REGULADORES VEGETALES

Generalidades
DESARROLLO: conjunto de cambios graduales y progresivos de tamao (crecimiento) y
estructura y funcin (diferenciacin) que hace posible la transformacin de un cigoto en una planta
completa.
Regulacin del desarrollo vegetal
La planta regula su desarrollo en 3 niveles: 1) Intracelularmente,
Percepcin de factores ambientales.

2) Intercelularmente y 3)

Percepcin ambiental
1.

A travs de la FOTOSINTESIS

2.

A travs de la FOTOMORFOGENESIS:
Las molculas involucradas se llaman fotorreceptores, y son:
- Fitocromos (absorben luz roja y rojo lejano)
- Criptocromos (absorben luz ultravioleta A y azul)
- Fotoreceptores de luz UV-B (absorben luz UV entre 280 y 320 nm).

-Fitocromos
-Criptocromos
-Fotoreceptores de luz UV: absorben radiaciones UV entre 280 y 320 nm.
-Fotoclorofilina a: absorbe luz roja y azul; una vez reducido da clorofila a.
An no se entiende la manera en que los fotorreceptores propician la fotomorfognesis.
Aparentemente existen dos tipos principales de efectos que difieren en su velocidad:
1. rpido: actuara sobre la permeabilidad de las membranas.
2. lento: acta sobre la expresin gentica.

Descripcin de los fotorreceptores

FITOCROMOS: tambin llamados fotomoduladores o fototransmisores.
Sobre ellos tiene mayor influencia la luz azul y la roja. La azul necesita un mayor tiempo de
exposicin para manifestar su efecto. La roja (660730 nm) influye en la expansin de las hojas,
germinacin y respuesta al fotoperodo).
Ejercen su accin principalmente en plantas verdes, pero se los aisl de plantas etioladas (que
crecen sin luz), ya que tienen 10 a 100 veces ms cantidad de fitocromos totales que las cultivadas bajo
la luz. Adems no poseen la clorofila que interfiera con los estudios espectrofotomtricos del fitocromo.
Debido a la escasa concentracion de fitocromo en las plantas, junto con la presencia de otros pigmentos
(clorofilas, carotenoides, antocianinas, etc.) se hace bastante difcil su extraccin y valoracin, por lo que
deben usarse tcnicas inmunoqumicas, RIA (radio inmuno anlisis) o ELISA (ensayo con
inmunoadsorbente ligado a enzima). En un principio se consider al fitocromo como una sola especie
molecular, sin embargo actualmente se describen dos grupos (pools) de fitocromos, distintos desde el
punto de vista fisiolgico. Ellos son:
Tipo I que es sintetizado en la oscuridad como forma inactiva Pr, y en presencia de la luz pasa a
la forma Pfr lbil.
Tipo II es relativamente estable como forma Pfr (biolgicamente activa) y est en niveles
constantes tanto en la luz como en la oscuridad.
En Arabidopsis thaliana se comprob que existen al menos 5 genes que codifican la sntesis de los
diferentes fitocromos (A, B, C, D y E) ya que se diferencian en la longitud de onda a la cual presentan la
mxima absorcin y en la respuesta biolgica; sin embargo sus actividades biolgicas no se superponen
(por lo tanto regulan funciones diferentes).
Estructura: son protenas complejas formadas por:
a)-parte proteica: dos cadenas polipeptdicas idnticas (120 KDa); con no ms de un 4% de
carbohidratos. La homologa de la secuencia de aminocidos de la apoprotena del fitocromo I de avena,
poroto y centeno es de un 65 a 77 % . Se une por un azufre de cistena (entre los residuos 350 a 360) al
grupo prosttico.
b)-grupo prosttico: es un bilitrieno llamado fitocromobilina. Se trata de una estructura tetrapirrlica
de cadena abierta. Existe uno por cada subunidad proteica.

El fitocromo se presenta en dos formas moleculares interconvertibles, que se distinguen por su

comportamiento frente a la luz. Una forma biolgicamente inactiva y estable en la oscuridad, llamada Pr
que absorbe la luz roja a 660 nm (rojo cercano) y otra denominada Pfr que representa la forma activa e
inestable del fitocromo cuyo mximo de absorcin corresponde a 730 nm (rojo lejano).
La forma Pr es convertible en la forma Pfr por accin de la luz roja y a su vez la Pfr puede ser
transformada en la Pr por accin del infrarrojo lejano, proceso denominado fototransformacin. Por otro
lado la forma Pfr puede sufrir la prdida irreversible de la fotoactividad pasando a la forma P'fr inactiva,
transformacin conocida como destruccin de la forma Pfr que puede ocurrir tanto en la luz como en la
oscuridad. Adems en la oscuridad la forma Pfr puede revertirse trmicamente a la forma Pr.
La porcin que absorbe la luz (cromforo) es el grupo prosttico y no la parte proteica, de modo
que las isomerizaciones (de cis a trans) a nivel de las fitocromobilinas (inducidas por la absorcin de
luz roja) son las que generan el cambio conformacional de la molcula desde la forma Pr (inactiva) hacia
la forma Pfr (activa).

Las caractersticas de este sistema estn esquematizadas en la Figura siguiente:

Un cuanto de energa luminosa es absorbido par el fitocromo en su estado Pr biolgicamente

inerte; en 10 - 17 segndos se produce un reordenamiento interno en la molcula que conduce a la forma
metaestable Pfr la que desencadena a diferentes tiempos, una respuesta biolgica medible.
Posteriormente la forma Pfr sufrir su destruccin o la reversin a la forma Pr por fototransformacin o
por transformacin trmica. El proceso de reversin en la oscuridad asegura la desaparicin de la forma
activa del fitocromo con independencia de la luz.
En general, se considera que el mantenimiento de un nivel basal de fitocromo, dado el carcter
inestable de la forma Pfr, ser el resultado de los procesos de sntesis y destruccin.

