BIOESPELEOLOGA

Ecolocalizacin en Gucharos: volando en la oscuridad

Francisco F. HERRERA
Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas, Centro de
Ecologa. Apartado 21827. Caracas 1020A & Sociedad
Venezolana de Espeleologa. Apartado 47334. Caracas 1041A.
Venezuela. Correo-e: herreraf@ivic.ve
Recibido en noviembre de 2002

RESUMEN
El gucharo (Steatornis caripensis Humboldt 1833) y los vencejos
del gnero Aerodramus son las nicas aves conocidas con capacidad de
ecolocalizar, es decir, de volar en la oscuridad absoluta mediante el uso
de un sistema de sonar. Las vocalizaciones producidas por el gucharo
pueden ser diferenciadas en clics o emisiones cortas y graznidos o
vocalizaciones sociales; ambas tienen la peculiaridad de ser apreciables
por el odo humano. Las primeras son utilizados durante la
ecolocalizacin, permitindoles detectar paredes, formaciones de la
caverna y en ocasiones son utilizados durante el vuelo nocturno en
bsqueda de frutos. Los clics tienen una duracin de 40 a 80 ms y
tienen una frecuencia promedio de 1,5 a 2,5 kHz. Se cree que la baja
frecuencia de emisiones de clics, alrededor de 10 clics.s -1, est
relacionada con la baja velocidad de vuelo de esta ave y la
preponderancia de obstculos inmviles, siendo incapaz de detectar
objetos menores a 20 cm de dimetro. Los gucharos tienen la
particularidad de presentar una siringe asimtrica y un par de msculos
especficos asociados, los bronquiolaterales. La contraccin rpida y
corta de este msculo es responsable de la produccin de los clics
durante la ecolocalizacin. Finalmente, se compara el sistema de
navegacin de los gucharos con el de los vencejos Aerodramus.
Palabras claves: gucharos, Steatornis caripensis, ecolocalizacin,
cuevas, vocalizaciones, anatoma, vencejos.

ABSTRACT
Echolocation in Oilbirds: flying in darkness.
The Oilbird (Steatornis caripensis Humboldt 1833) and
Aerodramus swiftlets are the only birds capable of echolocation, that
is, navigation in total darkness using a sonar system. The vocalizations
of Oilbirds can be summarized as sonar clicks (single, double, and
continuous) and social vocalizations, both lying almost entirely within
the human audible range. Clicks, used to echolocate, enable the
detection of obstacles during flight inside the caves and during
nocturnal foraging under dark canopies. The sonar clicks have a
duration of about 40 to 80 ms with frequencies around 1.5 to 2.5 kHz.
It is suggested that the low frequency of emissions - about 10 clics.s1
- is related to the birds' slow flight and the detection of stationary
objects. Thus, Oilbirds are unable to detect objects smaller than 20 cm
in diameter. Oilbirds have a rather unusual bilaterally asymmetrical
bronchial syrinx and only one pair of intrinsic muscles, the
broncholateralis muscles. The rapid and short contraction of these

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muscles is responsible of the emission of sonar clicks during

navigation in darkness. Finally, the echolocation systems of Oilbirds
and Aerodramus swiftlets are compared.
Key words: oilbirds, Steatornis caripensis, echolocation, caves,
vocalizations, anatomy, swiftlets

