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DU HASARD

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LA NCESSIT
DU HASARD
Vers une thorie synthtique
de la biodiversit
Alain PAV

17, avenue du Hoggar


Parc dactivits de Courtabuf, BP 112
91944 Les Ulis Cedex A, France

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Conception graphique de la couverture : Batrice Coudel


Illustration de couverture : Muse des Tissus et des Arts dcoratifs
Photo de Pierre Verrier

Imprim en France

ISBN : 978-2-86883-942-8

Tous droits de traduction, dadaptation et de reproduction par tous procds, rservs


pour tous pays. La loi du 11 mars 1957 nautorisant, aux termes des alinas 2 et 3 de
larticle 41, dune part, que les copies ou reproductions strictement rserves
lusage priv du copiste et non destins une utilisation collective , et dautre part,
que les analyses et les courtes citations dans un but dexemple et dillustration, toute
reprsentation intgrale, ou partielle, faite sans le consentement de lauteur ou de ses
ayants droits ou ayants cause est illicite (alina 1er de larticle 40). Cette reprsentation ou reproduction, par quelque procd que ce soit, constituerait donc une contrefaon sanctionne par les articles 425 et suivants du code pnal.

EDP Sciences 2007

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De lune des discussions juridico-mathmatiques des Babyloniens


surgit la conjecture suivante : si la loterie est une intensification
du hasard, une infusion priodique du chaos dans le cosmos,
ne conviendrait-il pas que le hasard intervnt dans toutes les tapes
du tirage et non plus dans une seule ?
J.L. Borges, La Loterie de Babylone, in Fictions.

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Avant-propos
Au dbut de la rdaction de ce texte, lobjectif tait de dfendre une
nouvelle fois lide, dj voque par Darwin et bien dautres aprs lui, en
particulier Jacques Monod, selon laquelle le hasard, dont, le plus souvent,
nous aimerions bien diminuer limportance, voire lvacuer, intervient
de faon essentielle dans lvolution des tres vivants. Puis, en avanant
dans la rflexion, il est apparu quil en est un principe indispensable et
quen duo avec la ncessit, dont la slection naturelle est une des
facettes, il joue la tragi-comdie de cette volution. Il serait donc un
lment dterminant, sinon le facteur primordial, prendre en compte
dans ce quon appelle aujourdhui la dynamique de la biodiversit,
savoir la diversification, la disparition ou le maintien des systmes
vivants de notre plante. En progressant encore, il est apparu raisonnable
de supposer que des processus propres ces systmes engendrent du
hasard et quils seraient apparus spontanment et auraient t, eux aussi,
slectionns au cours du temps. Cest ce que nous appelons des
roulettes biologiques , car, limage des dispositifs mcaniques, ils
produisent des phnomnes caractre alatoire. Il faut donc en tenir
compte, y compris dans des aspects trs pratiques de manipulation, de
gestion ou dingnierie des systmes vivants.
Nous sommes donc passs dune vision strictement contingente
dun hasard impos, dune espce dentit externe qui agite le monde de
la vie, une conception qui distingue dune part les alas environnementaux perturbant ce monde et, dautre part, un hasard intrinsque

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LA NCESSIT DU HASARD

engendr par des mcanismes biologiques et cologiques slectionns


durant lvolution. Ce dernier hasard est au centre de notre discussion, il
est le facteur essentiel de la diversification et de la dispersion des tres
vivants. Or diversification et dispersion constituent une rponse aux
alas environnementaux qui peuvent mettre en danger de nombreuses
formes de vie comme le montre lhistoire des grandes extinctions sur
notre plante. Le hasard intrinsque est donc une sorte de raction au
hasard subi, celui des alas. Le procd est dautant plus efficace quon
trouve des mcanismes, les roulettes biologiques, produisant ce hasard
intrinsque tous les niveaux dorganisation, du gne lcosystme.
Aussi, le hasard produit par ces roulettes et gnrateur de diversit biologique est-il une sorte dassurance pour la vie.
Ces ides peuvent sexprimer rapidement, une page suffit Mais si
on souhaite tablir une dmonstration pour convaincre le lecteur et en
explorer les diffrents aspects, on ne peut sen contenter. Au bout du
compte, le texte obtenu est la fois une reprise de connaissances bien
tablies, mais ncessaires pour tayer le raisonnement, et une prsentation de rsultats rcents, voire de questions encore en dbat, non moins
indispensables pour avancer dans la dmonstration. Il y avait peut-tre
dautres solutions, mais cest celle qui sest impose progressivement au
cours de la rdaction. Elle a eu au moins une utilit pour lauteur, celle
de revisiter une partie de ses connaissances et davoir limpression de
progresser dans une vision intgre de la biologie.
Si lon peut tre convaincu que le hasard joue un rle important,
sinon essentiel, dans lvolution et le fonctionnement de beaucoup de
systmes vivants, et si des processus biologiques et cologiques engendrent ce hasard, il reste formuler des hypothses sur ces roulettes biologiques. Cest ce que nous avons tent de faire dans un chapitre dvolu
la modlisation. cette fin, nous avons suppos qu limage des
systmes mcaniques engendrant des rsultats distribus au hasard, les
processus biologiques impliqus sont des systmes dynamiques au
sens des mathmaticiens. Dans certaines conditions, ces systmes exhibent des comportements chaotiques ; on peut alors se demander dans
quelles mesures ce chaos ressemble du hasard. Cette hypothse est
raisonnable, si on examine les modles classiques de la biochimie, de la
biologie ou de lcologie. Cest ainsi quon a pu montrer que des variables chaotiques peuvent avoir des proprits analogues celles qui sont
connues pour les variables alatoires. Cette observation montre que des

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Avant-propos

mcanismes parfaitement dterministes de type biologique peuvent


engendrer des rsultats ayant de fortes similarits ceux produits par des
processus stochastiques. Au cours de lvolution, il est alors loisible de
penser que de tels mcanismes soient apparus et aient t slectionns.
Cependant, les organismes sont des machines vivantes , exhibant de
fines rgulations qui semblent laisser peu de place au hasard, sauf peuttre pour faire face certains imprvus, comme lingestion dagents
infectieux inconnus qui seront dtects et combattus par des systmes
immunitaires faisant large place des combinatoires. Pour eux, la ncessit du fonctionnement de tous les jours limiterait le rle du hasard et
sa production seulement quelques fonctions, encore que lon en
dcouvre de plus en plus. On constate aussi quaux autres niveaux dorganisation, le hasard et les mcanismes qui le produisent jouent un rle
important ; ils apparaissent mme prpondrants, voire ncessaires pour
le maintien de la vie elle-mme.
Enfin, la question de la biodiversit est beaucoup plus vaste que
le domaine couvert par cet ouvrage. Lobjectif ntait pas den envisager
toutes les facettes, notamment humaines (sociales, culturelles ou conomiques). Depuis quelques annes dexcellents ouvrages leur sont consacrs. Il sagit ici de faire le point sur les aspects biologiques et cologiques,
du gne lcosystme, afin de tracer les grandes lignes dune thorie
biologique de la biodiversit et den tirer des consquences pratiques.
En effet, il est de la responsabilit premire des scientifiques dessayer de
construire des difices thoriques et de ne pas se limiter des listes la
Prvert de rsultats ponctuels. Cette voie est la plus efficace pour
laborer des rgles et des techniques utiles, notamment pour lingnierie
et la gestion des systmes vivants. Ainsi pour nombre dentre eux,
notamment les systmes cologiques, il semble que la prise en compte du
hasard et des mcanismes qui lengendrent permet de mieux expliquer
leur fonctionnement spontan, alors quon ne prte pas une attention
suffisante pour les dcrypter et en tirer des consquences pratiques. Cest
ce que nous avons essay de faire ici1.
1. J.-C. Mounolou a cit ce travail en avant-premire lors de la runion inaugurale des sessions de lanne 2005 de lAcadmie dagriculture de France qui marquait
galement le dbut de son mandat de prsident de cette Acadmie. Une version rsume
a t publie lpoque sous lintitul : Hasard, ncessit et biodiversit : une assurance
pour la vie sur le site web http://www.academie-agriculture.fr/ (publications/notes de
conjoncture), janvier 2005.

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Sommaire
Avant-propos ..........................................................................

1. Le hasard en question .........................................................


I. Introduction...............................................................................
II. Diffrentes utilisations du mot hasard en sciences .........
Encadr 1. Gnration de nombres pseudo-alatoires................

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2. Le hasard dans les systmes vivants ...............................


I. Le hasard et la ncessit ............................................................
II. Mcanismes connus de diversification gntique .................
Encadr 2. Brassage du gnome : reprsentation
schmatique des principaux mcanismes connus .....................
III. La cellule et lorganisme : un hasard limit...........................
Encadr 3. Comptition et coopration .......................................
IV. Lignes, populations et espces : au hasard
des rencontres, des accouplements et des perturbations ...........
Encadr 4. Populations, mtapopulations, espces ....................
V. Lvolution et ses thories : au hasard des modifications
gntiques ......................................................................................
VI. Le hasard cologique : vivre et subsister ensemble,
faire face aux risques environnementaux ...................................
Encadr 5. Exclusion comptitive.................................................
Encadr 6. La covolution.............................................................
Encadr 7. Frugivorie et dissmination des graines :
lexploitation de Cecropia obtusa par la chauve-souris
Artibeus jamaicensis.......................................................................

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LA NCESSIT DU HASARD

VII. Hasard, chaos et complexit ................................................


VIII. Hasard et niveaux dorganisation du vivant .....................
Encadr 8. Comment les systmes vivants sorganisent-ils ? .........
IX. Conclusion...............................................................................
3. Des enseignements pour la gestion
des systmes vivants .................................................................
I. Les organismes ...........................................................................
II. Les populations et les cosystmes..........................................
III. La biodiversit .........................................................................
IV. Linformation et le patrimoine gntiques ...........................
V. La conservation des ressources gntiques.............................
VI. Les modifications gntiques : hybridation et slection......
VII. Les manipulations gntiques : insertion de gnes ............
VIII. Le clonage .............................................................................
IX. Les molcules actives dorigine biologique ..........................
X. Les limites et les consquences de lintervention
de lHomme sur les systmes vivants...........................................
XI. Les technologies bio-inspires et biomimtiques ................
4. Lapport des modles et de la modlisation :
quelques exemples .....................................................................
I. Gntique et calcul des probabilits : lois lmentaires,
volution dans le temps de la constitution gntique
dune population...........................................................................
II. Du chaos au hasard : les roulettes biologiques
exemple partir du modle logistique en temps discret............
III. Le modle logistique en temps continu et lvolution
de la biodiversit ..........................................................................
IV. Vers un schma gnral de la modlisation
des systmes vivants et de leurs diversits ...................................
Annexe
propos de lvaluation de la biodiversit :
exemple de la Guyane franaise...............................................
I. Une grande diversit..................................................................
II. La diversit spcifique et son valuation : donnes,
certitudes et incertitudes ..............................................................

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Sommaire

III. La biodiversit grande chelle physique .............................


IV. Observations multichelles et multiniveaux :
du gne lcosystme..................................................................
V. Un terrain trs favorable pour les recherches
sur la biodiversit et sa dynamique..............................................

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Glossaire ......................................................................................

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Rfrences bibliographiques ....................................................

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Remerciements ...........................................................................

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CHAPITRE

1
Le hasard en question
que se l fuera de su consejo al tiempo de la general criacin del
mundo, i de lo que en l se encierra, i se hall con el, se huvieran
producido i formado algunas cosas mejor que fueran hechas,
i otras ni se hicieran, u se emmendaran i corrigieran.
Alphonse X le Sage, Roi de Castille et de Lon, 1221-12841.

I Introduction
Quand on sintresse la biologie et lcologie, il est tonnant de
constater le rle tenu par le hasard dans beaucoup de phnomnes vitaux,
souvent dans une subtile alliance avec des dterminismes bien solides.
1. Version originale donne par Jim Murray dans lun de ses ouvrages (2001) ;
traduit en franais moderne courant, cela donne peu prs : Si le Dieu Tout-Puissant
mavait consult avant de planifier sa cration, je lui aurais recommand quelque chose de
plus simple. Elle aurait t mise lorsque ce souverain remarquablement curieux et
cultiv fut initi au systme de Ptolme. Cette ide semble intressante, dautant plus
que ce livre procde du contraire : ce monde marche peut-tre parce quil est sinon
compliqu du moins complexe On peut aussi penser que cest non pas au monde, mais
au modle de Ptolme auquel Alphonse X fait allusion, qui nest pas facile comprendre
et cest toute la qualit de Nicolas Copernic davoir labor une reprsentation plus
simple et conforme au rel. Cette rfrence historique est tire de Koestler (1968).

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LA NCESSIT DU HASARD

La prsence souvent souponne de rgimes chaotiques ou intermittents,


quelquefois assimils du hasard, est aussi une surprise. En effet, une
vision sans doute nave laisserait supposer que pour assurer un bon fonctionnement, le hasard, lerratique, le chaotique doivent tre bannis, ainsi
quon essaie de le faire dans les systmes technologiques2. Cette constatation dbouche sur plusieurs questions : pourquoi lvolution, qui par
ailleurs a produit tant de rsultats tonnants, na-t-elle pas abouti la
slection de systmes vivants purement dterministes ? De fait, le hasard
semble jouer un rle essentiel, mais lequel ? Alors les processus engendrant du hasard nauraient-ils pas t slectionns ? Dans le couple form
par le hasard et la ncessit, le hasard ne serait-il pas aussi ncessaire ?
Les systmes vivants changent au cours du temps, quelle que soit
lchelle o lon se place, de celle de lvolution des tres vivants, jusquau
temps de la vie des organismes et celui des processus cellulaires. Ces
systmes sont aussi de diffrentes dimensions, de celle, microscopique,
des cellules celle, plantaire, de la biosphre, en passant par les tailles
petites ou moyennes (gographiques) des populations et des cosystmes.
Les chelles de temps et despace qui caractrisent ces systmes sont en
gros corrles : aux processus les plus rapides correspondent les tailles les
plus petites, aux plus lents les dimensions les plus grandes. Or, le hasard
joue dans lespace et dans le temps, toutes ces chelles, par des successions dvnements et des distributions spatiales aux allures plus ou
moins alatoires. Cest particulirement vrai dans les niveaux dorganisation suprieurs celui des organismes, cest--dire dans ceux de la population lcosystme, voire de la biosphre dans son ensemble.
Curieusement encore, la prise en compte par les biologistes des dimensions spatiales et temporelles dans ltude du vivant est relativement
rcente. Cela mrite quelques prcisions.

2. Cependant, la sensibilit aux conditions initiales, qui caractrise les systmes chaotiques, permet quand mme des prvisions court terme et mme de modifier moindre
cot la dynamique dun tel systme. En effet, comme nous pouvons le voir plus loin
(cf. figure 2.7), deux trajectoires voisines au dpart ne divergent pas immdiatement.
Ainsi, si lon dispose dun bon modle, il est possible de prvoir ltat du systme chaotique au bout dun intervalle pas trop long. Cest ce que tentent de faire les mtorologues.
Dans le cas de systmes technologiques comportements chaotiques, on peut aussi
calculer limpulsion donner pour arriver au bout dun moment au voisinage dune
valeur choisie lavance et donc contrler un tel systme sur des intervalles de temps
courts. On imagine sans peine lalgorithme de contrle.

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Le hasard en question

Le temps est la premire dimension considre. Les modles dmographiques de Malthus et de Verhulst datent lun de la fin du XVIIIe sicle
et lautre du milieu du XIXe. Les processus de ramification ont vu le jour
la fin de ce mme XIXe sicle. Cependant, la dynamique des populations
nmerge vritablement que dans les annes 1920-1930 avec la redcouverte du modle logistique par Pearl, les modles de Lotka-Volterra, puis
grce lapport de lcole sovitique sur les systmes dynamiques (Gause,
1935, Kostitzin, 1937). En outre, les premiers modles dmographiques en
temps discrets sont publis dans la revue Biometrika (Leslie, 1945)3. On
retiendra enfin deux contributions majeures, celle de Georges Teissier et
de Jacques Monod. Teissier est dabord connu pour ses travaux sur la
croissance des organismes et sur la thorie synthtique de lvolution.
Dans les annes 1930, il fait aussi diter beaucoup des travaux contemporains dcologie thorique, notamment ceux de lcole sovitique. Quant
Monod, il propose dans sa thse, soutenue en 1942, un modle de la
dynamique de populations bactriennes qui sest rvl dune grande
utilit thorique et pratique. Llaboration et la vrification exprimentale
de ce modle constituent le premier vritable expos mthodologique sur
la modlisation en biologie. Enfin, il intgre le temps long, celui de lvolution, dans son ouvrage ultrieur Le Hasard et la Ncessit, en 1970, sur
lequel nous reviendrons.
La prise en compte de lespace est plus rcente, sans doute parce que
lon est rest longtemps dmuni pour analyser et modliser les distributions spatiales aussi bien que les processus lorigine de ces distributions4.
3. Plus tard, il a t dmontr que ces modles taient en fait les modles moyens de
processus stochastiques, les processus de ramification, ou de Galton-Watson (Lebreton,
1981). Nous avons aussi mis en vidence les relations avec la thorie des langages de
Lindenmayer utilise pour reprsenter les formes et surtout les processus morphogntiques (Pav, 1979). On en trouvera lexpos didactique dans Pav (1994).
4. On ignore encore trop souvent que les distributions spatiales, et plus gnralement
les formes que nous observons, que ce soient celles dorganismes ou celles de paysages, ou
encore de rpartition de la vgtation sur les continents, et mme celle des continents euxmmes, rsultent de processus temporels. Ces formes changent dans le temps des vitesses
variables. Comme le disait Bergson : Toute forme a son origine dans le mouvement qui la
trace. La forme nest que le mouvement enregistr (cit fort justement par Y. Souchon et
al., en 2002, propos de la forme des cours deau). Mais selon lchelle dobservation, le
niveau dorganisation considr et la nature des processus, on pourra ngliger ou non ces
changements. Par exemple, si on regarde la couverture vgtale des continents qui varie de
lchelle dcennale lchelle millnaire, on pourra ngliger la drive des continents. Cela
nest plus vrai si lon fait de la palocologie lchelle du million dannes.

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LA NCESSIT DU HASARD

Certes, la rpartition des tres vivants dans lespace gographique est


lobjet de la biogographie, ne au dbut des annes 1950. La gostatistique
est alors en partie dveloppe pour ce type danalyse. Dans cet arsenal, on
trouve des mthodes de reprsentations (analyse des donnes) et des tests,
par exemple pour vrifier le type de rpartition spatiale. Le modle du
hasard est le plus souvent la distribution uniforme dans lespace. On signalera aussi des approches docanographie biologique, par exemple ladaptation du modle thorique de Fisher la dynamique de populations
halieutiques. Mais dans tous les cas et jusqu rcemment, on peine
prendre en compte lespace physique et surtout associer espace et temps,
spatialiser les processus et les dynamiques biologiques et cologiques,
coupler les processus go-physico-chimiques, quils soient dterministes
ou stochastiques.
Mais revenons au hasard. Avant de discuter de lutilisation de ce mot
dans les sciences du vivant et de la ralit quil recouvre, il est souhaitable
de rappeler son statut dans dautres disciplines. Ce nest pas par souci
drudition, mais parce que la faon de le voir dans les autres champs
disciplinaires peut susciter des ides nouvelles pour les sciences de la vie.

II Diffrentes utilisations du mot


hasard en sciences
Le hasard qualifie des phnomnes quon ne peut prvoir a priori. Par
exemple, lorsquon lance un d, le numro qui sortira nest pas connu
lavance si le lanc est correct et le d bien quilibr. De mme certains
phnomnes naturels apparaissent imprvisibles : foudre, chute de
mtorites, pluies anormalement abondantes Au fond, le hasard fait
partie de notre vie quotidienne et nous avons pris lhabitude de vivre
avec. Dans un ouvrage intitul Les Probabilits et la vie paru en 1943,
mile Borel en a parl trs concrtement (entendre par vie , notre vie
de tous les jours et non pas la vie au sens biologique).
Mais examinons son utilisation dans les sciences. On distingue cinq
grandes acceptions :
le hasard du physicien des particules qui intervient, par
exemple, dans linterprtation de la relation dincertitude dHeisenberg ;

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Le hasard en question

le hasard du statisticien qui est rang dans un terme derreur,


une espce de corbeille papier , dans laquelle on met ce qui chappe
au contrle de lexprimentateur ou de lobservateur ;
le hasard du probabiliste qui intervient pour discuter des expriences issues incertaines, par exemple des jeux de hasard ou dautres situations pouvant se ramener un tel schma ;
le hasard du numricien et de linformaticien, simul par des
algorithmes engendrant des nombres pseudo-alatoires (des roulettes
numriques) qui permet notamment de rsoudre des problmes dterministes ;
le hasard du spcialiste des risques qui sintresse aux phnomnes alatoires ou alas de lenvironnement, principalement dorigines
naturelles, comme les inondations, les sismes ou les avalanches. Certains
rsultent de rgimes plutt chaotiques, par exemple en mtorologie. On
parle de risque lorsque loccurrence dun tel vnement peut mettre
en danger les biens ou les personnes. Le terme est aussi utilis dans dautres aspects de la vie courante, par exemple lorsquon parle de risque
conomique . On peut encore largir ces notions dautres perceptions
quhumaines. Ainsi les systmes vivants sur la Terre subissent des alas
environnementaux, qui peuvent les altrer et mme qui risquent de les
faire disparatre.
Contrairement ce que pourrait laisser croire une premire intuition, toutes ces faons dapprocher limprvisibilit dun rsultat dune
exprience ou dun phnomne diffrent profondment. Cependant, le
merveilleux point commun est de pouvoir en traiter mathmatiquement
et avec pratiquement les mmes outils thoriques.
Enfin, la situation se complique quelque peu depuis la dcouverte du
chaos dterministe , cest--dire de successions dvnements qui
semblent se produire au hasard, mais qui rsultent de lapplication dalgorithmes qui sont, par dfinition, parfaitement dterministes. Et les faits
sont encore plus curieux lorsquon constate que dautres algorithmes
peuvent simuler du hasard.

1. La relation dincertitude dHeisenberg


Dans les annes 1920, sintressant notamment aux mesures sur llectron tournant autour du noyau dun atome, Heisenberg postule
quon ne peut pas dterminer simultanment sa position et sa quantit

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LA NCESSIT DU HASARD

de mouvement avec la prcision que lon dsire. Si lon augmente la


prcision dune des mesures, on en perd autant sur lautre. Ainsi, si lon
dtermine a priori une quantit de mouvement, on ne peut dfinir quun
domaine de lespace dans lequel la particule a de grandes chances de se
trouver , ce qui se traduit mathmatiquement par une densit de
probabilit de prsence.
Plus gnralement, daprs E. Balibar et P. Macherey (E.U. 2003) :
Les incertitudes sur les deux variables conjugues p et q [correspondant respectivement la vitesse et la quantit de mouvement] ne sont pas
indpendantes. On ne peut pas poursuivre la dtermination de lune
delles avec une prcision croissante sans rendre par l mme de plus en
plus grande lerreur portant sur lautre. la limite, une prcision absolue
dans la localisation de la particule correspondrait donc une quantit de
mouvement compltement indtermine, et rciproquement. Il est donc
impossible de dfinir ici, dune faon qui ait un sens thorique, ltat
initial du mouvement dune particule dune faon qui permette la
prvision selon le schma dterministe de la mcanique classique.
Cette incertitude fondamentale a fait couler beaucoup dencre et
de salive. Il nest pas de notre propos den discuter plus avant, sauf pour
prciser quelle est spcifique au monde de linfiniment petit, celui des
particules. Or notre propos est de discuter de hasard aux chelles du
vivant, cest--dire de celles de la biologie molculaire celles de lcologie. Nanmoins, cette ide jette un trouble dans les certitudes du dterminisme.

2. Le hasard du statisticien
Le statisticien sintresse aux mesures ou vnements selon lide quils
rsultent dun phnomne fondamental et dune combinaison de
facteurs incontrls perturbateurs. Si bien quen rptant les observations, toutes choses gales par ailleurs, les rsultats successifs diffreront plus ou moins . Le schma le plus simple est le modle
linaire (ou additif). Il peut se compliquer (multiplicatif ou autre),
mais rien ne change au fond. Il est donc suffisant pour comprendre le
problme du hasard du statisticien. Ainsi, une mesure m est vue comme
le rsultat dun phnomne principal , donnant une valeur
laquelle sajoute une erreur e, produite par des facteurs non
contrls : m = + e (la quantit e peut tre positive ou ngative). La

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Le hasard en question

question fondamentale de la statistique est destimer et de pouvoir


dire quand une mesure ou une estimation diffre dautres obtenues
dans des conditions voisines. Le hasard intervient donc dans le terme e.
Ce terme est analogue au terme derreur des physiciens et lon retrouve
ici la vision laplacienne du hasard rsultant dun ensemble de facteurs
non connus.
Prenons un exemple classique issu de lagronomie, en soulignant
quen majeure partie la statistique sest dveloppe partir de problmes
trs concrets dont beaucoup ont t fournis par ce domaine scientifique
et technique5. Supposons que lon veuille savoir si un produit chimique
est un engrais, sil agit sur la productivit vgtale en augmentant le
rendement dune culture. Pour cela on peut raliser une exprience
simple : une parcelle tmoin, sans engrais, et une parcelle traite, avec
engrais, sont cultives en mme temps. On obtiendra deux rendements
m0 et m1. Mais peut-on assurer que m1 est significativement diffrent ,
de m0 ? Et que lengrais a un effet, mme si m1 est suprieur m0 ? En
effet, on saperoit vite que si plusieurs tmoins sont raliss, des valeurs
diffrentes seront obtenues. Il en est de mme pour les parcelles traites.
Sauf dans les cas extrmes, par exemple si les rendements mesurs sur les
parcelles exprimentales sont tous suprieurs ceux des tmoins, il sera
difficile de conclure. Les diffrences entre parcelles tmoins ou entre
parcelles traites sont interprtes comme rsultant de facteurs non
contrls seules les quantits respectives de semences et dengrais
sont connues par exemple des sols naturellement plus ou moins
fertiles ou une htrognit gntique des semences ou encore des
conditions microclimatiques lgrement diffrentes.
Pour dire si les diffrences observes peuvent ou non tre attribues
au traitement, les statisticiens laborent des tests statistiques. Le principe
de base consiste construire un modle mathmatique de la dispersion
des rsultats, sous ce que lon nomme lhypothse nulle , cest--dire
que les diffrences sont supposes non significatives , seulement dues

5. Sir Ronald Fisher, sans doute lun des plus clbres statisticiens du XXe sicle, a
effectu une grande part de ses travaux partir de tels exemples. Il fut aussi un gnticien
des populations et lun des premiers auteurs de la thorie synthtique de lvolution (cf.
chapitre 2, section V). Il a longtemps travaill la station agronomique de Rothamsted
en Grande-Bretagne.

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LA NCESSIT DU HASARD

au hasard, un bruit de fond induit par la multiplicit des effets des


facteurs non contrls. Ces diffrences sont interprtes comme des
erreurs de mesure. Le modle permet dvaluer la probabilit du rsultat
observ. Si cette probabilit est faible, par exemple infrieure 0,05, seuil
fix a priori, lhypothse nulle est rejete et lon conclut la diffrence
significative entre les valeurs testes et donc leffet du traitement. On
notera au passage que, mme en dehors de la statistique, beaucoup de
nos raisonnements et de nos modles de dcision se fondent sur
lquivalent des modles de la statistique construits sous cette hypothse
nulle. Ils sont puissants face au rejet de cette hypothse. Cest par
exemple le cas dans les enqutes judiciaires o la personne interroge est
suppose a priori innocente (hypothse nulle). Le juge dinstruction
rejettera cette hypothse si au moins un fait la met en dfaut.
En fait, le hasard du statisticien est bien une espce de corbeille
papier dans laquelle on range tout ce quon ne connat pas ou ce quon
a dcid dignorer et suppos du deuxime ordre par rapport au
phnomne principal quon tudie. Ce deuxime ordre agit de
manire apparemment erratique, alatoire, une sorte de bruit de fond.
Cela tant, mme si ce point de vue sur le hasard est encore largement majoritaire, les statisticiens sintressent aussi aux processus dits
stochastiques , cest--dire des vnements se produisant dans le
temps et dans lespace. Cest par exemple le cas des variations des cours
de la Bourse ou de la distribution dindividus dans un espace gographique. Les mthodes quils mettent au point permettent de tester par
exemple les hypothses dindpendance des tendances journalires des
cours ou luniformit de la distribution spatiale des individus (hypothses nulles). Ils rejoignent ainsi dune autre faon le point de vue des
probabilistes. De plus, ils peuvent aussi apporter une contribution
dterminante pour lestimation des paramtres de ce type de processus
ou mme de modles dterministes (on trouvera un exemple dans le
chapitre 4).

3. Le hasard du probabiliste
Le hasard du probabiliste est construit partir dexpriences supposes
parfaites donnant des rsultats non prdictibles. Le plus grand des
hasards est obtenu lorsque les expriences ont plusieurs rsultats possibles avec la mme probabilit. Cest le cas par exemple des jeux de hasard,

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Le hasard en question

le plus simple tant celui de pile ou face. Si on lance parfaitement une


pice de monnaie parfaitement quilibre (et pour les tatillons, avec
une tranche infiniment mince), on a une chance sur deux dobtenir lun
des deux rsultats possibles. Et de fait, cela concorde assez bien avec ce
quil advient avec une pice relle. Cela veut dire que si lon rpte un
grand nombre de fois lexprience, en moyenne une fois sur deux on
obtiendra pile, et une fois sur deux on obtiendra face lexclusion de tout
autre rsultat. On est donc sr davoir de faon certaine lun quelconque
des deux rsultats. Par convention, on considre que la probabilit de pile
ou face, cest--dire dobtenir lun ou lautre des deux rsultats possibles,
est gale 1, si bien que la probabilit de chacune des issues, pile ou face,
est gale 1/2. On en dduit aisment les rgles lmentaires du calcul
des probabilits.
Celui-ci est fond sur le schma de jeux de hasard virtuels , mme
si la plupart ont leurs pendants rels. Mais la grande difficult avec les
jeux rels est de fabriquer du bon hasard, par exemple de bien battre des
cartes, de bien tailler des ds et de les jeter aussi parfaitement que
possible, de bien quilibrer une roulette et de lancer tout aussi parfaitement la boule. Comme nous lavons dj dit le hasard de rfrence est
celui pour lequel tous les rsultats possibles ont la mme probabilit. Par
exemple, pour le d qui a 6 faces et 6 numros diffrents sur ces faces, la
probabilit de sortir lun des numros est de 1/6. On dit que les rsultats
sont quirpartis ou que leur distribution est uniforme. Ici le hasard
conu intellectuellement ou fabriqu matriellement laide dun dispositif ou dune manipulation permet la ralisation dune exprience qui
approche ce hasard idal.
Enfin, comme le signale mile Borel, dans la plupart des applications concrtes, notamment en biologie, nous navons des probabilits
quune estimation statistique : Toute probabilit concrte est en dfinitive une probabilit statistique dfinie seulement avec une certaine
approximation. Bien entendu, il est loisible aux mathmaticiens, pour la
commodit de leurs raisonnements et de leurs calculs, dintroduire des
probabilits rigoureusement gales des nombres simples, bien dfinis :
cest la condition mme de lapplication des mathmatiques toute
question concrte ; on remplace les donnes relles, toujours inexactement connues, par des valeurs approches sur lesquelles on calcule
comme si elles taient exactes : le rsultat est approch, de mme que les
donnes (E. Borel, Le Hasard, cit par D. Dugu, 2003).

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4. Le hasard du numricien et de linformaticien


Ici on est face un autre exemple de hasard construit. Il est dabord
utilis pour simuler des expriences o interviennent des probabilits.
Lavantage est que la simulation est bien plus rapide que lexprience
relle. Elle peut donc tre rpte un trs grand nombre de fois. Ce
hasard est aussi utilis pour rsoudre des problmes parfaitement dterministes quon ne sait pas traiter analytiquement, que ce soit par la voie
formelle ou par la voie du calcul numrique. La base du simulateur est
un gnrateur de nombres au hasard, cest--dire un algorithme
donnant une rpartition uniforme des rsultats. Par exemple, les dcimales du nombre /, prises par paquets arbitraires de n chiffres, sont
distribues de faon uniforme. En dautres termes, si lon prend 4 chiffres, la frquence doccurrence des nombres compris entre 0 (0000) et
9 999 est, pour chacun deux, de 1/10 000. Il existe une grande varit de
gnrateur de nombres alatoires. Beaucoup dentre eux utilisent les
restes de divisions entires, mais prsentent une certaine priodicit :
avant toute simulation, il faut sassurer que la quantit de nombres tirs
est infrieure la priode (cf. encadr 1).

Encadr 1
Gnration de nombres pseudo-alatoires
Des algorithmes engendrant des nombres pseudo-alatoires ont t
conus par les numriciens, dabord pour simuler des phnomnes et
processus alatoires, ensuite pour rsoudre des problmes dterministes
par des mthodes stochastiques. Parmi les gnrateurs connus, celui dj
signal engendrant les dcimales du nombre / est efficace. Cependant, le
temps dexcution de lalgorithme lui fait souvent prfrer dautres gnrateurs plus rapides, notamment ceux fonds sur les restes de divisions
entires. Nous en donnons un bref aperu ci-aprs, une prsentation
rcente plus dtaille peut tre trouve dans larticle rcent de Benot
Rittaud (2004).
Considrons deux nombres a et b entiers et premiers entre eux avec a < b
et a > 1 ; la suite xi = reste [(a xi-1/b)], ou xi = a xi-1 mod b , avec 0 < x0
< b est une suite alatoire uniformment distribue, mais cette suite est

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Le hasard en question

priodique. Par exemple, si lon prend a = 7, b = 11 et x0 = 5, on a la suite


suivante : 2, 3, 10, 4, 6, 9, 8, 1, 7, 5, la priode est au plus gale b 1,
comme ici, et en gnral infrieure. Il faut donc avoir au dpart des
nombres assez grands si on veut viter la priodicit. Par ailleurs, il peut
exister des autocorrlations entre nombres successifs avec un dcalage plus
ou moins grand (rang 1 entre xi et xi-1, rang 2 entre xi et xi-2, etc.) Plusieurs
solutions ont t proposes pour viter ce type de problme et lon arrive
souvent engendrer un bon hasard . Nanmoins, il est conseill de vrifier le caractre alatoire des suites ainsi obtenues par des tests statistiques
appropris (cf., par exemple, Chass et Debouzie, 1974). On trouve ainsi
dans la littrature des informations sur le choix de a et b. Par exemple, on
peut prendre b = 231 1 (dans la plupart des machines actuelles, le
mot , unit lmentaire de stockage numrique, est de 32 bits) et a = 75
ou a = 513, cit par J.D. Rouault dans : La casualisation des modles (V.
01/2004) sur son site internet6.
Une fois un gnrateur slectionn donnant des squences suffisamment
longues de nombres pseudo-alatoires uniformment distribus sur [0, 1],
on sait tirer des chantillons dautres lois de probabilits, par exemple de la
loi de Gauss, par inversion de la fonction de rpartition. ce propos, on
notera une curiosit : lexpression analytique de la fonction de rpartition
de cette loi pour une seule variable nest pas connue, mais la connaissant
pour deux variables, les gnrateurs classiques dchantillons de cette
distribution fournissent des couples de nombres indpendants distribus
selon cette loi.

Lorsquil sagit de la rsolution, par le hasard, de problmes dterministes, par exemple le calcul dune surface ou dun volume limit par une
fonction ou un ensemble de fonctions connues, mais compliques, on
parle de mthodes de Monte-Carlo. Enfin, des approches accordent une
large part des analogies avec lvolution des tres vivants considrant
des mutations, dues au hasard, suivies de la slection des individus les
mieux adapts leur milieu. Ces algorithmes sont particulirement efficaces pour rsoudre des problmes doptimisation, les valeurs les
mieux adaptes sapprochant dun optimum. On parle dalgorithmes
6. http://www.u-psud.fr/orsay/recherche/ibaic/idc.nsf/IDC130.htm!OpenPage

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gntiques7. Trs gnralement, les mthodes informatiques, dont la


conception est fonde sur des analogies avec des processus ou des
systmes biologiques, sont dites bio-inspires . Ce terme a t largement repris, plus gnralement on parle de technologies bio-inspires
pour celles qui proviennent de lobservation et de lanalyse de systmes
biologiques (cf. chapitre 3, section XI).
De fait, dans ce texte, nous retournons lanalogie en supposant que
lvolution a slectionn des mcanismes produisant du hasard, pour
rsoudre le problme du maintien de la vie sur la Plante. Le hasard est
une forme dassurance pour la vie.

5. Hasard, alas et risques


Nous sommes sensibles la notion de risque. Les vnements qui conduisent des risques sont dorigine naturelle ou anthropique. On connat
leur existence, mais ils sont imprvisibles. Ils semblent se produire au
hasard dans le temps. Cette notion est aussi anthropocentre, on parle de
risque lorsque lintgrit de biens et de personnes est en question. Pour
distinguer lvnement imprvisible de ses consquences ventuelles, le
risque, on parle dala. Les alas naturels sont engendrs par les dynamiques plantaires et circumplantaires physico-chimiques (pluies, scheresses, cyclones, mtorites, ruptions solaires, sismes, ruptions
volcaniques, etc.) ou biologiques (invasions, mergence et prolifration
dagents pathognes conduisant des pidmies ou pandmies).
On sait cependant que la part de limprvisibilit peut tre rduite,
dabord par une meilleure connaissance des processus qui engendrent ces
risques et ensuite par une tude de la partie alatoire qui subsiste un
moment donn. Cette tude permet, par exemple, de calculer une probabilit doccurrence dun ala et de son amplitude, dans un intervalle de
temps donn. Cest ainsi quon peut prvoir presque srement un sisme
dans une rgion donne, ou encore quon parle de la probabilit doccurrence dune inondation dcennale ou centenaire, cest--dire dont lamplitude ne senregistre, en moyenne, que tous les 10 ans ou 100 ans. Cest
7. Pour une prsentation des algorithmes gntiques, on pourra de rfrer par
exemple aux sites : http://w3.toulouse.inra.fr/centre/esr/CV/bontemps/WP/AlgoGene.html
ou http://www.rennard.org/alife/french/gavintr.html. Ce deuxime site prsente aussi les
automates cellulaires, la vie artificielle, etc. Tous sont de bons exemples dinformatique
bio-inspire .

