Vous êtes sur la page 1sur 49

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.

Demografa (I)

RESULTADOS DEL CUIC

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Ecologa de poblaciones

Ecologa de poblaciones

- Hasta ahora hemos estudiado la ecologa desde el punto de vista del


individuo, pero hay importantes preguntas que van ms all:
Cunto tardar la
poblacin en
crecer hasta un
tamao
determinado?

- Rama de la ecologa que estudia la estructura y dinmica de las


poblaciones
Poblacin: grupo de individuos de la misma especie que
habitan el mismo rea
Definidas a diferentes escalas:
fragmentos de hbitat, islas,
regiones, continentes...

Cul ser el
tamao
poblacional en n
generaciones?
Qu efecto tiene la
contaminacin, la
competencia..., en el
tamao poblacional?
Fuentes: FAO, Schistocerca: adnmundo.com, nido: grefa.org, ambientum.org

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Palertico occidental
Pennsula ibrica

Madrid
Plaza de Castilla

Fuente: Imgenes tomadas de Google Earth

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Ecologa de poblaciones

Ecologa de poblaciones

- El objetivo es derivar caractersticas y procesos poblacionales de las


caractersticas y procesos individuales
INDIVIDUO

Caractersticas

Procesos

POBLACIN

Edad

Abundancia y densidad

Sexo

Distribucin de edades

Estado larvario

Distribucin espacial

Reproduccin, muerte

Crecimiento poblacional

Crecimiento y
desarrollo

Cambio en la distribucin
de edades

Migracin

Mortalidad

-- Por ello existe un inters fundamental en:


(1) el nmero de individuos (N) y su distribucin espacial
(2) los procesos demogrficos que modifican ese nmero
! natalidad, mortalidad y migracin
Nahora = Nantes + nacimientos muertes + inmigracin emigracin,
bien:

Nfuturo = Nahora + nacimientos muertes + inmigracin emigracin


(3) los modos en que tales procesos demogrficos son influidos por las
condiciones ambientales (factores ambientales + recursos)

- En general los individuos se suponen equivalentes (siguen la misma


historia vital y los mismos procesos a la misma tasa)
Fuente: Modificado de las lecciones hipertextuales de A. Sharov en http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Fuente: Ecologa. Begon et al. 1995 (p.124)

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Tasas de mortalidad y natalidad. Potencial bitico


-- TASA DE MORTALIDAD (q, probabilidad de muerte): proporcin de individuos
de una poblacin que mueren con respecto al nmero inicial de individuos en un
determinado periodo de tiempo:
q = dt / Nt0
dt es el nmero de individuos muertos por unidad de tiempo
Nt0 es el nmero de individuos vivos inicialmente
-- TASA DE NATALIDAD (b): proporcin de individuos de una poblacin que nace
con respecto al nmero inicial de individuos en un determinado periodo de
tiempo:
b = nt / Nt0
nt es el nmero de individuos nacidos por unidad de tiempo
-- TASA INTRNSECA DE AUMENTO de una poblacin (r, potencial bitico):
diferencia entre la tasa de nacimientos y muertes:
r=b-q

Obviamente, a mayor r mayor capacidad de crecimiento tendr la poblacin, por lo que se


considera tambin como un potencial bitico

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial


-- Si una poblacin tiene acceso a recursos ilimitados (nutrientes, espacio) experimentar
un patrn de crecimiento acelerado. Este es un patrn universal, que exhibe cualquier
especie.
-- ORGANISMOS con reproduccin en pulsos no solapantes (semlparos o iterparos)
Supongamos una planta anual (el terfito Abundantissimus matritensis) cuyos individuos
maduros generan un nmero de descendientes de los que sobreviven, en promedio, slo 3
(R=3: no parece mucho)
Qu pasara si:
Existen 1000 individuos de esta especie en Madrid.
Si dispusiera de recursos ilimitados
su crecimiento
cunto
(1) cadapara
planta
generara slo
1 tiempo tardara nuestro
gobierno regional en considerarla una
plaga?
descendiente?
N0 = 1000
(2) cada dos plantas generaran 1
N1 = N0 x 3 = 3000 (densidad = 3000 / 8000 km2)
descendiente?
N2 = N1 x 3 = N0 x 3 x 3 = N0(3)2 = 9000 (d ! 1 / km2)
N3 = N2 X 3 = N0 x 3 x 3 X 3 = N0 (3)3 = 27.000 (d ! 3 / km2)
()
Nt = N0Rt
en slo t=10 aos ms de 7.000 por km2
donde R es el nmero medio de descendientes producidos por individuo
en
una unidad de tiempo, o tasa geomtrica de incremento poblacional
! Irreal: la poblacin alcanzara la capacidad de carga del medio
! la poblacin comenzara a ocupar hbitats subptimos
! muestra que las poblaciones naturales pueden tener gran capacidad de aumentar

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Modelo exponencial

Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial

-- Organismos iterparos (o generaciones no solapadas) en ambiente


ilimitado:
crecimiento
exponencial.
Modelo
exponencial
Thomas Malthus
(1766-1834)
TAMAO DISCRETO
DE LA
-
N
:
nmero
de
individuos
en
el
intervalo
de
tiempo
t
t
POBLACIN
- N0: nmero de individuos inicial
- t: nmero de intervalos de tiempo (generaciones)
- e: base de logaritmos neperianos (~2.72)
Si t ! 0
- R: nmero de descendientes por cada individuo

Si las dos expresiones de Nt son equivalentes:


preguntas del da

-- Organismos iterparos (o generaciones no solapadas) en ambiente


ilimitado: crecimiento exponencial.
TAMAO DE LA
POBLACIN

Thomas Malthus
(1766-1834)

- Nt: nmero de individuos en el intervalo de tiempo t


- N0: nmero de individuos inicial
- t: nmero de intervalos de tiempo (generaciones)
- e: base de logaritmos neperianos (~2.72)
- R: nmero de descendientes por cada individuo

Si t ! 0

Modelo exponencial CONTINUO


tres posibles resultados:

Fotografa: wikipedia.org

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

r: tasa intrnseca de
incremento o tasa de
crecimiento poblacional

Fotografa: wikipedia.org

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial

Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial


-- Es un modelo realista el crecimiento exponencial?

VELOCIDAD DE
CRECIMIENTO DE LA
POBLACIN

Thomas Malthus
(1766-1834)

- El parmetro r en este modelo se puede interpretar


como la diferencia entre las tasas de natalidad y
mortalidad
- Se trata de la tasa mxima de incremento en
condiciones ideales, de ah rmax
- rmax se asume constante pero N aumenta, luego la
velocidad de crecimiento aumenta con el tiempo
- Exclumos por simplificar los efectos de la migracin
(+I-E)

Fotografa: wikipedia.org

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

El crecimiento exponencial slo describe


bien el crecimiento de poblaciones en
ambientes ideales (o recin colonizados)
durante un tiempo limitado

- Palinologa: estudio del registro del


polen fsil
- La aparicin de Pinus sylvestris en los
lagos britnicos tras la ltima glaciacin
segua de un crecimiento exponencial
por un tiempo
Fuente: Ecology. Molles 2006. Cap. 10 y 11.

