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Embriologa Humana
Formacin de las fibras musculares primarias y secundarias
Cuando los mioblastos
rpidos
se
unen,
forman los miotubos
primarios. Cuando los
mioblastos lentos se
unen,
forman
los
miotubos secundarios,
que
son
ms
pequeos.
Fig. 11.2 Formacin de
fibras
musculares
primarias y secundarias
(Foto
tomada
de
la
Embriologa de Carlson)
Una familia de mioblastos
embrionarios contribuye a la
formacin de los miotubos
primarios y los mioblastos fetales ayudan en la formacin de los miotubos secundarios.
REGULACION MOLECULAR
La protena BMP4 (Inhibidora) y probablemente los factores de crecimiento fibroblstico FGF
desde la lmina del mesodermo lateral, junto con las protenas WNT (activador) desde el
ectodermo adyacente, inducen a las clulas del borde ventrolateral del dermomiotoma a la
expresin de los genes especficos de msculo MYF4 y MYO-D.
Sonic hedgehog (SHH) y nogina secretados por la notocorda y placa de piso del tubo neural,
hacen que la parte ventral del somita forme el esclerotoma y exprese PAX1. Este a su vez controla
la condrognesis y la formacin vertebral.
Las protenas WNT y SHH en bajas concentraciones provenientes de la regin dorsal del tubo
neural activan PAX3 y demarcan el dermomiotoma.
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Las protenas WNT llevan a la porcin dorsomedial del somita a expresar los genes especficos de
msculo MYO-D y MYF5 para formar los msculos epiaxiales de la espalda. La musculatura
hipoaxial deriva de la porcin dorsolateral del somita, que est bajo la influencia de las protenas
WNT y la protena BMP4, que juntas activan la expresin de MYO-D y de MYF5.
La porcin dorsomedial del somita se va a convertir en dermis por accin de la neurotrofina 3 (NT3), expresada por la regin dorsal del tubo neural
Protenas de MyoD y Myf5. Genes de la miogenia y MRF5, promueven la formacin de miotubos y
miofibrillas.
Fig. 11.4 Regulacin molecular (Foto
tomada de la Embriologa de Langman)
Patrones de expresin de genes que
regulan la diferenciacin de somitas. Shh
y nogina, secretadas por la notocorda y la
placa de piso del tubo neural, hacen que
la parte ventral del somita forme el
esclerotoma y expresa PAX.1 que a su
vez controla la condrognesis y la
formacin vertebral. Las protenas WNT y
Shh
en
bajas
concentraciones
provenientes de la regin dorsal del tubo
neural activan a PAX-3, que demarca al
dermomiotoma. Las protenas WNT
tambin llevan a la porcin dorsomedial
del somita a expresar los genes
especficos de msculo MYO-D y MYF5
para formar los msculos epiaxiales de la
espalda. La porcin dorsomedial del
somita se va a convertir en dermis por
accin de la neurotrofina 3 NT-3
expresada en la regin dorsal del tubo
neural.
La
musculatura
hipoaxial
(miembro y pared corporal) deriva de la
porcin dorsolateral del somita, que est
bajo la influencia combinada de protenas
WNT activadoras y la protena BMP-4
inhibidora, que juntas activan la expresin de MYO-D y de MYF5.
MSCULO DERIVADO
M. extrnsecos del ojo
INERVACIN
Pares craneales III y IV
Somitmero 4
Somitmero 5
Somitmero 6
Somitmero 7
Somitas 1 y 2
Somitas occipitales del 1 al
7
Somitas del tronco
Mesodermo esplcnico
Mesodermo esplcnico
Mesnquima local
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Par craneal IX
Par craneal X
Pares craneales XI y
XII y nervios cervicales
Nervios raqudeos
Autnoma
Autnoma
Autnoma
Embriologa Humana
SOMITMERAS
Son estructuras de organizacin laxa y jams se segregaran en segmentos de esclerotoma y
dermomiotoma. Un proceso anlogo tiene lugar en los siete somitmeros situados en la regin
ceflica, rostral a los somitas occipitales.
Fig. 11.5 Desarrollo de un
somita (Foto tomada de la
Embriologa de Langman) A) Las
clulas
mesodrmicas
se
disponen alrededor de una
pequea cavidad. B) Las clulas
de las paredes ventral y medial
del somita pierden la disposicin
epitelial y emigran hacia la
notocorda. Estas clulas en
conjunto
constituyen
el
esclerotoma. Las clulas de la
porcin dorsolateral emigran y
forman la musculatura del
miembro y de la pared corporal,
las
clulas
dorsomediales
emigran y forman el miotoma. C)
Las
clulas
del
miotoma
continan extendindose cerca
del epitelio dorsal. D) Despus de
que el miotoma se extiende en
direccin ventral, las clulas del
dermatoma pierden su aspecto
epitelial y se sitan por debajo
del ectodermo subyacente para
formar la dermis.
