30), L.A.
2.30 ( 0.30), sexina 0.90 ( 0.10), nexina
1.40 ( 0.30).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: 5 Km arriba de la desembocadura
Cao Colora. P. Pinto, 988 (COL). Placa
Palinolgica-3243.
Mouriri apiranga Spruce ex Triana (Lmina

58 V.E. 235a, b; V.P. 235c, d)
cortos que colporos, endoabertura elptica
lalongada con extremos agudos. Costilla
presente en los colporos.
FORMA: mbito hexalobulado, prolado
esferoidal.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 30.90 ( 0.90), E.P. 32.10 (
1.80), P/E 1.04, D.E. 30.10 ( 1.60), L.A.
0.30), sexina 0.90 ( 0.10), nexina 2.30 (
0.30).
MATERIAL
ESTUDIADO:
BRASIL:
AMAZONIA: Rondania base del ro
Madeira. G. T. Prance, et al., 5583 (COL).
Mouriri brevipes Hook. (Lmina 58 V.E.
236a, b; V.P. 236c, d)
largo que colpo y constricto ecuatorialmente;
endoabertura elptica lalongada no muy
clara. Colporo namente costillado.
subprolado.
EXINA:
Fina,
tectada
fosulada.
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 20.80 ( 0.90), E.P. 25.50 (
0.80), P/E 1.22, D.E. 21.50 ( 1.10), L.A.
( 0.20) de ancho; endoabertura 4.50 ( 0.50)
1.90 ( 0.10), sexina 0.80 ( 0.10), nexina
1.00 ( 0.10).
Ro Curuankara, regin de Plan alto de
287
Santarem. R. L. Fros et al., 31260 (COL).

Mouriri cauliora Mart. ex DC. (Lmina 58
V.E. 237a, b; V.P. 237c, d)
ABERTURA: Heterocolpado; pseudocolpos
inconspicuos, endoabertura elptica lalongada
con extremos agudos. Costilla presente.
oblado esferoidal.
EXINA:
Fina,
tectada
fosulada.
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 44.70 ( 1.80), E.P. 42.80 (
2.70), P/E 0.95, D.E. 43.50 ( 3.10), L.A.
12.30 ( 2.60), rea polar mediana I.A.P.
3.40 ( 0.50), sexina 1.50 ( 0.30), nexina
1.90 ( 0.50).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Riveras ro Inrida, raudal
Guacamaya. Alt. 180 m. A. Fernndez, 2137
Mouriri colombiana Morley (Lmina 58
V.E. 238a, b; V.P. 238c, d)
corto que el colporo, colporo constricto
ecuatorialmente, endoabertura ligeramente
lalongada elptica, algunas veces inconspicua.
Costilla presente.
prolado esferoidal.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 27.80 ( 2.60), E.P. 30.90 (
2.00), P/E 1.11, D.E. 28.60 ( 1.90), L.A. 8.80
( 0.80), rea polar mediana, I.A.P. 0.30 colpo
26.50 ( 1.40) de largo por 1.90 ( 0.20) de
9.40 ( 1.40) de ancho; exina 1.90 ( 0.30),
sexina 0.70 ( 0.20), nexina 1.20 ( 0.30).
288
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
ANTIOQUIA: Municipio De San Luis.
D. Crdenas, et al., 2578 (COL). Placa
Palinolgica-3247.
Mouriri completens Burret (Lmina 58 V.E.
239 b; V.P. 239c, d)
cortos que colporos, endoabertura elptica
lalongada con extremos agudos, colpos no
bien diferenciados. Costilla presente.
suboblado.
MEDIDAS: E.E. 33.20 ( 0.80), E.P. 29.00 (
0.80), P/E 0.87, D.E. 32.10 ( 1.50), L.A.
2.30 ( 0.20), sexina 1.70 ( 0.18), nexina
1.50 ( 0.20).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
ANTIOQUIA: 12 Km al NE de Chigorod;
O. Haught, 4733 (COL). Placa Palinolgica3242.
Mouriri crassifolia Sagot (Lmina 59 V.E.
240a, b; V.P. 240c, d)
que el colporo, no bien denido, endoabertura
circular a ligeramente lalongada elptica.
Costilla presente.
FORMA:
mbito
circular
triangular
hexalobulado, prolado esferoidal.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 35.10 ( 1.30), E.P. 39.40 (
1.80), P/E 1.12, D.E. 35.20 ( 2.20), L.A.
Jimnez et al.
2.00 ( 0.30), sexina 0.70 ( 0.20), nexina

1.20 ( 0.30).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Ro Atabapo, La Esperanza,
E. Acero, 211 (COL). Placa Palinolgica3241.
Mouriri grandiora DC. (Lmina 59 V.E.
241a, b; V.P. 241c, d)
que el colporo, no bien denido, endoabertura
elptica lalongada con extremos agudos.
Costilla presente.
FORMA:
mbito
triangular,
oblado
esferoidal.
EXINA: Fina, tectada fosulada a rugulada.
Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina.
MEDIDAS: E.E. 38.10 ( 1.30), E.P. 36.20 (
1.00), P/E 0.95, D.E. 36.60 ( 1.30); L.A.
0.41; colpo 28.30 ( 0.70) e largo por 2.60 (
2.60 ( 0.30), sexina 1.00 ( 0.20), nexina
1.70 ( 0.20).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Rivera Loreto Yacu, G.A.
Beach et al, 46294 (COL). Placa Palinolgica3240.
Mouriri myrtilloides subsp. parvifolia
(Benth.) Morley (Lmina 59 V.E. 242a, b;
V.P. 242c, d)
ABERTURA: Heterocolpado; pseudocolpos
no muy claros son depresiones exnicas
evidentes en vista polar, endoabertura
Costilla presente.
FORMA:
mbito
triangular,
oblado
esferoidal.
muy tenues; sexina y nexina distinguibles.
MEDIDAS: E.E. 36.00 ( 2.70), E.P. 33.60 (
3.40), P/E 0.93, D.E. 33.70 ( 1.70), L.A.

2.50 ( 0.20), sexina 1.30 ( 0.20), nexina
1.20 ( 0.30).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Puerto. Lpez, E. Little, Jr., et
al.,0357 (COL). Placa Palinolgica-3239.
Mouriri nigra (DC.) Morley (Lmina 59
V.P. 243a, b; V.E. 243c, d)
que colporo, endoabertura lalongada elptica
con extremos agudos. Costilla presente.
hexalobado, prolado esferoidal.
EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 31.80 ( 0.80), E.P. 33.00 (
1.40), P/E 1.03, D.E. 30.70 ( 0.90), L.A.
2.40 ( 0.20), sexina 0.90 ( 0.10), nexina
1.50 ( 0.20).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Soratama, R.E. Schultes, et
Mouriri plasschaerti Pulle (Lmina 59 V.P.
244a, b; V.E. 244c, d)
ABERTURA: Heterocolpado; colpo ligeramente
ms corto que el colporo, endoabertura
lalongada elptica con extremos agudos no
muy clara. Costilla presente.
prolado esferoidal.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 31.80 ( 1.50), E.P. 34.60 (
1.90), P/E 1.08, D.E. 30.90 ( 0.90), L.A.
289

de ancho por 12.30 ( 1.50) de ancho; exina
2.80 ( 0.40), sexina 1.10 ( 0.20), nexina
1.70 ( 0.30).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VICHADA: Gaviotas, J. Cabrera, 2633
Mouriri sideroxylon Sagot ex Triana
(Lmina 60 V.P. 245a, b; V.E. 245c, d)
ABERTURA: Heterocolpado; colporo mas largo
que colpo, colporo estrecho, endoabertura
Costilla presente.
FORMA: mbito circular hexalobado, prolado esferoidal.
diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 31.20 ( 1.30), E.P. 31.80 (
1.10), P/E 1.02, D.E. 31.10 ( 1.30), L.A.
( 0.20), sexina 0.90 ( 0.10), nexina 1.80
( 0.20).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Ro Negro, San Felipe y vecindad,
R.E. Schultes et al, 17956 (COL). Placa
Palinolgica-3236.
Mouriri vernicosa Naud. (Lmina 60 V.P.
246a, b; V.E. 246c, d)
ABERTURA:
Heterocolpado;
colporo
constricto ecuatorialmente, colporo ms
largo que colpo, endoabertura ligeramente
FORMA: mbito circular hexalobado,
subprolado.
diferenciables.
290
MEDIDAS: E.E. 25.30 ( 0.70), E.P. 30.40 (

1.10), P/E 1.20, D.E. 25.70 ( 1.70), L.A.
2.20 ( 0.30), sexina 0.90 ( 0.10), nexina
1.30 ( 0.20).
VAUPS: Santa Mara Wacaricuara, orillas
del ro Paca, R. Romero, 3885 (COL). Placa
Palinolgica-3235.
MIMOSACEAE
Mnadas, ttradas y poliadas, isopolares,
radiosimetrico y apolar asimtrico; granos
tricolporados, sincolporados, monoporados,
periporados,
inaberturados;
ttradas
tetragonales y entrecruzadas; poliadas
de 16, 20, 24, 28, 32, 36, 40 y 44 granos;
exina tectada, a intectada, sexina baculadas,
escabrada,
microreticulada,
psilada,
verrugada y foveolada (Roubik & Moreno,
1991; Bogot et al, 996)
Ttrada poliada; isopolar, radiosimtrica
y apolar, asimtrico; tectada, semitectada,
intectada, gemada, psilada, verrugada,
fosulada;
mnadas
monoporados,
inaberturados; poliadas 10 - 250 con 12 a 28
mnadas(10 gneros).
Acacia angustissima (Mill.) Ktze. (Lmina
60 V.A. 247a, b; V.L. 247c, d)
TIPO: Poliada, radiosimtrica conformacin 4
- 8 4. Mnadas laterales isopolar, asimtrico,
centrales heteropolar, radiosimtrica.
ABERTURA: inaberturada.
FORMA: Poliada circular en vista apical,
elptica en vista lateral, mnadas
trapezoidales.
Jimnez et al.
EXINA: Tectada fosulada. Columnelas

MEDIDAS: Poliada Vista apical D1 36.30 (
1.06), D2 36.40 ( 2.80), vista lateral 25.30
( 2.45), mnada D.E.10.60 ( 0.84) X 10.10
( 1.10); exina 1.00, nexina 0.5, sexina 0.5.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Puerto Nario. J.L. Zarucchi,
Anadenanthera peregrina (L.) Spegazzini
(Lmina 60 V.A. 248a, b; V.L. 248c, d)
TIPO: Poliada, radiosimtrica conformacin
4 - 8 4. Mnadas laterales isopolar,
asimtrico, centrales heteropolar, radiosimtrica.
elptica en vista lateral, mnada trapezoidal.
EXINA: Intectada verrugada. Columnelas
3.06), D2 36.30 ( 2.67), vista lateral 24.70
( 2.71), mnada D.E. 11.40 ( 1.78) X 9.60
( 1.51); exina 1.00, nexina 0.5, sexina 0.5.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VICHADA: Tuparro. P. Vincelli, 1004
Calliandra trinervia Benth. (Lmina 60 V.A.
249a; V.L. 249b)
TIPO:
Poliada,
bilateral
simtrico
conformacin 6 2. Mnadas laterales
isopolar, asimtrico, centrales isopolar,
bilateral simtrico.
ABERTURA: Monada tetraporada.
FORMA: Poliada elptica en vista apical,
mnadas trapezoidales o pentagonales.
EXINA: Tectada perforada. Columnelas
MEDIDAS: Poliada Vista apical D1 159.70
( 3.43), D2 92.82 ( 3.12), mnada D.E.
33.50 ( 3.47) X 25.70 ( 3.77); exina 2.40
( 0.26), sexina 1.64 ( 0.22), nexina 0.76
( 0.15).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS:
Ro
Negro,
Igarapi-
Hiwa. R.E. Schultes, 9819 (COL). Placa

palinolgica-3983.
Cedrelinga cataeniformis Ducke (Lmina 61
V.A. 250a, b; V.L. 250c, d; V.Dist. 250e, f)
asimtrico, centrales heteropolar, radiosimtrica.
ABERTURA: Monada tetraporada.
trapezoidales.
EXINA: Tectada fosulada. Columnelas tenues;
sexina y nexina diferenciables
3.03), D2 89.50 ( 4.22), Vista lateral 46.40
( 2.32), mnada D.E. 26.50 ( 2.07); exina
2.00, nexina 1.00, sexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
Chloroleucon mangense (Jacq.) Br. & R.
(Lmina 61 V.A. 251a, b; V.L. 251c, d; V.
Prox. 251e)
10 - 12- 10. Mnadas laterales heteropolar,
asimtrico, centrales heteropolar, asimtrico
FORMA: Poliada circular a elptica en vista
apical, elptica en vista lateral, mnadas
trapezoidales o poligonales
EXINA: Tectada perforada. Columnelas
7.33), D2 95.40 ( 6.95), Vista lateral 65.00
( 8.25); exina 2, nexina 1.00, sexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
ATLNTICO: Hacienda Paraso. A. Dugand,
Enterolobium cyclocarpum Griseb (Lmina
62 V.A. 252a, b; V.L. 252c, d, V. Prox.
252e)
TIPO: Poliada, radiosimtrica 8 - 12- 8,
de 24 a 32 mnadas. Mnadas laterales
291
isopolar, asimtrico, centrales heteropolar,

radiosimtrica.
ABERTURA: Mnada tetraporada. Costilla
presente.
elptica en vista lateral, mnadas trapezoidales o pentagonales.
EXINA: Tectada foveolada a fosulada.
Columnelas tenues; sexina ms gruesa que
nexina.
6.62), D2 97.60 ( 7.56), Vista lateral 45.50
( 3.54); exina 2.44 ( 0.27), sexina 1.64 (
0.34), nexina 0.78 ( 0.17).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit. J.L. Zarucchi, 1717 (COL).
Enterolobium schomburgkiii Benth. (Lmina
62 V.A. 253a, b; V.Prox.253c)
8 14.- 10. Mnadas laterales isopolar,
asimtrico, centrales heteropolar, asimtrico.
ABERTURA: Tetraporada.
FORMA: Poliada elptica en vista apical.,
mnadas trapezoidales o poligonales.
EXINA: Tectada psilada. Columnelas
inconspicuas, sexina ms gruesa que nexina.
( 5.62), D2 104.10 ( 6.17); exina 1.70 (
0.48).
PARA, Belm. N.T. Silva, 321 (COL). Placa
palinolgica-848.
Hydrochorea corymbosa (Rich.) Barneby &
J.W.Grimes (Lmina 62 V.A. 254a, b; V.L.
254c, d; V.Prox. 255e)
TIPO: Poliada, radiosimtrica conformacin 4
- 8 4. Mnadas laterales isopolar, asimtrico,
FORMA: Poliada elptica en vista apical
y en vista lateral, mnadas internas
cuadrangulares, perifricas trapezoidales.
292
EXINA: Tectada foveolada a fosulada, en

algunos mnadas se forman verrugas.
2.87), D2 76.10 ( 4.04), vista lateral 45.50
( 3.54), mnada centrales D.E.24.80 (
1.55); exina 2.44 ( 0.27), sexina 1.64 (
0.34), nexina 0.78 ( 0.27).
PARA, Belm. N.T. Silva, 321 (COL). Placa
palinolgica-848.
Inga edulis Mart. (Lmina 63 V.A. 255a, b;
V.Prox. 255c)
TIPO: Poliada, radiosimtrica conformacin,
10 14 9, mnadas laterales heteropolar,
mnadas poligonales.
EXINA: Tectada psilada. Columnelas tenues.
Sexina y nexina diferenciables, sexina
ms gruesa hacia sectores externos de la
poliada.
( 7.33), D2 133.25 ( 3.30), mnada D.E.
35.25 ( 2.06); exina 2.58 ( 0.22), sexina
1.93 ( 0.30), nexina 0.65 ( 0.17).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Puerto Ass. Giraldo & Pinto,
Macrosamanea spruceana (Benth.) Killip
(Lmina 63, V.A. 256a, b; Lmina 64 V.L.
256c, d; V. Prox. 256e)
8 - 13- 11. Mnadas laterales isopolar,
ABERTURA: Monada tetraporada raramente
5-6 poradas.
trapezoidales.
Jimnez et al.
EXINA: Tectada verrugada fosulada.

Columnelas inconspicuas; sexina diferenciada de nexina y ms gruesa.
( 15.05), D2 203.70 ( 16.21), mnada
D.E.10.60 aprx.; exina 3.30 ( 0.82), sexina
2.20 ( 0.63), nexina1.10 ( 0.32).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Ro Igarapi - Cananari. J.
Mimosa pudica L. (Lmina 64 V.A. 257a, b;
V.L. 257c, d)
TIPO: Ttrada tetradrica.
FORMA: Ttrada treboliforme en vista apical
y circular cruciforme en lateral; monada
triangular convexo.
EXINA: Tectada psilada a escabrada. No se
diferencian columnelas ni sexina de nexina
MEDIDAS: Ttrada D1 10.40 ( 0.84), D2
10.10 ( 0.57), mnada D.E. 10.50 ( 0.48);
exina > 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CASANARE: Mochuelo - Tsamani. F. Ortiz,
Parkia auriculata Spr. ex Benth. (Lmina 64
V.A. 258a, b; Lmina 65 V.L. 258c, d)
TIPO: Poliada, asimtrica conformacin 8 12 8 variable.
FORMA: Poliada elptica en vista apical y
lateral, mnada poligonal.
EXINA: Tectada verrugada, al interior
de las verrugas foveolada. Columnelas
nexina.
MEDIDAS: Poliada vista apical D1 82.20 (
4.18), D2 73.93 ( 3.88), mnada D.E. 24 (
1.41); exina 2.62 ( 0.37).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS-VAUPS: ro Apoporis. A.
Roa-T., 689 (COL). Placa palinolgica-852.
Piptadenia psilostachya (DC.) Benth.