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Le hasard en question

loccurrence acclre de tels phnomnes qui fait suspecter des volutions climatiques.
On peut tendre la notion de risque dautres aspects quanthropiques. Ainsi, comme nous allons le voir, la vie elle-mme a couru des
risques dans le pass et en court toujours

6. La vie lpreuve des alas de lhistoire


En examinant le pass de la Terre depuis le Cambrien, on trouve les traces
dvnements catastrophiques et de leurs consquences, principalement
des variations brutales de la biodiversit (cf. figure 1.1 et tableau 1.1).
Ainsi plusieurs grandes extinctions se sont produites. Elles ont t suivies
par de nouvelles diversifications explosives . Cela montre lextraordinaire vitalit de la vie. Elle rsiste et elle rebondit malgr des catastrophes gigantesques. La vie court des risques , mais a manifestement les
moyens dy faire face.
La figure 1.1 montre que les variations enregistres de la biodiversit
sont importantes. On les attribue des perturbations et des volutions
environnementales. La courbe moyenne est la reprsentation
graphique dun modle logistique par morceaux enchans8. Le graphe
est trs rducteur, aussi est-il utile de signaler quavant la grande explosion cambrienne, une premire mergence dorganismes multicellulaire
a eu lieu : la radiation dEdiacara, du nom des collines au nord
dAdlade en Australie o lon a trouv les premiers fossiles de ces organismes. Ces organismes ont tous disparu, ou du moins nen a-t-on pas
trouv de formes plus rcentes qui puissent leur tre apparentes. Cest la
premire grande extinction que lon ait dtecte.
Bien sr, il ne faut pas confondre ce qui est observ avec ce qui sest
effectivement pass. Certains vnements ont pu se produire sans laisser
de traces. Il peut galement exister des archives naturelles que lon ne sait
pas encore lire ou qui peuvent mener diverses interprtations. Pour ne
prendre quun exemple rcent, on pourra se rfrer au dbat sur la
mtorite de Chicxulub au Mexique, cense avoir t lorigine de la
dernire grande extinction, celle des dinosaures (cf. entre autres, le
dossier de La Recherche, dans son numro doctobre 2004).

8. Dans le chapitre 4, on trouvera un bref expos sur cette modlisation et les hypothses que nous suggre lutilisation du modle.

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LA NCESSIT DU HASARD

Figure 1.1. volution de la biodiversit au cours des ges gologiques


depuis le pr-Cambrien telle quon peut lvaluer partir des informations
provenant de la base de donnes palontologiques dveloppe par
Sepkoski concernant les fossiles dorigine marine (cf. Courtillot et
Gaudemer, 1996 et Pav et al, 2002).

La figure 1.1 et le tableau 1.1 mritent quelques prcisions propos


des termes utiliss. Les espces forment lunit taxonomique fondamentale. Lensemble des individus des populations constituant une espce
prsente une homognit gntique, qui, pour les populations sexues,
autorise les croisements reproductifs. Cest la seule unit taxonomique
qui ait une dfinition biologique fonctionnelle. Les genres sont un regroupement despces voisines et les familles un assemblage de genres, donc
aussi despces. Pour le lecteur familier de la thorie des ensembles, on
peut dire que les genres constituent une partition de lensemble des
espces et que les familles sont une partition de lensemble des genres.
Cette classification hirarchique a t tablie principalement sur des
critres morphologiques, cest--dire des ressemblances et dissemblances

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Le hasard en question

Tableau 1.1. Estimations des taux dextinctions (daprs Hallam A. et Wignall P.B.,
1997). Que ce soit partir du nombre de familles ou du nombre de genres, les
estimations de la proportion despces disparues sont voisines.
Familles

Genres

Observ (%)

Estimation du
pourcentage
despces
disparues

Observ (%)

Estimation du
pourcentage
despces
disparues

Fin Ordovicien

26

84

60

85

Dvonien tardif

22

79

57

83

Fin Permien

51

95

82

95

Fin Trias

22

79

53

80

Fin Crtac

16

70

47

76

Extinctions

entre les individus de ces groupes. prsent des donnes gnomiques et


des mthodes de classifications statistiques sont utilises. Des units
dordre suprieur ont t aussi dfinies, par exemple les ordres et les
classes, jusquaux rgnes vgtaux et animaux desquels, suivant les
coles, on distingue ou non les protistes9. On comprend alors les donnes
du tableau. Il suffit quune seule espce dun genre et dune famille
survive pour que ces units taxonomiques soient prsentes. Cela explique
que le taux dextinction de lunit de plus bas niveau, en loccurrence
lespce, soit le plus important. En quelques sortes, les espces courent
plus de risques que les genres et les familles.
Enfin, on peut dores et dj noter que la classification taxonomique
recoupe en grande partie la classification historique, preuve premire de
lvolution. Ainsi, les poissons prcdent les batraciens et les reptiles, qui,
eux-mmes, prcdent les mammifres la fois dans les taxinomies, classements tablis sur des critres de ressemblances morphologiques, et dans
les archives palontologiques, qui permettent dtablir les successions
temporelles dapparition des grands groupes taxinomiques. Il est aussi
remarquable de noter que les grandes tendances morphologiques dessines ds le Cambrien soient toujours prsentes.
9. Aujourdhui, sur des arguments provenant principalement de lanalyse molculaire des gnomes, on propose trois rgnes : les archens, les procaryotes et les eucaryotes.

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CHAPITRE

2
Le hasard dans
les systmes vivants
Quelque invraisemblable que cela paraisse, personne
navait tent jusque-l une thorie gnrale des jeux.
Les Babyloniens sont peu spculatifs. Ils acceptent
les dcisions du hasard, ils lui livrent la vie.
J.L. Borges, La Loterie de Babylone, in Fictions.

Le hasard fait partie intgrante de certains processus biologiques et


cologiques, et cela depuis prs de 4 milliards dannes dvolution des
systmes vivants. En effet, comme nous allons le voir, les processus
engendrant du hasard, du niveau du gne celui de lcosystme,
produisent de la diversit biologique. Cest le hasard crateur
(Lestienne, 1993) et cest peut-tre aussi grce cette diversification que
la vie a pu se maintenir sur la Terre, malgr les risques encourus, avrs
par les catastrophes qui ont parsem lhistoire de notre plante. Il est ici
ncessaire de reprendre la magistrale discussion mene par Jacques
Monod sur le Hasard et la Ncessit dans le monde du vivant.
Linterrogation fondamentale est de savoir si le hasard est ncessaire. Et
si oui, alors se pose le problme de la slection de processus lengendrant
pour produire de la diversit afin, tout simplement, de permettre le
maintien de la vie dans un environnement lui-mme alatoire.

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LA NCESSIT DU HASARD

I Le hasard et la ncessit
La question des parts respectives du hasard et de la ncessit est
ancienne ; une citation en premire page du clbre livre de Jacques
Monod la fait remonter Dmocrite. Les mathmaticiens et les physiciens en ont discut, entre autres les plus grands : Pascal, Leibniz, Laplace,
Boltzmann, Einstein, Poincar. Beaucoup taient aussi des philosophes.
Les biologistes, notamment les gnticiens et les dynamiciens des populations, ont eu besoin du hasard pour leurs modles. Ce fut le cas, par
exemple, de Mendel, qui dailleurs enseignait la statistique. De son ct,
Monod synthtise lapproche du couple (hasard, ncessit) par le biologiste et en tire une magistrale vision dune philosophie du vivant
(Monod, 1970). Les tres vivants sont soumis au hasard des mutations et
des transformations gntiques. Ils rpondent galement une double
ncessit : dune part, interne, lorganisme est et reste fonctionnel (ses
paramtres physiologiques ont un domaine limit de variations ; ils sont
rguls, comme la glycmie ou la temprature chez lHomme), et, dautre
part, externe, il doit rsister la pression de slection impose par son
environnement biophysique (prdateurs, comptiteurs, paramtres
chimiques et physiques du milieu). Cela vaut aussi pour ses descendants.
Loccurrence dun vnement de probabilit quasiment nulle, lapparition de la vie sur une plante, la Terre, engendre ensuite un enchanement
de phnomnes dterministes physico-chimiques, ponctu dinterventions du hasard travers les mutations 10. Les consquences en sont la
10. Bien que nayant pas de preuve directe, on est de plus en plus tent de penser que
lapparition de la vie nest pas aussi rare que le postulait Monod. Cest pourquoi une
discipline, lexobiologie, qui taient encore du domaine de la science-fiction dans les
annes 1970, sest dveloppe ces dernires annes. Par exemple, il est de moins en moins
exotique de penser que la vie a exist (et existe peut-tre encore) sur la plante Mars. En
effet, on sait maintenant quil y eut de leau en surface en grande quantit (condition
ncessaire pour lapparition de systmes vivants de type terrestre , notamment pour le
dveloppement dune chimie exubrante, comme celle du carbone ; sans doute la seule,
celle du silicium quelquefois voque est bien plus pauvre). Dautre part, la couleur rouge
de la plante est due des oxydes, notamment de fer. On sait maintenant quune part
importante de la formation de ces oxydes, sur la Terre, rsulte du dgagement doxygne
dans latmosphre par des organismes photosynthtiques. Bien que dautres mcanismes
puissent tre voqus, la prsence massive de ces oxydes est un argument supplmentaire.
Envisager dexplorer Mars avec lobjectif de dcouvrir les traces de vie passe ou actuelle
nest donc pas farfelu.

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Le hasard dans les systmes vivants

raret de la vie dans lUnivers, une volution soumise un jeu permanent


de roulette engendrant beaucoup de pertes (non-viabilit de beaucoup des mutations et limination par un processus de slection), mais
aussi des succs. Tous les systmes vivants de la Plante dont nousmmes seraient la rsultante de ces russites et de ces checs.

1. La thorie neutraliste de lvolution : une ncessit douce


Introduisant le couple mutation-slection, Monod adopte une explication nodarwinienne de lvolution. La thorie neutraliste, propose par
M. Kimura et T. Ohta (1971), postule que les organismes actuels proviennent bien dune suite de mutations au hasard. Mais prises individuellement elles sont supposes neutres, cest--dire quelles naffectent pas de
faon notable le fonctionnement et la structure des organismes descendants de celui qui a mut. Cette thorie donne donc peu de prises la
slection. La contrainte est alors de maintenir un tat fonctionnel. Cest
ce que nous pourrions appeler une ncessit douce compare au
schma darwinien.
Laccumulation de ces mutations au cours de gnrations successives, consquences du hasard, mais toujours externalis , explique
alors lapparition progressive de gnotypes suffisamment originaux pour
tre dtectables dans lhistoire de la vie, cest--dire prsentant des
phnotypes (des formes et des fonctionnements) nouveaux et suffisamment prennes.
Lun des arguments qui relativise cette thorie, cest que lHomme a
utilis avec succs le schma nodarwinien dans les processus agronomiques damlioration des espces cultives ou leves, dont nous reparlerons dans le chapitre 3. On peut aussi souligner les rsultats
exprimentaux probants obtenus en laboratoire par les tenants de la
thorie synthtique de lvolution. Nous en reparlerons galement.
Enfin, on peut souligner que cette thorie a t btie principalement
sur des donnes molculaires (chanes protiques et nucliques) et ne dit
rien des cibles effectives des processus de slection : les organismes et les
populations.

2. Le couple hasard-ncessit
En accord avec Monod, nous avons vu quil y a ncessit dun bon fonctionnement de la machine vivante et cela dans un environnement qui

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LA NCESSIT DU HASARD

varie dans le temps. Tous les rsultats du hasard, les mutations et surtout
leurs expressions phnotypiques dans des organismes, ne sont pas
viables immdiatement ou long terme. Cest--dire que ces expressions doivent tre fonctionnelles, quelles doivent permettre de rsister
aux contraintes environnementales, et quelles et les descendances des
organismes en question doivent sintgrer positivement dans le processus
de slection. Si bien que lensemble des possibles est souvent immensment plus grand que les ralisations observes. Ncessit oblige. Cest
donc le couple hasard-ncessit qui joue la tragi-comdie de lvolution sur la scne du thtre de la vie . Comment ce couple a-t-il
engendr des systmes vivants, de la cellule lcosystme, complexes,
fonctionnels, adaptables et diversifis ? On comprend, au moins dans les
grandes lignes, comment peut jouer la ncessit. Rappelons-le, elle intervient au niveau des contraintes internes, lorganisme doit tre fonctionnel, et des pressions externes : lindividu est contraint dentrer dans
le jeu de la slection et de sy maintenir. On commence aussi saisir
comment les tres vivants ont tendance se complexifier, si du moins on
suppose que cest un facteur de stabilit. En revanche, le rle, la nature et
lorigine de ce quon appelle hasard est moins vident.
Ici, nous dfendons la thse suivante : le hasard nest pas uniquement un fait impos de lextrieur ou rsultant de notre ignorance, il
nest pas totalement contingent, mais rsulte pour une large part dune
slection. Le hasard est ncessaire. La slection des mcanismes qui lengendrent est une obligation pour le maintien de la vie sur notre plante.
Enfin, effet indirect, ce hasard a produit de la complexit, elle-mme
facteur dadaptation et de rsilience11 des systmes vivants.

3. Hasard et volution : la ncessit du hasard


Les lments prsents ici nont rien doriginal pris sparment, mais
cest leur articulation qui semble apporter du nouveau. Ainsi, pour
avancer dans notre dmonstration, il faut analyser les degrs dintervention du hasard, les processus concerns, leurs effets et leurs consquences.
11. Ce terme vient de la mcanique, il dsigne la capacit dun objet de ne pas se
briser en amortissant les chocs et en revenant ensuite son tat initial ou dans un tat
proche de cet tat initial. Il a t tendu des systmes naturels, et mme aux tres
humains, en physiologie mais aussi en psychologie. Il traduit la possibilit de rsister des
perturbations.

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Le hasard dans les systmes vivants

Cette prsentation est faite dans lordre des niveaux dorganisation du


vivant : gne et gnome, organisme, population, communaut, cosystme. Cest ce qui nous est apparu le plus pertinent. Ensuite, la distribution des tres vivants dans lespace superficiel et htrogne de notre
plante apporte la ncessaire dimension cologique. On introduit galement le temps, le temps long, celui de lvolution. Il nous permet de
mieux comprendre la ncessit du hasard et aussi pourquoi des mcanismes qui lengendrent auraient t slectionns. On essaie aussi de
saisir comment ce temps et cette distribution ont pu jouer pour accrotre
la complexit, et de l aboutir cette organisation hirarchique des
systmes vivants, sur laquelle prcisment notre expos repose12. Et
enfin, on se demande comment cela peut se traduire pour mieux grer
notre avenir commun sur la Plante, celui de lHomme et celui des autres
tres vivants constituant la biosphre.

4. Du gne lcosystme, le hasard dans les niveaux


dorganisation du vivant
L o le hasard joue, la diversit est engendre. Fondamentalement, la
biodiversit est lie la diversit des gnomes. De multiples mcanismes
la produisent. Ils existent du niveau du gne et du gnome celui densembles de gnomes ports par les organismes constituant une population. On peut mme gnraliser lensemble des populations constituant
une espce. Mais cette diversit ne sexprime durablement que si les organismes, engendrs et regroups dans une ou plusieurs populations, rvlent quatre aptitudes principales.
Dabord, ils peuvent survivre dans un environnement donn, cest-dire dans un cosystme avec ses composantes biologiques (les autres tres
vivants qui le peuplent), chimiques (les corps et espces chimiques), physiques (les tats de la matire et les paramtres comme la temprature),
gologiques (les minraux et leur organisation) et daphiques (les sols).
Ensuite, ils savent aussi sadapter la distribution de ces composantes dans lespace et leurs fluctuations dans le temps, comme les
variations saisonnires ou larrive dorganismes exotiques. Cest ce que
certains appellent la plasticit phnotypique .

12. En esprant ne pas faire une tautologie. Encore quen utilisant le compas tautologique, on puisse trouver quelques nouveaux caps.

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Ils ont aussi la capacit de rsister des conditions exceptionnelles ,


telles des saisons chaudes et sches , ou des phnomnes accidentels,
comme des inondations, ou encore lapparition de pathognes (robustesse).
Enfin, ils peuvent se reproduire pour laisser une marque durable.
Parfois, ils sont lorigine dautres populations, plus ou moins diffrentes de celle dorigine (reproductibilit).
La sexualit est une cause importante de diversit. Une part essentielle est laisse au hasard et La sexualit fournit ainsi une marge de
scurit contre les incertitudes du milieu. Cest une assurance sur limprvu (Jacob, 1981). Cest sans doute la meilleure interprtation volutive de la sexualit. Mais ce nest pas le seul processus impliqu tablissant
les termes de ce contrat dassurance .
Au niveau rgional ou local, ces populations doivent avoir la possibilit de se rpartir au mieux dans un espace cologique convenable (un
habitat), qui permet une espce de se maintenir en vitant quun accident ponctuel (un feu, une inondation, un impact mtoritique) ne
mette en cause son existence.
Mais il reste expliquer le maintien de la diversit. En effet, lun des
rsultats de lcologie thorique montre qu terme, lespce la mieux
adapte un milieu donn devrait avoir tendance exclure les autres ;
cest lexclusion comptitive. Comment donc expliquer que des systmes
diversifis se soient installs et maintiennent leur diversit sur le long
terme linstar de la plupart des rcifs coralliens et des forts intertropicales humides ? Et mme quun systme cologique laiss lui-mme a
tendance se diversifier ?
Nous allons donc examiner les mcanismes de diversification, les
mcanismes dinstallation et les mcanismes de maintien de la biodiversit aux principales chelles et niveaux dorganisation du vivant.

II Mcanismes connus de diversification


gntique
1. La diversification au niveau du gne : au hasard
des mutations ponctuelles
Les mutations ponctuelles peuvent modifier un gne en changeant le
sens dun codon par modification dun nuclotide (cf. figure 2.1). La

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protine qui en rsulte est peu change, quelquefois pas du tout si le


codon mut est un synonyme du codon originel. En revanche, la
suppression (dltion) ou laddition (insertion) dun codon peuvent
perturber profondment la traduction de ce gne en introduisant un
dcalage dans la transcription. On attribue ces mutations ponctuelles
des facteurs physiques, telles les radiations naturelles, ou chimiques,
comme les produits mutagnes. Ces facteurs sont alatoires et externes.
Par exemple, loccurrence des radiations naturelles est, au moins en un
lieu et pendant un assez long intervalle de temps, un processus stationnaire et homogne dans le temps. Ce processus porte le nom de son
inventeur, le mathmaticien Poisson13.
Cependant, pour limiter les dgts , des mcanismes de rparation existent au niveau cellulaire, en prenant comme rfrence la
squence complmentaire porte par lautre brin de lADN. Les
frquences de persistance des mutations au niveau de lADN, aprs rparation, sont de lordre de 10-10 entre deux rplications14. Les erreurs au
niveau de la transcription et de la traduction ont des frquences plus
leves, mais les protines produites sont rapidement dgrades.
Heureusement, les modifications sont souvent mineures. Elles ne
changent que faiblement lactivit de la protine code. Dans dautres
cas, plus rares, lactivit de la protine peut tre trs diminue, voire
compltement diffrente. Il arrive mme quelle ne soit plus synthtise.
Les diverses formes dun gne, rsultant de cette diffrentiation, sont
appeles allles de ce gne. Ces allles vont donc conduire des protines
diffrentes plus ou moins efficaces et donc avoir une incidence sur le
fonctionnement ou la structure dun organisme.
Les organismes suprieurs sont pour la plupart diplodes, cest-dire portant un nombre donn de paires de chromosomes (23 paires
chez lHomme, donc 46 chromosome ; 22 paires sont constitus de chromosomes deux par deux morphologiquement identiques, les autosomes,

13. Parmi les lois de probabilit connues, celle donnant la probabilit du nombre
doccurrences de tels vnements dans un intervalle de temps ou despace est appele loi
de Poisson.
14. Dans louvrage collectif Quest-ce que la diversit de la vie ? dit par lUniversit
de tous les savoirs, sous la responsabilit dYves Michaud (2003), on pourra trouver de
nombreuses donnes et rflexions sur la biodiversit et les mcanismes dmergence de
cette biodiversit. Pour ce qui concerne le rle volutif du hasard, il est videmment mis
en avant mais sans mention dune possible slection des mcanismes le produisant.

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et une paire de chromosomes caractristiques du sexe, identiques, nots


XX, pour le sexe fminin ou diffrents, nots XY, pour le sexe masculin ;
ces notations viennent de la forme des chromosomes en question qui
ressemblent ces lettres).
Consquences de la reproduction sexue, les chromosomes apparis
correspondent deux copies du gnome provenant des parents. Ces
copies ne sont pas tout fait identiques. En particulier, un mme gne
peut se prsenter sous des formes allliques diffrentes qui seront ultrieurement transmises la descendance. Cest ltude de lexpression de
ces formes allliques, de leur traduction au niveau de lorganisme, caractrisant ce quon appelle son phnotype, qui a conduit aux premires
tudes gntiques.
Enfin, de nombreuses mutations sont extrieures aux parties
codantes de lADN. En principe, elles sont sans effet.

Figure 2.1. Exemples de mutations ponctuelles. Les mutations ponctuelles


ne portent que sur un nuclotide, mais peuvent engendrer de grands
bouleversements dans les cas des dltions ou des insertions. Pour un
gne exprim, le dcalage dans la transcription engendre des modifications
dans la traduction et change profondment la structure de la protine
produite. Les mutations sur les codons dinitiation ou darrt de la traduction (non reprsents ici) peuvent aussi avoir des consquences importantes. Dans la partie droite de la figure, les tapes du passage de lADN
la protine ont t figures (transcription de lADN en ARN messager puis
traduction en protine, cest--dire une chane dacides amins).

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Rappel
Linformation gntique est porte par une chane dADN, Acide
DsoxyriboNuclique, contenue dans le noyau et dont les lments sont des
nuclotides. Les parties signifiantes de ces monomres sont des molcules
organiques azotes, notes : A, C, G et T (A = adnine, C = cytosine,
G = guanine et T = thymine). Une telle chane peut scrire comme
une suite de lettres, dont un morceau peut tre not, par exemple :
GCTACTAATA (les signifient que la chane se poursuit gauche
et droite).
Sans entrer dans les dtails, retenons que des morceaux dADN sont
transcrits sous forme de chanes dARN, Acide RiboNuclique, o, du
point de vue de la squence, la thymine (T) est remplace par une autre
molcule, luracile (U). Ces molcules lorsquelles sont utilises pour
produire des protines sont notes ARNm (ARN messager, lHerms de la
cellule). Lors de la synthse des protines, ces morceaux seront traduits en
suites dacides amins constituant ces protines. Ainsi, le morceau pris
comme exemple sera transcrit en : GCUACUAAUA Si lon prend des
groupes de 3 lettres depuis le dbut de la squence, chaque groupe ou
codon correspond au plus un acide amin, ainsi le groupe GCT (de
lADN) transcrit en GCU, dans lARN, correspond lalanine. En outre,
trois groupes dits non sens ponctuent la squence, notamment pour
signaler le dbut et la fin. Pour les 20 acides amins courants, il y a donc
61 codons possibles. Lapplication de lensemble des codons, moins les
3 de ponctuation, dans lensemble des acides amins nest donc pas bijective. Il y a donc des codons synonymes qui codent pour le mme acide
amin.
Une mutation ponctuelle se traduit par une modification au niveau dun
nuclotide (modification de la molcule azote, dltion ou insertion).
Une telle modification peut avoir des consquences diffrentes illustres
par la figure 2.1 (les parties modifies sont en gras, les espaces entre
codons ne sont ajouts que pour faciliter la lecture). On notera que la
squence choisie en exemple comporte 10 nuclotides : 3 codons plus un
nuclotide droite, premier dun quatrime codon. Ce nuclotide (A) a
t inclus dans lexemple pour illustrer linfluence dune dltion.

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2. Organisation et plasticit du gnome : les alas


des mutations par morceaux
Les mcanismes identifis au niveau du codon concernent aussi de plus
grandes parties dADN : morceaux de gnes, gnes entiers ou ensembles
de gnes. On distingue la dltion (suppression dun morceau dADN),
linsertion (addition dun morceau dADN un endroit du gnome), la
transposition (changement de position), la duplication (un morceau
dADN est copi et insr), quelquefois des invasions (de multiples copies
sont faites et insres). Dans le cas de linsertion, les morceaux ajouts
peuvent venir du gnome lui-mme, dun autre gnome de la mme
espce, voire dune espce diffrente. Cest ce quon appelle le transfert
horizontal de gnes. Ce mcanisme a t domestiqu . Cest celui qui,
coupl lexcision (une dltion contrle), permet dobtenir ce quon
appelle des organismes gntiquement modifis, les fameux OGM.
Ces modifications se produisent spontanment et naturellement .
Elles ont toutes une faible probabilit dintervenir et, pour des raisons
fonctionnelles, encore une plus faible de se maintenir, comme certaines
mutations ponctuelles. En effet, beaucoup dentre elles ne permettent pas
une activit cellulaire correcte et donc oblitrent celle de lorganisme. Si
les mcanismes molculaires ont t largement identifis et sont utiliss
en gnie gntique, en revanche le dterminisme de leur activation naturelle est peu connu et souvent cette activation apparat comme se faisant
au hasard dans le temps.

a. Les procaryotes
Les procaryotes, essentiellement des bactries, sont des organismes
unicellulaires o lon ne distingue pas de structures nuclaires au microscope, contrairement aux eucaryotes. Mais ils portent, comme tout organisme vivant, un gnome sous la forme dun double brin dADN, cette
chane tant ferme sur elle-mme et formant une boucle. On le dsigne
sous le terme gnrique de chromosome bactrien. Les mcanismes
de brassage de ce gnome sont ceux qui viennent dtre dcrits.
Chez certains micro-organismes, des gnes, appels gnes SOS, sont
dvolus la rparation des mutations ponctuelles. Mais ils peuvent voir
leur activit changer et au contraire acclrer les modifications. Ce changement dactivit, qui peut tre de plusieurs ordres de grandeur (multipli
par 10, 100, 1 000 voire mme 1 million) sobserve lorsque ces organismes
sont plongs dans des milieux hostiles. Cette acclration conduit lever

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la frquence des mutations et ainsi accrotre rapidement la diversit


gntique de la population. Il en rsulte une augmentation de la probabilit dapparition dun variant rsistant ou mme adapt au milieu.
Il existe aussi des mcanismes dchange dADN entre cellules
bactriennes, en particulier de morceaux dADN : les facteurs F (dits de
fertilit), appels plus gnralement des pisomes, dont lintgralit ou
seulement une partie peuvent sintgrer au chromosome bactrien et
inversement sen extraire. Ils sont dupliqus avec le gnome. Les plasmides sont des units circulaires dADN, qui se rpliquent de faon
autonome et qui ne sintgrent pas dans le chromosome bactrien. Des
changes avec le chromosome bactrien sont cependant possibles, par
exemple par des mcanismes de type crossing-over 15. Ces mcanismes sont une source importante de variabilit gntique et cest par
lintermdiaire des plasmides que passent des gnes de rsistance aux
antibiotiques.

b. Les eucaryotes
Chez les eucaryotes, le noyau est identifiable. Lors de la division cellulaire
apparat une structuration du gnome en chromosomes. Un chromosome est une structure interne au noyau cellulaire. Il est compos dune
molcule dADN double brin et de protines. Un organisme diplode
porte n paires de chromosomes (par exemple, 23 paires chez lHomme),
soit 2n chromosomes (46, chez lHomme). lexception des chromosomes sexuels, les deux dune paire portent des gnes identiques, mais,
comme nous lavons vu prcdemment, le plus souvent sous formes de
deux allles diffrents. Pour cette raison, lon parle de chromosomes
homologues, et non identiques, pour les dsigner. Ils se dduisent lun de
lautre, la composition alllique prs. Cest une forme de redondance
supplmentaire qui amliore la fiabilit de lexpression du gnome et de
sa transmission. Cependant, des accidents chromosomiques, concernant donc de larges morceaux du gnome, peuvent se produire, par
exemple, des translocations, des inversions, des duplications, des
crossing-overs. Ceux qui conduisent des individus viables et fertiles sont
transmissibles la descendance. Ces accidents participent donc laccroissement de la diversit.

15. Ce mcanisme est prsent plus loin pour les organismes suprieurs.

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Encadr 2
Brassage du gnome : reprsentation schmatique
des principaux mcanismes connus
Dltion
Un morceau peut tre
perdu, rinsr ailleurs
dans le gnome ou mme
transfr un autre
gnome de la mme
espce ou dune autre.

Insertion
Un morceau peut provenir
dun autre endroit du
mme gnome, dun autre
gnome de la mme
espce ou dune autre.
Transposition
Un morceau est coup
et insr ailleurs dans
le gnome. Cest donc
la composition dune
dltion et dune
insertion.
Duplication
Un morceau est dupliqu
sur place (dltion et
double insertion).

c. Cas particulier de la duplication des gnes


La duplication est un mcanisme important si lon en juge par la
frquence des squences rptes. Par exemple dans le gnome humain
elles reprsentent environ 50 %de ce gnome. Parmi celles-ci les
squences rptes dun mme gne jouent un rle fonctionnel particulier.
La duplication de gnes semble se produire de faon alatoire au
cours du temps dans un phylum. Une duplication peut tre simple ou
multiple. Les gnes dupliqus peuvent tre adjacents ou non. Les
squences dupliques correspondantes portent des traces de mutations

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Le hasard dans les systmes vivants

Figure 2.2. Arbre de duplication dcrivant lhistoire volutive des 9 gnes


variables du locus du rcepteur Gamma des cellules T humaines. Lordre est
dtermin grce aux petites diffrences qui sont apparues au cours du
temps entre les diverses squences V1, V2, , V8. On notera la duplication
double intervenue la dernire. La construction de ce type darbres fait appel
des algorithmes sophistiqus (figure tire de Bertrand et Gascuel, 2005).

ponctuelles. En analysant ces squences et en dtectant les diffrences


rsultant de ces mutations, on peut reconstituer les vnements successifs et lhistoire de la squence finale.
Ainsi, la figure 2.2 montre lhistoire des 9 gnes variables du locus du
rcepteur Gamma des cellules T humaines. Dans cette histoire, lvnement le plus rcent implique une double duplication o 2 gnes contigus
ont t dupliqus simultanment pour produire 4 copies adjacentes. Cet
vnement na pas t fix dans certaines populations humaines, qui donc
ne portent que 7 copies sur ce locus. Cela correspond au polymorphisme
majeur de ces populations ; elle a une forte prvalence au Moyen-Orient.
Ces rsultats ont t obtenu grce des approches bioinformatiques par
lquipe dOlivier Gascuel Montpellier (Bertrand et Gascuel, 2005).
La multiplication des copies dun gne conduit le plus souvent une
amplification de lexpression de ce gne et des possibilits de modulation de cette expression par des rpressions partielles, do leur importance fonctionnelle.
Dans cet exemple des chelles de temps et des niveaux dorganisation
diffrents sont impliqus : de lchelle de lvolution, de la duplication et

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de sa fixation correspondant de multiples gnrations et populations


(voire espces), celle, physiologique, des consquences de lexpression
des gnes dans un organisme particulier.
On notera enfin que dautres types de squences rptes se trouvent
dans le gnome : celles qui correspondent des transposons et celles qui
forment lADN dit micro ou minisatellite de rptition de courtes
squences de nuclotides. Ces deux derniers types de squences rptes
peuvent avoir un effet dltre.

d. pigntique
Ce domaine de recherche maintenant trs actif concerne ce qui est hritable et qui ne suit pas les schmas classiques, en impliquant dautres
facteurs de diversification dont lmergence semble encore une fois alatoire. Citons : la mthylation rversible de lADN, les prions, les petits
ARN interfrants. Ainsi, lARN produit du gne HAR1 (Human
Accelerated Region 1, Pollard et al., 2006) de la rgion non codante de
lADN humain, marque la diffrence Homme/Chimpanz.
e. Conclusion : diversit des mcanismes de modification du gnome
On remarque donc une pluralit de mcanismes pouvant participer aux
modifications du gnome et diffrentes chelles, du nuclotide des
ensembles de gnes ou de squences nuclotidiques non traduites. Ces
mcanismes semblent se dclencher de faon alatoire et les recherches
de dterminismes sous-jacents nont pas apport de rsultats convaincants, sauf videmment quand ils sont activs volontairement au laboratoire, par exemple par lutilisation de radiations ionisantes ou de
produits mutagnes. On peut se demander pourquoi une telle varit de
mcanismes existe. Cela tant, ces mcanismes constituent la premire
source de la diversit biologique. Elle sexprime dans la descendance.
Son tude demande donc dexaminer les processus mis en u
vre dans la
reproduction, puis son expression au niveau des populations.
3. La reproduction et la transmission de linformation
gntique : le brassage des cartes
La sexualit est donc considre comme une machine faire du diffrent.
F. Jacob, Le Jeu des possibles.

La reproduction est le mcanisme fondamental qui caractrise les


systmes vivants. Elle se fait quasiment lidentique, de subtiles variations prs. Pour les cellules et les organismes, linformation gntique est

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transmise aux descendants. Elle peut galement tre modifie lors du


processus, en particulier chez les organismes suprieurs sexus.
La reproduction des procaryotes et des eucaryotes monocellulaires
se fait par division cellulaire ou scissiparit . Lors de la duplication du
matriel gntique, des modifications peuvent se faire, notamment le
changement de position de morceaux du gnome. Cependant, les cellules
filles portent un gnome trs voisin de celui de la cellule mre au
moment o elle se divise. Les modifications les plus importantes du
gnome sont faites avant.

a. La reproduction sexue : production des gamtes


La reproduction des eucaryotes multicellulaires, ou mtazoaires , se
fait de diffrentes faons, mais la plus rpandue est la reproduction
sexue. Cest celle qui peut engendrer la plus grande diversit puisque la
reproduction asexue engendre des clones, trs proches gntiquement
du parent. Ces organismes sont diplodes, cest--dire, comme nous
venons de le voir, portent un nombre pair de chromosomes 2 2 homologues, sauf pour une paire chez le mle : les chromosomes sexuels (cf.
figure 2.3). La moiti des chromosomes vient de chacun des parents de
lindividu en question. Chez les vgtaux, il y a possibilit de formules
chromosomiques polyplodes, cest--dire quils portent plus de 2n chromosomes (par exemple, les ttraplodes, avec 4n chromosomes). Cest un
mcanisme supplmentaire de diversification.
La plupart des cellules dun organisme sont dites somatiques, elles
assurent la structure et le fonctionnement de cet organisme. Leur division est appele mitose. Elle produit deux cellules filles gntiquement
trs proches de la cellule mre. Cependant des modifications infimes
peuvent produire de grands dsordres, voire des pathologies comme les
cancers. Lors du dveloppement dun organisme, suivant les lignes
cellulaires, le gnome est partiellement exprim, ce qui mne une diffrentiation en types cellulaires ayant des fonctions prcises. Elles forment
des organes. Des mutations somatiques sur des points sensibles du
gnome peuvent dsorganiser ce processus de dveloppement. Mais ces
mutations ne sont pas transmises dans la descendance.
Dautres cellules sont dites germinales, elles sont spcialises dans la
reproduction. Lors dune division, la miose , le noyau parental peut
engendrer 4 noyaux diffrents. Chacun de ces noyaux porte n chromosomes (cellules haplodes). Au cours de la division, il peut se produire un
crossing-over , cest--dire un change entre morceaux de chromosomes

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Figure 2.3. Exemple dune transmission gntique sur trois gnrations.