Mecanismo de accin del fitocromo: (descripto para plantas) el cambio conformacional del
fitocromo (hacia la forma Pfr) producido por la absorcin de la luz roja favorece su autofosforilacin (a

nivel de residuos de serina o treonina; en el caso de microorganismos, de residuos histidina). La

molcula fosforilada a este nivel es la que producir subsiguientes reacciones de fosforilacin sobre
otras protenas efectoras (activacin de la protena G de GMPc y Ca2+ / calmodulina) , que sern las
responsables de las respuestas biolgicas a nivel genmico (como la estimulacin de la sntesis de
protenas o represin de la sntesis de enzimas como las lipo oxigenasas) y membranal (cambios en
los potenciales elctricos, induccin del transporte inico y cambios en la permeabilidad).

Adems de tener capacidad autofosforilante, el fitocromo se autorregula en su respuesta, ya que

el grupo fosfato (unido a la histidina) se puede transferir hasta un residuo de serina cerca del extremo
amino terminal; La molcula as fosforilada ya no es activa en la fosforilacin de protenas efectoras.

Localizacin del fitocromo: El sistema fitocromo es de presencia ubicua en el reino vegetal, solo
es dudosa su existencia en los hongos. En algas verdes se cita su localizacin en el plasmalema siendo
mucho ms difcil el estudio de la distribucin del fitocromo en plantas superiores. Por tcnicas
espectroscpicas e inmunocitoqumicas se determin la ubicacin del fitocromo a nivel tisular y celular.
En general, la mayor concentracin parece estar en tejidos meristemticos o en curso
temprano de diferenciacin tanto en races como en tallos, aunque tambin se lo encuentra en pequea
cantidad en las hojas. En las clulas se lo encontr asociado al retculo endoplsmico, las mitocondrias
e incluso a los etioplastos. En coleptilos de maz el fitocromo parece estar unido a membranas.

Accines biolgicas del fitocromo: Actualmente se atribuye gran importancia al fitocromo y a la

regulacin fotomorfogentica para el control del desarrollo de las plantas. El fitocromo acta como un
fotomodulador o un pigmento sensor que capta, traduce, amplifica las fotoseales y aprovecha esa
informacin para dirigir y adecuar el desarrollo de la planta a las condiciones del medio ambiente. En
este sistema la planta no solo capta, transforma y acumula energa sino que adems la luz posee un
valor selectivo sobre la informacin celular.
Acta regulando el ciclo de vida de las plantas, la germinacin de las semillas, el desarrollo de los
brotes, la floracin y la senescencia. En general, es muy grande el nmero de procesos en que est
comprobada la intervencin del fitocromo, entre ellos podemos citar:
1) Respuestas morfogenticas fotoperidicas:
a) Iniciacin e interrupcin de la dormancia invernal del brote de las perennes leosas.
b) Germinacin de algunos tipos de semillas.
c) Formacin de bulbos en algunas plantas.

2) Respuestas morfogenticas no fotoperidicas

a) Desenrrollamiento de hojas en monocotiledneas.
b) Inhibicin del alargamiento del tallo.
c) Alargamiento de rizoides en musgos.
d) Modificacin del geotropismo y fototropismo.
3) Fotorespuestas no morfogenticas
a) Estimulacin de la sntesis de enzimas y protenas en plantas etioladas e iluminadas, tales
como protenas estructurales, enzimas mitocondriales (glutmico deshidrogenasa), enzimas
citoplasmticas (glucosa 6-fosfato-deshidrogenasa).
b) Sntesis de antocianinas y otros flavonoides.
c) Biosntesis de giberelinas.
CRIPTOCROMOS: Son tambin fotorreceptores del tipo cromoprotenas. Son tambin protenas
complejas (parte proteica y grupo prosttico). Se diferencian de los fitocromos en la longitud de onda de
absorcin (visible). Captan la luz azul en dos picos: a 350-366 nm y a 450 nm.

Funciones: generalmente acompaan a los fitocromos y su actividad es similar.

-Favorecen la apertura de estomas.
-Regulan el fototropismo.
-Regulan la sntesis de enzimas y antocianinas.
-Favorecen el crecimiento de tallos.
-Favorecen la diferenciacin de los plstidos.

REGULADORES VEGETALES
Son sustancias orgnicas, distintas de los nutrientes, que a bajas concentraciones promueven, inhiben o
modifican el crecimiento o el desarrollo del vegetal.
TIPO
Se los puede dividir en 4 grandes grupos:
1) Sustancias naturales: Ilamadas fitohormonas. En ellas se incluyen auxinas, giberelinas,
citocinininas, etileno, etc.
2) Activadores sintticos del crecimiento: similares a las hormonas, entre las que podemos citar una
auxina sinttica: el cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) y una citocinina sinttica, la benciladenina.

3) Retardadores sintticos del crecimiento: como el Cycocel (CCC) y la hidrazida maleica (MH)

4) Herbicidas sinteticos, entre los que podemos citar al Monurn y el Metribuzn. En agricultura son de
inters aquellos que muestran una toxicidad selectiva sobre ciertas especies.

A continuacin se profundizar acerca de las sustancias naturales, dado que corresponden al

contenido de nuestra asignatura.

FITOHORMONAS
Se definen como aquellas sustancias naturales que a bajas concentraciones influyen en diversos
procesos fisiolgicos, tales como crecimiento, desarrollo o diferenciacin del vegetal, entre otros

.El crecimiento y desarrollo de las plantas est regulado por un equilibrio entre las hormonas
estimulantes del crecimiento (auxinas, giberelinas y citocininas) y las hormonas inhibidoras del
crecimiento (cido abscsico y jasmonatos).
Se enfocarn los 5 primeros grupos de hormonas naturales descubiertas: giberelinas, cido
abscsico, citocininas, auxinas y etileno, as como otros compuestos descubiertos ms recientemente
que tienen un rol regulatorio en el desarrollo de las plantas, como el xido ntrico, brasinoesteroides,
poliaminas, cido saliclico y jasmonatos.