- La trtola turca, Streptopelia decaocto,


se ha ido expandiendo desde el este de
Europa durante la segunda mitad del siglo
XX
- En Gran Bretaa al crecimiento
exponencial post-colonizador le sigui una
ralentizacin

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial


Crecimiento exponencial de Escherichia
coli en una placa petri

Crecimiento exponencial de Homo sapiens


en la Tierra

La pregunta del da. Modelo exponencial.


TAMAO DE LA
POBLACIN

Cul es la relacin matemtica


entre R y r?
Thomas Malthus
(1766-1834)

Qu quiere decir esa relacin?


Si t ! 0

Qu tres posibles dinmicas poblacionales


existirn
en funcin de los valores de R (o r)?
Si una poblacin de cucarachas se dobla cada
mes (30 das),
cul es su tasa de crecimiento (r) por da?
Cul es la tasa de crecimiento poblacional de una
poblacin humana en que cada familia tiene 3 hijos a la
edad de 30 aos (no hay solteros ni divorcios y el
cociente de sexos es 1:1)?

Fuentes: grfico de http://www.micro.utexas.edu/courses/levin/bio304/com&pop/communities.html (posiblemente Peter E. Volpe: Biology and Human Concerns) y gifs
animados de exponential population growth de E.R.Pianka (http://www.zo.utexas.edu/courses/THOC/exponential.growth.html)

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Cul sera el tamao poblacional despus de 100 aos


si el tamao inicial es de 4 *109 individuos?
Fotografa: wikipedia.org

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Crecimiento de poblaciones: modelo logstico


- Pero la tasa de crecimiento poblacional puede estar limitada, p.e.,
dependiendo de la densidad poblacional (modelo logstico de Verhulst)

Crecimiento de poblaciones: modelo logstico


(1804-1849)

Pierre F. Verhulst
(1838)

Si N < K ! r > 0
y la poblacin crece

!
r0

(1) Cul sera la r


relacin de r con N? (2)
Qu procesos
ecolgicos frenan a r?
Si N <<< K ! r = r0
y la poblacin crece

- E.d., la tasa de crecimiento r decrece segn aumenta el tamao


poblacional N y se hace cero cuando N=K.
- La poblacin crece (o disminuye) hasta alcanzar una asntota
! K se interpreta como capacidad de carga (sentido?)

(1804-1849)

Pierre F. Verhulst
(1838)

! r0 es la tasa mxima de crecimiento poblacional

Si N = K ! r = 0
y la poblacin deja de
crecer

VELOCIDAD DE
CRECIMIENTO DE LA
POBLACIN

0
N

Si N > K ! r < 0
y la poblacin decrece

Fuente: Fotografa de Verhulst de www.wikipedia.org

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Fuente: Fotografa de Verhulst de www.wikipedia.org

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Crecimiento de poblaciones: modelo logstico


-- En protozoos (los paramecios de Gause),
donde K se alcanza en unos das

K depende de la disponibilidad de
espacio en las rocas costeras
donde las larvas puedan
establecerse

-- En mamferos (bfalos africanos, Syncerus


caffer), donde K se alcanza en unos aos

K depende de la disponibilidad de
levaduras (su alimento) que en
altas densidades generan alcohol,
txico para ellas

-- En lapas (experimento de Connell con


Balanus y Chthamalus), donde K se alcanza
en unas semanas

K depende de la disponibilidad de
alimento (hierba) y la presencia
de enfermedades (peste bovina)

Modificaciones al modelo logstico

! demoras en el tiempo de la respuesta de una poblacin a su densidad, debidas a


las demoras en el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamao de poblacin de
herbvoros que depende de cunto se pastore el ao anterior)

! Adems, los procesos denso-dependientes no compensan exactamente la

mortalidad con la natalidad, sino que pueden sobrecompensar

Logstico (discreto):
Modelo de Ricker
Exponencial (discreto)
r

caos (r>3,6)

ciclos estables o lmite (3<r<3,6)

oscilaciones amortiguadas (0,5<r<3)

amortiguamiento montono (0<r<0,5)


Fuente: Ecology. Molles 2006. Cap. 11.

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5.

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Modificaciones al modelo logstico

! demoras en el tiempo de la respuesta de una poblacin a su densidad, debidas a


las demoras en el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamao de poblacin de
herbvoros que depende de cunto se pastore el ao anterior)

! Adems, los procesos denso-dependientes no compensan exactamente la

mortalidad con la natalidad, sino que pueden sobrecompensar

En consecuencia !
(1) las poblaciones pueden
mostrar fluctuaciones en su
densidad por motivos puramente
intrnsecos (incluso en ambientes
estables)...
(2) tanto ms fcilmente cuanto
mayor sea r

Cambio poblacional

Cambio poblacional
per cpita

Tamao poblacional

Fuente: grfico propio y A.Sharov (http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/)

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

10

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

El efecto Allee (1931)

El efecto Allee (1931). Tarea parejas (5)

-- Es un fenmeno de dependencia de la densidad que ocurre a bajas densidades


poblacionales y que reduce la tasa de crecimiento poblacional.

-- Es un fenmeno de dependencia de la densidad que ocurre a bajas densidades


poblacionales y que reduce la tasa de crecimiento poblacional.

La supervivencia individual y el xito reproductor disminuyen por:

La supervivencia individual y el xito reproductor disminuyen por:

podemos imaginar por qu?

podemos imaginar por qu?


Efecto Allee

! dificultad en encontrar pareja reproductora,


! reduccin en la eficiencia de defensa contra depredadores,
! reduccin en la eficiencia de forrajeo,
! las desigualdades de la razn de sexos por motivos aleatorios, en particular si
hay muchos machos

competencia intraespecfica

! etc.
! necesidad de un grupo social

Fuente: Conservation Biology. Pullin, A.S. 2002. Cap 4 (modificaciones propias). Ecology. Molles 2006. Cap. 11.

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

11

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Regulacin de las poblaciones naturales

especies r, dinmica de
recuperacin tras debacle

FACTORES AMBIENTALES ! DENSIDAD


-- Las interacciones biticas dependientes de la densidad regulan el
tamao poblacional (nfasis en la estabilidad)
! Competencia intra-especfica
! Depredacin y parasitismo ms acusados
regulan las poblaciones
(1895-1969)
A.J.Nicholson

-- fenmenos denso-independientes influyen en la reproduccin y


mortalidad pero no regulan las poblaciones
! Catstrofes (p.e., lluvias torrenciales, incendios)

K alta

especies K, dinmica
limitada por la capacidad
portadora del ambiente

FACTORES AMBIENTALES ! PROCESOS ECOLGICOS ! DENSIDAD


-- El factor ms importante que limita el tamao poblacional es la falta de
tiempo cuando las condiciones son favorables y r>0 (nfasis en factores
determinantes y en las fluctuaciones poblacionales)
(1895-1969)
H.G.Andrewartha (y
Davidson y
L.C.Birch).

-- Muchas poblaciones animales estn en equilibrio por sus enemigos


naturales, no por los recursos.
Fuentes de las fotografas: www.asap.unimelb.edu.au y www.science.org.au

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

K baja
dinmica a partir de banco de
semillas: colonizacin sbita y
desaparicin

Regulacin de las poblaciones


naturales
! puesto que las extinciones o las plagas son
raras, parece que las poblaciones tienen algunos
mecanismos de regulacin
No obstante, las poblaciones naturales podran no
alcanzar nunca verdaderamente un equilibrio
! las dinmicas poblacionales muestran, en un
extremo (especies r) el nivel al que fueron
reducidas y su tasa de crecimiento y, en otro
(especies K), la disponibilidad de algn recurso
limitante

Fuente: Ecologa. Begon 1995. Cap. 15.