Conventionnellement les chromosomes de chaque individu de la gnration
G-1 (les ascendants dans le texte) ont t reprsents de faon homogne
pour chaque individu, avec distinction du sexe (XX = femelle, XY = mle).
Les diffrences entre individus sont traduites par le type de caractres et le
niveau de gris. Le processus de production des gamtes haplodes est
dtaill entre la gnration G0 et la gnration G1. On a suppos loccurrence dun crossing-over entre les chromosomes X pour le parent de droite
(sexe fminin). Pour simplifier on a encore suppos quun seul descendant
a t engendr ; a priori il ny avait quune chance sur 16 davoir cette configuration gntique particulire. Quand on ajoute les autres sources de
diversit (allles, mutations diverses), on comprend la diversit des descendants provenant des mmes parents, mais en restant dans une gamme
limite de configurations possibles et viables. Cette figure illustre aussi la
double tendance la diversification et la dilution des gnes des ascendants. Le rle diversificateur de la reproduction sexue apparat ainsi
clairement. Enfin, les chromosomes X et Y sont, dans cet exemple, les chromosomes sexuels (XX pour le sexe fminin, XY pour le sexe masculin) et les
chromosomes I reprsentent les autosomes qui ne prsentent pas de diffrences morphologiques deux deux entre les deux sexes.

homologues, si bien que les 4 cellules filles possibles ont alors des chromosomes dont le contenu gntique diffre de celui de la cellule mre. En
effet et dans ce cas, il y a eu des changes entre chromosomes homologues qui peuvent porter des allles diffrents dun mme gne. Ces
cellules issues de la miose sont des gamtes, ce sont des cellules reproductrices haplodes (ovocytes et spermatozodes). Concrtement, un

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nombre important de gamtes est produit conduisant par le biais de


remaniements chromosomiques, comme le crossing-over, un grand
nombre de gnotypes diffrents dans le dtail.
Par le jeu des multiples crossing-overs et dautres modifications, la
constitution gntique des gamtes diffre plus de la structure gntique
de lindividu qui les produit que les cellules somatiques. Les gnes sont
les mmes, aux mutations prs, mais leur distribution chromosomiques
peut tre modifie. En effet, les chromosomes homologues se distribuent de faon alatoire dans les gamtes, indpendamment de lorigine
ascendante. Ainsi, une partie des chromosomes provient de lun des
anctres de cet individu, lautre partie de lautre ascendant. Le gnome
haplode produit est transmis dans la descendance. Cest la deuxime
source de production de la diversit biologique chez les organismes
suprieurs16.

b. La reproduction sexue : fcondation et fusion des gamtes


Le dveloppement dun nouvel individu commence aprs la fcondation
et la fusion des gamtes. Lors de cette fusion, deux gnomes sont associs, lun provenant de la mre, lautre du pre. En remontant dune
gnration, les chromosomes proviennent pour une partie alatoire du
grand-pre et lautre, videmment aussi alatoire, de la grand-mre.
Certains dentre eux peuvent aussi avoir une origine mixte. La mise en
commun de deux patrimoines gntiques diffrents est la troisime
source de diversit biologique.
c. Autres modes de reproduction
Comme nous lavons dj soulign, il existe dautres modes de reproduction, des essais qui semblent fonctionner et durer bien que certains ne
produisent pas le brassage du gnome auquel conduit la reproduction
sexue. On en trouve chez les animaux (exemple de la parthnogense)
et chez les vgtaux (exemples de la reproduction vgtative ou de lapomixie). Mais dans la plupart des cas connus, il y a des phases sexues qui
justement permettent de redistribuer le jeu ou des mcanismes de rgulation pour mnager un brassage gntique.

16. On estime 1 nuclotide sur 500 la diffrence entre deux brins dADN dun
mme organisme, lun apport par le pre et lautre par la mre, et 1/185 la diffrence
entre deux brins provenant dindividus de la mme espce, cest ce quon appelle la variabilit intraspcifique (daprs Stephens et al., 2001).

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d. Les transferts horizontaux et verticaux


Nous venons de voir comment se fait la reproduction au sein dune
espce. Le passage de linformation gntique se fait verticalement de
parents enfants. Les chromosomes et lADN quils contiennent portent
cette information. On peut aussi signaler un mcanisme particulier chez
les mtazoaires sexus, savoir le passage dune information gntique
par les mitochondries . Ces petits organites cellulaires contiennent en
effet de courts segments dADN. Or, au moment de la reproduction seul
lovocyte contient ces organites. Il sagit dun transfert vertical de gnes
provenant uniquement de la mre. Nos mitochondries portent donc une
information gntique provenant uniquement de nos anctres maternels. Les modifications gntiques de ces organites ne procdent notre
connaissance que de mcanismes analogues ceux de micro-organismes
symbiotiques dont on suppose quils descendent.
Une espce nest pas homogne gntiquement, il existe des groupes
formant des varits gntiques identifiables, ou variants . Ces
derniers peuvent se croiser ou tre croiss et ainsi crer dautres varits.
Quelquefois aussi des croisements sont possibles entre espces voisines.
On appelle hybridation ceux qui sont raliss entre varits ou espces
voisines (exemple du mulet, rsultat du croisement entre un ne et une
jument). Cette hybridation peu frquente chez les animaux, et pour eux
le plus souvent non fertile, est en revanche largement rpandue chez les
plantes, notamment grce la possibilit de polyplodie.
Par ailleurs, on a pu mettre en vidence des transferts de gnes entre
individus dune mme espce qui ne passent pas par les mcanismes de
reproduction. On peut galement observer des transferts spontans de
gnes entre individus despces diffrentes. Nous y avons dj fait allusion. In natura, ce transfert est souvent assur par un vecteur , par
exemple un virus, suivi dune insertion dans le gnome. On rappelle que
ce transfert de gne est dit horizontal . Par opposition on appelle un
transfert vertical les gnes qui passent par la reproduction. Soulignons
que le transfert horizontal peut se produire nimporte quel moment de
la vie dun individu. Sil sagit dun individu monocellulaire la modification correspondante est transmise la descendance. Pour un mtazoaire,
elle ne touche la ligne que si les cellules germinales sont concernes.
En fait, les transferts verticaux et horizontaux apparaissent lorsque
les consquences de manipulation gntiques opres par lHomme sont
observes. Il sagit de la slection varitale et de la cration dhybrides,

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opres depuis les origines de lagriculture et de llevage, et plus rcemment de la cration de nouveaux variants par transfert de gnes, pour
obtenir ce quon appelle les organismes gntiquement modifis .
Il faut cependant souligner que ces mcanismes existent spontanment dans la nature . LHomme na fait que les comprendre, les utiliser,
les amplifier et tenter de les contrler. Il nest pas de notre propos de
discuter ici de cette question qui fait lobjet dpres dbats. Il est seulement ncessaire de souligner que, dans lactivation et loccurrence spontanes de ces mcanismes, le hasard joue aussi. Concernant les hybrides,
le mode de cration est celui de la reproduction. On ne peut pas
proprement parler dautres sources de diversit gntique, sauf de souligner que lHomme en forant cette hybridation est lui-mme crateur de
diversit. Mais l, le hasard ne joue plus sauf au niveau de la miose avec
des modifications possibles de lordre des gnes sur les chromosomes. En
revanche, le transfert horizontal de gnes constitue une quatrime
source de diversit gntique. Dans ses tentatives actuelles pour effectuer
ce type de transfert, lHomme participe encore activement la diversification, mais l aussi le hasard ne joue quasiment plus, sauf dans les alas
de la manipulation. Les inquitudes actuelles portent sur les risques
potentiels que font courir ce type dexpriences et surtout sur les applications qui pourraient en rsulter17

III La cellule et lorganisme :


un hasard limit
Lexpression du gnome conduit une cellule. Les cellules peuvent
sassembler en organes et organismes. Ces assemblages dpendent aussi
de lexpression du gnome. Un organisme est une entit vivante identifiable avec une frontire bien dfinie entre le monde extrieur, son
environnement, et son intrieur. Un organisme est monocellulaire ou

17. Cest du moins une question prgnante au moment o ces lignes sont crites.
Cependant le dbat social, et mme celui men par la communaut scientifique, a du mal
ne pas mlanger risque conomique et politique, dune part, et risque biologique et
cologique, dautre part, sans ignorer non plus le risque idologique .

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multicellulaire. Lexpression du gnome dfinit les traits fondamentaux de


sa morphologie et les lments essentiels son fonctionnement, sa
physiologie. On distingue dune part la structure, cest--dire la carrosserie et le moteur de la machine vivante , et, dautre part, les principaux mcanismes de contrle du fonctionnement de cet organisme.

1. Une machine vivante


Un organisme est une machine dynamique qui sauto-construit et sautoentretient. Elle se dveloppe partir dune seule cellule. Ensuite et, pour
sa plus grande partie, elle est en constant renouvellement. Des cellules
meurent, dautres leur succdent. Des macromolcules sont dgrades,
dautres sont synthtises. Ces processus rsultent de lexpression du
gnome, module par ltat et la dynamique de lindividu, ainsi que par
des facteurs environnementaux. Ces changements constituent une vritable volution de lorganisme au cours de sa vie, qui lui permettent de
sadapter des variations internes ou environnementales.
Lexpression du gnome peut aussi conduire des phnotypes un
peu diffrents partir dun mme gnotype, comme on le constate pour
les clones vgtaux ou pour des vrais jumeaux animaux, humains en
particulier, qui exhibent des diffrences phnotypiques. Lorganisme et
son fonctionnement dpendent de son gnome, mais de faon plus
subtile que lapplication dun simple algorithme numrique et du schma
classique de la biologie molculaire comme le montre lpigntique.
Cest pourquoi la seule donne de la squence dADN ne suffit pas
dterminer et comprendre la structure et le fonctionnement dun organisme. Cest pour cela aussi que la biologie actuelle sintresse lexpression de ce gnome, ses changements au cours du temps, suivant une
dynamique propre ou conditionne par des facteurs environnementaux.

2. Homognit individuelle, diversit des organismes


Ainsi la multiplicit des facteurs internes et externes introduit une sorte de
bruit , de hasard , dans lexpression du gnome et contribue ainsi
une diversification des formes et des physiologies, mme pour des individus ayant un mme gnome. Mais cette diversit est trs faible. Elle est
un peu plus importante pour les individus dune mme ligne, cest--dire
ayant les mmes parents, mais provenant de fcondations diffrentes. Elle
est encore plus importante entre les individus dune mme population,

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puis entre ceux dune mme espce. Progressivement la diversit


augmente avec la distance familiale, puis populationnelle et spcifique.
Si lon regarde maintenant lensemble des organismes vivants, on
observe une grande diversit phnotypique, en particulier de formes et
de fonctions, notamment de mtabolismes. Les grandes classifications du
vivant ont t tablies partir des ressemblances et dissemblances entre
les morphologies, si bien que lon confond souvent la diversit biologique avec celle des formes des diffrents organismes. Depuis peu on
utilise les gnomes ou certains fragments pour analyser nouveau ces
classifications et en tablir ventuellement de nouvelles (cf. note 9).
Lvolution molculaire replace ces analyses dans un schma historique.
Les tudes rcentes de la biologie du dveloppement montrent que des
mcanismes morphogntiques sont communs de nombreuses espces
pouvant tre trs loignes sur le plan phylogntique. Cest le cas, par
exemple, pour laxe de symtrie bilatral, et pour les axes de dveloppement dorsoventral et antropostrieur. On les retrouve aussi bien chez
des insectes comme la drosophile, chez les oiseaux ou encore chez les
mammifres, telles des variations sur un mme thme .
On observe galement une diversit fonctionnelle, cest--dire des
mtabolismes et des physiologies trs diffrentes. Cette diversit sorganise cependant autour de grandes fonctions mtaboliques (production
dnergie, assimilation, dgradation et synthse des structures biologiques, activits lectriques et mcaniques, reproduction) et sur un
nombre limit de grands schmas. Ainsi le monde vgtal est largement
photosynthtique, et le monde animal uniquement chimiosynthtique.
Rappelons que les organismes photosynthtiques tirent leur nergie
de la lumire et le carbone du gaz carbonique atmosphrique. Les photoautotrophes, contraction de photosynthtiques et autotrophes, sont
photosynthtiques tout en tirant du monde minral les lments supplmentaires dont ils ont besoin. Pour les photo-htrotrophes, de la matire
organique leur est en plus ncessaire. Les chimiotrophes tirent leur
nergie de substances puises dans le milieu, inorganique ou organique.
On distingue aussi les chimio-autotrophes, qui extraient leur carbone du
gaz carbonique et leur nergie par oxydation de substances inorganiques
du milieu (par exemple dhydrogne sulfur pour les bactries des grands
fonds ocaniques), et les chimio-htrotrophes, qui tirent leur nergie et
leur carbone de substances organiques du milieu (par exemple de sucres
et dacides amins pour les animaux). Cette classification est simple, mais

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lors de lvolution, une grande diversit de mcanismes a t mise en


place pour assurer ces fonctions de base, y compris des mcanismes
cologiques (par exemple, les relations mangeurs-mangs dans les
chanes trophiques). Elle se fonde essentiellement sur des relations
coopratives. Par exemple, des bactries capables de fixer de lazote
atmosphrique sassocient des vgtaux auxquels elles fournissent des
produits azots assimilables. En retour, elles obtiennent des mtabolites
qui leur permettent des conomies dnergie . Ainsi lassociation entre
les bactries du genre Rhizobium, fixatrices dazote, et le soja a t trs
tudie pour des raisons conomiques mais aussi scientifiques, car il
sagit dun bon modle biologique . Enfin, comme nous lavons signal
prcdemment, il semble que les mitochondries proviennent de microorganismes symbiotiques qui se sont intgrs dans les cellules des organismes suprieurs. Cest une relation cooprative pousse lextrme.

3. Une structure cooprative


Au niveau de lorganisme, part dans le processus de reproduction, le
hasard apparat plutt dans les mcanismes de rponse aux alas du
milieu. Cest le cas du systme olfactif et du systme immunitaire que
nous prsentons la section suivante. En effet, une perturbation alatoire
(un antigne ou une odeur) va enclencher une rponse physiologique
qui va intgrer et traduire cet ala externe. Cependant, des rsultats
rcents montrent que dautres processus, notamment molculaires, font
aussi appel au hasard, par exemple dans lexpression alatoire de certains
gnes bactriens (Kupiec, 2006).
Dans sa diversit, on connat lextraordinaire prcision du dveloppement embryonnaire et la finesse des processus de rgulation physiologique ultrieurs. Quelle que soit la solution slectionne, la machine doit
tre bien construite. Elle ne peut se permettre un fonctionnement trop
alatoire. Elle est aussi adaptable.
Depuis larticle fondateur de Norbert Wiener (1947), on sait que
lobservation des systmes vivants est une source dinspiration pour les
ingnieurs, par exemple avec le dveloppement de la cyberntique dans les
annes 1950. En sens inverse, les progrs sur la thorie du contrle automatique ont permis de mieux tudier les rgulations physiologiques. Cest
au niveau des organismes que le paradigme technologique convient le
mieux. Il serait bon que les ingnieurs aient une culture biologique

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Lorganisme, machine vivante, na pu sdifier que sur la base de la


coopration entre des structures biologiques assurant des fonctions
complmentaires : entre macromolcules pour les cellules, entre cellules
pour les organes et entre organes pour les organismes multicellulaires.
Limportance de ce type de mcanismes dans les processus volutifs doit
tre fortement souligne (Michod, 2000, Ferrire, 2003). Il est parfaitement compatible avec une vision darwinienne. On retrouve ce type de
relation au niveau cologique et nous avons dj insist dans un autre
ouvrage sur son importance (cf. encadr 3).
Nanmoins, certains alas peuvent jouer lors des processus de dveloppement et de renouvellement dun organisme. LADN des cellules
somatiques est susceptible de mutations et de brassages. Dautres sont
presque invisibles. Une gntique des cellules somatiques reste encore
largement faire et pas seulement sur les pathologies apparentes, mme
si on peut y voir juste titre une priorit. Dans cette optique, les travaux
actuels sur la biologie du dveloppement sont aussi essentiels. Au bout
du compte, pourquoi trouve-t-on, chez les organismes suprieurs, une
diffrence marque entre les lignes cellulaires germinales et les lignes
somatiques ? Quelles sont les diffrences entre dynamiques du gnome ?
Les processus de brassage sont-ils comparables ? Jouent-ils ou non le
mme rle ?
Ces questions doivent tre poses et des rponses donnes, alors que
nous atteignons un stade du dveloppement technique autorisant le
clonage, cest--dire la reproduction dun individu partir de noyaux de
cellules somatiques.

Encadr 3
Comptition et coopration (adapt de Pav, 2006a)
Pendant longtemps, particulirement depuis louvrage de Charles Darwin,
la comptition a t considre comme lun des principaux mcanismes
dinteraction entre des entits vivantes (cest--dire, la comptition intraspcifique entre individus de la mme espce, la comptition interspcifique
entre individus despces diffrentes ; comme exemple de comptition on
peut prendre laccs des ressources nutritives identiques). Les mcanismes de coopration ont t curieusement ngligs. On peut prendre

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comme exemple le plus achev la symbiose o deux organismes diffrents


produisent des composs utiles lautre (par exemple, un compos azot
produit par des bactries, utile des plantes comme le soja, et la fourniture
aux bactries, par exemple des rhizobiums, de composs biochimiques qui
leurs sont ncessaires). On a pu montrer partir dtudes thoriques que si
les relations se limitent des comptitions, un cosystme tend vers la
simplification : les espces, voire lespce, les plus comptitives gagnent le
jeu de la vie en excluant les autres. On observe donc une diminution de
la diversit biologique. Parmi les mcanismes de conservation de la diversit, la coopration joue sans doute un rle important.
En se plaant au niveau cellulaire, R. Michod a raffirm rcemment que
cette organisation ne peut pas tre explique seulement par la comptition
entre entits subcellulaires, mais surtout par des mcanismes de coopration (par exemple, la coopration entre macromolcules pour dessiner les
voies mtaboliques). Il a aussi montr que cette hypothse cooprative nest
pas en contradiction avec la thorie darwinienne. Il parle de dynamique
darwinienne . Elle peut expliquer les phnomnes dorganisation du
vivant, au moins jusquau niveau des organismes. Nous avons propos que
de tels mcanismes aient aussi contribu laugmentation de la biodiversit lchelle gologique (Pav et al, 2002). Ce type de mcanismes est de
plus en plus trouv dans la nature.
Mais comment peut-on expliquer le temps mis par la communaut scientifique pour apprcier limportance de la coopration ? On peut penser
deux raisons principales :
les idologies des socits humaines, qui mettent la comptition sur le
devant de la scne de la comdie de la vie comme facteur de progrs, en
suivant les idaux du libralisme conomique ;
la diversit et la complexit des mcanismes coopratifs qui les rend
difficiles identifier.
En pratique, il ne faut pas par un phnomne de retour de balancier
ngliger la comptition, mais considrer que les deux ensembles de mcanismes, coopratifs et comptitifs, jouent simultanment. Leurs importances relatives peuvent varier dans le temps et lespace. On notera
cependant que les mcanismes de coopration, pousss lextrme comme
les symbioses obligatoires, introduisent une ncessit.
Pour avoir un panorama des mcanismes de coopration, on pourra
consulter louvrage collectif dit par Harmmerstein (2003).

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Pour les aspects fonctionnels, ce sont les potentialits dadaptation


physiologique au milieu et ses variations, les possibilits de survie et de
maintien des capacits reproductrices, qui conditionnent la transmission
hrditaire. Cest cette capacit de rponse et de rsistance dune part aux
alas environnementaux et, dautre part, aux variations autour dun
point de fonctionnement des organismes18, qui va assurer le maintien
sur le long terme dun ensemble dindividus semblables constituant une
espce. Les grandes extinctions historiques sont interprtes comme une
traduction catastrophique de la sensibilit des organismes aux alas
environnementaux. Ceux qui ont survcu le doivent dune part leur
capacit dadaptation physiologique protgeant contre ces alas, et
dautre part leur capacit dvolution vers des formes et fonctions
adaptes aux nouveaux environnements, cest--dire la possibilit de
brasser leurs gnomes pour engendrer suffisamment de gnotypes possibles parmi lesquels se trouveront des traductions phnotypiques adaptes ces environnements. Cette volution se fait au sein de lensemble
des individus des populations reprsentant une espce.

4. Un hasard limit, mais efficace : le systme immunitaire


et le systme olfactif
Pour les organismes, nous venons dinsister sur les aspects fonctionnels en
soulignant que la part de lalatoire semble trs limite. Il existe cependant
des mcanismes qui mettent en cause des phnomnes combinatoires, et
pour cela produisent du hasard, ou sont conus pour rpondre aux alas.
Cest le cas des ractions immunologiques et du systme olfactif.
Pour le systme immunitaire, devant la multiplicit des antignes
possibles, une vritable combinatoire permet de synthtiser des anticorps
spcifiques. Des gnes ou des portions de gne sont transcrits, les
morceaux sont rassembls puis traduits, produisant des protines diffrentes et cela dans des millions de cellules. Il est ainsi fabriqu et de faon
permanente des millions de molcules au hasard. Lorsquun corps

18. Le maintien autour dun point de fonctionnement, par exemple assurer une
temprature peu prs constante chez les homothermes, est appel homostasie . Cest
vrai aussi pour de nombreux paramtres biochimiques. Un cart trop grand par rapport
au repre homostatique traduit gnralement un tat pathologique. Les tats normaux
sont maintenus grce de nombreux mcanismes de rgulation, qui vitent notamment
des fonctionnements erratiques, chaotiques l o ils seraient nfastes pour lorganisme.

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tranger est reconnu, la voie de synthse slectionne est amplifie. Le


couple hasard-slection 19, hasard de la production des protines
potentiellement antigniques en trs grand nombre et slection dune
dentre elles en cas de signal positif, est une bonne assurance-vie pour
lorganisme.
Autre exemple, les mcanismes de reconnaissance olfactive, chez
lHomme, mettent en u
vre un nombre limit de rcepteurs (de lordre
de 300) alors que nous sommes potentiellement capables de reconnatre
un nombre beaucoup plus grand dodeurs, dont des odeurs nouvelles. En
fait, le systme de reconnaissance est fond sur un codage combinatoire
flou , selon lexpression utilise par les spcialistes20. Dune part, les
rcepteurs sont peu spcifiques et peuvent dtecter plusieurs types molculaires et, dautre part, une substance peut activer plusieurs rcepteurs
(au hasard des rcepteurs possibles). Finalement, cest lassociation des
signaux nerveux correspondants qui assure la spcificit de la reconnaissance puis de la mmorisation de cette odeur.
Nous avons mis en avant le paradigme technologique de la
machine-organisme . Daucuns pourraient dire que le cas des ractions immunitaires est un contre-exemple. En fait, une roulette21, produisant du hasard, est un dispositif physique, battre des cartes est une
technique pour la mme fin. Par analogie, les mcanismes qui produisent
du hasard, donc de la diversit, permettant lorganisme de survivre et de
fonctionner, sont aussi des lments de la machine vivante : l aussi,
ncessit du hasard et de ce qui le produit. Comme nous lavons vu dans
le cas de la rsolution de problmes numriques complexes, de tels
processus sont trs efficaces. Mais dautres ont des stratgies analogues et
expriment ainsi des proprits pathognes. Ainsi des micro-organismes,
des protozoaires comme le plasmodium du paludisme, des bactries et
surtout des virus sont mme dengager une course contre le systme

19. On pourra se rfrer louvrage de Kupiec et Sonigo (2000). On trouvera dans


ce livre les rfrences la thorie darwinienne du systme immunitaire, en particulier
les travaux de Jerne puis de Burnett et Talmage.
20. On pourra consulter le compte rendu de la sance du 14 mars 2004, de lAcadmie
dagriculture de France, sur le site internet de cette acadmie : http://www.academie-agriculture.fr/.
21. Prcisons que ce mot a t utilis par dautres auteurs, mais dans un contexte
plus limit, ainsi Carlton et Geller (1993) parlent de roulette cologique propos du
transport despces marines, potentiellement invasives.

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immunitaire et parfois de la gagner. Dans le cas des virus, on peut prendre


lexemple du VIH qui a des mcanismes de diversification efficaces, une
roulette bien rode et qui tourne vite. Lune des voies de lutte contre
ce type de virus serait dinhiber cette roulette biologique pour ralentir,
voire mme bloquer, le processus de diversification. condition, bien sr,
de ne pas agir de la mme faon sur la production des anticorps.

5. Utiliser les alas de lenvironnement


Nous venons de voir comment les organismes mettent en u
vre des
roulettes biologiques pour rpondre certains alas de lenvironnement. Ces mcanismes et les structures vivantes correspondantes ont t
slectionn au cours de lvolution. Dautres caractres ont aussi t
slectionns afin dutiliser les alas de lenvironnement, cest le cas de la
forme de graines vgtales.
Nous verrons plus loin que la distribution alatoire des vgtaux et
un large talement dans lespace des individus sont des facteurs de rsistances des alas du milieu pouvant mettre en danger les populations et
espces correspondantes (cf. section VI.3). Cette distribution et cet talement dpendent des processus de distribution des graines et cette fin
lutilisation des alas de lenvironnement de ces plantes est une bonne
solution : turbulences atmosphriques et hydrologiques, dplacements
des animaux, parmi eux lHomme lui-mme. Cest ainsi quon peut
expliquer la slection de caractres comme la forme des graines (par
exemple, des graines ailes, des crochets sur la surface pour saccrocher
sur les animaux, lire ce sujet larticle trs bien illustr de Thivent, 2006),
ou lapptence du fruit pour ces animaux qui consommeront la pulpe et
rejetteront les graines au hasard de leurs dplacements.

6. Organismes et changements de lenvironnement


Enfin, laspect fonctionnel nest pas limit aux organismes. En effet, les
organismes sont des systmes ouverts qui tirent ressources et nergie du
milieu dans lequel ils vivent, qui y rejettent des sous-produits de leur mtabolisme et, ce faisant, en modifient la composition chimique. Ils le changent aussi par leur activit mcanique. Ainsi, ils le transforment et comme
ils peuvent se reproduire en grand nombre, un impact large chelle peut
en rsulter, comme des modifications des cycles biogochimiques. Ce fut,
par exemple, le cas quand les premiers organismes photosynthtiques sont

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apparus sur la Terre, et ont chang progressivement et profondment la


composition chimique de latmosphre. Enfin, leur prsence et leur dveloppement, et encore plus sils sont envahissants, modifient les composantes biologiques et cologiques de cet environnement avec lesquelles les
autres populations doivent compter. Les alas environnementaux ne sont
donc pas tous dorigine mtoritique, mtorologique ou tellurique. Les
systmes vivants y contribuent largement.

IV Lignes, populations et espces :


au hasard des rencontres, des
accouplements et des perturbations
Les individus ayant une mme ascendance constituent une ligne. Le
brassage gntique est obtenu suivant les mcanismes dj prsents.
Dans le cas de la reproduction sexue, les possibilits de choix du partenaire, dans un ensemble dindividus possibles, donc dun gnotype,
constitue une cinquime source de diversit biologique. Les lignes,
prises ensembles, forment des populations (cf. encadr 4). Elles sentremlent. Ces lignes ne sont pas linaires , mais elles peuvent tre
reprsentes par des arborescences ascendantes ou descendantes, en
partant dun individu pris un moment donn en tablissant larbre de
ses anctres ou de celui de ses descendants, ou bien un treillis si lon
reprsente lensemble des apparents.
Dans de nombreuses populations, le choix du partenaire au moment
de la reproduction nest pas dtermin a priori, mme sil peut y avoir des
prfrences, en particulier chez les animaux suprieurs o existe une structure sociale et plus encore chez ltre humain. Cette non-dtermination ne
va pas de soi. On pourrait imaginer des espces o le choix serait rgl
lavance. De tels schmas existent, mais ils sont lexception et non la rgle
gnrale (exemple des mles dominants dans certains groupes animaux).
Cependant, un facteur important joue : la rpartition spatiale des
individus. Dans les populations sexues, la probabilit de rencontre de
deux partenaires et de croisement entre eux, ou dans les populations
asexues un transfert de gnes, dpend de la distance entre les individus
et des possibilits de dplacement. Ces dernires sont limites par la

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mobilit des individus et par ce quon pourrait appeler la viscosit du


milieu et sa topographie. Chez les animaux, la rencontre directe est
ncessaire. Les vgtaux doivent utiliser des vecteurs, soit passifs (vent,
eau), soit actifs (par exemple les animaux pollinisateurs). Mais dans les
deux cas, une large part est laisse au hasard, le hasard des rencontres , mme dans les fortes spcialisations, par exemple, si certains
insectes pollinisateurs sont spcialistes despces vgtales. En revanche,
le choix dun individu particulier dans un ensemble de possibles de la
mme espce reste en bonne partie alatoire.

Encadr 4
Populations, mtapopulations, espces
Les populations sont des ensembles dindividus se reproduisant entre eux,
cest--dire assurant un flux et un brassage gntique endognes. En fait, une
population est rarement isole, il peut y avoir des changes avec dautres.
Cest pour cette raison, et pour fermer le systme , que le concept de
mtapopulation a t introduit. Il sagit dun ensemble de populations, o le
flux endogne est prdominant lintrieur de chacune, mais avec des
changes possibles entre elles. Les oiseaux donnent de bons exemples de
telles structures.
Partir de cette notion de population permet dintroduire la notion despce,
cest--dire un ensemble constitu des populations actuelles, passes et
futures dindividus ayant de grandes similarits phnotypiques et gntiques, pouvant, potentiellement, se reproduire entre eux. Une espce
nouvelle peut apparatre lorsque les flux de gnes avec les populations
parentes sannulent. En fait et pour des raisons pratiques, lappartenance de
spcimens une espce donne ne peut se faire sur ce critre biologique,
aussi utilise-t-on des critres morphologiques (approche classique) ou des
critres molculaires en analysant des squences spcifiques discriminantes
(on citera par exemple, lADN dit microsatellite , squences trouves dans
le gnome, dont la fonction nest pas connue, mais trs utile pour la cartographie du gnome, lARN ribosomal, une des molcules constituant des
ribosomes, des organites cellulaires impliqus dans la synthse protique ou
les squences codant pour certaines protines, comme le gne du cytochrome C). Ces techniques peuvent galement permettre de caractriser des
populations et ainsi destimer les flux gniques entre populations.

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Schma de principe : populations, mtapopulations et espces. Un des


principes de la spciation est montr entre les temps t0 et t2 quand une
population est isole, et o, progressivement, une drive gntique sinstalle pouvant mener lapparition dune nouvelle espce. Parmi les
processus gntiques chez les plantes, la possibilit dhybridation interspcifique et de polyplodie est un facteur de diversification et dapparition de nouvelles espces, mme sans isolement gographique. Enfin, les
processus intrapopulationnels pertinents ce niveau concernent la dynamique de ces populations et ses aspects dmographiques et gntiques
(reproduction, survie, mutations) ayant une forte composante alatoire.

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Enfin, suite aux mutations, leur transmission et au brassage gntique au moment de la reproduction, la composition gnique dune
population change dans le temps et sloigne de la composition observe
un moment donn. Cet loignement est progressif, mais il peut sacclrer soit suite des perturbations environnementales, soit par des
processus endognes, comme lactivation des transposons, ces morceaux
dADN qui sont susceptibles de changer de place dans le gnome, ou un
fort degr de parent entre individus (taux de consanguinit trs important). Parmi les rsultats de cette drive gntique , on peut enregistrer
lapparition dune nouvelle espce.
En rsum, les brassages gntiques sont les mcanismes fondamentaux de diversification des tres vivants. Beaucoup produisent des rsultats alatoires analogues la donne dun jeu de cartes aprs les avoir
battues. Le nombre de rsultats possibles du brassage gntique est
norme en comparaison linfime partie qui se ralise22. De plus, ne
survivent que ceux qui sont viables par ncessit fonctionnelle ou
physiologique ; il faut pouvoir jouer le jeu de la vie . Ces organismes,
un peu diffrents des parents, doivent pouvoir subsister assez longtemps
dans le milieu dans lequel ils sont plongs (ncessit cologique), en
particulier pouvoir se reproduire pour laisser une trace dans lhistoire de
la vie. Alors, de gnrations en gnrations, laccumulation des modifications gntiques conduit des lignes qui vont se diffrentier progressivement de celles de dpart, jusqu produire de nouvelles varits et
espces. Elles vont ainsi conduire une diversit dorganismes puis densembles dorganismes (populations), qui interagiront dans des systmes
cologiques (communauts et cosystmes). Ces changements sont le
plus souvent progressifs, mais on sait maintenant, notamment chez les
micro-organismes, quils peuvent sacclrer, tantt sous linfluence de
processus endognes (dont lactivation est peu connue), tantt en
rponse des modifications de lenvironnement (exemple du rle des
gnes SOS, qui modifient le processus de rparation de lADN).

22. On peut illustrer sur un exemple simple le nombre astronomique de rsultats


possibles auquel on peut arriver : prenons une espce diplode portant 23 paires de chromosomes et exactement 100 gnes par chromosomes, chacun dentre eux ayant exactement 2 allles. Un calcul simple montre que le nombre de gnotypes possibles est de
24 600, soit de lordre de 101 385 (4 600 log10 2 = 1 384,738). Par ailleurs, on estime le
nombre de particules de lunivers connu 10100, on voit donc lnormit du nombre de
gnotypes possibles, que lon pourrait qualifier dhyperastronomique .

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V Lvolution et ses thories : au hasard


des modifications gntiques
Rappelons le : lvolution nest pas une hypothse ; elle est un fait. Les
thories essayent de lexpliquer, mais elles ne la remettent pas en cause.
Sinon on sort du champ scientifique. Il nest pas de notre propos de
dtailler les diffrentes thories, sauf de signaler que la thorie darwinienne, travers ses diffrentes adaptations au cours du XXe sicle, notamment par la prise en compte de la dimension gntique23, est toujours la
rfrence. Darwin fait une part au hasard dans les changements auxquels
succde une slection des mieux adapts. Il est donc bien question du duo
hasard-slection , auquel succdera le non moins clbre couple
hasard-ncessit de Monod. Mais le hasard de Darwin reste contingent ; il nest pas lui-mme fruit de lvolution. ce propos, on soulignera que lexpression simple des bases de cette thorie permet dtablir
des liens entre les niveaux gntiques, organismiques et cologiques. On
remarquera aussi que le terme slection inclut une large gamme de
mcanismes possibles et que la rduction la comptition nest pas idologiquement neutre (cf. encadr 3). Cest l encore tout lintrt des
travaux de R. Michod qui montre que les mcanismes de coopration
sont aussi slectifs. Bien quil sarrte au niveau cellulaire, on peut sans
peine imaginer lextension aux niveaux populationnels et cologiques.
Dans les annes 1940 la thorie synthtique de lvolution unifie le
champ en supposant : (1) que les grands traits de la thorie de Darwin
sont valables, (2) quil est possible de faire des approches exprimentales
en un temps infiniment court par rapport la dure relle et que les
rsultats de ces micro-volutions restent valables lchelle de la macrovolution, (3) que les dimensions gntiques et plus tard molculaires
sont des bases essentielles pour comprendre la dynamique du phnomne volutif24. Les principaux auteurs sont Dobzhansky, Teissier et
LHritier, Mayr et Simpson et plus tard les courants reprsents par

23. On peut rappeler que C. Darwin avait reu louvrage de G. Mendel, mais ne
lavait pas lu.
24. R. Lewontin affirma, avec juste raison, que les traces de les plus marquantes et
objectives de lvolution se trouvent au niveau molculaire (le gnome, ses transcriptions
sous forme de divers ARN et ses traductions protiques).

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Ayala et par Lewontin. Par ailleurs, les progrs de la gntique des populations, dont les pionniers sont Fisher et Haldane, conduisent une
vision populationnelle de lvolution. Les mcanismes invoqus font
largement appel au hasard des modifications du gnome. Mais ce
hasard est toujours contingent, on ne recherche pas proprement parler
de mcanismes biologiques qui le produisent, ni la signification volutive
de ces mcanismes.
la fin des annes 1960, Kimura et Ohta font les premires analyses
volutives au niveau molculaire, sur des protines, et proposent la
thorie neutraliste de lvolution, que nous avons dj voque. Les
changements gntiques se feraient progressivement sur la base de mutations neutres cest--dire ne confrant pas davantage slectif. Les
populations nouvelles scartent progressivement et lentement des populations originelles. Cette thorie est parfois vue comme une alternative au
darwinisme. Son gros intrt est de conduire des modles mathmatiques, probabilistes, et donc de se prter des comparaisons formelles et
quantitatives. Dune certaine faon la thorie neutraliste joue le rle de
lhypothse nulle du statisticien (cf. chapitre 1, section II sur le hasard des
statisticiens) : lissue dune exprience, on suppose que lcart observ
par rapport une valeur attendue est simplement d au hasard ; dans le
cas de la thorie neutraliste, le fait que les modifications enregistres ne
donnent pas prise un mcanisme de slection est lhypothse de base,
correspondant cette hypothse nulle. Cette thorie, fonde sur des
analyses au niveau molculaire (acides nucliques et protines), nintgre
videmment pas daspects phnotypiques, expression du gnome au
niveau de lorganisme, qui sont eux sensibles aux mcanismes slectifs.
Cest pour cette raison que cette thorie est trs discute, mais elle peut
servir de rfrence.
Lune des difficults rside dans lapproche exprimentale de lvolution. Certes elle nest pas impossible. En effet, on peut vrifier certaines
hypothses en laboratoire sur des populations gnrations rapides,
comme des bactries, ou parmi des organismes suprieurs tels la drosophile ou la souris. Cette approche reste nanmoins trs locale dans le
temps et dans lespace eu gard la dimension du phnomne
(cf. figure 2.4). Lautre difficult est de faire converger les arguments
molculaires, populationnels, cologiques et palontologiques. Cela
tant dit, on peut penser que dans le grand bricolage de lvolution
une srie de phnomnes ont jou, chaque thorie apportant une pierre

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Figure 2.4. chelle de temps de lvolution. On notera que les premiers pas
ont t trs lents et que tout sest acclr partir du Cambrien (vers
550 millions dannes). La place de la figure 1.1 est repre droite du
schma. On met aussi en vidence un phnomne important, savoir lextension des organismes photosynthtiques qui ont modifi compltement
les conditions de vie sur la Plante. Cette transformation sest traduite
lentement au niveau atmosphrique, trs probablement parce que, dans un
premier temps, des matriaux de surface ont t oxyds (par exemple,
loxydation du fer, donnant les banded iron formations, entre 2,5 et
2 milliards dannes, Crowley et North, 1991). Ensuite, il a fallu que la
couche dozone soit bien installe pour que la colonisation des continents
soit possible (fin du Silurien et dbut du Dvonien).

ldifice. Mais la pierre angulaire reste encore la mcanique no-darwinienne et la thorie synthtique de lvolution25. Dans les progrs futurs,
on peut attendre une meilleure prise en compte du couple hasardslection (la slection, ou plutt la slectivit , tant lexpression
volutive de la ncessit), des mcanismes dexpression du gnome et des
relations avec lenvironnement pour oprer une synthse encore plus
large. En particulier, il faut se garder de tout ramener au gne, mme au
pluriel (Kupiec et Sonigo, 2000). En effet, si lvolution imprime sa

25. Signalons cependant, la thorie des quilibres ponctus, propose par Gould et
Eldredge en 1972 (Gould, 1977) qui postule que la spciation nest pas progressive, mais
que des espces apparaissent lors de crises brutales. Mais ce mcanisme suppos est
trs contest. De toute faon il ne change pas sur le fond notre discours sur le rle du
hasard bien au contraire.