AUXINAS
Generalidades: La mayora de ellas son derivados indlicos relacionados con el cido indol actico
(AIA), sin embargo existen algunos compuestos fenoxiacticos, benzoicos o picolnicos con actividad
auxnica.

Biosntesis: se asocia con los tejidos en intensa divisin, especialmente en: meristemas apicales
de tallos y races, hojas jvenes y frutos en desarrollo. Tambin en hojas maduras y pices de races,
aunque en menor proporcin. Sin embargo, las auxinas tambin fueron encontradas en otras partes de
las plantas a donde son movilizadas desde su sitio de sntesis por transporte polarizado.
La principal auxina endgena es el cido indolil-3-actico (AlA). Es sintetizada en la planta a
partir del L-triptofano, que puede estar libre o formando parte de protenas. Por accin de una
transaminasa se transforma en cido indolpirvico el cual se descarboxila por accin de una
descarboxilasa formndose indol-acetaldehdo. Luego acta una oxidasa que lo transforma en cido
indol actico. Existen otras vas de sntesis que conducen al compuesto mediante la formacin
intermedia de triptamina, o bien mediante un intermediario nitrlico. El AIA se puede transformar en cido
indol butrico por accin de una sintasa.
Hay evidencias de una biosntesis de AIA independiente de L-triptofano (cuyos precursores son el
indol y el indol-3-glicerol fosfato) en una planta mutante de maz. Se comprob que a pesar de que la
mutante tiene 1/7 parte de triptofano que la cepa salvaje, tiene 50 veces ms AIA que el maz salvaje.

Catabolismo: principalmente por Oxidacin:

a. Va no descarboxilativa: por accin de las indol-oxidasas y por accin de la luz en un proceso
de fotooxidacin, llegando hasta cido 3-oxoindolactico.

b. Va descarboxilativa: por accin de la peroxidasa, llegando hasta 3-metileneoxoindol.

Transporte: el movimiento de las auxinas en tallos y races es polarizado, usualmente son
transportadas en el sentido del eje longitudinal de la planta (baspeto a nivel del tallo y acrpeto a nivel
de la raz). La pared celular se mantiene a pH cido (pH=5) por la actividad de la H+ ATPasa de
membrana. El cido indolactico ingresa a la clula tanto en forma no disociada (AIAH muy lipoflico) por
simple difusin, o en su forma aninica (AIA ) por transporte activo 2 con H+ (va protena
permeasa). En el citosol, que tiene un pH neutro (pH=7) predomina la forma aninica, que difunde hacia
el borde basal. Los aniones salen de la clula mediante transportadores de salida concentrados en las
membranas de los bordes basales de cada clula en la va longitudinal.

Modelo del transporte polar

Tambin existe un transporte no polar en el floema, que se da a mayor velocidad, es pasivo y no

precisa energa. La evidencia sugiere que controlara procesos tales como la divisin del cambium y la
ramificacin de las races.
En la arveja se observ un flujo desde el floema hacia el sistema polar, principalmente en los
tejidos inmaduros de pices jvenes.
Existen metabolitos secundarios que actan como inhibidores del transporte de auxinas, como los
flavonoides (quercetina, kempferol, etc).

Efectos fisiolgicos:
1. Promueven el crecimiento en tallos y coleptilos. La elongacin se produce por aumento de:
a. extensibilidad de la pared: surgi as la hiptesis del crecimiento cido: que sugiere que
una de las principales acciones auxnicas es la de inducir a las clulas a transportar protones hacia la
pared celular tanto por estimulacin de H+ ATPasas existentes como por incremento en la sntesis de
estas protenas. El medio cido favorece el aflojamiento de componentes de pared. Este ablandamiento
es catalizado por enzimas Expansinas que rompen los puentes hidrgeno entre los polisacridos de la
pared.
b. Captacin de solutos.
c. Sntesis y depsito de polisacridos y protenas: necesarias para mantener la capacidad de
desgaste de la pared inducida por cidos.
2. Promueven la formacin de races adventicias.
3. Inhiben el crecimiento en races en concentraciones bajas.
4. Promueven la dominancia apical (fenmeno por el cual las yemas apicales de muchas plantas
presentan mayor crecimiento que las yemas laterales). Los brotes apicales inhiben el crecimiento de los
brotes laterales (axilares), se cree que las auxinas convierten al pice del tallo en un vertedero de
citocininas provenientes de la raz, lo que explicara la dominancia apical.
5. Favorecen la floracin.
6. Inducen la diferenciacin vascular.
7. Retardan la abscisin de hojas, flores y frutos jvenes. La abscisin es la cada de hojas, flores y
frutos en plantas vivas. Este efecto esta regulado por un balance hormonal que implica a las auxinas y
al etileno, cuando el rgano vegetal (hoja, flor o fruto) es joven el balance favorece al AIA, que
disminuye la sensibilidad al etileno (lo que retarda la abscisin), pero cuando el rgano vegetal envejece,
disminuyen los niveles de AIA, y se incrementan la de etileno, por ello el balance hormonal termina por
favorecer al etileno (que incrementa la abscisin)

8. Estimulan la formacin de races adventicias de tallos y hojas. Por lo que comercialmente son
usadas como hormonas de enraizamiento.

Hiptesis del crecimiento cido

La protena de fijacin de auxinas I (ABA I) sera el receptor de las auxinas. Se ubica principalmente
en el lmen del retculo endoplsmico. Su sistema de transduccin involucra al AMPc y a la cascada de
la MAP kinasa. La activacin transcripcional de genes involucra la ubiquitinacin de protenas
reguladoras del DNA.

Usos comerciales: el cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) tiene una intensa actividad herbicida
sobre malezas dicotiledneas. El cido naftalnactico se usa para el raleo de frutos y para impedir la
cada prematura de frutos de manzanas y perales.

