ISSN 2007-7521.

9(1): 60-75 (Jul - Dic 2014)

REA II.

BIOLOGA Y QUMICA

LAS
LA

PLANTAS

DE

MARISMA

DEL PARQUE NACIONAL

DE DOANA (ESPAA):
ELEMENTO CLAVE PARA LA CONSERVACIN DE
UN HUMEDAL EUROPEO PARADIGMTICO
THE PLANTS OF DOANA NATIONAL PARKS MARISMA (SPAIN): A KEY ELEMENT FOR
CONSERVATION OF AN EMBLEMATIC EUROPEAN WETLAND
Pablo Garca-Murillo1*, Eduardo Bazo1 y Roco Fernndez-Zamudio2
RESUMEN
Universidad de Sevilla, Espaa.
Facultad de Farmacia, Departamento
de Biologa Vegetal y Ecologa,
C/Profesor Garca Gonzalez N 2,
Sevilla, Espaa, C.P. 41012.
1

CSIC, Consejo Superior de

Investigaciones Cientficas. Estacin
Biolgica de Doana, C/Americo
Vespucio, s/n Isla de la Cartuja,
Sevilla, Espaa, C.P. 41092.
2

*Autor para correspondencia:

pgarcia@us.es
Fecha de recepcin:
10 de febrero de 2014.
Fecha de aceptacin:
29 de septiembre de 2014.

60

CienciaUAT

El Parque Nacional de Doana (SW de

Espaa), es el espacio natural protegido ms
emblemtico del Estado Espaol. Incluye
uno de los humedales ms extensos de
Europa Occidental, la marisma, que tambin
resulta ser el mayor santuario para las
aves migratorias del continente europeo. El
soporte trfico y estructural de este humedal
lo constituyen las comunidades vegetales
que all se desarrollan. Sin embargo, a pesar
de su importancia, el nivel de conocimiento
sobre los vegetales de la marisma y sus
comunidades es muy escaso. Por ello, se
realiz un anlisis florstico de la marisma,
donde se tomaron en cuenta aquellos
trabajos que corresponden a citas de plantas
recolectadas en la marisma y depositadas
en herbarios, as como observaciones
debidamente contrastadas, contemplando
adems de las plantas vasculares, los brifitos
y las macroalgas. El resultado proporcion

247 taxones diferentes, que corresponden a

61 familias, y cuyo patrn se aparta del que
presentan los hbitats mediterrneos tpicos.
Tambin, a partir de los datos del catlogo,
se muestra como en dicho hbitat son
escasos los endemismos y predominan las
especies con grandes reas de distribucin.
Se describen las principales comunidades
vegetales de la marisma y cmo se organizan
en funcin del tiempo de inundacin de los
suelos y de la concentracin de sales que
estos presentan. Asimismo, se identifican
diversos problemas que afectan a la
conservacin de los ecosistemas del Parque
Nacional de Doana, como la disminucin del
volumen de agua de la marisma, el deterioro
de la calidad de sus aguas y la aparicin de
especies exticas invasoras.

PALABRAS CLAVE:

Doana, plantas acuticas, humedales,

conservacin, SW Europa.
63

Garca-Murillo y col. (2014). Las plantas de la marisma del Parque Nacional de Doana (Espaa)

ABSTRACT

Doana National Park (SW Spain) is the

flagship of the Spanish State Protected
Natural Areas. It includes one of the largest
wetlands in Western Europe, the marsh, which
also happens to be the largest sanctuary
for migratory birds on the continent. The
trophic and structural support for this
wetland depends on the plant communities
developed there. However, despite its
importance, the level of knowledge about
the marshs plants and their communities is
limited. Here we present a Floristic Catalogue
from the marsh encompassing 247 different
taxa within 61 families. The biogeographic
pattern of the marsh is atypical compared
to other Mediterranean habitat. We find
limited endemism and a predominance of
species with large geographic ranges. We also
describe the main plant communities from
the marsh, which are organized according to
time of flooding and soil salt concentration.
We use this information to identify several
problems that affect the conservation of
ecosystems from Doana National Park.

KEYWORDS:

Doana, aquatic plants,

conservation, SW Europe.

INTRODUCCIN

wetlands,

El Parque Nacional de Doana es el espacio

natural protegido ms emblemtico de
Espaa, siendo adems Reserva de la Bisfera
de la UNESCO, Patrimonio de la Humanidad,
Zona de Especial Proteccin para las Aves
(ZEPA) de la Unin Europea. Est incluido
en la red Natura 2000 de la Unin Europea,
es Important Bird Area (IBI) y Wetland
of International Importance de Ramsar
Convention, entre otros mritos. Su origen
como Parque Nacional se remonta a 1969 y se
extiende a travs de 537 Km2, al oeste de la
desembocadura del ro Guadalquivir, en el sur
de Espaa.
Una porcin de este territorio, 270 Km2,
corresponde a la marisma, el mayor
humedal protegido de Europa occidental
(Garca-Novo y Martn-Cabrera, 2005),
formado por una parte de las tierras bajas
inundables del estuario del Guadalquivir. La
Marisma de Doana est incluida dentro de
la figura legal de Parque Nacional, que es la
64

de mayor rango de la legislacin espaola en

relacin a los espacios naturales protegidos.
La declaracin de Parque Nacional se hace
por las Cortes Espaolas y se publica en el
Boletn Oficial del Estado. Su desarrollo actual
corresponde a la ley 42/2007 (BOE, 2007).
La imposibilidad de cultivar los suelos
de la marisma, las limitaciones al trnsito
de personas que impona este medio varios
meses al ao, el ser un foco de paludismo y
los problemas que tena el ganado que se
pretenda instalar en estas tierras, hicieron
que las marismas del Guadalquivir estuvieran
sin explotar hasta bien entrado el siglo XX. De
esta forma, la marisma fue durante mucho
tiempo, una zona marginal donde slo eran
posibles las actividades predatorias como la
caza o la recogida de huevos, o una precaria
ganadera extensiva (Ojeda, 1987). Y donde
tambin, podan prosperar sin problemas, las
comunidades de organismos presentes en el
territorio desde antao. As, ha llegado a ser
hasta ahora, un territorio con caractersticas
naturales casi prstinas, que ha preservado
especies y ecosistemas desaparecidos en la
mayor parte del territorio europeo.
En este contexto, destaca el hecho que
la marisma fuera lugar de invernada de
numerosas especies de aves acuticas
europeas y africanas, un acontecimiento que
atrajo la atencin de numerosos cientficos
de la naturaleza y conservacionistas en la
segunda mitad del siglo XX, y que constituy
uno de los valores que promovieron la
declaracin de este lugar como espacio
protegido. De acuerdo con Ramsar (2007),
cada ao llegaban dichas aves a este lugar
en grandes cantidades, en torno a los
500.000 individuos; en el ao 1999 superaron
el 1-000-000. La importancia de este
humedal es tal que, segn Troya y Bernus
(1990), la marisma acoga el 50 % de la
avifauna espaola invernante. El soporte
trfico y estructural de estas importantes
comunidades de aves lo constituyen las
plantas acuticas, las cuales producen
alimento, directa o indirectamente,
organizan el espacio, estructuran el
sistema y realizan funciones de capital
importancia para la regulacin del humedal
(Garca-Murillo y col., 2009), como depuracin
de las aguas, fijacin del CO2, produccin de
oxgeno, entre otras cosas. Se trata pues, de

organismos y comunidades que juegan un

papel fundamental en el funcionamiento de
este humedal y cuyo conocimiento es clave
para una gestin adecuada del mismo.
Sin embargo, y a diferencia de lo que ocurre
con otros organismos que se encuentran en el
Parque, como las aves (cuyo estudio ha sido
objetos de numerosos trabajos y de las que
se dispone de censos regulares desde los
aos 70 del pasado siglo), es poco lo que se
conoce sobre las plantas de este lugar. Este
artculo pretende contribuir a paliar esa falta
de informacin. Para ello, se aporta el primer
catlogo florstico de la marisma, se muestran
los rasgos caractersticos de su flora, se
da una idea de sus comunidades vegetales
ms relevantes, los factores que las afectan
y tambin, finalmente, de los principales
problemas de conservacin que tiene la
marisma, desde una perspectiva botnica.

MATERIALES Y MTODOS

rea de estudio y Medio Fsico

La Marisma del Parque Nacional de Doana
se sita en el SW de la Pennsula Ibrica, en
la margen derecha de la desembocadura
del ro Guadalquivir, entre los 364742 a
37829 de latitud Norte y los 61516 a
63339 de longitud Este (Figura 1) y con
una altura media sobre el nivel del mar de
3.6 m (Bayn y Dolz, 1994).
La marisma es parte de un delta interno
de gran extensin, que en la actualidad
se encuentra en un avanzado estadio
de su evolucin geomorfolgica, por lo
que presenta un rgimen hdrico con un
dinamismo estacional (ciclo inundacindesecacin) y no mareal (RodrguezRamrez y col., 2005). Se trata de una llanura
aluvial limo-arcillosa originada durante el
Cuaternario (Ruiz y col., 2004), que muestra
una suave microtopografa, la cual tiene
una gran transcendencia hidrolgica y
ecolgica, ya que las pequeas diferencias
de nivel determinan los encharcamientos,
las variaciones de salinidad y la distribucin
de fauna y vegetacin (Ramos, 2002). Dicha
microtopografa, a su vez, est condicionada
por la evolucin de la red fluvial y se
encuentra configurada por una serie de
malecones fluviales: a) los paciles, que
delimitan reas deprimidas, ms o menos
redondeadas, que mantienen agua durante
CienciaUAT

61

CienciaUAT. 9(1): 60-75 (Jul - Dic 2014). ISSN 2007-7521

Figura 1
Ubicacin geogrfica del Parque Nacional
Doana. Se indica el rea correspondiente a la
marisma en color verde.
Figure 1. Geographical location of the Donana
National Park. The marshs area is indicated in
green.
gran parte del ciclo hidrolgico anual; b) los
lucios, y antiguos canales mareales, hoy en
da colmatados, pero que mantienen agua
durante gran parte del ao; c) los caos,
malecones fluviales que actan de barreras
naturales, erigindose como reguladores de
la lmina de agua aportada por la red fluvial
e impidiendo la entrada de flujos mareales
(Rodrguez-Ramrez, 1998).
Desde el punto de vista climtico, lo ms
caracterstico es la elevada estacionalidad
en relacin a las precipitaciones. Hay un
perodo de lluvias, desde octubre a abril
y un perodo de sequa, desde junio a
septiembre (Rodrguez-Ramrez y col., 2005).
Las precipitaciones medias anuales son del
orden de 537 mm, aunque hay una fuerte
variabilidad interanual, existiendo perodos
que no superan los 300 mm (aos 1980 y
1994), mientras otros se sitan por encima
de los 900 mm (aos 1987 y 1995) (Siljestrm
y col., 2002). Los inviernos no son muy fros
y los veranos son calurosos, la temperatura
media de las mnimas del mes ms fro es
4.1 C, y la media de las mximas del mes
ms clido es 33.2 C (Sousa y col., 2013).
Debido al aislamiento actual respecto al
estuario del Guadalquivir, la cubeta arcillosa
de la marisma se presenta como un gran
receptculo donde se almacenan las aguas,
procedentes de las precipitaciones y de
algunos arroyos, durante varios meses.
Segn el balance anual precipitacintemperatura, el agua va llegando y se va
evaporando, sin que prcticamente haya
influencia mareal, que queda limitada a zonas
muy pequeas y localizadas. Las aguas de la
Marisma son de naturaleza cloruradosdicas
y tienen una profundidad media en torno a 40
cm (Duarte y col., 1990), si bien la variacin
estacional de la salinidad es muy marcada
(mixo-oligohalinas a hiperhalinas) y est
controlada espacialmente por pequeos
accidentes del relieve, que determinan la
inundacin y la hidroqumica de sus aguas.