INTRODUCCIN
Los gucharos (Caprimulgiformes, Steatornithidae, Steatornis
caripensis) son aves frugvoras con hbitos nocturnos que habitan
preferencialmente en cavernas y caones ubicados en bosques
hmedos tropicales, desde Bolivia hasta Trinidad. En Venezuela se
encuentran en todas las regiones montaosas, inclusive en los
tepuyes de la Guayana (Bosque 1986). Los gucharos utilizan las
cuevas como lugar de refugio y sitio de reproduccin, para su
alimentacin realizan vuelos nocturnos al exterior con el objeto de
obtener alimento. Por lo general, los gucharos construyen sus
nidos en cornisas y salientes de roca que pueden estar ubicados en
zonas completamente oscuras en el interior de las cavidades. Es en
este habitat, donde estos pjaros se valen de la ecolocalizacin
como mecanismo de navegacin.
La capacidad de guiarse en la oscuridad con el uso de un
sistema de orientacin acstica fue definida por GRIFFIN (1944)
como ecolocalizacin. Este mecanismo consiste bsicamente en la
emisin de ondas sonoras de corta duracin que al rebotar contra
estructuras slidas son detectadas por el emisor, permitindole
determinar caractersticas del objeto como distancia de ubicacin,
forma, textura, etc. Entre los animales con capacidad de vuelo, son
los murcilagos los que poseen un sistema de ecolocalizacin de
elevada resolucin, fundamentalmente determinado por la emisin
de ondas de alta frecuencia, no apreciables dentro del rango de
audicin del odo humano. Los pioneros trabajos de Donald Griffin
en 1953 permitieron establecer que el gucharo es capaz de volar
en absoluta oscuridad utilizando un sistema de ecolocalizacin
similar al conocido previamente para murcilagos. Los gucharos
(orden Caprimulgiformes) junto a algunos vencejos del gnero
Aerodramus (O. Apodiformes), presentan la particularidad de ser
las nicas aves capaces de ecolocalizar. Estas aves emiten
vocalizaciones muy cortas audibles por el hombre, similares a
chasquidos, que se denominan clics. Son los clics los
transmisores de la informacin en el proceso de ecolocalizacin.
Cabe sealar, que otras aves de hbitos nocturnos, como lechuzas
(O. Strigiformes) y aguaitacaminos (O. Caprimulgiformes),
parecieran depender estrictamente de la vista como mecanismo de
percepcin en la oscuridad.
Los estudios de GRIFFIN (1953) con aves de la Cueva del
Gucharo (Mo. 1), evidenciaron que los gucharos ecolocalizan
cuando la disponibilidad de luz es muy baja o ausente, ya que
6

Fig. 1. La presencia de visitantes en las cuevas suele generar

comportamientos agnicos en los gucharos, en tales
circunstancias la precisin durante el vuelo es importante para
evitar colisiones. Foto J. Lagarde.

de lo contrario pueden volar perfectamente utilizando la vista.

Otro aspecto dilucidado, fue la importancia del odo como
rgano receptor de las seales auditivas reflejadas. Utilizando
una habitacin oscura, Griffin liber tres gucharos con los
odos bloqueados y encontr que, a pesar de sus sostenidos
intentos por volar y la continua emisin de clics, los pjaros
chocaron contra las paredes. Al remover los tapones, stos
volaron sin ninguna dificultad.
Estudios ms recientes han permitido establecer en ms
detalle los mecanismos involucrados en la ecolocalizacin de
los gucharos, incluyendo tanto la resolucin del sistema de
ecolocalizacin, la descripcin de las vocalizaciones y la
fisiologa asociada a la produccin de estas vocalizaciones.