GIBERELINAS
Generalidades: Todas son cidos carboxlicos diterpenoides tetracclicos, se las denomina cidos
giberlicos y se las representa como GAs, distinguindose una de otra por un subndice: GA13, GA2o,
GA52, etc.
Hasta hoy se han caracterizado unas 125 giberelinas. Todas tienen 19 o 20 tomos de carbono
agrupados en sistemas de 4 o 5 anillos. Las de 20 carbonos son las que tienen mayor actividad; las de
19 carbonos surgen cuando las de 20 pierden un carbono, y llevan un anillo de lactona. Una planta
puede producir varias giberelinas, aunque no todas ellas sean activas. Se forman en pices de tallos y
races, en hojas jvenes, partes florales, semillas inmaduras, embriones en germinacin. En general las
partes vegetativas contienen menos GA que las partes reproductivas, as las semillas inmaduras son
ricas en GAs, aunque dichos niveles disminuyen a medida que stas maduran.
Biosntesis: podemos decir que los primeras pasos de sntesis son comunes al camino biosintetico
de poliisoprenoides; a partir de la Acetil CoA y por la va del acetato mevalonato se forma isopentenil
PP, que representa Ia unidad isoprnica base de estos compuestos. Luego continuar la sntesis con
formacin de geranil PP, farnesil PP y geranil geranil PP (compuesto de 20 carbonos, dador de todos
los carbonos de las giberelinas). Este compuesto se cicliza para formar el ent-Kaureno o (-) Kaureno.
Por accin de monooxigenasas (del tipo citocromo P450) el C19 de este compuesto es oxidado a
alcohol (ent-Kaurenol), aldehdo (ent-Kaurenal) y cido ent-Kaurenoico, a nivel de la membrana del
retculo endoplsmico. En un paso posterior el anillo B se contrae por expulsin del C7 pasando de un
anillo de 6 Carbonos a otro de 5, formando el gibano, luego por oxidacion en C7 se forma el GA12
aldehdo.
El aldehdo GA12 se transforma en giberelinas tipo C19 mediante dos rutas, una que involucra la 13
hidroxilacin temprana y otra donde no se hidroxila esa posicin. En ambas vas hay descarboxilacin y
reacciones catalizadas por oxidasas de membrana y citoslicas.
8

Catabolismo: Vara segn la especie. Se encontraron inactivaciones catablicas por:

Hidroxilacin (en Zea mays).

Hidroxilacin + glicosilacin (en Zea mays).
Hidroxilacin + oxidacin (hasta el catabolito GA8 en Pisum sativum).
Oxidacin + ciclizacin con azufre (en Pharbitis nil).

Transporte: por el floema junto con los productos de la fotosntesis y tambin por el xilema
probablemente por desplazamiento radial desde el floema al xilema. Generalmente se movilizan a
tejidos jvenes en crecimiento tales como puntas de tallos y races y hojas inmaduras. No exhiben una
polaridad en el transporte como en el caso de las auxinas.
Efectos fisiolgicos: las giberelinas son esencialmente hormonas estimulantes del crecimiento al
igual que las auxinas, coincidiendo con stas en algunos de sus efectos biolgicos.
1. Estimulan la elongacion de los tallos (el efecto ms notable). Debido al alargamiento de las
clulas ms que a un incremento de la divisin celular, es decir que incrementan la extensibilidad de
la pared, este efecto lo consiguen con un mecanismo diferente al de las auxinas, pero es aditivo con el
de stas. Uno de los mecanismos ms estudiados involucra la activacin de la enzima XET (Xiloglucano
endo transglicosilasa), responsable de la hidrlisis interna de los xiloglucanos, lo que permite la
transferencia de un extremo cortado hacia un extremo aceptor libre de una molcula de xiloglucano
aceptora. Esto tambin faciitara la penetracin de las expansinas en la pared celular.
2. Estimulan germinacin de semillas en numerosas especies, y en cereales movilizan reservas
para crecimiento inicial de la plntula. Las semillas se encuentran encerradas en una pared celular
(proveniente del fruto) llamada pericarpo testa. (1) Las GAs son sintetizadas por los coleptilos y el
escutelo del embrin, y liberadas al endosperma amilceo. (2) Las GAs difunden hacia la capa de
aleurona (3) las clulas de la aleurona son estimuladas para sintetizar y secretar -amilasa y otras
hidrolasas hacia el endosperma amilceo. (4) El almidn y otras macromolculas se degradan hasta
pequeas molculas sustrato. (5) Esos solutos son captados por el escutelo y transportados hacia el
embrin en crecimiento.

3. A nivel de las clulas de la aleurona, en semillas de cereales estimulan la sntesis y secrecin

de -amilasas, y la sntesis de otras enzimas hidrolticas (por ejemplo -1,3-glucanasa y
ribonucleasa). La unin de GA a su receptor membranal produce la activacin de la protena G de
membrana, lo que deriva en: (I.) una va de transducin dependiente de Ca+2 que involucra a la
Calmodulina y a protenas kinasas, que favorecen la exocitosis (hacia el endosperma) de vesculas
cargadas de -amilasa; (II.) una va de transduccin independiente de Ca+2, que involucra al GMP
cclico como segundo mensajero, sto activa a un intermediario de transduccin proteico, que a nivel del
ncleo favorece la degradacin del represor gentico, que impeda la expresin del gen GA-myb; la
protena GA-myb es un factor de transcripcin que favorece la expresin de genes que codifican la
biosntesis de -amilasa (y otras enzimas hidrolticas) que se almacenarn en vesculas para su
posterior exocitosis. (ver esquema en la siguiente hoja).
4. Inducen la partenocarpia. Proceso por el cual se forma fruto sin fertilizacin. Las auxinas tambin
producen partenocarpia, pero las giberelinas son ms activas.
5. Reemplaza la necesidad de horas fro (vernalizacin) para inducir la floracin en algunas
especies (hortcolas en general).
6. Induccin de floracin en plantas de da largo cultivadas en poca no apropiada.
7. Detienen el envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos de ctricos.