62

CienciaUAT

Estudios sobre flora y vegetacin

La elaboracin del catlogo florstico de un
territorio es el primer paso en los estudios
botnicos. En el caso de la marisma, resulta
una tarea complicada, ya que adems de la
dispersin de las referencias bibliogrficas,
existe tambin el problema de la fidelidad y
rigor de las citas. Por ello, para la realizacin
de este artculo, solo se han tenido en cuenta
aquellos trabajos que corresponden a citas
de plantas recolectadas en la marisma y
depositadas en herbarios, u observaciones
debidamente contrastadas; en cambio, no
se han considerado las publicaciones donde
la presencia de determinados taxones se
ha hecho extrapolando la distribucin de
individuos recolectados en localidades
cercanas, o la hipottica rea de distribucin
del taxn a investigar.
En este caso, teniendo en cuenta las
peculiaridades del hbitat y el papel que
juegan determinados grupos vegetales
en los procesos trficos de la marisma, se
han contemplado, adems de las plantas
vasculares, los brifitos y las macroalgas. Es

decir todos aquellos vegetales englobados en

el concepto de macrfito.
Tras la elaboracin del catlogo se
realiz el anlisis florstico, que comprende:
el estudio del espectro taxonmico, estudio
fitogeogrfico y de los biotipos. Para las
cuestiones nomenclaturales y para la
determinacin del rea de distribucin de
los taxones se ha seguido, en las macroalgas
a Cirujano y col. (2008a), en los brifitos
a Cirujano y col. (1988), y en las plantas
vasculares, en la medida de lo posible
(los grupos incluidos en los volmenes
publicados) a Flora Ibrica (Castroviejo,
1986-2012), y de manera complementaria
la Flora Vascular de Andaluca Occidental
(Valds y col., 1987). Los biotipos siguen
la clasificacin de Raunkiaer (1934). En el
anlisis fitogeogrfico se ha seguido la
clasificacin de elementos florsticos que
hicieron Fernndez-Zamudio y col. (2006b).
La descripcin de la vegetacin se hizo
a partir de la informacin recogida en
(Rivas-Martnez y col., 1980; Duarte y col.,
1990; Espinar y col., 2002 y Garca-Murillo

Garca-Murillo y col. (2014). Las plantas de la marisma del Parque Nacional de Doana (Espaa)

y col., 2007b), junto con observaciones

correspondientes a transectos y
muestreos realizados en la Marisma en
diferentes investigaciones llevadas a cabo
por los autores desde el ao 2003 hasta la
fecha actual.

RESULTADOS
Flora

El catlogo de las plantas macrfitas

de la marisma de Doana incluye 247
taxones (Tabla 1). Los taxones recopilados

corresponden a las divisiones Chlorophyta,

Briophyta, Pteridophyta y Spematophyta.
Siendo este ltimo grupo el preponderante
con el 90 % de los taxones citados (con
222 especies), siguindole Chlorophyta,
con el 6-% (15 especies), Pteridophyta con
el 3 % (con siete especies) y Briophyta
con el 1 % (con 3 especies). Las algas de
la divisin Chlorophyta corresponden a la
familia Characeae (las algas carfitas); son
de gran importancia a finales del invierno
y comienzos de primavera, cuando tapizan

importantes extensiones de los suelos

inundados de la marisma, produciendo
considerables cantidades de biomasa, que
juega un papel clave en el metabolismo
del humedal.
Las especies de Briophyta recogidas
corresponden a la familia Riellaceae,
hepticas sumergidas, que estn
prcticamente ausentes en los humedales
mediterrneos europeos actuales. En
ambos casos son indicadores del alto nivel
de conservacin de este ecosistema.

Tabla 1
Catlogo florstico de las plantas de la Marisma del Parque Nacional de Doana.
Table 1. Plant catalogue from Donana National Parks Marisma.
Divisin

Familia

Gnero

CHLOROPHYTA
CHLOROPHYTA
CHLOROPHYTA
CHLOROPHYTA
CHLOROPHYTA
CHLOROPHYTA

Characeae
Characeae
Characeae
Characeae
Characeae
Characeae

CHLOROPHYTA

Characeae

CHLOROPHYTA
CHLOROPHYTA
CHLOROPHYTA
CHLOROPHYTA
CHLOROPHYTA
CHLOROPHYTA
CHLOROPHYTA
CHLOROPHYTA
BRIOPHYTA
BRIOPHYTA
BRIOPHYTA
PTERIDOPHYTA
PTERIDOPHYTA
PTERIDOPHYTA
PTERIDOPHYTA
PTERIDOPHYTA
PTERIDOPHYTA
PTERIDOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA

Characeae
Characeae
Characeae
Characeae
Characeae
Characeae
Characeae
Characeae
Riellaceae
Riellaceae
Riellaceae
Azollaceae
Equisetaceae
Equisetaceae
Hypolepidaceae
Isoetaceae
Osmundaceae
Thelypteridaceae
Aizoaceae
Aizoaceae
Alismataceae

Chara
Chara
Chara
Chara
Chara
Chara
Chara
Chara
Chara
Chara
Chara
Lamprothamnium
Tolypella
Tolypella
Tolypella
Riella
Riella
Riella
Azolla
Equisetum
Equisetum
Pteridium
Isoetes
Osmunda
Thelypteris
Carpobrotus
Mesembryanthemum
Alisma

Especie

Susbespecie

aspera
canescens
connivens
fragifera
fragilis
galioides
hispida
vulgaris
vulgaris
vulgaris
contraria
vulgaris
oedophylla
vulgaris
longibracteata
papulosum
glomerata
hispanica
salina
cossoniana
heicophylla
notarisii
filiculoides
ramosissimum
telmateia
aquilinum
histrix
regalis
palustris
edulis
nodiflorum
lanceolatum

Ao de
primera cita

Autor (es)

1993
1993
1961
1984
2006a
1993

Garca-Murillo y col.
Garca-Murillo y col.
Corillion
Snchez
Fernndez-Zamudio y col.
Garca-Murillo y col.

1982

Van-Vierssen y col.

1993
2006a
1997
2006a
1993
1993
1982
1997
1992
1988
1992
2007a
1979
1979
1976
1976
1976
1980
2005
2000
1976

Garca-Murillo y col.
Fernndez-Zamudio y col.
Espinar y col.
Fernndez-Zamudio y col.
Garca-Murillo y col.
Garca-Murillo y col.
Comelles
Espinar y col.
Cirujano y col.
Cirujano y col.
Cirujano y col.
Garca-Murillo y col.
Cabezudo
Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Castroviejo y col.
Dana y col.
Espinar
Galiano y Cabezudo
Contina...

CienciaUAT 63

CienciaUAT. 9(1): 60-75 (Jul - Dic 2014). ISSN 2007-7521

Divisin

Familia

Gnero

SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA

Alismataceae
Alismataceae
Alismataceae
Amaranthace
Amaranthace
Boraginaceae
Boraginaceae

Baldellia
Damasonium
Damasonium
Amaranthus
Amaranthus
Heliotropium
Heliotropium

SPERMATOPHYTA

Boraginaceae

Myosotis

SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA

Cactaceae
Callitrichaceae
Callitrichaceae
Callitrichaceae
Caryophyllaceae
Caryophyllaceae
Caryophyllaceae
Caryophyllaceae
Caryophyllaceae
Caryophyllaceae
Ceratophyllaceae
Chenopodiaceae
Chenopodiaceae
Chenopodiaceae
Chenopodiaceae
Chenopodiaceae
Chenopodiaceae
Chenopodiaceae
Chenopodiaceae
Chenopodiaceae
Chenopodiaceae
Chenopodiaceae
Chenopodiaceae
Chenopodiaceae
Chenopodiaceae
Compositae
Compositae
Compositae
Compositae
Compositae
Compositae
Compositae
Compositae
Compositae
Compositae
Compositae
Compositae

Opuntia
Callitriche
Callitriche
Callitriche
Illecebrum
Sagina
Spergularia
Spergularia
Spergularia
Spergularia
Ceratophyllum
Arthrocnemum
Atriplex
Atriplex
Beta
Beta
Halimione
Halopeplis
Salicornia
Salsola
Sarcocornia
Sarcocornia
Suaeda
Suaeda
Suaeda
Anacyclus
Anthemis
Arctotheca
Artemisia
Aster
Bellis
Chamaemelum
Cotula
Crepis
Cychorium
Eclipta
Gnaphalium

64

CienciaUAT

Especie

Subespecie

ranunculoides
bourgaei*
polyspermum
albus
retroflexus
europaeum
supinum
sicula
megacantha
obtusangula
stagnalis
truncata
occidentalis
verticillatum
apetala
heldreichi
marina
nicaeensis
tangerina
demersum
macrostachyum
patula
tornabenii
macrocarpa
maritima
portulacoides
amplexicaule
ramosissima
soda
perennis
perennis
perennis
alpini
maritima
splendens
vera
radiatus
cotula
calendula
caerulescens
caerulescens
squamatum
annua
mixtum
coronopifolia
vesicaria
haenseleri
pumillum
prostrata
luteo-album

Ao de
primera cita

Autor (es)

1946
1976
1979
2007b
2007b
1976
1980

Vicioso
Galiano y Cabezudo
Cabezudo
Garca-Murillo y col.
Garca-Murillo y col.
Galiano y Cabezudo
Castroviejo y col.

