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Adaptation (et acclimatation) des plantes à l’environnement Master MBVB - 2012/2013
Adaptation (et acclimatation) des plantes à l’environnement Master MBVB - 2012/2013

Adaptation (et acclimatation) des plantes à l’environnement

Master MBVB - 2012/2013

Différents types de stress environnementaux

Abiotic stress: non-living environmental factors that can have harmful effects on plants, such as soil conditions, drought, extreme temperatures, excess light.

Biotic stress: living organisms which can harm plants , such as viruses, fungi, bacteria, and harmful insects.

, such as viruses, fungi, bacteria, and harmful insects. ISAAA (International Service for the Acquisition of

ISAAA (International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications)

De multiples facteurs déterminent la réponse des plantes à l’environnement

De multiples facteurs déterminent la réponse des plantes à l’environnement

Mécanismes de résistance pour éviter ou tolérer le stress

1) Perception

ou tolérer le stress 1 ) P e r c e p t i o n

2) Transduction du signal

3) Modification de l’expression des gènes
3) Modification de
l’expression des gènes

Mécanismes inductibles

n 2) Transduction du signal 3) Modification de l’expression des gènes Mécanismes inductibles Mécanismes constitutifs

Mécanismes constitutifs

Les différents types de photosynthèse : plantes en C3, C4 ou CAM APE - Master
Les différents types de photosynthèse : plantes en C3, C4 ou CAM APE - Master

Les différents types de photosynthèse :

plantes en C3, C4 ou CAM

APE - Master MBVB - 2012/2013

La photosynthèse

La photosynthèse

La phase lumineuse

Transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique (ATP) et en potentiel réducteur (NADPH,H + )

lumineuse Transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique (ATP) et en potentiel réducteur (NADPH,H + )

La phase carbonique

Utilisation de l’ATP et NADPH,H + pour la conversion du CO 2 en sucres

et NADPH,H + pour la conversion du CO 2 en sucres fixation du gaz carbonique :

fixation du gaz carbonique : processus grâce auquel un atome de carbone inorganique (CO 2 ) est converti en carbone réduit organique (carbohydrates)

Phase carbonique H 2 O O 2
Phase carbonique
H 2 O
O 2

Phase lumineuse

sucres

Le mécanisme de fixation de carbone détermine le type de photosynthèse

La plupart des plantes sont dites en C3. Elles vivent principalement dans des milieux tempérés (blé, orge, tomate, betterave,)

le CO 2 se combine à un composé à 5C, le ribulose 1,5- biphosphate ( RuBP) 2 se combine à un composé à 5C, le ribulose 1,5- biphosphate (RuBP)

utilisation de métabolites à 3C, l’acide 3‐ phosphoglycérique (PGA), pour la formation de leurs sucres phosphoglycérique (PGA), pour la formation de leurs sucres

Photosynthèse plantes en C3

Photosynthèse plantes en C3
Photosynthèse plantes en C3

le CO 2 issu de l'atmosphère réagit avec un composé à 5 carbones, le ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP), pour donner deux molécules d'un composé à 3 carbones, le 3-phosphoglycérate (3PGA)

1,5-bisphosphate (RuBP), pour donner deux molécules d'un composé à 3 carbones, le 3-phosphoglycérate (3PGA)

Régénération de l’accepteur du CO2 La reformation du RuDP se fait en plusieurs étapes et nécessite l’utilisation d’ATP.

saccharose, amidon

Fixation du CO2 (carboxylation)

Chacun des 3 CO 2 se lie à une molécule

à 5 C (RuDP) pour former une molécule

à 6 C qui se scinde en deux molécules à

3C. Il se forme donc 6 molécules à 3 C

(3-PGA).

Réduction du carbone fixé Les 6 molécules de 3-PGA se transforment en GAP (sucre). Cette conversion nécessite une étape de phosphorylation (ATP) et une étape de réduction (NADPH).

The Nobel

Prize in

Chemistry

1961

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Régénération de l’accepteur du CO2 La reformation du RuDP se fait en plusieurs étapes et nécessite l’utilisation d’ATP.

saccharose, amidon

Fixation du CO2 (carboxylation)

Chacun des 3 CO 2 se lie à une molécule

à 5 C (RuDP) pour former une molécule

à 6 C qui se scinde en deux molécules à

3C. Il se forme donc 6 molécules à 3 C (3-PGA). La réaction est catalysée par la RubisCO.

Réduction du carbone fixé Les 6 molécules de 3-PGA se transforment en GAP (sucre). Cette conversion nécessite une étape de phosphorylation (ATP) et une étape de réduction (NADPH).