12

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Regulacin de las poblaciones naturales


-- La abundancia depende de los efectos combinados de los procesos
dependientes de la densidad y de los independientes de la densidad

El comportamiento dinmico de una poblacin se explica


atendiendo a:
POBLACIN

PARMETROS DEMOGRFICOS
PARMETROS
AMBIENTALES

Capacidad de carga,
presin de depredacin

Abundancias de Vulpia
fasciculata en una duna arenosa
del norte de Gales

Fecundidad, supervivencia

Pero las poblaciones y comunidades se comportan como


entidades espaciales abiertas:

Resultado: tres equilibrios


poblacionales diferentes

METAPOBLACIN
P3

La fecundidad era denso-dependiente y


reguladora, muy parecida entre localidades

La tasa de mortalidad era independiente de


la densidad pero dependa de las
condiciones fsicas que diferan en tres
localidades

Fuentes: Ecology. Begon 2006. Cap. 14. Ecologa. Begon 1995. Cap. 6; http://denis.ziegler.free.fr/bota/herb/liste2.htm (pliego de herbario de Vulpia fascicularis)

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

1. Crecimiento y regulacin
subpoblaciones
2. Migracin (dispersin)

P2

P1
P4

Fuente: Modificado de Manolo Morales y Anabel Lpez

13

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Metapoblaciones

Metapoblaciones

- Del anlisis de los individuos dentro de una poblacin al de las poblaciones dentro
de un conjunto de ellas...

- MODELO ISLAS-CONTINENTE
La fraccin de manchas ocupadas es f (0,1)

1
2
3

Probabilidad de extincin local pe


Probabilidad de persistencia (1- pe)

Probabilidad de persistencia regional (P)?


Manchas de hbitat:
fragmentos de hbitat
potencialmente ocupables

P2 = 1- (pe * pe) = 1 pe2


Pn = 1 pen

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

C: tasa de colonizacin ! C = pc (1-f)


pc: prob. colonizacin local
pc > 0 y cte. (continente)
(1- f): la fraccin de sitios que estn libres

Manchas de hbitat:
E: tasa de extincin ! E = pe f
fragmentos de hbitat
pe: prob. extincin local
potencialmente ocupables

Con n=10 y pe=0,75, cul es Pn?


Pn = 1 pen = 1 0,7510 = 0,94 ! probabilidad de persistencia muy alta

Variacin de f con el tiempo: df/dt = C -E

Fraccin de
sitios ocupados
en el equilibrio
(f*)?

siempre hay
persistencia
regional

14

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Metapoblaciones. Tarea parejas (3)


Metapoblacin de una liblula: un lago y muchas charcas de condiciones iguales

Metapoblaciones
- MODELO DE LEVINS (1969)

Probabilidad de colonizacin charca desocupada es 0,4 /ao


Probabilidad de que una charca ocupada est vaca al ao siguiente es 10%
Muestreamos y encontramos el insecto en el 70% de las charcas

Cmo variar el porcentaje de charcas


ocupadas en el futuro?

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Manchas de hbitat:
fragmentos de hbitat
potencialmente ocupables

C: tasa de colonizacin ! C = (cf) 1-f


cf : colonizacin interna, cada poblacin
contribuye en la misma proporcin a un
conjunto de propgulos
E: tasa de extincin ! E = pe f
pe: prob. extincin local

Fraccin de
sitios ocupados
en el equilibrio
(f*)?
cundo habr
persistencia regional?

15

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Metapoblaciones

Metapoblaciones: Tarea parejas (5)

- La ocupacin de los fragmentos de hbitat es dinmica


- No todos los fragmentos adecuados estn ocupados en un momento dado, se
puede predecir la fraccin que lo estar?
! modelo de Levins (1969, espacialmente implcito): una proporcin de los
individuos migran desde sus reas de origen hacia otras manchas de hbitat
dP/dt= cP(1-P)-eP

*
*

c: tasa de recolonizacin
P: fraccin manchas ocupadas
e: tasa de extincin local
Una metapoblacin puede persistir
establemente como resultado del equilibrio
entre las extinciones aleatorias y las
recolonizaciones, aunque ninguna de las
poblaciones locales que la forman sea estable

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

(1) Segn este modelo, puede alcanzar la metapoblacin un equilibrio? En qu


condiciones?
(2) El modelo de Levins es muy sencillo, qu parmetros podramos incluir para
ajustarlo ms a las situaciones reales?
-- P.e., calidad de hbitat dentro de las manchas ! modelo de fuentes y
sumideros
-- P.e., coordenadas espaciales de las manchas de hbitat ! modelos
espacialmente explcitos
-- P.e., la permeabilidad del rea de estudio no es homognea (la dispersin se
puede facilitar o entorpecer) ! modelos espacialmente explcitos
-- P.e., pe puede no ser constante sino depender de f, pues ms inmigrantes
mayor poblacin y menor probabilidad de extincin
pe = e (1-f), es el efecto rescate

16

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Metapoblaciones

q, b, dispersin

Metapoblaciones
Enseanzas de los modelos explcitos: Umbrales de
extincin: a partir de un cierto umbral, la probabilidad de
extincin de la metapoblacin es ms alta de lo que cabra
esperar por un modelo espacialmente implcito (las manchas
acaban muy alejadas)

q, b, dispersin

q, b, dispersin

J.Appl.Ecol.1996, 65:465-473

q, b, dispersin
q, b, dispersin
q, b, dispersin
q, b, dispersin

?
Fuente: Google Earth (La Mudarra, Valladolid)

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

5%

40%

70%

Fuente: Modificado de Ecology. Begon 2006. Cap. 6.

17

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Estrategias r y K: una perspectiva evolutiva (u.t.25)


Tasa de crecimiento

r1
r(N): relacin de r con la
densidad de individuos

r2
E

N1* N2*
K1
Nmero de individuos

N2* N1*

K2

E y e: mortalidad
independiente de la
densidad
N*: nmero de
individuos en equilibrio
poblacional
K: capacidad de carga
del medio

Situacin simple pero que ilustra:


- en ambientes fluctuantes, impredecibles, rigurosos (E), se ven favorecidas las
especies con alta rmax ! estrategia de la r
- compensar escaso crecimiento con independencia del medio
! estrategia de la K

AMBIENTES
FLUCTUANTES

AMBIENTES
ESTABLES

Mortalidad
independiente de la
densidad

Competencia
(densodependencia)

Qu estrategia es ms ventajosa?
Cras numerosas y pequeas
Madurez temprana
Tiempos de generacin cortos y
tamaos pequeos

Esfuerzo reproductivo relativamente


menor
Madurez tarda
Tiempos de generacin largos y
tamaos grandes

Fuente: Ecologa, J. Rodrguez. 2001. Cap. 14

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

18

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

LA PREGUNTA DEL DA: Metapoblaciones


Metapoblacin de mariposas: muchas manchas de condiciones iguales
Probabilidad de extincin local es 0,05 /ao
Valor del parmetro de colonizacin interna, c, es 0,1 /ao
Muestreamos y encontramos el insecto en el 70% de las manchas de hbitat
(1) La proporcin de manchas ocupadas est aumentando o
disminuyendo?
(2) Cul es la proporcin de manchas ocupadas en el
equilibrio?
(3) Cul son las tasas de colonizacin y de extincin
en el equilibrio?