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marque au niveau gntique, et si les mcanismes de brassage du gnome


jouent un rle essentiel dans les processus de diversification, on sait que
lexpression du gnome qui faonne un organisme, qui lui permet de
fonctionner, et qui conditionne les relations cologiques quil pourra
tablir, nest pas rductible la structure dun ensemble de gnes isols.
Cette expression met en cause de trs nombreux gnes en interaction.
Elle est module par ltat interne des cellules et de lorganisme. Elle
dpend des variations de lenvironnement.
Lextrme lenteur du phnomne volutif ses dbuts est tonnante. Alors que la vie apparat assez tt dans lhistoire de la Terre, il faut
prs de 2 milliards dannes avant de voir merger les eucaryotes, encore
que cette date ancienne fasse toujours objet de dbats, puis encore
un peu plus de 1 milliard dannes pour que les premiers mtazoaires se
manifestent dans locan (radiation dEdiacara, la fin du Vendien, ge
qui prcde le Cambrien). Il sagit l des premires grandes expressions
majeures des modifications du gnome. Ensuite, les vnements sacclrent, videmment rapports lchelle de temps, avec les diversifications cambriennes et post-cambriennes26. Il nous semble alors
raisonnable dexprimer lhypothse que les mcanismes de modification
du gnome sont apparus progressivement. Ils ntaient pas acquis dans
les cellules primordiales, limage de beaucoup dautres mcanismes
cellulaires. En labsence dun schma prvisionniste (et finaliste !) la
vie ne sait pas ce qui lattend ces mcanismes produisent du hasard,
donc de la biodiversit et conduisent alors un ensemble de rponses
possibles des variations environnementales non connues a priori, ni
dans leurs natures, ni dans leurs amplitudes, ni dans leurs occurrences
temporelles, ni dans leur dure. Ils auraient t slectionns pour

26. On estime 3 millions dannes le moyen temps ncessaire pour quune espce
donne naissance deux espces (Kirchner et Weill, 2000, Bonhomme, 2003). Or si le
nombre despce dpasse 3 millions, ce qui est probablement le cas aujourdhui (on
parle mme de 10 fois plus) et si on suppose que ce processus est stationnaire, il apparat, en moyenne, au moins une espce nouvelle sur la Plante chaque anne. Le stock
existant et le flux de cration de nouvelles espces est mettre en balance avec le nombre
de celles qui disparaissent, quon a du mal chiffrer globalement, mais qui est au moins
dun ordre de grandeur suprieur. Cela tant, toutes ces estimations sont trs grossires
et lun des objectifs urgents est den obtenir de plus prcises et de rendre plus cohrent,
et donc plus convainquant, le discours sur la biodiversit en sappuyant sur des acquis
incontestables.

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assurer la survie des tres vivants justement par cette grande diversification. Les algorithmes gntiques nous fournissent un excellent paradigme de lefficacit dun tel schma pour trouver une (ou des)
solution(s) dans une topographie spatio-temporelle complexe, et celle
de lenvironnement, continuellement changeant, de notre plante, lest
tout particulirement. La croissance de la biodiversit prsente
figure 1.1 pour les organismes marins est une observation qui se
retrouve chez dautres organismes, terrestres en loccurrence, partir du
Dvonien, priode de grande colonisation des continents (Carroll,
2001). On peut penser que les risques environnementaux sont plus
grands et plus brutaux sur les continents y compris sur les marges littorales, o une grande partie de la vie maritime sest dveloppe, que dans
le milieu marin trs tamponn et amortissant les alas. La colonisation des continents aurait conduit acclrer la slection des mcanismes de diversification et pourrait expliquer, a contrario, la lenteur de
lvolution pendant toute la longue priode prcambrienne o la vie
tait essentiellement marine.
Nous venons de prsenter un schma volutif, dont nous cernons les
mcanismes molculaires, dont nous pouvons imaginer lexpression
phnotypique et loccurrence temporelle, et dont nous connaissons les
traductions populationnelles. Mais il manque ce schma une meilleure
apprhension cologique et une relle vision spatiale. Car somme toute,
tout cela se passe sur la couche superficielle de la Plante, avec ses htrognits cologiques (climatiques, go-physico-chimiques et biologiques) et leur positionnement dans cet espace. Or ce dernier a chang
lchelle gologique au gr des dplacements des surfaces continentales et
les conditions de vie, mme en labsence daccident majeur, ont t largement modifies au cours du temps.
Il faut donc continuer btir la thorie synthtique de lvolution
en prenant en compte ces nouvelles dimensions. Cest ce qui est esquiss
ici. Cependant, il ne faut pas oublier de hirarchiser les choses : toute
volution a une base gntique et les mcanismes de cette volution font
largement appel des processus alatoires qui auraient t slectionns
pour trouver des solutions aux variations locales ou globales de lenvironnement.

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VI Le hasard cologique : vivre et


subsister ensemble, faire face
aux risques environnementaux
Les systmes vivants occupent lespace gographique, mais pas dune
faon homogne. Ils changent dans le temps, de lchelle de la vie des
organismes celle de lvolution de la vie sur la Terre. Lcologie est la
discipline qui traite de la faon dont les individus, les populations, les
communauts se distribuent, en fonction du temps, dans cet espace htrogne avec ses proprits topologiques, go-physico-chimiques et biologiques, comment ils entretiennent des relations entre eux et avec leur
milieu, et modifient ce milieu par leur activit mcanique et biochimique.
Par exemple, les animaux et plus encore les plantes sont rpartis selon des
zones biogographiques, latitudinales et altitudinales, trs lies aux
conditions climatiques, caractrises principalement par la temprature
et la pluviosit. Plus localement, les proprits du milieu jouent aussi, par
exemple les proprits daphiques (lies aux sols) et topographiques
(lies au relief), voire la dynamique du fluide, eau ou air dans lequel
vivent les organismes, et ses proprits physicochimiques. Cest en remarquant cette dpendance que la notion de niche cologique a t nonce.
Prcisons cette notion cl. Une niche cologique est caractrise par
un ensemble de paramtres go-physico-chimiques et biologiques du
milieu, favorables au dveloppement des populations dune espce. Cette
niche nest pas forcment constitue de zones spatialement uniques ou
connectes. En effet, on peut retrouver ces conditions favorables dans des
endroits distincts (Vandemeer, 1972). On appelle habitat une ralisation
spatio-temporelle dun niche cologique : un endroit et un intervalle de
temps o et pendant lequel des organismes dune espce peuvent vivre et
se reproduire. Lexpression concrte de la niche est alors la runion de ces
habitats. Lmergence de lcologie et de la biogographie, lvidence des
dpendances dune espce par rapport au milieu, et du fait volutif, a t
rendue possible lorsque les savants ont pu se dplacer au cours de leur
vie sur des distances qui leur permettaient de voir, dobserver et de
comparer des situations trs diffrentes. Lexemple de Darwin et de son
voyage sur le Beagle en est la meilleure illustration.
Par ailleurs, on peut montrer thoriquement, sur des modles simples
de Lotka-Volterra (cf. encadr 5), que lorsque plusieurs populations,

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Encadr 5
Exclusion comptitive
Pour prsenter cette thorie, dite de lexclusion comptitive, on peut sappuyer sur le modle mathmatique dit de Lotka-Volterra. Prenons deux
espces caractrises par les variables x et y, reprsentant les effectifs ou les
densits de deux espces vivant dans un mme milieu. On peut penser
quelles soient en comptition pour loccupation de lespace et pour laccs
aux ressources. Ce modle scrit :

Les paramtres r1, r2, K1, K2 caractrisent la dmographie des populations


des deux espces. Si elles sont isoles (c = 0), la dynamique de ces populations suit un modle logistique, lun des plus lmentaires du domaine
pour reprsenter la croissance ou la dcroissance de populations, ou plus
gnralement de situations o lon rencontre ces deux phnomnes ; il est
prsent dans la section III du chapitre 4. Les variables x et y reprsentent
donc des effectifs ou des densits de populations et le paramtre c caractrise la comptition. Ltude de ce systme dynamique conduit aux conclusions suivantes : le rsultat le plus vraisemblable est que lespce la plus
comptitive va gagner la comptition et liminer lautre (par exemple, y
peut liminer x). La coexistence est moins frquente . En entrant plus
dans le dtail, quand on tudie ce systme, suivant les valeurs des paramtres, pour les valeurs positives des variables x et y, on observe les issues
suivantes : (1) x disparat au bnfice de y ou (2) y disparat au bnfice de
x, quelles que soient les effectifs initiaux, (3) suivant les conditions initiales,
x ou y disparat, (4) x et y cohabitent. Mais la cohabitation ncessite des
relations quantitatives trs prcises entre les paramtres du modle quon a
peu de chance de trouver ralises dans la nature sans hypothses
supplmentaires (Pav, 1994). Cest ce qui fait dire de nombreux auteurs
que cette situation est peu probable , bien quen loccurrence, il ne soit
pas question de probabilit.

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partageant les mmes ressources, occupent un mme espace, cest--dire


quelles sont mises en comptition, terme cest la mieux adapte qui
occupe tout cet espace. Ce rsultat peut stendre la notion de niche. Si
toutes les populations dune mme espce occupent la mme niche
cologique que des populations dautres espces plus comptitives, les
premires vont disparatre et, rciproquement, si une espce, dans lensemble de la niche est plus comptitive que toutes les autres alors,
terme, elle va loccuper toute entire.
Cette notion est efficace pour analyser certaines situations. Mais il
savre que celles-ci sont extrmes et ne correspondent pas la majorit
des zones habites par les tres vivants. Ainsi, on trouve des populations
naturelles homognes de sapins ou de bouleaux dans les zones froides.
En dehors de ces zones, la tendance est plutt la diversit et les peuplements homognes sont principalement l
uvre de lHomme (par
exemple, les plantations monospcifiques). De plus, lorsquon laisse le
systme fonctionner plus spontanment (exemple des friches) la
tendance est la diversification et non pas au maintien dune situation
monospcifique ou son mergence avec une nouvelle espce. Enfin,
cest dans la zone intertropicale quon trouve la plus grande diversit
biologique, en particulier dans les forts denses humides. Mme sils ont
connu des fluctuations dans le pass, par exemple, pendant lholocne,
ces cosystmes sont installs depuis au moins 10 000 ans et aucun
processus dappauvrissement spontan de la diversit spcifique nest
enregistr. Il y a des variations locales dans les espces prsentes, mais la
richesse spcifique est trs voisine dun endroit lautre. Ou bien la
comptition na pas limportance quon lui accorde, ou bien il existe des
mcanismes qui empchent ou vitent lexclusion comptitive. Cest ce
que nous allons examiner maintenant.

1. La thorie neutraliste de la biodiversit


La thorie neutraliste de la biodiversit est mise par Hubbell (2001).
Alors que les conceptions prcdentes nvoquent que superficiellement
les aspects populationnels et cologiques, Hubbell se pose la question de
lapparition et surtout du maintien de la biodiversit dans un cosystme
donn. En effet et comme on la dj vu, daprs Darwin et dans les thories cologiques postrieures ne se maintiennent et ne se dveloppent
que les espces les mieux adaptes. La clbre expression Struggle for
life (lutte pour la vie) et lexclusion comptitive marquent la biologie

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des populations, lcologie et lvolution (cf. encadr 3). Le modle de


Lotka-Volterra de la comptition est lune des pierres angulaires de ldifice (cf. encadr 5).
Pour rester cohrent avec ces thories, trs schmatiquement
Hubbell propose que les paramtres dmographiques des populations en
question ne diffrent pas significativement . Cette thorie est au
dpart fonde sur la thorie de la biogographie insulaire. Elle affirme
que pour une communaut cologique insulaire, ou locale, la richesse
spcifique est ltat quasi stationnaire quand il y a un quilibre entre
limmigration des espces partir dune mtacommunaut provenant

Figure 2.5. Vue arienne dune fort tropicale humide (Guyane franaise).
cette chelle, la biodiversit apparat dj importante et la distribution des
arbres est trs htrogne. Cest une mosaque dindividus voisins mais
despces diffrentes. Cela contribue considrer ces forts comme
complexes si on les compare aux forts tempres. Dans sa thorie neutraliste de la biodiversit, Hubbell explique principalement le maintien dune
telle biodiversit par les dmographies voisines des espces en question
(taux de croissance, de fcondit, de mortalit trs voisins, ou pouvant se
compenser). Cependant, cette thorie ne prend pas en compte la nature
apparemment alatoire de la distribution des arbres dans lespace alors
que cest peut-tre l lune des cls du problme. Photo : A. Pav.

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dune aire gographique plus grande, et lextinction locale des espces. La


dynamique dune population locale est gouverne par les processus de
naissance, de mort et de migration aussi bien pour les modles neutre et
non neutre. Mais sous lhypothse de neutralit, des larges chelles de
temps et despace, et ltat stationnaire, les abondances relatives des
espces sont rparties suivant une distribution en srie logarithmique de
Fisher, si dans la mtacommunaut lquilibre entre la spciation et lextinction est atteint. Cest--dire si les taux de naissance et de mort par
espce sont indpendants de la densit et identiques pour toutes les
espces, tout en introduisant la spciation27. La figure 2.6 illustre et
rsume cet ensemble thorique.
Dautres contributions montrent aussi que des variations de lenvironnement, qui influent sur ces paramtres, peuvent aller lencontre de
leffet attendu, comme des mcanismes de consommation des ressources
(Lobry et Harmand, 2006). En fait, Chave dans une brillante dmonstration et partir destimations fiables de paramtres dmographiques darbres dcosystmes diversifis, trace les limites de lhypothse de Hubbell
(Chave, 2004, Chave et al. 2006). Clark et MacLachlan (2003) montrent,
partir de donnes palo-cologiques, que la variance de la distribution
spatiale des espces forestires sur une longue chelle de temps, en loccurrence depuis la fin de la dernire priode glaciaire, ce quon appelle
lHolocne, traduit une forte et rapide stabilisation des cosystmes
incompatible avec la thorie neutraliste. Ce rsultat a t contest par le
groupe Hubbell.
Par ailleurs, la thorie neutraliste a t prsente comme contredisant la thorie de la niche cologique (par exemple, Whithfield, 2002). En
fait, comme nous lavons dj signal, cette notion explique quand mme
les grandes distributions spatiales : on ne trouve pas de cocotiers sur les
ctes norvgiennes, sinon dans des serres, et plus localement aussi, on
connat le rle des sols et de leur hydrologie sur la composition de la
vgtation. Mais, l o Hubbell a raison, une vision trop schmatique de
la thorie de la niche est contradictoire avec le maintien dune grande
biodiversit dans beaucoup dendroits. Les htrognits locales, crant
des micro-habitats, ne permettent pas de lexpliquer.

27. Cette brve prsentation nous a sembl bien rsumer les principales hypothses
de cette thorie. Elle est tire de : Volkov et al. (2004). Cest une rponse larticle de
Clark et MacLachlan (2003).

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Figure 2.6. Les principales hypothses et les rsultats majeurs de la thorie


neutraliste de la biodiversit (daprs Volkov et al., 2003). On remarquera
que les hypothses sont trs restrictives, notamment lgalit des taux de
naissance et de mortalit de toutes les espces. La question de la distribution de labondance des espces est un point cl dans la vrification de
cette thorie (cf. la discussion dans Nature lance par J. Chave, D. Alonso
et R.S. Etienne et la rponse de Volkov et al. (Chave et al., 2006)).

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2. La distribution spatiale : hasard et ncessit de lenvironnement


Revenons aux observations. La fort tropicale humide est un bon objet de
rflexion sur la question de la biodiversit et de son maintien. Dj en sy
promenant, on remarque un apparent dsordre, illustr par la photo de la
figure 2.5. On remarque aussi, avec un peu de courage et mme sans tre
botaniste, que, suivant les conditions de terrain, la vgtation change plus
ou moins. Ainsi les arbres dun talweg humide ne sont pas tout fait les
mmes que ceux de la crte dune colline. Ncessit lie lenvironnement, le concept de niche nest pas absurde. Mais premire vue, cette
vgtation prsente toujours, sauf exception, un joyeux dsordre. Certes,
nous ne sommes pas devant un hasard parfait. Une distribution uniforme
dans lespace, mais on comprend que les composantes alatoires de ces
distributions sont importantes et trop se focaliser sur les dterminismes, on risque de se perdre dans un labyrinthe de dtails28. Il vaut
peut-tre mieux chercher le dterminisme de ce hasard. Pour cela, il
faut se plonger encore une fois dans lhistoire de la vie.

3. Interprtation volutive face aux risques : la ncessaire


diversification et la non moins ncessaire distribution alatoire
La figure 1.1 nous raconte les grands traits de cette histoire de la vie.
Certains dtails sont objets de dbat, mais il est acquis que depuis le
Cambrien la biodiversit a singulirement augment, quelle a connu des
crises majeures, mais que la rcupration a t, lchelle gologique,
chaque fois rapide et importante.
Nous avons dj vu que la diversification spontane par des mcanismes gntiques permet dexplorer un grand nombre de solutions
ladaptation dorganismes des conditions environnementales diverses.
Mais cela ne suffit pas. Pour illustrer cette affirmation et toujours sur un
exemple forestier, nous avons imagin deux rpartitions spatiales possibles, avec une mme biodiversit (figure 2.7). La premire (A), rpartie
par bloc, pourrait correspondre une stricte expression de la thorie de la
28. Concrtement, pas plus quon ne reprsente le fonctionnement dune roulette
avec un modle mcanique, on ne modlise de faon mcanistique le fonctionnement
dun processus biologique produisant du hasard. On sintresse plutt la distribution
engendre par ce processus, sachant que cette distribution renseigne sur le processus luimme. Nanmoins, il pourra tre intressant dans certains cas danalyser et de modliser
certaines roulettes biologiques (cf. chapitre 4, section IV).

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Figure 2.7. Modles de distribution des arbres en forts tropicales et sensibilits des perturbations environnementales. Les arbres sont reprs par
des symboles (, x, +, o, , *) ; chacun dentre eux correspond une
espce. En pratique, on rencontre dans limmense majorit des cas une
distribution de type B (ou bien les individus se rpartissent au hasard, ou
bien ce sont des petits groupes, mais alors ces groupes, plus grande
chelle, sont aussi rpartis de faon alatoire). Cest du hasard, mais ce nest
pas par hasard. Cette distribution assure le maintien du maximum despces,
et donc de la biodiversit, malgr un impact majeur (D). En effet, sur une
distribution trs agrge (A), ce mme impact se traduit par la disparition,
dans lespace considr, de deux espces et donc une diminution de la
diversit spcifique (C), mme aprs rgnration de la fort (E).

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niche : les individus de chaque espce (repres par les divers symboles)
ont trouv leur milieu optimum et restent confins dans ce milieu (exclusion comptitive oblige). La seconde (B) est dsordonne, fortement alatoire (volontairement, nous navons pas vrifi le degr duniformit des
distributions des arbres). Imaginons maintenant quun accident majeur
se produise (zone blanche en C et D). Un tel accident est toujours limit
spatialement, mme sil couvre une large superficie. Dans la zone implique, si les individus de chaque espce sont groups (C), localement des
espces vont disparatre compltement (E). En revanche, sils ne sont pas
groups (D), il y aurait des survivants qui pourront permettre lespce
de subsister et de dvelopper de nouvelles populations (F).

a. Les vgtaux suprieurs et leur distribution spatiale


Parmi les processus cologiques produisant du hasard spatial, on prendra
lexemple des vgtaux suprieurs dont les pollens et les graines sont
dissmins. En gros, cette dissmination se fait par transport passif li
la dynamique et la topographie du milieu (gravit, vent, courant deau,
relief) ou par dplacement actif grce des animaux. Le rle des pollens
et des graines est successif mais trs diffrent. Le pollen est le gamte
mobile qui, si tout se passe bien, va engendrer une graine. Ensuite, si tout
se droule sans anicroche, une graine germe et donne un nouvel individu,
dabord une plantule qui, en se dveloppant va donner, par exemple, un
arbre. Nous allons examiner dun peu plus prs ces deux tapes.
La fcondation : au hasard des trajets des pollinisateurs
La partie mle, le pollen, doit tre transporte jusquau stigmate de la
partie femelle, le pistil, de la mme fleur (autopollinisation) ou dune
autre fleur (pollinisation croise) pour assurer la reproduction par la
production de graines. Ce dplacement est fait grce au vent ou des
animaux (insectes, oiseaux, chauves-souris). Dans le premier cas, le
transport du pollen est soumis aux alas des courants et turbulences,
dans le second ceux du dplacement des animaux. Ce dernier a une
composante alatoire plus faible que celle du vent : on connat la spcialisation de nombreux pollinisateurs et le pouvoir attractif des fleurs.
Cependant, certains choix sont lis, par exemple, lattractivit de la
fleur pour des insectes et certaines limites correspondent la distance
entre pollinisateur et pollinis, et aux barrires existant entre les deux,
pour le transport arien passif ou par les animaux qui ont un rayon et
des possibilits dactions limites.

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Figure 2.8. gauche : distribution alatoire darbres de trois espces dans


une placette exprimentale carre de 250 m de ct, faisant partie du
dispositif exprimental de Paracou en Guyane franaise (tir de Dessard et
al, 2004). Les espces concernes sont : Carapa procera (Carapa, +),
Dicorynia guianensis (Anglique, ) et Pradosia cochearia (Kimboto, ). Les
nombres respectifs dindividus reprs sont : 29, 75 et 71 soit au total 175.
Par convention ne sont compts que les arbres de diamtres suprieurs
10 cm. En moyenne sur un hectare de fort guyanaise on trouve 600 arbres
rpondant ce critre (627 pour la parcelle en question et de lordre de
100 200 espces diffrentes, mais la plupart sont reprsentes par trs
peu dindividus). Sur cette mme parcelle, il y a donc beaucoup darbres
dautres espces, non reprsents dans cette figure (pour des raisons
videntes de lisibilit). On remarque que les arbres occupent lespace
et se mlangent. Lchelle dhtrognit est trs petite : des arbres
voisins sont en gnral despces diffrentes. Ce schma montre la pertinence de la figure 2.7. La plupart des distributions de 15 espces les plus
frquentes observes sur ce dispositif sont alatoires. Enfin et titre
dexemple de diversit du vivant dans la zone intertropicale, on trouvera
en annexe des dtails sur la diversit biologique en Guyane et principalement dans sa fort.

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L nous touchons du doigt le mcanisme de coopration entre


plantes et animaux. Ils sont soumis ensemble la slection et jouent le
jeu conjointement. Pour rendre compte de ce type dobservation, le
concept de covolution a t nonc, mais il a une porte plus gnrale
(cf. encadr 6). Lvolution dune espce dpend non seulement des
variations de lenvironnement physico-chimique, mais aussi de lenvironnement biologique constitu dautres espces qui voluent aussi.
Dans le cas du systme plante-pollinisateur , leffet de la pollinisation
se traduit directement au niveau gntique, ce mcanisme conduisant au
brassage du gnome. Aprs fcondation, fruits et graines sont produits.
Leurs localisations initiales correspondent la position de la plante
semencire trouve en partie au hasard par lanimal pollinisateur ou de
faon encore plus alatoire si le transport a t fait par le vent.

Encadr 6
La covolution
Pour illustrer la ncessit dvoluer, on parle souvent de modle de la
reine rouge , selon limage de Van Valen (1973), inventeur du concept de
covolution. Il se rfre par l au clbre roman de Lewis Caroll De lautre
ct du miroir, o la reine rouge explique Alice que les gens autour delle
courent, que tous se dplacent, il faut donc aussi courir pour maintenir sa
position par rapport eux cest--dire, en quelque sorte pour rester sur
place. Dans la niche cologique dune espce, les principales composantes
sont les autres espces qui interagissent avec elle. Celles-ci changent,
sadaptent, voluent ; donc lespce en question doit suivre en voluant
aussi, en changeant, en sadaptant, sous peine de disparatre.
Ce concept de covolution concerne donc deux ou plusieurs espces en
relations. titre dillustration, prenons en deux. Si lune des deux change,
lautre doit galement se modifier. Cest le cas, par exemple, des rapports
entre htes et parasites. une volution de lhte doit rpondre un changement adapt du parasite, sinon il risque dtre exclu. De mme une volution du parasite, lhte doit rpondre sinon il risque aussi dtre limin,
dailleurs contre lintrt mme du parasite. On souponne que ce type de
covolution a pu conduire ajuster les relations de faon ce que lhte et le
parasite se supportent et vivent ensemble, jusqu des symbioses, cest-dire des mcanismes coopratifs. Cest donc lune des voies, peut-tre la

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principale, qui peut amener la coopration entre espces. De nombreux


biologistes pensent en particulier que des organites cellulaires, les mitochondries, auraient pour origine des bactries endocellulaires qui auraient
volu avec leur hte et se seraient progressivement intgres dans les mcanismes cellulaires. Cest aussi peut-tre le cas des transposons qui ont de
fortes analogies avec certains rtrovirus. Au cours de cette covolution,
diffrentes solutions, o le hasard joue, sont possibles.
Dans les ouvrages de R. Barbault (1992) et de C. Combes (1995), on peut
trouver des exposs plus dtaills de ce concept de covolution.

Enfin, beaucoup de vgtaux suprieurs sont allogames (pollinisation croise), alors que dautres portent sur tous les individus les gamtes
mles et les gamtes femelles. Ils pourraient donc tre autogames (autopollinisation) et donc empcher ou du moins limiter le brassage gntique de la reproduction htrogame. En pratique, on observe sur la
majorit dentre eux des mcanismes de type immunologique qui vitent
cette autofcondation et donc permettent ce brassage gntique, source
de diversit. Cela signifie donc, et cest l un point crucial, quau cours
de lvolution, ces processus autorisant (ou restaurant ?) le brassage
gntique, l o il pouvait ne plus se produire, ont t slectionns. De
mme, ceux qui empchaient ce brassage ont t contre-slectionns.
Comme illustration supplmentaire, on trouvera dans le chapitre 4 une
tude de la dynamique de la composition gntique de populations autogames et les consquences long terme.
La dispersion des graines : au hasard des lments et des animaux
Les graines sont disperses selon deux mcanismes identiques ceux de
la pollinisation : par le vent et par les animaux. La gravit et les courants
deau y jouent galement un rle important. Ou bien les graines tombent
au pied de larbre, elles peuvent rouler, tre entranes par leau ou transportes par des animaux. Tantt, en tombant, elles sont entranes par le
vent, si elles sont assez lgres, et dposes plus loin. Elles peuvent germer
sur place ou tre ensuite transportes par leau ou des animaux. Tantt,
une partie est consomme sur larbre par des animaux qui peuvent
ensuite transporter le reste. Cest par exemple le cas de Cecropia, un arbre
pionnier de la fort amazonienne, dont les graines sont en partie dvores par des chauves-souris qui en sment dautres au hasard de leur vol

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(cf. encadr 7). Les animaux qui participent cette dispersion sont principalement des mammifres et des oiseaux. Une fois dpose, aprs un
dplacement plus ou moins long, une graine peut germer immdiatement ou aprs un dlai plus ou moins long (quelquefois plusieurs
dizaines dannes).
Ces processus peuvent se combiner. Il en rsulte une distribution
dans lespace forte composante alatoire (cf. figure 2.8). Cette rpartition est une solution pour la survie des espces vgtales vu que les individus, une fois installs, ne peuvent plus du tout bouger. Les mcanismes
de dispersion assurent le dplacement avant le dveloppement de lorganisme. Ensuite, il reste fix sur son support : le sol. Cest alors quon peut
observer le rsultat dapparence alatoire de cet ensemble de processus.
Pour terminer, retenons qualatoire nest pas synonyme de rpartition uniforme, il peut y avoir anisotropie (des directions peuvent tres
privilgies, par exemple suivant les directions des vents dominants et les
caractristiques des lments transports, comme des ailes sur les graines
qui facilitent le transport). Par ailleurs, la combinaison dalas peut
conduire des distributions qui rendent bien compte de ces combinaisons, comme la distribution gaussienne. Cette distribution peut galement reprsenter un mcanisme intuitif : la prsence de graines se rarfie
rapidement quand on sloigne du semencier (le producteur de graine).
Tout cela pour dire quil est avant tout important dtudier les rpartitions spatiales et de les confronter des distributions alatoires thoriques, avant dimaginer des mcanismes plus compliqus.

b. Et pour les animaux : quelles distributions ?


propos des plantes, nous venons dj dvoquer les animaux. Ils
peuvent se dplacer ce qui leur permet de se distribuer dans lespace, de
loccuper aussi largement que possible et de pouvoir rapidement modifier cette distribution, par exemple aller dans un autre lieu suite une
perturbation environnementale. Ces mouvements peuvent aussi tre
rguliers et suivre des rythmes saisonniers (migrations).
Pour une part, les dplacements sont alatoires et correspondent
des comportements exploratoires. Ils sont principalement motivs pas la
recherche de nourriture ou de conditions environnementales supportables, ou encore de partenaires pour se reproduire. Le fait que les individus se dplacent et quils aient donc tendance, collectivement, couvrir
leur aire de rpartition, les prserve dalas environnementaux. Plus cette
aire est vaste, plus grande est lassurance de survie. Mais elle nest pas

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Encadr 7
Frugivorie et dissmination des graines : lexploitation
de Cecropia obtusa par la chauve-souris Artibeus jamaicensis

Les animaux frugivores, ici une chauve-souris, consomment des fruits.


Aprs prlvement, la partie consommable du fruit est avale. La pulpe est
digre rapidement et les graines intactes aprs un court sjour dans le tube
digestif (5 10 min) sont expulses en vol dans des fientes liquides qui
explosent sous leffet des turbulences de lair augmentant ainsi la
dispersion des graines. Ces graines tombent au sol au hasard de la trajectoire suivie par lanimal. Ces retombes sont suffisamment importantes
pour quon parle de pluie de graines. Celles-ci peuvent sjourner dans les
sols de nombreuses annes, attendant des conditions favorables avant de
germer : on parle alors de banque de graines . Ce qui est observ ici sur
un animal et un arbre particuliers est valable pour toutes les chauves-souris
de la mme espce et tous les C. obtusa. On peut mme gnraliser la
plupart des frugivores et des arbres dont les fruits sont aussi consomms en
partie. On comprend que le processus rsultant de ce mode de dissmination ait un caractre fortement alatoire. Photos et commentaires : Pierre
Charles-Dominique (CNRS-Guyane).

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pour autant garantie, les dinosaures en ont fait lexprience. Enfin,


lorsque ces dplacements sont relatifs la reproduction, le but est de
trouver un partenaire ; ils constituent alors une composante du
processus de brassage gntique.

c. Les micro-organismes : au gr du milieu et des autres


On en sait beaucoup moins sur les micro-organismes que sur les plantes
et animaux. On en trouve dans tous les milieux, mme les plus extrmes.
Or les connaissances restent trs lacunaires, sauf sils sont infods des
conditions trs spcifiques. Sous rserve dinventaire, ils se distribuent
dans lespace aussi largement que les autres organismes, avec des densits
variables suivant les espces et les endroits. Ils sont mme prsents dans
et sur les autres tres vivants, allant jusqu tablir des relations symbiotiques, ou, au contraire, exprimer des proprits pathognes.
La plupart dentre eux ne sont pas spontanment mobiles. Leur
distribution spatiale est donc troitement lie la dynamique de leur
milieu ou au dplacement de leur hte, dont on a vu que la composante
alatoire pouvait tre trs importante.
d. Dplacements dterministes et alatoires
Les processus dterministes de dplacements sont en gnral plus rapides
que les processus stochastiques. Pour sen convaincre, il suffit dimaginer
que deux entits se dplacent dans une seule dimension et que cet espace
linaire est dcoup en cases (figure 2.9). chaque pas de temps, elles
changent de case. Un dplacement compltement dterministe dpendrait

Figure 2.9. Dplacement de deux entits dans un espace linaire fini : A dterministe et B alatoire avec une seule entit mobile. Un processus (par exemple
une reproduction) a lieu si les deux entits occupent la mme case un moment
donn. On peut imaginer des situations plus compliques : probabilits diffrentes de 1/2, espace de plus grande dimension, processus continu, etc.

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par exemple dune attirance entre les deux entits (visuelle, sonore ou
chimique). Un dplacement compltement alatoire serait gouvern par
un jeu de pile ou face (une chance sur deux daller gauche, une chance
sur deux daller droite, ou plus gnralement une probabilit p daller
dans un sens et q = 1 p daller dans lautre). Pour simplifier, on peut envisager quune seule des deux est mobile. Sans quil soit ncessaire de faire
des calculs compliqus, on comprendra que le dplacement purement
dterministe est beaucoup plus rapide que le dplacement alatoire (cas
A). En effet, le temps de parcours de lentit mobile est alors gal au
nombre de case qui spare les deux entits au dpart, soit dans le cas de la
figure : 18 2 = 16 u.t. (units de temps). Si les deux sont mobiles alors le
temps de parcours est encore plus court et gal 5. Dans le cas du dplacement alatoire B, il suffit quune seule fois, lentit mobile aille sur
la gauche pour rallonger le temps de parcours. La probabilit davoir
un temps de parcours gal celui du parcours dterministe est de
(1/2)16 = 1/65 536. Elle est trs faible : le processus stochastique est plus
lent que son pendant dterministe.
Concrtement, les dplacements animaux mlangent les deux, avec
une phase exploratoire domine par lalatoire et une phase dterministe
effective lorsque les deux entits sont assez proches. Par exemple, dans le
processus de pollinisation un insecte explore en gros au hasard lespace
accessible. Ds quil aura dtect son objectif, en loccurrence une fleur,
visuellement ou grce des signaux chimiques, il se dplace directement
vers lui. Le dplacement au hasard a un cot. Pour atteindre un objectif
donn, il demande plus de temps quun dplacement dterministe. Il est
donc plus coteux en nergie, mais il assure une plus grande diversit. En
effet, le but nest pas assign au dpart ; cest en gnral un ensemble
dobjectifs possibles, par exemple de fleurs pour un pollinisateur. Les
rsultats seront des associations possibles dautant de gamtes de compositions gntiques diffrentes.
Lorsquon examine ces dplacements et leurs rsultats, il apparat
clairement un lien saisissant entre hasard et ncessit. La ncessit pour
les organismes animaux de se nourrir, de se reproduire, les conduit une
exploration globalement alatoire de lespace physique et cette occasion
de transporter des lments vgtaux, dont des gamtes ou des graines et
de l, les dposer de faon tout aussi alatoire dans cet espace. La consquence en est un hasard qui savre utile sinon ncessaire la survie des
espces en question.

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Le hasard dans les systmes vivants

Pour conclure, on peut dire que le hasard li aux dplacements, quels


que soient le mode et le moment de ce dplacement, engendre une distribution spatiale des tres vivants forte composante alatoire, qui leur
permet de se protger, collectivement, contre des alas environnementaux, voire den profiter en pouvant choisir des conditions favorables
(celle de leur niche cologique). Ces dplacements, actifs ou non, et
les distributions spatiales qui en rsultent sont galement des composantes du processus global de brassage gntique, lment fondamental
de la diversification des tres vivants.
Cette diversification est videmment lie la reproduction sexue.
Quand on fait le bilan, on peut affirmer quavec ses dterminants, ses
consquences gntiques et avec les comportements quil induit, le sexe
est sans doute linvention majeure de la vie.

4. La dynamique de la biodiversit
La biodiversit, dans un espace et une priode donns et quels que soient
sa mesure et le niveau dorganisation considr, dpend des conditions
initiales , savoir de ce quelle est au dbut de la priode tudie, puis
du bilan entre, dune part, les rsultats des processus internes de diversification et dextinction biologiques et cologiques, dautre part ceux qui
sont la consquence de perturbations environnementales et, enfin, les
flux de populations qui entrent dans lcosystme concern (immigrations) et qui en sortent (migration).
Aussi est-il plus judicieux davoir une vision dynamique que statique
de la biodiversit. Cette dynamique rsulte de la combinaison de tous ces
processus et non pas dun seul. Ils ont une composante stochastique dans
la mesure o ils rsultent de dplacements et de distributions souvent
alatoires des individus dans lespace physique. Elle dpend aussi de
lchelle. Ainsi, lexpression des relations interindividuelles est principalement locale. En revanche, les paramtres populationnels et les htrognits du milieu jouent des chelles plus larges, parfois continentales
(zones bioclimatiques et altitudinales).
On a aussi vu le rle du hasard dans le processus dmergence de
nouvelles espces et donc de diversification. Lhistoire de la vie nous
apprend que les grandes perturbations environnementales jouent de
faon importante dans leur disparition. Mais celle-ci se produit galement de faon permanente et naturelle (Belovsky et al, 1999).

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LA NCESSIT DU HASARD

Figure 2.10. Dynamique de la biodiversit et principaux processus intervenant dans cette dynamique. B(t) et B(t+t) reprsentent des valuations
de la biodiversit respectivement aux temps t et t+t dans lespace considr. Les notions de court et de long terme peuvent tre concrtises par
la valeur de lintervalle de temps t.