(Lmina 65 V.A. 259a, b; V.L. 259c, d)
TIPO: Poliada, asimtrica, conformacin 16
mnadas conformado un espiral, mnada
heteropolar asimtrica.
ABERTURA: Tetra a pentaporada.
FORMA: Vista apical y lateral elptica,
mnadas poligonales
inconspicuas; sexina tan gruesa como
nexina.
MEDIDAS: Poliada vista apical D1 39.90 (
3.25), D2 33.70 ( 1.89), Vista lateral 23.10
( 1.52), exina .
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Alrededores de Miraores. G.
Gutierrez & R.E. Schultes, 787 (COL). Placa
palinolgica-853.
Senegalia glomerosa (Benth.) Britton &
Rose (Lmina 65 V.A. 260a, b; V.L. 260c,
d)
TIPO: Poliada, conformacin radiosimtrica 4
- 8 - 4. Mnadas laterales isopolar, asimtrica,
trapezoidales.
EXINA: Tectada rugulada. Columnelas
inconspicuas.
1.16), D2 37.10 ( 1.79), Vista lateral 23.20
( 1.62), mnada D.E. 9.10 ( 0.32) X 8.70
( 0.67); exina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CUNDINAMARCA: Carretera a Fusagasuga.
A. S. Barclay et al., 3560 (COL). Placa
palinolgica-855.
Stryphnodendron microstachyum Poepp. &
Endl. (Lmina 65 V.A. 261a, b; V.L. 261c,
d)
TIPO: Poliada, conformacin 16 mnadas
conformando
un
espiral,
mnadas
asimtricas, heteropolares.
293
ABERTURA: Tetraporada.
FORMA: Poliada elptica en vista apical y
lateral, mnadas poligonales.
EXINA: Tectada psilada a foveolada.
4.09), D2 19.50 ( 1.72), Vista lateral 19.80
1.32; exina 1.00
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS-VAUPES: Ros Kananar y
Pacoa. H. Garca-Barriga, 14501 (COL).
Zygia racemosa (Ducke) Barnaby & J.W.
Grimes (Lmina 66 V.A. 262a, b; V.L. 262c,
d)
asimtricas,
centrales
heteropolar,
radiosimtricas.
ABERTURA: Inaberturadas.
FORMA: Poliada circular a elptica en vista
apical, elptica en vista lateral, mnadas
trapezoidales.
EXINA: Tectada psilada a foveolada.
Columnelas
inconspicuas;
sexina
diferenciable de nexina y de igual grosor.
4.18), D2 62.90 ( 3.96), Vista lateral 38.30
( 2.36); exina 2.00.
Alto ro Jarauc. R.L. Froes, 32125 (COL).
MORACEAE
Monadas apolares a isopolares; simetra
bilateral a radiosimetrica; biporadas a
triporadas, raramente 4-5 poradas; tectadas,
psiladas a granuladas o escabradas (Roubik
& Moreno, 1991).
294

Mnadas,
isopolares,
radiosimtricas;
diporados, triporados, estefanoporados o
periporados; poro con anillo, vestbulo u
oprculo; tectados; psilados, namente
escabrados a escabrados; mbito circular,
elptico a triangular; suboblado, subprolado,
oblado, oblado esferoidal o prolado esferoidal
(20 gneros).
Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg
(Lmina 66 V.P. 263a, b; V.E. 263c, d)
ABERTURA: Diporado.
FORMA: mbito elptico, suboblado.
EXINA: Tectada escabrada. Columnelas
inconspicuas; nexina tan gruesa como
sexina.
MEDIDAS: E.E. 22.05 ( 0.80), E.P. 19.36 (
1.07), P/E 0.88; poro 2.23 ( 0.50); exina
1.29 ( 0.14).
MATERIAL
ESTUDIADO:
ECUADOR:
PROVINCIA DE GUAYAS. F.M. Valverde,
Batocarpus orinocensis Karst. (Lmina 66
V.P. 264a, b; V.E. 264c, d)
ABERTURA: Tricolporado a tetraporado.
FORMA: mbito Triangular convexo,
suboblado.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 13.97 ( 0.48), E.P. 10.50 (
0.44), P/E 0.75; D.E. 13.67 ( 0.39); poro
1.14 ( 0.31); exina 1.20 ( 0.18).
MATERIAL ESTUDIADO: ECUADOR: Misin
Shandia, rivera Jatun Yacu. H.G. Barcklay,
Jimnez et al.
Brosimum guyanense Huber (Lmina 66 V.

Dist. 265a; V. Prox. 265b)
ABERTURA: Diporado.
FORMA: mbito elptico, oblado esferoidal.
EXINA: Tectada psilada a escabrada. No se
diferencian columnelas; sexina y nexina
indiferenciables.
MEDIDAS: E.E. 10.60 ( 0.52), E.P. 10.05 (
0.76), P/E 0.95; poro 1.02 ( 0.11); exina
0.53 ( 0.09).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
NARIO, Tumaco, ro Chaqui. J.M. Acevedo
Castilla uleii Warb. (Lmina 66 V.P. 266a, b,
c, d; V.E. 266e, f)
ABERTURA: Tricolporado a estefanoporado.
EXINA: Fina; Tectada namente escabrada.
indiferenciables.
MEDIDAS: E.E. 18.85 ( 1.08), E.P. 14.52 (
1.43), P/E 0.77, D.E. 17.28 ( 1.00); poro
2.05 ( 0.37); exina 0.96 ( 0.08).
MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: PARA.
Baroni, 3 (COL). Placa palinolgica-992.
Cecropia sciadophylla Mart. var. pedroa
Cuatrec. (Lmina 66 V.E. 267a, b, c)
ABERTURA: Diporado.
EXINA: Fina; tectada psilada a escabrada.
Columnelas inconspicuas; sexina indiferenciable de nexina.
MEDIDAS: E.E. 5.22 ( 0.37), E.P. 6.44 (
0.24), P/E 1.23, D.E. 5.58 ( 0.27); poro 0.56
( 0.13); exina 0.38 ( 0.10).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Puerto Ass, San Pedro.
palinolgica H. de V. 4462.
Clarisia racemosa Ruiz & Pav. (Lmina 66

V.P. 268a, b; V.E. 268c)
ABERTURA: Triporado a estefanoporado
convexo, suboblado.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 21.67 ( 1.37), E.P. 18.62 (
1.05), P/E 0.86, D.E. 20.65 ( 1.66); poro
2.26 ( 0.46); exina 1.12 ( 0.10).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
Chlorophora tinctoria (L.) Gaudich. ex
Benth. & Hook.f. (Lmina 66 V.P. 269a, b;
V.E. 269c, d)
ABERTURA: Diporado; poro no muy bien
denido.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 16.56 ( 0.98), E.P. 16.32 (
1.26), P/E 0.99, poro 1.68 ( 0.24); exina
1.00 ( 0.09).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: 8Km. al SE de Tres Esquinas.
E. L. Little Jr. & R. Little, 9728 (COL). Placa
palinolgica-989.
Coussapoa angustifolia Aubl. (Lmina 66
V.P. 270a, b; V.E. 270c, d, e)
ABERTURA: Diporado.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 5.76 ( 0.35), E.P. 5.1 ( 0.
83), P/E 1.01; poro 0.84 ( 0.31); exina 0.5.
MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: Placa
palinolgica U de V. 146282.
295
Dorstenia contrajerva L. (Lmina 66 V.Dist.

271a; V.Prox. 271b)
TIPO: Mnada, polar, asimtrico.
ABERTURA: Periporado; poros anillados.
FORMA: mbito circular.
nexina.
MEDIDAS: D.E. 17.21 ( 0.81), poro 1.52 (
0.24), nmero de poros 17 ( 1); exina 1.0.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Ro Gejar unin con el ro Zamza.
Placa palinolgica U de V. 146282. S.G.
Smith & J.M. Idrobo 1531 (COL). Placa
Palinolgica-988.
Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud.

(Lmina 67 V.P. 274a, b; V.E. 274c, d)
ABERTURA: Diporado.
EXINA: Tectada; escabrada; no se diferencia
sexina de nexina, ni columnelas.
MEDIDAS: E.E. 19.21 ( 0.74), E.P. 19.06
( 0.97), P/E 0.99; poro 2.68 ( 0.28) exina
0.94 ( 0.10)
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Rivera del ro Amazonas. R.E.
Shultes, 7161 (COL). Placa palinolgica978.
Ficus mathewsii Miq. (Lmina 66 V.Dist.

272a; V.Prox. 272b)
ABERTURA: Diporado.
FORMA: mbito elptica, oblado.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 14.97 ( 0.87), E.P. 10.27 (
0.37), P/E 0.69; poro 1.10 ( 0.21); exina
0.85 ( 0.16)
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Cao Guacar. R.E. Shultes, 5602
(COL). Placa palinolgica-987
Maquira calophylla (Poepp. & Endl.) C.C.

Berg (Lmina 67 V.P. 275a, b, c; V.E. 275d,
e)
ABERTURA: Bi, tri o tetraporado.
FORMA: mbito elptico a triangular convexo,
suboblado.
inconspicuas; sexina indiferenciable de
nexina.
MEDIDAS: E.E. 13.51 ( 0.62), E.P. 10.73 (
0.25), P/E 0.07, D.E. 12.60 ( 0.57); poro
1.21 ( 0.22); exina 0.84 ( 0.20)
MATERIAL ESTUDIADO: PERU: LORETO:
Varadero. T.B. Croat, 19 (COL). Placa
palinolgica-974.
Helicostylis scabra (Macbr.) C.C. Berg.

(Lmina 67 V.P. 273a, b; V.E. 273c, d)
ABERTURA: Diporado a triporado; poros
ligeramente protruidos.
FORMA: mbito elptico a triangular convexo,
suboblado.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 13.05 ( 1.23); E.P. 10.93 (
0.86); P/E 0.84; poro 1.00 ( 0.09); exina
0.90 ( 0.11)
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Ro Negro, el Castillo. R.E. Shultes,
296
Naucleopsis glabra Spruce ex Pittier

(Lmina 67 V.P. 276a, b, c, d; V.E. 276e, f)
ABERTURA: Bi- triporado.
FORMA: mbito elptico, suboblado.
inconspicuas; sexina no diferenciable de
nexina.
MEDIDAS: E.E. 12.53 ( 0.67), E.P. 10.13
( 0.49) P/E 0.81, D.E. 11.86 ( 0.31); poro
1.00 ( 0.33); exina 0.83 ( 0.24).
MATERIAL
ESTUDIADO:
BRASIL:
AMAZONIA: Boca de Acre G.T. Prance,
Jimnez et al.
Olmedia aspera Ruiz & Pav. (Lmina 67

V.P. 277a, b, c; V.E. 277d, e, f)
ABERTURA: Bi, triporado, estefanoporado.
convexo; suboblado.
EXINA: Fina; tectada; escabrada; no se
diferencia sexina de nexina, ni columnelas.
MEDIDAS: E.E. 14.48 ( 0.81), E.P. 12.37 (
0.51), P/E 0.85, D.E. 13.94 ( 0.89), poro
0.84 ( 0.08); exina 1.37 ( 0.22)
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
HUILA: 3 Km. al Sw de Acevedo. E. L.
Little Jr., 8481 (COL). Placa palinolgica2065.
Pourouma aspera Trcul. (Lmina 67 V.P.

280a, b; V.E. 280c, d)
ABERTURA: Diporado; poro anulado.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 10.83 ( 0.72); E.P. 11.23 (
0.48); P/E 1.04; poro 0.85 ( 0.28); exina
0.56.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VALLE: Hoya del Ro Sanquinin. La
Laguna J. Cuatrecasas, 15520 (COL), placa
palinolgica H de V 4457.
Perebea guianensis Aublet. (Lmina 67 V.

Dist. 278a; V.Prox. 278b)
ABERTURA: Diporado; poro protruido.
FORMA: mbito eliptico, suboblado.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 13.40 ( 0.94), E.P. 11.20
( 0.54), P/E 0.84; poro 1.00; exina 0.92 (
0.10).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Puerto Leguizamo. R.
Jaramillo-M. 519 (COL) Placa palinolgica4366
Pseudolmedia laevigata Trec. (Lmina 67

V.P. 281a; V.E. 281b, c)
ABERTURA: Bi, tri, estefanoporado; poro
ligeramente lalongado. Anillo presente no
muy claro
convexo, suboblado.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 15.70 ( 1.01), E.P. 12.78 (
0.63), P/E 0.81, D.E. 14.69 ( 0.67); poro
1.56 ( 0.36) de largo por1.66 ( 0.40) de
ancho; exina 0.65 ( 0.15)
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
SANTANDER: Ro Opn. RomeroCastaeda, 4983 (COL). Placa palinolgica2311.
Poulsenia armata (Miq.) Standl. (Lmina

67 V.P. 279a, b; V.E. 279c, d)
ABERTURA: Di, tri a tetraporado.
FORMA: Circular, elptica a triangular
convexo, suboblado.
inconspicuas; sexina no siempre diferenciable
de nexina y de igual grosor.
MEDIDAS: E.E. 14.61 ( 0.77), E.P. 12.48 (
0.48), P/E 0.85; poro 1.34 ( 0.22) X 1.27 (
0.25); exina 0.96 ( 0.08).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
QUINDO: Salento. G. Arbelez, 2353
(COL), placa palinolgica-4368.
Trophis racemosa (L.) Urb. (Lmina 67 V.P.

282a; V.E. 282b, c)
ABERTURA: Diporado. En algunos granos se
puede diferenciar un pequeo vestbulo.
FORMA: mbito elptica, suboblada.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 18.35 ( 0.82), E.P. 15.30 ( 0.96),
P/E 0.83, poro 1.89 ( 0.17); exina 0.67 ( 0.19).
297
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena, cao La Entrada.
W.R. Philipson, et al., 2097 (COL). Placa
palinolgica-977.
Trymatococcus amazonicus Poepp. & Endl.
(Lmina 67 V.P. 283a, b; V.E. 283c, d)
ABERTURA: Di-triporados.
FORMA: mbito circular, suboblada a oblada
esferoidal.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 16.64 ( 0.93), E.P. 14.71 (
0.89), P/E 0.88; poro 1.90 ( 0.39); exina
0.90 ( 0.11).
MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: ro Negro,
ro Cuanburi. Manguirre, et al., 60168
PIPERACEAE
Mnada (raramente ttradas) apolares,
asimtricas, a veces tambin centrosimetricas;
muy pequeas a pequeas, circulares
a esferoidales, inaberturadas (gnero
Peperomia) o monosulcado (Piper
(
) algunas
veces inconspicuos. La estraticacin de la
exina es difcil de ver, parece que la nexina
y la sexina forman una sola capa; sexina
psilada, escabrada, o verrugada; se pueden
presentar transiciones a rgulas o nsulas
(Straka, 1966; Erdtman, 1986; Roubik &
Moreno, 1991).
Monada; apolar-bilateral simtrica e
isopolar-radiosimtrico; inaberturado
monosulcado; tectado psilado, escabrado,
verrugado foveolado; granos de forma
circular; suboblado a oblado. Dos gneros 17
especies de Peperomia y 21 de Piper.
298
Peperomia alata Ruiz & Pav. (Lmina 67

V.Dist. 284a; V.Prox. 284b)
TIPO: Mnada, apolar.
FORMA: Circular.
EXINA: Tectada verrugada. Columnelas
nexina.
MEDIDAS: D.E. 10.41 ( 0.86); exina 0.77 (
0.21), verrugas de 2 a 3 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: San Juan de Arama, ro Gejar. P.
Pinto, et al., 1099 (COL). Placa palinolgica2592.
Peperomia choroniana C. DC. (Lmina 67
FORMA: Circular.
EXINA: Tectada verrugada; Columnelas
nexina.
MEDIDAS: D.E. 11.48 ( 1.07); exina 1.00,
verrugas < 1 de dimetro
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena, macizo Rengifo, Alt.
1.300 - 1.900m. J. M. Idrobo, et al., 1058
Peperomia circinata Link. (Lmina 67
FORMA: Circular.
inconspicuas; sexina separada de nexina;
MEDIDAS: D.E. 10.50 ( 0.85); exina 1.20 (
0.16), verrugas regulares.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: raudal del ro Guayabero, La
Macarena. J. M. Idrobo, et al., 8501 (COL).
Peperomia congerro Trel. (Lmina 67
Jimnez et al.
FORMA: Circular.
inconspicuas; sexina diferente de nexina.
MEDIDAS: D.E. 11.17 1.06; exina 1.19 0.15.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Puerto Caja, Alt. 250m. J.
Cuatrecasas, et al., 7537 (COL). Placa
palinolgica-2596.
Peperomia discilimba Trel. & Yunk. (Lmina
67 V.Dist. 288a; V.Prox. 288b)
FORMA: Circular.
inconspicuas; sexina diferente de nexina;
MEDIDAS: D.E. 9.55 ( 1.0); exina 1.09 (
0.15); verrugas pequeas de 1 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena, ro Sansa, Alt. 490m.
J. M. Hidrobo, et al., 2158 (COL). Placa
palinolgica-2597.
Peperomia elongata H.B.K. (Lmina 67
FORMA: Circular.
nexina.
MEDIDAS: D.E. 11.15 ( 0.75); exina 1.00;
verrugas < 3 x 2.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena, cao 20, Alt. 850m. J.
Peperomia emarginella (Sw.) C. DC.
(Lmina 67 V.Dist. 290a; V.Prox.290b)
FORMA: Circular.
nexina.
MEDIDAS: D.E. 11.56 ( 0.81); exina 1.24 (

0.13), verrugas regulares de 1 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: cordillera oriental, Sucre, Alt.
1.000 - 1.300m. J. Cuatrecasas 9081 (COL).
Peperomia glabella (Vahl.) A. Dietrich
(Lmina 67 V.Dist. 291a; V.Prox. 291b)
FORMA: Circular.
nexina.
MEDIDAS: D.E. 9.45 ( 0.72); exina 0.87 (
0.09), verrugas de 1 a 1.5 de dimetro.
M ATERIAL E STUDIADO : COLOMBIA:
CAQUET: San Vicente del Cagun,
alto Morrocoy, Alt. 255 m. J. Betancur,
et al., 1744 (COL). Placa palinolgica2620.
Peperomia klugiana Trel. (Lmina 68
FORMA: Circular.
inconspiucas; no se diferencia sexina de
nexina.
MEDIDAS: D.E. 7.47 ( 0.29); exina 1.12 (
0.10), verrugas < 1 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Puerto Porvenir, Alt. 230 250m. J. Cuatrecasas, 10617 (COL). Placa
palinolgica-2621.
Peperomia laxiora Kunth (Lmina 68
FORMA: Circular.
EXINA: tectada verrugada. Columnelas
inconspicuas; sexina separada de nexina.
MEDIDAS: D.E. 10.00 ( 1.55); exina 1.12 (
0.10), verrugas < 1.5 de dimetro.
299
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena, ro Guayabero. R.
Starr, 20 (COL). Placa palinolgica-2622.
Peperomia macrostachya (Vahl.) A. Dietr.
FORMA: Circular.
EXINA: Tectada verrugada a granulada.
Columnelas
inconspicuas;
sexina
diferenciable de nexina. verrugas pequeas
muy juntas.
MEDIDAS: D.E. 8.01 ( 0.32); exina 1.10 (
0.11).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: ro Apoporis, Alt. 250m.
H. Garcia-Barriga, 14030 (COL). Placa
palinolgica-2623.
Peperomia pellucida (L.) Kunth (Lmina 68
FORMA: Circular.
inconspicuas, sexina diferenciable de
nexina.
MEDIDAS: D.E. 14.28 ( 1.09); exina 1.30 (
0.19), verrugas < 1.5 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: ro Loretoyacu, Alt. 100m. R.
E. Schultes, 6622 (COL). Placa palinolgica2624.
Peperomia perlongipes C. DC. (Lmina 68
FORMA: Circular.
tectada.
MEDIDAS: D.E. 9.24 ( 0.53); exina 1.25 (
0.14), verrugas > 1.5 hasta 2 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena, Macizo Renjifo, Alt.
300
600 -1.300m., J. M. Idrobo, et al.,1185

Peperomia quadrangularis (Thoms.) A.
Dietr. (Lmina 68 V.Dist. 297a; V.Prox.
297b)
FORMA: Circular.
EXINA: Tectada escabrada, escabras muy
tenues. Columnelas inconspicuas; no se
diferencia sexina de nexina,
MEDIDAS: D.E. 8.93 ( 0.28); exina 0.65 (
0.16), escabras < 0.5 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Raudal de la Macarena, Alt. 350m. P.
Pinto, et al., 266 (COL). Placa palinolgica2626.
Peperomia rotundidolia (L.) Kunth (Lmina
FORMA: Circular.
nexina.
MEDIDAS: D.E. 9.24 ( 1.44); exina 1.00,
escabras < 0.5 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Carretera de Florencia a Garzn,
Alt. 1.060m. G. Davidse, et al., 5774 (COL).
Peperomia serpens (Sw.) Loud. (Lmina 68
FORMA: Circular.
EXINA: Tectada Verrugada. Columnelas
nexina.
MEDIDAS: D.E. 11.53 ( 0.54); exina 1.00,
verrugas < 3 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena, ro Guayabero. R.
Starr, 30 (COL). Placa palinolgica-2883.
Jimnez et al.
Peperomia venezueliana C. DC. . (Lmina

FORMA: Circular.
inconspicuas, sexina diferente de nexina.
MEDIDAS: D.E. 9.02 ( 0.37); exina 1.00,
verrugas de 1 a 3 de dimetro.
La Macarena, Plata Bonita, Alt. 400m.
W. R. Philipson, et al. 1440 (COL). Placa
palinolgica-2884.
Piper aduncum L. (Lmina 68 V.Dist. 301a;
V.Prox. 301b)
TIPO: Mnada, heteropolar bilateral
simtrica.
FORMA: Suboblado; esfrico.
MEDIDAS: E.E. 10.40 ( 0.76), E.P. 8.26 (
0.53), P/E 0.79; sulco 9.35 ( 0.88) de largo por
1.85 ( 0.63) de ancho; exina 0.99 ( 0.03).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Ro Meta abajo de Puerto Lpez.
palinolgica-2658.
Piper aequale Vahl. (Lmina 68 V.Dist.
302a; V.Prox. 302b)
simtrica.
ABERTURA: Monosulcado, sulco no muy
conspicuo.
FORMA: Suboblado; esfrico.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 8.42 ( 0.50), E.P. 7.10 (
0.39), P/E 0.84; sulco 6.35 ( 0.82) de largo
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: San Vicente del Caguan, Finca
Verania, Alt. 230 m. J. Betancur, 1626 (COL).
Piper arboreum Aublet. (Lmina 68 V.Dist.

