La glndula mamaria o mama (lat. mam-ma; gr.

mastos) es un cuerpo glandular par

ubicado entre abundante grasa y tejido conectivo en la regin anterior del trax. En la mujer, la glndula se desarrolla totalmente en la pubertad y junto con la gravidez y el nacimiento. En el hombre es muy pequea durante toda la vida.
HISTOGNESIS
Las glndulas mamarias son glndulas cutneas modificadas, y su desarrollo se asemeja
mucho al de las glndulas sudorparas.
En la 4a semana de vida fetal aparecen 2 engrasamientos lineales en el ectodermo
cutneo o de revestimiento, denominados lneas mamarias, que a cada lado en la cara
ventral se extienden desde el hueco de la axila hasta la regin inguinal. En el ser humano
las lneas vuelven a desaparecer a excepcin de la zona correspondiente a la regin
pectoral, donde luego de la 6- semana a cada lado crece en profundidad un botn o brote
epitelial epidrmico (fig. 23-1). Est rodeado por un engrasamiento del mesnquima
subyacente y se mantiene sin modificaciones hasta el 5- mes de vida fetal, cuando las
clulas epiteliales sobre la cara profunda del brote proliferan formando 15-25 brotes secundarios, que siguen creciendo en profundidad formando cordones epiteliales. stos se
canalizan y se transforman as en conductos, que antes del nacimiento se ramifican varias
veces. Cada uno de estos 15-25 conductos representa el primordio de un lbulo^ mamario,.
El mesenquima drmico que se encuentra alrededor de los conductos se diferencia a un
tejido conectivo laxo, el cual rodea estos conductos y sus ramificaciones, y un tejido
conectivo ms denso, que forma los tabiques entre cada primordio de conducto, dividiendo
la glndula en lbulos.
Al nacer, las mamas en ambos sexos son generalmente de mayor tamao que en la infan- *
cia. Adems, se encuentran alvolos, y a menudo puede aparecer secrecin por el pezn,
denominada "leche de brujas". Estos signos de actividad se deben a la estimulacin de la
mama por las grandes cantidades de estrgeno producidas por la placenta, que alcanzan el
torrente circulatorio del feto. Luego del nacimiento involuciona la parte secretora del primordio glandular rpidamente, y en los varones no se produce desarrollo ulterior del tejido
glandular durante el resto de la vida. En las nias, por el contrario, cerca de la pubertad comienza el crecimiento como consecuencia de la estimulacin por parte del estrgeno
ovrico. Este crecimiento involucra primero al tejido conectivo, y es rpidamente seguido
por el desarrollo del sistema de conductos. Los terminales de cada ramificacin forman
pequeos engrasamientos, que son los estadios previos de los alvolos, aunque los
verdaderos alvolos secretores slo se desarrollan con el embarazo. El crecimiento en
tamao de la mama, relacionado con la pubertad, se debe fundamentalmente al desarrollo
de tejido adiposo y al crecimiento del tejido conectivo.
PEZN Y AROLA MAMARIA
El pezn o papila mamaria y la arola mamaria (la porcin pigmentada circular que rodea al pezn) estn recubiertos por epitelio plano estratificado. Las papilas drmicas son
muy altas.- por lo que la hemoglobina de la sangre capilar se trasluce, y confiere a la
arola un color rosado, visible en nios y personas de tez clara. Con la pubertad la piel se
pigmenta, debido a que las hormonas ovricas, especialmente el estrgeno, estimulan los
melanocitos de la arola. Esto tambin es causa del aumento de la pigmentacin durante