Aujourdhui, elle est aussi le fait de lHomme, au point quon parle de la


sixime grande extinction. Cela tant il faut se garder de confondre
disparition localise dune population et disparition dune espce.
Enfin, disparitions despces et apparitions de nouvelles senchanent. Cest encore ce que nous apprend lhistoire de la vie. En effet, les
niches cologiques, des espaces dans ces niches laisses libres ou encore
de nouvelles niches cres par des perturbations sont autant de lieux qui
peuvent tre occups par des espces mergentes. En fait pour quune
espce soit visible et quelle puisse laisser des traces, il faut dabord quelle
apparaisse et ensuite quelle puisse survivre et stendre un minimum,
cest--dire trouver des conditions de milieu acceptables et de pouvoir se
caser parmi les autres. Ce processus peut tre modlis explicitement.
Ainsi, le modle logistique en temps continu, dans une version adapte,
convient pour prendre en compte ces hypothses simples et dcrire les
grandes tendances historiques (cf. chapitre 4, section III).
Cependant, si lon intgre les relations trophiques dans cette
dynamique, on est amen se poser quelques questions. Dabord, nous

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adoptons souvent un point de vue implicite de systme clos pour la


biosphre, ce qui se traduit par une hypothse de biomasse globale
constante : toute volution ne serait quun recyclage de la matire organique , consommant de lnergie, mais masse constante. Le phnix
renat de ses cendres, mais sans plus. De fait, nous savons que cela nest
pas vrai : une partie de la matire organique se minralise, une autre est
transforme en matire organique, en particulier par les organismes
autotrophes. Lhistoire de la vie nous montre aussi que de nouveaux
espaces ont t coloniss, dabord par la vgtation, par exemple les
masses continentales, probablement ds la fin de lOrdovicien ou du
dbut du Silurien (il y a environ 470 millions dannes). Cette colonisation sest faite sur un substrat minral.
Le bilan reste faire, mais on peut raisonnablement supposer que la
biomasse augmente rgulirement par le jeu des relations trophiques29 et
la colonisation de nouveaux espaces : la vie a tendance se rpandre et
attaquer la matire minrale. Pour ne prendre quun exemple, la dgradation superficielle des roches nues des inselbergs de Guyane par les cyanophyces est dune redoutable efficacit (cf. figure 2.11). Progressivement
des lots de sols primaires se forment, o des plantes vivaces sinstallent, comme les bromliaces, qui leur tour participent la consolidation du sol o dautres plantes peuvent alors se dvelopper jusqu
lmergence dun vritable couvert forestier. Par ailleurs, avec les exemples des micro-cosystmes abyssaux, on voit que la vie pouvait se passer
de lnergie solaire et sinstaller dans des zones supposes non viables.
Ainsi, on peut avancer que globalement sur la Plante, et en moyenne au
cours du temps, la biomasse augmente, videmment depuis lapparition
de la vie, mais encore aujourdhui. En poussant le raisonnement lextrme, le stade ultime de lvolution de la Plante pourrait tre une transformation quasi totale en matire organique. Mais des catastrophes
rgulires ralentissent le phnomne30.

29. Cest--dire, et pour reprendre une expression de Robert Barbault, de relations


mangeurs-mangs .
30. Notons, qu petite chelle, cest ce qui se passe sur les inselbergs : ils sont coloniss par la vgtation, une modification climatique suffisamment longue (scheresse,
refroidissement) peut radiquer cette vgtation de leur surface. Ensuite, un changement
de ces conditions peut les rendre plus propices une nouvelle colonisation. Ces processus
participent leur rosion.

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Figure 2.11. Inselberg des Nouragues en Guyane franaise (vue densemble


et vue de la partie suprieure). Cest au pied de cet inselberg quon trouve
la station des Nouragues mise en place par des chercheurs du CNRS, principalement Pierre Charles-Dominique. Comme on le voit, il sagit dun massif
rocheux couvert en partie par de la vgtation. La roche granitique a une
couleur rouge fonc, virant quelquefois au noir (zones grises ou noires sur
la roche granitique). Cette couleur est due des cyanobactries. Ces microorganismes autotrophes dgradent lentement la roche la rendant friable.
Lorsquelles meurent, elles se dcomposent sur place et donnent de la
matire organique qui, mlange aux produits minraux rsultant de lrosion, forme un sol sur lequel peuvent pousser des vgtaux comme des
bromliaces. Ces dernires produisent de la matire organique en plus
grande quantit et participent aussi lrosion de la roche. Ainsi, progressivement, par un jeu de succession se constitue un couvert forestier. Au bout
du compte, cette colonisation conduit une production de biomasse
nouvelle partir du minral.

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Nanmoins, qui dit biomasse ne dit pas biodiversit : une tonne


dlphant ne reprsente quun organisme dune espce, une tonne de
bactries correspond des milliards de milliards dorganismes et peut
reprsenter une multitude despces. Cela dit, des estimations dj
anciennes, au niveau de la biosphre, montrent que les groupes les plus
diversifis sont aussi les plus importants en biomasse. Le cas des insectes
est trs illustratif : on le considre comme le compartiment le plus
important des organismes volus, tant pour la biomasse que pour le
nombre despces. Par ailleurs, la mise en place dune hirarchie
trophique31, va aussi dans le sens dune plus grande biomasse globale et,
simultanment, dune plus grande diversit. En effet, un niveau
trophique nmerge que lorsque des organismes nouveaux apparaissent.
Enfin, globalement, les systmes vivants modifient et mme crent, par
leur simple prsence et par leur action, des niches cologiques qui
peuvent tre occupes ou partages par de nouvelles espces progressivement noformes (ou nomerges ) par les mcanismes alatoires dont nous avons parl. Lintensit de limpact est aussi dpendant
de la biomasse. Cest encore l ce que nous suggre la bonne adquation,
lchelle gologique, de lvolution de la biodiversit avec le modle
logistique dans son expression XS (cf. chapitre 4 section III) o la
variable X reprsente la biomasse ou la biodiversit et S le nombre de ce
quon pourrait appeler des loci cologiques, reprsentant soit des niches,
si elles sont spcifiques dune espce, soit des parties de niches si cellesci sont partages par plusieurs espces. Enfin, des travaux rcents insistent sur le lien entre biodiversit et biomasse et le prsentent comme
une hypothse plus que raisonnable, au moins au niveau global et
lchelle gologique. Ces mmes travaux montrent la corrlation entre
CO2 atmosphrique et biodiversit aux mmes chelles (cf. principalement larticle de Rothman, 2001).
En rsum, on peut raisonnablement supposer, en moyenne, sur une
longue chelle de temps, aux fluctuations prs et en labsence dune
catastrophe majeure radiquant la vie :
que la transformation, par les systmes vivants, de la matire minrale en matire organique est plus importante que la minralisation ;

31. La plus simple de ce type de hirarchie comprend trois niveaux : plantes-herbivores-carnivores.

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que cette transformation se traduit par une augmentation de la


biomasse (cest--dire de la masse de matire vivante) sur la Plante ;
et, enfin, que la biodiversit augmente elle aussi corrlativement
avec celle de la biomasse.
Il sagit l dune volution spontane, dailleurs constate lchelle
volutive pour la diversit. Dans ces conditions, biomasse et biodiversit
augmentent constamment. Alors se posent deux questions :
1. sur notre plante, dans quelle mesure lactivit humaine interagitelle avec ce mcanisme global ?
2. dans lunivers qui nous est accessible, existe-t-il des plantes qui
sont un niveau de transformation en matire vivante suprieur celui
de la Terre ? Sur de telles plantes la matire organique serait-elle aussi
plus abondante que sur la Terre ?
Par ailleurs, la diversit biologique lchelle gologique semble
exhiber des oscillations rgulires (cf. figures 4.9 et 4.10). Nous lavions
remarqu (Pav et al, 2002), mais nous navions pas pu le dmontrer sur
les donnes sur lesquelles nous avions travaill (le nombre de familles en
fonction du temps). Sur des donnes plus nombreuses (nombre de
3.10 6 annes
genres en fonction du temps), une priode de 62.106
semble tre significative (Rhode et Muller, 2005 et commentaire de
Kirchner et Weil, 2005), mme si un rsultat prcdent navait pas mis
en vidence ce phnomne (Cornette et Lieberman, 2004). Si cette oscillation est confirme, ce qui est probable, son interprtation reste faire.
Si elle nest pas due des vnements physiques (mtorites, volcanisme, etc.) plus ou moins priodiques, une explication macrobiologique ou macrocologique conduisant une dynamique oscillante
cette chelle despace et de temps nest pas vidente, mais mrite dtre
considre.
Enfin, le schma de la figure 2.12 peut constituer la base dune
modlisation globale et long terme de la biodiversit, par exemple en
termes dquations diffrentielles ordinaires. Ayant au moins 3 variables
dtat et des non linarits (ne serait-ce que des termes de croissance de
type logistique), un tel modle peut engendrer des oscillations, voire des
rgimes chaotiques. En effet, on sait aussi que des oscillations peuvent
tre le prlude dun systme chaotique serait-ce lavenir de la dynamique de la biodiversit ? Si oui et si nous ne le souhaitons pas, comment
lviter ?

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Figure 2.12. Cycle de la matire, dynamique globale de la biodiversit et de


la biomasse. Une partie, encore trs faible aujourdhui en regard de la masse
de la Plante, et mme seulement de sa couche superficielle est assimile
par la matire vivante ce qui se traduit probablement encore par une
augmentation de la biomasse au niveau plantaire, mme si une partie de
cette biomasse retourne la matire minrale. Cependant, si des arguments
peuvent tre avancs, il reste prouver quen moyenne une augmentation de
biomasse correspond un accroissement de la biodiversit. Par ailleurs, de
lnergie est ncessaire pour que ce cycle saccomplisse (par exemple la
lumire pour la photosynthse ou dautres mcanismes physicochimiques
doxydo-rduction, comme celui mis en place dans les systmes abyssaux).
Mais cette nergie, ventuellement sous dautres formes, peut aussi perturber
ou modifier ce cycle, ralentir la croissance ou diminuer la quantit de matire
vivante (cas des crises de la biodiversit engendrs par des impacts, des activits tectoniques ou des variations de lapport nergtique du Soleil).

5. Mesurer la biodiversit
Bien videmment, si on veut apprhender ltat de la biodiversit, un
moment donn, et sa dynamique, encore nous faut-il la mesurer.
Une premire difficult rside dans la rponse la double question :
quelle diversit (taxonomique ou phylogntique, structurelle ou fonctionnelle) ? quel niveau dorganisation et quelle chelle spatiale ?

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Une deuxime difficult tient la mesure elle-mme, nous navons


pas (encore) fabriqu dappareil, dinstrument de mesure. Si lon a fait
des progrs dans lanalyse, notamment statistique, des donnes, le recueil
de ces donnes est artisanal, se fait la main . Dun ct des mthodes
trs sophistiques32, dun autre ct des techniques souvent archaques.
Mais pour ces dernires, on ne sait pas encore faire autrement. On remarquera au passage que lapproche quantitative du problme, notamment
lide dinventaire au moins partiel est une proccupation rcente.
Historiquement, les taxonomistes, zoologues et botaniste, ne sen inquitaient pas. Leur objectif tait avant tout de dcouvrir et de dcrire de
nouvelles espces et non pas de rpondre, par exemple, la question :
combien despce dans un cosystme ? dans une rgion, et dans la
biosphre ? Cela explique beaucoup de discours approximatifs actuels
sur la question (on trouvera en annexe une brve prsentation propos
de la biodiversit en Guyane franaise, notamment de celle des arbres
forestiers).
Une troisime difficult tient dans la dfinition dun indice gnral
de la biodiversit, si tant est que cela ait un sens. Un tel indice doit tre
simple de comprhension et facile calculer. Il doit tre aussi un indicateur, rsum dune information complexe dont les variations ont un sens
pour le scientifique, le technicien, le gestionnaire. En rsum, comme
toute mesure, il doit tre robuste, fiable et sa prcision doit pouvoir tre
value. De grands efforts sont faits cette fin.
Les mesures les plus communes concernent la diversit des organismes du point de vue taxonomique : les espces auxquelles ils appartiennent. Cest ce quon sait le mieux faire, notamment pour les
organismes suprieurs. On dtermine donc le nombre despces reprsentes lunit de surface, dans une zone ou rgion donne, ou encore
suivant un transect. On obtient des relevs en prsence/absence. Le
nombre total despces observes constitue la richesse spcifique. Cette
donne peut tre complte par une mesure de labondance en associant
le nombre de spcimens observ de chaque espce, ou la frquence relative de chaque espce. Dans un lieu prcis sur une superficie donne (par
exemple une parcelle de 1 ha) on obtient des relevs faunistiques ou
floristiques, plus rarement de micro-organismes. Quand, localement, on

32. Outre des mthodes statistiques dchantillonnage et danalyse, on peut aussi


utiliser des modles, comme on le voit en annexe.

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Figure 2.13. Forme gnrale de la relation entre nombre despces recenses et superficie de la zone observe. Une mthode dvaluation se fonde
aussi sur des transects (le long dune ligne, dun trajet). Leffort dchantillonnage est proportionnel la superficie observe ou la longueur du
transect. Cette courbe na videmment de sens que dans un espace homogne, un cosystme donn.

agrandit la taille de la zone dobservation, on observe gnralement un


ensemble de points qui apparat distribu au voisinage dune courbe
concavit ngative (cf. figure 2.13). Estimer la biodiversit grande
chelle partir dun nombre dobservation limit ne relve donc pas
dune simple rgle de trois. Mais il existe une taille du domaine dobservation qui donne une estimation proche. Quelquefois cette taille nest
pas atteignable matriellement et conomiquement. Il faut donc trouver
dautres solutions : des rgles de trois amliores. Nous en verrons une
illustration dans lannexe propos de lvaluation du nombre despces
darbres dans la grande fort quatoriale de la Guyane franaise.
Un cosystme est aussi limit dans lespace et change dans le temps,
mme sil est immense et un tat apparemment stationnaire, comme la
savane africaine ou la fort amazonienne. Mme si le paysage peut
sembler uniforme, il peut nanmoins prsenter un certain niveau dhtrognit spatiale, comme nous le verrons aussi dans lannexe. Dans dautres cas, le morcellement peut tre important, cest le cas de nombreuses
rgions de lEurope ou de lAsie du sud. Comment btir des indices
permettant dapprcier la diversit biologique grande chelle ou dans un
contexte de morcellement important ? Comment comparer ces indices ?

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Le cas des grands cosystmes a dj t voqu. Pour les comparaisons entre zones diffrentes, on ralise des chantillonnages dans les
diffrents espaces concerns. Les donnes (prsence/absence ou abondances) peuvent tre ranges dans un tableau rectangulaire :
taxons stations. Des mthodes danalyse des donnes peuvent tre utilises pour comprendre la structure de ces ensembles de donnes et en
tirer des conclusions cologiques33.
Comme la mesure de la biodiversit dpend de lespace considr,
on a pris lhabitude de distinguer trois chelles caractristiques : locale,
celle dun site homogne (biodiversit alpha), celle dun ensemble de
sites (biodiversit beta, groupe de sites) et rgionale (biodiversit
gamma, ensemble de groupes de sites). La question est le lien avec une
chelle mtrique, elle est videmment croissante, mais dpend de
lchelle du site lmentaire. Par exemple, une rgion gographique est
compose dunits plus petites, des paysages, et dans un paysage un site
peut reprsenter un bois ou un pturage. Bien videmment, reste
lchelle globale, non qualifie dans la littrature (serait-elle qualifiable
domga ?) Nanmoins, au del du discours, on peut sinterroger sur les
qualits oprationnelles de ces concepts.
Pour terminer sur ce point, retenons quun travail important reste
accomplir, sur le plan conceptuel et mthodologique, mais aussi sur le
plan instrumental.

VII Hasard, chaos et complexit


Cette question de la relation entre hasard, complexit et chaos a dj
t discute par de nombreux auteurs, notamment des collgues mathmaticiens et physiciens. Nous avons adopt une dmarche plutt

33. Trs gnralement pour les mthodes danalyse des donnes cologiques, on
pourra citer les travaux de lcole lyonnaise, autour de Daniel Chessel et de Jean
Thioulouse et les travaux rcent dune jeune chercheuse : Sandrine Pavoine, qui, pour
cela, a reu le prix du jeune chercheur 2004 de lInstitut franais de la biodiversit. Pour
les techniques dacquisition des donnes, certes la rponse nest pas vidente, mais encore
faut-il remarquer que linstrumentation nest pas dans la culture des cologues, expression moderne des naturalistes.

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exprimentale. Les aspects techniques sont dvelopps dans le chapitre 4


dvolu la modlisation. Nous pouvons cependant conseiller au lecteur
les ouvrages comme celui de David Ruelle (1991) ou celui de Jean-Paul
Delahaye (1999) ou encore celui de Christophe Letellier (2006). Ce quil
faut retenir, cest que la frontire est quelquefois tnue entre chaos et
hasard, et pas seulement dans le vocabulaire courant, et que quelque
part, ils traduisent une certaine complexit.
Pressentie au dbut du XXe sicle par Poincar, la dcouverte du
chaos dterministe attribue au mtorologue Lorentz, en 1962, jette
une pierre de plus dans le jardin de nos certitudes. En 1976, dans une
publication reste elle aussi clbre, R. M. May montre que le plus simple
des modles non linaires de la dynamique des populations, le modle
logistique en temps discret, peut prsenter un comportement chaotique,
cest--dire une dynamique o napparaissent pas lvidence de structures simples connues (plateaux ou oscillations entretenues), mais une
suite dallure erratique (oscillations irrgulires). Cela nest observ que
sur des modles, et par extension sur des systmes concrets, non-linaires34.
Or les figures prsentant une allure erratique sont engendres par un
algorithme simple, parfaitement dterministe . Elles ressemblent,
premire vue, une suite alatoire. Mais cette premire impression est
fausse, comme on le constate, en reprsentant la suite dans un espace
adquat (cf. figure 2.14). En effet, on observe alors des structures spcifiques. En loccurrence dans lexemple prcis, les points successifs saccumulent sur une parabole. Cette parabole est un attracteur . Souvent les
figures sont plus compliques, mais restent localises dans lespace. On
les appelle des attracteurs tranges , quand leurs formes ne sont pas
rductibles aux figures simples de la gomtrie euclidienne.

1. Du chaos au hasard
Dans des situations un peu plus compliques, on peut utiliser des tests
statistiques pour vrifier les proprits alatoires de ce type de suite.
Cependant, la question nest pas rsolue pour autant, on nest jamais sr
34. Trs schmatiquement un systme est dit linaire si les effets sont proportionnels
aux causes, et non-linaire autrement. On peut graduer les non-linarits. Si lon scarte
peu dune rponse linaire, on est devant une non-linarit faible, si lon sen carte beaucoup, on est devant une non-linarit forte. Les comportements exotiques de certains
objets mathmatiques, comme le chaos dterministe, rsultent de fortes non-linarits.

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LA NCESSIT DU HASARD

davoir trouv le bon sous-espace o apparat la structure qui peut


tre de dimension suprieure 2. En outre, pour la gnration de
nombres pseudo-alatoires, on utilise aussi des algorithmes et ce nest pas
parce quon ne leur trouve pas dexplication physique quon peut rejeter
le fait que ce sont aussi des procdures engendrant une forme particulire de chaos quon appelle hasard . Ainsi sestompe la frontire, entre
le concret du chaos et celui de lalatoire, entre chaotique et stochastique.
Ce nest pas par effet de style que le mot concret est utilis, nous y
revenons plus loin.
En adoptant une approche pragmatique, on peut essayer dimaginer
comment lvolution a pu slectionner des processus alatoires. Par
exemple, on peut prendre une situation dterministe simple comme
point de dpart, sans chaos et de voir sil est possible et quel prix on
passe un systme chaotique puis un systme qui engendre des suites
qui sont proches de suites de nombres alatoires. En prenant le langage
des systmes dynamiques, on parle de comportement asymptotique en
termes de point fixe ou de cycle limite. Ensuite on peut passer une
situation devenant de plus en plus chaotique avec des attracteurs plus
compliqus, pour aller vers une structure apparemment alatoire. En
prolongeant lexemple de la figure 2.14, cest ce qui est prsent dans la
section II du chapitre 4 et dont la conclusion est simple, on peut engendrer facilement des sries chaotiques qui exhibent des proprits analogues celles de sries alatoires.
Dans ce cas, nous voyons le calcul des probabilits et le formalisme
des processus stochastiques comme un ensemble thorique permettant
de dcrire efficacement cette ralit, de btir des raisonnements, mais ne
disant rien sur les mcanismes qui lengendrent.

2. Intermittences
Par ailleurs, dans le registre des comportements dapparence erratique,
on soulignera le cas de lintermittence qui se distingue du rgime chaotique par la prsence de grandes zones de blancs et de sries de pointes
arrivant plus ou moins par bouffes. Ce genre de situation est connu en
neurobiologie, par exemple lors de lanalyse des signaux lectriques le
long dun axone. Elle existe aussi dans dautres domaines, par exemple en
dynamique des populations (cf. figure 2.15). Le type de rsultat observ
conduit sinterroger sur les conclusions souvent tires, comme en
halieutique, lorsque la diminution drastique et mme la disparition

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Le hasard dans les systmes vivants

Figure 2.14. gauche des schmas (1) et (2), les sries temporelles se
ressemblent beaucoup. Mais avec une reprsentation adquate : xn+1 = f(xn),
elles se distinguent nettement. (1) correspond au modle logistique en temps
discret (May, 1976) qui peut exprimer un rgime chaotique, comme cest le
cas ici. Les valeurs de la variable se distribuent sur une parabole. (2) correspond un processus stochastique uniforme sur lintervalle [0,1[ simul avec
un gnrateur de nombres pseudo-alatoires. Les valeurs se rpartissent
dans le carr unitaire. Le schma (3a) est engendr par le modle zn = xn yn,
o xn+1 = r xn (1xn) et yn+1 = r yn(1yn), avec la mme valeur de r
(r = 3,98), mais avec des conditions initiales trs lgrement diffrentes :
x0 = 0,5000 et y0 = 0,5001. Le schma (3b) correspond aussi lexpression
n = n n, o n et n sont des valeurs de deux variables alatoires uniformment distribues sur [0,1[. Au dbut, le systme chaotique est prvisible
(connaissant x on connat assez prcisment y), mais, sensibilit aux conditions initiales oblige, les deux sries divergent rapidement. En revanche, il ny
a aucun intervalle visible o les deux sries alatoires soient proches. On ne
peut prvoir le rsultat quen probabilit.

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Figure 2.15. Intermittence en dynamique des populations : lexemple de la


dynamique des populations de sardines du Pacifique estime partir des
dpts sdimentaires marins au large de la Californie (Ferrire et Cazelles,
1999).

apparente dune population marine conduit en attribuer lorigine la


surexploitation de la ressource. Cest probablement vrai dans certains cas
et faux dans dautres.

3. Deux hasards, deux complexits


Nous venons dadopter une position pragmatique, lorigine chaotique de
ce quon appelle le hasard, sur lequel on a labor un cadre thorique
solide : le calcul des probabilits. Ces deux mots, chaos et hasard sont aussi
utiliss par ceux qui parlent de complexit ; ils les confondent parfois.
Or, un principe fondamental thorique les oppose et en cela nous
suivons les travaux de Gregory Chaitin (par exemple, Chaitin, 2006) dans
sa dfinition de la complexit algorithmique : une srie de nombres alatoires ne peut tre dcrite que par lnonc de tous ses nombres (grande
complexit), une srie chaotique est rductible lalgorithme, au
programme informatique, qui lengendre, qui peut tre trs court (faible
complexit algorithmique)35. Cela nous renvoie aux relations entre
35. Sur ce point, on pourra se rfrer larticle de cet auteur publi dans Pour la
Science (Chaitin, 2006) et diverses contributions de J.-P. Delahaye, toujours dans cette
mme revue (en particulier son premier article sur le sujet publi en 1991).

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mathmatiques, logique et ralits du monde physique, biologique,


sociologique et la rflexion dmile Borel propos des probabilits. Un
discours, parfaitement lgitime et essentiel, sur la complexit du monde
formel des mathmatiques et de la logique, est-il transposable au monde
rel ? La notion de complexit, au sens de Chaitin, permet de comparer
des algorithmes, mais est-elle transposable dans ce monde rel ? Et si oui,
quelles sont les limites de ce type de transposition ? Il est important de
rpondre ce genre de question une poque o les discours sur la
complexit fleurissent, notamment dans les sciences de la vie.
Cela tant, on se trouve devant une difficult mthodologique :
distinguer le chaos de lalatoire. Simple dans le cas thorique : prsence
dun algorithme court pour engendrer du chaos, absence dans le cas de
lalatoire. Mais pour lalatoire, la thorisation qui en est faite et les
techniques quon en dduit, ne seraient-ils au fond quun concept,
quune thorie et que des outils, au demeurant trs utiles, pour grer
notre ignorance ?
Mais revenons la complexit en adoptant une approche pragmatique.
Dans ltude de ce concept, il faut signaler les travaux de lInstitut de
Santa-F et tout particulirement dun de ses principaux initiateurs :
Stuart Kauffmann (1993, 1995). Il sest illustr dans ce quon appelle la
vie artificielle.
Une dfinition du concept de complexit, selon lquipe de cet
institut, peut tre trouve sur internet36. Brivement et selon eux, un
systme complexe est un rseau dentits lmentaires ayant les caractristiques suivantes :
de nouvelles proprits mergent, ne pouvant tre simplement
dduites de celles de ses composantes. On entend souvent par simplement , ce qui peut tre obtenu par une combinaison linaire, notamment un simple changement dchelle, une simple somme des proprits
individuelles ;
les relations entre les entits sont diverses : de proximit ou lointaines, non-linaires, prsence de boucles de rtroactions ;
les entits et les relations peuvent voluer dans le temps, de
nouvelles peuvent apparatre, certaines peuvent disparatre ;
il est ouvert, cest--dire quil existe des changes avec le monde
extrieur ;
36. http://www.fact-index.com/c/co/complex_
system.html

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il a une histoire ; quand on lobserve un moment donn, il faut


au moins en avoir conscience et mme, si possible, prendre en compte
cette histoire ;
il comporte des embotements, cest--dire quil est compos de
sous-systmes ;
ses frontires sont difficiles cerner et rsultent souvent du choix
de lobservateur ; cest ce quon appelle la fermeture du systme.
la lecture de ces caractristiques, on voit que linspiration est
fortement dorigine biologique et cologique. Mais cela sapplique aussi
aux systmes environnementaux et aux systmes sociaux et conomiques. Parmi les rsultats importants de cette approche, on retiendra
lmergence de lois globales simples, comme la loi puissance (des
relations du type y = x a), entre deux variables mesures, par exemple
sur un organisme. Cest la relation bien connue dallomtrie entre deux
critres morphologiques, comme la masse corporelle et la taille dindividus dans une population. Cette relation peut trouver des justifications
thoriques et tre tendue de nombreuses grandeurs mesurables sur un
systme, comme la relation entre surface corporelle et mtabolisme
(West et al., 1999).
Avec Claudine Schmidt-Lain, tout en adoptant aussi une approche
pragmatique, nous distinguons complexit structurelle de la complexit
fonctionnelle ou comportementale (Pav et al., 2003) : un systme est
qualifi de complexe structurellement sil est constitu de nombreuses
entits relies entres elles. Un systme, mme structurellement complexe,
peut exhiber un comportement simple, rgulier (exemple des systmes
nombreux compartiments mais o les relations sont linaires). Un
systme, mme structurellement simple, peut exhiber un comportement
complexe, le plus complexe tant un comportement erratique, chaotique
(exemple dune population isole dynamique logistique en temps
discret dans le domaine chaotique, cf. figure 2.14 et section II du
chapitre 4). Les items noncs par lcole de Santa-F sont pour la
plupart des consquences du dveloppement de ces deux concepts
complmentaires. Enfin, et suivant ce point de vue, le hasard observ (au
moins dans une partie des phnomnes du monde rel comportement
qualifi de stochastique) rsulterait dun comportement complexe erratique, celui-ci pouvant tre engendr par des processus ou des combinaisons de processus dterministes engendrant du chaos.

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VIII Hasard et niveaux dorganisation


du vivant
Lune des caractristiques fondamentales des systmes vivants est leur
capacit lauto-organisation en structures embotes de plus en plus
complexes sur le plan structurel : gnomes, cellules, organes, organismes, populations, communauts et cosystmes. On peut imaginer
que ces associations rsultent de transformations progressives impliquant des phnomnes alatoires (cf. encadr 8). Mais en se replaant
dans la logique de lhistoire de la vie, celle de lvolution, la longue dure
pour arriver une complexification en mtazoaires, puis lextraordinaire acclration de la diversification et de lauto-organisation depuis
le Cambrien sont des observations tonnantes. On est loin du lentement
progressif. Cette acclration nous fait penser que lapparition et la
slection des processus produisant la diversit et des systmes organiss
sest faite principalement durant cette dernire priode. Or ces
processus font appel du hasard. On peut donc penser que les
roulettes de la vie sont apparues et ont t slectionnes surtout
pendant cette poque.
On comprend, grce ce schma, que les niveaux dorganisation
successifs vont conduire des entits de plus en plus grosses et mme que
les temps caractristiques des processus qui mergent ces diffrents
niveaux auront tendance tre plus grands que ceux des niveaux infrieurs. On peut ainsi construire un schma de la hirarchie des systmes
vivants (figure 2.16). Il faut nanmoins toujours rappeler que cette
hirarchie, apparue spontanment jusquau niveau des cosystmes et
mme de la biosphre primaire, est le rsultat dun nombre considrable
dannes dvolution biologique, alors que les structurations, dont
lHomme est le principal responsable, comme les paysages, se sont
produites sur un intervalle de temps extrmement petit, compar ce
temps de lvolution.
Dans la figure 2.16, on distingue les systmes biologiques des
systmes cologiques . En effet, il y a un saut qualitatif entre ces deux
catgories. Les systmes biologiques, du gnome aux populations, ont
une cohrence gntique, ce qui nest plus le cas dans les systmes cologiques, au moins notre connaissance, encore quil reste valuer les
traces gntiques de la covolution. Les valeurs moyennes des processus

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alatoires spatio-temporels sont situes dans les mmes domaines que


les grandeurs caractristiques des systmes. La diversit biologique sexprime tous ces niveaux, comme nous lavons dj signal. Il reste
bien la mesurer.

Encadr 8
Comment les systmes vivants sorganisent-ils ?

Apparition progressive de structures hirarchiques : au dpart des entits


indiffrencies, par exemple des cellules (1). Au cours du temps, certaines
de ces cellules (ou plutt de lignes cellulaires) mutent au hasard et prsentent des caractristiques diffrentes (2 et 3). Par exemple sur la surface de
cellules des protines peuvent acqurir des proprits permettant ces
cellules de sagrger (5) et (6). On peut imaginer lmergence progressive de
structures embotes (7). Cela nempche pas la coexistence avec des structures plus simples, notamment celles qui ne sont pas porteuses du gne
dagrgation. On pourra trouver un schma voisin et des explications
complmentaires dans la contribution de Ferrire (in Michaud, 2003).
Enfin, on pourra noter lanalogie avec le systme immunitaire qui produit
des anticorps susceptibles de sagrger des antignes.

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Enfin, on peut reprsenter approximativement la corrlation entre la


taille des systmes et les temps caractristiques des processus qui prsident leurs dynamiques. Ces processus sexpriment dans lespace
physique et sont souvent lis des rencontres entre individus. Plus les
tailles de ces individus seront importantes, plus grand sera lespace
physique concern et plus grands aussi seront les temps de dplacement
ncessaires ces rencontres. On suppose videmment que les individus
se rpartissent des distances dpendant aussi de leurs tailles respectives.
Par ailleurs, la viscosit du milieu est aussi un facteur limitant les
dplacements. Cela est vrai en moyenne videmment. La figure 2.17
donne un aperu de cette corrlation.

Figure 2.16. Organisation hirarchique des systmes vivants (suivant Andr


et al., 2003).
(1) Systmes biologiques
Des structures intermdiaires peuvent tre identifies, par exemple les populations de macromolcules ayant un rle fonctionnel : transcriptome,
protome, mtabolome ou, au niveau des mtazoaires, les tissus et les
organes.

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Figure 2.16. (suite) Organisation hirarchique des systmes vivants (suivant


Andr et al., 2003).
(2) Systmes cologiques
Si la structure et les limites dun cosystme et de ses interfaces avec dautres cosystmes peuvent aisment tre identifies (les cotones), ou les
limites dun bassin versant, ou encore les frontires bioclimatiques dun
corgion, en revanche les bornes dautres types de systmes cologiques,
comme les paysages, ne sont pas faciles dfinir. On notera que le mot
communaut est pris ici au sens anglo-saxon ( the species that occur
together in space and time , Benton, 1995).

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Figure 2.17. Relation approximative entre les chelles despace et de temps


des grandeurs caractristiques des divers niveaux dorganisation (Barbault
et Pav, 2003, Pav 2006a). Limportance des processus alatoires est
galement figure. Elle est mimimale pour les organismes. E. coli K12 est
une souche de rfrence de la clbre entrobactrie Escherichia coli,
lun des principaux modles de la biologie. La diagonale principale dfinit
le demi-plan dans lequel se situent les temps et les tailles caractristiques.
La courbe incline donne une ide de limportance des processus alatoires
suivant les niveaux dorganisation.

IX Conclusion
Nous avons montr les diffrents niveaux dintervention et valu limportance fondamentale des processus alatoires dans le fonctionnement
et lvolution des systmes vivants :
Au niveau du gnome interviennent des mcanismes modifiant la
squence gnomique, du codon aux morceaux dADN, tantt par des
dynamiques endognes, tantt par des transferts horizontaux . La

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modulation du systme de rparation permet parfois daccrotre lampleur de ces processus, donc la diversit des individus dune population.
Lors de la reproduction sexue, des processus de brassage gntique sont l
uvre, de la gense d es cellules reproductrices la fusion
des gamtes en passant par le choix, en grande partie alatoire, du partenaire. On observe mme la mise en place de mcanismes prservant ou
restaurant le brassage lorsque certaines consquences volutives peuvent
le limiter, voire lannuler. Comme chez les plantes autogames o apparaissent des processus immunologiques limitant lautofcondation.
Enfin, toujours chez les plantes, les possibilits de polyplodie et dhybridation interspcifique sont un facteur important de diversification du
monde vgtal.
La distribution dsordonne des individus dans lespace et la plus
grande couverture spatiale possible assurent un vaste mlange, aussi bien
pour les vgtaux que pour les animaux. Cette distribution nest pas en
contradiction avec la thorie de la niche. En effet, selon les proprits de
lespace considr, les espces prsentes sont diffrentes, mais elles
restent mlanges. La distribution alatoire dans un espace, en perptuel
changement, empche lexclusion comptitive et protge contre les alas
environnementaux.
Ces processus ont, semble-il, t slectionns. Ils assurent la diversification des systmes vivants et leur rpartition spatiale dans un environnement incertain, leur donnant ainsi les meilleurs atouts de survie
aussi bien pour les espces, prises en particulier, que pour lensemble des
existants sur la Plante.
videmment, fruits dune exprience naturelle, dun vaste et long
bricolage de lvolution, il ne faut pas sattendre trouver des processus
stochastiques idaux comme ceux quon peut imaginer thoriquement.
Mais ces rflexions permettent de construire des modles de rfrence et
de les confronter la ralit des donnes et donc de pouvoir dcrire plus
prcisment les processus. Ils peuvent aussi montrer comment les
utiliser. En cela nous suivons lenseignement dmile Borel.
Le hasard nest pas toujours efficace. Les organismes doivent tre
fonctionnels, autorguls et adaptatifs. Une trop grande stochasticit
gnerait ce bon fonctionnement . Cest du moins ce que nous apprend
le paradigme technologique. Cela est vrai pour la physiologie gnrale de
lindividu. Mais on a aussi vu que le hasard intervenait dans le systme
immunologique, pour assurer une rsistance aux agents infectieux. En

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gros, il se joue une sorte de drame interne, celui dune microvolution,


o les hros sont les anticorps et les antignes, avec une forte intervention du hasard pour les diversifier. On pourrait presque dire que celui qui
a la meilleure roulette , de lagent infectieux ou de lhte, a toutes les
chances dtre le survivant la fin du conflit. Enfin, seuls les gnomes
dont lexpression gntique permet ce bon fonctionnement, cest--dire
qui conduisent un organisme viable, et qui permettront dassurer une
rsistance aux agressions, notamment biologiques, pourront exister
et se transmettre dans la descendance.
Dans le jeu des relations interindividuelles, dont beaucoup se crent
au hasard des rencontres, les mcanismes coopratifs tissent des rseaux
qui stabilisent les ensembles dindividus, tous les niveaux dorganisation : molculaire, cellulaire, organismique, populationnel, communauts37, alors que la comptition interindividuelle, qui existe
videmment aussi, est considre depuis longtemps comme prdominante. La stabilit globale dun systme vivant rsulte en fait des effets
subtils des mcanismes reproductifs, coopratifs, comptitifs et aussi
destructifs. Le hasard de ltablissement des liens permet de diversifier les
rseaux qui pourront donner lieu slection. Les plus stables, les plus
rsistants se perptueront le plus longtemps. Ils seront durables .
Donc, il y a ncessit du hasard pour les systmes vivants. Mais ce
hasard nintervient pas nimporte o ni nimporte comment. Ce point de
vue change un peu les faons de voir. Plutt que de chercher toute force
des dterminismes, cherchons et identifions les mcanismes engendrant
du hasard, leurs distributions, et regardons les dterminismes a posteriori, alors que, pour linstant, on a plutt tendance faire le contraire :
on cherche toute force des dterminismes et le stochastique nintervient
quen second plan, souvent dailleurs comme une contrainte, comme une
composante qui gne et non comme un fait essentiel. En effet, nous
avons une perception ngative du hasard. Nous pensons quil perturbe
nos sens, quil est un obstacle la comprhension du monde, quil est une
imperfection, alors quil en est une partie intgrante, essentielle et efficace. Nous avons du mal nous le reprsenter, ce hasard, ainsi que le
montrent des tudes psychologiques rcentes (par exemple, Delahaye,
2004) ; cest peut-tre aussi pourquoi nous peinons en prendre toutes

37. On pourra consulter la contribution dj cite de R. Ferrire, dans louvrage


collectif dit par Y. Michaud (2003).