303a; V.Prox. 303b)
simtrica.
FORMA: Oblado; elptico.
EXINA: Tectada escabrada a namente
rugulada. Columnelas inconspicuas, sexina
tan gruesa como nexina
MEDIDAS: E.E. 11.52 ( 1.15), E.P. 8.78 (
0.67), P/E 0.72; sulco 9.55 ( 1.52) de largo
0.13).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Centro Providencia. P.A.
Palacios, 414 (COL). Placa palinolgica2886.
Piper armatum Trel. & Yunck. (Lmina 68
simtrica.
EXINA: Tectada psilada a escabrada.
Columnelas inconspicuas; no se diferencian
sexina de nexina.
MEDIDAS: E.E. 9.15 ( 0.51), E.P. 6.99 (
0.46), P/E 0.76; sulco 7.24 ( 0.54) de largo
0.17).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Ro Guaina. J. Cuatrecasas,
Piper asperinculum Kunth (Lmina 68
simtrica.
FORMA: Suboblado;
EXINA: Tectada foveolada. Columnelas
nexina.
MEDIDAS: E.E. 10.29 ( 0.37), E.P. 8.20 (
2.00 ( 0.41) de ancho; exina 1.05 ( 0.11).
301
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Villavicencio; Alt. 500m. A. G. H.
Alston, 7643 (COL). Placa palinolgica2661.
Piper avellanum (Miq.) DC. (Lmina 68
simtrica.
EXINA: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina tan gruesa como nexina.
MEDIDAS: E.E. 15.26 ( 0.43), E.P. 10.80
( 2.67), P/E 0.71; sulco 13.90 ( 0.74) de
( 0.06).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena, ro Guayabero, Alt.
400 m. J. M. Idrobo, 8618 (COL). Placa
palinolgica-2700.
Piper bartlingianum (Miq.) DC. (Lmina 68
simtrica.
ABERTURA: Monosulcado; margen.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 13.39 ( 0.57), E.P. 8.56 (
0.43); P/E 0.64; sulco 11.71 ( 0.89) de largo
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: La Pedrera, Alt. 240m.
H. Garca Barriga, 14681 (COL). Placa
palinolgica-2878.
Piper bogotense DC. (Lmina 68 V.Dist.
308a; V.Prox. 308b)
simtrica.
302
MEDIDAS: E.E. 12.25 ( 1.21), E.P. 9.05 (

0.62); P/E 0.74; sulco 9.25 ( 0.63) de largo
0.09).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: balsas hacia Liemebamba;
Alt. 2810 m. J. Luteyn, et al. 11318 (COL).
Piper brasiliense DC. (Lmina 68 V.Dist.
309a; V.Prox. 309b)
simtrica.
FORMA: Suboblado; elptico.
EXINA: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina separada de nexina.
MEDIDAS: E.E. 16.45 ( 1.30), E.P. 12.50 (
0.67), P/E 0.76; sulco 11.95 ( 0.64) de largo
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Ro Caquet, La Pedrera; Alt.
240 m. H. Garcia-Barriga, 14675 (COL).
Placa palinolgica-ICN - 2603.
Piper calanyanum Trel. & Yunck. (Lmina
simtrica.
FORMA: Elptica, oblado.
EXINA: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina de igual grosor.
MEDIDAS: E.E. 15.93 (1.63), E.P. 10.93 (
0.99); sulco 13.60 ( 1.71) de largo por 0.50
de ancho; exina 0.92 ( 0.10).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Puerto Porvenir, Alt. 230 250m. J. Cuatrecasas, 10589 (COL). Placa
palinolgica-ICN - 2604.
Piper conejoense Trel. & Yunck. (Lmina 68
simtrica.
FORMA: Oblado; elptica.
Jimnez et al.
Exina: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina indiferenciable de nexina.

Medidas: E.E. 14.20 ( 1.43), E.P. 10.20 (
1.06), P/E 0.72; sulco 12.90 ( 2.01) de largo
por 0.5 de ancho; exina 0.84 ( 0.14).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: camino de Puerto Ass a San
Pedro. H. G. Barclay, 4715 (COL). Placa
Piper coruscans Kunth (Lmina 68 V.Dist.
312a; V.Prox. 312b)
simtrica.
FORMA: Oblado; elptica.
inconspicuas; sexina y nexina separadas.
MEDIDAS: E.E. 12.60 ( 1.10), E.P. 9.25(
1.78 ( 0.37) de ancho; exina 1.06 ( 0.10).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Puerto Ospina, Alt. 230m.
Piper crassinervium Kunth (Lmina 68
simtrica.
FORMA: Elptica, suboblado.
inconspicuas; sexina y nexina de igual
grosor.
MEDIDAS: E.E. 13.09 ( 0.91), E.P. 10.10 (
0.70), P/E 0.77; sulco 10.35 ( 1.76) de largo
MATERIAL ESTUDIADO: PER: BOSQUE
NACIONAL DE IPARIA, campamento miel
de abeja, Alt. 350 - 400m. J. Schunke, 2527
Piper crenatifolium Trel. & Yunck. (Lmina
simtrica.
FORMA: Elptica, oblado.
EXINA: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina no se diferencian.
MEDIDAS: E.E. 16.40 ( 1.79), E.P. 11.25
( 1.11), P/E 0.69, sulco 14.30 ( 1.95) de
( 0.08).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit, Alt. 380 - 560m. H. GarcaBarriga, 14928 (COL); Placa palinolgica2602.
Piper demeranum (Miq.) C.DC. (Lmina 68
simtrica.
EXINA: Tectada fosulada. Columnelas inconspicuas, sexina y nexina de igual grosor.
MEDIDAS: E.E. 13.10 ( 0.48), E.P. 10.02
( 0.63), P/E 0.76; sulco 11.53 ( 0.86) de
largo por 2.85 ( 0.53) de acnho; exina 1.06
( 0.13).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: San Vicente del Caguan, Alt.
315m. J. Betancur, 1669 (COL); Placa
palinolgica-2703.
Piper el-bancoanum Trel. & Yunck. (Lmina
simtrica.
MEDIDAS: E.E. 11.38 ( 0.64), E.P. 8.30 (
0.67), P/E 0.73; sulco 8.25 ( 0.15) de largo
0.15).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Araracuara, La Sardina;
Torres, J. H., 3256 (COL). Placa palinolgica2605.
303
Piper fresnoense Trel. & Yunck. (Lmina 68

simtrica.
FORMA: Elptico, oblado.
EXINA: Tectada escabrada.Columnelas
inconspicuas, sexina diferente de nexina.
MEDIDAS: E.E. 12.58 ( 0.88), E.P. 7.93 (
0.76), P/E 0,63; sulco 10.65 ( 1.11) de largo
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
GUAVIARE: San Jos del Guaviare, Alt.
240m; J. Cuatrecasas, 7357 (COL). Placa
palinolgica-2660.
Piper grande Vahl (Lmina 68 V.Dist. 318a;
V.Prox. 318b)
simtrica.
EXINA: Tectada psilada a escabrada.
Columnelas inconspicuas; sexina no
distinguible de nexina.
MEDIDAS: E.E. 8.54 ( 0.41), E.P. 6.08 (
0.40), P/E 0.71; sulco 7.05 ( 0.72) de largo
por 0.71 ( 0.27) de ancho; exina .50.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Santa Rosa del ro Guamues,
Alt. 300 m; T. Plowman, 2093 (COL). Placa
palinolgica-2879.
Piper hispidum Sw. (Lmina 68 V.Dist.
319a; V.Prox. 319b)
simtrica.
ABERTURA: Monosulcado; colpo con
remanentes exnicos
EXINA: Tectada foveolada a fosulada.
de igual grosor.
Medidas: E.E. 11.79( 0.95), E.P. 8.44 (
0.80) , P/E 0.72; sulco 9.60 ( 0.91) de largo
0.10)
304
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Desembocadura del ro
Meta. Palacios, P.A., 295 (COL). Placa
palinolgica-2656.
Piper hostmannianum (Mig.) DC. (Lmina
68 V.Dist. 320a; V.Prox.320b)
simtrica.
FORMA: Elptico, suboblado.
EXINA: Tectada psilada a escabrada.Sexina.
Columnelas inconspicuas, nexina de igual
grosor que sexina.
MEDIDAS: E.E. 11.35 ( 0.63), E.P. 8.79 (
0.62), P/E 0.77; sulco 10.2 ( 0.59) de largo
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Leticia. R. E. Schultes, 6548
Piper macerispiscum Trel. & Yunck.
simtrica.
EXINA: Tectado foveolada. Columnelas no
diferenciables; sexina y nexina de igual
grosor.
MEDIDAS: E.E. 13.50 ( 0.58), E.P. 8.57 (
0.75), P/E 0.63; sulco 11.85 ( 0.63) de largo
por 0.84 ( 0.46); exina 0.80.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Mocoa. W. Schwabe, 341
Piper metanum Trel. & Yunck. (Lmina 68
simtrica.
EXINA: intectada escabrada.
MEDIDAS: E.E. 14.75 ( 0.82), E.P. 9.45 (
0.64), P/E 0.64; sulco 12.87( 1.11) de largo
Jimnez et al.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Miraores. G. Gutirrez et al.,
Piper obliquum Ruiz & Pav. (Lmina 68
V.Dist. 323a; V.Prox.323b)
simtrica.
FORMA: Circular, oblado.
EXINA: Tectada escabrada a namente
rugulada. Columnelas inconspicuas; sexina
y nexina de igual grosor.
MEDIDAS: E.E. 10.63 ( 1.02), E.P. 9.70 (
0.92), P/E 0.91; sulco 8.45 ( 0.72) de largo
0.08).
MATERIAL ESTUDIADO:COLOMBIA:PER:
BOSQUE NAL. DE IPARIA, campamento
Miel de Abejas, Alt. 300 - 400 m. J. Schunke,
Piper piluliferifolium Trel. & Yunck.
simtrica.
ABERTURA: Monosulcado. Colpo con
remanentes exnicos, oprculo presente.
FORMA: Circular, esferoidal.
EXINA: Tectada psilada a fosulada.
de igual grosor.
MEDIDAS: D.E. 9.57 ( 0.51), sulco 7.75 (
( 0.07).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: San Antonio del Guamues.
Cuatrecasas, J., 11176 (COL). Placa
palinolgica-2699.
Piper poporense Trel. & Yunck. (Lmina 68
simtrica.
FORMA: Elptico, Oblado.
EXINA: Escabrada; tectada.
MEDIDAS: E.E. 8.25 ( 0.68), E.P. 6.06 (

1.09), P/E 0.73; sulco 6.70 ( 1.06) de largo
META: Meseta, Vereda Brisa del ro
Duda. J. Betancur, 1277 (COL). Placa
palinolgica.
Potomorphe peltata (L.) Miq. (Lmina 68
simtrica.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 10.35 ( 0.53), E.P. 7.23 (
0.81), P/E 0.70; sulco 7.30 (0.54) de largo
por 0.50 de ancho; exina 0.92 ( 0.10).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA
AMAZONAS: Cao Aduche; C. La Rotta,
POACEAE
Monada, heteropolar, radiosimtrica; monoporada, raramente biporado, tectado; psilado,
escarbado, granulado, baculado, verrugado;
presencia de costa pori (Roubik & Moreno,
1991).
Mnada, heteropolar, radiosimtrica; monoporado, poros costillados, anillados,
oprculo presente; mbito circular, esfrico,
subprolado, prolado esferoidal tectado;
psilado, escabrado, namente escabrado,
rugulado, granuloso, 27 gneros.
Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy
(Lmina 69 V.P. 327a; V.E. 327b)
305
ABERTURA: Monoporado; poro ligeramente

protuido. Costilla presente.
nexina.
MEDIDAS: E.P. 31.55 ( 1.04), D.E. 30.90 (
1.78), P/E 1.02; poro 2.08 ( 0.34); costilla
1.93 ( 0.21) es pesor; exina 1.34 ( 0.25).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Ro Guayabero; J. Cuatrecasas
7531A (COL). Placa Palinolgica-2793.
Andropogon bicornis L. (Lmina 69 V.P.
328a; V.E. 328b)
ABERTURA: Monoporado. Costilla presente.
nexina.
MEDIDAS: D.E. 31.43 ( 0.95); poro 2.62 (
0.36), costilla 1.89 ( 0.17) de espesro; exina
1.15 ( 0.16).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VICHADA: Alrededores de Gaviotas. S.
Salamanca 349 (COL). Placa Palinolgica2794.
Axonopus compressus Beauv. (Lmina 69
V.P. 329a; V.E. 329b)
TIPO: Mnada, Heteropolar, radiosimtrica.
ABERTURA:
Monoporado,
poro
no
completamente protuido. Costilla, anillo y
oprculo presentes.
EXINA: Fina, tectada escabrada a rugulada.
Columnelas inconspicuas, sexina de igual
MEDIDAS: E.P. 24.55 ( 1.61), D.E. 26.38 (
3.44), P/E 0.93; poro 2.31 ( 0.55); costilla
1.35 ( 0.39), anillo 1.51 ( 0.32) de ancho;
exina 1.25 ( 0.25).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Cerros La Estrella. J. Cuatrecasas
306
Bambusa guadua Bonpl. (Lmina 69 V.P.

330a; V.E. 330b)
ABERTURA: Monoporado. Costilla, anillo y
oprculo presentes.
EXINA: Muy na, tectada psilada a namente
escabrada. Columnelas inconspicuas, sexina
de igual grosor que la nexina.
MEDIDAS: D.E. 41.20 ( 3.46); poro 4.70 (
0.48), costilla 1.95 ( 0.18) de espesor, anillo
2.00 de ancho; exina 1.41 ( 0.25).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Ro Caquet, Alt. 200m.
E. L. Little Jr. et al., 9729 (COL). Placa
Palinolgica-2814.
Chaetaria capillacea (Lam.) P. Beauv.
(Lmina 69 V.P. 331a; V.E. 331b)
ABERTURA: Monoporado, poro protudo.
Costilla presente.
escabrada: Columnelas inconspicuas; sexina
de igual grosor que la nexina.
MEDIDAS: E.P. 52.10 ( 4.01), D.E. 49.85 (
1.29), P/E 1.04; poro 4.00 ( 0.53), costilla
1.86 ( 0.31) de espesor; exina 1.44 (
0.32).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: 10Km adelante de Remolino. P.Pinto
et al., 821 (COL). Placa Palinolgica-2795.
Chloris radiata (L.) Sw. (Lmina 69 V.P.
332a; V.E. 332b)
TIPO: Mnada, Heteropolar, radiosimtrica.
ABERTURA: Monoporado. Costilla y oprculo
presentes.
inconspicuas; Sexina de igual grosor que la
nexina.
MEDIDAS: E.P. 21.60 ( 1.45), D.E. 22.10
( 1.71); poro 1.92 ( 0.10), costilla 1.48
( 0.34) de espesor, anillo 1.17 ( 0.33) de
ancho; exina 1.10 ( 0.11).
Jimnez et al.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Mocoa. H. Garcia-Barriga
Coix lacryma-jobii L. (Lmina 69 V.P. 333a;
V.E. 333b)
ABERTURA: Monoporado. Costa y oprculo
presentes.
escabrada. Columnelas tenues; sexina de
igual grosor que la nexina.
MEDIDAS: E.P. 56.97 ( 3.04), D.E. 57.20
( 2.74); poro 4.60 ( 0.66), costilla 2.07 (
0.44) de espesor; exina 1.38 ( 0.26).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CUNDINAMARCA: Estacin Santana,
Sasaima, Alt. 1.600 - 1.700m. A. Dugand et
Echinochloa polystachya Hitchc. (Lmina
70 V.P. 334a; V.E. 334b)
oprculo presentes.
conspicuas, sexina de igual grosor que la
nexina.
MEDIDAS: E.E. 39.76 ( 2.57), E.P. 46.68
( 3.91), P/E 1.17, D.E. 39.00 ( 3.37);
poro 3.62 ( 0.61), costilla 2.11 ( 0.30) de
espesor, anillo 3.43 ( 0.67) de ancho; exina
1.76 ( 0.23).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
GUAVIARE: San Jos del Guaviare, margen
del ro, Alt. 240m. J. Cuatrecasas 7470
Eleusine indica (L.) Gaertn. (Lmina 70 V.P.
335a; V.E. 335b)
ABERTURA: Monoporado, poro no protruido.
Costilla presente.
EXINA: Fina, tectada escabrada a rugulada.
Columnelas inconspicuas; sexina de igual