MIOTOMAS
Los somitas se diferencian en
dos regiones: esclerotoma y
dermomiotoma. Cada
miotoma se divide en una
divisin epiaxial dorsal o
epimrica y en una hipoaxial
ventral o hipomrica.
Fig. 11.6 Epmero e hipmero (Foto
tomada de la Embriologa de
Langman) Corte transversal de la
regin torcica de un embrin de 5
semanas.
La
porcin
dorsal
(epmero) de los msculos de la
pared corporal estn inervados por
un ramo dorsal o posterior y un ramo
primario ventral o anterior. Al lado
derecho observamos una etapa
posterior de desarrollo. El hipmero
ha formado tres capas musculares y
una columna muscular ventral
longitudinal.
La epiaxial dorsal o epimrica, est inervada por la rama primaria dorsal, da origen a los
siguientes msculos: extensores comunes de la columna (desde la regin cervical hasta la
lumbar), msculos extensores de los miotomas sacro y coccgeos (se degeneran). Sus derivados
adultos forman los ligamentos sacrococcgeos dorsales.
Hipoaxial ventral o hipomrica, est inervada por la rama primaria ventral da origen a los
siguientes msculos: Miotomas cervicales: msculos escalenos, prevertebrales, genihioideos,
infrahioideos, diafragma. Miotomas torcicos: flexores laterales y ventrales de la columna
vertebral. En la pared torcica: se separa en tres hojas y forma el intercostal externo, intercostal
interno y el transverso del trax. En la pared abdominal: se separa en tres hojas y forma el oblicuo
mayor o externo, oblicuo menor o interno y el transverso del abdomen. Miotomas lumbares:
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MSCULOS OCULARES
Los msculos extrnsecos de los ojos no tienen un origen definido se piensa que proceden de
clulas mesenquimatosas cercanas a la placa procordal. Esta zona origina 3 miotomas preticos.
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Embriologa Humana
Los mioblastos se diferencian de las clulas mesenquimatosas de estos miotomas. Los grupos de
mioblastos, cada uno inervado por su propio nervio (III, IV y VI forman los msculos extrnsecos
del ojo). III (msculos: recto superior, inferior, interno y oblicuo menor), IV (msculo oblicuo mayor)
y VI (msculo recto externo del ojo).
MSCULOS DE LA LENGUA
Se originan en 4 miotomas occipitales o posticos, el primero desaparece. Los mioblastos migran
desde los 3 miotomas restantes hacia el piso de la boca y forman los nueve msculos de la
lengua: geniogloso, lingual inferior, hiogloso, estilogloso, palatogloso glosoestafilino,
amigdalogloso, faringogloso, transverso y lingual superior, inervados por el XII (hipogloso) a
excepcin del palatogloso que recibe inervacin del plexo farngeo a travs de las fibras del nervio
vago.
MSCULOS DE LOS MIEMBROS
Se desarrollan a partir de las clulas migenas (mioblastos), que rodean a los huesos.
Investigaciones en pjaros y mamferos demuestran que las clulas migenas se originan en los
somitas. Cada somita aporta de 30 a 100 clulas precursoras migratorias a la futura musculatura.
En un inicio se encuentran en la zona ventral del dermomiotoma y su naturaleza es epitelial.
Posteriormente ocurre una transformacin mesenquimatosa - epitelial y las clulas migran hacia
los primordios de los miembros.
Seales moleculares del tubo neural y de la notocorda inducen Pax-3 y Myf-5 en los somitas. Pax3 regula la expresin en la yema de la extremidad. C-met, que es un factor de crecimiento
migratorio, que regula la migracin de las clulas migenas precursoras, es un receptor especfico
del factor scatter (factor de crecimiento hapatocitario), este ltimo es producido por las clulas
proximales en el rea de formacin del miembro. Primero aparecen los esbozos de los msculos
extensores y luego de los flexores. Durante la quinta semana El mesodermo somtico invade el
esbozo de la extremidad y forma dos largas condensaciones:
Dorsal a la columna mesenquimatosa axial: extensores y supinadores de la extremidad
superior. Extensores y abductores de la extremidad inferior. El nervio radial inerva los msculos
extensores en la extremidad superior.
Ventral a la columna mesenquimatosa axial: flexores y pronadores de la extremidad superior.