1979

Cabezudo

2007a
2006b
1993
1980
1946
1976
2007b
1980
1980
1979
1980
1980
1980
1990
1980
1980
1980
2006a
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1979
1976
1980
2007b
1976
1980
1946
2007b
2006
2005
1976

Garca-Murillo y col.
Fernndez-Zamudio y col.
Garca-Murillo y col.
Castroviejo y col.
Vicioso
Cabezudo
Garca-Murillo y col.
Rivas-Martnez y col.
Rivas-Martnez y col.
Cabezudo
Castroviejo y col.
Rivas-Martnez y col.
Castroviejo y col.
Pastor y Juan
Rivas-Martnez y col.
Castroviejo y col.
Castroviejo y col.
Fernndez-Zamudio y col.
Castroviejo y col.
Castroviejo y col.
Castroviejo y col.
Castroviejo y Coello
Castroviejo y col.
Castroviejo y col.
Castroviejo y col.
Castroviejo y col.
Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Castroviejo y col.
Garca-Murillo y col.
Galiano y Cabezudo
Castroviejo y col.
Vicioso
Garca-Murillo y col.
Garca-Murillo y col.
Valds y col.
Galiano y Cabezudo
Contina...

Garca-Murillo y col. (2014). Las plantas de la Marisma del Parque Nacional de Doana (Espaa)

Divisin

Familia

Gnero

Especie

SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA

Compositae
Compositae
Compositae
Compositae
Compositae
Compositae
Compositae
Compositae

Guizotia
Helichrysum
Inula
Leontodon
Leontodon
Onopordum
Senecio
Sonchus

abyssinica
italicum
crithmoides
longirrostris
maroccanum
dissectum
jacobaea
oleraceus

SPERMATOPHYTA

Compositae

Xanthium

spinosum

SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA

Compositae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Cruciferae
Cruciferae
Cruciferae
Cruciferae
Cruciferae
Cruciferae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Dipsacaceae
Elatinaceae
Elatinaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Frankeniaceae
Frankeniaceae
Frankeniaceae

Xantium
Calystegia
Cressa
Cuscuta
Capsella
Coronopus
Himenolobus
Rapahanus
Rorippa
Sinapis
Bolboschoenus
Carex
Carex
Carex
Carex
Carex
Carex
Carex
Cyperus
Cyperus
Cyperus
Cyperus
Cyperus
Cyperus
Eleocharis
Fuirena
Schoenoplectus
Schoenoplectus
Scirpoides
Dipsacus
Elatine
Elatine
Euphorbia
Euphorbia
Frankenia
Frankenia
Frankenia

Subespecie
picardii

murbeckii

strumarium
cavanillesii
sepium
cretica
campestris
bursa-pastoris
squamatus
procumbens
rapahanistrum
nasturtium-aquaticum
alba
mairei
maritimus
cuprina
distans
divisa
divulsa
hispida
paniculata
lusitanica
pseudocyperus
difformis
distachyos
fuscus
longus
michelianus
rotundus
palustris
pubescens
lacustris
glaucus
litoralis
holoschoenus
fullonum
hexandra
macropoda
helioscopia
pterococca
boissieri
laevis
pulverulenta

Ao de
primera cita

Autor (es)

2006
1976
1980
2007b
1979
1980
1976
1979

Snchez-Gulln y col.
Galiano y Cabezudo
Castroviejo y col.
Garca-Murillo y col.
Cabezudo
Castroviejo y col.
Galiano y Cabezudo
Cabezudo

2006a

Fernndez-Zamudio y col.

2007b
1976
1976
2007b
2007b
1976
2006a
1979
1979
2006
1976
1980
1979
1976
1979
1979
1980
1980
1990
1980
1980
1976
1980
1980
1976
1979
1980
1980
1976
1980
1974
1974
2007b
2007b
1980
1976
1976

Garca-Murillo y col.
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Garca-Murillo y col.
Garca-Murillo y col.
Galiano y Cabezudo
Fernndez-Zamudio y col.
Cabezudo
Cabezudo
Valds y col.
Galiano y Cabezudo
Castroviejo y col.
Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Cabezudo
Cabezudo
Castroviejo y col.
Castroviejo y col.
Peinado y col.
Castroviejo y col.
Castroviejo y col.
Galiano y Cabezudo
Castroviejo y col.
Castroviejo y col.
Galiano y Cabezudo
Cabezudo
Castroviejo y col.
Castroviejo y col.
Galiano y Cabezudo
Castroviejo y col.
Cabezudo
Cabezudo
Garca-Murillo y col.
Garca-Murillo y col.
Castroviejo y col.
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo

CienciaUAT

65

Contina...

CienciaUAT. 9(1): 60-75 (Jul - Dic 2014). ISSN 2007-7521

Divisin

Familia

Gnero

SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA

Gentianaceae
Gentianaceae
Geraniaceae
Geraniaceae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Haloragaceae
Hydrocharitaceae
Iridaceae
Iridaceae
Juncaceae
Juncaceae
Juncaceae
Juncaceae
Juncaceae
Juncaceae
Juncaceae
Juncaceae
Juncaceae
Juncaceae
Juncaginaceae
Juncaginaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae

Centaurium
Centaurium
Erodium
Geranium
Aeluropus
Agrostis
Agrostis
Arundo
Catabrosa
Crypsis
Cynodon
Gaudinia
Hordeum
Imperata
Leptochloa
Lolium
Lolium
Panicum
Paspalum
Paspalum
Phragmites
Poa
Poa
Poa
Puccinellia
Saccharum
Spartina
Myriophyllum
Hydrocharis
Gynandriris
Limniris
Juncus
Juncus
Juncus
Juncus
Juncus
Juncus
Juncus
Juncus
Juncus
Juncus
Triglochin
Triglochin
Lycopus
Marrubium
Mentha

66

CienciaUAT

Especie

Subespecie

maritimum
pulchellum
malacoides
dissectum
littoralis
reuteri
stolonifera
plinii
aquatica
aculeata
dactylon
fragilis
marinum
cylindrica
uninervia
perenne
rigidum
repens
paspalodes
vaginatum
australis
annua
infirma
trivialis
fasciculata
ravennae
densiflora
alterniflorum
morsus-ranae
sisyrinchium
psudacorus
acutus
ambiguus
articulatus
bufonius
capitatus
effusus
hybridus
maritimus
subnodulosus
subulatus
barrelieri
laxiflora
europaeus
vulgare
pulegium

Ao de
primera cita

Autor (es)

1946
1976
2007b
1979
1979
1980
1976
1979
2006
1976
1976
1976
1976
1976
1997
1976
1976
1976
2007b
1976
1980
1976
1980
1976
2006a
1976
1980
1976
1979
1976
1979
1976
1982
1976
1976
1976
1976
1982
1976
1979
1980
1980
1976
1980
2006a
1976

Vicioso
Galiano y Cabezudo
Garca-Murillo y col.
Cabezudo
Cabezudo
Castroviejo y col.
Galiano y Cabezudo
Cabezudo
Valds y col.
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Roales
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Garca-Murillo y col.
Galiano y Cabezudo
Castroviejo y col.
Galiano y Cabezudo
Castroviejo y col.
Galiano y Cabezudo
Fernndez-Zamudio y col.
Galiano y Cabezudo
Castroviejo y col.
Galiano y Cabezudo
Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Fernndez-Carvajal
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Fernndez-Carvajal
Galiano y Cabezudo
Cabezudo
Castroviejo y col.
Castroviejo y col.
Galiano y Cabezudo
Castroviejo y col.
Fernndez-Zamudio y col.
Galiano y Cabezudo
Contina...

Garca-Murillo y col. (2014). Las plantas de la Marisma del Parque Nacional de Doana (Espaa)

Divisin

Familia

Gnero

SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA
SPERMATOPHYTA

Lamiaceae
Lamiaceae
Leguminosae
Leguminosae
Leguminosae
Leguminosae
Lemnaceae
Lemnaceae
Lemnaceae
Lemnaceae
Lentibulariaceae
Liliaceae
Lythraceae
Lythraceae
Lythraceae
Lythraceae
Lythraceae
Lythraceae
Malvaceae
Mytraceae
Onagraceae
Onagraceae
Oxalidaceae
Papaveraceae
Papaveraceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plumbaginaceae
Plumbaginaceae
Plumbaginaceae
Plumbaginaceae
Plumbaginaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Portulacaceae
Potamogetonaceae
Primulaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae

Mentha
Scutellaria
Medicago
Melilotus
Melilotus
Pisum
Lemna
Lemna
Spirodela
Wolffia
Utricularia
Asphodellus
Lythrum
Lythrum
Lythrum
Lythrum
Lythrum
Lythrum
Althaea
Eucalyptus
Epilobium
Ludwigia
Oxalis
Papaver
Papaver
Plantago
Plantago
Armeria
Armeria
Limoniastrum
Limonium
Limonium
Polygonum
Polygonum
Rumex
Montia
Potamogeton
Samolus
Anemone
Ranunculus
Ranunculus
Ranunculus
Ranunculus
Ranunculus
Ranunculus
Ranunculus

Especie

Subespecie

suaveolens
minor
murex
alba
segetalis
sativum
gibba
minor
polyrrhiza
arrhiza
australis
fistulosus
baeticum
borysthenicum
hyssopifolia
junceum
salicaria
tribracteatum
officinalis
camaldulensis
parviflorum
palustris
pes-caprae
dubium
rhoeas
coronopus
serraria
gaditana
hispalensis
monopetalum
angustifolium
ferulaceum
equisetiformis
salicifolium
dentatus
callosissimus
fontana
amporitana
pectinatus
valerandi
palmata
bulbosus
aleae
ficaria
flammula
muricatus
ophioglossifolius
parviflorus
peltatus
saniculifolius

Ao de
primera cita

Autor (es)

1980
1976
2007b
2007b
1998
2007b
1976
1976
1991
2000
1976
2007b
1980
1980
1976
1976
1980
1976
1980
2007b
2006
1980
2007b
2006
2007b
2000
1980
1946
2005
1976
2000
1976
1980
1976
1980
1980
1976
1976
1976
1946
1980
1979
1979
1976
1979
1979

Rivas-Martnez y col.
Galiano y Cabezudo
Garca-Murillo y col.
Garca-Murillo y col.
Maran
Garca-Murillo y col.
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Garca-Murillo y col.
Garca Murillo
Galiano y Cabezudo
Garca-Murillo y col.
Rivas-Martnez y col.
Castroviejo y col.
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Rivas-Martnez y col.
Galiano y Cabezudo
Castroviejo y col.
Garca-Murillo y col.
Valds y col.
Castroviejo y col.
Garca-Murillo y col.
Garca-Murillo y col.
Garca-Murillo y col.
Espinar
Castroviejo y col.
Vicioso
Valds y col.
Galiano y Cabezudo
Espinar
Galiano y Cabezudo
Castroviejo y col.
Cabezudo
Castroviejo y col.
Castroviejo y col.
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Vicioso
Castroviejo y col.
Cabezudo
Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Cabezudo
Cabezudo

CienciaUAT

Contina...