MEDIDAS: E.P. 23.65 ( 1.47), D.E. 25.26 (
1.31), P/E 1.07; poro 2.41 ( 0.31), costilla
1.73 ( 0.24) de espesor; exina 1.36 (
0.29).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Villavicencio, Estacin Biolgica
Roberto Franco, Alt. 500m. J. L. Fernndez
Eragrostis ciliaris (L.) R.Br. (Lmina 70
V.P. 336a; V.E. 336b)
inconspicuas, sexina de igual grosor que la
nexina.
MEDIDAS: D.E. 21.38 ( 1.72); poro 2.17 (
0.33); costilla 1.07 ( 0.16) de espesor; exina
1.23 ( 0.21).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VICHADA: Cao Urimica. J. Cabrera R.
Eriochloa punctata (L.) Desv. ex Ham.
(Lmina 70 V.P. 337a; V.E. 337b)
ABERTURA: Monoporado. Costilla y anillo
presentes.
FORMA: mbito circular, esferoidal
nexina.
MEDIDAS: D.E. 33.30 ( 2.31); poro 2.90 (
1.81 ( 0.33) ancho; exina 1.32 ( 0.28).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena, Ro Duda. P. Pinto, et
Gynerium sagitatum Beauv. (Lmina 70
V.P. 338a; V.E. 338b)
oprculo presentes.
307

EXINA: Muy na, tectada escabrada.
Columnelas inconspicuas, sexina de igual
MEDIDAS: D.E. 26.50 ( 1.33); poro 2.18 (
2.12 ( 0.21) de ancho; exina 1.14 ( 0.21).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Ro Loreto-Yac. L. L.
Glenboski 132 (COL). Placa Palinolgica2828.
Homolepis aturensis Chase (Lmina 70 V.P.
339a; V.E. 339b)
ABERTURA: Monoporado.
nexina.
MEDIDAS: D.E. 36.55 ( 2.74); poro 3.11 (
0.28); exina 1.14 ( 0.21).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Restrepo, vereda El Carey, cao
Agua Dulce. J. L. Fernandez 1564 (COL).
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees
(Lmina 70 V.P. 340a; V.E. 340b)
ABERTURA: Monoporado.
nexina.
MEDIDAS: D.E. 27.75 ( 2.44); poro 2.00 (
0.25); exina 1.08 ( 0.10).
MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: MANAUS.
P.J. M. & H. Maas 373 (COL). Placa
Palinolgica-2843.
Ichnanthus breviscrobs Doell. (Lmina 70
V.P. 341a; V.E. 341b)
ABERTURA: Monoporado, poro ligeramente
protruido. Costilla y anillo presente.
308

MEDIDAS: D.E. 30.34 ( 1.58); poro 3.05 (
0.18) costilla 1.87 ( 0.16) de espesor, anillo
1.88 ( 0.23) de ancho; exina 1.32 ( 0.15).
MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA: META:
Villavicencio, Alt. 500m. A. H.G. Alston 7624
Imperata contracta (Kunth) Hitch. (Lmina
71 V.P. 342a; V.E. 342b)
presentes.
nexina.
MEDIDAS: D.E. 27.38 ( 2.33); poro 2.30 (
0.42), costilla 1.69 ( 0.23) de espesro, anillo
2.13 ( 0.35); exina 1.35 ( 0.16).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VICHADA: Territorio Faunstico El Tuparro.
J. Daniel 45 (COL). Placa Palinolgica2832.
Ischaemum latifolium Kunth (Lmina 71
V.P. 343a; V.E. 343b)
presentes.
nexina.
MEDIDAS: D.E. 31.80 ( 1.81); poro 3.48 (
0.45), costilla 1.66 ( 0.26) de espesor; exina
1.18 ( 0.06).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
ANTIOQUIA: Municipio de Frontino, cuenca
alta del ro Cuevas, Alt. 1630m. D. Snchez,
et al., 963 (COL). Placa Palinolgica-2844.
Leersia hexandra Sw. (Lmina 71 V.P. 344a;
V.E. 344b)
Jimnez et al.

presentes.
nexina.
MEDIDAS: D.E. 27.45 ( 2.03); poro 4.10 (
1.41 ( 0.36) de anchos; exina 1.14 ( 0.10).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CUNDINAMARCA: Laguna de la Herrera,
Alt. 2.600 - 2.700m. V. Wijininga, et al., sn.
Leptochloa scabra Nees (Lmina 71 V.P.
345a; V.E. 345b)
presentes.
EXINA: Fina, psilado a tectada escabrada.
MEDIDAS: D.E. 23.30 ( 1.67); poro 1.64 (
1.13 ( 0.16).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
GUAINA: Bacco de minas, Alt. 400m. C.
Dominguez 18 (COL). Placa Palinolgica2822.
Lithachne pauciora (Sw.) P.Beauv.
(Lmina 71 V.P. 346a; V.E. 346b)
ABERTURA: Monoporado. Costilla presentes.
MEDIDAS: E.E. 16.95 ( 1.07), E.P. 18.38 (
1.33), D.E. 16.90 ( 0.99), P/E 1.08; poro
1.45 ( 0.25) de largo por 1.45 ( 0.25) de
0.05), nexina 0.47 ( 0.05).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
TOLIMA: Ibagu. Raul Echeverry 1857
Melinis minutiora P. Beauv. (Lmina 71

V.P. 347a; V.E. 347b)
EXINA: Fina, tectada psilada a escabrada.
MEDIDAS: D.E. 33.43 ( 1.83); poro 2.75 (
1.31 ( 0.21).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
ANTIOQUA: Municipio de San Pedro km
13 carretera a entre Ros, Alt. 2310m. A. G.
Brant, et al., 5871 (COL). Placa Palinolgica2845.
Olyra latifolia L. (Lmina 71 V.P. 348a; V.E.
348b)
presentes.
EXINA: Fina, tectada psilada a escabrada.
MEDIDAS: D.E. 33.54 ( 1.32); poro 2.93
( 0.29), costilla 2.10 ( 0.21) de espsesor,
anillo 2.55 ( 0.37); exina 1.62 ( 0.06).
MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Territoriado
Roraima, Canto Galo. G. T. Prance, et al.,
Orthoclada laxa (Rich.) P. Beauv. (Lmina
71 V.P. 349a; V.E. 349b)
presentes.
MEDIDAS: D.E. 30.10 ( 1.39); poro 2.61 (
1.23 ( 0.21).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CASANARE: Tauramena, junto al ro Ceja,
309
Alt. 500m. L. Uribe-U. 3998 (COL). Placa

Palinolgica-2824.
Churuco. H. Garcia-Barriga 13655 (COL).

Oryza alta Swallen (Lmina 72 V.P. 350a;

V.E. 350b)
oprculo presentes.
nexina.
MEDIDAS: D.E. 46.38 ( 1.68); poro 4.63 (
1.99 ( 0.20) de ancho; exina 1.30 ( 0.24).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Ro Caquet, abajo de Santa
Isabel, Alt. 160m. R. Jaramillo M. 7959
Parodiolyra lateralis (Nees) Soderstr. &

Zuloaga (Lmina 72 V.P. 353a; V.E. 353b)
ABERTURA: Monoporado, poro ligeramente
protruido. Margen y costilla.
inconspicuas, sexina diferenciable de nexina.
MEDIDAS: E.E. 18.82 ( 0.50); E.P. 18.83 (
0.78), D.E. 19.18 ( 1.53); poro 1.86 ( 0.21)
1.02 ( 0.06), sexina 0.51 ( 0.03), nexina
0.51 ( 0.03).
MATERIAL
ESTUDIADO:
PANAM:
PANAM: Cerro de fe. G. Davidse, 10102
Panicum laxum Swartz. (Lmina 72 V.P.

351a; V.E. 351b)
presentes.
nexina.
MEDIDAS: D.E. 24.25 ( 1.25); poro 2.08 (
1.77 ( 0.31) de ancho; exina 1.19 ( 0.14).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Alrededores laguna de Carimagua. J.
Hilton 11 (COL). Placa Palinolgica-2825.
Pharus lappulaceus Aubl. (Lmina 72 V.P.

354a; V.E. 354b)
ABERTURA: Monoporado. Anillo y costilla
presentes.
MEDIDAS: E.E. 20.31 ( 0.99), E.P. 18.96 (
1.27), P/E 0.93, D.E. 19.36 ( 1.20); poro
1.67 ( 0.38) de largo por 1.48 ( 0.46) de
0.12), nexina 0.63 ( 0.13).
MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: IAS.
Pelotas RGSul. S. da Cost Sacco 287
Pariana campestris Aubl. (Lmina 72 V.P.

352a; V.E. 352b)
ABERTURA: Monoporado. Oprculo presente.
EXINA: Fina, intectada granulada.
MEDIDAS: D.E. 34.48 ( 2.18); poro 3.20 (
0.35); exina 1.77 ( 0.16), nexina 0.82 (
0.15), granulaciones 0.94 ( 0.23).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Ro Apoporis, laguna
310
Saccharum ofcinarum L. (Lmina 72 V.P.

355a; V.E. 355b)
ABERTURA: Monoporado, poro protruido.
Anillo y costilla.
EXINA: Fina, tectada granulada. Columnelas
MEDIDAS: E.E. 37.00 ( 2.00), E.P. 38.68 (
1.27), P/E 1.04, D.E. 35.47 ( 2.44); poro
Jimnez et al.
2.60 ( 0.63) de largo por 2.55 ( 0.52) de

ancho, anillo 3.10 ( 0.21) de ancho; exina
2.00 ( 0.24), sexina 0.90 ( 0.11), nexina
1.10 ( 0.21).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Ro Meta. H.L. Graut 9985 (COL).
Setaria geniculata Beauv. (Lmina 72 V.P.
356a; V.E. 356b)
inconspicuas, sexina de igual grosor a la
nexina.
MEDIDAS: D.E. 41.90 ( 2.33); poro 3.50 (
0.80); exina 1.08 ( 0.14).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
BOYAC: Municipio de Macanal, Puente
Bat. L. Arystide 619 (COL). Placa
Palinolgica-2842.
Streptochaeta spicata Schrad. ex Nees
(Lmina 72 V.P. 357a; V.E. 357b)
presentes.
grosor.
MEDIDAS: D.E. 29.20 ( 3.43); poro 2.70 (
0.50), costilla 1.92 ( 0.10) de espseor, anillo
1.75 ( 0.71) ancho; exina 1.69 ( 0.12).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Ro Gejar en la unin con el ro
Zanzn, Alt. 470m. S. Galen Smith 1530
Trachypogon ligularis Nees (Lmina 72 V.P.
358a; V.E. 358b)
ABERTURA: Monoporado. Anillo, costilla y
oprculo presentes.

grosor.
MEDIDAS: E.E. 47.02 ( 4.22), E.P. 47.42 (
4.00), P/E 1.008, D.E. 47.20 ( 2.60); poro
4.54 ( 0.48) de largo por 4.52 ( 0.45),
0.21).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Cumaral. Blydenstein 1614 (COL).
RUBIACEAE
Monadas, excepto Randia (tetrada); isopolar,
radiosimtrica; exina intectada, semitectada
o tectada; inaperturados, diporados,
triporados, periporados, estefanoporados,
tricolpado, estefanocolpado, tricolporado
a estefanocolporado; sexina reticulada
a baculada, menos frecuente psilada,
granulada, escabrada, verrugada, equinada
(Roubik & Moreno, 1991).
Mnadas
excepto
Randia
(tetrada),
isopolares, radiosimtricas, semitectada
a
tectada,
triporada,
tricolporada,
estefanocolpada, poro costillado con anillo,
colpo con margo, exina microreticulada a
perreticulada, espinulosa. Forma circular a
triangular convexo (40 gneros).
Rubiaceae segn el grano de polen
1. Polen tipo mnada...................................2
1. Polen tipo ttrada tetradrica....................
...............................................Andira armata
2. Mnadas isopolares radiosimtricas........3
2. Mnadas apolares asimtricas..............51
3. Polen con aberturas simples (colpo o poro)
.....................................................................4
311
3 Polen con aberturas compuestas (colporo

o colporoide)..............................................14
4. Aberturas tipo colpo................................5
4. Aberturas tipo poro................................7
5. Exina semitectada reticulada...................6
5. Exina tectada fosulada..............................
............................................Geophila repens
6. Polen tetra o pentaestefanocolpado D.E.
90 115............................Enriquezia nitida
6. Polen di o tricolpado D.E. 38 43...........
............................Psychotria carthagenensis
7. Polen con D.E. 14 20............................8
7. Polen con D.E. 27 53........................10
8. Exina semitectada reticulada o
microreticulada, poros circulares, hasta
cuatro por grano...........................................9
8. Exina tectada perforada, poros lolongados,
cinco o seis por grano......Ermacoce capitata
9. Exina microreticulada, lmenes del
retculo hasta 1 de dimetro, anillo presente..
...............................Amphydasya intermedia
9. Exina reticulada, lmenes del retculo 0.5
1.5 de dimetro, costilla y anillo presentes..
.....................................Amaioua corymbosa
10. Dimetro del poro 8 13.....................11
10. Dimetro del poro 3 7......................12
11. Retculo con lmenes grandes 4 dimetro,
muros angostos 1 de espesor...........................
..............................Sphinctanthus striiorus
11. Retculo con lmenes pequeos1 2
dimetro y muros anchos 1.5 espesor.............
.....................................Tocoyena cuatrecasii
12. Lmenes del retculo 1.5 dimetro en
promedio nunca mayor a 3; en vista ecuatorial
se diferencian dos casquetes polares producto
del engrosamiento de la sexina por encima
de las aberturas..............Somera sabiceoides
12. Lmenes del retculo 1 3.5 dimetro, en
vista ecuatorial espesor de la sexina uniforme
por encima de las aberturas..................13
13. Dimetro ecuatorial 35 39......................
..............................................Alibertia edulis
13. Dimetro ecuatorial 28 33...................
.............................................Duroia fusifera
14. Grosor de la exina no homogneo en todo
el grano, en la franja ecuatorial cercana a la
endoabertura se presenta de menor espesor,
312
diferencindose dos casquetes polares

por encima de la endoabertura, se aprecia
una franja ecuatorial similar a un colpo
ecuatorial..................................................15
14. Grosor de la exina homogneo en todo
el grano......................................................24
15. Polen con D.E. 25.5 37.5, L.A. 9 29...
...................................................................16
15. Polen con D.E. 14 - 22.5, L.A. 2 - 7......18
16. Colpo y endoabertura no bien denidos,
con costilla y margen, exina >2.5 espesor,
L.A. 24 - 37................Capirona decorticans
16. Colpo y endoabertura bien denidas, con
costilla, margen y anillo, exina < 2.5 espesor,
L.A. 9 12................................................17
17. Lmenes del retculo 0.8 1 dimetro.....
.........................Stachyarrhena penduliora
17. Lmenes del retculo 1.5 3.5
dimetro.........Dolichodelphys chlorocrater
18. D.E. < 19.............................................19
18. D.E. > 19............................................21
19. Exina tectada perforada..........................
.......................................Chimarrhis cymosa
19. Exina semitectada microreticulada reticulada...................................................20
20. D.E. 17.5 19, lmenes del retculo 1 2
dimetro.....................Warzewiczia coccinea
20. D.E. 14 17, lmenes del retculo 0.5
1.5 dimetro.................Bathysa peruviana
21. Exina tectada perforada o semitectada
microreticulada, lmenes del retculo nunca
mayores a 1.5 dimetro.............................22
21. Exina semitectada reticulada, lmenes
del retculo entre 1- 3 dimetro.................23
22. Endoaberturas circulares 2 3 dimetro,
rea polar mediana............Hippotis albiora
22. Endoaberturas lolongadas 5 6 de largo
por 3.5 5 ancho, rea polar pequea............
......................................Elaeagia myriantha
23. Endoabertura lolongada 3 5 de largo
por 1.8 2.5 ancho..........Bathysa bracteosa
23. Endoabertura lolongada 6 8.5 de largo
por 3- 4.5 ancho.....Condaminea corymbosa
24.Exina tectada........................................25
24. Exina semitectada..............................38
25. Exina tectada perforada fosulada......26
Jimnez et al.
25. Exina tectada, escabrada, espinulada o

perforada espinulada.................................36
26. Exina fosulada.....................................27
26. Exina perforada..................................29
27. Polen D.E. 15 17.5, forma subprolado.
.............................................Sipanea hispida
27. Polen D.E. 33 45, forma esferoidal
(prolada u oblada).....................................28
28. rea polar mediana, L.A.14 22,
aberturas no protrudas, colpos largos con
bordes del claros..................Remijia hispida
28. rea polar grande, L.A. 24 35,
aberturas ligeramente protrudas, colpos
cortos denidos........................Isertia laevis
29. L.A. 12 30 o mayor no determinable.....
...................................................................30
29. L.A. 2.5 9 .......................................32
30. Espesor de la exina 1.0 1.8...............31
30. Espesor de la exina 3.0 4.0...................
.......................................Decleuxia fruticosa
31. Aberturas costilladas, colpos cortos, L.A.
indeterminable...............Faramea capillipes
31. Aberturas con margen, colpos largos
L.A.12 16..........Ladenbergia macrocarpa
32. Polen tetra o penta colporado...................
.....................................Sipaneopsis rupicola
32. Polen siempre tricolporado................33
33. Espesor exina 2.0 2.5............................
..............................Cinchonopsis amazonica
33. Espesor exina < 2.0............................34
34. Colpos cortos 7 11, L.A.7 9................
...........................................Rustia splendens
34. Colpos largos 14 17, L.A. 2.5 6.5......
...................................................................35
35. Exina 1 espesor...................Ixora killipii
35. Exina 1.3 2.0 espesor...........................
....................................Gonzalagunia afnis
36. Polen estefanocolporado..........................
...........................................Richardia scabra
36. Polen tricolporado..............................37
37. Exina escabrada oprculo presente,
costilla ausente..............Hoffmania latifolia
37. Exina tectada espinulada oprculo
ausente, costilla presente.....Chiococca alba
38. Endoabertura lolongada o circular.......39
38. Endoabertura lalongada en algunos casos
fusionadas formando un colpo ecuatorial..43
39. Anillo presente....................................40