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Mecanismo de estimulacin para la sntesis y secrecin de enzimas

hidrolticas a nivel de la aleurona

Usos comerciales: su uso est limitado por su costo.

Se usa para incrementar el tamao de las uvas sin semillas haciendo que se elonguen los racimos, de
modo que estn menos apretados y sean menos susceptibles a infecciones por hongos.
Para aumentar la produccin de malta en cervecera, mediante efectos promotores de la digestin de
almidn por las giberelinas.
Para aumentar la longitud de los tallos de la caa de azcar, mejorando as el rendimiento.

CITOCININAS
Generalidades: son un grupo de hormonas que regulan la divisin celular. Derivan de la adenina
o de aminopurinas. Las diferentes cadenas laterales se unen al nitrgeno del carbono 6. Pueden
presentarse como: bases libres (que constituyen las formas activas de las citoquininas), o bien
ribonuclesidos, ribonucletidos y glicsidos (que se activan por conversin a la forma de base libre);
tambin pueden hallarse como bases modificadas formando parte de los RNAt (aunque la cantidad de
citoquininas derivadas de esta fuente carece de gran relevancia) La primera citocinina natural aislada fue
la zeatina [N-(4-hidroxi-3-metil-2-butenil)aminopurina] obtenida de granos de maz (Zea mays).
Una buena fuente de citocininas la constituyen los frutos y semillas inmaduras y los hidrolizados de
tRNA de plantas, animales y micoorganismos.

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Estructura de algunas citocininas naturales

Biosntesis: Tiene lugar principalmente en el citosol de las clulas de meristemas apicales de raz,
y tambin en embriones jvenes de maz y hojas jvenes en desarrollo. La cadena lateral deriva de la
va del acetato-mevalonato. El isopentenil pirofosfato se transfiere al AMP (derivado de la sntesis de
purinas) por accin de la Citoquinina sintasa (una prenil transferasa similar a las de la sntesis de los
terpenos). El isopentenil adenina ribonucletido generado se transforma en las diferentes citoquininas,
sin embargo muchas de las enzimas involucradas todava no se han identificado.

Las provenientes del RNAt se forman durante el procesamiento del precursor del RNAt (existe una
prenil transferasa diferente a la vista en la otra va que reconoce una secuencia especfica de bases, y
no emplea AMP como sustrato)

Catabolismo: tiene lugar principalmente por:

Conjugacin:
a. Conversin a ribonuclesidos o ribonucletidos.
b. Conversin a glicsidos: stos constituyen la principal forma de almacenamiento de
citoquininas.
Conversin a Adenina o sus derivados por accin de la citoquinina oxidasa.

Ubicacin: Se las encuentra en tejido vascular, sobre todo en el xilema, en puntas de races, en
frutos en desarrollo, en tejidos tumorales infectados por Agrobacterium tumefaciens, en semillas en
germinacin, en ndulos de races de Leguminosas, en algas, bacterias y hongos.
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Movilizacin: Las citocininas sintetizadas en las races son movilizadas (como ribonucletidos
principalmente) por el xilema hacia la hoja, donde se acumulan (en primavera y principios del verano) o
bien se desglicosilan cobrando actividad. Cuando las hojas alcanzan el mximo desarrollo, las
citocininas son glicosiladas y luego exportadas va floema a otros rganos, como los frutos.
Efectos fisiolgicos:
1. Promueven la divisin celular. Asociadas a las auxinas favorecen el transcurso de G2 a M.
2. Promueven la formacin y crecimiento de brotes laterales (axilares). Es decir que vencen la
dominancia apical.
3. Promueven la movilizacin de nutrientes hacia las hojas.
4. Promueven la germinacin de las semillas y el desarrollo de brotes.
5. Promueven la maduracin de los cloroplastos. Participan en la sntesis de pigmentos
fotosintticos y protenas enzimticas junto con otros factores tales como la luz o los nutrientes.
6. Promueven la expansin celular en hojas y cotiledones. Al igual que las auxinas por un
incremento en la extensibilidad mecnica aunque no hay bombeo de protones.
7. Retrasan la senescencia de las hojas. La senescencia es un proceso genticamente programado
que afecta todos los tejidos vegetales. La senescencia foliar est regulada por un balance hormonal
dado por los niveles de citocininas y de etileno, es por ello que las citocininas se usan comercialmente
para mantener ms tiempo el color verde de las hojas de hortalizas hasta que se consuman.

8. Estimulan la produccin de xido ntrico. Esto refuerza el efecto de retraso en la senescencia.

ETILENO
Generalidades: es el compuesto insaturado ms sencillo. En condiciones fisiolgicas de
temperatura y presin es un gas incoloro, de aroma similar al del ter etlico, ms liviano que el aire,
sumamente inflamable y voltil; muy hidrosoluble. .

Biosntesis: se produce en casi todos los rganos de las plantas superiores, aunque la tasa de
produccin depender del tipo de tejido y de su estado de desarrollo. En general las regiones
meristemticas y nodales son las ms activas en la biosntesis. Sin embargo la produccin tambin se
incrementa durante la abscisin foliar, senescencia de las flores y maduracin de frutos.
Se biosintetiza a partir del aminocido Metionina, que por accin de una Ado-Met sintasa genera AdoMet. . La etapa limitante en la ruta es la conversin de Ado Met en cido-1-aminociclopropanocarboxlico
(ACC), catalizado por la ACC sintasa. La ltima etapa de la va la cataliza una oxidasa que requiere O2
como sustrato. El grupo CH3-S (tiometilo) de la metionina es reciclado a travs del ciclo de Yang
nuevamente hasta Metionina; esta va cclica involucra el consumo de energa (bajo la forma de ATP) y
de O2.