67

CienciaUAT. 9(1): 60-75 (Jul - Dic 2014). ISSN 2007-7521

Divisin

Familia

SPERMATOPHYTA
Ranunculaceae
SPERMATOPHYTA
Ranunculaceae
SPERMATOPHYTA
Ranunculaceae
SPERMATOPHYTA
Ranunculaceae
SPERMATOPHYTA
Ranunculaceae
SPERMATOPHYTA
Rubiaceae
SPERMATOPHYTA
Ruppiaceae
SPERMATOPHYTA
Ruppiaceae
SPERMATOPHYTA
Scrophulariaceae
SPERMATOPHYTA
Scrophulariaceae
SPERMATOPHYTA
Scrophulariaceae
SPERMATOPHYTA
Scrophulariaceae
SPERMATOPHYTA
Solanaceae
SPERMATOPHYTA
Sparganiaceae
SPERMATOPHYTA
Tamaricaceae
SPERMATOPHYTA
Tamaricaceae
SPERMATOPHYTA
Tamaricaceae
SPERMATOPHYTA
Tamaricaceae
SPERMATOPHYTA
Tamaricaceae
SPERMATOPHYTA
Typhaceae
SPERMATOPHYTA
Typhaceae
SPERMATOPHYTA
Umbelliferae
SPERMATOPHYTA
Umbelliferae
SPERMATOPHYTA
Umbelliferae
SPERMATOPHYTA
Umbelliferae
SPERMATOPHYTA
Umbelliferae
SPERMATOPHYTA
Umbelliferae
SPERMATOPHYTA
Umbelliferae
SPERMATOPHYTA
Umbelliferae
SPERMATOPHYTA
Umbelliferae
SPERMATOPHYTA
Umbelliferae
SPERMATOPHYTA
Umbelliferae
SPERMATOPHYTA
Zannichelliaceae
SPERMATOPHYTA
Zannichelliaceae
SPERMATOPHYTA
Zannichelliaceae
SPERMATOPHYTA
Zosteraceae
* Sub Damasonium alisma

Respecto a las plantas vasculares, los

taxones reunidos corresponden a 59 familias,
siendo las familias Gramineae, Compositae,
Cyperaceae, Chenopodiaceae y Ranunculaceae,
las cinco con ms presencia en la marisma. La
mayor parte de las especies de Spermatophyta,
corresponden a la clase Dicotiledneas,
con 142 especies, siguen en importancia
las Monocotiledneas, con 80 especies, y
por ltimo las Pteridophyta con 7 especies.
68

CienciaUAT

Gnero
Ranunculus
Ranunculus
Ranunculus
Ranunculus
Thalictrum
Galium
Ruppia
Ruppia
Scrophularia
Veronica
Veronica
Veronica
Nicotiana
Sparganium
Tamarix
Tamarix
Tamarix
Tamarix
Tamarix
Typha
Typha
Apium
Apium
Berula
Eryngium
Eryngium
Hydrocotyle
Hydrocotyle
Oenanthe
Oenanthe
Oenanthe
Torilis
Althenia
Zannichellia
Zannichellia
Zostera

Especie

Subespecie

peltatus
baudotii
peltatus
fucoides
sceleratus
trilobus
speciosissimum
palustre
drepanensis
maritima
auriculata
anagallis-aquatica
anagalloides
scutellata
glauca
erectum
africana
canariensis
gallica
mascatensis
parviflora
dominguensis
latifolia
inundatum
nodiflorum
erecta
corniculatum
galioides
verticillata
vulgaris
fistulosa
globulosa
lachenalii
nodosa
orientalis
obtusifolia
pedunculata
noltii

Destaca tambin la frecuencia de especies

pertenecientes a familias como: Umbelliferae,
Lythraceae, Plumbaginaceae, Tamaricaceae,
Lemnaceae, Callitrichaceae, Alismataceae o
Zanichelliaceae, hecho que confiere los rasgos
distintivos de la flora de este tipo de hbitat.
Los gneros mejor representados son Chara y
Ranunculus, con 11 especies, y Juncus, con 10.
La Figura 2 muestra el conjunto de todas las
familias con su frecuencia.

Ao de
primera cita

Autor (es)

1976
1976
1990
1946
2006b
1976
1990
1979
1980
1980
1976
1980
2007b
1980
1979
1976
1980
1992
1980
1980
1980
1975
1975
1975
1979
1979
2011
1975
1975
1975
1980
1979
1986
1976
1986
1980

Galiano y Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Peinado y col.
Vicioso
Fernndez-Zamudio y col.
Galiano y Cabezudo
Cirujano y Garca-Murillo
Cabezudo
Castroviejo y col.
Rivas-Martnez y col.
Galiano y Cabezudo
Castroviejo y col.
Garca-Murillo y col.
Castroviejo y col.
Cabezudo
Galiano y Cabezudo
Castroviejo y col.
Cirujano y Castillo
Castroviejo y col.
Castroviejo y col.
Rivas-Martnez y col.
Cabezudo
Cabezudo
Allier & Bresset
Cabezudo
Cabezudo
Valds y col.
Cabezudo
Cabezudo
Cabezudo
Castroviejo y col.
Cabezudo
Garca-Murillo y Talavera
Galiano y Cabezudo
Talavera y col.
Castroviejo y col.

En relacin a los elementos fitogeogrficos,

los datos obtenidos se muestran en la Tablao2.
La categora de mayor presencia es la de
elementos de amplia distribucin, que
incluye 57 especies, seguidas muy de cerca
por los elementos Paleotemplados, con 53
especies. En cambio, los elementos de reas
restringidas (Ibricos e Ibero-Mauritanos),
los endemismos, tan frecuentes en
otros hbitats mediterrneos, resultan muy

Garca-Murillo y col. (2014). Las plantas de la Marisma del Parque Nacional de Doana (Espaa)

Figura 2
Espectro taxonmico de la flora de la Marisma del Parque Nacional de Doana.
Figure 2. Taxonomic spectrum of the flora from Doana National Parks Marisma.

Tabla 2
Distribucin en categoras fitogeogrficas de
las especies observadas.
Table 2. Distribution of observed species into
phytogeographical categories.

escasos en este lugar, sumando entre las

dos categoras 13 especies. El resto de los
elementos, con excepcin de los exticos,
estn vinculados al territorio mediterrneo e
incluyen 101 especies. Los elementos exticos
se corresponden con 23 especies.

Elemento fitogeogrfico

N especies

Amplia distribucin

57

23

Circummediterrneo

39

16

Paleotemplado

53

21

Latemediterrneo

32

13

Euro-Mediterrneo

14

Mediterrneo-Atlntico

16

Ibricos

Ibero-Mauritanos

Extico

23

247

100

Total

CienciaUAT

69

CienciaUAT. 9(1): 60-75 (Jul - Dic 2014). ISSN 2007-7521

Finalmente, en el estudio de los biotipos,

aparecen como ms frecuentes las especies
de ciclo anual, los terfitos, con 95 especies,
seguido de gefitos con 39, hemicriptfitos
con 35, hidrfitos con 31, helfitos con 20,
y estn escasamente representadas las
leosas: camfitos con 14 y fanerfitos con 6,
as como los pleustfitos con 7 especies. La
Figura.3a muestra el porcentaje de nmero
de especies de cada biotipo. Igualmente, en la
Figura 3b se ha representado el porcentaje de
especies herbceas anuales, plantas leosas
y perennes herbceas de la Marisma: 20
especies son plantas leosas, 97 perennes
herbceas y 130 herbceas anuales.

Figura 3
Formas de vida de las plantas de la Marisma del Parque Nacional Doana: a) Biotipos representados en
el catlogo florstico; b) Hierbas anuales, hierbas perennes y plantas leosas.
Figure 3.Plant life forms from Donana National Parks Marisma: a) Biotypes represented in the plant
catalogue; b) Annual herbaceus plants, perennial herbaceus plants and woody plants.

Vegetacin

70

CienciaUAT

Figura 4
circunstancias estrechamente vinculadas a la
aparicin o desaparicin de las comunidades
en el mosaico que forma la vegetacin de la
marisma (Figuras 5a, 5b, 5c, 5d y 5e).
En las partes ms elevadas de la
marisma, los paciles, sobre suelos ricos
en sales (2 % en peso de la sales solubles
en los 10 cm primeros del suelo) (Clemente,
1998), se instalan los almajares (Figura 5a),
comunidades dominadas casi exclusivamente
por Arthrocnemum macrostachyum (almajo),
que forma un matorral de escasa talla y
cobertura. Las matas de almajo difcilmente se
cubren por el agua y en poco tiempo quedan
sobre tierra firme. Cuando la marisma se seca,
al final de la primavera, el espacio entre las
matas de almajos desarrolla unos pastizales
fugaces, tambin de escasa cobertura,
formados fundamentalmente por especies de
Gramineae, Compositae, Chenopodiaceae o
Polygonaceae.
En los lugares donde el agua permanece
varios meses se desarrolla la vegetacin
heloftica e hidroftica. As en las zonas con
los suelos ms salinos (6.7 % en peso de
la sales solubles en los 10 cm primeros del
suelo) (Clemente, 1998), se encuentran los
bayuncares (Figura 5b), que son pastizales
formados por plantas palustres que superan
el metro de altura, dispuestas de forma poco
densa y que corresponden a Schoenoplectus
litoralis (bayunco). En cambio, en las zonas con
menos sales en el suelo (0.5 % en peso de la
sales solubles en los 10 cm primeros del suelo)

Las diferentes marismas que se suceden a lo

largo del ao: a) Marisma llena; b) Marisma verde
y; c) Marisma seca.
Figure 4. The different marsh that occur long
the year: a) Filled marsh; b) Green marsh and; c)
Dry marsh.