detectar objetos de pequeo tamao. Entre las observaciones

reportadas por GRIFFIN (1953) destaca la incapacidad de los
gucharos, encerrados en una habitacin oscura, de esquivar un
bombillo (y el cable que lo sostena) que colgaba del techo. El
autor consider que estos tropiezos pudieron deberse a las
condiciones de cautiverio, aunque no se evalu
experimentalmente la capacidad de detectar objetos de esta
especie al volar en oscuridad.
Con el objeto de determinar la resolucin del sonar de los
gucharos en condiciones naturales, KONISHI & KNUDSEN
(1979) colocaron discos plsticos de diferentes dimetros (entre
5 y 40 cm) en una galera angosta de la cueva de Oropuche, en
Trinidad (Fig. 2). El sitio seleccionado para colocar los discos
tena una seccin de 3 m de ancho y 7 de altura, por lo que las
aves al vuelo deban percibir los discos en su recorrido. Todos
los gucharos observados durante el experimento chocaron
contra los discos de 5 y 10 cm de dimetro, evidenciando su
incapacidad de detectarlos. La deteccin de los discos,
evidenciada por las maniobras de algunos gucharos para
esquivarlos, ocurri con discos de 20 cm. Todos los pjaros
esquivaron efectivamente los discos de 40 cm de dimetro. Los
autores observaron que antes de iniciar las maniobras para
corregir la direccin del vuelo, los gucharos incrementaban la
frecuencia de emisiones de clics. Tal fenmeno estaba
precedido por dos conductas distintas, algunas aves
simplemente esquivaban los discos al vuelo y seguan su
trayectoria, mientras que otras aleteaban estticas frente al disco
por unos segundos y luego cambiaban la direccin del vuelo.
Estos resultados permitieron concluir que objetos con
dimensiones similares a discos de 20 cm de dimetro
corresponden al tamao mnimo detectable por el sistema de
ecolocalizacin de los gucharos.

CARACTERSTICAS DEL VUELO EN LA

OSCURIDAD
Al visitar una cueva habitada por gucharos, es posible
apreciar que las aves al volar muy juntas entre s y como
consecuencia de la perturbacin por la presencia del visitante,
se tropiezan entre ellas y en ocasiones contra la roca (Fig. 1).
Este mismo fenmeno rara vez se aprecia en murcilagos
caverncolas que, bajo las mismas circunstancias, son capaces
de volar con mucho mayor precisin, evitando el choque entre
ellos y con las paredes y formaciones de la cueva. Esta
diferencia, basada en una apreciacin emprica, permite
reconocer variaciones entre la resolucin (i.e. tamao mnimo
de objetos identificables) del sistema de ecolocalizacin de
murcilagos y gucharos.

Capacidad de vuelo
Un aspecto distintivo de ecolocalizacin en aves es que las
vocalizaciones son de baja frecuencia (entre 1 y 10 kHz), en
contraste con los murcilagos que utilizan frecuencias entre 10
y 120 kHz (SUTHERS & HECTOR 1985). Clics de baja
frecuencia, y por ende de larga longitud de onda, no permiten
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Fig. 2. Un ejemplo del estudio de la capacidad de deteccin del

sistema de ecolocalizacin del gucharo. El diagrama representa a
un ave deteniendo su vuelo ante un disco para luego realizar la
maniobra de esquive (Modificado de KONISHI & KNUDSEN 1979).

Descripcin de la vocalizacin
Los clics utilizados por el sonar de los gucharos pueden ser
clasificados en tres tipos diferentes: (1) clics continuos,
constituidos por emisiones pulstiles con duracin de unos 40 a 80
milisegundos (ms) (Fig. 3a y b); doble clics, caracterizado por
dos vocalizaciones consecutivas separadas por un breve silencio,
en donde el segundo clic es de mayor amplitud que el primero (Fig.
3c); y una tercera vocalizacin que ocurre muy rara vez, donde
slo es audible el segundo clic de un doble clic (Fig. 3d). En
promedio, la frecuencia dominante en los clics utilizados durante
la ecolocalizacin es de 1,5 a 2,5 kHz, y en general, estn por
debajo de los 6 kHz (KONISHI & KNUDSEN 1979). Adems de los
clics utilizados durante la ecolocalizacin, existen los llamados
graznidos o vocalizaciones sociales, que constituyen emisiones
agonsticas producidas como respuesta a perturbaciones. Este es el
sonido ms frecuentemente escuchado por los exploradores al
adentrarse en una cueva. Estos graznidos tienen una duracin de un
segundo o ms con una frecuencia superior a los 800 Hz con
mltiples harmnicos (Fig. 3f).
Tanto los clics como las vocalizaciones sociales son de alta
densidad; grabados a una distancia cercana a un metro, se
determin que estas vocalizaciones estn entre 90 y 112 dB SPL
(SPL significa Sound Pressure Level y es una unidad de nivel de