The Nobel

Prize in

Chemistry

1961

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La RubisCO catalyse la fixation du CO 2 sur le ribulose 1,5-biphosphate

la fixation du CO 2 sur le ribulose 1,5- biphosphate la RubisCO est composée de: 8

la RubisCO est composée de:

8

grandes sous-unités (L, 56 KDa)

8

petites sous-unités (S, 14 KDa)

L est la sous-unité catalytique, codée par

le

génome chloroplastique

S

est codée par le génome nucléaire

[O 2 ] photosynthèse (effet Warburg) la RubisCO peut le se lier à l’O 2

[O 2 ]

[O 2 ] photosynthèse (effet Warburg) la RubisCO peut le se lier à l’O 2 comme

photosynthèse (effet Warburg)

la RubisCO peut le se lier à l’O 2 comme au CO 2

RUBISCO Photorespira6on RU = Ribulose BIS = Bisphosphate O = Oxygénase C = Carboxylase Photosynthèse
RUBISCO
Photorespira6on
RU = Ribulose
BIS = Bisphosphate
O = Oxygénase
C = Carboxylase
Photosynthèse

activité oxygénase avec une spécificité 100 fois moindre que l’activité carboxylase, mais, plus [O2] augmente, plus la RubisCO se lie à l’O 2 plutôt qu’à CO 2

La photorespiration

L’utilisation de l’O 2 par la RubisCO mène à la formation du phosphoglycolate (C2), qui ne peut pas être utilisé dans le cycle de Calvin.

(C2), qui ne peut pas être utilisé dans le cycle de Calvin. - Pas de fixation

- Pas de fixation de carbone, pas de production de sucres

La photorespiration

L’utilisation de l’O 2 par la RubisCO mène à la formation du phosphoglycolate (C2), qui ne peut pas être utilisé dans le cycle de Calvin.

qui ne peut pas être utilisé dans le cycle de Calvin. Consommation d’ATP et NADPH -

Consommation d’ATP et NADPH

- Pas de fixation de carbone, pas de production de sucres

- Très couteux en énergie (ATP, NADPH)

La photorespiration peut diminuer le rendement de la photosynthèse de près de 50%

Adaptation des plantes à la photorespiration

Photosynthèse plantes en C4

18 familles d’angiospermes, comprenant ~600 espèces Graminées,

comme le maïs, la canne à sucre et le sorgho

Photosynthèse plantes en CAM

20 familles, cas du cactus, des orchidées, de l’ananas,

Le CO 2 se combine à un composé à 4C, l’oxaloacétate

Photosynthèse plantes en C4

Séparation spatiale des réactions photosynthétiques

Photosynthèse plantes en C4 Séparation spatiale des réactions photosynthétiques

Deux enzymes de fixation du CO 2 chez les C4

Deux enzymes de fixation du CO 2 chez les C4 RubisCO PEPase -   cellules de

RubisCO

PEPase

- cellules de la gaine fasciculaire : Rubisco + enzymes du cycle de Calvin - cellules du mésophylle : PEPase, pas d’enzymes du cycle de Calvin

La phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPase)

La phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPase) enzyme à très forte affinité pour le CO 2 qui, au contraire

enzyme à très forte affinité pour le CO 2 qui, au contraire de la RuBP carboxylase (RubisCO), ne peut utiliser l’oxygène.

Métabolisme C4

Métabolisme C4 1. Le CO 2 pénètre dans la feuille par les stomates, puis dans les

1. Le CO 2 pénètre dans la feuille par les stomates, puis dans les cellules du mésophylle .

2. Le CO 2 est hydraté (ions bicarbonate HCO 3 - ).

3. La PEPase catalyse la carboxylation du phosphoénolpyruvate (PEP, composé à 3C) en utilisant le HCO 3 - . Il y a formation d’oxaloacétate (composé à 4C).

4. L’oxaloacétate est réduit en malate ou transaminé en aspartate (selon les espèces)

5. Le composé à 4C migre dans les cellules de la gaine fasciculaire (via les plasmodesmes).

6. Le composé à 4C est converti en un composé à 3C (pyruvate) et en CO 2 qui entre dans le cycle de Calvin.

Métabolisme C4

Les molécules à quatre carbones jouent le rôle de stock provisoire de CO 2 .

Phase de carboxylation

Phase de décarboxylation

mésophylle

PEP carboxylase

de carboxylation Phase de décarboxylation mésophylle PEP carboxylase C3 + CO 2 C4 gaine C4 C3

C3 + CO 2

C4

gaine

C4

de carboxylation Phase de décarboxylation mésophylle PEP carboxylase C3 + CO 2 C4 gaine C4 C3

C3 + CO 2

de carboxylation Phase de décarboxylation mésophylle PEP carboxylase C3 + CO 2 C4 gaine C4 C3

Calvin

RubisCO

Avantages métabolisme C4

Les plantes C4 fixent plus de CO 2 que les C3, d’où une production de biomasse plus importante fixent plus de CO 2 que les C3, d’où une production de biomasse plus importante

Les plantes C4 ont peu de photorespiration , ce qui optimise le rendement photosynthétique peu de photorespiration, ce qui optimise le rendement photosynthétique

Les plantes C4 utilisent moins d’eau que les C3; les stomates sont moins ouverts. utilisent moins d’eau que les C3; les stomates sont moins ouverts.