Fotografas de Pablo Garca-Murillo

Aunque los cambios que experimenta la

marisma son graduales, la observacin
durante el perodo de estudio indic que en
diferentes pocas del ciclo anual se originan
las distintas marismas que se suceden a lo
largo del ao (Figuras 4a, 4b y 4c).
Marisma llena (Figura 4a). A finales de
otoo y comienzos del invierno, cuando tras
las lluvias la marisma est totalmente cubierta
por una capa de agua y adems, stas son
turbias, lo cual impide que la luz pase al fondo
y se desarrollen las comunidades vegetales.
Marisma verde (Figura 4b). A finales
de invierno hasta el final de la primavera.
En este estadio la marisma se llena de
plantas emergentes, flotantes y sobre todo
sumergidas. Las aguas son durante este
perodo transparentes.
Marisma seca (Figura 4c). En el verano y
comienzos del otoo. El agua se ha evaporado
y los suelos aparecen, secos, agrietados y
escasamente cubiertos de un pastizal ralo,
o bien con los restos secos de la vegetacin
palustre que se desarroll en primavera.
En la marisma, las diversas comunidades
vegetales se estructuran a modo de mosaico,
cuyas unidades (comunidades), se van
reemplazando de forma paulatina a lo largo
de un ciclo anual, y donde el inicio lo marca la
inundacin de la marisma y el final su sequa.
Las modestas cotas de nivel de la
marisma que determinan su escaso relieve
(prcticamente imperceptibles en la poca
seca) se cargan de significado ecolgico
cuando la marisma se llena de agua.
Pequeas elevaciones o depresiones de
centmetros suponen diferencias en salinidad,
temperatura o tiempo de encharcamiento;

Garca-Murillo y col. (2014). Las plantas de la Marisma del Parque Nacional de Doana (Espaa)

Figura 5

Fotografas de Pablo Garca-Murillo

Principales formaciones vegetales de la Marisma del Parque Nacional de Doana: a) Almajares;

b) Bayuncares; c) Marisma de castauela; d) Praderas de hidrfitos y; e) Zona mareal.
Figure 5. Main plant formations of Donana National Parks Marisma, a) Almajares;
b) Bayuncares; c) Marisma de castauela; d) Aquatic grasslands and; e) Tidal area.

estrecha franja est dominada por especies de

Chenopodiaceae (como Sarcocornia fruticosa
o Halimione portulacoides) o Plumbaginaceae
(como Limoniastrum monopetalum). Este tipo
de comunidades dependientes de las mareas
formaban la antigua marisma que se extenda
hace muchos siglos por la desembocadura
del Guadalquivir y que fue desplazada por
la marisma fluvial, cuando la influencia
del estuario desapareci. En la actualidad,
la vegetacin autctona de la marisma
mareal est siendo sustituida en algunos
puntos por las poblaciones de la gramnea
americana Spartina densiflora, que avanza
inexorablemente por todos los lugares con
influencia mareal.

DISCUSIN

(Clemente, 1998), en la parte ms oeste de la

marisma, aparece la marisma de castauela
(Figura.5c), se trata tambin de un pastizal, si
bien mucho ms denso que los bayuncares,
con plantas que apenas superan el metro
y que corresponden a Bolboschoenus
maritimus (castauela).
Entre los bayuncos, en huecos que
aparecen en la marisma de castauela, en la
orla de los lucios y los caos, en los lugares
donde el agua permanece ms tiempo;
se encuentran las praderas de hidrfitos

(Figura.5d). Tambin en estas praderas se

aprecia una disposicin de las especies
en funcin de la salinidad de las aguas, de
manera que en la zona ms oeste, donde
las aguas son ms dulces (0.5 - 2 mS /cm),
las praderas de hidrfitos sumergidos estn
dominados por Myriophyllum alterniflorum
y Ranunculus peltatus, mientras que en la
parte ms oriental, con las aguas ms salinas
(5 - 35 mS / cm), dominan las praderas de
Chara, Riella y Ruppia drepanensis. Cuando
estos lugares se secan a comienzos del
verano, son sustituidos tambin por
pastizales ms o menos halfilos, pobres
y formados por Gramineae, Compositae,
Chenopodiaceae o Polygonaceae.
Finalmente, en una estrecha franja prxima
al ro Guadalquivir, se sita la zona mareal
(Figura 5e), ocupando una superficie muy
pequea en relacin con el resto del rea
de estudio. En esta zona, el ritmo vital de las
comunidades lo marca el movimiento de
las mareas, que inundan rtmicamente los
suelos de estos lugares. La vegetacin en esta

El catlogo de plantas macrfitas de la

Marisma del Parque Nacional de Doana,
ofrecido en la Tabla 1, muestra un nmero
de especies bajo: 247. Una cifra que resulta
pequea, especialmente si se compara con
otros hbitats del mundo Mediterrneo
prximos a la zona de estudio, como la Sierra
de Grazalema, con 1 375 especies (Aparicio
y Silvestre, 1987) o la Sierra de Aracena, con
882 especies (Ribera y Cabezudo, 1985). Ello se
interpreta como la consecuencia de las duras
condiciones que impone el medio marismeo.
Por un lado, la salinidad de suelos y aguas, y
por otro, la temporalidad del encharcamiento,
que durante una buena parte del ciclo anual
convierte a la marisma en un medio acutico,
mientras que durante otra, la transforma en
un medio completamente terrestre en el que
resulta difcil obtener agua.
No obstante, el nmero de especies de
la marisma resulta ser una cifra mayor que
la que puede encontrarse en marismas con
influencia mareal, como las vecinas marismas
del ro Odiel, a unos 50 Km al oeste, que
incluyen 167 especies (Rubio, 1985). En este
caso, la heterogeneidad ambiental ofrecida
por la Marisma de Doana, con hbitat
puramente acuticos y terrestres, y de
transicin; tambin con hbitat de influencia
mareal y otros dependientes de las aguas
continentales, es mayor que la que tienen las
marismas mareales del ro Odiel, y debido a
ello su riqueza de especies es mayor.
Como el resto de las floras de la regin
Mediterrnea, tambin en la Marisma de
Doana hay un claro predominio de las plantas
fanergamas sobre los otros grupos (90 %), si
CienciaUAT

71

CienciaUAT. 9(1): 60-75 (Jul - Dic 2014). ISSN 2007-7521

bien, aqu destaca la pujanza de las especies

de macroalgas de la divisin Chlorophyta, que
con una presencia del 6 %, sobrepasa a la
divisin Pteridophyta (3 %).
En relacin a las plantas vasculares, hay que
notar la ausencia de Gimnospermas, y el claro
dominio de las Angiospermas. Asimismo, cabe
destacar el predominio de las Dicotiledneas,
frente a lo que ocurre en otros humedales del
planeta, donde dominan las Monocotiledneas
(Len y Young, 1996; Mora-Olivo y col., 2013). La
secuencia de familias mejor representadas en
la flora de la marisma: Gramineae, Compositae,
Cyperaceae, seguidas de Chenopodiaceae,
Ranunculaceae, y Juncaceae, difiere de la
que presentan los ecosistemas tpicamente
Mediterrneos, donde predominan las familias:
Compositae, Gramineae y Leguminosae,
seguidas de Cariophyllaceae, Crucifereae y
Labiatae (Aparicio y Silvestre, 1987; Peas
de Giles y col. 2006). Tambin difiere de
los catlogos de plantas acuticas de
otros lugares, como Mxico: Cyperaceae,
Alismataceae, Lemnaceae, Pontederiaceae
y Nymphaeaecae (Mora-Olivo y col., 2013) o
Per: Alismataceae, Poaceae, Cyperaceae,
Lemnaceae y Pontederiaceae (Len y
Young, 1996). Algunas familias tpicamente
mediterrneas, como Cistaceae o Fagaceae,
no aparecen, y otras, como Lamiaceae,
Cruciferae, Leguminosae, Cariophyllaceae o
Liliaceae, estn pobremente representadas. En
cambio, son relativamente frecuentes familias
extraas en los ecosistemas Mediterrneos
tpicos, como Alismataceae, Lythraceae,
Zannichelliaceae o Ruppiaceae. La explicacin
a este hecho reside en la naturaleza de su
hbitat, donde el medio fsico (a travs de las
condiciones edficas y la circunstancia de que
los suelos durante varios meses se inundan),
se superpone a las condiciones climticas,
seleccionando drsticamente las especies
adaptadas a la vida en estos medios.
Respecto al espectro corolgico, destaca
el predominio de los elementos de grandes
reas de distribucin, rasgo caracterstico
de la flora acutica, de acuerdo con lo
sealado por Santamara (2002), Chambers
y col. (2008) y Hussner (2012), entre otros.
As, los elementos mejor representados en
la marisma son los de amplia distribucin
(23 %), seguidos de los paleotemplados
(21.%) y los circummediterrneos (16.%).
En cambio, en los tpicos hbitats naturales
Mediterrneos, los elementos ms frecuentes
son los Mediterrneos (Aparicio y Silvestre,
72

CienciaUAT

1987), quedando relegados los elementos

de amplia distribucin y paleotemplados a
valores inferiores al 10.% en cada caso. Otro
hecho destacable en la flora de la Marisma de
Doana es que muestra escasos elementos
endmicos (Ibricos e Ibero-Mauritanos), que
representan un 5 % en total, hecho tambin
observado en otros humedales del mundo
(Len y Young, 1996; McGlone y col., 2001; MoraOlivo y col., 2013). En cambio, en los tpicos
hbitats Mediterrneos oscilan entre el 15 %
y el 24 % (Aparicio y Silvestre, 1987; Peas de
Giles y col., 2006). Tambin aqu se interpreta
como el resultado de las condiciones que
impone un medio fsico muy particular, en este
caso similar en diversos lugares del mundo
y colonizado en consecuencia por especies
semejantes en distintos lugares de la Tierra.
Es tambin interesante observar la frecuencia
de elementos exticos, que si bien no es muy
alta, es apreciable. Muchos de estos elementos
parecen ser de aparicin reciente, ya que
no haban sido citados en los trabajos ms
antiguos, tal y como sealan Garca-Murillo y
col. (2007b).
Finalmente, el estudio de los biotipos
muestra un notable predominio de los terfitos
(38 %) (Figura 3a), algo inusual en gran
parte de los humedales, donde las especies
ms frecuentes son plantas rizomatosas y
cespitosas de ciclo perenne. Sin embargo, la
marisma es un humedal estacional, donde
la presencia de un perodo de sequa estival
limita de forma severa el tiempo de inundacin,
de forma que las plantas hidrfitas, y tambin
muchas terrestres, desarrollan un ciclo corto
y pasan la poca desfavorable en forma
de semilla. Aunque en la marisma tambin
se observa una cantidad considerable de
especies acuticas y terrestres, que soportan
la estacin seca mediante el desarrollo
de rganos subterrneos de resistencia
(por encima del 35 %). Del mismo modo, la
comparacin entre plantas leosas, herbceas
perennes y herbceas anuales (Figura 4),
ilustra esta idea. Las especies leosas resultan
ser muy escasas, representando el 8 % del
total, mientras que las herbceas perennes
son el 39 %, y las herbceas anuales el 53.%.
Asimismo, de nuevo contemplando los biotipos,
resulta interesante destacar la baja proporcin
de plantas flotantes (3 %). En los medios
acuticos mediterrneos la mayor parte de
las plantas hidrfitas corresponde a plantas
sumergidas (Garca-Murillo y col., 2009), siendo
los pleustfitos normalmente de escasa

importancia, a diferencia de lo que ocurre en

otros humedales del mundo, especialmente en
las zonas tropicales y ecuatoriales.