presin del sonido) con un gasto energtico de 150-250 mW

(SUTHERS & HECTOR, 1985). Como comparacin puede sealarse
que el canto de un gallo generalmente est prximo a los 100 db
SPL y requiere de gasto energtico de 2940 mW (BRACKENBURY,
1977). En consecuencia, pareciera de manera preliminar que las
vocalizaciones de los gucharos son altamente eficientes desde el
punto de vista energtico respecto a otras aves, sto podra estar
asociado a la fidelidad de la informacin requerida durante la
ecolocalizacin.
Por homologa con otras aves y murcilagos, se haba sugerido
que la lengua o la glotis podran intervenir en la produccin de
vocalizaciones en el gucharo, tal como ocurre en los murcilagos
del gnero Rousettus (SUTHERS & HECTOR, 1982). Sin embargo,
experimentos realizados con gucharos en cautiverio han
descartado que estas estructuras sean primordiales en la fonacin
del gucharo, y que la produccin de sonidos requiere del flujo de
aire (expiracin) a travs de la siringe (SUTHERS & HECTOR,
1985). El control sobre el ritmo de expiracin es determinante para
el funcionamiento del sonar. Los gucharos son capaces de emitir
3-4 clics.seg-1 en un nico evento de exhalacin, sin embargo la
produccin de trenes de clics (> 10 clics.seg-1) se debe a la
produccin de expiraciones muy cortas seguidas por inhalaciones.
Los clics tienen una duracin de 50 a 80 ms, con una expiracin
de aire asociada de 1 cm3.clic-1. Las exhalaciones cortas tienen la
ventaja de producir trenes de clics ms largos que los que
corresponderan a un solo ciclo respiratorio normal (inspiracin y
expiracin sostenidas), evitando adems la necesidad de
inhalaciones prolongadas que podran ser contraproducente durante
vuelos entre obstculos. Por su parte, la produccin de graznidos
ocurre en un nico ciclo respiratorio normal y la expiracin
asociada tiene un volumen de aire de 27 cm3, volumen muy
superior al de un clic aislado. Es interesante mencionar que, las
vocalizaciones de un gallo o un pavo tienen tasas de expiracin
hasta diez veces superiores a las del gucharo (gallo, 500 cm 3.s-1;
ganso 650 cm3.s-1; gucharo 47 cm3.s-1), sugiriendo un control de la
respiracin ms eficientes por estos ltimos (SUTHERS & HECTOR,
1985).

ANATOMA Y FISIOLOGA DE LA
ECOLOCALIZACIN
Anatoma

Fig. 3. Sonogramas de las vocalizaciones del gucharo, realizadas en

cautiverio. a, clics continuos; b, clics intermedios entre
sencillos y dobles; c, clics dobles; d, clics dobles, donde el
primero tiene muy baja amplitud; e, clic sencillo, donde el primero
del par est ausente; y f, vocalizacin social o graznido
(Reproducido de SUTHERS & HECTOR 1985).

La capacidad de las aves de emitir vocalizaciones se debe a la

existencia de la siringe, rgano presente slo en las aves, ubicado
especficamente en la unin de la trquea con los bronquios (Fig.
4a). Los elementos principales de la siringe son las membranas
timpaniformes, los msculos que controlan la tensin sobre estas
membranas, y los cartlagos de soporte. La siringe puede estar
formada a partir de tejidos de la trquea, como ocurre en pjaros
carpinteros Neotropicales (Picidae) y hormigueros (miembros de la
familia Formicaridae); o formadas por tejidos bronquiales como en
los aguaitacaminos (Caprimulgidae), algunas lechuzas (Strigidae) y
los gucharos (Steatornithidae), o por tejidos de ambas estructuras
como ocurre en la mayora de las aves restantes (GILL, 1994).
Los gucharos, a pesar de tener una siringe relativamente
simple conformada por un nico par de msculos intrnsecos,
presentan un repertorio de vocalizaciones bastante extenso. Los dos
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B
Msculo
traqueolateral