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

19

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Metapoblaciones

La prdida de hbitat conduce a:


! Reduccin del tamao de la (meta)poblacin (densidad regional) ! Reduccin de la
resiliencia.

subpoblacin
orilla

subpoblacin
dunas

subpoblacin
dunas interiores

! Disminucin del tamao medio de los fragmentos y aumento de su nmero !


Reduccin de las poblaciones locales y acercamiento a un umbral mnimo de viabilidad.

! Aumento de la distancia entre


fragmentos ! dificultad a la inmigracin y
recolonizacin.

! Aumento de la relacin permetro/


superficie ! mayor exposicin del hbitat a
interferencias (mayor efecto de borde) !
disminucin de la calidad del hbitat.
Santos T, Telleria JL (2006) Prdida y fragmentacin del hbitat: efecto sobre
la conservacin de las especies. Ecosistemas 2:3-12

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Cakile edentula
en rea costera

Fuente: Ecology. Begon 2006. Cap. 6. Fotografa: www.ct-botanical-society.org

20

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Modelo exponencial: tarea parejas (5)


-- Organismos iterparos (o generaciones no solapadas) en ambiente
ilimitado:
crecimiento
exponencial.
Modelo
exponencial
Thomas Malthus
(1766-1834)
TAMAO DISCRETO
DE LA
-
N
:
nmero
de
individuos
en
el
intervalo
de
tiempo
t
t
POBLACIN
- N0: nmero de individuos
Cul es la
inicial
tasa de crecimiento
- t: nmero de intervalos
poblacional
de tiempo
de una
(generaciones)
poblacin
- e: base de logaritmos
humananeperianos
en que cada
(~2.72)
familia tiene
Si t ! 0
- R: nmero de descendientes
3 hijos a la edad
por de
cada
30 individuo
aos (no
hay solteros ni divorcios y el
Si las dos expresiones
de N son equivalentes:
cociente de tsexos es 1:1)?

Cul es la relacin matemtica


R y r?
Cul sera entre
el tamao
poblacional
despus
de
100
aos
si el tamao
Qu quiere decir esa relacin?

Modelo exponencial CONTINUO

inicial es de 4 *109 individuos?

Qu tres posibles dinmicas poblacionales existirn


en funcin de los valores de R (o r)?

Si una poblacin de cucarachas se dobla cada mes (30 das),


cul es su tasa de crecimiento diario?

Fotografa: wikipedia.org

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

21

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

- Conceptos de nicho
! qu es?
! nicho fundamental y efectivo (influencia en las reas de distribucin)
! compresin, expansin y segregacin de nicho (desplazamiento de
caracteres)
! amplitud y solapamiento
! especies especialistas (estenotpicas) y generalistas (eurioicas)
- Principio de exclusin competitiva
! qu es?
! que promueve la coexistencia competitiva?
- diferenciacin de nicho
- heterogeneidad ambiental (azar y nicho de regeneracin)
- condiciones iniciales (uso diferencial de los recursos)
- Construccin de nichos

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

22

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Demografa

ATENCIN: CONSULTAR
Quantitative_population_ecology_AlexeiS
harov-1996

Cmo se modifica el tamao de una poblacin?


El potencial bitico o tasa intrnseca de aumento de una poblacin.
Modelos de crecimiento poblacional: exponencial y logstico.
Modificaciones del modelo logstico.
Efecto Allee.
La regulacin de las poblaciones naturales.
El valor de la estructura espacial en la dinmica de las poblaciones: metapoblaciones.

-- Un concepto tpico de la ecologa: el objetivo principal de la ecologa [es] describir,


explicar y comprender la distribucin y abundancia de los organismos
-- Por ello existe un inters fundamental en:
(1) el nmero de individuos y su distribucin y
(2) los procesos demogrficos que modifican ese nmero
! natalidad, mortalidad y migracin
(3) los modos en que tales procesos demogrficos son influidos por las condiciones
En organismos modulares (con reproduccin
ambientales (factores ambientales + recursos)
sexual que
-- Se emplea una premisa
muygenera
bsica:clones o genetes) es muchas
veces ms importante estudiar el mdulo que el
Nahora = Nantes + individuo.
N M + I E,
o bien:
Nfuturogenetes
= Nahorade
+ una
N planta
M + I herbcea
E
P.e., unos pocos
pueden mejor
ocuparNtodo ounpredecir
campo.NLa abundancia
de
-- Deseamos comprender
:
ahora
futuro
hierba sobre
no est
determinada
tanto
pordel
el cultivo y disminuir N
! Efecto de plaga de la
insectos
cultivo:
aumentar
Nfuturo
futuro
ambiente sobre los individuos como sobre los
de la plaga
mdulos
! Distribucin de especie amenazada y rara: entender la variacin de Nahora de un lugar a
otro y descubrir si unos emplazamientos generan ms mortalidad o natalidad
! Efecto de la contaminacin en una comunidad: comparacin entre los Nahora de distintas
especies en mbitos contaminados y prstinos
Fuente: Ecologa. Begon et al. 1995 (p.124)

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

23

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Metapoblaciones
-- En la fragmentacin de hbitat es ms importante la prdida de hbitat o el
aislamiento entre las manchas para la persistencia de una especie?...
depende de sus capacidades de dispersin

Revisin de metapoblaciones
Hanski, I. (1998) Metapopulation dynamics. Nature, 396
(6706), 41-49.
Aunque lo suyo, para que los estudiantes aprendieran,
sera aadir otro de trabajo emprico, ms estructurado
en material-mtodos-resultados-conclusiones que un
ensayo o revisin

Fuente: Conservation Biology. Pullin, A.S. 2002. Cap 4

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

24

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Regulacin de las poblaciones naturales

-- Nos centramos en la
estabilidad de la poblacin
dentro de unos lmites o en
las enormes fluctuaciones
poblacionales?
-- Las fluctuaciones son
debidas a factores que
actan al azar (climticos) o
existen procesos que las
mantienen dentro de unos
lmites?