el embarazo (vase cap. 17). El pezn contiene grandes cantidades de msculo liso, de
distribucin circular y longitudinal. La contraccin refleja de dicho msculo (por ejemplo
en la lactancia) produce la ereccin del pezn.
En la periferia de la arola se encuentran las denominadas glndulas areolares o
glndulas de Montgomery, que hacen protrusin sobre la piel como pequeos ndulos.
Secretan un producto rico en lpidos, que protege a la arola durante la lactancia, perodo
en el que las glndulas son especialmente visibles. En la arola tambin se encuentran
glndulas sudorparas y sebceas.
La piel del pezn est ricamente inervada. Las fibras sensitivas que de all provienen representan la va aferente de los reflejos para la ereccin de los pezones y la liberacin de
prolactina y oxitocina por los lbulos anterior y posterior de la hipfisis respectivamente.
CARACTERSTICAS HISTOLGICAS
La mama es una glndula compuesta, ramificada y alveolar, integrada por 15-25 lbulos
separados por tejido conectivo denso interlobular y tejido adiposo. Cada lbulo contiene
una glndula independiente, cuyo conducto excretor, el conducto lactfero (lat. lac leche;
ferr cargar o llevar) o conducto galactforo tiene su propia desembocadura en el pezn
(fig. 23-2). La glndula mamaria es entonces un conglomerado de 15-25 glndulas
independientes. El conducto galactforo est revestido por un epitelio de dos capas, cuyas
clulas bsales son cbicas, y las superficiales son cilndricas, pero en la desembocadura el
epitelio pasa a ser plano estratificado. En la arola el conducto galactforo se ensancha
formando el seno lactfero o galactforo que sirve de reservorio de leche. El orificio del
pezn tiene un dimetro de aproximadamente 0,5 mm y puede as observarse a simple
vista.
Las ramificaciones del conducto galactforo forman conductos intralobulares, revestidos
por epitelio cilndricos simple (fig. 23-3), que gradualmente disminuye de altura hasta
hacerse cbico en los conductos intralobulares menores. Entre el epitelio y la membrana
basal siempre se encuentra una capa de clulas mioepiteliales. Las ramificaciones estn
rodeadas por tejido conectivo laxo celular, sin contenido de lpidos. Cada lbulo se
compone de numerosos lobulillos, representados por las ramificaciones menores con su
tejido conectivo laxo intra-lobular circundante (figs. 23-3 y 23-4). Los lobulillos estn
separados por tejido conectivo interlobulillar. El tejido conectivo denso entre el sistema de
ramificaciones de cada conducto galactforo se denomina interlobular, debido a que separa
los lbulos. Estas fibras mayores de tejido conectivo tambin se denominan ligamentos
suspensorios (ligamentos de Cooper).
Los terminales secretores o adenmeros son alvolos formados por epitelio cbico o cilindrico (fig. 23-4). Al igual que en los conductos excretores, se encuentra una capa de
clulas mioepiteliales entre el epitelio glandular y la membrana basal. Las clulas
mioepiteliales rodean los alvolos por medio de prolongaciones ramificadas, y son
equivalentes de las clulas mioepiteliales de las glndulas sudorparas. Alrededor de los
conductos excretores estas clulas mioepiteliales estn menos ramificadas y tienen
orientacin longitudinal.
La estructura descrita corresponde principalmente a la glndula mamaria de una mujer en
edad frtil, no embarazada y no lactante. Este estadio suele denominarse mama en reposo