Siringe

Trquea
Membrana
timpaniforme
externa

Msculo
bronquiolateral

Semi-siringe
derecha

Bronquios

Membrana
timpaniforme
interna

Semi-siringe
izquierda

Fig. 4 A. Diagrama de la seccin histolgica de la trquea de un ave (Modificado de Gill 1994); B. Diagrama de la trquea de un gucharo
mostrando algunos elementos de su anatoma. Comprese la disposicin asimtrica de las siringes respecto a la simetra existente en las aves
en general (Modificado de Suthers & Hector 1985).

bronquios son bilateralmente asimtricos, teniendo el derecho la

semi-siringe ms cercana a la trquea que el izquierdo (Fig. 4b). La
trquea del gucharo es aplanada dorsoventralmente y elptica
transversalmente, con un dimetro interno que vara entre 4,1 y 4,6
mm. Tiene una longitud de 11 cm desde la glotis hasta la carina,
donde se divide en los dos bronquios primarios. Los bronquios
primarios miden aprox. 2,1 cm de largo y contienen a las semisiringes, que dividen a los bronquios en porcin cranial (superior) y
seccin caudal (inferior). Es sobre la seccin cranial donde se
encuentra las membranas timpaniforme externa e interna, ambas
estructuras tienen un papel fundamental en la emisin de sonidos
(SUTHERS & HECTOR, 1985).
Tres pares de msculos actan sobre la siringe del gucharo.
Dos de ellos, el traqueolateral y el esternotraqueal son msculos
asociados a la trquea, mientras que el bronquiolateral (sensu
SUTHERS & HECTOR 1985) es el nico msculo asociado a la
siringe especficamente. Este msculo se inserta en el borde de la
membrana timpaniforme exterior, y por su rpida y corta
contraccin es responsable de la produccin de los clics durante
la ecolocalizacin. La produccin de graznidos o vocalizaciones
sociales se deben a la contraccin de los msculos
esternotraqueales, los cuales se encargan de plegar a la membrana
timpaniforme externa hacia adentro iniciando la fonacin. La
contraccin sostenida de estos msculos mantiene a la membrana
parcialmente plegada permitiendo la emisin del graznido hasta la
relajacin de los msculos (SUTHERS & HECTOR, 1985).
El papel que desempea el msculo bronquiolateral en la
emisin de los clics sugiere que las especies en donde estos
msculos se han desarrollado y funcionan como abductores de la
membrana timpaniforme, deben estar mejor adaptadas para
producir clics, que aquellas que presentando siringe bronquial
carecen de este par de msculos (SUTHERS & HECTOR, 1985).

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Eventos durante la emisin de sonidos

Las vocalizaciones en el gucharo se producen por la actividad
simultnea de los msculos asociados a la siringe y la trquea y el
control sobre el ciclo respiratorio. La sucesin de eventos que se
describe a continuacin ha sido sugerida por SUTHERS & HECTOR
(1985), y est basada en las variaciones a niveles de la actividad
muscular y respiratoria que conllevan a la emisin de clics
individuales, dobles o los graznidos de carcter social (Fig. 5).
Durante la respiracin silente, es decir, cuando no se emiten
clics o graznidos, la siringe est abierta y los msculos
esternotraqueales y bronquiolaterales estn relajados (Fig. 5a). Las
vocalizaciones, del tipo que sean, se producen por la contraccin
de los msculos esternotraqueales que actan tensando a la trquea
(Fig. 5b) . Esta contraccin mueve la regin craneal del bronquio
haciendo girar a la membrana timpaniforme externa hacia adentro
de la siringe donde se ubica la membrana interna (Fig. 4). El paso
del aire creado por la expiracin, bien sea haciendo vibrar a la
membrana, o que sta produzca una serie de remolinos en el flujo
de aire, se traducen en la emisin de sonidos. En el caso de
graznidos, la vocalizacin se mantendr mientras los msculos
esternotraqueales estn contrados, su relajacin permite que la
siringe, y por ende, la membrana vuelvan a su posicin de
respiracin silente.
La emisiones de los clics utilizados en la ecolocalizacin es
ms compleja. En este caso, la contraccin de los msculos
esternotraqueales es muy breve y su relajacin est acompaada de
la contraccin de los msculos bronquiolaterales, que actan
rotando a la membrana timpaniforme externa hacia afuera (Fig.
5d). De esta manera, los msculos bronquiolaterales son capaces
de detener la fonacin justo al comenzar, resultando en un clic
aislado. Si la contraccin de los msculos esternotraqueales es