Conservacin de la vegetacin de la
marisma

Debido a que la Marisma de Doana se localiza

en un territorio tradicionalmente aislado y
prcticamente sin presencia humana hasta
bien entrado el siglo XX (Ojeda, 1987), se
pudieron conservar en este lugar organismos,
sistemas y procesos, desaparecidos en la
mayor parte de Europa. Si bien, el desarrollo
tecnolgico alcanzado en el siglo XX propici
una serie de transformaciones que fueron
restando superficie y alterando las condiciones
naturales de este lugar. Estas marismas, que en
el siglo XIX se extendan por unas 140 000 ha,
han quedado reducidas a casi su quinta parte
en la actualidad, unas 30 000 ha (RodrguezRamrez y col., 2005), las cuales actualmente
se conservan gracias a su consideracin de
espacio protegido como Parque Nacional.
No obstante, la Marisma tambin resulta
muy influida por las poblaciones, cultivos e
infraestructuras que han proliferado en su
vecindad. Zonas donde se desarrollan en la
actualidad usos muy diversos, algunos de
ellos difcilmente compatibles con la figura de
Parque Nacional. Y as, un espacio que estaba
aislado de la influencia antrpica hace menos
de 100 aos, de pronto se encuentra rodeado
de ms de 2.000 000 de personas y de una
importante red de carreteras y autopistas,
en un radio de 100.Km. Limitado al este por
el nico ro navegable de Espaa, con un
notable trafico de barcos: el ro Guadalquivir
tiene un trfico de 4 000.000 ton anuales
(Rey-Gonzlez y Fernndez-Martn, 2000). Con
importantes superficies de cultivos intensivos
muy productivos al Norte y Noroeste. Tambin
al noroeste, con un lugar de peregrinacin:
la aldea de el Roco, que acoge un milln de
personas durante su festividad (FernndezDelgado, 1997), y a pocos kilmetros hacia el
suroeste se encuentra un lugar de altsimo
inters turstico: Matalascaas, que recibe a
ms de 100 000 personas cada verano (Huelva
Informacin, 2011). Estas circunstancias se
hacen notar en una serie de problemas que
originan significativos cambios en el medio,
que a su vez influyen poderosamente en el
desarrollo de la vegetacin marismea, los
ms importantes incluyen la disminucin del
volumen y la calidad del agua, as cmo la
introduccin de especies exticas invasoras.

Garca-Murillo y col. (2014). Las plantas de la Marisma del Parque Nacional de Doana (Espaa)

Disminucin del volumen de agua

Est causado por el uso continuo y abusivo

de este recurso para actividades agrcolas,
as como por la rpida colmatacin de la
marisma como consecuencia del desarrollo
de diversas infraestructuras (Ramsar, 2011;
WWF, 2012; WWF, 2013). Ello supone menor
profundidad y menor superficie inundada.
Ambas circunstancias inciden de forma
intensa en el tipo de vegetacin que produce
la marisma. Al disminuir la cantidad de agua,
la tendencia esperada es un incremento en
las comunidades de especies terrestres (como
pastizales y almajares) y la disminucin o
desaparicin de comunidades de plantas
sumergidas, una seleccin de especies de
plantas acuticas con ciclos ms cortos y de
terrestres con ciclos ms largos, y la aparicin
de especies exticas.

Cambios en la calidad del agua

Producidos por los lixiviados de los cultivos

vecinos, ya mencionados, y por las aguas
residuales de las poblaciones e industrias
del entorno. El cambio principal ocurre en la
concentracin de nutrientes disueltos en las
aguas, antao baja y en la actualidad excesiva
en una buena parte de la Marisma. Este
proceso funciona como un envenenamiento
lento, que no se percibe hasta que es
demasiado tarde. Sus efectos son fatales en
ecosistemas como este, ya que transforman
sustancialmente su estructura. As, en aguas
eutrficas la produccin primaria en vez de
hacerse va macrfitos acuticos, se hace
a travs del fitoplancton, de forma que la
estructura y biodiversidad del humedal
cambia drsticamente. Hay evidencias
de eutrofizacin en muchas partes de la
marisma (Cirujano y col. 2008b; Ramsar, 2011),
especialmente en la parte ms oeste, donde
el agua es ms dulce, y resulta alarmante
en la marisma prxima a la aldea Roco,
donde los hidrfitos, antao abundantes
han desaparecido, y han sido sustituidos por
praderas de gramneas y ciperceas, en las
que abundan las especies exticas. Tambin,
las actividades antrpicas desarrolladas
en los territorios vecinos producen una
elevada turbidez en las aguas, a causa de
la gran cantidad de elementos finos que
estas llevan en suspensin. Si la turbidez
persiste, el desarrollo de las plantas hidrfitas
resulta imposible, ya que no pueden hacer
fotosntesis. Ello de nuevo supondra un fuerte
impacto en la estructura trfica de la Marisma.

Especies exticas invasoras

La accin combinada de los efectos antes

mencionados, adems de prdidas de
biodiversidad, trae como consecuencia
cambios en los procesos y estructuras de
los ecosistemas. Estos cambios permiten
que especies exticas, que en otro momento
no seran competitivas, puedan tener xito,
instalndose en el nuevo hbitat. Uno de
los desastres mayores que han ocurrido
en las comunidades de plantas acuticas
de la Marisma de Doana fue la invasin
del cangrejo rojo americano (Procambarus
clarkii). Esta especie nativa del sureste de
los Estados Unidos, fue introducida en la
marisma del Gualdalquivir a mediados de los
70, extendindose rpidamente y eliminando
gran parte de las praderas de plantas acuticas
que se encontraban en la marisma de aguas
ms dulces, a comienzos de los 80 (GutierrezYurita y col., 1998). Afortunadamente,
el ecosistema se ha autorregulado (los
animales aprendieron a comer cangrejos,
que no existan en la Marisma) y actualmente
el cangrejo es parte de las redes trficas de
los ecosistemas marismeos (Geiger y col.,
2005). La actividad del cangrejo rojo en el
pasado fue la causa del de la desaparicin
de especies de Doana, como Utricularia
australis y Ceratophyllum demersum, o
el inicio del declive de varias otras, como
Hydrocharis morsus-ranae. En relacin a las
especies vegetales, el mayor impacto actual
tiene que ver con la presencia de Azolla
filiculoides, helecho flotante procedente de
Centroamrica, que apareci en la Marisma
en el ao 2000, y que amenaza con disminuir
seriamente las praderas de hidrfitos de la
Marisma y cambiar la estructura del humedal
(Cirujano y col., 2008b; Garca-Murillo y col.,
2007a). Esta especie mantiene su xito
colonizador gracias a la gran capacidad de
crecimiento y alta tasa de reproduccin,
que slo son posibles mediante una elevada
concentracin de nutrientes en el agua.
Por otro lado, tambin, en estos momentos
se encuentra sometido a debate un polmico
proyecto de dragado del ro Guadalquivir,
cuyo objetivo es que puedan navegar por el
ro barcos de mayor calado. De realizarse,
la influencia mareal sobre la Marisma se
incrementara notablemente, lo cual traera
consigo importantes cambios en la calidad
de las aguas (WWF, 2013; WWF, 2014), que de
nuevo supondran una seria amenaza para la
vegetacin autctona de la Marisma.

Por otra parte, hay tambin otros

problemas donde la causa no es externa,
se trata de cuestiones relacionadas con
la gestin del Parque Nacional. El ms
importante afecta a la gestin del ganado.
En el Parque Nacional de Doana habita
un ganado autctono, cuyo nmero se ha
ido incrementado a lo largo de los aos
y en la actualidad parece ser excesivo. El
elevado nmero de cabezas de ganado que
la marisma soporta en la actualidad incide
tambin de manera muy importante sobre
la vegetacin (Ramsar, 2011; Soriguer y col.,
2001). Su intensa actividad predatoria sobre
las plantas halfitas y de pastizal, el efecto
de las miles de pisadas sobre el suelo y
los nutrientes aportados por sus heces,
afectan muy seriamente a las comunidades
vegetales y sus consecuencias se pueden
apreciar fcilmente. Por ejemplo, la prctica
desaparicin de Schoenoplectus lacustris de
la zona Noroeste, la importante reduccin de
la marisma de Bolboschoenus maritimus, o las
calvas que se producen en las comunidades
de hidrfitos en los lugares donde el ganado
se ha acumulado en la temporada seca.
Adems, resulta preocupante la influencia
que el manejo de estos animales tiene sobre
decisiones clave del parque (como el control
de las compuertas que regulan el llenado de
la Marisma), cuyas consecuencias repercuten
en los dems organismos y procesos que
forman los ecosistemas marismeos.
A pesar de todo lo expuesto, la Marisma
del Parque Nacional de Doana es un lugar
privilegiado. En l se siguen produciendo
recursos capaces de soportar las enormes
cantidades de aves migratorias que llegan
cada ao. Sigue siendo el espacio europeo
protegido que mantiene las praderas
de hidrfitos y halfitas ms extensas.
Y sirve de ltimo bastin a una flora
rara, especializada en hbitats frgiles y
difciles, que se encuentra en regresin en
el territorio de la Unin Europea. Dichos
elementos vegetales de la marisma tambin
informan sobre la salud de este frgil
ecosistema, que necesita ser percibido en
profundidad y de forma ntegra para que
las tareas que conlleva su conservacin
sean eficaces. Por esta razn, las plantas
de la marisma son un elemento clave para
disear un manejo adecuado que pueda
prevenir escenarios de riesgo y reconducir
situaciones de deterioro de este singular
espacio protegido.
CienciaUAT