39. Anillo ausente.....................................41
40. Margen y costilla presente, D.E. 26.5
30.................................Genipa americana
40. Margen y costilla ausente, D.E. 47.5
53.5............................Posoqueria latifolia
41. D.E. 14 16..Retiniphylum breviorum
41. D.E. 36 53.5....................................42
42. D.E. 36 40, L.A. 10 14, retculo
heterobrocado con un lumen grande rodeado
por varios mas pequeos................................
.........................Ferdinandusa dissimiliora
42. D.E. 36 40, L.A. 10 14, retculo
homobrocado, no como arriba......................
..........................................Pagamea hirsuta
43. Exina semitectada microreticulada......44
43. Exina semitectada reticulada.............48
44. Endoaberturas lalongadas fusionadas
formando un colpo ecuatorial....................45
44. Endoaberturas lalongadas no fusionadas
microreticulada..........................................46
45. Retculo homobrocado.............................
..............................Limnosipanea spruceana
45. Retculo heterobrocado..........................
.........................................Rondeletia purdei
46. Polen oblado esferoidal o suboblado...............................................47
46. Polen subprolado...................................
................................Oldenlandia corymbosa
47. Polen oblado esferoidal............................
.................................Raritebe palicoureoides
47. Polen suboblado.....Bertiera guianensis
48. Polen prolado esferoidal o subprolado....
...................................................................49
48. Polen oblado esferoidal o suboblado.....
...................................................................50
49. Aberturas con margen y costilla, subprolado...........................Uncaria guianensis
49. Aberturas con margen, prolado
esferoidal...............Bothriospora corymbosa
50. D.E. 26 30, endoabertura 2 4 de largo
por 8 10 de ancho....Oldenlandia hebacea
50. D.E. 40 45, endoabertura 10.5 12.5
de largo por 20 23 de ancho.........................
...........................Manettia coccocypseloides
51. Exina semitectada reticulada o rugulada
...................................................................52
313
51. Exina tectada foveolada supraespinulda

o intectada retipilada.................................53
52. Exina rugulada..Psychotria poeppigiana
52. Exina reticulada.....Palicourea conferta
53. Exina foveolada supraespinulada.............
...................................Palicourea guianensis
53. Exina intectada retipilada......................
.........................................Psychotria deexa
Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. ex DC.
(Lmina 73 V.P. 359a, b; V.E. 359c, d)
ABERTURA: Tri o tetraporado, poros circulares
a ligeramente lalongados. Costilla y anillo
presentes.
FORMA: mbito triangular, suboblado.
EXINA: Fina, semitectada reticulada; retculo
Columnelas conspicuas; sexina diferenciada
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 38.90 ( 2.61); E.P. 31.30 (
1.51), P/E 0.80, D.E. 36.82 ( 1.32); poro
5.53 ( 0.98) de largo por 5.73 ( 0.98) de
ancho, anillo 1.5- 2 de espesor; exina 1.93
( 0.16), sexina 0.80, nexina 1.13 ( 0.16),
muros del retculo 0.4 de espesor, lmenes
del retculo 1-3.5 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Puerto Gaitn. E. Forero et al.,
Amaioua corymbosa Kunth (Lmina 73 V.P.
360a, b; V.E. 360c, d, e)
ABERTURA:
(Di)Tri(tetra)porado;
poro
circular. Costilla y anillo presentes.
convexo o cuadrangular, oblado esferoidal.
Columnelas
inconspicuas;
sexina
MEDIDAS: E.E. 15.67 ( 0.87), E.P. 14.15 (
0.82); P/E 0.902, D.E. 15.78 ( 0.94); poro
2.20 ( 0.42) de largo por 2.15 ( 0.34),
anillo 1.00 espesor; exina 1.05 ( 0.18),
nexina 0.52 ( 0.08); nexina 0.08 ( 0.08),
314
muros del retculo <0.5 de espesor, lmenes

del retculo 0.5 - 1.5 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Orilla del ro Loretoyacu.
Alt. 270m. J. Duque-Jaramillo, 2191 (COL).
Amphidasya intermedia Steyerm. (Lmina
73 V.P. 361a, b; V.E. 361c, d)
ABERTURA: Triporado; poros circulares.
Anillo presente.
retculo heterobrocado, lmenes del retculo
disminuyen en tamao hacia los poros, muros
monocolumnados. Columnelas conspicuas;
sexina de igual grosor que nexina,
MEDIDAS: E.E. 16.30 ( 1.30), E.P. 14.60 (
0.79), P/E 0.89, D.E. 16.25 ( 1.16); poro
1.45 ( 0.37) dimetro; exina 1.05 ( 0.16),
sexina 0.52 ( 0.06), nexina 0.52 ( 0.06),
muros del retculo < 0.5 de espesor, lmenes
hasta 1 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Carretera Leticia-Tarapac.
Alt. 200m. D.D. Soejarto et al., 728 (COL).
Bathysa bracteosa (Wedd.) Delprete (Lmina
73 V.P. 362a, b; V.E. 362c, d)
elptica lolongada. Margen, anillo y costilla
presentes, esta ltima muy na.
FORMA: mbito circular trilobada, prolado
esferoidal.
homobrocado, muros monocolumnados,
lmenes del retculo ms pequeos en
reas polares hasta perforada. Columnelas
conspicuas, sexina diferenciable de la
nexina; exina en la franja ecuatorial
cercana a la endoabertura de menor espesor
diferencindose claramente dos casquetes
polares por encima de la endoabertura,
Jimnez et al.
aprecindose una franja ecuatorial semejando

un colpo ecuatorial.
MEDIDAS: E.E. 20.68 ( 0.81), E.P. 21.03 (
0.77), P/E 1.016, D.E. 20.55 ( 0.69); L.A.
( 0.14), muros del retculo 0.8 de espesor,
lmenes 1 - 3 de dimetro .
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Carretera Neiva-Florencia Km.
61-63. Alt. 1000m. A. Gentry, 9058 (COL).
Bathysa peruviana K. Krause (Lmina 73
V.P. 363a, b; V.E. 363c, d, e)
ABERTURA: Tricolporado; endoabertura elptica lolongada. Margen, costilla y anillo
presentes.
FORMA: mbito circular a triangular lobado,
oblado esferoidal.
heterobrocado, muros monocolumnados,
lmenes del retculo de menor dimetro en
reas polares hasta perforado. Columnelas
conspicuas. Sexina diferenciable de nexina; exina en la franja ecuatorial cercana a la
endoabertura de menor espesor diferencindose
claramente dos casquetes polares por encima
de la endoabertura, aprecindose una franja
ecuatorial semejando un colpo ecuatorial.
MEDIDAS: E.E. 15.25 ( 0.82), E.P. 14.69 (
0.74), P/E 0.96, D.E. 14.97 ( 0.87), L.A.
exina 1.43 ( 0.16), sexina 0.90 ( 0.11);
nexina 0.53 ( 0.09), muros del retculo 0.5
de espesor, lmenes 0.5-1.5 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Sucre. Alt. 1000-1300m. J.
Bertiera guianensis Aubl. (Lmina 73 V.P.

364a, b, c; V.E. 364d, e)
ABERTURA:
Tri(tetrapentaestefano)colporado;
endoabertura
lalongada con bordes difusos, muchas veces
semejando una abertura elptica lolongada.
Margen presente.
FORMA: mbito triangular a cuadrangular
convexo, suboblado.
retculo homobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas, sexina y
nexina diferenciables.
MEDIDAS: E.E. 23.60 ( 1.51), E.P. 19.80
( 1.01), P/E 0.83, D.E. 23.03 ( 1.24),
L.A.11.30 ( 1.64), rea polar mediana,
3.55 ( 1.17) de ancho, endoabertura 5.35 (
exina 1.82 ( 0.32), sexina 0.99 ( 0.1),
nexina 0.91 ( 0.1), muros del retculo < 1
de espesor, lmenes 0.5-1.2 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
GUAVIARE: San Jos del Guaviare. Alt.
240m. J. Cuatrecasas, 7386 (COL). Placa
palinolgica-2314.
Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC. (Lmina
73 V.P. 365a, b; V.E. 365c, d)
ABERTURA: Penta o hexaestefanoporado;
poros elpticos lolongados.
FORMA: mbito circular; oblado esferoidal.
EXINA:Gruesa, tectada perforada. Columnelas
MEDIDAS: E.E. 19.67 ( 1.29), E.P. 17.75 (
1.14), P/E 0.90, D.E. 18.82 ( 1.24); poro
2.26 ( 0.32) de largo por 1.30 ( 0.29) de
0.32), nexina 0.94 ( 0.10).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VICHADA: Carretera Puerto Carreo Puerto. Gaitn. Alt. 180m. C. Sastre, 1405
(COL). Placa palinolgica 3114.
315
Bothriospora corymbosa (Benth.) Hook. f.

(Lmina 73 V.P. 366a, b; V.E. 366c, d)
lalongada rectangular, con los bordes no
muy claros, colpo algunas veces constricto
esferoidal.
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 33.43 ( 2.11), E.P. 36.12 (
2.48), P/E 1.08, D.E. 32.80 ( 1.53), L.A.
0.31; colpo 23.00 ( 0.1.76) de largo por
3.60 ( 0.39) de ancho, endoabertura 11.55
exina 2.50 ( 0.33), sexina 1.49 ( 0.29);
de espesor, lmenes 1 - 3 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Ro Piraparan. R.E. Schultes et
al., 16865 (COL). Placa palinolgica-3116.
Capirona decorticans Spruce (Lmina 74
V.P. 367a, b; V.E. 367c, d)
ABERTURA: Tricolporado; bordes del colpo
no bien denidos, endoabertura circular
o ligeramente lalongada difusa. Costilla
presente.
convexo, suboblado.
Columnelas conspicuas; exina en la franja
ecuatorial cercana a la endoabertura de
menor espesor diferencindose claramente
dos casquetes polares por encima de la
endoabertura, aprecindose una franja
MEDIDAS: E.E. 35.59 ( 2.26), E.P. 29.19 (
1.78), P/E 0.82, D.E. 35.48 ( 1.62), L.A.
316

2.65 ( 0.34), sexina 1.71 ( 0.31), nexina
0.94 ( 0.01), muros del retculo < 0.8 de
espesor, lmenes 1 a 2 d e dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Serrana. J. Cuatrecasas 7890 (COL).
Chimarrhis cymosa Jacq. (Lmina 74 V.P.
368a, b; V.E. 368c, d)
lolongada elptica. Costilla, margen y anillo
presentes.
EXINA: Gruesa, tectada perforada. Columnelas conspicuas; exina en la franja ecuatorial
MEDIDAS: E.E. 15.64 ( 0.84), E.P. 14.87 (
1.18), P/E 0.95, D.E. 15.42 ( 1.09), L.A.
0.25), sexina 1.11 ( 0.17), nexina 0.73 (
0.17).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Venecia. Alt. 400m. J.
Chiococca alba (L.) Hitch. (Lmina 74 V.P.
369a, b; V.E. 369c, d)
ABERTURA: Tricolporado; bordes de los
colpos difusos, endoaberturas elpticas
lalongadas formando en algunos casos
un colpo ecuatorial. Margen y costilla
presentes.
FORMA: mbito triangular, oblado esferoidal.
Jimnez et al.
EXINA: Fina, tectada perforada supraespinulada. Columnelas tenues conspicuas;

MEDIDAS: E.E. 30.56 ( 2.04), E.P. 28.20
( 1.9), P/E 0.92, D.E. 29.23 ( 1.28), L.A.
de largo por 13.23 (0.45) de ancho; exina
2.87 ( 0.5), sexina 1.00, nexina 1.87 ( 0.5),
espnulas 1.2 de alto por 0.8 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Mocoa. Alt. 750-800 m. R. E.
Cinchonopsis amazonica (Standl.) L.
Andersson (Lmina 74 V.P. 370, b; V.E.
370c, d)
lalongada con extremos agudos. Margen
presente.
FORMA: mbito triangular recto, oblado
esferoidal.
MEDIDAS: E.E. 24.60 ( 1.63), E.P. 23.07 (
1.64), P/E 0.93, D.E. 23.33 ( 1.43), L.A.
2.37 ( 0.22), sexina 1.41 ( 0.14), nexina
0.98 ( 0.06).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: la Chorrera, ro Igaraparan.
R. E. Schultes, 3934 (COL). Placa
palinolgica-3108.
Condaminea corymbosa (Ruiz & Pav.) DC.
(Lmina 74 V.P. 371a, b; V.E. 371c, d)
elptica lolongada. Costilla, anillo y margen
presentes.

esferoidal.
EXINA: Fina, semitectada reticulada hasta
tectada perforada en reas polares; retculo
heterobrocados, muros monocolumnados.
de nexina; exina en la franja ecuatorial
MEDIDAS: E.E. 21.17 ( 1.11), E.P. 19.0 1.08),
P/E 0.94, D.E. 20.23 ( 0.99), L.A. 5.43 (
0.48), rea polar pequea, I.A.P. 0.26; colpo
16.65 ( 0.98) de largo por 3.63 ( 0.709
largo por 3.91 ( 0.51) de ancho; exina 1,23
( 0.22), sexina 0.60 ( 0.12), nexina 0.60
( 0.12), muros del retculo 0.5 de grosor,
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
Frontera Colombo-Ecuatoriana: Ro San
Miguel. Alt. 300-360m. J. Cuatrecasas.
Declieuxia fructicosa (Willd. ex Roem. &
Schult.) Kuntze (Lmina 74 V.P. 372a, b;
V.E. 372c, d)
ABERTURA: Tricolporado; colpo algunas
veces con proyecciones exnicas internas,
presente.
suboblado.
conspicuas; no se diferencia bien sexina de
nexina.
MEDIDAS: E.E. 51.48 ( 3.37), E.P. 45.08 (
3.16), P/E 0.875, D.E. 51.35 ( 3.28), L.A.
( 0.26).
317
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VICHADA: San Jos de Ocum, ro Vichada.
Alt. 100m. F.J. Herman. 11076(COL). Placa
palinolgica-2390.
Dolichodelphys chlorocrater K. Schum.
& K. Krause (Lmina 74 V.P. 373a, b; V.E.
373c, d, e)
lolongada. Anillo, margen y costilla
presentes.
EXINA: Fina, semitectada reticulada a
tectada perforada en reas polares; retculo
de nexina, exina en la franja ecuatorial
MEDIDAS: E.E. 30.62 ( 1.08), E.P. 26.90 (
0.92), P/E 0.878, D.E. 30.51 ( 1.77), L.A.
0.36; colpo 20.05 ( 1.21) de largo 5.40 (
largo por 5.50 ( 0.83); exina 1.51 ( 0.23),
sexina 0.92 ( 0.17), nexina 0.59 ( 0.14),
muros del retculo 0.8 de espesor, lmenes
1.5 3.5 dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO:
Ro
Putumayo.
Alt.
800m. D.D. Soejarto 1287(COL). Placa
palinolgica-3399.
Duroia fusifera Hook. f. ex Schum. (Lmina
75 V.P. 374a, b; V.E. 374c, d, e)
ABERTURA: Triporado; poro circular. Anillo y
costilla presentes.
esferoidal.
318
Columnelas tenues, sexina no bien

diferenciada de nexina.
MEDIDAS: E.E. 29.49 ( 1.89), E.P. 28.04 (
1.55), P/E 0.95, D.E. 30.46 ( 1.74); poro
5.50 ( 0.88) de largo por 5.50 ( 0.75) de
ancho, anillo 1.15 ( 0.24) espesor; exina
1.42 ( 0.24), sexina 0.67 ( 0.14), nexina
0.75 ( 0.14), muros del retculo 0.8 espesor,
lmenes 1 - 3.5 dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit. J. Zarucchi 1863 (COL).
Elaeagia myriantha (Standl.) C.M. Taylor
& Hammel (Lmina 75 V.P. 375a, b; V.E.
375c, d, e)
ligeramente lolongada. Anillo, margen y
costilla presentes.
retculo heterobrocado tendiendo a homobrocado, muros monocolumnados.
Columnelas tenues; sexina diferenciable
de nexina, en vista ecuatorial de mayor
espesor en las reas polares. Exina en la
franja ecuatorial cercana a la endoabertura
de menor espesor diferencindose claramente dos casquetes polares por encima de
la endoabertura, aprecindose una franja
M EDIDAS : E.E. 21.44 ( 0.81), E.P. 20.87
( 0.91), P/E 0.97, D.E. 21.08 ( 1.00),
L.A. 4.28, rea polar pequea, I.A.P.
3.45 ( 0.98) de ancho, endoabertura
5.19 ( 0.40) de largo por 4.06 ( 0.41)
( 0.24), nexina 0.71 ( 0.14), muros del
retculo < 0.5 de espesor, lmenes 0.8 1.0 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Mocoa. J. L. Fernndez-A.
Jimnez et al.
Faramea capillipes Muell. Arg. (Lmina 75

V.P. 376a, b; V.E. 376c, d, e)
ABERTURA: (di)Tricolporado, aberturas
protrudas en vista polar, colpos cortos
(brevicolpado) no muy bien denidos,
endoabertura circular. Costilla presente.
suboblado.
EXINA: Fina, tectada perforada, columnelas
tenues, sexina diferenciable de nexina.
MEDIDAS: E.E. 27.05 ( 1.17), E.P. 20.80 (
1.23), P/E 0.76, D.E. 26.80 ( 1.25), L.A. no
determinable, rea polar muy grande; colpo
7.40 ( 0.57) de largo por 1.32 ( 1.42) de
0.22), sexina 0.69 ( 0.14), nexina 0.75 (
0.11).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit. J. Zarucchi 1279 (COL).
Ferdinandusa dissimiliora (Mutis ex
Humb.) Standl. (Lmina 75 V.P. 377a, b;
V.E. 377c, d)
ligeramente lolongada no bien denida.
Costilla presente.
heterobrocado, un lumen grande rodeado
por varios lmenes pequeos, muros
MEDIDAS: E.E. 38.85 ( 2.28), E.P. 35.57 (
1.96), P/E 0.91, D.E. 37.98 ( 1.73), L.A.
exina 2.45 ( 0.23), sexina 1.61 ( 0.23),
nexina 0.84 ( 0.08), muros < 0.5 de espesor,
lmenes 0.5 3 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CHOC: Ro Atrato. E. Forero 8947 (COL).
Genipa americana L. (Lmina 75 V.P. 378a,
b; V.E. 378c, d)
circular. Margen, anillo y costilla presentes.
suboblado.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 28.94 ( 1.59), E.P. 24.48 (
1.50), P/E 0.84, D.E. 28.73 ( 1.40), L.A.
de dimetro; exina 1.44 ( 0.19), sexina 0.61
( 0.14), nexina 0.82 ( 0.15), muros del
retculo < 1 de espesor, lmenes 0.5 - 1.8 de
dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Bocas del Carur, orilla de ro.
Alt. 230m. J. Cuatrecasas 7032 (COL). Placa
palinolgica-2331.
Geophila repens (L.) I.M. Johnston. (Lmina
75 V.P. 379a, b; V.E. 379c, d)
ABERTURA: Tri tetra(penta)colpado. Margen
presente
FORMA: mbito triangular o cuadrangular
convexo a circular , suboblado.
EXINA: Gruesa, tectada fosulada. Columnelas
MEDIDAS: E.E. 51.10 ( 4.05), E.P. 42.75 (
3.14), P/E 0.83, D.E. 51.01 ( 3.34), L.A.
2.62) de ancho; exina 1.73 ( 0.37), sexina
0.74 ( 0.13), nexina 1.73 ( 0.27).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Leticia. Alt. 150m. J. Betancur
319
Gonzalagunia afnis Standl. ex Steyerm.