audible por el odo humano. A pesar de

que esats aves vocalizan por medio de
Msculo esternotraqueal
mecanismos similares (contraccin de
Membrana
Msculo bronquiolateral
msculos traqueales accin sobre la
timpaniforme externa
membrana timpaniforme alteracin o
Membrana
interrupcin del flujo de aire emisin
timpaniforme interna
sonora), llama la atencin que las
caractersticas de la siringe de los
Aerodramus difiere sustancialmente de
Graznido
la siringe de los gucharos. Los dos
aspectos ms resaltantes son la
existencia una siringe traqueobronquial
Clics
bilateralmente
simtrica
en
continuos
Aerodramus, y la carencia de los
msculos bronquiolaterales de la siringe
(SUTHERS & HECTOR, 1982). Estos dos
aspectos podran influir en la
preponderancia de clics dobles en los
d. EMI SI ON
b. EMI SI ON
vencejos y clics sencillos en los
gucharos
como
vocalizaciones
utilizadas en el sistema de sonar.
La existencia de clics utilizados
durante la ecolocalizacin en gucharos
y Aerodramus pareciera tener un origen
evolutivo independiente para ambos
c. CERRADO
grupos. Los primeros son nicamente
Neotropicales
mientras
que
Fig. 5. Ciclo esquemtico de eventos en la produccin de vocalizaciones del gucharo. a, representa la Aerodramus
est restringido al
situacin de respiracin silente, los msculos bronquiolaterales y esternotraquelaes estn relajados Paleotrpico, adems de pertenecer a
(lneas divididas); b, la contraccin de los msculos esternotraqueales (flechas laterales) produce rdenes
muy
distantes
tensin sobre la trquea y modificacin de la membrana timpaniforme externa, inicindose la
filogenticamente. Pareciera que estas
fonacin. La contraccin sostenida producir un graznido culminando con la relajacin de los
msculos esternotraqueales (volviendo a la situacin de descanso); d, la emisin de clics est aves desarrollaron la ecolocalizacin
determinada por una contraccin muy breve de los msculos esternotraquelaes seguida por una como un medio para volar en las cuevas
inmediata contraccin de los msculos bronquiolaterales; c, si en el caso anterior la contraccin de los donde anidan. Los Aerodramus son aves
msculos esternotraquelaes es suficientemente fuerte, que conlleva a la interrupcin del paso del aire insectvoras con hbitos diurnos y ojos
momentneamente, se producirn clics dobles (Reproducido de SUTHERS & HECTOR 1985).
bien desarrollados, rara vez utilizan la
ecolocalizacin fuera de las cuevas,
aunque FULLARD et al. (1995) reportan
suficientemente fuerte se produce un pliegue de las membranas
que la emisin de clics puede ser suplementaria a la vista durante
timpaniformes externas de ambas siringes hasta tocar a las
el vuelo en la tenue luz del final de la tarde. Por su parte, los
membranas internas, con la consecuente interrupcin sbita del
gucharos son frugvoros, con hbitos nocturnos, y aparentemente
paso del aire, se obtiene entonces la emisin de clics dobles,
un sistema visual bien desarrollado. Al igual que en los vencejos,
tambin utilizados durante la ecolocalizacin (Fig. 5c).
con frecuencia se les escucha utilizar el sistema de ecolocalizacin
cuando obtienen frutos al vuelo durante la noche, quizs en
La existencia de los msculos bronquiolaterales, es pues,
combinacin con la vista para detectar los objetos a su alrededor
determinante en la produccin de los clics utilizados en la
(reportado por KONISHI & KNUDSEN (1979) para los gucharos y
vocalizacin. Como veremos ms adelante, los gucharos son las
FULLARD et al. (1995) para Aerodramus).
nicas aves que fundamentan su capacidad de ecolocalizar en este
La frecuencia de emisin de clics del gucharo es muy
par de msculos asociados a la siringe.
inferior a la de los murcilagos insectvoros que ecolocalizan,
quienes alcanzan hasta 200 clics.s-1. Esto puede deberse a que los
ECOLOCALIZACIN EN OTRAS AVES
gucharos usan el sonar generalmente para detectar objetos
inmviles (p.ej. paredes, estalactitas, ramas de rboles, etc) y en
Los gucharos, junto con los vencejos Paleotropicales del
ocasiones para evitar colisiones con otros gucharos al vuelo. Se
gnero Aerodramus, son las nicas aves capaces de ecolocalizar
cree que la baja frecuencia de emisiones de clics, alrededor de 10
(FULLARD et al., 1995). Estas aves estn entre los pocos
clics.s-1, est relacionada con la baja velocidad de vuelo y la
vertebrados que ecolocalizan con clics de banda ancha, y cuya
preponderancia de obstculos inmviles; por el contrario, los
energa acstica est comprendida completamente dentro del rango
murcilagos insectvoros vuelan a gran velocidad y deben detectar
a. DESCANSO