Su biosntesis est incrementada en plantas expuestas a condiciones ambientales de estrs y en

especies terrestres es considerado un signo de injuria asociado con la degradacin de la clorofila y la
peroxidacin de lpidos de membranas. La presencia de jasmonatos favorece su sntesis.

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Catabolismo: Difusin hacia la atmsfera circundante, o bien oxidacin hasta etilenxido,

etilenglicol o CO2. Como es fcilmente oxidado a etilenglicol por accin del permanganato de potasio, se
aprovecha esta propiedad en horticultura. Las frutas o flores empacadas en cajones son cubiertas con
almina o silicagel impregnada en KMnO4 para remover el etileno que se forma y as disminuir la
velocidad de maduracin.

Transporte: se transporta de clula a clula en el simplasto y floema, difundiendo en el citosol, ya

que es suficientemente soluble en agua para ser transportado en soluciones y suficientemente no polar
para pasar a travs de las membranas rpidamente. El sitio de accin del etileno es prximo al sitio de
sntesis.
Efectos fisiolgicos: Es considerado la hormona de la maduracin.
1. Promueve la maduracin de frutos. Por aumento en los niveles de enzimas hidrolticas que
ablandan el tejido, producen la hidrlisis de los productos almacenados, incrementan la velocidad de
respiracin y la pigmentacin de los frutos.
2. Favorecen la epinastia de hojas. La epinastia es la curvatura hacia abajo de las hojas debido a que
el lado superior del pecolo (adaxial) crece ms rpido que el inferior (abaxial).
3. Induce la expansin celular lateral. Por reordenamiento de las fibras de celulosa en la pared, que
cambian hacia una orientacin longitudinal.
4. Pone fin a la dormancia de los brotes.
5. Inicia la germinacin de semillas.
6. Inhibe el crecimiento de la raz y favorece la formacin de races adventicias.
7. Favorece la senescencia de las hojas: efecto en el que se involucra un balance hormonal con las
citocininas.
8. Favorecen la abscisin de hojas y frutos. Es el principal regulador de la abscisin. El etileno
estimula la abscisin de hojas y frutos al aumentar la sntesis y secrecin de enzimas que degradan
la pared celular tales como celulasas y pectinasas. En este proceso esta involucrado un balance
hormonal con las auxinas.

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Mecanismo de accin: El receptor de etileno se denomina ETR1; En Arabidopsis thaliana es un

dmero de 2 protenas integrales de membrana, con actividad histidina kinasa y capacidad
autofosforilante. La unin del etileno a su receptor induce su autofosforilacin a nivel de residuos de
histidina y luego transferencia de estos fosfatos hacia residuos de aspartato. El receptor as activado
inicia una cascada de sealizaciones hacia otras protenas efectoras (cascada del tipo MAP Kinasa, con
destino final a nivel del DNA)

La unin del etileno al receptor da como resultado la inactivacin de un regulador negativo CTR 1
(que se hallaba inhibiendo a la protena transmembrana EIN 2) por lo que la protena EIN 2 cobra
actividad, funcionando como un canal de iones (probablemente iones Ca+2), lo que se traduce en una
posterior activacin del factor de transcripcin EIN 3, que acta a nivel genmico induciendo la
expresin gentica de protenas efectoras.

ACIDO ABSCSICO
Generalidades: Es un serquiterpenoide (15 tomos de C) con un anillo de 6 C.

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Biosintesis: en vegetales superiores se aisl ABA de hojas, frutos, semillas, brotes, races y tallos
y en exudados de floema y xilema (vale decir que es un regulador vegetal ubicuo en plantas
vasculares). Su sntesis se ve favorecida por ciertas condiciones ambientales como: sequa, fro
excesivo y alteraciones patolgicas.
Tiene lugar principalmente en los plstidos (cloroplastos) y citosol. Dado que es un terpenoide deriva
de la va del acetato mevalonato, mediante una ruta indirecta a partir del -caroteno, generado desde
el fitoeno. En el cloroplasto (u otro plstido) el -caroteno se degrada pasando por 9-cis violaxantina y 9cis Neoxantina, que generan Xantoxina, la cual en el citosol se oxidar hasta ABA. En algunos mutantes
de tomate y en Arabidopsis se demostr que hay formacin de ABA a partir del ABA alcohol.

Catabolismo: ocurre por procesos de:

Oxidacin hasta cido faseico y 4dihidrofaseico.

Conjugacin: con monosas, generando esteres glicosdicos.

Movilizacin: Se moviliza por el xilema y el floema como ABA libre y como ABA -Dglucopiransidos. El movimiento es lento, no polar y en todas direcciones. En caso de estrs hdrico en
hojas (por intensas radiaciones solares) se incrementa el transporte de ABA desde la raz hacia la hoja
por va xilemtica.
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Distribucin del ABA en hojas normales y estresadas

En condiciones normales el ABA llega a las hojas, difundiendo a travs del mesfilo, que por hallarse
a un pH levemente cido (pH=6,3), favorece la protonacin del ABA (forma ABAH), lo que incrementa su
lipofilia, y permite que ste difunda libremente hacia todos los elementos celulares, llegando con baja
concentracin a nivel de los estomas. Cuando las hojas estn estresadas el pH del mesfiilo se vuelve
ligeramente bsico (pH=7,2), de modo que el ABA se halle principalmente en forma aninica, que no
difundir hacia las cavidades celulares, lo que asegura que llegue a las clulas oclusivas estomatales en
buena concentracin, que facilite el cierre de estas estructuras.