(Lmina 76 V.P. 380a, b; V.E. 380c, d)
elptica lalongada.
hexalobulado, esferoidal-prolado esferoidal.
MEDIDAS: E.E. 17.95 ( 1.26), E.P. 18.06 (
1.15), P/E 1.006, D.E. 17.30( 1.27), L.A.
1.53 ( 0.27), sexina 0.81 ( 0.38), nexina
0.76 ( 0.15).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Puerto Limn. Alt. 300-350m.
J. Plowman 2168 (COL). Placa palinolgica2329.
Henriquezia nitida Spruce ex Benth.
(Lmina 76 V.P. 381a, b, c; V.E. 381d, e)
ABERTURA: Tetra o pentaestefanocolpado.
Margen presente
FORMA: mbito circular a cuadrangular,
oblado esferoidal.
de nexina
MEDIDAS: E.E. 101.25 ( 7.07), E.P. 92.53 (
5.73), P/E 0.91, D.E. 105.30 ( 9.37), L.A.
5.92 ( 0.71), nexina 2.55 ( 0.93), muros
del retculo 1 de espesor, lmenes 3 - 5 -10
de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
BRASIL:
AMAZONAS: Ro Igara Maserio, J. M.
Pires 699 (COL). Placa palinolgica-3119.
320
Hippotis albiora Karst. (Lmina 76 V.P.

382a, b; V.E. 382c, d)
circular. Margen y costilla presentes.
EXINA: Fina, tectada perforada hasta
semitectada microreticulada. Columnelas
conspicuas, sexina diferenciable de nexina;
exina en la franja ecuatorial cercana
a la endoabertura de menor espesor
MEDIDAS: E.E. 22.43 ( 1.08), E.P. 19.96 (
1.20), P/E 0.88, D.E. 22.47 ( 1.46), L.A.
( 0.54) de ancho, endoabertura circular 2.33
( 0.55) de dimetro; exina 2.40 ( 0.21),
sexina 1.45 ( 0.16), nexina 0.98 ( 0.06).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Quebrada la Hormiga. Alt.
palinolgica-2323.
Hoffmannia latifolia (Bartl. ex DC.) Kuntze
(Lmina 76 V.P. 383a, b; V.E. 383c, d)
ABERTURA: Tricolpor(oid)ado; endoabertura
inconspicua. Margen y oprculo presentes.
EXINA: Fina, tectada escabrada. No se
diferencian columnelas, sexina diferenciable
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 26.48 ( 0.75), E.P. 24.83 (
1.29), P/E 0.93, D.E. 25.25 ( 1.01), L.A.
7.35 1.25, rea polar mediana, I.A.P. 0.29;
0.82); exina 2.00, sexina 1.00, nexina 1.00.
MATERIAL ESTUDIADO: PER: Provincia
Mariscal Cceres: Fundo Porvenir, J.
Jimnez et al.
Isertia laevis (Triana) B.M. Boom (Lmina

76 V.P. 384a, b; V.E. 384c, d)
ABERTURA:
Tricolporado;
aberturas
ligeramente protrudas en vista polar, colpos
cortos, endoaberturas elptica lalongada.
Columnelas indiferenciables; sexina no bien
diferenciada de nexina..
MEDIDAS: E.E. 36.35 ( 1.56), E.P. 36.95 (
2.28), P/E 1.016, D.E. 36.15 ( 2.47), L.A.
1.96), endoabertura 7.66 (1.26) de largo por
15.25 (1.26) de ancho; exina 1.33 0.38.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena. Alt. 600 1300m. J.
Ixora killipii Standl. (Lmina 77 V.P. 385a,
b; V.E. 385c, d)
ABERTURA: Tricolporado; endoabertura con
bordes no bien denidos, elptica lalongada.
Margen presente.
esferoidal.
EXINA: Muy na, tectada perforada hasta
semitectada microreticulada. Columnelas
MEDIDAS: E.E. 20.83 ( 1.56), E.P. 19.06 (
1.03); P/E 0.91, D.E. 20.53 ( 1.27), L.A.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO ro San Miguel.: Alt. 400m.
palinolgica-2325.
Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch

(Lmina 77 V.P. 386a, b; V.E. 386c, d, e)
ABERTURA: Tri (tetraestefano)colporad
o; bordes del colpo no bien denidos,
endoabertura elptica lalongada en algunos
casos fusionadas entre s formando un colpo
ecuatorial. Margen presente
EXINA: Muy na, tectada perforada a
microreticulada en los polos. Columnelas
tenues; sexina diferenciada de nexina.
MEDIDAS: E.E. 32.00 ( 2.22), E.P. 27.55 (
2.44), P/E 0.86, D.E. 31.83 ( 2.29), L.A.
1.48 ( 0.26), sexina 0.71 ( 0.26), nexina
0.71 ( 0.26).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
PUTUMAYO: Mocoa. Alt. 1350m. P. Franco,
Limnosipanea spruceana Hook. f. (Lmina
77 V.P. 387a, b; V.E. 387c, d)
ABERTURA: Tricolporado; colpo constricto
ecuatorialmente algunas veces, endoaberturas
fusionadas formando un colpo ecuatorial.
Margen presente.
esferoidal.
retculo
homobrocado.
Columnelas
MEDIDAS: E.E. 28.72 ( 2.68), E.P. 26.66 (
2.97), P/E 0.92, D.E. 27.51 ( 3.03), L.A.
de largo; exina 1.66 ( 0.36), sexina 0.77 (
0.30), nexina 0.75 ( 0.29).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: San Martn. Alt. 300m. S. Galen
321
Smith et al., 1389 (COL). Placa palinolgica3117.

Manettia
coccocypseloides
Wernham
(Lmina 77 V.P. 388a, b; V.E. 388c, d)
elpticas lalongadas muchas veces se
fusionan formando un colpo ecuatorial.
EXINA: Fina, semitectada reticulada;
retculo ms pequeo en reas polares,
monocolumnado,
homobrocado
a
heterobrocado. Columnelas conspicuas;
MEDIDAS: E.E. 43.75 ( 3.08), E.P. 36.70 (
3.28), P/E 0.83, D.E. 42.43 ( 2.23), L.A.
exina 2.98 ( 0.67), sexina 1.34 ( 0.43),
nexina 1.34 ( 0.43).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Entre Sucre y la Portada. Alt.
palinolgica-3113.
Oldenlandia corymbosa L. (Lmina 77 V.P.
389a, b; V.E. 389c, d)
elptica lalongada. Margen y costilla na
presentes.
subprolado.
retculo
heterobrocado,
con
muros
MEDIDAS: E.E. 20.53 ( 0.82), E.P. 24.60 (
0.99), P/E 1.19, D.E. 21.16 ( 0.94), L.A.
322
1.84 ( 0.21), sexina 0.92 ( 0.10), nexina

0.92 ( 0.10), muros del retculo < 1 de
grosor, lmenes 0.5 1.2 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Villavicencio, J. L. Fernndez, 5546
Oldenlandia herbacea (L.) DC. (Lmina 78
V.P. 390, b, c; V.E. 390d, e, f)
ABERTURA: Tri (tetra - penta estefano)
colporado; endoabertura elptica lalongada,
no siempre diferenciable. Margen y costilla
presentes.
FORMA: mbito circular a cuadrangular,
oblado esferoidal.
Columnelas visibles; sexina diferenciable de
nexina.
MEDIDAS: E.E. 26.16 ( 1.89), E.E. 24.26 (
1.97), P/E 0.92, D.E. 27.10 ( 1.94), L.A.
exina 1.78 ( 1.10), sexina 0.97 ( 0.23),
nexina 0.81 0.14; muros del retculo < 1 de
espesor, lmenes 1 1.5 de dimetro.
Campo de Castilla, Alt. 450m, U. Schmidt
Mumm, 186 (COL). Placa palinolgica3112.
Pagamea hirsuta Spruce ex Benth. (Lmina
78 V.P. 391a, b; V.E. 391c, d)
ABERTURA: Tricolporado, planoaberturado,
endoaberturas circulares hasta ligeramente
lolongadas. Margen y costilla presentes.
EXINA: Muy na, semitectada reticulada,
en reas polares tectado perforado, retculo
homobrochado, monocolumnado. Columnelas
MEDIDAS: E.E. 49.48 ( 2.11), E.E. 39.03 (
3.23), P/E 0.78, D.E. 50.69 ( 2.80), L.A.
Jimnez et al.
29.30 ( 2.26), rea polar grande 0.57, I.A.P.

0.57; colpo 18.90 ( 1.99) de alrgo por 9.00
exina 2.92 ( 0.30), sexina 0.98 ( 0.26),
nexina 0.94 ( 0.10), muros del retculo <
1de grosor, lmenes 1 2.5 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit: Cerca del ro Kubiyu, J.
Zarucchi, 2161 (COL). Placa palinolgica3122.
Palicourea conferta (Benth) Sandwith
TIPO: Mnada, apolar, asimtrico.
FORMA: mbito circular, esfrico
retculo heterobrocado, muros mono o
duplicolumnados. Columnelas conspicuas;
sexina diferenciada de nexina.
MEDIDAS: D.E. 64.30 ( 4.08); exina 1.83 (
0.33), sexina 1.32 ( 0.34), nexina 0.56 (
0.13), muros 1-1.5 de espesor, lmenes del
retculo 2 - 5 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META, Cubarral, Vereda Juquaro. Alt. 830930m. G. Lozano et al., 7547 (COL). Placa
palinolgica-4399.
Palicourea guianensis Aubl. (Lmina 79
TIPO: Mnada, apolar, asimtrico.
EXINA: Muy na, tectada foveolada, supraespinulada. Columnelas no diferenciables,
sexina y nexina de igual grosor.
MEDIDAS: D.E. 71.80 ( 9.59), exina 1.18 (
0.15), sexina 0.59 ( 0.07), nexina 0.59 (
0.0.7), espnulas de 0.5 de alto.
MATERIAL
ESTUDIADO:
GUYANA
FRANCESA: Se de Saul, Oldeman, 2121
Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. &

Schult. (Lmina 79 V.P. 394a, b; V.E. 394c,
d)
lolongada algunas veces circular. Anillo
presente.
suboblado.
EXINA: Fina, semitectada reticulada a
perreticulada; retculo homobrochado con
lminas mas pequeas en reas polares,
Columnelas
muros
monocolumnados.
MEDIDAS: E.E. 56.40 ( 3.41), E.P. 47.20 (
3.01), P/E 0.83, D.E. 50.50 ( 2.68), L.A.
de alrgo por 8.60 ( 1.58) de ancho; exina
3.90 ( 0.57), sexina 2.60 ( 0.52), nexina
1.30 ( 0.50), muros del retculo 1de grosor,
lmenes 2 8 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Sierra de la Macarena, W.R.
Philipson, 1793 (COL). Placa palinolgica4244.
Psychotria carthagenensis Jacq. (Lmina
80 V.P. 395a, b, c; V.E. 395d, e)
ABERTURA: Di tricolpado.
FORMA: mbito circular, oblada esferoidal.
heterobrocado, muros multicolumnados.
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 36.95 ( 2.71), E.P. 33.10 (
2.64), P/E 0.89, D.E. 39.50 ( 2.46), L.A.
2.49 ( 0.35), nexina 1.68 ( 0.41), muros
del retculo > 1de grosor, lmenes 1.5 4 de
dimetro.
323
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Orilla del ro Loretoyacu,
J. M. Duque Jaramillo, 2102 (COL). Placa
palinolgica-3121.
Psychotria deexa DC. (Lmina 80 V.Dist.
396a; V.Prox. 396b)
EXINA: Muy na, intectada retipilada.
Columnelas
diferenciables;
sexina
MEDIDAS: D.E. 52.21 ( 2.73); exina 2.20 (
0.38), sexina 1.48 ( 0.28), nexina 0.69 (
0.21).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Peas Blancas, R. Romero,
Psychotria poeppigiana Muell. Arg. (Lmina
EXINA: Muy na, semitectada rugulada. No se
diferencia sexina de nexina ni columnelas.
MEDIDAS: D.E.<. 69.80 ( 8.32), D.E.>.
73.20 ( 8.59); exina 2.50 ( 0.36).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUETA: Las Guacamayas, E.L. Little
Jr., 7747 (COL). Placa palinolgica-4043.
Randia armata (Sw.) DC. (Lmina 81 V.A.
398a, b; V.L. 398c, d)
TIPO: Ttrada.
ABERTURA: Triporada. Costilla presente.
FORMA:, Ttrada tetradrica, vista apical
treboliforme, vista lateral cruciforme,
mnada con mbito circular.
nexina.
MEDIDAS: Ttrada D.<. 33.80 ( 1.53), D.>.
46.33 ( 2.42), mnada D.E. 33.85 ( 1.83);
poro 3.07 ( 0.16) de dimetro; exina 1.20,
sexina 0.58 ( 0.04), nexina 0.58 ( 0.04).
324
MATERIAL ESTUDIADO: PER: Iparia. J.

Raritebe palicoureoides Wernham (Lmina
81 V.P. 399a, b; V.E. 399c, d)
TIPO: Monada isopolar, radiosimtrica.
FORMA: mbito triangular convexo, oblada
esferoidal.
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 22.70 ( 1.36), E.P. 20.19 (
1.15), P/E 0.88, D.E. 22.60 ( 1.90), rea
polar mediana, I.A.P. 0.40; colpo 12.60 (
endoabertura 4.83 ( 0.94) de largo por
11.30 ( 1.64) de ancho; exina 1.33 ( 0.51),
sexina 0.68 ( 0.30), nexina 0.65 ( 0.21).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: La Macarena, J. M. Idrobo, 1171
Remijia hispida Spruce ex K. Schum.
(Lmina 81 V.P. 400a, b; V.E. 400c, d, e)
lalongadas, con bordes no bien denidos.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 42.82 ( 5.25), E.P. 41.73 (
2.93), P/E 0.97, D.E. 42.28 ( 2.21), L.A.
exina 2.13 ( 0.29); sexina 1.15 ( 0.28),
nexina 0.98 ( 0.06).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Sabana Yapubode, alto ro
Kuduyar, Allen, 3141 (COL). Placa
palinolgica-3110.
Jimnez et al.
Retiniphyllum breviorum (Sch. Bp.) Muell.

Arg. (Lmina 82 V.P. 401a, b; V.E. 401c, d)
FORMA: mbito circular trilobado a triangular
convexo, oblada esferoidal.
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 15.28 ( 0.69), E.P. 14.98 (
0.58), P/E 0.98, D.E. 14.85 ( 0.78), L.A.
5.15 ( 0.67), rea polar mediana, I.A.P 0.34;
1.06 ( 0.07), sexina 0.53 ( 0.07), nexina
0.53 ( 0.07), muros del retculo <0.5 de
espesor, lmenes <1 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS, J. Cuatrecasas, 6962 (COL). Placa
palinolgica-2362.
Rondeletia purdieii Hook. f. (Lmina 82 V.P.

403a, b; V.E. 403c, d)
fusionadas formando un colpo ecuatorial.
Margen presente.
FORMA: mbito circular a triangular convexa,
prolado esferoidal.
retculo heterobrocado, monocolumnado.
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 21.98 ( 0.88), E.P. 23.06 (
1.30), P/E 1.04, D.E. 22.20 ( 0.82), L.A.
de largo; exina 2.09 ( 0.19), sexina 1.02 (
0.06), nexina 1.07 ( 0.16).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: ro Loretoyacu. DuqueJaramillo, et al., 2281 (COL). Placa
palinolgica-2354.
Richardia scabra L. (Lmina 82 V.P. 402a,

b; V.E. 402c, d)
ABERTURA: Estefanocolporado 16 18 19
colporos; endoaberturas fusionadas formando
un colpo ecuatorial. Margen presente.
esferoidal.
EXINA: Fina, tectada espinulada. Columnelas
MEDIDAS: E.E. 81.80 ( 3.65), E.P. 76.20 (
7.83), P/E 0.93, D.E. 80.60 ( 2.72), L.A.
3.77 de largo; exina 5.53 ( 0.44), sexina
3.03 ( 0.18), nexina 2.50 ( 0.41), espnulas
de 1de alto.
Carretera Villavicencio Puerto. Lpez, ro
Negrito. Alt. 450m, J. L. Fernndez-A. et al.,
Rustia thibaudioides (Karst.) Delprete

(Lmina 82 V.P. 404a, b; V.E. 404c, d)
ABERTURA:
Tricolporado;
colpo
no
bien denido en V.P., en V.E. se aprecia
brevicolpado, endoabertura lalongada.
convexo, oblada esferoidal.
MEDIDAS: E.E. 27.56 ( 0.86), E.P. 24.28 (
0.67), P/E 0.88, D.E. 27.35 ( 1.56), L.A.
8.30 0.82, rea polar mediana, I.A.P. 0.30;
( 0.09), sexina 0.77 ( 0.09), nexina 1.00.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
CAQUET: Ro Meray, M. Pabn, 960
325
Sipanea hispida Benth. ex Wernh. (Lmina

82 V.P. 405a, b, c; V.E. 405d, e)
ABERTURA: (Di) tricolporado; colpo
lalongada. Costilla presente.
FORMA:
mbito
circular
trilobado,
subprolado.
EXINA:
Fina,
tectada
fosulada
a
microreticulada, perforada en reas polares.
nexina.
MEDIDAS: E.E. 15.68 ( 0.75), E.P. 19.13 (
1.09), P/E 1.22, D.E. 16.02 ( 0.84), L.A.
( 0.32) ancho, endoabertura 4.23 ( 0.50)
1.18 ( 0.06), sexina 0.6 ( 0.06), nexina 0.6
( 0.06).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VICHADA: Cerca de Casanare, ro
Vichada. F. Di Giovanni, 131 (COL). Placa
palinolgica-2353.
Sipaneopsis rupicola (Spruce ex K. Schum.)
Steyerm. (Lmina 83 V.P. 406a, b; V.E. 406c,
d)
ABERTURA: Tetra(penta)estefanocolporado,
endoabertura lalongada.
FORMA: mbito cuadrangular o pentagonal
lobado, subprolado.
tenues; sexina diferenciable de nexina.
MEDIDAS: E.E. 14.13 ( 0.72), E.E. 18.00 (
0.94), P/E 1.27, D.E. 15.50 ( 0.71), L.A.
( 0.21), sexina 0.62 ( 0.09), nexina 0.62
( 0.09).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VAUPS: Mit, ro Kubiyu, J. Zarucchi
326
Sommera sabiceoides K. Schum. (Lmina

83 V.P. 407a, b; V.E. 407c, d)
ABERTURA: Tri (tetra)estefanoporado. Anillo
y costilla presentes.
heterobrocado, muros monocolumnados,
disminucin del tamao de los lmenes
hacia el poro. Columnelas conspicuas, sexina
diferenciable de nexina, exina en la franja
ecuatorial encima de la endoabertura de
MEDIDAS: E.E. 36.05 ( 1.52), E.P. 32.36 (
1.91), P/E 0.89, D.E. 34.95 ( 1.82); poro
3.18 ( 0.38) de largo por 3.23 ( 0.37) de
0.24), nexina 1.00, muros del retculo < de
espesorlmenes 1 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
Amazonas: Rivera Atacuri. Alt. 100m. R.E.
Sphinctanthus striiorus (DC.) Hook. f.
(Lmina 83 V.P. 408a, b; V.E. 408c, d)
ABERTURA: Triporado. Anillo presente.
retculo
heterobrocado,
muros
MEDIDAS: E.E. 43.40 ( 3.16), E.P. 42.73 (
2.77), P/E 0.98, D.E. 43.83 ( 2.37), anillo
2.09 ( 0.39); poro 10.15 ( 0.94) de largo
0.23).
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Alrededores Araracuara. J.
Jimnez et al.
Stachyarrhena penduliora K. Schum.