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presas mviles de muy pequeo tamao. Con respecto a los

vencejos se ha encontrado que stos emiten clics de mayor
energa, entre 4,5 y 7,5 kHz, lo que les permite detectar objetos de
hasta 6 mm de dimetro, aspecto que podra relacionarse con una
dieta basada en pequeos insectos y una mayor velocidad de vuelo.

AGRADECIMIENTOS
Deseo expresar mi gratitud al Prof. Carlos Bosque por su
continuo apoyo, estmulo y certeros comentarios durante la
preparacin del presente artculo. Igualmente deseo agradecer los
comentarios realizados por dos revisores annimos.

CONCLUSIONES
El fenmeno de ecolocalizar en los gucharos representa una
adaptacin muy particular a sus hbitos caverncolas. El desarrollo
de esta herramienta de navegacin pareciera estar asociado con la
formacin de los msculos bronquiolaterales que le permiten emitir
cortas vocalizaciones o clics fundamentales en el sistema de
sonar. Las caractersticas del aparato de ecolocalizacin de los
gucharos son muy sencillas (baja frecuencia de emisin y baja
energa de los clics) si se les compara con los murcilagos que
utilizan el mismo sistema de navegacin o con los vencejos del
Pacfico. Sin embargo, debido al vuelo ms lento de los gucharos
y la predominancia de obstculos y alimento inmviles estas
caractersticas del aparato localizador resultan suficientes para el
vuelo en las cuevas, y su uso circunstancial en la obtencin de
frutos. Si bien, los estudios aqu mostrados permiten entender
diferentes aspectos de la ecolocalizacin en gucharos, falta mucho
por entender del funcionamiento de esta herramienta en
condiciones naturales, su variabilidad intraespecfica, su origen
evolutivo, etc. La gran cantidad de colonias de gucharos en
Venezuela y su fcil acceso representan una enorme ventaja para
desarrollar tales estudios en el pas.

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