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LA NCESSIT DU HASARD

Figure 2.18. Rcapitulatif des niveaux dorganisation du vivant ; en gras :


les niveaux eux-mmes ; en italiques : les processus ; en italiques gras : les
processus composantes alatoires majeures ; les relations avec lenvironnement de ces systmes sont galement reprsentes. Les processus en
cause sont pour la plupart endognes aux systmes vivants (ceux qui sont
inclus dans les zones grise claire ou fonce). On comprend alors quils aient
pu donner prise une slection au cours de lvolution. Ces processus se
droulent dans lespace et dans le temps et ceux qui produisent du hasard
changent, voluent, apparaissent et disparaissent. Cest dautant plus vrai,
si on fait lhypothse quils sont soumis eux-mmes une slection. On
notera quentre la premire version du manuscrit et celle qui est publie ici
le nombre et limportance des processus caractristiques alatoires na
fait quaugmenter dans la littrature. Or il ne sest pass quun peu moins
de deux ans

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Le hasard dans les systmes vivants

les dimensions. Or, sans lui, ce monde, notre monde, nexisterait pas.
Cest du moins la leon quon peut tirer de lvolution et du fonctionnement des systmes vivants.
En dfinitive, nous avons la fois le hasard des divers brassages, la
ncessit du bon fonctionnement et la ncessit du hasard pour que les
systmes vivants soient volutifs, quils puissent se diversifier pour
assurer la prennit de la vie sur la Plante. Le hasard est ncessaire. Il
produit de la diversit. Il est aussi utile. Une grande varit de mcanismes lengendre et des processus semblent en assurer la prennit. La
diversit des produits du hasard et la diversit des processus le produisant
constituent une double assurance pour la vie. En prendre la mesure et les
utiliser dans les applications pratiques ouvre aussi de nouvelles possibilits pour la gestion des systmes vivants. Cest ce que nous allons voir
dans le chapitre suivant.

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CHAPITRE

3
Des enseignements
pour la gestion
des systmes vivants
Les valeurs et la connaissance sont toujours et ncessairement
associes dans laction comme dans le discours.
J. Monod, Le Hasard et la Ncessit. Essai sur
la philosophie naturelle de la biologie moderne.

mettre des hypothses et des conjectures est partie intgrante de la


dmarche scientifique et peut-tre la principale. En donner des preuves
est essentiel, mais il est au moins aussi important den examiner les
consquences pratiques. Si nous mettons en vidence limportance des
processus alatoires spontans dans les systmes vivants, rsultant de
mcanismes endognes, cest quil faut en tenir compte. Alors et dans ces
cas, leur gestion peut tre rendue plus simple et plus efficace. Il se peut
mme que, dans certains cas, nous ayons intrt amliorer lefficacit
des processus engendrant du hasard, par exemple pour augmenter la
vitesse de diversification ou pour amliorer les conditions de maintien de
la biodiversit.

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I Les organismes
Pour la mdication, il y a sans doute lieu de rester dabord dterministe
et, cette image, de construire des modles de rfrence et de traitement
pour mieux intervenir en cas de dysfonctionnement. Il sagit, par
exemple, de modles construits des fins thrapeutiques pour soigner
des maladies o, si besoin, une composante alatoire peut tre introduite
pour tenir compte des incertitudes des mesures ou des facteurs non
contrls . Le hasard pris en compte est, suivant notre terminologie,
contingent, cest--dire quil reprsente un bruit de fond et non pas
un processus fondamental du systme organisme .
Ce point de vue est largement rpandu et avec juste raison car il
conduit des actions trs souvent efficaces. Cependant, nous avons
remarqu que les organismes utilisaient des combinatoires, issues de
vritables roulettes molculaires , notamment dans le systme immunitaire. Nous avons galement vu que certains micro-organismes
employaient aussi des combinatoires pour djouer ce systme, par
exemple le virus du SIDA mais aussi le plasmodium du paludisme, par la
production rapide de variants prsentant des antignes de surface trs
diversifis. En tenir compte peut mener des amliorations dans nos
faons dintervenir, par exemple, en limitant les processus combinatoires
des agents pathognes ou en amplifiant ceux du systme immunitaire.
On remarque au passage que ce point de vue introduit des concepts de
biologie et dcologie volutive qui sont en passe de faire changer
certaines thrapies. Il sagit, par exemple, de prendre en compte le couple
hasard-slection , ou des modles de lcologie formalisant les relations entre cellules ou particules pathognes et les cellules du systme
immunitaire. Cest lintroduction dun tel point de vue, non standard en
virologie, qui a conduit une vritable rvolution dans la vision du SIDA
au milieu des annes 199038.

38. On retiendra notamment, lutilisation de concepts et de modles mathmatiques


issus de lcologie pour mieux comprendre le processus dinfestation dun organisme par
le VIH. Les articles de Wei et al., dune part, et de Ho et al., dautre part (Nature, 373, 1995,
117-122 et 123-126) ont ainsi remis compltement en cause les hypothses en cours sur la
furtivit du virus. ce sujet, on pourra galement consulter les travaux

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II Les populations et les cosystmes


Pour la gestion long terme des populations et des cosystmes, on peut
utiliser la part du hasard dans les processus spontans. Par exemple, pour
la restauration des cosystmes dgrads, il nest pas forcment besoin
dtre trs interventionniste, pas uniquement dans un souci dconomie,
mais aussi parce que les processus spontans risquent de faire mieux que
notre imagination. La pratique nous montre quand mme que la taille de
la perturbation par rapport au milieu joue. La cicatrisation se fera
plus spontanment sur une petite superficie que sur une grande. Cest
aussi une question de temps, laisser faire la nature est souvent plus
lent quune bonne intervention (par exemple pour la rgnration
des sols dgrads par une activit minire de surface). De la mme faon,
on peut laisser une large part ces processus spontans dans des cosystmes naturels ou crs pour le long terme, par exemple les forts spontanes ou plantes, dont lexistence stablit sur des dcennies et dans des
espaces gographiques plutt vastes. Cependant, cela ne nous dispense
pas dassurer un suivi et, si besoin, dintervenir ponctuellement.
Le rle des modles est aussi important que pour la gestion des
systmes dterministes : introduction du hasard et simulations pour
analyser les devenirs probables, recalages rguliers si on observe une
divergence par rapport ce quon attend, dfinition des modes dintervention, sils savrent ncessaires, et valuation de leurs impacts.
Pour les populations et les cosystmes artificiels (par exemple,
levages et monocultures), la part du hasard est plus contingente tant
empaquete dans les facteurs non contrls au sens de la statistique
des agronomes. On essaie, tant que faire se peut, den avoir une approche
dterministe. Aux modles est ajout un bruit de fond pour tenir
compte des alas introduits par ces facteurs non contrls. Cela tant, on
peut sinterroger sur de nouvelles pratiques, par exemple de cultures
multispcifiques avec rpartition alatoire des diverses espces cultives

de Nowack et al. (Nature, 375, 1995, 606-611). Il est significatif de noter que dans la liste
des auteurs apparaissent des modlisateurs connus pour leurs travaux en cologie et
en dynamique des populations. Cette catgorie de scientifiques est rompue aux travaux
aux interfaces entre disciplines, riches de concepts et de mthodes. De ce fait, ils sont aussi
de bon passeurs de frontires .

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pour diminuer les risques dinfestation et ainsi limiter les intrants chimiques, en particulier les pesticides. On mime l des systmes naturels
diversifis dont lexprience nous apprend quils sont trs rsilients et
dont on a vu que la distribution alatoire des individus dans lespace est
aussi un facteur de rsistances aux alas environnementaux. De fait, les
modes de gestion agronomique seront de plus en plus inspirs par les
approches cologiques.

III La biodiversit
La gestion de la biodiversit est directement concerne par ce que nous
venons dexposer. Nous avons vu quil existe des mcanismes de diversification spontans essentiellement fonds sur les processus alatoires. Il
existe aussi des mcanismes de rduction, eux aussi alatoires. Il y a lieu
de mieux les caractriser et de les modliser. Nous avons vu galement la
ncessit dune approche traitant ces processus dans le temps et dans lespace, diffrentes chelles et diffrents niveaux dorganisation. Nous
avons encore vu quau niveau cologique le maintien de la biodiversit
pourrait probablement tre assur en laissant largement fonctionner les
processus spontans et notamment ceux fortes composantes alatoires.
Dans un souci de gestion de cette biodiversit, il y a lieu de tenir compte
systmatiquement de ces dimensions. Par exemple, il conviendra de
rpondre des questions comme celle-ci : comment amnager un espace
rgional permettant la fois dassurer des productions agricoles ou
forestires tout en prservant la biodiversit ? Une question trs actuelle
quand on sait les mutations que lagriculture mondiale doit effectuer,
dans les cinquante prochaines annes pour nourrir la Plante tout en
limitant les effets ngatifs, notamment les pollutions et lrosion de la
biodiversit.
Ces modes de gestion sont sans doute lune des cls de lingnierie
des systmes cologiques et de la gestion des territoires (Barbault et Pav,
2003, Caseau, 2003). Ils devraient inspirer les nouveaux modes de gestion
des agrosystmes.
Il y a un effort certain faire pour modliser lvolution des cosystmes diversifis, quils soient naturels, spontans, ou artificiels, et pour
introduire dans ces modles des modes de gestion, tant donn que les

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objectifs ne sont pas les mmes. En effet, les cosystmes laisss leur
fonctionnement spontan ont plutt un rle de prservation de la biodiversit alors que les cosystmes diversifis artificiels, de type agriculture cologique39 , ont surtout un rle de production.
Enfin, la gestion de la biodiversit, envisage ici en termes cologiques, a videmment une dimension gntique dont il faut tenir compte.

IV Linformation et le patrimoine
gntiques
La prservation ainsi que la gestion de linformation et du patrimoine
gntiques constituent des questions essentielles. En idalisant, on pourrait estimer que la rponse serait rductible la cration de banques de
gnes et de gnomes in vitro ou mme in silico40. Gnes et gnomes ont
une origine naturelle, produit de lvolution biologique, et dans lavenir
peut-tre artificielle, rsultant dune synthse complte ou dune
synthse partielle. Mais on sait dj que la connaissance de la squence
gntique nest pas suffisante pour dterminer la structure et le fonctionnement dune cellule, dun organisme. Le gne et le gnome nont pas les
moyens dtre gostes sinon ils disparaissent. La vision dterministe qui
prside ce genre de prospective, liminant lalatoire, est sans doute un
facteur de rgression. Cest du moins une hypothse raisonnable la
lumire de ce que nous avons expos sur son rle fondamental dans
lanalyse de lvolution et donc pour la prservation du vivant.

39. Le terme cologique nest pas pris, ici comme dans tout le reste de cet ouvrage,
au sens idologique ou affectif, mais dans une acception strictement scientifique. On peut
aussi parler dingnierie des systmes cologiques ou dagronomie nouvelle , intgrant
largement les connaissances et concepts de lcologie : lagrocologie.
40. Nologisme latinisant utilis dans la littrature pour ce qui relve de linformatique. En loccurrence, il sagit de bases de donnes de squences gntiques.

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V La conservation des ressources


gntiques
Pendant une priode assez longue, la conservation in vivo devrait rester
prdominante parfois in natura, sinon dans des collections de matriels
biologiques, dites de ressources gntiques , pour les vgtaux, sous
forme de graines, pour les micro-organismes, sous forme cryognise,
pour les animaux, soit vivants ou sous forme de sperme et dovule
conservs au froid. Il existe aussi des collections sous forme cultive ou
de cultivars. Des bases de donnes sont associes ces collections
permettant de documenter les chantillons. Il y a lieu de prserver un
rle au hasard dans le maintien des collections en milieu naturel ou sous
forme dorganismes vivants, notamment pour viter les dgnrescences.

VI Les modifications gntiques :


hybridation et slection
On conserve donc, mais pour quoi faire ? En fait, lutilisation principale
est de faire des hybrides et de slectionner des animaux ou des vgtaux.
Slection et hybridation sont les premires manipulations gntiques
inventes par lHomme, bien avant que la gntique soit dcouverte.
Ainsi, le ver soie est slectionn et hybrid depuis 4 000 ans. On pense
que cest le premier animal qui a donn lieu ce type de manipulations
gntiques , au moins dune faon systmatique. On sait que le hasard,
li aux processus alatoires intervenants dans la reproduction, joue un
rle important, si bien que les caractres des descendants, hrits des
parents, sont variables. Cette variabilit, qui peut paratre gnante dans
un premier temps, est en fait une richesse. Cela tant, en slectionnant les
individus prsentant un avantage par rapport au caractre choisi, on
espre observer, au bout dun certain nombre de gnrations, une
amlioration moyenne de ce caractre dans la descendance41. Les

41. La slection peut porter sur plusieurs caractres. Il se peut aussi que la pratique
dune slection juge positive pour un caractre ou un groupe de caractres, peut en

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critres de slection sont divers, mais ils ont une finalit, par exemple la
slection de varits rsistantes des conditions climatiques, des parasites, ou encore de varits produisant plus et avec une meilleure qualit.
Ces techniques ne font quacclrer et diriger des processus volutifs
naturels. Ce sont aussi des bonnes preuves de la pertinence du schma
darwinien.
On notera quun phnomne intressant, lhtrosis, est souvent
observ suite une hybridation : les descendants de la premire gnration ont des performances suprieures la moyenne des parents pour le
caractre choisi. Cependant, les gnrations ultrieures, obtenues partir
de ces hybrides, perdent progressivement cet avantage. Si bien que lon
est oblig de refaire rgulirement la manipulation. Cest une source de
revenu importante pour les fabricants de semences. Les mcanismes la
base de ce phnomne dhtrosis sont mal connus et se situent probablement dans lexpression du gnome. Il faut galement souligner que
lhybridation et la slection jouent sur des caractres phnotypiques,
gnralement multigniques et que la manifestation de ces caractres
dpend aussi de lexpression du gnome.
Nanmoins pour essayer dapprhender ce phnomne, on peut
utiliser lanalogie de la partie de cartes. On sait quil faut brasser le jeu de
temps en temps, voire chaque tour, par exemple pour le bridge, sinon
les distributions successives se dgradent, la qualit et lintrt des parties
diminuent. Nous pouvons mettre lhypothse que le phnomne dhtrosis rsulte de lexpression du gnome produit du brassage de deux
gnomes parents, compatibles mais diffrents. Ensuite, la relative uniformisation des gnomes des descendants ultrieurs fait perdre le rsultat
du brassage, les cartes ne sont plus suffisamment mlanges et le
jeu perd de son intrt.
On notera aussi que la diminution de la qualit de la descendance est
observe dans les lignes consanguines animales. Les deux mcanismes
nous semblent proches et lon pourrait les comprendre en tudiant des
lignes pour analyser le processus de diminution des performances,
notamment en utilisant lexpression du gnome que constituent le transcriptome et le protome. On notera nanmoins que, dans certains cas, on

contre slectionner dautres. Ainsi, pense-t-on que la slection des bovins sur la
production de lait et de viande a eu une influence ngative sur leur aptitude vivre indpendamment de lHomme.

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tente dobtenir des animaux trs semblables gntiquement par de


tels croisements, notamment pour des tests pharmacologiques. Ce sont
les lignes isogntiques (dautres approches sont possibles comme le
clonage, comme on peut le voir un peu plus loin).
Le recours aux modles, essentiellement probabilistes, est courant et
relativement ancien ; ce sont ceux de la gntique quantitative et de la
gntique des populations. Il y a cependant lieu de les amliorer la
lumire des nouvelles connaissances.
En conclusion, il y a ncessit du hasard, celui introduit par les
croisements lors de lhybridation, pour le maintien de lignes non
rgressives, voire pour leur amlioration. Ces processus ont, sans nul
doute, aussi jou spontanment dans lvolution biologique sur une
slection, non plus choisie par lHomme, mais impose par le milieu.
On suppose gnralement quils sont le produit de croisements alatoires assurant une bonne adaptation des descendances leur environnement.

VII Les manipulations gntiques :


insertion de gnes
Nous attaquons ici le dlicat problme des manipulations gntiques
et des organismes gntiquement modifis (OGM) qui en rsultent.
Il faut se mfier des mots. En effet, ce que nous venons dexposer sur
lhybridation et la slection en relve aussi, puisque ces procds aboutissent des organismes rpondant des critres donns, dfinis lavance,
en modifiant leur gnome par croisements successifs. La diffrence avec
linsertion de gnes, utilisant le processus domestiqu de transfert horizontal , cest dune part quon peut introduire des gnes exospcifiques,
cest--dire appartenant dautres espces, ou dans lavenir plus ou
moins synthtiques, ce qui nest pas possible par les techniques dhybridation classiques, et, dautre part que lon ne manipule, pour linstant,
quun seul gne.
On voit bien que le hasard nintervient apparemment plus comme
processus fondamental au moment de la manipulation, mais dune
faon contingente, comme dans toute exprience o lon nest assur

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que dun pourcentage de succs. Encore que lon pourrait sinterroger


sur la rsistance ce type de transformation. Peut-tre nest-ce pas par
hasard ?
Ensuite se posent les questions de la reproduction de cet organisme,
de sa diffusion, de son hybridation avec des varits proches et dun
ventuel avantage slectif que procure cette greffe gntique, lui et ses
descendants. Ce sont les grandes questions biologiques et cologiques
actuelles. Nous retrouvons l les processus, dont nous avons dj discut.
Trois points cependant ont t peu abords jusqu prsent. Le premier
concerne lestimation du transfert horizontal spontan et ltude prcise
des processus impliqus dans ce transfert. Outre limportance de cette
estimation pour lutilisation dOGM, il est aussi intressant de pouvoir
introduire ce processus dans les approches volutives. Le second est
relatif aux ventuelles modifications de la dynamique du gnome et des
divers mcanismes sous-jacents, consquences dune telle introduction.
Par exemple, y a-t-il changement des frquences doccurrences de
certains processus comme lactivation de transposons ou comme les
remaniements chromosomiques ? Plus gnralement et cest le troisime
point, dans quelle mesure ces manipulations altrent les roulettes
biologiques , moteurs de la diversification spontane et, en cas de gnralisation de la technique, quelles peuvent tre les consquences volutives, cest--dire sur le trs long terme ?
Bien sr, des prcautions sont prises et prendre pour viter
dventuels effets ngatifs de cette nouvelle technologie et cela dautant
plus que les OGM sont une ralit daujourdhui et concernent des
produits de grand intrt (par exemple, pour les produits alimentaires,
le coton, le soja, le manioc ou le riz, et pour les composs vises thrapeutiques, les bactries qui synthtisent des antibiotiques42). Cest la
recherche de faire ces valuations en prenant toutes les dimensions du
problme, biologiques et cologiques videmment, mais aussi sanitaires
et sociales, politiques et conomiques, et pourquoi pas psychologiques ? Si, pour certains, les OGM sont lobjet denjeux conomiques,
souvent louables mais quelquefois peu avouables, pour dautres, le
discours anti-OGM ne constitue-t-il pas aussi un fonds de commerce ?

42. Ces bactries portent des handicaps gntiques pour empcher une ventuelle
prolifration hors des milieux confins.

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L encore lanalyse scientifique interdisciplinaire du problme pourrait


nous clairer43.
Enfin, on notera, et cest dommage, que le recours aux modles
formels et aux simulations numriques est encore peu courant dans ce
type dtudes, mme limites aux aspects biologiques et cologiques.

VIII Le clonage
Cette technique, obligatoire pour les micro-organismes, courante et
ancienne dans le domaine vgtal, est maintenant envisage chez les
animaux suprieurs, y compris lHomme. Il nest pas de notre propos den
discuter les aspects thiques, mais seulement den signaler les limites
biologiques. En effet, dune part un descendant obtenu partir dun
gnome dune cellule somatique nest pas, contrairement ce qui est trop
souvent dit, la copie conforme du parent. En effet, il est fort probable que
le gnome de la cellule choisie ait subi diverses modifications lies la
dynamique propre de ce gnome et aux mutations spontanes, consquences des processus que nous avons vus. De plus, cette technique oblitre compltement les remaniements et le brassage du gnome au
moment de la reproduction dont on a vu les effets positifs et la richesse
volutive. Dans le clonage, les consquences lies lrosion gntique
risquent, pour la ligne envisage, dtre pires que pour les lignes consanguines. Cest particulirement vrai chez lanimal o le clonage na pas t
soumis la slection volutive, contrairement au vgtal o la multiplication (ou reproduction) vgtative est un phnomne spontan, mais qui
nexclut pas la reproduction sexue. En tout cas pour lHomme, on peut
dire que si lon fait une ligne de clones, les tares ne cesseront de saccu43. Dans cet ouvrage, comme annonc dans lavant-propos, nous navons fait que
des allusions aux problmes autres que biologiques et cologiques concernant la biodiversit. Il y a dj beaucoup de travaux sur ces sujets, mais un ouvrage synthtique et
objectif prsenterait un grand intrt. Le jeu des acteurs sociaux, lanalyse des intrts
avous et non avous, mriteraient quon sy arrte au mme titre que ce qua fait
Catherine Aubertin en coordonnant louvrage suivant : Reprsenter la nature ? ONG et
biodiversit, ditions IRD, Paris, 2005. Sur un autre plan, on pourra lire avec profit et
avec plaisir le livre dErik Orsenna : Voyage aux pays du coton. Petit prcis de mondialisation, Fayard, 2006.

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muler. Ainsi on a not que mme ds le premier clone des problmes


surgissent, limage de ce qui a t observ chez Dolly. En effet, ce premier
clone russi de mammifre, une brebis (ne en 1996, et conu par une
quipe de chercheurs du Roslin Institute dEdinburgh) a vieilli prmaturment, vrifiant ainsi les craintes des chercheurs ; elle est morte 6 ans,
alors quune brebis peut vivre largement le double dannes. Une autre
brebis clone en Australie na vcu quun peu plus de 2 ans

IX Les molcules actives


dorigine biologique
Les substances actives dorigine biologique proviennent du calage
progressif des tres vivants entre eux, lchelle des centaines de millions
dannes de lvolution. Pour survivre et se maintenir, une espce doit
apprendre utiliser son milieu, sans lpuiser, ni le rendre impropre
la survie, se protger contre les agressions, sans en tre la propre
victime, coexister, voire cooprer avec dautres espces. Cest un subtil
rglage entre exploitation, dfense, comptition, coexistence et coopration. Dans ce jeu, les substances chimiques, produits du mtabolisme,
lui-mme expression du gnome, jouent un rle important pour la
protection par lmission de substances rpulsives, pesticides ou antibiotiques, pour la coopration, par la synthse de signaux chimiques
attractifs, ou de composs utiles pour dautres organismes (exemple des
symbioses mycorhiziennes).
La recherche de substances actives, dont lexistence est un fruit du
hasard volutif ayant produit la biodiversit daujourdhui, a des
fondements thoriques. Cependant, dans ltat actuel de nos connaissances, si on peut expliquer de faon gnrale cette existence, il nous
manque encore des outils oprationnels permettant de guider prcisment la recherche de telles substances. Cest ce qui explique que dans la
phase actuelle nous sommes le plus souvent conduits appliquer des
mthodes dchantillonnage systmatique et faire des tris successifs (les
screenings ).
Des voies, non spcifiquement biologiques, peuvent tre suivies
comme celles des tudes des savoirs traditionnels, mais elles ont aussi

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leurs limites. Efficaces pour les produits et substances intrt agroalimentaire et les matriaux, elles ont montr leurs limites dans le domaine
thrapeutique. En tout tat de cause, nous ne pouvons plus faire lconomie dune relle biologie dductive encore largement dvelopper.
Sur ce dernier point, on peut cependant avancer quelques ides.
Nous avons vu que lun des moyens de garantir la permanence dune
espce est de staler dans lespace et de se mlanger avec dautres. Ce
dernier point est important, notamment pour limiter le risque biologique li aux agents infectieux. On sait, par exemple, pour les animaux
domestiques, que les levages en batterie sont trs sensibles. Cela est
comprhensible, lagent infectieux peut se dvelopper facilement grce
la promiscuit. Or dans le milieu naturel, il existe des groupes animaux,
vgtaux et microbiens qui vivent trs nombreux dans un espace rduit.
Cest le cas, par exemple, des bactries, mais aussi des insectes sociaux,
singulirement les socits de fourmis. Pour rsister lapparition
dagents infectieux, des systmes de rsistance ou immunologiques spcifiques ont d tre slectionns, fonds, en particulier chez les insectes ou
les bactries, sur la synthse dantibiotiques. Il est donc judicieux de
rechercher de telles substances dans ces groupes. On le fait dj chez les
bactries, mais encore peu chez les insectes. Par ailleurs, sachant que les
cancers, ou des maladies voisines lies un drglement de la prolifration cellulaire apparaissent avec lge , il semblerait intressant de
chercher des substances anticancreuses dans des organismes despces
longue dure de vie, comme certains vgtaux, par exemple les arbres,
mais pas exclusivement. En revanche, comme nous lavons dj voqu,
les vgtaux ont tendance se distribuer largement, plutt au hasard, et
donc crer des peuplements plurispcifiques et trs mlangs. Ils
donnent donc peu de prise des phnomnes pidmiques, donc peu
la slection des systmes et de substances antibiotiques44.
En rsum, il est judicieux dorienter les recherches de substances
antibiotiques chez les bactries et les insectes sociaux. En revanche,
pour les produits anticancreux on peut sintresser plus spcifiquement aux plantes. On sait aussi que ces dernires sont immobiles et ne
peuvent trouver leur salut dans la fuite. Des mcanismes de production

44. Ce paragraphe a t rdig suite des discussions avec Alain Dejean, spcialiste
de renomme internationale des insectes sociaux, et avec Pierre Charles-Dominique,
cologue lui aussi bien connu.

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de substances toxiques ou rpulsives ont t slectionns pour se


dfendre contre les prdateurs. Inversement, elles produisent aussi des
substances attractives pour la dissmination des pollens et des graines.
On observe donc un subtil quilibre entre production dune part de
toxiques et de rpulsifs et, dautres part, dattractifs qui peuvent dailleurs ne pas tre produits par les mmes organes. Par exemple, pour les
insectes les fleurs dun arbre peuvent synthtiser des attractifs, inversement les cellules ligneuses des toxiques ou des rpulsifs.

X Les limites et les consquences


de lintervention de lHomme
sur les systmes vivants
Les interventions de lHomme se font dans un univers de possibles, celui
qui est autoris par les lois45 de la nature , connues ou non. Elles
peuvent adapter, modifier les processus ou en inventer dautres, mais pas
aller contre ces lois. Ce quoi nous avons affaire rsulte de prs de
4 milliards dannes dvolution, il y a donc lieu dtre attentif et prcautionneux. Ainsi, dans les aspects pratiques, nous ne faisons quutiliser et
adapter des processus spontans et les associer de faons diffrentes.
Lune des consquences majeures est lacclration des transformations
et des modifications. Cest par exemple le cas de lemploi des techniques
dhybridation et de slection ou de transfert horizontal qui acclrent des
phnomnes volutifs. Au cours de cette longue volution, des multitudes dexpriences spontanes se sont ralises. Les systmes vivants se
sont frotts entre eux et ont produit des entits et des composs utiles
que nous ne connaissons encore que trs peu. Il ne faut pas attendre de
miracle, telle la molcule qui gurirait tout et tous. Son existence mme
pourrait dailleurs oblitrer toutes autres formes de vie autres que celle
qui les a produites. En revanche, on peut esprer identifier une multitude
de produits utiles et valorisables. Cest l la plus-value de la biodiversit, productrice de richesses pour lHomme.
45. Le terme de loi (de la nature), qui me gnait, me semble maintenant bien
adapt avec lide de limites des possibilits daction quil sous-entend.

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On remarquera enfin que les processus stochastiques ont t peu


domestiqus , lalatoire tant plutt vu comme une gne que comme
un fait utilisable et encore moins comme crateur potentiel dune
richesse ; et pourtant, nous avons vu son rle essentiel dans ce que nous
considrons maintenant comme telle : la biodiversit. La ncessit du
hasard ne simpose pas lvidence et encore moins son utilit.
Et pourtant le hasard est ncessaire et utile.
Comme nous lavons annonc dans la courte introduction cette
section, nous avons donc intrt identifier et bien analyser les
processus, notamment endognes, produisant du hasard, valuer leur
utilit en fonction dobjectifs dfinis, et ventuellement les utiliser,
voire les amliorer, comme on perfectionne une roulette pour obtenir
des tirages approchant de mieux en mieux une distribution uniforme.

XI Les technologies bio-inspires


et biomimtiques
Ces deux termes nous viennent de la biomcanique et de linformatique.
On parle de biomimtisme lorsquon construit un dispositif technologique ressemblant une entit vivante ou un lment de cette entit
(exemples dun robot androde ou dun bras mcanique). Les technologies bio-inspires sont trs voisines, mais ne se limitent pas imiter une
entit, mais aussi des processus biologiques, cologiques et volutifs. Par
exemple, les algorithmes gntiques miment des processus de mutationslection pour rsoudre des problmes doptimisation (cf. chapitre 1,
section II.4 et note 7). Ces relations entre biologie et technologie ne sont
pas nouvelles ; elles remontent au moins aux annes 1940, avec linvention de la cyberntique par Norbert Wiener. Elle a t principalement
dveloppe pour mettre en correspondance les processus de rgulations
physiologiques et technologiques (la clbre notion de rtroaction vient
de la cyberntique). Plus tard on a parl de bionique, mais ce mot est
tomb en dsutude. Rsultats dune longue volution, les systmes
biologiques exhibent des originalits, inspirent des solutions qui peuvent
tre utiles dans nombre de domaines de lactivit humaine. Cette
ressource intellectuelle est loin davoir t exploite.

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CHAPITRE

4
Lapport des modles
et de la modlisation :
quelques exemples
Lui les incita rendre clair lobscur et simple le complexe.
Al-Kw
rizmi,

IXe

sicle46.

Dans ce chapitre, on trouvera quelques illustrations ou rsultats utiliss


dans le texte et obtenus grce des modles. La premire partie de ce
chapitre, dvolue la gntique, montre des modles probabilistes classiques, efficaces, on le sait et on le montre, mais qui ne disent rien sur les
mcanismes engendrant ces phnomnes alatoires observs. Dans cette
optique et comme base de rflexion, on pourra rflchir sur la transition
chaos-alatoire, comme nous lesquissons dans la seconde partie de ce
chapitre. Enfin, de grandes tendances dvolution de la biodiversit
peuvent tre modlises par de simples expressions mathmatiques, par
exemple le modle logistique ; on remarquera que malgr sa simplicit,
on peut tirer quelques enseignements sur de possibles mcanismes
globaux expliquant cette dynamique. Enfin dans la dernire section,
46. Cit par Denis Guedj dans Le Thorme du perroquet (Seuil, 1998).

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LA NCESSIT DU HASARD

nous proposons un schma gnral de modlisation des systmes vivants


incluant les tendances moyennes dterministes et les composantes
alatoires et chaotiques.
En quelque sorte on voit dans ce chapitre le rle clarificateur et
simplificateur du modle, outil de plus en plus incontournable notamment pour lanalyse de donnes et comme support de rflexion47.

I Gntique et calcul des probabilits :


lois lmentaires, volution dans
le temps de la constitution gntique
dune population
Il est merveilleux de constater, dans les dcouvertes de la gntique, que
le calcul des probabilits fournit des modles mathmatiques efficaces et
la statistique un cadre rigoureux danalyse des rsultats exprimentaux.
On pourra noter que G. Mendel, linventeur de la gntique, tait professeur de sciences naturelles et quil enseignait aussi la statistique dans un
collge. Ce nest donc pas tout fait un hasard sil a remarqu des
proportions singulires et peu prs reproductibles dans les rsultats de
croisements de petits pois et dautres vgtaux.
Ses dcouvertes, quon peut considrer comme parmi les plus
importantes dans lhistoire de lhumanit, nont pas t estimes leur
juste valeur par ses contemporains.

47. La modlisation est devenue une mthodologie incontournable dans de


nombreux domaines scientifiques. Associe la simulation numrique, elle montre une
redoutable efficacit. Le CNRS au milieu des annes 1990 avait lanc un programme
interdisciplinaire sur le sujet, dirig par Cl. Schmidt-Lain. Pour ce qui est de la biologie
et de lcologie, on retiendra les travaux du Club Edora de lINRIA dans les annes 19801990 et plus gnralement pour lenvironnement, ainsi que les travaux du groupe
mthodes, modles et thories du Programme Environnement, Vie et Socits du
CNRS et le numro spcial Sciences pour lingnierie de lenvironnement de la revue
Natures, Sciences, Socit (2002). On notera enfin le dossier sur le sujet de Pour La Science
dat de juillet/septembre 2006 (cf. en particulier lintroduction de J.-P. Delahaye et F.
Rechenmann).

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Lapport des modles et de la modlisation : quelques exemples

Nous allons illustrer ces bases de la gntique et lintrt des modles


probabilistes sur deux exemples simples.

1. Le schma mendlien
Considrons une population sexue, diplode. Dans cette population, les
individus portent un gne, non li au sexe, pouvant se prsenter sous
forme de deux allles A et a. Supposons quon observe la descendance du
croisement de deux individus diffrents htrozygotes Aa. Le rsultat de
ce croisement peut tre prvu en construisant le tableau double entre
ci-dessous.
Individu 1 (mle)
Individu 2
(femelle)

AA

Aa

aA

aa

La traduction de la thorie mendlienne de transmission des gnes


est que :
1. cet ensemble de rsultats possibles forme un systme complet
dvnements (les rsultats sont mutuellement exclusifs et la somme de
leur probabilit est 1) ;
2. les diffrents rsultats sont quiprobables :
P(AA) = P(Aa) = P(aA) = P(aa) = 1/4.
En pratique, on observe lexpression phnotypique du gnome.
Dabord les phnotypes Aa et aA sont indiscernables, si bien que la
probabilit dobserver, dans la descendance, un individu htrozygote est
de P(Aa)+P(aA) = 1/2.
Ensuite, si lallle A est dominant, alors la probabilit dobserver un
descendant de phnotype A est alors : P(AA)+P(Aa)+P(aA) = 3/4 et de
phnotype a est de 1/4.
En pratique, quand on fait une telle exprience dtude de la descendance dindividus htrozygotes, on nobserve pas exactement ces
proportions, pas plus quon observerait exactement les proportions 1/2
et 1/2 dans un jeu de pile ou face. Mais comment tablir que lobservation peut raisonnablement tre interprte comme une ralisation exprimentale de ce schma thorique ? La statistique nous apporte des
rponses avec des tests appropris permettant den dcider (dans ce cas
prcis le clbre test du 2).

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LA NCESSIT DU HASARD

2. volution gntique dune population autogame


Considrons toujours le mme schma, mais avec une population autogame, cest--dire dindividus pratiquant lautofcondation. Cette situation se trouve dans de nombreuses espces vgtales o le mme individu
porte la fois les gamtes mles et les gamtes femelles. Supposons que
lon parte dune population dhtrozygotes Aa. Nous allons essayer de
prvoir lvolution gntique de ce type de population.
Enfin nous tudierons lvolution de la structure gntique pour un
gne bialllique que nous noterons A (et) a. Les diffrentes structures
gntiques possibles sont alors :
AA et aa pour les homozygotes ;
Aa pour les htrozygotes.
Si en outre on fait lhypothse que les gnrations sont distinctes
(temps discret), ces diffrentes structures peuvent constituer les tats de ce
quon appelle un processus de Markov, les preuves tant le passage dune
gnration une autre. En effet, la composition de la population une
certaine gnration dpend seulement de la composition de cette mme
population la gnration prcdente (selon les hypothses faites) :
tout individu homozygote donnera des descendants homozygotes
de la mme catgorie ;
tout individu htrozygote donnera des descendants :
AA avec la probabilit 1/4,
Aa avec la probabilit 1/2,
aa avec la probabilit 1/4.
On peut alors construire le tableau 4.1 des probabilits de transition
de la gnration Gk la gnration Gk+1.

Tableau 4.1. Probabilits des gnotypes des descendants, relativement aux


allles du gne A, selon la thorie mendlienne de disjonction et de recombinaison indpendante des allles.
Gk+1

AA

Aa

aa

AA

Aa

1/4

1/2

1/4

aa

Gk

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Lapport des modles et de la modlisation : quelques exemples

Alors la matrice de passage de la gnration k le gnration k+1


est :

P =

1 1/4 0
0 1/2 0 .
0 1/4 1

Par exemple, supposons que lon parte dune population constitue


uniquement dhtrozygotes la gnration 0. Cette hypothse se traduit
sous la forme de la matrice unicolonne suivante :
V0 =

0
1 .
0

La composition en probabilit de la premire gnration sera alors :

1 1/4 0
0 1/2 0
0 1/4 1


0
1
0

V1 = P V0 =

1/4
1/2 .
1/4

On peut aisment voir comment lvolution se ralise au cours du


temps. Pour cela il suffit de calculer Pn. Nous passons sur les aspects techniques passant par une matrice diagonale ; on obtient :

Pn =

n
1 0
1 2 n+1
2
1 0 .
0
2n
n
1 1
0 2 n+1
2

1
1
2n 1
On voit que : lorsque n r alors n + 1 r
et que n r 0
2
2
2
donc

1 1/2 0
lim n
P
0 0 0 .
=
nr
0 1/2 1

On peut tudier alors les proportions dindividus homozygotes AA


et aa aprs un grand nombre de gnrations, en fonction de la constitution initiale :

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LA NCESSIT DU HASARD

p0
q0
r0

pour
pour
pour

AA ;
Aa ;
aa avec p0+q0+r0 = 1.