Efectos fisiolgicos: el ABA juega roles regulatorios en la iniciacin y mantenimiento de la

dormancia de semillas y botones florales, y en la respuesta de las plantas al estrs. Influye en otros
aspectos del desarrollo vegetal por interaccin, usualmente como antagonista, con auxinas, citocininas y
giberelinas.
1. Favorece el desarrollo de las semillas.
a. Promueve la tolerancia del embrin a la desecacin: ya que induce la sntesis de protenas
LEA (late embriogenesis abundant), involucradas en este proceso.
b. Promueve la acumulacin de protenas de almacenamiento en semillas durante la
embriognesis.
2. Mantiene la dormancia de las semillas. ste efecto es el opuesto al producido por las giberelinas,
por lo tanto estamos frente a otro balance hormonal responsable de una regulacin:

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3. Inhibe la produccin de enzimas inducibles por las giberelinas. Por ejemplo inhibe la
transcripcin del RNA mensajero de la -amilasa.
4. Promueve el cierre de los estomas en respuesta al estrs.
5. Incrementa la conductividad hdrica y el flujo de iones en races. Disminuye la resistencia al
movimiento del agua a travs del apoplasto y membranas, por modificacin de las propiedades de las
membranas.
6. Promueve el crecimiento de races y disminuye el de pices a bajos potenciales hdricos. sto,
junto con el cierre de los estomas, ayuda a incrementar la superficie de absorcin de lquido en
condiciones de estrs.
7. Promueve la senescencia de las hojas.
a. Por efecto propio.
b. Por estimulacin de la biosntesis de etileno: este ltimo favorece tambin la abscisin.

JASMONATOS
Generalidades: los principales representantes de este grupo son el cido Jasmnico [(-)JA], su
esteroismero el cido 7-isojasmnico [(+) JA] y sus steres metlicos llamados metil jasmonatos.
Poseen un anillo de ciclopentanona sustituido en C2 y C3. Los metil jasmonatos son altamente voltiles.

Biosntesis: estn presentes en toda la planta, con mayor actividad en tejidos en crecimiento como
pices de tallos, hojas jvenes, frutos inmaduros y extremos de races. Derivan del cido linolnico (un
cido graso no saturado) liberado desde los fosfolpidos de membrana por accin de lipasas. El cido
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linolnico, por una serie de pasos que incluyen lipoxidacin, ciclizacin y oxidacin se transforma en el
(+) acido 7-isojasmnico, que en condiciones naturales se isomeriza y transforma en acido jasmnico (-).

Catabolismo: se catabolizan por

a. Hidroxilacin: hasta cido hidroxi dihidrojasmnico.
b. Glicosilacin: formando steres a nivel del grupo carboxilo.

Efectos fisiolgicos: la aplicacin exgena de jasmonatos produce efectos variados sobre las
plantas, algunos semejantes a los producidos por el ABA. Entre ellos podemos citar los siguientes:
1. Inhiben la elongacin de las races, la germinacin y crecimiento de semillas.
2. inhiben la germinacin de semillas de avena y lechuga, la formacin de pimpollos florales y la
biosntesis de carotenoides.
3. Promueven la formacin de races adventicias.
4. Promueven la biosntesis del etileno.
5. Promueven la elongacin de la caa de azcar.
6. Promueven la senescencia y abscisin de hojas.
7. Promueven el cierre de estomas en condiciones de estrs.
8. Promueven la degradacin de la clorofila.
9. Inhiben la produccin de -galactosidasa y -mananasa en semillas de arvejas y algarrobo. Al
igual que el ABA, sugirindose un rol regulatorio del JA en el proceso post-germinacin de estas
semillas.
10. Aumentan la resistencia de las plantas a la infeccin por patgenos. En hojas de tomate y papa
activan la expresin de genes que codifican para la biosntesis de inhibidores de proteinasas, en plantas
de soja y poroto las lipooxigenasas y en cultivos celulares de soja enzimas como la fenilalanina-amonioliasa (PAL) y chalcona sintetasa. Estas protenas intervienen en la defensa de vegetales contra
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patgenos, herbvoros y estrs fsico y qumico. Las plantas al ser atacadas por herbvoros liberan un
polipptido, la sistemina, que es transportada por el floema a las hojas distales donde activa una lipasa
en las clulas receptoras de membrana, esta lipasa genera un incremento del cido linolnico, precursor
del cido jasmnico, que induce a los genes productores de protenas de defensa.
La estructura qumica de las prostaglandinas es bastante similar a la del cido jasmnico,
habindose sugerido que ambos sistemas provienen de un origen ancestral comn y que habran
evolucionado a travs de millones de aos.

11. Son seales de alarma frente a injurias, situaciones de estrs, no slo en la misma planta que
los produce, sino tambin en plantas vecinas, debido a la presencia de los metil jasmonatos
voltiles. Se observ que plantas sanas de tomate expuestas al metil-jasmonato voltil acumulan
inhibidores de proteinasas en niveles semejantes a los encontrados en plantas daadas en ausencia de
JA por lo que se sugiri que el JA actuara coma seal de transduccin en la respuesta a lesiones.
Tambin se vio que el metil jasmonato voltil liberado por plantas de Artemisia tridentata ejerca esta
misma accin sobre plantas de tomate vecinas, sugirindose que la seal se transmita por el aire. Los
compuestos qumicos voltiles de plantas son importantes en la comunicacin interplantas y por lo tanto
en la ecologa vegetal.

CIDO SALICLICO
Es un compuesto fenlico presente en todos los rganos vegetales.

Biosintticamente proviene del cido trans-cinmico de la va del cido shiqumico. Se metaboliza

principalmente por glicosilacin a nivel del carboxilo o del hidroxilo.

Efectos fisiolgicos:
1. Induce la floracin.
2. Incrementa la resistencia a patgenos por incremento en sntesis proteica.
3. Incrementa la termognesis.

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BRASINOESTERIODES
Son polihidroxiesteroides de 27, 28 o 29 tomos de carbono. Estn presentes en todos los tejidos
vegetales.

Biosintticamente provienen del cicloartenol, obtenido desde el escualeno (triterpeno).

Se catabolizan por:
a. Conjugacin con cidos grasos.
b. Glicosilacion.
c. Oxidaciones.