73

CienciaUAT. 9(1): 60-75 (Jul - Dic 2014). ISSN 2007-7521

CONCLUSIONES

Se aporta el primer catlogo florstico de la

Marisma del Parque Nacional de Doana, que
incluye 247 taxones, las cuales corresponden
a 61 familias incluidas en cuatro divisiones:
Spermatophyta, Pteridophyta, Briophyta
y Chlorophyta. Las familias Gramineae,
Compositae y Cyperaceae son las que
aportan mayor nmero de especies, tambin
aparecen muchas especies de familias poco
comunes en los ecosistemas Mediterrneos.
Su espectro taxonmico no se ajusta al
habitual en los sistemas Mediterrneos,
tampoco al de los humedales tpicos. En
el catlogo predominan las especies con
grandes reas de distribucin y son raros
los endemismos. El nmero de especies
exticas observadas es moderado, si bien

REFERENCIAS
Allier, C. and Bresset, V. (1975). La vegetation
des milieux sals de la Reserve Biologique
de Doana. Colloques Phytosociologiques. 4:
257-269.
Aparicio, A. y Silvestre, S. (1987). Flora del
Parque Natural de la Sierra de Grazalema.
Sevilla: Agencia de Medio Ambiente, Junta de
Andaluca. 303 Pp.
Bayn, B. y Dolz, J. (1994). Las aguas
superficiales y la Marisma del Parque
Nacional de Doana. Revista de Obras Pblicas.
3340: 17-29.
BOE, Boletn Oficial del Estado (2007).Ley
42/2007 de 13 de Diciembre del Patrimonio
Natural y de la Biodiversidad. 299: 5127551327. [En lnea]. Disponible en: http://www.
boe.es/boe/dias/2007/12/14/pdfs/A5127551327.pdf. Fecha de consulta: 8 de febrero de
2014.
Cabezudo, B. (1974). Nota corolgica sobre la
flora de Huelva. Lagascalia. 4: 281-284.
Cabezudo, B. (1975). Nota corolgica sobre la
flora de Huelva II. Lagascalia. 5: 77-83.
Cabezudo, B. (1976). Nota corolgica sobre la
flora de Huelva III. Lagascalia. 6: 251-256.
Cabezudo, B. (1979). Plantas de la Reserva
Biolgica de Doana (Huelva). Lagascalia. 8:
167-181.
Castroviejo, S. (1986-2012). Flora iberica. Vols:
1-8, 10-15, 17-18, 21. Madrid: Real Jardn
Botnico, CSIC.
Castroviejo, S., Valds-Bermejo, E., RivasMartnez, S. y Costa, M. (1980). Novedades
florsticas de Doana. Anales Jardn Botnico
Madrid. 36: 203-244.
Castroviejo, S. y Coello, P. (1980). Datos
cariolgicos y taxonmicos sobre las
Salicorniinae A. J. Scott ibricas. Anales Jardn
Botnico Madrid. 37: 42-73.
Chambers, P. A., Lacoul, P., Murphy, K. J.
and Thomaz, S. M. (2008). Global diversity
of aquatic macrophytes in freshwater.
Hydrobiologia. 595: 9-26.
Cirujano, S., Montes, C., Martino, P., Enriquez,
S. y Garca-Murillo, P. (1988).Contribucin al

74

CienciaUAT

entre ellas se encuentra Azolla filiculoides,

que produce un importante impacto en los
ecosistemas de la marisma. Del mismo modo
resultan frecuentes las especies de ciclo
anual y tambin las herbceas perennes,
sin embargo las plantas leosas resultan
escasas, circunstancia que se relaciona
con las duras condiciones que impone este
hbitat. Las comunidades vegetales de la
Marisma del Parque Nacional de Doana se
organizan fundamentalmente en funcin del
perodo de inundacin de sus suelos y del
gradiente de salinidad que estos presentan.
Ambos factores estn en funcin del
microrrelieve del lugar. A partir del estudio
de estas plantas, se han identificado varios
problemas de conservacin que afectan
de forma importante a la presencia de

especies y ecosistemas del Parque Nacional

de Doana, siendo los ms importantes:
la disminucin del volumen de agua de la
marisma, el deterioro de la calidad de sus
aguas y la aparicin de especies exticas
invasoras.

estudio del gnero Riella Mont. Limnetica. 4:

41-50.
Cirujano, S. y Castillo, J. L. (1990). Notas sobre
Tamarix ibricos. Anales Jardn Botnico
Madrid. 48: 273-274.
Cirujano, S. y Garca-Murillo, P. (1990). Asientos
para un atlas corolgico de la flora occidental.
Mapa 436. Ruppia drepanensis Tineo.
Fontqueria. 28: 161-163.
Cirujano, S., Fraile, C. y Garca-Murillo, P. (1992).
Notas sobre el gnero Riella Mont. Anales
Jardn Botnico Madrid. 50: 113-115.
Cirujano, S., Cambra, J., Snchez-Castillo, P. M.,
Meco, A. y Flor-Arnau, N. (2008a). Flora ibrica.
Algas continentales. Carfitos (Characeae).
Madrid. Real Jardn Botnico. 133 Pp.
Cirujano, S., Garca-Murillo, P., FernndezZamudio, R., Espinar, J. M., Rubio, A., Meco A.,
Lpez-Bravo, I., Snchez-Andrs, R., SnchezCarrillo, S., Moreno, M, Sousa, A.(2008b).
Estudio y control del helecho acutico invasor
Azolla filiculoides en los humedales del Parque
Nacional de Doana, 2005-2008. Informe
Tcnico. Madrid: Organismo Autnomo de
Parques Nacionales. 324 Pp.
Clemente, L., Garca Fernndez, L. V. y
Siljestrm, P. (1998). Los suelos del Parque
Nacional de Doana. Madrid: Organismo
Autnomo Parques Nacionales. 205 Pp.
Comelles, M. (1982). Noves localitat i revisi
de la distribuci de les espces de carfits a
Espanya. Tesis de Licenciatura. Barcelona:
Universidad Central de Barcelona. 132 Pp.
Corillion, R. (1961). Les vgtations prcoces
de Charophyces dEspagne mridionale
et du Maroc occidentale. Revue Gnerale de
Botanique. 68: 317-331.
Dana, E., Sanz, M., Vivas, S. y Sobrino, E. (2005).
Especies vegetales invasoras de Andaluca. Sevilla:
Consejera de Medio Ambiente. 232 Pp.
Duarte, C., Montes, C., Agust, S., Martino,
P., Bernus, M. y Kalff, J. (1990). Biomasa
de macrofitos acuaticos en la marisma del
Parque Nacional de Donana (SW de Espana):
importancia y factores ambientales que
controlan su distribucion. Limnetica. 6: 1-12.
Espinar, J. L., Cirujano, S. y Garca-Murillo, P.

(1997). Contribucin al conocimiento de los

carfitos del Parque Nacional de Doana. Acta
Botanica Malacitana. 22: 209-234.
Espinar, J. L. (2000). Distribucin espacial y
temporal de las comunidades de macrfitos
acuticos de la Marisma Salada del Parque
Nacional de Doana. Tesis de Licenciatura.
Sevilla: Universidad de Sevilla. 126 Pp.
Espinar J. L., Garca, L. V., Garca-Murillo, P.,
and Toja, J. (2002).Submerged macrophyte
zonation in a Mediterranean salt marsh:
a facilitation effect from established
helophytes? Journal of Vegetation Science. 13:
831-840.
Fernndez-Carvajal, M. C. (1982). Revisin
del gnero Juncus L. en la Pennsula Ibrica.
III. Subgneros, Subulati, Buchenau,
Pseudotenageia Krecz & Gontsh. y Poiophylli
Buchenau. Anales Jardn Botnico Madrid. 39:
79-151.
Fernndez-Delgado, C. (1997). Conservation
management of a European natural area:
Doana National Park, Spain. En: G. K. Meffe.
y C. R. Carroll (Eds.), Principles of conservation
biology. 2nd edition (pp. 458-467). Sunderland,
Massachusetts: Sinauer Associates.
Fernndez-Zamudio, R., Cirujano, S., Nieto,
I., Cobo, M. D., Sousa, A. y Garca-Murillo, P.
(2006a). Novedades florsticas en el Parque
Nacional de Doana (SW Espaa). Acta
Botanica Malacitana. 31: 191-195.
Fernndez-Zamudio, R., Sousa, A. y GarcaMurillo, P. (2006b). Laguna de las Madres:
Huelva : flora y vegetacin. Sevilla: Consejera
de Medio Ambiente. Junta de Andaluca. 286 Pp.
Galiano, E. F. y Cabezudo, B. (1976). Plantas
de la Reserva Biolgica de Doana (Huelva).
Lagascalia. 6: 117-176.
Garca Murillo, P. (2000). Wolffia arrhiza. En: G.
Blanca y col. (Eds.) Libro Rojo de la Flora Silvestre
Amenazada de Andaluca. Tomo II. (pp. 373375). Sevilla: Consejera de Medio Ambiente.
Junta de Andaluca.
Garcia-Murillo, P. y Talavera, S. (1986). El gnero
Althenia Petit. Lagascalia. 14: 102-114.
Garca-Murillo, P., Cirujano, S. y Bernus,
M. (1991). Lemna trisulca L. y Spirodella

AGRADECIMIENTOS

El proyecto de investigacin: HYDRA:

Reconstruccin
histrica
mediante
teledeteccin de la dinmica hdrica y de las
comunidades de vegetacin acutica en las
marismas de Doana Ref: CGL2009_09801/
BOS financiado por el Ministerio de Economa
y Competitividad, del Estado Espaol, ha
permitido realizar los trabajos encaminados
a mejorar el conocimiento las plantas de la
Marisma del Paque Nacional de Doana.