Aprs un grand nombre de gnrations, les frquences des diffrentes constitutions gntiques tendrons vers :

1 1/2 0
pn
qn = 0 0 0
0 1/2 1
rn

lim
nr

p0 + 1 q0
p0
2
.
q0 =
0
1
r0
q
r0 +
2 0

Notons que si p0 = r0, on obtient une population comprenant


toujours une gale proportion dindividus AA et aa.
On peut aussi reprsenter graphiquement lvolution dune telle
population (cf. figure 4.1)
Ce modle permet donc de prvoir lvolution de la constitution
gntique dune population autogame. Il pourra tre test partir dune
exprience et des donnes qui en seront issues. Il permet aussi de prvoir
les consquences dun tel type de reproduction. En particulier, la
tendance vers lhomozygotie va diminuer la rsistance de ces populations
et leurs performances .

Figure 4.1. Exemple dvolution dune population autogame diplode. On


part dune population dhtrozygotes ; asymptotiquement ceux-ci disparaissent et il ne reste plus que des homozygotes.

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Lapport des modles et de la modlisation : quelques exemples

Cest ce qui permet dexpliquer, que si des espces autogames


diplodes existent, des mcanismes immunologiques limitent et empchent mme lautofcondation48. Cest un moyen dviter la consanguinit dont on sait quelle conduit assez vite des individus faibles, avec
une accumulation progressive des allles rgressifs. Lvolution a
invent lautogamie, qui peut savrer aussi une solution de conservation de lespce : en cas de catastrophe, un seul individu suffit thoriquement la reconstituer. Elle a aussi invent les moyens de la limiter afin de
prserver le brassage gntique. En gros, l o lexpression du hasard
tait restreinte, les moyens de la restaurer ont t slectionns.

II Du chaos au hasard : les roulettes


biologiques exemple partir
du modle logistique en temps discret
1. Le modle logistique en temps discret
Le modle logistique en temps discret intervient en dynamique des
populations. Rappelons quil a t propos par R. May en 1976, sa vocation principale tait dinterpeller les cologues et dynamiciens des
populations sur linterprtation des dynamiques erratiques. Cet article a
eu un grand succs, au demeurant mrit, car lintroduction du chaos
dterministe, en dynamique de populations, correspondait une vritable rupture pistmologique. Nous allons dtailler quelques peu ce
modle et lutiliser pour explorer la transition chaos-hasard.

48. Dans certaines espces, par exemple chez les saules ou les palmiers, appeles
dioques (tymologiquement, deux habitats , mais dans le contexte botanique ce
terme signifie monogame, les individus ne portant quun seul type de gamtes, mle ou
femelle), les plantes sont unisexues. Dautres, dites monoques (individus bisexus,
cest le cas du noisetier ou du mas), ont des fleurs unisexues, mais les deux types de
gamtes sont ports par un mme individu. Cependant, la plupart des Angiospermes ont
des fleurs hermaphrodites (ou bisexues). Lorsque les sexes ne sont pas spars, des mcanismes physiques ou chimiques empchent, dans de nombreux cas, lautofcondation : on
voit l des progrs volutifs, puisque lhtropollinisation ainsi impose assure un brassage
des hrdits parentales (daprs M. Favre-Duchartre, EU, 2003, 2005, Angiospermes).

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LA NCESSIT DU HASARD

Notons x(t) la taille dune population au temps t, et considrons un


intervalle de temps (t, t+1). Si laccroissement de cette population
x(t+1) x(t) est proportionnel sa taille x(t), le modle est linaire (i.e.
x(t+1) x(t) = a x(t), o a est une constante). Au cas o la proportionnalit nest pas vrifie, le modle est non linaire. Cest le cas du modle
logistique en temps discret : x(t+1) x(t) = a x(t)(K x(t)). On peut
standardiser le modle et en crivant x(t+1) en fonction de x(t) et en
faisant un changement dchelle sur x revenant poser K = 1, le modle
scrit alors : x(t+1) = r x(t)(1 x(t)) o r est une constante positive dont
la valeur rgle le comportement du modle. Suivant les valeurs de ce
paramtre r, on peut observer diffrents comportements du modle.
Ceux-ci sont rsums dans la figure 4.2.

Figure 4.2. Modle logistique en temps discret xt+1 = r xt (1 xt). Les


allures du graphe x(t) pour t = 0, , n, , 20, suivant diverses valeurs de
la constante r, changent notablement.

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Lapport des modles et de la modlisation : quelques exemples

Lorsquun objet mathmatique, en loccurrence des quations diffrentielles ou comme ici des quations rcurrentes, change de comportement, notamment asymptotique, suivant des variations dun ou de
plusieurs paramtres de cette quation, on parle de bifurcation. Par
exemple, la solution de cette quation change, comme on le montre la
figure 4.2 : dun plateau, ou asymptote horizontale pour r 3, des oscillations entretenues pour r > 3, avec dabord une priode simple, puis une
priode un peu plus complique : des signaux oscillants qui se rptent
mais avec une priode plus longue et dans chaque priode 2, puis 4 oscillations damplitudes diffrentes. Enfin et rapidement, on observe une
multiplication des tats intermdiaires correspondant ce quon appelle
un chaos. Pour r > 4, on enregistre une implosion exponentielle. Pour
tudier la nature des solutions, on peut tracer ce que lon appelle le
diagramme de bifurcation (cf. figure 4.3). Analytiquement, il nest pas

Figure 4.3. Diagramme de bifurcation du modle logistique en temps


discret. Ce diagramme peut aisment tre obtenu de faon numrique par
la rcurrence : rt+1 = rt + h ; xt+1 = rt xt (1 xt), avec 0 < x0 < 1 et r0 = 2,
h tant petit (de lordre de 10-6). Il donne une ide prcise des points
o se produisent les changements de rgime du systme dynamique.

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LA NCESSIT DU HASARD

toujours facile de calculer les valeurs prcises des paramtres pour


lesquelles on observe une bifurcation, cest pour cette raison que lon fait
souvent appel du calcul numrique pour en avoir des approximations.
Ce modle simple est devenu une rfrence dans ltude des
systmes chaotiques. Issu de la biologie des populations, il a amen les
biologistes sinterroger sur certaines dynamiques observes dans la
nature, prsentant de fortes oscillations et qui taient interprtes
comme rsultant dune fonction monotone simple, soumise des
facteurs alatoires du milieu. En fait, des oscillations irrgulires peuvent
aussi provenir de rgimes chaotiques issus de la dynamique propre de ces
populations. Ce modle a t publi par R. May en 1976. Il a fallu
attendre une vingtaine dannes pour avoir une vrification exprimentale sur un modle voisin (Costantino et al., 1997).

2. Analyse de la dynamique simultane de deux populations


On peut utiliser ce modle de base comme support de rflexion pour
aborder des situations plus complexes, par exemple en analysant les
dynamiques simultanes de deux populations. Prenons dabord le
systme suivant (cf. figure 4.4) :
xn+1 = r xn (1 xn)
yn+1 = r yn (1 yn).
On reconnat le modle logistique en temps discret, pour deux
populations simultanes et indpendantes, en utilisant uniquement la
proprit de sensibilit aux conditions initiales de ce type dquations, on
engendre des couples de valeurs (xn, yn) rpartis largement dans le carr
unitaire.
Dans le cas dune seule variable, lespace o apparat une structure
est le plan (xn+1, xn), nous appelons cet espace lespace des phases. Dans
le cas de deux variables, lespace des phases correspondant est 4 dimensions : (xn+1, xn, yn+1, yn). Ainsi lorsque lon regarde les points successifs
dans lespace (xn, yn), il sagit en fait dune projection de lespace des
phases49 dans ce plan.

49. Lespace des phases est lespace de projection des dynamiques orthogonalement
laxe des temps. Ici le temps est reprsent par la succession des valeurs de n : 0, 1, 2,
Lespace des phases est alors lespace (xn, xn+1, yn, yn+1).

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Lapport des modles et de la modlisation : quelques exemples

Figure 4.4. Comparaison entre deux processus, le premier chaotique (


gauche) et le second alatoire ( droite). Le chaotique provient du modle
logistique en temps discret (avec r = 3,98, x0 = 0,2 et y0 = 0,1). Lalatoire
est engendr par la procdure ALEA() du logiciel Excel, qui fournit une
rpartition sensiblement uniforme, comme le montre la figure en bas
droite (1 000 nombres engendrs pour x et y) ; x et y sont non corrles
et lautocorrlation interne des sries de valeurs de x et de y sont quasi
nulles. Le processus chaotique fournit une distribution en U, avec une accumulation sur les bords, x et y sont non corrles. En revanche il y a
videmment une forte autocorrlation interne aux sries x et y. Un
processus chaotique aussi simple ne fournit pas du hasard, mais un
rsultat qui commence y ressembler. On peut penser quun systme dynamique plus complexe peut mieux le simuler.

La dynamique simultane des deux populations indpendantes


apparat dsordonne, comme on pouvait sy attendre. Et maintenant si
lon introduit une interaction, un couplage entre les deux populations,
que se passe-t-il ?

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LA NCESSIT DU HASARD

3. De lerratique au rgulier : effet du couplage


Dans le cas du modle logistique en temps discret, on remarque que
suivant la valeur du paramtre r on peut passer dune trajectoire uniforme
une trajectoire oscillante puis une trajectoire chaotique. Mais que se
passe-il dans le cas de couplage entre deux rgimes chaotique ?
Considrons maintenant le systme :
xn+1 = r xn ( 1 xn) xn yn
yn+1 = r yn ( 1 yn) xn yn.
Cest une extension du modle prcdent avec deux populations en
comptition. Cette interaction est reprsente par le terme xn yn. En
jouant sur les valeurs de r et de , on peut engendrer diffrentes figures
dans le plan (xn, yn) et diffrentes chroniques, cest--dire les graphes de
x et de y en fonction de n. Mais si on augmente progressivement la valeur
de , des formes plus structures apparaissent, jusqu former une droite.
Le couplage introduit par dtruit la structure presque alatoire .
Nous nous trouvons l devant une situation un peu diffrente de
celle voque ci-dessus. En effet, la structure proche de lalatoire que
nous observons dpend dabord du choix du plan de projection. Dans
dautres plans, en particulier (xn, xn+1) et (yn, yn+1), nous aurions observ
des organisations paraboliques caractristiques du modle logistique en
temps discret. En fait, cest la combinaison de ces deux structures simples
qui donne cette rpartition et non pas le fait quil existe une structure
dans un espace de plus grande dimension (mme si elle existe). Enfin, on
note quen introduisant un couplage entre ces deux dynamiques chaotiques, on observe des formes tranges pour arriver une relation linaire
entre x et y. Le couplage semble introduire de lordre dans le comportement du systme et sa non linarit engendre de la diversit.
Cependant cette observation ne peut pas tre faite pour des valeurs
de r qui engendrent un rgime trs erratique (par exemple pour des
valeurs proches de 4, comme celle utilise pour dessiner la figure 4.4 o
r = 3,98). Il y a une limite dans lapparition dun ordre par couplage. En
pratique, il ne faut pas un chaos trop dstructur.
partir de ce type de formulation, il est possible dtudier des situations reprsentant dautres types dinteractions, par exemple dun prdateur avec sa proie. Cependant, il faut se mfier dempiler de jolies
simulations qui peuvent napporter que peu de choses une ralit biologique ou cologique.

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Lapport des modles et de la modlisation : quelques exemples

Figure 4.5. Modle de comptition en temps discret : les deux dessins du


haut, sans couplage, exhibent une distribution presque au hasard .
Ensuite, le couplage des deux systmes chaotiques engendre un ordre
apparent (Pav et al., 2003). On ne prsente ici que quelques figures. En
fait, ce systme est beaucoup plus riche dans la varit de ses dynamiques. Le non-linaire peut aussi engendrer de la diversit, comme le
hasard. Cependant, laugmentation du couplage, mesure par la valeur du
paramtre , synchronise rapidement les deux variables et la relation dans
lespace (xn, yn) devient linaire.

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LA NCESSIT DU HASARD

4. Du chaos lalatoire
Pour analyser les proprits de gnrateurs de distributions chaotiques et
les comparer avec les gnrateurs de variables alatoires, on peut tudier
comment des thormes tablis pour des variables alatoires peuvent tre
vrifis pour des variables chaotiques. On peut prendre lexemple de
combinaisons linaires et examiner comment ces combinaisons tendent
ou non vers des distributions normales (thorme central limite). La
figure 4.6 illustre une exprience numrique sur des sommes de variables
chaotiques ou alatoires. On observe une telle tendance dans les deux cas,
mais un peu moins rapide dans le cas chaotique que pour des variables
alatoires.
Biologiquement, on pourrait interprter cette approche de la faon
suivante : on analyse la dynamique de populations indpendantes
rgime chaotiques et lon regarde les sommes des densits en fonction du
temps. Nous avons ainsi fait la somme de 2, puis 4 et enfin 8 variables.
Ces sommes ont t pondres de faon garder des valeurs comprises
entre 0 et 1.
On voit partir de cette exprience numrique que la diffrence
entre hasard et chaos est tnue. En dfinitive, la caractristique
commune est limprdictibilit a priori dun rsultat. Cependant comme
nous lavons vu, le mot hasard couvre bien dautres acceptions, en particulier celle dun effet issu de multiples causes peu ou pas connues. En
revanche, le chaos a lavantage dtre engendr par un modle mcaniste
pouvant tre interprt en termes physique, chimique, biologique, voire
social. Cest le cas aussi de la roulette de casino qui, de fait, obit des
lois mcaniques.
Dans les deux cas, la statistique nous permet dtudier les rsultats
de ces processus. Les approches probabilistes classiques ne modlisent
pas les mcanismes engendrant le hasard. Elles font seulement des hypothses et construisent des modles sur les rsultats et en traitent lgamment. Par exemple, dans le modle mendlien de la transmission
hrditaire, prsent dans la section I, on ne fait pas dhypothse sur les
mcanismes biologiques et biochimiques sous-jacents, on les modlise
encore moins. En revanche, on peut construire un modle de rsultats
partir dhypothses probabilistes simples : tout se passe comme si nous
avions des tirages de gamtes et de recombinaisons indpendants de la
nature des gnes ports par ces gamtes.

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Lapport des modles et de la modlisation : quelques exemples

Lanalyse statistique peut nous renseigner sur la transition entre


chaos et hasard. Cest ainsi que les figures 4.6 et 4.7 nous montre
comment un systme chaotique volue pour exhiber des proprits
voisines de celles dun systme stochastique.
Ainsi, sur cet exemple, on montre que des systmes dynamiques
purement dterministes non linaires, fonctionnant en rgimes chaotiques et associs par une simple combinaison linaire peuvent exhiber des
proprits quasi-stochastiques. On peut penser que les roulettes biologiques ont des modes de fonctionnement analogues.
La figure 4.7 montre un autre aspect de lapparition de proprits de
type stochastique dans des sommes de sries chaotiques : structuration
de sries engendres de faon indpendantes en nuage de points du type
gaussien 2 dimensions et disparition de lautocorrlation entre valeurs
successives des sommes de variables chaotiques.

III Le modle logistique en temps continu


et lvolution de la biodiversit
partir des donnes palontologiques issues de la base de donnes
conue par Sepkoski50, plusieurs tentatives de modlisation ont t
publies. La premire par Benton (1995) proposait un ajustement du
modle exponentiel, dont la forme diffrentielle scrit : dN/dt = N (o
N reprsente le nombre de familles et une constante relle positive).
Lhypothse implicite, formule en langage ordinaire, est que la vitesse
daccroissement du nombre de famille est proportionnelle ce nombre.
En 1996, V. Courtillot et .YGaudemer ont utilis le modle logistique
pour reprsenter les donnes sur les 500 derniers millions dannes
(dbut de lOrdovicien). Ils se sont focaliss sur les phases de croissance,
sachant que les phases de dcroissance sont largement tudies par
ailleurs. Le modle scrit : dN/dt = N (K N) o K reprsente lasymptote, cest--dire le nombre de familles aprs un temps assez long. Si
N0 < K, ce qui est le cas ici, on observe la clbre courbe sigmode, o K
reprsente le nombre maximum de famille. Ensuite, ces auteurs ont
50. Cf. par exemple : Sepkoski (1982).

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LA NCESSIT DU HASARD

Figure 4.6. Comparaison entre des distributions de combinaisons linaires


de variables chaotiques et de variables alatoires. Les dynamiques chaotiques sont engendres par la formule : xn+1 = r xn (1 xn), avec r = 3,98 et
diffrentes conditions initiales. Les valeurs choisies correspondent un
domaine chaotique sur ]0,1[. Comme prcdemment, les dynamiques alatoires sont obtenues grce au gnrateur ALEA dExcel.
La premire ligne montre les distributions obtenues pour des variables
uniques : asymtrique et en forme de U pour une variable chaotique et
quasi uniforme dans le cas alatoire. Les autres rsultats correspondent
des sommes pondres (pour rester dans le domaine ]0,1[), de variables
chaotiques (colonne de gauche) et alatoires (colonne de droite). La
convergence vers la loi de Gauss tait prvue dans le cas alatoire, mais
pas, au moins aussi rapidement, dans le cas chaotique.

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Lapport des modles et de la modlisation : quelques exemples

Figure 4.7. Analyse des corrlations et autocorrlations entre sries chaotiques et sommes de sries chaotiques engendres par le modle logistique en temps discret.
La colonne de gauche montre les nuages de points obtenus entre dynamiques chaotiques et sommes de dynamiques chaotiques ayant des conditions initiales diffrentes. Les nuages de points sont peu inclins. On voit
apparatre une structure proche de ce que donnerait une distribution gaussienne 2 dimensions. Les coefficients de corrlations sont tous infrieurs,
en valeur absolue, 0,15.
La colonne de droite montre les autocorrlations entre valeurs successives
de dynamiques chaotiques. La structure du nuage de points sestompe
quand le nombre de termes de la somme augmente. Bien que la corrlation ne soit pas linaire, du moins dans les trois premiers cas, elle semble
se linariser (tendance vers lallure elliptique du nuage de points).

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LA NCESSIT DU HASARD

ajust le modle pour diffrentes priodes : (1) du dbut de lOrdovicien


au dbut du Permien, (2) la phase croissante du Trias, (3) le JurassiqueCrtac et (4) le Tertiaire-Quaternaire (cf. figure 4.8). On peut galement
reprsenter les premires donnes avec un modle logistique (0).
Nous avons adopt le mme point de vue en poursuivant leur
analyse, notamment en proposant plusieurs interprtations du modle
logistique dans ce contexte. Ainsi, la paramtrisation, dite r, K classiquement adopte en cologie peut tre utilise : dN/dt = r N (1N/K). Le
paramtre r reprsente le taux intrinsque de variation de la biodiversit,
le paramtre K les potentialits du milieu en termes de niches cologiques.
De plus, pour minimiser le nombre de paramtre estimer, nous
avons construit deux modles enchans prenant en compte les phases de
dcroissance, soit par un modle exponentiel, soit par un modle logistique51.
Il apparat que les valeurs du paramtre r peuvent tre considres
comme identiques pour les priodes (1), (2) et (4), mais lune dentre elles
apparat significativement plus petite pour la priode (3). Le paramtre K,
reprsentant le plateau, est significativement plus lev pour les priodes
(3) et (4) que pour les prcdentes. Durant la troisime priode, le plateau
nest pas atteint, la crise Crtac-Tertaire (K-T) interrompant le processus.
Mais ce dernier reprend rapidement pendant la priode TertiaireQuaternaire avec la mme valeur de r que pour les priodes (1) et (2).
Une autre formulation de ce modle permet de faire entrer explicitement le nombre de niches cologiques comme variable dtat. On
montre alors comment il est possible de retrouver simplement les formulations prcdentes. Lavantage de cette formulation propose dans Pav
(1993), somme toute assez banale, est quelle permet dautres dveloppements, en particulier de modles nouveaux, et une meilleure interprtation des mcanismes sous-jacents :
dN
=NS
dt
dS
=NS
dt
51. On appelle modle enchan, un modle o la condition initiale nest estime
quune fois, au dbut du processus modlis, cest--dire dans notre cas N-500, alors que
pour le modle par morceaux cette quantit est estime pour chaque morceau.

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Lapport des modles et de la modlisation : quelques exemples

Figure 4.8. Donnes de la figure 4.1 et premiers modles de reprsentation


de ces donnes : le modle exponentiel (Benton, 1995) et le modle logistique par morceaux ; lexpression mathmatique du modle est toujours la
mme, les valeurs de , de K et de la condition initiale N0 sont diffrentes
entre (L0), (L1), (L2), (L3) et (L4). Cest pour cette raison quon parle de
modle par morceaux (Courtillot et Gaudemer, 1996).

o S reprsente le nombre de niches cologique libres au temps t52. Cest


bien une autre formulation du modle logistique. En effet, on a :

52. Dans son interprtation originelle, le modle logistique en temps continu a t


conu pour reprsenter la dynamique dune population (modle dmographique de
Verhulst, 1838, 1844, rinvent plus tard par Pearl dans les annes 1920). notre connaissance, lcriture propose ici est originale. Dans le cas dune population, N reprsente la
taille de la population et S les ressources utilise pour assurer la croissance de cette population. On remarque que la loi de conservation de la matire est alors respecte puisque
dN/dt + dS/dt = 0 (i.e. la somme N+S est constante). Lintroduction de bilans est habituelle en dynamique des populations microbiennes, du moins depuis le travail fondateur
de J. Monod (1942), elle lest moins pour les modles classiques de la dynamique des
autres populations.

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LA NCESSIT DU HASARD

dS
dt

dN
dt

alors S S0 = (N N0) et S = S0 + N0 N, si bien quon peut


crire :
dN
= N (K N)
dt
avec K = S0 + N0 et = r/K ; la dimension de r est en t-1.
S0 reprsente le nombre de niches libres au temps initial, N0 reprsente le nombre initial de familles qui occupent le nombre S0 de niches.
On peut mme introduire un terme dcrivant la disparition spontane de familles ; on retrouve toujours le modle logistique, si lon
admet que lorsquun certain nombre de familles disparaissent, un
nombre gal de niches cologiques sont libres. Le modle scrit alors :
dN
=NSN
dt
dN
= N S + N.
dt
On a toujours dS/dt = dN/dt et S = S0 + N0 N puis
dN/dt = N (S0 + N0 N) N ou encore dN/dt = N (K N) avec
maintenant K = [(S0 + N0) - ]/ ; ce modle est plus gnral et permet
notamment de reprsenter, suivant les valeurs des paramtres, les phases
croissantes et dcroissantes, mais lexpression simplifie est toujours la
mme.
Ainsi, laugmentation de la biodiversit peut tre interprte comme
consquence de :
la cration de niches cologique suite des perturbations environnementales ;
lapparition de mcanismes nouveaux au niveau gntique ;
lmergence de nouvelles relations cologiques.
Dune part, on peut raisonnablement supposer que les perturbations
environnementales dtruisent autant, sinon plus, de niches cologiques
quelles nen crent, et que, mme en imaginant un processus de restauration, ces perturbations se sont produites de faon rgulires dans le
temps et ne suffisent pas expliquer les explosions de la biodiversit.
Dautre part, les mcanismes gntiques (au niveau molculaire) peuvent

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Lapport des modles et de la modlisation : quelques exemples

agir sur la vitesse de diversification, en pratique sur le taux de diversification r. Au niveau cologique, lon peut proposer que les relations voluent,
au moins pour une part, de la comptition la coopration en passant
par la coexistence. De nouvelles relations se mettent en place progressivement et successivement pour tous les niveaux dorganisation du vivant
jusqu lcosystme. On peut penser que cela conduirait plusieurs
espces, genres et familles, occuper la mme niche cologique et donc
une multiplication apparente de ces niches. Nous proposons ainsi que des
mcanismes de coexistence et de coopration, au niveau cologique, se
sont mis en place dans la priode rcente Tertiaire-Quaternaire (r
normal et K lev), peut-tre et dans une moindre mesure ds la
priode Jurassique-Crtac (r faible et K lev), mais ntait que peu
prsents dans les priodes prcdentes (r normal et K faible).
Ainsi, le schma volutif serait le suivant : lmergence de nouvelles
relations cologiques permettrait une stabilisation de nouveaux taxons
sur une priode suffisamment longue pour quils puissent tre observables dans les archives palontologiques. La mise en place de ces nouvelles
relations (coexistence et coopration) expliquerait laugmentation apparente du nombre de niches cologiques durant les deux dernires
priodes (K lev). La faible valeur de durant le Jurassique-Crtac
serait alors interprte comme leffet dune succession de perturbations
environnementales conduisant des extinctions mineures aplatissant
la croissance. Il semblerait alors que les mcanismes de diversification au
niveau gntique taient tous en place ds le Cambrien, si lon admet que
reprsente la constante de vitesse de la diversification. En fait, il existe
une corrlation entre les deux paramtres et K, bien connue de ceux
qui font des estimations de modles non linaires, dont on doit tenir
compte pour pondrer cette dernire conclusion.
Enfin, comme nous lavons signal dans le texte, des oscillations
semblent tre significatives en analysant des donnes plus rcentes, plus
nombreuses et surtout plus prcises (nombre de genre au lieu du
nombre de familles, Rohde et Muller, 2005). Cette analyse se fonde sur
une technique classique : la tendance gnrale est modlise par un polynme du 3e degr, puis les rsidus (carts par rapport au modle) sont
calculs, ensuite une analyse de Fourier permet de trouver les composantes oscillantes. On trouve dabord une composante avec une priode
de lordre de 62 millions dannes, puis une autre de 140 millions dannes. Comme dautres avant nous, nous avions souponn la prsence de

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LA NCESSIT DU HASARD

Figure 4.9. Modle logistique enchan, carts entre les donnes et le modle
avec la paramtrisation (r, K), variations des paramtres r et K du modle.

telles oscillations, mais les donnes utilises ne nous ont pas permis de
les mettre en vidence. Lorigine de notre travail avait mme t dans la
recherche et la modlisation de telles oscillations. Il reste en donner une
explication : Rohde et Muller penchent pour une explication astronomique (par exemple, chute priodique de mtorites) ; dans leur
commentaire des rsultats, Kirchner et Weill incitent rechercher aussi
une explication biologique et cologique. Cest aussi notre proposition
comme nous lavons indiqu dans la section IV.4 du chapitre 2 consacre
la dynamique de la biodiversit Cette enqute historique est
suivre dans de prochains pisodes.

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Lapport des modles et de la modlisation : quelques exemples

Figure 4.10. Rsultats de lanalyse des composantes oscillatoires de la


dynamique de la biodiversit lchelle gologique. Les ajustements ces
composantes de priode 62 Ma et 140 Ma sont figures dans la partie infrieure du graphe (selon Rohde et Muller, 2005).

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LA NCESSIT DU HASARD

IV Vers un schma gnral


de la modlisation des systmes
vivants et de leurs diversits
Il semble important, en fonction de ce que nous venons dexposer, dexaminer comment le modlisateur peut intervenir pour aller plus loin dans
la comprhension des processus. On peut utiliser une reprsentation trs
schmatique pour nous aider (figure 4.11).
Les approches I et II sont classiques et efficaces. En I, il sagit de
reprsentations classiques y = f(x) + e, o f est une fonction analytique
mono ou multidimensionnelle, connue explicitement ou implicitement
(par exemple, sous la forme dune quation diffrentielle ordinaire ou
aux drives partielles), x est une variable indpendante elle aussi mono
ou multidimensionnelle (souvent le temps et/ou une ou plusieurs
dimensions de lespace gomtrique) et e un terme derreur alatoire. En II, il sagit de reprsenter la probabilit doccurrence dun
vnement ou dun ensemble dvnements en fonction dune ou
plusieurs variables indpendantes. Par exemple, la loi exponentielle,
P(T<t) = 1e-at, donne la probabilit doccurrence dun vnement dans
lintervalle de temps [0, t], si la distribution est uniforme et stationnaire ; toujours sur ce mme processus, la loi du nombre dvnements
pour un intervalle de temps donn est la loi de Poisson. Mais on ne
reprsente pas le mcanisme qui engendre lvnement. Cest donc une
approche purement phnomnologique, comme dans les exemples
gntiques de la section I.
En revanche, lapproche III est moins frquente. Il sagit de reprsenter, et videmment danalyser, les processus qui engendrent du chaos
ou du hasard. En dynamique des populations, on trouve de tels exemples, dont le plus simple est le modle logistique en temps discret que
nous avons utilis comme illustration. Lintrt dune telle approche est
videmment de comprendre cette catgorie de processus, mais aussi,
travers le modle, danalyser les consquences de modifications, doptimisations, etc., en vue dapplications pratiques, par exemple pour
augmenter la vitesse de diversification ou au contraire pour la diminuer. Enfin, une dernire remarque, on peut imaginer reprsenter un
systme vivant par un systme dquations diffrentielles de grandes

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Lapport des modles et de la modlisation : quelques exemples

Figure 4.11. Schma de principe de la modlisation des systmes vivants,


ou de processus considrs comme importants de ces systmes. Un
systme vivant est une cellule, un organisme, une population, un cosystme. Il peut sagir de la modlisation globale (trs rare), ou de certaines
fonctions.

dimensions. On sait que, pour les quations diffrentielles ordinaires,


on peut enregistrer des comportements chaotiques pour des dimensions suprieures 2. Thoriquement, de tels comportements pourraient tre trs frquents dans un organisme, mais comme nous lavons
vu, ce nest pas le cas. Ils seraient probablement sources de difficults de
fonctionnement. On peut alors imaginer que les processus de rgulations, dont les rtroactions, ont t slectionns pour viter des rgimes
erratiques nuisibles un bon fonctionnement de la machine organisme . Comme nous lavons vu, ce nest pas le cas pour certains
processus (remaniements chromosomiques, systmes immunitaires des
vertbrs) ou dautres niveaux dorganisation o le hasard joue un
rle important.

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Annexe
propos de lvaluation
de la biodiversit : exemple
de la Guyane franaise
La Guyane, lAmazonie franaise est situe prs de lquateur (entre
3 et 5,5 de latitude nord). Cette rgion jouit dun climat chaud et
humide, avec un rgime mtorologique assez calme (pas de cyclone, pas
de tempte tropicale). Assise sur un socle de gneiss et de granite trs
ancien (protrozoque de 2 milliards dannes avec des soupons
dArchen plus de 3 milliards dannes), elle nest pas sujette des
bouleversements telluriques importants. Donc les systmes cologiques
qui la constituent sont peu perturbs par des vnements naturels
extrmes violents et de grande ampleur. Cependant, on retiendra que des
scheresses ont pu marquer son histoire et que sporadiquement, les
consquences ont t enregistres. On trouve notamment des traces de
paloincendies en fort et la savane brle rgulirement. La Guyane est
couverte dun systme forestier de 8 millions dhectares (95 % de la
surface du territoire). Ce systme se poursuit vers le sud, sans discontinuit, vers lAmazonie brsilienne et constitue une partie de celui du
plateau des Guyanes (vers le nord-ouest). Mme si cette fort a quelques
particularits, elle appartient nanmoins la grande fort amazonienne.
On y trouve notamment des espces animales et vgtales communes.

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LA NCESSIT DU HASARD

I Une grande diversit


Les botanistes et les zoologistes ont explor la fort, mais la diversit est
telle que rgulirement on trouve de nouvelles espces. Comme nous
lavons dj signal, lchantillonnage na pas t pratiqu pour avoir une
relle estimation de la diversit biologique. Des zones entires, certes
difficiles daccs, ont t peu explores. En effet, la logique des naturalistes systmaticiens tait de trouver et de dcrire des nouvelles espces et
non pas davoir de relles estimations quantitatives. Aussi tant que les
zones daccs relativement faciles permettaient dobtenir ce type de
rsultat, point besoin ntait daller plus avant. Par ailleurs, comme cette
activit est devenue peu valorisante sur le plan scientifique, leffort a
diminu dautant. Si bien quon prouve quelques difficults obtenir
des valuations quantitatives fiables. Il est par exemple difficile davoir
une rponse la question : combien despces darbres peut-il exister en
Guyane ? Les arbres sont pourtant bien visibles.
Par ailleurs, on pourra prendre comme repre les donnes
suivantes :
5 210 espces vgtales identifies53 (vs en France 4 217/4 350
espces rfrences54) ;
186 espces de mammifres (vs 97 en France mtropolitaine) ;
718 espces doiseaux (vs 276) ;
153 espces de reptiles (vs 33) ;
108 espces de batraciens (vs 34) ;
480 espces de poissons deau douce (vs 60) ;
plusieurs centaines de milliers despces dinvertbrs, notamment
des insectes.
Ces donnes sont extraites de lavant-projet pour la cration du parc
national de la Guyane. On peut sans doute accorder une certaine

53. Selon : J.J. de Granville. Milieux et formations vgtales de Guyane. Acta Bot.
Gallica, 149 (3), 2002, 319-337.
54. Flore de Pierre FOURNIER et flore de labb COSTE. Lestimation concernant
la vgtation est srement sous-value, cest pour cette raison quon parle despces
identifies et non pas destimation du nombre despces prsentes. De vritables inventaires sont faire, mais ce nest pas du ressort de la recherche scientifique, mais dune
approche technique encore largement dvelopper.

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propos de lvaluation de la biodiversit : exemple de la Guyane franaise

confiance ces valuations, car elles sont rfrences dans un document


prpar pour une structure centre sur la gestion de cette biodiversit55.

II La diversit spcifique et son valuation :


donnes, certitudes et incertitudes
Nous pensions avoir l un exemple simple illustrant le discours sur lvaluation de la diversit biologique : un arbre est une entit communment
connue, reconnaissable par des non spcialistes ; donc la prsentation de
lestimation du nombre despces de cette catgorie dorganismes nous
paraissait simple, dautant plus que, par voix orale, on apprend que celleci est denviron 1 200. Or il savre que la vrification de cette donne
nest pas commode, comme nous allons le voir et plutt quune simple
prsentation des faits, nous allons principalement souligner les difficults rencontres pour les tablir.

1. Une premire difficult : la classification


et les pratiques botaniques
Les arbres ne constituent pas une unit botanique. Ils relvent mme de
deux grandes catgories suprieures : les gymnospermes et angiospermes
et dans cette dernire catgorie des mono et dicotyldones. Bien quen
Guyane, dans la fort naturelle, il ny ait pas darbres gymnospermes, le
nombre de familles recenses est important. Nanmoins un groupe
dentre eux, des monocotyldones, forme une famille homogne au sens
botanique : les Arcaces (ou palmiers en langage courant) ; bien que
certains puristes nient leur statut darbres, la plupart des praticiens les
classent comme tel sur des critres morphologiques (trois units
morphologiques fondamentales : racines, un stipe analogue un
tronc et feuillage sommital, des palmes, formant un type de houppier) ;
on exclut cependant les organismes primitifs, les plantes sans graines,
comme les fougres arborescentes. Malgr tout une base commune peut
tre admise sur ce simple critre morphologique.
55. Avant-projet pour la cration du parc national de Guyane. Mission pour la cration du parc de la Guyane, Cayenne, 2005.

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LA NCESSIT DU HASARD

Les botanistes ont une pratique dj souligne de recherche de


nouvelles espces et non pas de ralisation dinventaires et cest normal.
Lvaluation dun nombre despces est une retombe et non pas un
rsultat principal. Ainsi, lHerbier de Cayenne, une carte montre les
sites des chantillonnages raliss par les chercheurs de lORSTOM
faisant uvre de botanique (cf. figure A.5). Mme pour quelquun
nayant quune culture sommaire en statistique, on comprend que ce
nest pas sur cette base que lon peut obtenir une valuation quantitative
fiable (prlvements dans les zones facilement accessibles, en particulier
le long des fleuves). La mme remarque vaut pour lHerbier de Manaus,
lchelle de lAmazonie.
Mais dautres acteurs techniques, scientifiques, conomiques et
sociaux sintressent directement la fort : les cologues, les forestiers,
les exploitants, et les cologistes. Nous nous sommes limits aux deux
premiers. En effet, les exploitants en Guyane sont peu nombreux et les
cologistes du monde associatif ou des ONG reprennent (au mieux)
leurs donnes des rsultats scientifiques, avec quelquefois des nuances
dans les prsentations adaptes leur discours et leurs aspirations idologiques.

2. Une deuxime difficult : laccs au terrain


et le terrain lui-mme
La fort amazonienne nest pas lenfer vert , mais ce nest pas non plus
la fort dmeraude . Laccs au terrain est difficile. Ainsi pour aller
la station des Nouragues, il faut soit utiliser un hlicoptre, soit aller en
pirogue, puis, aprs 4 6 heures de navigation, suivant la saison, il faut
marcher en fort pendant 2 h 30 3 h 30, suivant votre entranement.
La zone de Paracou est accessible en voiture, mais est trs proche de la
cte. Jadis, ctait encore plus difficile. Cela explique aussi lchantillonnage botanique qui a privilgi le bord des fleuves. Enfin, le terrain luimme est fatigant (relief accident, temprature et humidit du
sous-bois). Ces sites sont repr sur la figure A.3, un peu plus loin.