Efectos fisiolgicos:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

Favorecen la elongacin y divisin celular en segmentos de tallos.

Favorecen el desenrrollamiento de las hojas.
Favorecen el crecimiento de tubos polnicos.
Promueven la diferenciacin del xilema.
Favorecen la germinacin.
Inhiben el crecimiento de las races.
Retardan la abscisin de hojas.

Su mecanismo involucra la unin a receptores LRR (enriquecidos en leucina) ligados a la

membrana plasmtica, miembros de la familia de receptores tipo kinasa.

POLIAMINAS
Son cationes polivalentes con dos o ms grupos amino. Se sabe que son indispensables para la vida
vegetal.

Biosintticamente provienen del aminocido arginina (Putrescina, espermina y espermidina), y de la

lisina (cadaverina). Se catabolizan por oxidaciones catalizadas por diamino oxidasas y poliamino
oxidasas.

Efectos fisiolgicos
1.
2.
3.
4.

Favorecen la floracin.
Incrementan la tolerancia al estrs.
Promueven la divisin celular.
Estimulan la senescencia en hojas cortadas.

XIDO NTRICO
Generalidades: es una molcula seal ubicua en casi todos los organismos vivos; al igual que el
etileno es un gas, y su importancia se ha elevado exponencialmente en los ltimos aos. Su frmula
qumica es:

NO
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Biosntesis: en los tejidos animales se biosintetiza a partir de la L-arginina, de la siguiente forma:

L-arginina + O2

NO + L- citrulina

La xido ntrico sintasa (NOS) cataliza esta reaccin en los mamferos. Se han detectado varias
protenas NOS-similares en tejidos vegetales, e incluso se han localizado sub-celularmente. Se ha
detectado la actividad NOS-sintasa en races y hojas de variadas plantas; dichos anlisis muestran esa
actividad en la matriz de peroxisomas, cloroplastos, citosol y ncleo. Sin embargo, hasta la actualidad,
no se ha logrado aislar la protena enzimtica en los vegetales, ni mucho menos encontrar sus genes
codificantes.
Desde mediados de los 80s se ha descrito una produccin de NO dependiente de la Nitrato
reductasa (NR), que cataliza la transferencia de 2 electrones desde el NADPH hasta el nitrato,
reducindolo a nitrito, y una funcin menos comprendida de esa enzima es la encargada de reducir el
nitrito hasta xido ntrico.

La generacin de xido ntrico por accin de la NR en plantas ha sido ampliamente observada, lo

que significara que la principal fuente de NO en vegetales es a travs del sistema de la NR
dependiente de NADPH, que pede implicar un mecanismo por el cual las plantas coordinan la
asimilacin del nitrato con la regulacin del crecimiento y desarrollo va NO.
Existe tambin una va no enzimtica, que requiere medio cido y agentes reductores (tales como el
ascorbato, glutatin reducido y otros tioles). Esta va se inicia con nitrito, y ya se ha logrado demostrar su
existencia en clulas vegetales:
+
2
2
2
2 3
2
2

2 NO + 2 H 2 HNO H O + N O NO + NO + H O

Catabolismo: es qumicamente inestable. Se oxida de forma espontnea hasta nitrito y luego

nitrato en presencia del anin superxido y/o oxihemoprotenas.
Efectos fisiolgicos: estudios recientes han mostrado que el NO juega un rol central en los
muchos procesos fisiolgicos vegetales, lo que lo convierte en una fitohormona poco convencional, sus
principales efectos incluyen:
1. Favorecer la germinacin de semillas. Efecto ms potente que el de las giberelinas (reconocidas
promotoras de la germinacin).
2. Favorecer la des-etiolacin. Efecto atribuido al incremento en los niveles de clorofila en espigas de
trigo adultas.
3. Favorecer el crecimiento de las races. A bajas concentraciones el NO induce la elongacin celular
en las races del maz, siendo mas potente que las auxinas.
4. Efecto sobre la expansin foliar. En la arveja, a bajas concentraciones el NO promueve la
expansin foliar, mientas que a elevadas concentraciones la inhibe.
5. Retrasa la senescencia de hojas y frutos, y la maduracin de frutos. Efecto opuesto al del
etileno, lo que sugiere que el balance de ambos gases determinara si ocurre la senescencia o la
maduracin. Esto estara de acuerdo con el hecho de que las citocininas (inhibidores de la senescencia)
estimulan la produccin del NO.
6. Acta como inductor del estrs en altas concentraciones. Durante el estrs hdrico y por
calentamiento se incrementa la produccin de NO.
7. Acta como molcula anti-estrs en bajas concentraciones. stos niveles de NO son capaces
de reducir la cantidad de clorofila perdida, la prdida de iones, necrosis y defoliacin producida por
ciertos herbicidas. El NO es capaz de reducir el dao oxidativo producido por la sequa y las radiaciones
UV en hojas de papa.
8. Acta junto al cido saliclico y las especies reactivas del oxgeno. Forman una red integrada de
sealizacin, tanto en la activacin de genes de defensa contra patgenos como en la induccin de la
apoptosis (muerte celular programada).
Mecanismo de accin: debido a su corta vida media, gran lipofilia y bajo peso molecular,
atraviesa rpidamente las membranas biolgicas, ejerciendo sus efectos en clulas vecinas a su origen.
Al igual que en clulas animales, en vegetales el NO acta mediante una cascada de reacciones que
involucra la unin a la Guanilato ciclasa, con su consecuente estimulacin, que lleva a un incremento en
los niveles de GMPc y ADPRc (ADP ribosa cclico), este ltimo es un reconocido inductor de la liberacin
de Ca+2. El NO tambin puede transferirse a grupos sulfhidrilo de protenas, proceso conocido como Snitrosilacin, comparable a las fosforilaciones. Adems, se ha descripto a la calmodulina como
componente alternativo en la sealizacin. El mecanismo de accin comnmente propuesto es el
siguiente:

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