Regulacin de las poblaciones naturales

-- Andrewartha y Birch (1954) relacionaron los


valores mximos de los recuentos (log de la suma de
los 30 das precedentes) con la temperatura en el
periodo de germinacin y crecimiento de las
plantas*, con la temperatura y las lluvias* en el
periodo primaveral y con las temperaturas del ao
anterior. Usan una regresin lineal simple y
explican un 78% de la varianza.
-- Su conclusin: no queda apenas posibilidad de
encontrar otra causa sistemtica de variacin y ese
22% inexplicado puede atribuirse a los errores de
muestreo
Pero
-- Otros mtodos analticos muestran correlaciones negativas entre el cambio demogrfico y
el tamao poblacional antes del mximo
-- Suponen que el invierno reduce la poblacin que no puede hallar cobijo (el clima no es un
factor denso-dependiente, pero se puede entender que la competencia acta aqu)

Fuente: Ecologa. Begon 1995. Cap. 15. Fotografa: www.ento.csiro.au

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Fuente: Ecologa. Begon 1995. Cap. 15. Fotografa: www.ento.csiro.au

25

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Crecimiento de poblaciones:
modelos geomtrico y exponencial
-- ORGANISMOS SEMLPAROS (o generaciones solapadas) en ambiente ilimitado: crecimiento
exponencial
TAMAO DE LA
POBLACIN

VELOCIDAD DE
CRECIMIENTO DE LA
POBLACIN

-Nt: nmero de individuos en el intervalo de tiempo t


- N0: nmero de individuos inicial
- t: nmero de intervalos de tiempo
- e: base de logaritmos neperianos (~2.72)

Crecimiento de poblaciones: modelo logstico


-- La tasa de crecimiento poblacional se ralentiza a medida que los recursos se agotan (y
las condiciones empeoran) hasta detenerse
! el patrn resultante es una curva de crecimiento sigmoidea
! el tamao poblacional se detiene en la capacidad de carga (K) o nmero de individuos
que un rea puede mantener (en torno a K)
! si el tamao es constante, entonces las tasas de natalidad y mortalidad deben ser
iguales (en N=K)

- Tasa intrnseca de incremento (per cpita), r, multiplicado


por el tamao de la poblacin
- Se trata de la tasa mxima de incremento en condiciones
ideales, de ah rmax
- rmax se asume constante pero N aumenta, luego la velocidad
de crecimiento aumenta con el tiempo

La curva de crecimiento sigmoidal se


ha observado en muchos organismos

Fuente: Ecology. Molles 2006. Cap. 11.

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

26

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Crecimiento de poblaciones: modelo logstico


VELOCIDAD DE
CRECIMIENTO DE LA
POBLACIN

- Una pequea modificacin de la ecuacin para el modelo


exponencial permite obtener la curva sigmoidal: se aade un
trmino que disminuye el crecimiento cuando la poblacin se
acerca a K
(ecuacin logstica, de Pierre F. Verhulst, 1838)

(1804-1849)

Modificaciones al modelo logstico

-- El modelo logstico se puede aplicar tambin a


organismos con generaciones discretas

-- Las poblaciones no responden inmediatamente a


la relacin entre su tamao y la capacidad de
carga del medio donde viven (como asume la
ecuacin), sino que los ajustes se dan con retraso
por
! demoras en el tiempo de la respuesta de una
poblacin a su densidad, debidas a las demoras en
el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamao
de poblacin de herbvoros que depende de cunto se
T: retraso temporal
pastore el ao anterior)

-La tasa de incremento per cpita real


(rmax(1-(N/K)) depende ahora del
tamao de la poblacin
! mxima cuando N muy pequeo
! disminuye con N creciente
! hasta que N=K, donde r=0
-- en el campo: proceso
dependiente de la densidad
(competencia intra-especfica)-Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5. Ecology. Molles 2006. Cap. 11. Fotografa de Verhulst de www.wikipedia.org

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

3,57<r<4
-- Adems, los procesos denso-dependientes no
compensan exactamente la mortalidad con la
"/2<rT
natalidad, sino que la sobrecompensan
-- Los ciclos tambin dependen de r
e-1<rT<"/2
-- En consecuencia, las poblaciones pueden

mostrar fluctuaciones en su densidad por motivos


0<rT<e-1
puramente intrnsecos (incluso en ambientes
estables)

caos
ciclos estables
oscilaciones
amortiguadas
amortiguamiento
montono
Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5.

27

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Modificaciones al modelo logstico

Regulacin de las poblaciones naturales

-- El modelo logstico se puede aplicar tambin a


organismos con generaciones discretas

-- Las poblaciones no responden inmediatamente a


la relacin entre su tamao y la capacidad de
carga del medio donde viven (como asume la
ecuacin), sino que los ajustes se dan con retraso
por
! demoras en el tiempo de la respuesta de una
poblacin a su densidad, debidas a las demoras en
el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamao

(1895-1969)

de poblacin de herbvoros que depende de cunto se


T: retraso temporal
pastore el ao anterior)

3,57<r<4
-- Adems, los procesos denso-dependientes no
compensan exactamente la mortalidad con la
"/2<rT
natalidad, sino que la sobrecompensan
-- Los ciclos tambin dependen de r
e-1<rT<"/2
-- En consecuencia, las poblaciones pueden

caos
ciclos estables
oscilaciones
amortiguadas

mostrar fluctuaciones en su densidad por motivos


0<rT<e-1
puramente intrnsecos (incluso en ambientes
estables)

amortiguamiento
montono
Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5.

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

(1895-1969)

-- A.J.Nicholson. Se le considera el principal defensor de que el principal


determinante del tamao poblacional son las interacciones biticas
dependientes de la densidad , que mantienen a las poblaciones en un
estado de equilibrio dentro de sus ambientes (1933 y 1954-8).
-- El mecanismo propuesto es la competencia intra-especfica, que acta
como regulador o estabilizador
-- Los fenmenos abiticos slo rebajan el nivel al que la competencia
ajusta la densidad poblacional
-- H.G.Andrewartha (y Davidson y L.C.Birch). Los procesos densodependientes tienen una importancia menor y no pueden explicar el
tamao de las poblaciones naturales (1954)
-- El nmero de animales se considera limitado por (1) escasez de recursos
(alimento, nidos), (2) disponibilidad de tales recursos (los pueden
conseguir o estn ocultos o lejanos?) y, de la manera ms importante, (3)
escasez de tiempo en poblaciones crecientes (r>0)
-- Consideran la divisin entre factores abiticos y biticos, o dependientes
e independientes de la densidad, poco tiles

Fuentes de las fotografas: www.asap.unimelb.edu.au y www.science.org.au

28

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Regulacin de las poblaciones naturales


-- Los ajustes a la ecuacin logstica (Ley de Verhulst) y el efecto Allee sugieren que
existen fenmenos dependientes de la densidad que influyen sobre los parmetros
demogrficos (reproduccin, mortalidad, migracin), regulando las poblaciones, e.d., los
cambios en el fenmeno predicen cambios en el parmetro.
FENMENOS DEPENDIENTES DE LA DENSIDAD (denso-dependientes)
! Competencia intra-especfica (p.e., por el alimento)
! Limitacin de lugares de cra (p.e., huecos para nidificar en aves trogloditas)
! Depredacin ms acusada (p.e., si los depredadores seleccionan la presa ms
abundante)
! Parasitismo (y enfermedades) ms acusado (la cercana de los individuos, propiciada
por su alto nmero, al ser ms fcil la transmisin entre vectores y animales sin
parasitar; p.e., cabra monts y sarna en Cazorla)

Regulacin de las poblaciones naturales


-- Hoy el debate no est resuelto pero se tiende a admitir que ambos tipos de procesos son
explicativos
-- La regulacin (cambio de la poblacin concomitantes a cambios en las condiciones) se
da, por definicin, como resultado del efecto de procesos dependientes de la densidad en
los parmetros demogrficos
-- La abundancia poblacional est determinada por todas las condiciones que acten sobre
una poblacin, sean dependientes o independientes de la densidad

Abundancias de
Vulpia fasciculata
en una duna
arenosa del norte
de Gales

FENMENOS INDEPENDIENTES DE LA DENSIDAD


Estos influyen en la reproduccin y mortalidad pero no regulan las poblaciones
! Catstrofes (p.e., lluvias torrenciales, inundaciones, incendios)
cules son, entonces, los principales
determinantes del tamao poblacional?
Fuente: Ecology. Begon 2006. Cap. 14.