"mama virgen"' es una denominacin menos precisa). Un corte histolgico de una mama
en reposo mostrar predominio del abundante tejido conectivo denso interlobular e
interlobulillar. El parnquima epitelial est localizado principalmente en pequeos islotes
de tejido conectivo laxo (tejido conectivo intralo-bulillar) como un pequeo grupo de
conductos o, inclusive, alvolos (fig. 23-3). Puede observarse un corte transversal de un
conducto ga-lactforo, pero con mayor frecuencia se visualizan ramificaciones mayores o
menores del sistema de conductos excretores. Las ramificaciones terminales penetran en
cada lobulillo como conductos intralobulillares y estn revestidas por un epitelio cbico
simple. Rara vez se observan alvolos con verdadera luz central.
Glndula mamaria durante el embarazo y la lactancia (glndula mamaria activa). El
embarazo produce un crecimiento considerable del parnquima epitelial, con reduccin
simultnea de la cantidad de tejido conectivo intralo-bulillar primero y del interlobulillar
despus.
En el primer trimestre del embarazo ocurre un considerable crecimiento del sistema de
conductos, que forma numerosas ramificaciones terminales. De sus lados y extremos se desarrollan gran cantidad de alvolos adicionales, que an no tienen luz considerable. El crecimiento disminuye en forma gradual, y en la ltima mitad del embarazo el aumento
progresivo de la mama se debe a que las clulas epiteliales alveolares crecen en altura
hasta hacerse cilndricas, adems, de. que se produce un ensanchamiento d los alvolos,
los cuales adquieren luz central (fig. 23-5). Esta est llena de una secrecin eosinfila, rica
en protenas, el calostro (lat. colostrum primera leche). El calostro es la primera leche
secretada durante los primeros das de! perodo de lactancia. En algunas especies animales
(especialmente en el caballo, el cerdo y la vaca) el postro contiene grandes cantidades de
inmunoglobulinas las cuales son absorbidas a nivel del tubo digestivo del recin nacido.
De esta manera, obtienen inmunidad pasiva contra distintas enfermedades, que en los
recin nacidos de muchas otras especies, incluido el hombre, se obtiene mediante el pasaje
de inmunoglobulinas de madre: a hijo atravesando la barrera placentaria en el perodo fetal
(vase histofisiologa del intestino delgado, cap. 18)
Desde el punto de vista histolgico, durante el embarazo la glndula mamaria se
caracteriza por el aumento del tejido glandular y la disminucin de grasa y tejido
conectivo, puesto que, como vimos, hay una modificacin gradual en su relacin. Durante
la lactancia vara el aspecto de los alvolos en distintos cortes de la glndula, debido a que
stos se encuentran en distinto estado funcional. Al comienzo de un ciclo secretor los
alvolos aparecen pequeos y vacos, a menudo el epitelio est plegado y las clulas son
cilndricas. El extremo apical es irregular y hace protrusin hacia la luz. El ncleo es claro,
redondo u oval, y est localizado en la parte basal del citoplasma. Este ltimo es
eosinfilo, pero con cierta basofilia en las zonas basal y lateral al ncleo. Durante el
transcurso i del ciclo secretor, la luz de los alvolos se llena de leche, que se visualiza
como un material granular eosinfilo, en el que aparecen gotas de lpido o vacuolas vacas.
El alvolo se ensancha y aumenta de tamao, y el epitelio pasa a ser cbico bajo con una
superficie luminal lisa (fig. 23-6). Durante el proceso de secrecin se van observando en el
citoplasma apical grandes vacuolas redondas vacas, que han contenido gotas de lpidos,
los cuales han sido extrados durante la preparacin. A menudo las vacuolas hacen

protrusin hacia la luz. Adems, pueden verse ocasionalmente pequeos granulos de secrecin eosinfilos.
Segn se ha demostrado por medio del microscopio electrnico, el mecanismo de secrecin es distinto para las protenas y para los lpidos (fig. 23-7).
La protena de la leche se sintetiza, como todas las protenas, en el retculo
endoplasmtico rugoso y es agrupada en el aparato de Golgi en vesculas esfricas con-un
dimetro aproximado de 400 nm. stas son liberadas a nivel de la regin apical de la clula
por exocitosis, es decir, por secrecin merocrina.
Recientemente se ha demostrado que la grasa de la leche tambin es sintetizada por el retculo endoplasmtico rugoso o est muy relacionada con ste. En experiencias realizadas
por medio de inyeccin de cido oleico tritiado en ratones, seguido de radioautografa de la
mama, prcticamente toda la actividad luego de un minuto se localiza en el retculo
endoplasmtico rugoso y en las gotas de lpidos, tanto intracelular como extracelularmente.
Por el contrario, no se hall actividad en las vacuolas relacionadas con el aparato de Golgi,
por lo que la secrecin de lpidos no depende de ste (esto se contrapone a lo que ocurre en
los hepatocitos, donde los lpidos se unen a la protena en el complejo de Golgi, formando
vacuolas de secrecin lipoproteicas). Las gotas de lpido migran a la regin apical de la
clula y aumentan gradualmente de tamao. Van naciendo protrusin hacia la luz, cubiertas
nicamente por un fino halo de citoplasma. Finalmente, as rodeadas de una delgada capa
de citoplasma, son liberadas a la luz, es decir, son secretadas por secrecin apocrina.
Regresin de la glndula mamaria luego de finalizada la lactancia. Cuando termina la
lactancia, finaliza la produccin de leche rpidamente, puesto que desaparece la estimulacin refleja neurohormonal de secrecin de prolactina (vase ms adelante). Posiblemente
tambin sea de importancia el papel que juegan los alvolos expandidos al comprimir los
capilares y de este modo indirectamente disminuir la accin hormonal sobre el epitelio. La
secrecin de los alvolos y conductos es reabsorbida al cabo de pocos das, y los alvolos
se colapsan.
Las clulas epiteliales degeneran y muestran gran actividad autofagoctica con el
microscopio electrnico. Los macrfagos del tejido conectivo vecino fagocitan las clulas
epiteliales degeneradas, y gradualmente se reduce el tejido glandular hasta constituir unos
pocos conductos excretores en cada lbulo. Paralelamente a la disminucin del tejido
glandular aumenta la cantidad de tejido conectivo y adiposo, por lo que la mama vuelve al
estadio de reposo al cabo de aproximadamente 2 semanas. Sin embargo, la glndula
siempre permanece ms desarrollada, con mayor lobulacin y muchos alvolos con luz
visible luego de un epitelio (fig. 23-4).
La ovulacin es inhibida parcialmente durante la lactancia, y los niveles de produccin de
estrgenos y progesterona en los ovarios disminuyen. Esto se debe al efecto inhibitorio de
la prolactina sobre la secrecin de LHRH por el hipotlamo y la inhibicin del efecto de
LHRH sobre las clulas gonadotrficas en la parte distal de la hipfisis. Adems, la
prolactina acta sobre los ovarios con efecto contrario al de la FSH y la LH. La ovulacin
no se produce en el 50 % de las madres lactantes hasta que finaliza la lactancia. Por otra
parte, si la madre no amamanta al recin nacido luego del nacimiento, el primer perodo de
menstruacin aparece a las 6 semanas del parto.