Garca-Murillo y col. (2014). Las plantas de la Marisma del Parque Nacional de Doana (Espaa)

polyrhiza (L.) Scheiden, nuevas para el sur

de la Pennsula Ibrica. Anales Jardn Botnico
Madrid. 48: 268-270.
Garca-Murillo, P., Bernus, M. y Montes, C.
(1993). Los macrfitos acuticos del Parque
Nacional de Doana (SW Espaa). Aspectos
florsticos. En Actas VI Congreso Espaol
de Limnologa (pp. 261-267). Granada:
Universidad de Granada.
Garca-Murillo, P. Cirujano, S., Sousa, A.,
Fernndez-Zamudio, R., Andujar, J., Moreno,
M., Len, D., Libana, M. D. y Nieto, I. (2006).
Estudio de la recuperacin de flora y vegetacin
naturales en zonas alteradas o modificadas en
el Parque Nacional de Doana y su entorno.
Informe tcnico. Sevilla: Confederacin
Hidrogrfica del Guadalquivir. Ministerio de
Medio Ambiente. 170 Pp.
Garca-Murillo, P., Fernndez-Zamudio, R.,
Cirujano, S., Sousa, A. y Espinar, J. M. (2007a).
The invasion of Doana National Park
(SW Spain) by the mosquito fern (Azolla
filiculoides Lam.). Limnetica. 26: 243-250.
Garca-Murillo, P., Fernndez-Zamudio, R.,
Cirujano, S., Sousa, A., Nieto, I., Andjar, J.
y Len, D. (2007b). Flora y vegetacin de la
marisma de Doana en el marco del proyecto
de restauracin ecolgica Doana 2005.
Limnetica. 26: 319-330.
Garca-Murillo, P., Fernndez-Zamudio y
Cirujano, S. (2009). Habitantes del agua. 2,
Macrfitos. Sevilla: Agencia Andaluza del
Agua. 282 Pp.
Garca-Novo, F. y Marn-Cabrera, C. (2005).
Doana Agua y Bisfera. Madrid: Ministerio de
Medio Ambiente. 355 Pp.
Geiger, W., Alcorlo, P., Baltans, A. and Montes,
C. (2005). Impact of an introduced Crustacean
on the trophic webs of Mediterranean
wetlands. Biological Invasions. 7: 49-73.
Gutirrez-Yurrita, P. J., Sancho, G., Bravo, M. A.,
Baltanas, A. and Montes, C. (1998). Diet of the
red swamp crayfish Procambarus clarkii in
natural ecosystems of the Donana National
Park temporary fresh-water marsh (Spain).
Journal of Crustacean Biology. 18: 120-127.
Huelva Informacin (2011).Matalascaas
multiplica por cuarenta su poblacin
en verano, en, Huelva Informacin. 1 de
agosto de 2011. [En lnea]. Disponible en:
http://www.huelvainformacion.es/article/
huelva/1033619/matalascanas/multiplica/
por/cuarenta/su/poblacion/verano.html.
Fecha de consulta: 8 de febrero de 2014.
Hussner, A. (2012). Alien aquatic plant species
in European countries. Weed Research. 52:
297306.
Len, B. y Young, K.R. (1996). Aquatic plants of
Peru: diversity, distribution and conservation.
Biodiversity and Conservation. 5: 1169-1190
Maran, T. (1998). Soil seed bank and
community dynamics in an annualdominated Mediterranean salt-marsh. Journal
Vegetation Science. 9: 371-378.
McGlone, M. S., Duncan, R. P., and Heenan, P. B.
(2001). Endemism, species selection and the
origin and distribution of the vascular plant
flora of New Zealand. Journal of Biogeography.
28: 199-216.
Mora-Olivo, A., Villaseor, J. L. y Martnez,
M. (2013). Las plantas vasculares acuticas
estrictas y su conservacin en Mxico. Acta
Botnica Mexicana. 103: 27-63.
Ojeda, J. F. (1987). Organizacin del territorio en
Doana y su entorno proximo (Almonte). Siglos

dieciocho-veinte. Madrid: MonografiasInstituto Nacional para la Conservacin de la

Naturaleza. 459 Pp.
Pastor, J. y Juan, R. (1990). Estudio cariolgico
del gnero Atriplex (Chenopodiaceae) en
Andaluca. Lagascalia. 16: 3-14.
Peinado, M., Marnez-Parras, J. M., Bartolom,
C., lvarez, J. y De la Cruz, M. (1990). Nuevas
plantas y nuevas reas para la flora de
Andaluca Occidental. Lagascalia. 16: 125-129.
Peas de Giles, Martnez-Martnez, A., Sol,
A. J. y Mota, F. (2006). Anlisis corolgico
y novedades florsticas de la Sierra de los
Filabres (Andaluca Oriental, Espaa).
Lagascalia. 26: 51-70.
Ramos, B. (2002). Ecosistemas. En: V. GarcaCanseco (Ed.) Parque Nacional de Doana (pp.
68-108). Talavera de la Reina: Esfagnos.
Ramsar (2007). Ficha Informativa Ramsar
(FIR) (Versin 2006-2008 adaptada al caso
espaol) Doana. [En lnea]. Disponible
en: http://www.juntadeandalucia.es/
medioambiente/web/Bloques_Tematicos/
Patrimonio_Natural._Uso_Y_Gestion/
Espacios_Protegidos/Ramsar/Fichas_
Informativas_Sitios_Ramsar_2007/Ficha_
Informativa_Sitio_Ramsar_Donana_2007.
pdf. Fecha de consulta: 8 de febrero de 2014.
Ramsar (2011).Misin Ramsar de
Asesoramiento N70 al Humedal de
Importancia Internacional Doana. [En
lnea]. Disponible en: http://www.ramsar.org/
pdf/ram/ram_rpt_70sp-Do%C3%B1ana_
Report.pdf. Fecha de consulta: 8 de febrero de
2014.
Raunkir (1934). The Life Forms of Plants and
Statistical Plant Geography. Oxford: University
Press. 632 Pp.
Rey-Gonzlez, F. J. y Fernndez-Martn, J. L.
(2000). El puerto de Sevilla. Aparejadores. 58.
[En lnea]. Disponible en: http://web.archive.
org/web/20100923165548/http://www.coaatse.es/revistaApa/lectura/numero_58/58_
p8.html. Fecha de consulta: 8 de febrero de
2014.
Ribera, J. y Cabezudo, B. (1985).Aportaciones
al conocimiento florstico de la Sierra de
Aracena (Huelva, Espaa). Acta Botnica
Malacitana. 10: 61-78.
Rivas-Martinez, S., Costa, M., Castroviejo, S.
y Valds, E. (1980).Vegetacin de Doana
(Huelva, Espaa). Lazaroa. 2: 5-190.
Roales, J. (1997). Contribucin al conocimiento
de la flora de Sevilla. I. Novedades corolgicas
para la provincia. Lagascalia. 20: 129-149.
Rodrguez-Ramrez, A. (1998). Geomorfologa
del Parque Nacional de Doana y su entorno.
Madrid: Organismo Autnomo Parques
Nacionales. 144 Pp.
Rodrguez-Ramrez, A., Yaez-Camacho, C.,
Gasc, C., Clemente, L. y Antn, M. P. (2005).
Colmatacin natural y antrpica de las
marismas del Parque Nacional de Doana:
Implicaciones para su manejo y conservacin.
Cuaternario y Geomorfologa. 19: 37-48.
Rubio, J. C. (1985). Ecologa de las Marismas del
Odiel. Tesis Doctoral. Sevilla: Universidad de
Sevilla. 603 Pp.
Ruiz, F., Rodrguez-Ramrez, A., Cceres,
L. M., Rodrguez-Vidal, J., Carretero, M.
I., Clemente, L. and Abad, M. (2004). Late
Holocene evolution of the southwestern Doana
National Park (Guadalquivir estuary, SW Spain):
A multivariate approach. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology. 204: 47-64.

Snchez, P. M. (1984). Contribucin al

conocimiento del gnero Chara en Andalucia.
Acta Botnica Malacitana. 9: 79-84.
Snchez-Gulln, E., Macas-Fuentes, F.,
and Weickert, P. (2006). Algunas especies
adventicias o naturalizadas en la provincia
de Huelva (SO de Espaa). Lagascalia. 26:
180-187.
Santamara, L. (2002). Why are most aquatic
plants widely distributed? Dispersal, clonal
growth and small-scale heterogeneity in a
stressful environment. Acta Oecologica. 23:
137-154.
Siljestrm, P., Clemente, L. y RodrguezRamrez, A. (2002). Clima. En: V. Garca-Caseco
(Ed.) Parque Nacional de Doana (pp. 42-56).
Talavera de la Reina: Esfagnos.
Soriguer, R. C, Delibes, J. R., Fandos,.P.,
Zamora, R. y Rodrguez, A. (2001). Anlisis
de la incidencia de los grandes herbvoros en la
Marisma y en la Vera del Parque Nacional de
Doana. Organismo Autnomo de Parques
Nacionales. Madrid: Ministerio de Medio
Ambiente. 137 Pp.
Sousa, A., Morales, J., Garca-Barrn, L. y GarcaMurillo, P. (2013) Changes in the Erica ciliaris
Loefl. ex L. peat bogs of southwestern Europe
from the 17th to the 20th centuries AD.
Holocene. 23: 255-269
Talavera, S., Smit, H., and Garcia-Murillo,
P. (1986). Sobre el gnero Zannichellia L.
(Zannichelliaceae). Lagascalia. 14: 241-272.
Troya, A. y Bernus, M. (1990). Humedales
espaoles en la lista del Convenio de Ramsar.
Madrid: Instituto para la Conservacin de la
Naturaleza. 337 Pp.
Valds, B., Talavera, S. y Fernndez-Galiano, E.
(1987). Flora Vascular de Andaluca Occidental
1-3. Barcelona: Ketres Editora S.A.
Valds, B., Carmona I., Girn, V. y Snchez
Gulln, E. (2005). Novedades corolgicas para
el entorno de Doana. Lagascalia. 25: 204-207.
Valds, B., Girn, V. y Carmona, I. (2006).
Notas sobre la flora de Doana. 4. Novedades
corolgicas para el Entorno de Doana.
Lagascalia. 26: 220-228.
Valds, B., Melero, D. y Girn, V. (2011). Plantas
americanas naturalizadas en el territorio
de Doana (SO de la Pennsula Ibrica).
Lagascalia. 31: 7-20.
Van- Vierssen, V. and Van Wijk, J. (1982). On
the identity and autoecology of Zannichellia
peltata Bertol. in western Europe. Aquatic
Botany. 12: 199-215.
Vicioso, C. (1946). Notas sobre la flora espaola.
Anales del Jardn Botnico de Madrid. 6 (2): 5-92.
WWF (2012). Informe 2012. El robo del agua
en Doana. Cinco casos de estudio. [En
lnea]. Disponible en: http://awsassets.wwf.
es/downloads/informe_robo_del_agua_en_
donana_2.pdf. Fecha de consulta: 8 de febrero
de 2014.
WWF (2013). Informe 2013. Evaluacin 2013
del cumplimiento de las recomendaciones
del informe de la misin UNESCO-UICRamsar a Doana: resumen de prensa. [En
lnea]. Disponible en: http://awsassets.wwf.es/
downloads/informe_unesco_ramsar_2013_
resumen_prensa.pdf. Fecha de consulta: 8 de
febrero de 2014.
WWF (2014). El estuario en peligro por el
dragado. [En lnea]. Disponible en: http://
www.wwf.es/que_hacemos/donana/cultivo_
del_freson/estuario_del_guadalquivir2.cfm.
Fecha de consulta: 8 de febrero de 2014.

CienciaUAT 75