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

29

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Metapoblaciones
-- Las METAPOBLACIONES estn compuestas de subpoblaciones situadas a cierta
distancia unas de otras y entre las que existe intercambio de individuos gracias a
los fenmenos de la emigracin e inmigracin
-- Se dan dos tipos de procesos poblacionales en una metapoblacin:
! Crecimiento y regulacin de las subpoblaciones
! Dispersin: migracin de individuos entre parches habitados o colonizacin
en los no habitados

Metapoblaciones
-- El efecto de la dispersin sobre la dinmica poblacional se ha estudiado (modelado)
principalmente de dos maneras:
! espacialmente implcita: una proporcin de los individuos migran desde sus reas de
origen hacia otras manchas de hbitat, generalmente al azar. No se asignan coordenadas
espaciales a las manchas de hbitat (p.e., modelo de Levins, 1969)
! espacialmente explcita: las distancias y la conexin entre manchas de hbitat se hacen
variar y con ellas las probabilidades que tienen los individuos de colonizar unas desde otras
(p.e., modelos de matriz de celdas [lattice])

El tamao de las manchas de hbitat y su posicin relativa al resto de manchas


en el paisaje (su distancia) determinar la conexin entre ellas debida a la
dispersin de los individuos

dP/dt= cP(1-P)-eP

-- Cada subpoblacin tiene sus propias caractersticas demogrficas: tasas de


natalidad y mortalidad y su propia probabilidad de colonizacin y extincin.
*

Fuente: Modificado de Ana Isabel Lpez

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

cul es p(t), la fraccin de parches ocupados en un


momento dado?

c: tasa de (re)colonizacin
P: fraccin manchas ocupadas
e: tasa de extincin
Una metapoblacin puede persistir establemente como
resultado del equilibrio entre las extinciones aleatorias y las
recolonizaciones, aunque ninguna de las poblaciones locales
que la forman sea estable
*

30

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Regulacin de las poblaciones naturales


-- Un ejemplo de ciclo
poblacional: el lince rtico y los
lagpodos

Estrategias r y K: una perspectiva evolutiva (u.t.25)


Recordad: la supervivencia y
fecundidad son
seleccionadas
r

B1995p571f15-13.jpg

Fuente: Ecologa. Begon 1995. Cap. 15.

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

-----Tasa intrnseca de crecimiento r--Alta


Baja
---------Capacidad competitiva-------No favorecida
Muy favorecida
-------------- Desarrollo----------------Rpido
Lento
-------------- Reproduccin---------------Precoz
Retardada
----------------Tamao-----------------Pequeo
Grande
-------------- Descendencia---------------Mucha, pequea
Poca, grande
(semelparidad)
(iteroparidad)
Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5. Fuente: Ecology. Molles 2005. Caps. 10 y 12.

31

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

LA PREGUNTA DEL DA: Metapoblaciones

La pregunta del da. Modelo exponencial.


TAMAO DE LA
POBLACIN

Cul es la relacin matemtica


entre R y r?
Qu quiere decir esa relacin?

Si t ! 0

Metapoblacin de mariposas: muchas manchas de condiciones iguales


Thomas Malthus
(1766-1834)

Qu tres posibles dinmicas poblacionales


existirn
en funcin de los valores de R (o r)?

Probabilidad de extincin local es 0,05 /ao


Valor del parmetro de colonizacin interna, c, es 0,1 /ao
Muestreamos y encontramos el insecto en el 70% de las manchas de hbitat
(1) La proporcin de manchas ocupadas est aumentando o
disminuyendo?

Si una poblacin de cucarachas se dobla


cada mes (30 das),
cul es su tasa de crecimiento diario?

(2) Cul es la proporcin de manchas ocupadas en el


equilibrio?

Cul es la tasa de crecimiento poblacional de una


poblacin humana en que cada familia tiene 3 hijos a la
edad de 30 aos (no hay solteros ni divorcios y el
cociente de sexos es 1:1)?

(3) Cul son las tasas de colonizacin y de extincin


en el equilibrio?

Cul sera el tamao poblacional despus de 100 aos


si el tamao inicial es de 4 *109 individuos?
Fotografa: wikipedia.org

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

32

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Unidades Temticas 22 y 23.


Ecologa de las poblaciones:
Demografa (I y II)

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

33

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Ecologa de poblaciones

Ecologa de poblaciones

- Hasta ahora hemos estudiado la ecologa desde el punto de vista del


individuo, pero hay importantes preguntas que van ms all:
Cunto tardar la
poblacin en
crecer hasta un
tamao
determinado?

- Rama de la ecologa que estudia la estructura y dinmica de las


poblaciones
Poblacin: grupo de individuos de la misma especie que
habitan el mismo rea
Definidas a diferentes escalas:
fragmentos de hbitat, islas,
regiones, continentes...

Cul ser el
tamao
poblacional en n
generaciones?
Qu efecto tiene la
contaminacin, la
competencia..., en el
tamao poblacional?
Fuentes: FAO, Schistocerca: adnmundo.com, nido: grefa.org, ambientum.org

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Palertico occidental
Pennsula ibrica

Madrid
Plaza de Castilla

Fuente: Imgenes tomadas de Google Earth

34

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Ecologa de poblaciones

Ecologa de poblaciones

- El objetivo es derivar caractersticas y procesos poblacionales de las


caractersticas y procesos individuales
INDIVIDUO

Caractersticas

Procesos

POBLACIN

Edad

Abundancia y densidad

Sexo

Distribucin de edades

Estado larvario

Distribucin espacial

Reproduccin, muerte

Crecimiento poblacional

Crecimiento y
desarrollo

Cambio en la distribucin
de edades

Migracin

Mortalidad

-- Por ello existe un inters fundamental en:


(1) el nmero de individuos (N) y su distribucin espacial
(2) los procesos demogrficos que modifican ese nmero
! natalidad, mortalidad y migracin
Nahora = Nantes + nacimientos muertes + inmigracin emigracin,
bien:

Nfuturo = Nahora + nacimientos muertes + inmigracin emigracin


(3) los modos en que tales procesos demogrficos son influidos por las
condiciones ambientales (factores ambientales + recursos)

- En general los individuos se suponen equivalentes (siguen la misma


historia vital y los mismos procesos a la misma tasa)
Fuente: Modificado de las lecciones hipertextuales de A. Sharov en http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Fuente: Ecologa. Begon et al. 1995 (p.124)

35

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Tasas de mortalidad y natalidad. Potencial bitico


-- TASA DE MORTALIDAD (q, probabilidad de muerte): proporcin de individuos
de una poblacin que mueren con respecto al nmero inicial de individuos en un
determinado periodo de tiempo:

Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial


-- Si una poblacin tiene acceso a recursos ilimitados (nutrientes, espacio) experimentar
un patrn de crecimiento acelerado. Este es un patrn universal, que exhibe cualquier
especie.