Involucin de la glndula mamaria. En los aos posteriores a la menopausia la glndula

mamaria sufre una involucin gradual, que sigue casi exactamente los pasos inversos
producidos en el desarrollo del parnquima mamario. As. la involucin comienza en la periferia, con atrofia y desaparicin del tejido glandular, y va involucionando gradualmente
ms tejido hacia la parte central del parnquima.
Tambin se modifica el tejido conectivo, que se hace ms homogneo y se colorea ms
dbilmente con eosina. En la edad madura desaparece tambin en forma gradual el tejido
adiposo.
El tejido glandular de la mama suele sufrir alteraciones patolgicas. Por ello, es muy
importante recordar que el cncer de mama es la forma ms frecuente de carcinoma en la
mujer (6,5 % de todas las mujeres danesas adquieren la enfermedad).
REGULACIN HORMONAL DEL CRECIMIENTO Y LA FUNCIN DE LAS
GLNDULAS MAMARIAS
El desarrollo de la glndula mamaria desde el estadio relativamente rudimentario anterior a
la pubertad, hasta el de glndula totalmente funcionante durante la lactancia est condicionado por la accin de varias hormonas.
As el crecimiento en la pubertad se debe a la accin del estrgeno y la progesieruna, que
comienzan a ser secretados por los ovarios. El estrgeno estimula el crecimiento del
sistema de conductos, mientras que el desarrollo de los alvolos requiere adems la accin
de la progesterona. El posterior crecimiento relacionado con el embarazo se debe al
aumento de la secrecin de estrgenos y progesterona por los ovarios y la placenta.
El comienzo de la secrecin lctea se cree se debe a la secrecin de prolactina por la
pars distalis de la hipfisis. El gran aumento de la actividad secretora que se produce
luego del parto se debe a la disminucin de la concentracin plasmtica de estrgeno
(producido por la placenta), dado que los estrgenos inhiben el efecto estimulante de la
secrecin lctea de la prolactina.
Del mismo modo, el mantenimiento de la secrecin de leche depende de la accin de la
prolactina sobre las clulas glandulares. La prolactina es secretada en cantidades mayores
durante la lactancia, debido a que la estimulacin sensitiva del pezn por la succin del
nio desencadena -por accin refleja- una mayor liberacin de la hormona. El estmulo
aferente llega al sistema nervioso central, especficamente al hipotlamo, donde produce
una disminucin de la liberacin de la hormona inhibidora de la prolactina a la sangre
portal. Esto lleva a un aumento de la secrecin de prolactina, la que estimula las clulas
glandulares de los alvolos para que se produzca secrecin de leche. La hipofisectoma o
la denervacin del pezn conducen ambas al cese de la secrecin lctea.
El vaciamiento de la leche de los alvolos, tambin se produce por acto reflejo y es mediado por el denominado reflejo de bajada de la leche o de eyeccin lctea. Entre las
mamadas los alvolos al igual que los conductos excretores menores se llenan de leche. Su
vaciamiento tambin se produce por estimulacin del pezn en relacin con la succin, y
nuevamente los impulsos llegan al hipotlamo atravesando el sistema nervioso central,
pero ahora a las zonas donde estn localizados los ncleos supraptico y paraventricular.
All las clulas neurosecretoras son estimuladas para producir un aumento de la liberacin
de oxitocina a nivel de la neurohipfisis, y esta oxitocina produce la contraccin de las