(Lmina 83 V.P. 409a, b; V.E. 409c, d)
elptica lolongada. Anillo, margen y costilla
presentes.
FORMA: mbito triangular recto, oblada.
Columnelas tenues; sexina diferenciada
de nexina, exina en la franja ecuatorial
MEDIDAS: E.E. 30.13 ( 2.45), E.P. 22.21
( 1.73), P/E 0.73, D.E. 28.40 ( 2.48),
I.A.P 0.35; colpo 15.60 ( 1.78) de largo
5.63 ( 0.80) de largo por 4.50 ( 0.71)
( 0.11), nexina 1.00 0.09, muros del
retculo 0.5 de espesor, lmenes 0.8 -1
de dimetro.
BOLIVAR: Ro Parqueni, I Wurdack, 39756
Tocoyena cuatrecasasii Steyerm. (Lmina
84 V.P. 410a, b; V.E. 410c, d)
ABERTURA: Tri (tetraestefano) porado. Anillo
y costilla presentes.
FORMA: mbito circular triangular convexo,
oblada esferoidal.
heterobrocado, muros monocolumnados
a duplicolumnados. Columnelas no bien
diferenciables; sexina no bien diferenciada
de nexina.
MEDIDAS: E.E. 51.50 ( 2.27), E.P. 47.23 (
2.82), P/E 0.91, D.E. 50.43 ( 2.34), poro
11.40 ( 1.07) de largo por 11.90 ( 1.10)
de ancho, anillo 3.95 (0.60); exina 2.98 (
0.50), sexina 1.50 ( 0.35), nexina 1.50 (
0.35), muros del retculo 1-1.5 de espesor,

MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
VALLE: La Cumbre, L. Uribe, 1560 (COL).
Uncaria guianensis (Aubl.) J.F. Gmelin
(Lmina 84 V.P. 411a, b; V.E. 411c, d)
elptica lalongada. Margen y costilla
presentes.
EXINA: Gruesa, semitectada reticulada o
tectado perforado en reas polares, retculo
Columnelas conspicuas; sexina diferenciables
de nexina, sexina ms gruesa en reas
polares.
MEDIDAS: E.E. 25.93 ( 0.97), E.E. 31.45 (
1.38), P/E 1.21, D.E. 25.55 ( 1.07), L.A.
exina 2.77 ( 0.25), sexina 1.15 ( 0.35),
nexina 1.62 ( 0.28), muros del retculo < 1
de espesor, lmenes 1.5 de dimetro .
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
META: Puerto. Lpez. E.L. Little, 8268
Warszewiczia coccinea (Vahl) Kl. (Lmina
84 V.P. 412a, b; V.E. 412c, d)
elptica lolongada. Margen, anillo y costilla
presentes.
EXINA: Gruesa, semitectada reticulada,
retculo
heterobrocado,
muros
sexina diferenciable de nexina, exina en la
franja ecuatorial cercana a la endoabertura de
327

MEDIDAS: E.E. 19.15 ( 0.94), E.P. 18.78 (
1.04), P/E 0.98, D.E. 18.43 ( 0.62), L.A.
exina 2.06 ( 0.28), sexina 1.25 ( 0.19),
de espesor, lmenes 1 2 de dimetro.
MATERIAL
ESTUDIADO:
COLOMBIA:
AMAZONAS: Isla de Solarte, ro Caquet.
Alt. 180m. P. Palacios et al., 352 (COL).
328
Jimnez et al.
NDICE DE ESPECIES
A
Abrus fruticulosus Wall. (Lmina 39) 265
Acacia angustissima (Mill.) Ktze. (Lmina 60) 290
Acalypha macrostachya Jacq. (Lmina 31) 256
Acanthella sprucei Hook. f. (Lmina 53) 276
Aciotis amazonica Cogn. (Lmina 53) 276
Acmella ciliata Cass. (Lmina 15) 238
Acosmium nitens (Vog.) Yakovlev (Lmina 39) 265
Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy (Lmina 69) 305
Adenostemma platiphyllum Cass. (Lmina 15) 238
Aeschynomene ciliata Vogel (Lmina 39) 265
Ageratum conyzoides L. (Lmina 15) 239
Aiphanes hirsuta subsp. fosteriorum (H.E. More) Borchs. & R.
Bernal (Lmina 8) 231
Aiphanes hirsuta subsp. hirsuta Burret (Lmina 8) 230
Aiphanes hirsuta subsp. intermedia Borchs. & R. Bernal
(Lmina 8) 231
Aiphanes hirsuta subsp. kalbreyeri (Burret) Borchs. & R.
Bernal (Lmina 8) 231
Aiphanes linearis Burret (Lmina 8) 231
Aiphanes simplex Burret (Lmina 8) 232
Aiphanes ulei (Dammer) Burret (Lmina 9) 232
Alchorneopsis oribunda (Benth.) Muell. Arg. (Lmina 31)
256
Aldina heterophylla Spruce ex Benth. (Lmina 39) 266
Alexa imperatricis (Schom.) Baill. (Lmina 40) 266
Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. ex DC. (Lmina 73) 314
Amaioua corymbosa Kunth (Lmina 73) 314
Amanoa guianensis Aubl. (Lmina 31) 256
Ambelania acida Aubl. (Lmina 1) 225
Amphidasya intermedia Steyerm. (Lmina 73) 314
Anadenanthera peregrina (L.) Spegazzini (Lmina 60) 291
Andira inermis (W. Wrigth) DC. (Lmina 40) 266
Andropogon bicornis L. (Lmina 69) 306
Aparisthmium cordatum (Juss.) Baill. (Lmina 31) 257
APOCYNACEAE 224
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. (Lmina 21) 248
ARECACEAE 230
Arthrostemma macrodesmus Gl. (Lmina 53) 277
Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg (Lmina 66) 294
ASTERACEAE 238
Astrocaryum acaule Mart. (Lmina 9) 232
Astrocaryum chambira Burret (Lmina 9) 232
Astrocaryum murumuru var. macrocalyx (Burret) A.J. Hend.
(Lmina 9) 232
Attalea amygdalina Kunth (Lmina 9) 233
Attalea insignis (Mart. ex H. Wendl.) Drude (Lmina 10) 233
Attalea septuagenata Dugand (Lmina 10) 233
Axonopus compressus Beauv. (Lmina 69) 306
Ayapana jaramillii R. M. King & H. Rob. (Lmina 15) 239
B
Bactris gasipaes Kunth (Lmina 11) 233
Bactris pilosa H. Karst. (Lmina 11) 233
Bambusa guadua Bonpl. (Lmina 69) 306
Batesia oribunda Spruce ex Benth. (Lmina 21) 248
Bathysa bracteosa (Wedd.) Delprete (Lmina 73) 314
Bathysa peruviana K. Krause (Lmina 73) 315
Batocarpus orinocensis Karst. (Lmina 66) 294
Bauhinia glabra Jacq. (Lmina 22) 248
Bellucia grossulariodes (L.) Triana (Lmina 54) 277
Bertiera guianensis Aubl. (Lmina 73) 315
Bidens cynapiifolia Kunth (Lmina 15) 239
Blakea bracteata Gleason (Lmina 54) 277

Blakea brasiliensis Cong. (Lmina 54) 277
Blakea caudata Triana (Lmina 54) 278
Blakea repens D. Don (Lmina 54) 278
Bonafousia sananho (Ruiz & Pav.) Markgr. (Lmina 1) 225
Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC. (Lmina 73) 315
Bothriospora corymbosa (Benth.) Hook. f. (Lmina 73) 316
Bowdichia nitida Spruce (Lmina 40) 266
Brosimum guyanense Huber (Lmina 66) 295
Brownea ariza Benth. (Lmina 22) 248
C
CAESALPINIACEAE 246
Calea ovalis S. F. Blake (Lmina 15) 239
Calliandra trinervia Benth. (Lmina 60) 291
Calopogonium coeruleum (Benth.) C. Wright ex Sauv. (Lmina
40) 266
Campsiandra angustifolia Spruce ex Benth. (Lmina 23) 249
Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth. (Lmina 41) 267
Canavalia eurycarpa Piper (Lmina 42) 267
Caperonia palustris (L.) St. Hil. (Lmina 31) 257
Capirona decorticans Spruce (Lmina 74) 316
Caryodendron orinocense Karst. (Lmina 32) 257
Cassia moschata Kunth (Lmina 23) 249
Castilla ulei Warb. (Lmina 66) 295
Cecropia sciadophylla Mart. var. pedroa Cuatrec. (Lmina
66) 295
Cedrelinga cataeniformis Ducke (Lmina 61) 291
Centronia haemantha Tr. (Lmina 54) 278
Centrosema capitatum (L. C. Rich.) Amshoff. (Lmina 42)
267
Chaetaria capillacea (Lam.) P. Beauv. (Lmina 69) 306
Chamaecrista desvauxii var. brevipes (Benth.) H.S. Irwin &
Barneby (Lmina 23) 249
Chamaecrista viscosa (Kunth) H.S. Irwin & Barneby (Lmina
24) 249
Chamaedorea pauciora Mart. (Lmina 11) 234
Chamaesyce thymifolia (L.) Millsp. (Lmina 32) 257
Chimarrhis cymosa Jacq. (Lmina 74) 316
Chiococca alba (L.) Hitch. (Lmina 74) 316
Chloris radiata (L.) Sw. (Lmina 69) 306
Chloroleucon mangense (Jacq.) Br. & R. (Lmina 61) 291
Chlorophora tinctoria (L.) Gaudich. ex Benth. & Hook.f.
(Lmina 66) 295
Chromolaena laevigata (Lam.) R. M. King. & H. Rob. (Lmina
16) 240
Cinchonopsis amazonica (Standl.) L. Andersson (Lmina 74)
317
Clarisia racemosa Ruiz & Pav. (Lmina 66) 295
Clathrotropis macrocarpa Ducke (Lmina 43) 267
Cleidion amazonicum Ule (Lmina 32) 258
Clibadium asperum (Aubl.) DC. (Lmina 16) 240
Clidemia hirta D. Don (Lmina 54) 279
Clidemia octona (Bonpl.) L.O. Williams (Lmina 54) 279
Clitoria javitensis (Kunth) Benth. (Lmina 43) 268
Codiaeum variegatum (L.) Blume (Lmina 32) 258
Coix lacryma-jobi L. (Lmina 69) 307
Conceveiba guyanensis Aubl. (Lmina 32) 258
Condaminea corymbosa (Ruiz & Pav.) DC. (Lmina 74) 317
Condylocarpon pubiorum Muell Arg. (Lmina) 225
Copaifera guyanensis Desf. (Lmina 24) 249
Couma macrocarpa Barb. Rodr. (Lmina 2) 226
Coursetia arborea Griseb. (Lmina 43) 268
413

Coussapoa angustifolia Aubl. (Lmina 66) 295
Crotalaria juncea L. (Lmina 44) 268
Croton lechleri Muell. Arg. (Lmina 32) 258
Crudia amazonica Spruce ex Benth. (Lmina 24) 250
Cymbosema roseum Benth. (Lmina 44) 268
Cynometra bauhiniifolia Benth. (Lmina 24) 250
Gonzalagunia afnis Standl. ex Steyerm. (Lmina 76) 320

Graffenrieda gracilis (Triana) L.O. Williams (Lmina 55) 280
Graffenrieda patens Triana (Lmina 55) 280
Guayania cerasifolia (Baker) R. M. King & H. Rob. (Lmina
18) 242
Gynerium sagitatum Beauv. (Lmina 70) 307
Declieuxia fructicosa (Willd. ex Roem. & Schult.) Kuntze

(Lmina 74) 317
Desmocelis villosa (Aubl.) Naud. (Lmina 54) 279
Desmodium adscendens (Sw.) DC. (Lmina 45) 269
Dicorynia paraensis Benth. (Lmina 25) 250
Dicymbe stipitata R.S. Cowan (Lmina 25) 250
Dioclea macrocarpa Huber. (Lmina 45) 269
Diplotropis martiusii Benth. (Lmina 46) 269
Dipteryx magnica Ducke (Lmina 46) 269
Dolichodelphys chlorocrater K. Schum. & K. Krause (Lmina
74) 318
Dorstenia contrajerva L. (Lmina 66) 296
Duroia fusifera Hook. f. ex Schum. (Lmina 75) 318
Hebeclinium macrophyllum (L.) DC. (Lmina 18) 242

Helicostylis scabra (Macbr.) C.C. Berg. (Lmina 67) 296
Heliopsis oppositifolia (Lamark) S. Daz- Piedrahita (Lmina
18) 243
Henriettea stellaris Berg. (Lmina 55) 280
Henriquezia nitida Spruce ex Benth. (Lmina 76) 320
Heterostemon conjugatus Spruce ex Benth. (Lmina 27) 251
Himatanthus articulatus. (Vahl) Wood. (Lmina 2) 226
Hippotis albiora Karst. (Lmina 76) 320
Hoffmannia latifolia (Bartl. ex DC.) Kuntze (Lmina 76) 320
Homolepis aturensis Chase (Lmina 70) 308
Hura crepitans L. (Lmina 33) 258
Hydrochorea corymbosa (Rich.) Barneby & J.W.Grimes
(Lmina 62) 292
Hyeronima alchorneoides Allen. var. alchorneoides (Lmina
33) 259
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees (Lmina 70) 308
Hymenaea courbaril L. (Lmina 27) 251
Hymenolobium petraeum Ducke (Lmina 47) 270
Hyospathe elegans Mart. (Lmina 11 ) 234
E
Echinochloa polystachya Hitchc. (Lmina 70) 307
Eclipta alba Hask (Lmina 16) 240
Egletes viscosa (L.) Less. (Lmina 16) 241
Elaeagia myriantha (Standl.) C.M. Taylor & Hammel (Lmina
75) 318
Elephantopus angustifolius Sw. (Lmina 16) 241
Eleusine indica (L.) Gaertn. (Lmina 70) 307
Elizabetha princeps Schomb. ex Benth. (Lmina 25) 251
Emilia sonchifolia (L.) DC. (Lmina 17) 241
Enterolobium cyclocarpum Griseb (Lmina 62) 291
Enterolobium schomburgkii Benth. (Lmina 62) 292
Eperua leucantha Benth. (Lmina 26) 251
Eragrostis ciliaris (L.) R.Br. (Lmina 70) 307
Erechtites hieracifolia (L.) Raf. ex DC. (Lmina 17) 241
Eriochloa punctata (L.) Desv. ex Ham. (Lmina 70) 307
Eriosema simplicifolium (Kunth) G. Don (Lmina 46) 270
Ernestia tenella DC. (Lmina 54) 279
Erythrina amazonica Krukoff (Lmina 46) 270
EUPHORBIACEAE 254
Euterpe precatoria Mart. (Lmina 11 V) 234
F
FABACEAE 263
Faramea capillipes Muell. Arg. (Lmina 75) 319
Farringtonia fasciculata Gleason (Lmina 55) 279
Ferdinandusa dissimiliora (Mutis ex Humb.) Standl. (Lmina
75) 319
Ficus mathewsii Miq. (Lmina 66) 296
Fleischmannia klattiana (Hieron) R. M. King. & R.H. Rob.
(Lmina 17) 242
Forsteronia acouci (Aubl.) A. DC. (Lmina) 226
G
Galactia glaucescens Kunth (Lmina 47) 270
Galactophora crassifolia (Muell. Arg) Wood. (Lmina 2) 226
Genipa americana L. (Lmina 75) 319
Geonoma macrostachys var. acaulis (Mart.) Skov. (Lmina
11) 234
Geophila repens (L.) I.M. Johnston. (Lmina 75) 319
Gongylolepys martiana (Baker) Steyerm. & Cuatr. (Lmina
17) 242
414
I
Ichnanthus breviscrobs Doell. (Lmina 70) 308
Ichthyothere hirsuta Gardner (Lmina 18) 243
Imperata contracta (Kunth) Hitch. (Lmina 71) 308
Indigofera lespedeziodes Kunth (Lmina 47) 271
Inga edulis Mart. (Lmina 63) 292
Iriartea deltoidea Ruiz &Pav. (Lmina 12) 234
Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl. (Lmina 12) 235
Ischaemum latifolium Kunth (Lmina 71) 308
Isertia laevis (Triana) B.M. Boom (Lmina 76) 321
Ixora killipii Standl. (Lmina 77) 321
J
Jacqueshuberia amplifoliola R.S. Cowan (Lmina 28) 252
Jatropha curcas L. (Lmina 34) 259
L
Lacmellea arborescens (Mell. Arg.) Markgraf (Lmina 2) 227
Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch (Lmina 77) 321
Leandra rhodopogon (DC.) Cogn. (Lmina 55) 280
Leersia hexandra Sw. (Lmina 71) 308
Leopoldinia piassaba Wallace (Lmina 12) 235
Lepidocaryum tenue var. gracile (Mart.) A.J. Hend. (Lmina
12) 235
Leptochloa scabra Nees (Lmina 71) 309
Limnosipanea spruceana Hook. f. (Lmina 77) 321
Lithachne pauciora (Sw.) P.Beauv. (Lmina 71) 309
Lonchocarpus oribunda Benth. (Lmina 47) 271
Loreya ovata Berg. ex Triana (Lmina 55) 281
M
Mabea nitida Benth. (Lmina 34) 259
Macairea rufescens DC. (Lmina 55) 281
Machaerium aristatum (Spruce ex Benth.) (Lmina 47) 271
Jimnez et al.
Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud. (Lmina 67) 296
Macoubea guianensis Aubl. (Lmina 3) 227
Macrolobium acaciaefolium Benth. (Lmina 28) 252
Macroptilium longepedunculatum Urban (Lmina 48) 271
Macrosamanea spruceana (Benth.) Killip (Lmina 63) 292
Maieta guianensis Aubl. (Lmina 55) 281
Malouetia tamaquarina A. DC. (Lmina 3) 227
Mandevilla annulariifola Wood. (Lmina 3) 227
Manettia coccocypseloides Wernham (Lmina 77) 322
Manihot esculenta Crantz (Lmina 34) 259
Maprounea guyanensis Aubl. (Lmina 35) 259
Maquira calophylla (Poepp. & Endl.) C.C. Berg (Lmina 67)
296
Margaritaria nobilis L.f. (Lmina 35) 260
Mauritia exuosa L.f. (Lmina 12) 235
Mauritiella aculeata (Kunth) Burret (Lmina 12) 235
Melanthera aspera (Jacq.) Steud. (Lmina 18) 243
MELASTOMATACEAE 276
Melinis minutiora P. Beauv. (Lmina 71) 309
MEMECYLACEAE 287
Meriania urceolata Triana (Lmina 55) 281
Mesechites tridus Mell. Arg. (Lmina 4) 228
Miconia afnis D.C. (Lmina 55) 282
Micrandra minor Benth. (Lmina 35) 260
Mikania banisteriae DC. (Lmina 18) 244
MIMOSACEAE 290
Mimosa pudica L. (Lmina 64) 293
Molongum lucidum (Kunth) Zarucchi (Lmina 4) 228
Monochaetum lineatum D.C. (Lmina 55) 282
MORACEAE 294
Mouriri acutifolia Naud. (Lmina 57) 287
Mouriri apiranga Spruce ex Triana (Lmina 58) 287
Mouriri brevipes Hook. (Lmina 58) 287
Mouriri cauliora Mart. ex DC. (Lmina 58) 288
Mouriri colombiana Morley (Lmina 58) 288
Mouriri completens Burret (Lmina 58) 288
Mouriri crassifolia Sagot (Lmina 59) 288
Mouriri grandiora DC. (Lmina 59) 289
Mouriri myrtilloides subsp. parvifolia (Benth.) Morley (Lmina 59) 289
Mouriri nigra (DC.) Morley (Lmina 59) 289
Mouriri plasschaerti Pulle (Lmina 59) 289
Mouriri sideroxylon Sagot ex Triana (Lmina 60) 290
Mouriri vernicosa Naud. (Lmina 60) 290
Mucoa duckei (Markgr.) Zarucchi. (Lmina 5) 228
Mucuna rostrata Benth. (Lmina 48) 272
Muellera moniliformis L.f. (Lmina 49) 272
Myriaspora egensis Mart. ex DC. (Lmina 55) 282
Myrmidone macrosperma Mart. (Lmina 55) 283
Myroxylon balsamum (L.) Harms (Lmina 49) 272
N
Naucleopsis glabra Spruce ex Pittier (Lmina 67) 296
Nealchornea yapurensis Huber (Lmina 36) 260
Neurolaena lobata (L.) R. Br. (Lmina 18) 244
O
Odontadenia geminata Mell. Arg. (Lmina 5) 228
Oenocarpus bataua Mart. (Lmina 12) 236
Oldenlandia corymbosa L. (Lmina 77) 322
Oldenlandia herbacea (L.) DC. (Lmina 78) 322
Olmedia aspera Ruiz & Pav. (Lmina 67) 297
Olyra latifolia L. (Lmina 71) 309
Omphalea diandra L. (Lmina 36) 260
Opisthocentra clidemioides Hook. f. (Lmina 56) 283
Ormosia macrophylla Benth. (Lmina 49) 272