Flexores y aductores de la extremidad inferior. El nervio mediano y cubital inerva los msculos
flexores en la extremidad superior.
MSCULOS DERIVADOS DE LAS MASAS MUSCULARES VENTRAL Y DORSAL DE LOS
ESBOZOS DE LAS EXTREMIDADES
Masa muscular ventral
Miembro superior: Msculos del compartimiento anterior del brazo y del antebrazo. Bceps
braquial, braquial, coracobraquial, pronador redondo, flexor carporradial, palmar largo, flexor
carpocubital, flexor digital superficial y profundo, flexor corto y largo del pulgar, pronador cuadrado,
abductor corto del pulgar, oponente del pulgar, aductor del pulgar, abductor del meique, flexor
corto del meique, oponente del meique, lumbricales, dorsal y palmar interseos.
Miembro inferior: Msculo del compartimiento interno del muslo, msculo del compartimiento
posterior del muslo; excepto el vientre corto del bceps femoral, msculo del compartimiento
posterior de la pierna, msculos de la cara plantar del pie, obturadores interno y externo, gemelo
superior e inferior y cuadrado crural, aductor largo y corto, aductor mayor, recto interno, cuadrado
femoral, semitendinoso, semimembranoso, cabeza larga del bceps femoral, gastronemio, sleo,
plantar, poplteo, flexor largo y corto del dedo gordo, flexor digital largo, tibial posterior, abductor
del dedo gordo, flexor corto de los dedos, abductor del meique, cuadrado plantar, lumbricales,
aductor del dedo gordo, flexor corto del meique, interseos dorsales y plantares.
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Embriologa Humana
DESARROLLO DEL MSCULO CARDACO O MIOCARDIO
Se forma a partir del mesodermo esplcnico lateral (hoja visceral de la placa cardiognica). Si bien
es un msculo estriado, se distingue de los esquelticos en muchos aspectos del desarrollo
embrionario. Ejemplo: Los niveles de - actina cardaca son ms elevados.
Los mioblastos cardacos se diferencian del miocardio primitivo. Las miofibrillas se desarrollan de
la misma manera que en el msculo estriado, pero los mioblastos no se fusionan.
Su identificacin es posible a partir de la cuarta semana debido a la expresin de genes
especficos cardacos. Las fibras del msculo cardaco surgen por diferenciacin y crecimiento de
clulas aisladas.
Las fibras del msculo cardaco crecen por formacin de nuevos miofilamentos. Las membranas
celulares de los mioblastos no se desintegran y estas reas de adherencia originan los discos
intercalados.
Hacia el final del perodo embrionario se desarrollan clulas musculares con pocas miofibrillas y
dimetro amplio llamadas fibras de Purkinje las mismas que forman el sistema de conduccin del
corazn, tienen un incremento en la concentracin de glucgeno en el citoplasma.
ANOMALAS CONGNITAS
La ausencia de uno o ms msculos es bastante comn. Puede faltar un
msculo de un lado del cuerpo, o no desarrollarse una parte del msculo.
Pueden estar ausentes los msculos en ambos lados del cuerpo. Entre las
ausencias ms frecuentes tenemos: 1) la cabeza esternocostal del pectoral
mayor, 2) el palmar mayor, 3) el trapecio, 4) el serrato anterior y 5) el
cuadrado femoral.
Algunas anomalas musculares causan dificultad respiratoria por ejemplo la
ausencia congnita del diafragma la misma que se acompaa de la
expansin incompleta de los pulmones o parte de uno de ellos (atelectasia
pulmonar).
La ausencia de msculos de la pared del abdomen se acompaa de
anomalas gastrointestinales y genitourinarias graves (extrofia de la vejiga y
abdomen en ciruela pasa). La ausencia congnita de un msculo provoca
con el paso de los aos distrofia muscular.
Fig. 11.9 Abdomen en ciruela pasa (Foto tomada de la Embriologa de Langman) abdomen distendido por atrofia de los
msculos de la pared abdominal.
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HIPOTONIA CONGENITA
Los msculos se presentan flcidos y los reflejos tendinosos dbiles. Se desconocen las causas.
MIOTONIA CONGENITA
Presenta un aumento generalizado en el tono muscular, se trasmite por un gen autosmico
dominante.
MSCULOS ACCESORIOS
Algunos tienen importancia clnica. El cuadrado carnoso de Silvio (flexor largo comn). El sleo
accesorio aparece en alrededor del 6% de la poblacin. Los escalenos y esternocleidomastoideos,
mueven las costillas hacia arriba y abajo actuando cuando hay ms ventilacin.
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