clulas mioepiteliales de la mama, por lo que "baja la leche" a los senos lactferos. Luego
se vaca la leche mecnicamente, puesto que los labios del lactante comprimen las
porciones perifricas de los mencionados senos.
IRRIGACIN E INERVACIN
Irrigacin sangunea
Las arterias de la mama provienen de la arteria mamaria interna, fundamentalmente. Las
arterias se ramifican con el sistema de conductos y forman una densa red capilar que rodea
los conductos terminales y los alvolos. La irrigacin sangunea es mucho ms abundante
durante el embarazo y la lactancia.
Las venas acompaan en general a las arterias.
Vas linfticas
Las vas linfticas de la mama son importantes debido a que juegan un papel de relevancia
en la produccin de metstasis del cncer de mama.
La mama contiene numerosos vasos linfticos, lo que est relacionado con el hecho de ]
que la glndula se desarrolla a partir del ectodermo cutneo, y crece hacia el mesodermo i
subyacente. Durante el desarrollo de los conductos pasan vasos linfticos cutneos hacia la
parte profunda, anastomosndose all con los vasos ms profundos del tejido conectivo.
Los vasos linfticos superficiales drenan la linfa de la piel (a excepcin de la correspondiente a la arola y el pezn) y se vacan en los ganglios axilares, los cervicales profundos
y los paraesternales.
Los vasos linfticos profundos reciben la linfa de los plexos de capilares linfticos interlobulillares. Estos vasos corren hacia un plexo subareolar, que adems recibe la linfa de la
piel sobre la arola y el pezn. Desde el plexo subareolar parten varias ramas, que corren
rodeando el borde inferior del msculo pectoral mayor y perforan la aponeurosis de la base
de la axila para vaciarse en los ganglios linfticos axilares. Algunos vasos corren
directamente hacia los ganglios axilares apicales pasando a travs del msculo pectoral
mayor y la aponeurosis clavi-pectoral. Desde las porciones central y medial del tejido
mamario corren tambin vasos linfticos a travs del msculo pectoral mayor para terminar
en los ganglios paraesternales. Existen anastomosis que cruzan la linca media, en ia piel o
en la aponeurosis de los pectorales, lo que aclara el hecho de que el cncer de mama pueda
hacer metstasis en los ganglios axilares opuestos. Por ltimo, existen anastomosis hacia
los vasos linfticos de la vaina del recto anterior del abdomen y por ello relacin con los
vasos subperitoneales.
Los ganglios linfticos axilares reciben ms del 75 % de la linfa de la mama. La mayor
parte del resto llega a los ganglios paraesternales.
Inervacin
Los nervios de la mama son ramas de los nervios intercostales 2 a 6. Un denso plexo
nervioso inerva el pezn, a travs del cual actan los dos reflejos neurohormonales para la
secrecin y la eyeccin de la leche, respectivamente. En general, los nervios acompaan a
la arterias y sus ramificaciones, las cuales reciben gran nmero de terminales nerviosos.
Se cree que son fundamentalmente vasoconstrictores. En la sustancia glandular slo se han
demostrado unas pocas fibras nerviosas, las que adems slo inervan los vasos sanguneos.
Por lo tanto, se cree que no existe inervacin motora de las clulas secretoras y

mioepiteliales.