Orthoclada laxa (Rich.) P. Beauv. (Lmina 71) 309
Oryza alta Swallen (Lmina 72) 310
Ossaea macrophylla (Benth.) Cogn. (Lmina 56) 283
P
Pachyloma coriaceum D.C. (Lmina 56) 283
Pagamea hirsuta Spruce ex Benth. (Lmina 78) 322
Palicourea conferta (Benth) Sandwith (Lmina 78) 323
Palicourea guianensis Aubl. (Lmina 79) 323
Panicum laxum Swartz. (Lmina 72) 310
Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist (Lmina 5) 228
Pariana campestris Aubl. (Lmina 72) 310
Parkia auriculata Spr. ex Benth. (Lmina 64) 293
Parodiolyra lateralis (Nees) Soderstr. & Zuloaga (Lmina 72) 310
Peltogyne paniculata Benth. (Lmina 28) 252
Peperomia alata Ruiz & Pav. (Lmina 67) 298
Peperomia choroniana C. DC. (Lmina 67) 298
Peperomia circinata Link. (Lmina 67) 298
Peperomia congerro Trel. (Lmina 67) 298
Peperomia discilimba Trel. & Yunk. (Lmina 67) 299
Peperomia elongata H.B.K. (Lmina 67) 299
Peperomia emarginella (Sw.) C. DC. (Lmina 67) 299
Peperomia glabella (Vahl.) A. Dietrich (Lmina 67) 299
Peperomia klugiana Trel. (Lmina 68) 299
Peperomia laxiora Kunth (Lmina 68) 299
Peperomia macrostachya (Vahl.) A. Dietr. (Lmina 68) 300
Peperomia pellucida (L.) Kunth (Lmina 68) 300
Peperomia perlongipes C. DC. (Lmina 68) 300
Peperomia quadrangularis (Thoms.) A. Dietr. (Lmina 68) 300
Peperomia rotundidolia (L.) Kunth (Lmina 68) 300
Peperomia serpens (Sw.) Loud. (Lmina 68) 300
Peperomia venezueliana C. DC. . (Lmina 68) 301
Pera arborea Mutis (Lmina 36) 261
Perebea guianensis Aublet. (Lmina 67) 297
Periandra dulcis Mart. ex Benth.(Lmina 49) 273
Pharus lappulaceus Aubl. (Lmina 72) 310
Phaseolus adenanthus Meyer (Lmina 50) 273
Phaseolus avescens Piper (Lmina 50) 273
Pholidostachys synanthera (Mart.) H.E. Moore (Lmina 13)
236
Phyllanthus acuminatus Vahl (Lmina 36) 261
Phytelephas macrocarpa Ruiz & Pav. ssp. tenuicaulis Barfod
(Lmina 13) 236
PIPERACEAE 298
Piper aduncum L. (Lmina 68) 301
Piper aequale Vahl. (Lmina 68) 301
Piper arboreum Aublet. (Lmina 68) 301
Piper armatum Trel. & Yunck. (Lmina 68) 301
Piper asperinculum Kunth (Lmina 68) 301
Piper avellanum (Miq.) DC. (Lmina 68) 302
Piper bartlingianum (Miq.) DC. (Lmina 68) 302
Piper bogotense DC. (Lmina 68) 302
Piper brasiliense DC. (Lmina 68) 302
Piper calanyanum Trel. & Yunck. (Lmina 68) 302
Piper conejoense Trel. & Yunck. (Lmina 68) 302
Piper coruscans Kunth (Lmina 68) 303
Piper crassinervium Kunth (Lmina 68) 303
Piper crenatifolium Trel. & Yunck. (Lmina 68) 303
Piper demeranum (Miq.) C.DC. (Lmina 68) 303
Piper el-bancoanum Trel. & Yunck. (Lmina 68) 303
Piper fresnoense Trel. & Yunck. (Lmina 68) 304
Piper grande Vahl (Lmina 68) 304
Piper hispidum Sw. (Lmina 68) 304
Piper hostmannianum (Mig.) DC. (Lmina 68) 304
Piper macerispiscum Trel. & Yunck. (Lmina 68) 304
415

Piper metanum Trel. & Yunck. (Lmina 68) 304
Piper obliquum Ruiz & Pav. (Lmina 68) 305
Piper piluliferifolium Trel. & Yunck. (Lmina 68) 305
Piper poporense Trel. & Yunck. (Lmina 68) 305
Piptadenia psilostachya (DC.) Benth. (Lmina 65) 293
Piptocarpha triora (Aubl.) Benn. ex Baker (Lmina 19) 244
Platymiscium oribundum Vogel (Lmina 51) 273
Platypodium elegans Vogel (Lmina 51) 273
Plukenetia volubilis L. (Lmina 37) 261
POACEAE 305
Poecilanthe amazonica (Duke) Duke (Lmina 51) 274
Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth. (Lmina 37)
261
Pollalesta niceforoi (Cuatr.) Aristeg. (Lmina 19) 244
Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. & Schult. (Lmina 79)
323
Potomorphe peltata (L.) Miq. (Lmina 68) 305
Poulsenia armata (Miq.) Standl. (Lmina 67) 297
Pourouma aspera Trcul. (Lmina 67) 297
Prestoea acuminata (Willd.) H.E. Moore (Lmina 13) 236
Prestoea schultezeana (Burret) H.E. Moore (Lmina 13) 236
Prestonia vaupesana Woodson (Lmina 6) 229
Pseudolmedia laevigata Trec. (Lmina 67) 297
Psudoelephantopus spicatus (Juss.ex Aubl.) C. F. Baker
(Lmina 20) 245
Psychotria carthagenensis Jacq. (Lmina 80) 323
Psychotria deexa DC. (Lmina 80) 324
Psychotria poeppigiana Muell. Arg. (Lmina 80) 324
Pterocarpus amazonum (Mart. ex Benth.) Amshoff (Lmina
51) 274
Pterogastra divaricata (Bonpl.) Naud. (Lmina 56) 284
Pterolepis glomerata Triana (Lmina 56) 284
R
Randia armata (Sw.) DC. (Lmina 81) 324
Raritebe palicoureoides Wernham (Lmina 81) 324
Remijia hispida Spruce ex K. Schum. (Lmina 81) 324
Retiniphyllum breviorum (Sch. Bp.) Muell. Arg. (Lmina
82) 325
Rhabdadenia macrostoma Mell. Arg. (Lmina 6) 229
Rhigospira quadrangularis (Mell. Arg.) Miers. (Lmina 7)
229
Rhynchanthera grandiora DC. (Lmina 56) 284
Richardia scabra L. (Lmina 82) 325
Rondeletia purdiei Hook. f. (Lmina 82) 325
RUBIACEAE 311
Rustia thibaudioides (Karst.) Delprete (Lmina 82) 325
S
Saccharum ofcinarum L. (Lmina 72) 310
Salpinga secunda Schr. & Mart. (Lmina 56) 284
Sandwithia heterocalix Secco (Lmina 37) 262
Schizolobium amazonicum Huber ex Ducke (Lmina 28) 252
Schnella umbriana Britton & Killip (Lmina 29) 252
Senefeldera inclinata Muell-Arg. (Lmina 38) 262
Senefelderopsis chiribiquetensis (R.E. Schult. & Croizat)
Steyerm. in R.E. Schult. (Lmina 38) 262
Senegalia glomerosa (Benth.) Britton & Rose (Lmina 65) 293
Senna alata (L.) Rosberg (Lmina 29) 253
Senna bicapsularis (L.) Roxb. (Lmina 29) 253
Senna racemosa (Mill.) Irwin & Barneby (Lmina 30) 253
Setaria geniculata Beauv. (Lmina 72) 311
Sipanea hispida Benth. ex Wernh. (Lmina 82) 326
Sipaneopsis rupicola (Spruce ex K. Schum.) Steyerm. (Lmina
83) 326
416
Siphanthera hostmannii Cogn. (Lmina 56) 285

Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. (Lmina 14) 237
Socratea salazarii H.E. Moore (Lmina 14) 237
Sommera sabiceoides K. Schum. (Lmina 83) 326
Sparganophorus vaillantii Gaertn. (Lmina 20) 245
Sphinctanthus striiorus (DC.) Hook. f. (Lmina 83) 326
Spongiosperma macrophyllum (Mell. Arg.) Zarucchi (Lmina
7) 229
Stachyarrhena penduliora K. Schum. (Lmina 83) 327
Stemmadenia grandiora (Jacq.) Miers. (Lmina 7) 230
Stenopadus colombianus Cuatrec. & Steyerm. (Lmina 20)
245
Stenosolen eggersii Markgr. (Lmina 7) 230
Streptochaeta spicata Schrad. ex Nees (Lmina 72) 311
Stryphnodendron microstachyum Poepp. & Endl. (Lmina
65) 293
Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. (Lmina 51) 274
Swartzia arborescens (Aubl.) Pittier (Lmina 30) 254
Syagrus orinocensis (Spruce) Burret (Lmina 14) 237
T
Tachigali cavipes (Spruce ex. Benth.) J. F. Macbr. (Lmina
30) 254
Tachigali guianensis (Benth.) Zarucchi & Herend. (Lmina
31) 254
Taralea oppositifolia Aubl. (Lmina 52) 274
Tephrosia sinapou (Buchloz) A. Chev. (Lmina 52) 275
Tessaria integrifolia Ruiz & Pav. (Lmina 20) 245
Tetrorchidium macrophyllum Muell. Arg. (Lmina 38) 262
Tibouchina lepidota (Bonpl.) Naud. (Lmina 56) 285
Tococa macrophysca Spruce & Triana (Lmina 57) 285
Tocoyena cuatrecasasii Steyerm. (Lmina 84) 327
Topobea longiloba Wurdack (Lmina 57) 285
Topobea membranacea Wurdack (Lmina 57) 286
Topobea pubescens Gleason (Lmina 57) 286
Topobea watsonnii Cong. (Lmina 57) 286
Trachypogon ligularis Nees (Lmina 72) 311
Trichospira menthoides Kunth (Lmina 21) 246
Triolena hirsuta Triana (Lmina 57) 286
Trophis racemosa (L.) Urb. (Lmina 67) 297
Trymatococcus amazonicus Poepp. & Endl. (Lmina 67) 298
U
Uncaria guianensis (Aubl.) J.F. Gmelin (Lmina 84) 327
Unxia camphorata L. f. (Lmina 21) 246
V
Vatairea guianensis Aubl. (Lmina 52) 275
Vigna lasiocarpa (Benth.) Verolcount (Lmina 52) 275
W
Warszewiczia coccinea (Vahl) Kl. (Lmina 84) 327
Wettinia augusta Poepp.& Endl. (Lmina 14) 237
Wettinia kalbreyeri (Burret) R. Bernal (Lmina 14) 237
Wettinia maynensis Spruce (Lmina 14) 238
Wulfa baccata (L.) Kuntze. (Lmina 21) 246
Z
Zollernia ilicifolia Vogel (Lmina 53) 275
Zornia diphylla (L.) Pers. (Lmina 53) 276
Zygia racemosa (Ducke) Barnaby & J.W. Grimes (Lmina
66) 294
Pinturas indgenas antiguas. S. de Chiribiquete sobre roca desnuda. Fotos: O. Rangel
Macizos aislados de la S. de Chiribiquete. Base: bosque tropical Amaznico. Cima: rosetales y matorrales Guayaneses. Fotos: O. Rangel
Fotografas de diversos aspectos del Amazonas
417
418
Comunidades de ribera y de bosque inundable. Entre Leticia y P.N.N. Amacayacu. Fotos: O. Rangel
Gramalotal de Paspalum repens y bosques con Cecropia sp.
Los ros y su inuencia sobre la sucesin. Bosques inundables y de tierra rme. Fotos: O. Rangel
419
Vegetacin de la cima de las serranas, bosques y matorrales ralos. Fotos: O. Rangel
420
Aspectos del bosque de planicie Amaznico. Fotos: O. Rangel
Variabilidad siogrca y ecolgica. Zonas planas con bosque muy hmedo tropical, serranas con bosques y matorrales ralos.
Fotos: O. Rangel
421
Interior de bosques hmedos con especies de Leguminosas
Interior del varillal Bonnetia maritiana
Varillal Bonnetia maritiana
Variabilidad de los bosques y matorrales de las mesetas de Chiribiquete.

Fotos: O. Rangel
422
Vriesea chrysostachys
Paepalanthus fasciculatus
Costus spiralis
Paspalum virgatum
Urochloa cf. mollis
Cochlospermum
orinocense
Peltogyne cf. paniculata

Pepinia pruinosa
Zamia cf. melanorrhachis
Diversidad orstica de los aoramientos rocosos. Fotos: D. Giraldo
423

Diversidad Biótica Colombia Amazonas TomoVII

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DIVERSIDAD BIOTICA VII

J. Orlando Rangel Ch.

EDITOR: J. Orlando Rangel-Ch.

REVISIN INTEGRAL DE TEXTOS:

J.O. RANGEL-CH. 2008

REVISIN Y EVALUACIN DE LOS CAPTULOS

REVISIN Y EVALUACIN INTEGRAL DE TODA

Dr. Ruy Jose Valka Alves

EDITOR: Dr. J. Orlando Rangel-Ch.

Publicado con el apoyo del grupo de investigacin en Biodiversidad y

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

Beatriz Snchez Herrera

Jorge Ernesto Durn Pinzn

INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES

Hammen, T. van der

LA VEGETACIN DE LA REGIN AMAZNICA DE

En las terrazas bajas y zonas con drenaje

La vegetacin de la regin Amaznica de Colombia

diversos tipos de bosques, dominados

(Cyperaceae). Beside marshy vegetation also

plant communities. On the plateaus which

relaciones orsticas y geolgicas con la

La vegetacin de la regin Amaznica de Colombia

en cantidades insignicantes; adems en

85.4 %. El valor promedio del brillo solar es

Tabla 1. Caractersticas climticas de la amazona colombiana (Modicado de Rangel &

San Jos Guaviare

La poblacin de la Amazonia, en general

1989, Van Andel, 1992, Duivenvoorden &

En este trabajo, la extensa regin Amaznica

Con base en las caractersticas del clima, de

Subregin I. Aproximadamente cubre

La vegetacin de la regin Amaznica de Colombia

Figura 1. Unidades politico-administrativas de la Amazona colombiana.

cuenca media del ro Caquet propusieron

donde se incluyen a los cananguchales y

Ambientes de tierra rme: Vegetacin

En la gura 2 se muestra la zonacin propuesta

Herbazales enraizados con hojas otantes con

Figura 2. Principales tipos de vegetacin de la Amazonia.

La vegetacin de la regin Amaznica de Colombia

Herbazal de Utricularia neottioides

de Gynerium sagittatum y del matorral de

Especies asociadas: Eragrostis hypnoides,

La vegetacin de la regin Amaznica de Colombia

capa orgnica muy delgada. La densidad

destacan Garcinia sp. (Rheedia

Especies dominantes: Inga nobilis, Pouteria

Cananguchales, basines y pantanos de las

La vegetacin de la regin Amaznica de Colombia

exuosa, Euterpe precatoria, Trichilia sp.,

Couratari oligantha, Lindsaea stricta,

Especies asociadas: Euterpe precatoria,

phylla, Guarea sp., Ocotea sp., Virola

La vegetacin de la regin Amaznica de Colombia

Licania longistyla, Annona sp., Duroia

Bosque de Iriartea deltoidea, Astrocaryum

Localidad representativa: Subpaisaje

La vegetacin de la regin Amaznica de Colombia

Especies dominantes: Mauritia carana,

Bosque de Manilkara bidentata y Gustavia

Bosque de Mollia speciosa y Burdachia

Bauhinia guianensis (bejuco cadena) y