q = dt / Nt0
dt es el nmero de individuos muertos por unidad de tiempo
Nt0 es el nmero de individuos vivos inicialmente
-- TASA DE NATALIDAD (b): proporcin de individuos de una poblacin que nace
con respecto al nmero inicial de individuos en un determinado periodo de
tiempo:
b = nt / Nt0
nt es el nmero de individuos nacidos por unidad de tiempo
-- TASA INTRNSECA DE AUMENTO de una poblacin (r, potencial bitico):
diferencia entre la tasa de nacimientos y muertes:
r=b-q

Obviamente, a mayor r mayor capacidad de crecimiento tendr la poblacin, por lo que se


considera tambin como un potencial bitico

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

36

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Modelo exponencial
-- Organismos iterparos (o generaciones no solapadas) en ambiente
ilimitado: crecimiento exponencial.
TAMAO DE LA
POBLACIN

Si t ! 0

Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial

Thomas Malthus
(1766-1834)

- Nt: nmero de individuos en el intervalo de tiempo t


- N0: nmero de individuos inicial
- t: nmero de intervalos de tiempo (generaciones)
- e: base de logaritmos neperianos (~2.72)
- R: nmero de descendientes por cada individuo

Si las dos expresiones de Nt son equivalentes:


preguntas del da

-- Organismos iterparos (o generaciones no solapadas) en ambiente


ilimitado: crecimiento exponencial.
TAMAO DE LA
POBLACIN

Thomas Malthus
(1766-1834)

- Nt: nmero de individuos en el intervalo de tiempo t


- N0: nmero de individuos inicial
- t: nmero de intervalos de tiempo (generaciones)
- e: base de logaritmos neperianos (~2.72)
- R: nmero de descendientes por cada individuo

Si t ! 0

tres posibles resultados:

Fotografa: wikipedia.org

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

r: tasa intrnseca de
incremento o tasa de
crecimiento poblacional

Fotografa: wikipedia.org

37

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial

Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial


-- Es un modelo realista el crecimiento exponencial?

VELOCIDAD DE
CRECIMIENTO DE LA
POBLACIN

Thomas Malthus
(1766-1834)

- El parmetro r en este modelo se puede interpretar


como la diferencia entre las tasas de natalidad y
mortalidad
- Se trata de la tasa mxima de incremento en
condiciones ideales, de ah rmax
- rmax se asume constante pero N aumenta, luego la
velocidad de crecimiento aumenta con el tiempo
- Exclumos por simplificar los efectos de la migracin
(+I-E)

Fotografa: wikipedia.org

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

- Palinologa: estudio del registro del


polen fsil
- La aparicin de Pinus sylvestris en los
lagos britnicos tras la ltima glaciacin
segua de un crecimiento exponencial
por un tiempo
Fuente: Ecology. Molles 2006. Cap. 10 y 11.

- La trtola turca, Streptopelia decaocto,


se ha ido expandiendo desde el este de
Europa durante la segunda mitad del siglo
XX
- En Gran Bretaa al crecimiento
exponencial post-colonizador le sigui una
ralentizacin

38

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial

Crecimiento de poblaciones: modelo logstico


- Pero la tasa de crecimiento poblacional puede estar limitada, p.e.,
dependiendo de la densidad poblacional (modelo logstico de Verhulst)

(1804-1849)

Pierre F. Verhulst
(1838)

Si N < K ! r > 0
y la poblacin crece

!
r0

(1) Cul sera la r


relacin de r con N? (2)
Qu procesos
ecolgicos frenan a r?
Si N <<< K ! r = r0
y la poblacin crece

Fuentes: grfico de http://www.micro.utexas.edu/courses/levin/bio304/com&pop/communities.html (posiblemente Peter E. Volpe: Biology and Human Concerns) y gifs
animados de exponential population growth de E.R.Pianka (http://www.zo.utexas.edu/courses/THOC/exponential.growth.html)

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Si N = K ! r = 0
y la poblacin deja de
crecer
K

0
N

Si N > K ! r < 0
y la poblacin decrece

Fuente: Fotografa de Verhulst de www.wikipedia.org

39

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Crecimiento de poblaciones: modelo logstico


- E.d., la tasa de crecimiento r decrece segn aumenta el tamao
poblacional N y se hace cero cuando N=K.
- La poblacin crece (o disminuye) hasta alcanzar una asntota
! K se interpreta como capacidad de carga (sentido?)

Crecimiento de poblaciones: modelo logstico


-- En protozoos (los paramecios de Gause),
donde K se alcanza en unos das
(1804-1849)

Pierre F. Verhulst
(1838)

! r0 es la tasa mxima de crecimiento poblacional


-- En lapas (experimento de Connell con
Balanus y Chthamalus), donde K se alcanza
en unas semanas

VELOCIDAD DE
CRECIMIENTO DE LA
POBLACIN

-- En mamferos (bfalos africanos, Syncerus


caffer), donde K se alcanza en unos aos

Fuente: Fotografa de Verhulst de www.wikipedia.org

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Fuente: Ecology. Molles 2006. Cap. 11.

40

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Modificaciones al modelo logstico

Modificaciones al modelo logstico

! demoras en el tiempo de la respuesta de una poblacin a su densidad, debidas a


las demoras en el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamao de poblacin de

! demoras en el tiempo de la respuesta de una poblacin a su densidad, debidas a


las demoras en el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamao de poblacin de

! Adems, los procesos denso-dependientes no compensan exactamente la

! Adems, los procesos denso-dependientes no compensan exactamente la

herbvoros que depende de cunto se pastore el ao anterior)

mortalidad con la natalidad, sino que pueden sobrecompensar

herbvoros que depende de cunto se pastore el ao anterior)

mortalidad con la natalidad, sino que pueden sobrecompensar

caos (r>3,6)

En consecuencia !

ciclos estables o lmite (3<r<3,6)

(1) las poblaciones pueden


mostrar fluctuaciones en su
densidad por motivos puramente
intrnsecos (incluso en ambientes
estables)...

oscilaciones amortiguadas (0,5<r<3)

(2) tanto ms fcilmente cuanto


mayor sea r

amortiguamiento montono (0<r<0,5)


Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5.

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Fuente: grfico propio y A.Sharov (http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/)

41

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Exponencial vs. Logstico

El efecto Allee (1931)


-- Es un fenmeno de dependencia de la densidad que ocurre a bajas densidades
poblacionales y que reduce la tasa de crecimiento poblacional.
La supervivencia individual y el xito reproductor disminuyen por:
podemos imaginar por qu?
Efecto Allee

Cambio poblacional

Cambio poblacional
per cpita

Tamao poblacional
competencia intraespecfica

Fuente: Conservation Biology. Pullin, A.S. 2002. Cap 4 (modificaciones propias). Ecology. Molles 2006. Cap. 11.

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

42

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

El efecto Allee (1931). Tarea parejas (5)

Regulacin de las poblaciones naturales

-- Es un fenmeno de dependencia de la densidad que ocurre a bajas densidades


poblacionales y que reduce la tasa de crecimiento poblacional.