Les plantes C4 utilisent mieux les fortes intensités lumineuses , ce qui permet d’importantes synthèses d’ATP et NADPH. utilisent mieux les fortes intensités lumineuses, ce qui permet d’importantes synthèses d’ATP et NADPH.

Les plantes au métabolisme C4 sont surtout des plantes qui poussent sous des climats chauds et arides, dans des milieux riches en sels.

à æ   Solubilité de O 2 æ   æ Solubilité à CO 2 à

à

æ

Solubilité de O 2

ææ Solubilité à CO 2

à

L’augmentation de T° augmente la photorespiration; les plantes C4, qui en font très peu sont plus efficaces et productives que les C3.

æ

ratio [CO 2 ] / [O 2 ]

à

æPhotosynthèse

ä Photorespiration

et productives que les C3. æ   ratio [CO 2 ] / [O 2 ] à

Inconvénient métabolisme C4

89% des espèces connues de plantes = C3

1% des espèces connues de plantes = C4

Le coût énergétique est plus élevé, conséquence du mécanisme de concentration du CO 2 depuis les cellules du mésophylle jusqu'aux cellules de la gaine périvasculaire.

C3 : il faut 18 ATP pour produire un glucose (3 ATP par CO 2 ) C4 : il faut 30 ATP pour produire un glucose (5 ATP par CO 2 )

En condition de basse photorespiration (basses températures, fort CO 2 .) les plantes C3 sont « énergétiquement » avantagées.

Photosynthèse plantes en CAM

CAM = Crassulacean Acid Metabolism

Métabolisme découvert chez des plantes appartenant à la famille des Crassulaceae; présent chez de nombreuses autres familles de plantes, principalement les plantes grasses (désert, milieux riches en sels)

fonctionnement de type C4les plantes grasses (désert, milieux riches en sels) les plantes CAM possèdent la RubisCO et la

les plantes CAM possèdent la RubisCO et la PEPase; le CO 2 se combine à l’oxaloacétate ensuite réduit en malate

structure anatomique de type C3se combine à l’oxaloacétate ensuite réduit en malate la photosynthèse se déroule entièrement dans les cellules

la photosynthèse se déroule entièrement dans les cellules du mésophylle

capacité de fixation de CO 2 à l’obscurité 2 à l’obscurité

Les plantes CAM ouvrent leurs stomates la nuit

Mécanisme limitant les pertes d’eau et entrainant une importante absorption de rosée. C’est une adaptation physiologique à la faible disponibilité en eau.

entrainant une importante absorption de rosée. C’est une adaptation physiologique à la faible disponibilité en eau.

Séparation temporelle de la fixation de carbone (phase carbonique) et de la phase lumineuse

La nuit

- Ouverture des stomates .

- Absorption de CO 2 .

- Le CO 2 (HCO 3 - ) réagit avec un composé à 3C (PEP) pour forme un composé à 4C (oxaloacétate puis malate).

- Le malate est stocke dans les vacuoles

La nuit:

Le jour

- Fermeture des stomates .

- Le malate est converti en un composé à 3C (pyruvate) et en CO 2 => Calvin

jour - Fermeture des stomates . - Le malate est converti en un composé à 3C

Conséquences

Le cycle de Calvin est indépendant du CO 2 atmosphérique 2 atmosphérique

Pendant le jour, la PEPase doit/est inhibée par le malatecycle de Calvin est indépendant du CO 2 atmosphérique L’accumulation d’acide malique a ses limites (l’espace

L’accumulation d’acide malique a ses limites (l’espace vacuolaire est limité)Le cycle de Calvin est indépendant du CO 2 atmosphérique Pendant le jour, la PEPase doit/est

Récapitulatif et comparatif

Plantes C3

La fixation du CO 2 se fait dans les mêmes cellules et en même temps que l’évolution de O 2 à compétition pour le site actif de la Rubisco et photorespiration

Meilleures performances à T° basses et humidité normale/élevée, baisse de productivité à T° élevées et déficit hydrique.

Plantes C4

La fixation du carbone chez les plantes C4 coûte 2 molécules d’ATP de plus que chez les C3 (5 contre 3 pour chaque carbone fixé), mais elles possèdent une plus grande vitesse de fixation (la PEP carboxylase est plus rapide que la Rubisco) et elles excluent l’O 2 des cellules où se déroule le cycle de Calvin.

Meilleures performances en conditions de déficit hydrique (stomates plus fermés ) et à T° élevées (pas de photorespiration)

Plantes CAM

Fixation du CO 2 la nuit au frais + humidité et transformation en sucres le jour au soleil.

Résistance à des conditions extrêmes (chaud, sécheresse) parce que les stomates sont ouverts uniquement la nuit, mais productivité limitée par le pool de métabolites.