FACTORES AMBIENTALES ! DENSIDAD


-- Las interacciones biticas dependientes de la densidad regulan el
tamao poblacional (nfasis en la estabilidad)
! Competencia intra-especfica
! Depredacin y parasitismo ms acusados
regulan las poblaciones

La supervivencia individual y el xito reproductor disminuyen por:


podemos imaginar por qu?
(1895-1969)
A.J.Nicholson

-- fenmenos denso-independientes influyen en la reproduccin y


mortalidad pero no regulan las poblaciones
! Catstrofes (p.e., lluvias torrenciales, incendios)
FACTORES AMBIENTALES ! PROCESOS ECOLGICOS ! DENSIDAD
-- El factor ms importante que limita el tamao poblacional es la falta de
tiempo cuando las condiciones son favorables y r>0 (nfasis en factores
determinantes y en las fluctuaciones poblacionales)

(1895-1969)
H.G.Andrewartha (y
Davidson y
L.C.Birch).

-- Muchas poblaciones animales estn en equilibrio por sus enemigos


naturales, no por los recursos.
Fuentes de las fotografas: www.asap.unimelb.edu.au y www.science.org.au

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

43

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

especies r, dinmica de
recuperacin tras debacle

K alta

especies K, dinmica
limitada por la capacidad
portadora del ambiente

K baja
dinmica a partir de banco de
semillas: colonizacin sbita y
desaparicin

Regulacin de las poblaciones


naturales

Regulacin de las poblaciones naturales


-- La abundancia depende de los efectos combinados de los procesos
dependientes de la densidad y de los independientes de la densidad

! puesto que las extinciones o las plagas son


raras, parece que las poblaciones tienen algunos
mecanismos de regulacin
No obstante, las poblaciones naturales podran no
alcanzar nunca verdaderamente un equilibrio
! las dinmicas poblacionales muestran, en un
extremo (especies r) el nivel al que fueron
reducidas y su tasa de crecimiento y, en otro
(especies K), la disponibilidad de algn recurso
limitante

Fuente: Ecologa. Begon 1995. Cap. 15.

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Abundancias de Vulpia
fasciculata en una duna arenosa
del norte de Gales

La fecundidad era denso-dependiente y


reguladora, muy parecida entre localidades

La tasa de mortalidad era independiente de


la densidad pero dependa de las
condiciones fsicas que diferan en tres
localidades

Fuentes: Ecology. Begon 2006. Cap. 14. Ecologa. Begon 1995. Cap. 6; http://denis.ziegler.free.fr/bota/herb/liste2.htm (pliego de herbario de Vulpia fascicularis)

44

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Metapoblaciones

El comportamiento dinmico de una poblacin se explica


atendiendo a:
POBLACIN

PARMETROS DEMOGRFICOS
PARMETROS
AMBIENTALES

Capacidad de carga,
presin de depredacin

Fecundidad, supervivencia

Pero las poblaciones y comunidades se comportan como


entidades espaciales abiertas:
METAPOBLACIN
P3
1. Crecimiento y regulacin
subpoblaciones
2. Migracin (dispersin)

- Del anlisis de los individuos dentro de una poblacin al de las poblaciones dentro
de un conjunto de ellas...

P2

P1

2
3

Probabilidad de extincin local pe


Probabilidad de persistencia (1- pe)

Probabilidad de persistencia regional (P)?


Manchas de hbitat:
fragmentos de hbitat
potencialmente ocupables
Con n=10 y pe=0,75, cul es Pn?

P4

Fuente: Modificado de Manolo Morales y Anabel Lpez

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

45

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Metapoblaciones

Metapoblaciones. Tarea parejas (3)

- MODELO ISLAS-CONTINENTE

Metapoblacin de una liblula: un lago y muchas charcas de condiciones iguales

La fraccin de manchas ocupadas es f (0,1)

Probabilidad de colonizacin charca desocupada es 0,4 /ao

Variacin de f con el tiempo: df/dt = C -E

Probabilidad de que una charca ocupada est vaca al ao siguiente es 10%

C: tasa de colonizacin ! C = pc (1-f)


pc: prob. colonizacin local
pc > 0 y cte. (continente)
(1- f): la fraccin de sitios que estn libres
Manchas de hbitat:
E: tasa de extincin ! E = pe f
fragmentos de hbitat
pe: prob. extincin local
potencialmente ocupables

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

Fraccin de
sitios ocupados
en el equilibrio
(f*)?

Muestreamos y encontramos el insecto en el 70% de las charcas

Cmo variar el porcentaje de charcas


ocupadas en el futuro?

46

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Metapoblaciones

Metapoblaciones
- La ocupacin de los fragmentos de hbitat es dinmica

- MODELO DE LEVINS (1969)


C: tasa de colonizacin ! C = (cf) 1-f
cf : colonizacin interna, cada poblacin
contribuye en la misma proporcin a un
conjunto de propgulos
E: tasa de extincin ! E = pe f
pe: prob. extincin local
Manchas de hbitat:
fragmentos de hbitat
potencialmente ocupables

- No todos los fragmentos adecuados estn ocupados en un momento dado, se


puede predecir la fraccin que lo estar?
! modelo de Levins (1969, espacialmente implcito): una proporcin de los
individuos migran desde sus reas de origen hacia otras manchas de hbitat
dP/dt= cP(1-P)-eP

Fraccin de
sitios ocupados
en el equilibrio
(f*)?
cundo habr
persistencia regional?

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

*
*

c: tasa de recolonizacin
P: fraccin manchas ocupadas
e: tasa de extincin local
Una metapoblacin puede persistir
establemente como resultado del equilibrio
entre las extinciones aleatorias y las
recolonizaciones, aunque ninguna de las
poblaciones locales que la forman sea estable

47

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Metapoblaciones: Tarea parejas (5)

Metapoblaciones
Enseanzas de los modelos explcitos: Umbrales de
extincin: a partir de un cierto umbral, la probabilidad de
extincin de la metapoblacin es ms alta de lo que cabra
esperar por un modelo espacialmente implcito (las manchas
acaban muy alejadas)

(1) Segn este modelo, puede alcanzar la metapoblacin un equilibrio? En qu


condiciones?
(2) El modelo de Levins es muy sencillo, qu parmetros podramos incluir para
ajustarlo ms a las situaciones reales?

J.Appl.Ecol.1996, 65:465-473

5%

40%

70%

Fuente: Modificado de Ecology. Begon 2006. Cap. 6.

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

48

Unidad temtica 22. Ecologa de las poblaciones.


Demografa (I)

Estrategias r y K: una perspectiva evolutiva (u.t.25)


Tasa de crecimiento

r1
r(N): relacin de r con la
densidad de individuos

r2
E

N1* N2*
K1
Nmero de individuos

N2* N1*

K2

E y e: mortalidad
independiente de la
densidad
N*: nmero de
individuos en equilibrio
poblacional
K: capacidad de carga
del medio

Situacin simple pero que ilustra:


- en ambientes fluctuantes, impredecibles, rigurosos (E), se ven favorecidas las
especies con alta rmax ! estrategia de la r
- compensar escaso crecimiento con independencia del medio
! estrategia de la K

Ecologa. Lic. Biologa. 2010-2011. Javier Seoane

AMBIENTES
FLUCTUANTES

AMBIENTES
ESTABLES

Mortalidad
independiente de la
densidad

Competencia
(densodependencia)

Qu estrategia es ms ventajosa?
Cras numerosas y pequeas
Madurez temprana
Tiempos de generacin cortos y
tamaos pequeos

Esfuerzo reproductivo relativamente


menor
Madurez tarda
Tiempos de generacin largos y
tamaos grandes

49