3. Une troisime difficult : les donnes forestires et cologiques


Nous avons eu recours un ouvrage grand public de lOffice
national des forts (ONF, 2004) et aux donnes issues des stations exprimentales des Nouragues et de Paracou qui on galement fait lobjet de

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propos de lvaluation de la biodiversit : exemple de la Guyane franaise

deux ouvrages synthtiques (Bongers et al., 2001, Gourl-Fleury et al.,


2004). Un autre site, la piste de St-lie, a t aussi bien explor, mais na
pas encore fait lobjet dune synthse. Or nous souhaitions nous-mmes
et aussi pour les lecteurs, disposer de telles synthses plus facilement
comprhensibles par les non-spcialistes. Cest pour cette raison que les
travaux sur ce site nont pas t repris. Au passage, on voit lintrt de
telles monographies quil a t la mode de dcrier56. Enfin, mme si
nous avons considr des units taxonomiques suprieures, cest le
niveau spcifique sur lequel nous nous sommes centrs. En effet, cest
ce niveau que les diffrences gntiques et fonctionnelles sont le mieux
identifies et permettent de mieux interprter les diffrences de compositions spcifiques entre divers sites gographiques en fonction de leurs
caractristiques cologiques.
Un premier rsultat obtenu partir de louvrage de lONF mne
34 familles et 1 824 espces, sachant que les familles en question
regroupent essentiellement des arbres, on arrive une estimation bien
suprieure celle transmise par la tradition orale. Mais attention, cet
ouvrage est un guide pratique didentification des 120 espces les plus
frquentes et intressantes de Guyane. Il na aucune prtention linventaire. Le nombre despces en question a t calcul partir de
donnes rcupres dans le texte ; aprs enqute , on a appris quelles
reprsentent en fait non pas le nombre despces darbres, mais le
nombre despces vgtales pour chaque famille slectionne (familles
auxquelles appartiennent les espces darbres les plus frquemment
rencontres).
Dans un deuxime temps, les donnes didentifications systmatiques sur des placettes et des transects des deux stations de recherche : la
station des Nouragues (CNRS) et celle de Paracou (CIRAD57) ont t
reprises. On obtient au total 73 familles et 956 espces. Relevons quil y a
56 familles communes entre Paracou et les Nouragues, 10 familles sont
reprsentes Paracou et absentes au Nouragues et 7 familles sont
prsentes au Nouragues et absentes Paracou. La distribution spcifique
compare entre les deux stations est rsume dans le tableau A.1.

56. Lauteur fait, ce sujet, amende honorable


57. Centre de coopration Internationale de Recherche Agronomique pour le
Dveloppement.

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LA NCESSIT DU HASARD

Tableau A.1. Distribution des espces darbres entre les deux stations des
Nouragues et de Paracou, de diamtres suprieurs 2 cm la hauteur de
1,30 m ( hauteur de poitrine ). Les espces ont t identifies sur des transects parcourant les deux territoires. Les superficies correspondantes sont
pour Paracou : 456 ha et pour les Nouragues : 1 000 ha, au total 956 espces
identifies sur 1 456 ha (attention cette valeur est exagre, car cette superficie na pas t totalement explore ; mais il faut faire avec ce que lon a).
Rfrences, pour Paracou : Gourlet-Fleury et al., 2004b (annexe, table 2), et
pour les Nouragues : Bongers et al., 2001 (appendix 1, Floristic Checklist of the
Nouragues Area).
Stations
Paracou

Espces prsentes
Espces absentes
Total

Nouragues

Total

Esp. prsentes

Esp. absentes

368

178

546

410

410

778

178

956

On notera que les espces communes aux Nouragues et Paracou ne


reprsentent que 38,5 % du total. Les compositions spcifiques des deux
stations diffrent notablement. Le seul cart de superficie ne peut pas
expliquer ce rsultat. On peut penser que lloignement et la situation
gographique locale les placent dans des zones bioclimatiques et daphiques un peu diffrentes qui peuvent expliquer ce faible recouvrement
spcifique (cf. figure A.3 : Paracou est prs de la cte, alors que la station
des Nouragues est lintrieur ; 100 km vol doiseau de la mer et inclut
un inselberg).
On voit aussi et surtout que, sur des superficies trs limites
(environ 1 500 ha), on arrive dj 956 espces, mme si on peut
admettre quelques erreurs didentification, on peut penser que le
nombre despces sur un territoire 5 300 fois plus important a de fortes
chances de dpasser les 1 200 espces annonces. Un inventaire exhaustif
lchelle de la Guyane nest sans doute pas ncessaire, ni mme possible,
mais une estimation plus prcise est quand mme souhaitable.
Si on entre plus dans le dtail, on voit que la diversit sexprime
petite chelle, comme le suggre la photo de la figure 2.4. En effet, le
nombre despces lhectare est en moyenne de 180 40 dans les deux
stations (pour des arbres de diamtres suprieurs 10 cm). Le nombre
darbres de plus de 2 cm de diamtre lhectare est de lordre de
2 000 400 et de 600 100, pour ceux de diamtres suprieurs 10 cm.

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propos de lvaluation de la biodiversit : exemple de la Guyane franaise

Figure A.1. Station des Nouragues (Guyane franaise), distribution du


nombre despces en fonction de labondance (nombre darbres par
espce), sur 3 ha, pour 1 503 arbres de diamtres suprieur 10 cm
(donnes aimablement transmises par Bernard Rira).

Si bien quau total sur 8.106 ha (la superficie estime de la fort guyanaise) on a environ 4,8.109 darbres de taille suprieure 10 cm de
diamtre et 16.109 arbres de plus de 2 cm de diamtre.
La distribution des abondances est trs dissymtrique en L
(cf. figure A.1) : beaucoup despces prsentes sont reprsentes par peu
dindividus et peu despces et constituent lessentiel du peuplement, en
nombre dindividus. Cette forme est trs communment observe dans
les forts intertropicales humides, autant pour les espces animales que
vgtales.
Le nombre despces identifies dpend du seuil choisi pour le
diamtre et les diffrences en nombre despces sont importantes suivant
ce seuil. Par exemple, sur le territoire de Paracou les 546 espces identifies correspondent des arbres de diamtres suprieurs 2 cm, si on se
limite aux diamtres suprieurs 10 cm, sur ce mme inventaire, on ne
trouve plus que 318 espces. Les diffrences dapprciation de ce quon
doit considrer comme un arbre sont sources derreur, dautant plus
quelle peuvent tre locales. Ainsi, sur le site de Paracou la majorit des
espces de diamtre compris entre 2 cm et 10 cm sont connues ailleurs
comme pouvant dpasser un diamtre de 10 cm. Larbitraire de la classification ne simplifie pas lapproche quantitative. Aprs rflexion, on

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LA NCESSIT DU HASARD

pourrait recommander de sen tenir au critre > 2cm (en rappelant


que les diamtres de rfrence sont mesurs hauteur de poitrine ,
cest--dire 1,30 m).
Si lon prend maintenant la relation superficie-nombre despces, on
obtient la distribution de la figure A.2 ressemblant celle de la figure 2.12.
Mais comment procder pour faire une estimation, au moins avoir
un ordre de grandeur, lchelle de la Guyane ? Sans entrer dans des
dtails mthodologiques compliqus, une premire approche peut
consister construire un modle simple de la relation entre le nombre
despces observes et la superficie chantillonne. Cest ce que nous
allons voir.

4. Lvaluation : une bauche de solution en utilisant


un modle simple
Un modle simple, mme simpliste, peut rendre compte de cette relation
entre nombre total despces dtectes et superficie chantillonne. En
effet, plus on augmente leffort dchantillonnage, moins on dcouvre
despces nouvelles. En premire approximation, on peut supposer que
laccroissement dN du nombre despces est proportionnel laccroissement de la superficie chantillonne dS et inversement proportionnel
la superficie dj chantillonne S. Cette phrase se traduit en une quation diffrentielle :
a
dN =
dS, dont la solution est N = b a+ ln(S)
S
Dans le systme de coordonnes (N en ordonnes et S en abscisses)
cette fonction a lallure de la courbe observe. En choisissant, le systme de
coordonnes (N, ln(S)) on doit observer une relation linaire et pouvoir
estimer les paramtres a et b par rgression linaire. Ce modle na pas
dasymptote reprsentant un nombre maximum despces dans un
espace limit. Cependant la croissance se ralentit trs vite et lon peut facilement avoir une estimation numrique pour de grandes superficies. Par
ailleurs, raisonner thoriquement en espace infini , nest pas hors de
propos, vu la taille du systme forestier guyanais et encore plus amazonien.
Avec ce modle, on peut valuer approximativement le nombre despces darbres sur les 8 000 000 dhectares et lon trouve prcisment 1 858
espces. Bien entendu, cette estimation est plus un ordre de grandeur
quune valeur de rfrence : le modle est trs rducteur et les donnes

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propos de lvaluation de la biodiversit : exemple de la Guyane franaise

Figure A.2. Un exemple de mthode destimation du nombre despces


dans un espace donn : donnes de recensements tirs des ouvrages sur
les Nouragues (Bongers et al., 2001), sur Paracou (Gourl-Fleury et al.,
2004a) et transmises par B. Rira. Ajustement au modle N = b + a ln (S).
Les calculs ont t effectus avec Statview (SAS Institue inc.). Le graphe,
droite, a t obtenu avec Grapher (Apple Computer inc.).

htrognes, trop peu nombreuses et non recueillies avec des protocoles


identiques (mlange destimation grande chelle sur des parcours ou des
transects et petite chelle sur des petites surfaces). Cela tant, lvaluation
est de 50 % suprieure celle qui est communment admise sur la base des
compilations de donnes botaniques encore plus htrognes.
Attention, il ne faut surtout pas considrer cette estimation comme
une donne reprendre et citer pour les raisons voques ci-dessus.
On signalera cependant que le modle a une qualit importante, il
est peu sensible aux conditions initiales, mais sensible la superficie
de lchantillonnage (ln S)58, cela faiblement ce qui vite une trop grande
instabilit de lestimation lointaine.

58. On rappelle que la sensibilit dun modle aux paramtres correspond aux drives partielles du modle par rapport ces paramtres. Ici, lon a :
,N
,N
N = b + a ln(S) donc
= 1 et
= ln(S).
,b
,a
Pour S =1 , cest--dire pour ln(S) =0 , on a N =b (nombre moyen despces lhectare). La sensibilit est indpendante de S. En revanche, le paramtre a va conditionner
lestimation lointaine on comprend donc que la sensibilit ce paramtre soit une
fonction croissante de S. Cependant, il ny a pas dhyper-sensibilit qui rendrait cette estimation lointaine trop instable.

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Enfin, un dfaut pourrait tre signal, celui de ne pas passer par 0


(pour S =0, N =0 , ce qui aurait une certaine logique, mais qui nest pas
le cas ici). On pourrait tre alors tre tent de prendre le modle
N = a ln (S+1) et destimer a par une mthode de rgression passant par
0. Or, dune part, le modle obtenu apparat comme trop contraint et,
dautre part, il nest pas inintressant de rflchir la signification de lintersection avec laxe des abscisses, permettant davoir la valeur de S pour
N =0 , cest--dire la surface moyenne portant un nombre nul despces
darbres (dans notre exemple S = 0,19 ha).
Quel que soit lavenir de ce modle, sans doute trs imparfait par
ailleurs, on ne peut oublier notre pass denseignant : il pourrait tre une
bonne illustration pdagogique pour des tudiants biologistes, car il ne
pose pas de difficult mathmatique majeure. Il pourrait mme tre un
bon sujet dexamen

5. Conclusion
Cet exemple a t trait comme illustration de ce quil est possible de
faire, et de montrer que malgr les difficults, on peut obtenir des valuations plus prcises, du moins si lon veut rellement avoir une approche
convaincante de la dynamique de la biodiversit qui ne se fonde pas sur
un discours motionnel, mme si on peut le comprendre, mais sur des
faits prouvs et des valuations fiables. Par ailleurs, les proccupations
lies aux usages connus et potentiels justifient aussi un tel effort (bois,
mais aussi autres produits : fibres, produits et substances alimentaires,
cosmtiques et mdicamenteuses). Mais tout cela ne sera possible quau
prix dun rel effort technique et de promotion de nouvelles mthodes
didentification (on peut penser lanalyse dimages, par exemple
ariennes, ou aux techniques molculaires de terrain ).
Enfin, lhypothse majeure dfendue dans cet ouvrage sur le rle du
hasard a t plusieurs fois pondre et trouve ici une illustration : les
arbres se rpartissent ou sont rpartis au hasard dans un espace, celui
quon pourrait qualifier des possibles ; la condition est que les espces
en question, celles participant au tirage , soient adaptes aux milieux
correspondants (conditions locales daphiques, microclimatiques et
biologiques favorables). Cest ce qui explique que, suivant la zone
gographique et mme dans une rgion apparemment homogne, on
observe des diffrences de composition spcifique assez notables entre
des stations loignes ayant des caractristiques cologiques diffrentes.

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propos de lvaluation de la biodiversit : exemple de la Guyane franaise

III La biodiversit grande chelle


physique
Nous venons de voir comment approcher la biodiversit petite et
moyenne chelle, celle de la parcelle et de la station, et les difficults
rencontres. Limagerie satellitaire peut nous renseigner sur les grandes
zones de vgtation, en loccurrence forestire, cest ce que nous montre
la figure A.3.
La fort couvre 95 % du territoire guyanais (tout sauf la bande
ctire), qui, vu de loin dans la gamme de radiations reues par lil, est
uniformment vert. Mais avec un instrument multispectral et un traitement appropri du signal, on peut mettre en vidence des diffrences.
Cest la diversit lchelle de lcosystme.

IV Observations multichelles et
multiniveaux : du gne lcosystme
Les tendances actuelles dtude des systmes forestiers correspondent
bien ce qui a t soulign dans ce texte. Les travaux sont effectus :
de lchelle locale, au sol : tude au niveau des arbres et des groupes
darbres de faible dimension (chelle du m2 lhectare), au sol et avec des
dispositifs particuliers, par exemple de mesure, didentification, de prise
dchantillon, par exemple pour des analyses gntiques59, daccs la
canope et la couche interface atmosphre-systme forestier ;
lchelle rgionale, par tldtection spatiale, permettant de
mettre en vidence les grandes tendances cologiques au niveau cosystmique (du km2 100 000 km2).
Entre ces deux niveaux, lchelle moyenne peut tre atteinte par
couverture arienne permettant, par recouvrement (de quelques

59. Cette question na pas t dveloppe ici, mais des tudes de gntique des
populations ont t et sont ralises en Guyane (cf. par exemple le chapitre de Kremer et
al., dans louvrage consacr Paracou, dj cit).

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Figure A.3. Diversit des cosystmes forestiers de Guyane montre par linstrument vgtation 2000 du satellite SPOT 4 (image aimablement fournie
par Valry Gond, CIRAD). Les divers niveaux de gris donnent une ide de la
diversit des formations forestires fonde sur des gradients dhumidits
(bien contrastes entre la zone maritime et lintrieur). Les rsultats obtenus
lors dune expdition rcente dans le sud de la Guyane, mene par D. Sabatier
(IRD), montre que des diffrences de compositions floristiques accompagnent
ce gradient et confirme des observations plus anciennes (Sabatier et Prvost,
1989). Au milieu, vers le haut, la tache gris fonc correspond au lac form par
le barrage EDF de Petit-Saut et o des recherches sont aussi menes.

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centaines de m2 quelques km2), de relier les chelles locales et rgionales et datteindre le niveau des communaut darbres. Ce niveau intermdiaire dobservation est aujourdhui trs nglig, alors quil est trs
porteur dinformations (observation de la canope et mme accs la
zone entre le sol et la canope par des techniques dinvestigation laser) et
quil nest pas trs coteux. Cest notamment une bonne approche pour
tudier la distribution spatiale des arbres, pour faire des identifications
spcifiques des individus constituant la canope ( condition, bien
videmment, de mettre au point des mthodes de reconnaissance partir
dimages de tldtection arienne), pour raliser des inventaires, pour
dtecter les constituants chimiques mis par la fort, leurs cintiques,
leur rpartition et leur transformation dans la couche interface, et aussi
pour suivre la dynamique forestire petite et moyenne chelle.

V Un terrain trs favorable pour


les recherches sur la biodiversit
et sa dynamique
Ce qui vient dtre prsent comme exemple ne couvre videmment
quune toute petite partie de ce qui a t fait et de ce qui est possible de
faire sur un terrain comme celui de la Guyane concernant la biodiversit
et dautres sujets connexes60. On aura compris que dj la simple observation peut conduire des rflexions thoriques sur la structure et la
dynamique, mme long terme, de la diversit biologique et cologique.
Cet ouvrage naurait sans doute pas t crit sans lexprience guyanaise de lauteur.
Par ailleurs et pour revenir aux aspects dhistoire de la biodiversit
et donc de sa dynamique long terme, des travaux importants ont t
faits dans le cadre dun programme de recherche IRD-CNRS Ecofit
( cosystmes forestiers intertropicaux , Servant et Servan-Vildary,
60. Cest pour cette raison, entre autres, que le CNRS a lanc un programme interdisciplinaire de recherche sur lAmazonie en 2004, et quil sest implant en Guyane.
Nombreux sont les chercheurs du CNRS et associs, notamment des universitaires, qui
travaillaient sur la Guyane, le plus souvent en partenariat avec les organismes dj
implants. La prsence institutionnelle du CNRS devrait renforcer ces partenariats.

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LA NCESSIT DU HASARD

2000), lchelle de lHolocne (en gros les 10 000 dernires annes,


priode qui suit la dernire glaciation). Beaucoup reste faire dj dans
cette priode, en particulier tre plus prcis dans la partie rcente, les
1 000 dernires annes. Ces travaux relvent dun champ scientifique en
essor : lcologie historique, ou palocologie. Si lon veut aller plus loin
en arrire dans le temps, le problme des archives naturelles se pose de
faon cruciale : peu de zones sdimentaires, peu ou pas de fossiles. En
revanche, on peut penser que si lAmazonie et singulirement la Guyane
ont connu des perturbations, notamment climatiques, rien de commun
avec ce quont connu les pays de lhmisphre nord avec les glaciations,
o une calotte glaciaire a recouvert une partie des continents. Ainsi
peut-on esprer quil existe des fossiles vivants ; pour les dtecter, les
mthodes de phylognie molculaire grande chelle pourraient tre
utilises.
Dans un autre ordre dide, nous avons signal lintrt de ltude de
la canope par voie arienne. On peut lobserver en avion ou en hlicoptre, mais aussi y accder par cette voie en utilisant des dirigeables
(comme celui qui transporte le radeau des cimes ), ou des ballons
captifs, comme la bulle des cimes , utilise la station des Nouragues.
Dautres dispositifs, permanents, existent pour raliser des observations
et des mesures. En particulier, sur la mme zone des Nouragues, le
systme COPAS Canopy Observatory Permanent Access System ,
permet un accs et un suivi permanent sur 1,5 ha de canope (cf. figure
A.4). Cette partie de la fort a encore t peu explore, or elle est habite
par une grande diversit dorganismes qui contribuent de faon dterminante au fonctionnement du systme forestier : pour la majorit des
arbres, les fleurs spanouissent dans la canope ; la fcondation se fait
par le truchement de pollinisateurs ou du vent transporteur ; les fruits et
les graines y mrissent et sont consommes et disperses, notamment
pas des animaux. Cest donc un des lieux o se font et sexpriment les
roulettes biologiques et cologiques . Cest aussi ce niveau que se fait
la photosynthse et que se produisent les changes entre la fort et
latmosphre. Monde encore mal connu, il doit tre maintenant explor
et tudi pour mieux comprendre lensemble du fonctionnement de ces
grands systmes forestiers et valuer leurs contributions aux grandes
dynamiques rgionales et globales.
LAmazonie est aussi appele voluer sous la pression de
lHomme. La Guyane peut aussi tre un terrain de rfrence et dexpri-

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propos de lvaluation de la biodiversit : exemple de la Guyane franaise

Figure A.4. Dispositifs dtude de la canope. Les photographies 1 et 2


prsentent un des trois pylnes du systme COPAS install dans la zone
des Nouragues (le principe de ce systme est rsum dans le schma
central : une nacelle peut se dplacer horizontalement dans un triangle
quilatral dun ct de 180 m et verticalement sur une hauteur de 40 m ;
le dplacement est assur par un ensemble de cbles entrans par des
moteurs ; un ballon captif permet dallger la nacelle ; il nest pas ncessaire avec une nacelle allge). Sur la photographie 3 on voit la bulle des
cimes , ballon captif, gonfl lhlium, muni dune nacelle pouvant
emporter un passager (sur le site des Nouragues). Enfin, la photographie 4
montre la tour du systme Guyaflux dtude des changes gazeux entre la
fort et latmosphre, installe la station de Paracou. Photos : Pierre
Charles-Dominique et Alain Pav.

mentation pour le dveloppement de systmes de gestion et damnagement des territoires amazoniens, valorisant et prservant sa diversit, ou
du moins celle non nuisible lHomme. La Revue forestire franaise a

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LA NCESSIT DU HASARD

Figure A.5. Lieux de prlvement des chantillons botaniques effectus par


lORSTOM-IRD (carte disponible lHerbier de Cayenne, les couleurs
correspondent des campagnes de prlvement). Le travail ralis est
remarquable, mais na aucune prtention tre un inventaire de la diversit vgtale (le plan dchantillonnage aurait t trs diffrent). Ce ntait
pas lobjectif des chercheurs botanistes, car il ne correspondait pas leur
objectif scientifique du moment. De plus, raliser un tel inventaire relve
plus dune dmarche et dun corps technique encore inventer et demande
des moyens non ngligeables. Photo : Pierre Charles-Dominique.

dit un numro spcial sur la fort guyanaise couplant tudes fondamentales et perspectives de gestion qui nous semble prfigurer ltablissement de liens ncessaires et forts entre les deux dmarches (Fournier
et Weigel, 2003). Beaucoup doit encore tre fait pour cela, notamment
complter les donnes (cf. figure A.5).
Dans ces modles de gestion, il est important dvaluer le rle et lefficacit des processus spontans de rgnration et de diversification
cologiques. Ainsi, pour la rhabilitation des sites dgrads, notamment

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propos de lvaluation de la biodiversit : exemple de la Guyane franaise

par une activit minire, il y a lieu dapprcier la pertinence dune intervention comme la revgtalisation, ou au contraire de laisser la zone se
repeupler spontanment pour aboutir une structure cologique qui
ressemble celle de lcosystme environnant. Lingnierie des systmes
cologique doit aussi intgrer le principe de non action , du laisser
faire la nature , bien videmment tout en surveillant la dynamique du
systme concern. Trs gnralement ne sagit-il pas souvent daccompagner un mouvement spontan, plutt que de le forcer ?
Enfin, nous avons vu que le terrain guyanais est trs propice au dveloppement dactivits de recherche en cologie, dautant plus quon
dispose sur place de moyens de terrain parmi les plus importants au
monde. On le doit aux chercheurs qui ont su le faire et leurs institutions, notamment les organismes de recherche, qui les ont soutenus.

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Glossaire
Ne sont repris ici que quelques termes essentiels non dfinis dans le texte ou qui
demandent quelques prcisions supplmentaires.

Adaptation : ensemble de processus biologiques permettant une entit


biologique de vivre et de se reproduire dans un milieu donn, de rsister
ses fluctuations ou de coloniser dautres milieux.
Allle : les allles sont des squences lgrement diffrentes dun mme
gne, codant pour la mme protine. Dans certain cas, cette squence
peut tre suffisamment altre pour produire une protine peu ou pas
active ; mais pour les organismes diplodes dont les gnes sont doubls
(deux squences homologues, chacune apporte par lun des deux
parents), il suffit que lun des deux soit intact pour que la fonction
correspondante puisse sexprimer. u
Qand lun des allles ne sexprime
pas ou peu, on parle de forme rcessive ; elle peut tre cache par lactivit dun autre allle actif sur la squence homologue.
Aplode : se dit dune cellule (ou dun organisme) dont les cellules ne
portent quun seul exemplaire de chaque chromosome. Cest le cas des
cellules reproductrices, les gamtes (ovule et spermatozod
e).
Biodiversit : ce mot sest progressivement substitu lexpression
diversit biologique , soulignant le nombre et lamplitude des diffrences entre entits biologiques, principalement les organismes. Lanc
par iW
lson et Peter en 1988, dans un ouvrage de rfrence sur le sujet, il

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LA NCESSIT DU HASARD

a acquis une signification beaucoup plus large. Ainsi il englobe toutes les
diversits, du gne lcosystme, structurelle et fonctionnelle, et les
rapports que lHomme entretient avec le vivant (usages, conservation,
symbolismes). Il a une connotation trs positive, dans la mesure ole
discours dominant sinquite sur son rosion . Cest ignorer que la
biodiversit recouvre aussi des agents pathognes, dangereux pour
lHomme. Cela tant, on pourra souligner le rle positif qu eu linvention du mot dans la pense biologique, ractivant des rflexions et
recherches sur la diversit du vivant, tombe en partie en dsutude
simultanment aux approches systmatiques dont lintrt ne paraissait
plus vident
Biosphre : ensemble constitu par lensemble des systmes vivants sur la
Plante.
Chaos : ensemble dlments sans structure apparente. Cette notion est
apparue dans les mythologies, notamment grecque : tat de lUnivers
avant lapparition du Monde. Le chaos dterministe est engendr par un
algorithme donnant une suite de nombres apparemment dsordonne.
Chromosome : organite cellulaire incorporant un fragment dADN du
gnome des eucaryotes. Lensemble des chromosomes porte lintgralit
du gnome nuclaire. Chaque gne est localis dans un endroit prcis
dun chromosome. Les organismes diplodes portent 2n chromosomes,
homologues 2 2 sauf les chromosomes sexuels. Les chromosomes
sexuels sont le plus souvent nots X et Yavec, chezlHomme, la formule
XX, pour le sexe fminin et XY
, pour le sexe masculin (dailleurs ces notations viennent des formes des chromosomes chezlHomme qui ressemblent ces lettres).
Codon : unit dinformation lmentaire des squences gntiques
constitue de 3 nuclotides, dsigns communment par une lettre
symbolisant le compos amin (purique ou pyrimidique) qui le caractrise (AGCTpour les ADN ou AGCU pour les AR
N). Cet assemblage
de 3 lettres prises parmi 4 permet de reprsenter 43, soit 64, informations lmentaires, dont celles correspondant au codage pour les 20
acides amins, composs lmentaires des protines. 3 des 64 codons
possibles sont dits non sens dans la mesure oil ne correspondent
pas un acide amin particulier, en reste 61, pour 20 acides amins,
cest--dire que des codons diffrents (dits synonymes) codent pour un

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Glossaire

mme acide amin (par exemple, UAU et UAC reprsentent les codons
synonymes de la tyrosine).
Communaut : ensembles dorganismes despces diffrentes en interaction et localiss dans un endroit donn.
Diplode : qualifie la composition chromosomique ayant un nombre
pair de chromosomes deux deux homologues, sauf les chromosomes
sexuels dans lun des deux sexes. Chaque chromosome dune paire vient
dun des deux parents.
chelle : primitivement, lchelle reprsente une unit de mesure caractristique des entits ou phnomnes observs (lchelle dune bactrie
est micromtrique, dune molcule, nanomtrique, dun arbre,
mtrique ; en dmographie, lchelle caractristique dune population est
la gnration, par exemple de 25 ans chezlHomme et de 20 min pour la
bactrie E. Coli, souche K
12) ; on parle alo rs de grande chelle pour les
objets de grandes tailles (lchelle de larbre est plus grande que celle de
la bactrie, cf. Andr et al., 2003). En gographie, lchelle dune carte
reprsente le rapport entre la mesure sur la carte et la mesure sur le
terrain (une chelle au 50 000e signifie qu 1 cm sur la carte, correspond
50 000 cm sur le terrain, soit 500 m, au 100 000e 1 cm correspond
1 km) ; une grande chelle gographique correspond un petit
rapport, ainsi une chelle au 50 000e est plus grande quune chelle au
100 000e. Les deux interprtations physiques et gographiques
sont opposes et donc souvent source de malentendus De plus la
confusion frquente avec la notion de niveau dorganisation ne
contribue pas rendre les dialogues plus faciles.
cosystme : ensemble de communauts et des milieux dans et sur
lesquels vivent ces communauts, formant un ensemble identifiable (par
exemple, un cosystme forestier). On peut dfinir une typologie des
cosystmes (cf. Barbault et Pav, 2003).
daphique : qui est relatif au sol.
pisome : lment dADN linaire pouvant passer dune cellule
lautre, dun organisme lautre. Le mcanisme de transmission est dit
horizontal et peut tre interspcifique. La cration dOGM utilise ce type
de mcanisme.

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LA NCESSIT DU HASARD

quilibre : cette notion vient de la mcanique (limage de la balance) et de


la thermodynamique. Dans un systme lquilibre tout est statique, rien
ne bouge. En cologie, pour exprimer le cas odes processus dynamiques
se compensent pour donner une rsultante de vitesse nulle, on parle
dquilibre dynamique (par exemple quand un taux de mortalit
compense un taux de reproduction dans une population, leffectif est
constant bien quil y ait renouvellement des individus). La notion dquilibre est la mme que celle de point fixe dun systme et celle dquilibre
dynamique est analogue celle dtat stationnaire. On peut considrer que
lquilibre est un cas particulier de stationnarit oles vitesses sont nulles.
Peut-tre serait-il ncessaire duniformiser le langage, en loccurrence de
se rfrer celui de la dynamique des systmes, prcisment dfini.
Espce : unit taxonomique correspondant des organismes similaires.
Les organismes dune mme espce sont interfconds (ils peuvent se
croiser). Dans les classifications issues dune taxinomie numrique, ils
correspondent un ensemble homogne (les distances entre les individus du groupe est plus petite quentre ces individus et ceux dun autre
groupe). La terminologie classique, fonde sur celle propose par Linn,
dsigne une espce par deux mots, le premier correspond au genre et le
second lespce (par exemple, le nom de langlique, arbre commun de
Guyane est Dicorynia guyanensis).
Eucaryote : organisme monocellulaire ou multicellulaire, ole noyau
cellulaire est identifiable. Il contient lADN gnomique stock dans un
ensemble de chromosomes.
Famille : ensemble de genres (la succession taxonomique la plus couramment utilise est famille-genre-espce).
Gne : suite de quelques dizaine plusieur s milliers de codons qui peut
tre traduit en une protine.
Gnome : ensemble du patrimoine gntique dun individu cod dans
son ADN. La structure du gnome est assezcomplexe et comporte, en
particulier des o
z nes codantes et dautres non codantes. Le gnome
humain (3 milliards de nuclotides) comporte environ 30 000 gnes.
Gnotype : ensemble des gnes dun gnome ou dune partie du gnome.
Un individu a un gnotype propre, deux clones ont des gnotypes
thoriquement identiques. ce gnotype correspond un phnotype,

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Glossaire

expression du gnome dans les conditions biologiques, physiologiques et


environnementales du dveloppement de lorganisme en question.
Genre : ensemble despces formant un groupe homogne.
Modle : mot ayant de multiples sens. Dans le contexte prsent, il dsigne
un objet mathmatique (une formule) dont le comportement simule
certaines proprits, certains comportement, certaines structures dobjets du monde rel. Par exemple, le modle logistique permet de rendre
compte de la croissance de populations, notamment humaine, mais il
peut reprsenter de nombreux autres phnomnes de croissance mais
aussi de dcroissance.
Niveau dorganisation : les systmes vivants sont organiss suivant des
niveaux bien identifiables et embots (principalement : cellules, organismes, populations, communauts, cosystmes). chacun de ces
niveaux, des proprits mergentes ne sont pas simplement dductibles
des lments qui le composent (par exemple, un organisme est plus
quune somme de cellules ; ainsi, il peut exhiber des comportements
comme le dplacement vers une cible attractive : ressource alimentaire,
partenaire pour la reproduction, etc.) un degr bien moindre, les
systmes physiques montrent des processus dauto-organisation, mais les
proprits rsultantes paraissent moins sophistiques et beaucoup sont
rductibles des comportements moyens (cas des gazdans le modle de
Boltzman) ou peuvent tre dduites par des changements dchelles. La
corrlation entre chelle et niveau dorganisation conduit souvent une
confusion entre les deux concepts, qui sont cependant trs diffrents : le
changement dchelle ne suppose pas lmergence de proprits
nouvelles, contrairement celui de niveau dorganisation.
Palocologie : tude de lhistoire des systmes cologiques.
Phnotype : traits de lorganisme rsultants de lexpression du gnome
de cet organisme.
Phylognie : classification dun ensemble dtre vivant dans un contexte
volutif (les liaisons entre groupes traduisent de degr de parent et des
radiations rsultant de lvolution des tres vivants ; elles peuvent tre
ordonnes dans le temps et quelquefois repres par des dates).
Actuellement, la phylognie molculaire, classification partir de

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LA NCESSIT DU HASARD

squences gntiques, tend devenir la rfrence. Cest sur cette base


quon a revu lorganisation du monde vivant et propos une structuration en trois grands groupes, trois rgnes : Arch
, Bactria et Eucarya.
Plasmide : lment dADN circulaire pouvant se transmettre dune
bactrie lautre et susceptible de se dupliquer de faon autonome. Les
plasmides vhiculent les gnes de rsistance aux antibiotiques. Des fragments de plasmides peuvent sintgrer au chromosome bactrien et donc
y inclure ces gnes de rsistance.
Polyplode : certaines cellules et organismes, notamment vgtaux
peuvent porter plus de 2n chromosomes (exemple la ttraplodie avec 4n
chromosomes).
Population : ensemble dorganismes dune mme espce en interaction,
notamment reproductrice, et donc susceptibles dchanger des gnes. En
statistique, cette notion reprsente un ensemble dindividus ou dentits
variables, dont on observe ou mesure un ou plusieurs caractres.
Lensemble des donnes obtenues est rsum en calculant les valeurs de
paramtres synthtiques (moyenne, variance, pourcentages).
Protome : mot introduit rcemment en biologie cellulaire et molculaire, il dsigne lensemble des protines synthtises un moment
donn dans un systme cellulaire. Le protome est en aval du transcriptome (cf. dfinition plus loin).
Procaryote : organisme monocellulaire, dont le noyau primitif nest pas
identifiable au microscope (bactries et cyanobactries).
Rsilience : ce terme vient de la mcanique et traduit la capacit dun
systme amortir et rcuprer une perturbation en revenant dans un
tat stationnaire proche de celui dans lequel il tait avant cette perturbation. Cette notion est proche de celle de stabilit, sauf quon peut considrer des tats non-stationnaires et des perturbations importantes. Ce
terme a t introduit en cologie par Holling.
Slection (naturelle) : ensemble de mcanismes favorisant un organisme
ou un ensemble dorganismes dans un environnement donn. Par
exemple : la comptition, ladaptation, la coopration.
Stabilit : comme les concepts dquilibre, de point fixe et dtat stationnaire, cette notion est issue de la thorie des systmes dynamiques. Un

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Glossaire

systme est dit stable si, tant dans un tat stationnaire, en particulier dans
un tat dquilibre, aprs une petite perturbation, il revient spontanment
dans cet tat. Par exemple, si une balance est lquilibre un mouvement
dair peut rompre cet quilibre, mais elle y revient spontanment.
Systmatique : discipline consacre la description et la classification
des tres vivants.
Taxonomie ou taxinomie : discipline sintressant la classification, principalement des tres vivants. Elle se fonde sur lanalyse de ressemblances
entre caractres : les lments dun groupe taxonomique sont plus
proches entre eux quavec des entits dun autre groupe. Ainsi est dfinie
une hirarchie taxonomique dont les lments de base sont les espces,
puis les genres (groupe homogne despces), les familles (groupe homogne de genres), etc. Certaines coles systmatiques distinguent
34 niveaux, de lespce au rgne. Les caractres courants utiliss pour les
classifications sont morphologiques, gntiques ou biochimiques.
Transcriptome : dsigne lensemble des gnes transcrits en AR
N un
moment donn dans un systme cellulaire. Le transcriptome est en aval
du gnome et en amont du protome. Lapproche multignique du fonctionnement cellulaire est rcente et marque un progrs important dans
la comprhension de ce fonctionnement. Enfin, ltude des parties non
codantes du gnome (pour les protines) prend de plus en plus dimportance (pigntique).
Transposon : lment dun gnome susceptible de changer de place
dune gnration lautre. Cet lment peut tre assezlong et correspondre plusieurs gnes.

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Rfrences
bibliographiques
Les articles et ouvrages rfrencs sont ceux qui ont t consults. Tous ne sont pas
reprs dans le texte pour ne pas nuire la lecture. Seuls ceux dont le contenu nous
semblait ponctuellement important, pour renforcer un argument, ont t cits. Ce
nest videmment pas un jugement de valeur, la citation ntant que conjoncturelle.
Enfin, les dernires publications qui ont t consultes, jusqu septembre 2006, et
que nous avons juges intressantes pour cet expos, ont t intgres.

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Remerciements
Le point de dpart fut un contact dsagrable avec la biodiversit, celle
des bactries qui vous rendent malade. u
Qelques jours dhpital et une
convalescence mont laiss du temps pour commencer rdiger ce qui
allait tre un projet de livre sur ce sujet dactualit et auquel je pensais
bien avant ce dsagrment. Mes premiers remerciements sont donc pour
lquipe mdicale qui ma efficacement soign. Avant de progresser dans
la ralisation de cet ouvrage, plusieurs lecteurs mont fait lamiti et
lhonneur de lire la premire version et mont donn des conseils utiles
pour la suite. Ce sont de vieux complices, enfin le mot de vieux est peuttre exagr Lavenir du projet fut dcid lors dun djeuner avec eux,
en loccurrence o
Rbert Barbault, Jean-Claude Mounolou et ala
T ouns
Y
et cela dans un charmant restaurant prs du sige du CNR
S Paris : le
o
Rsymar. On peut y dguster une excellente cuisine espagnole et des vins,
non moins espagnols, dune excellente facture. Un accueil plus
quagrable et dun rare professionnalisme. Nous tions en
novembre 2004. Michel h
Tellier, qui navait pu tre des ntres, me
renvoya aussi un avis trs positif assorti dexcellentes suggestions.
u
Qelques semaines plus tard, p rcisment dbut 2005, Jean-Claude
Mounolou, nouveau prsident de lAcadmie dagriculture, mentionnait
pour la premire fois ce travail lors de son discours de dbut danne et
depuis nous continuons avoir de fructueuses discussions sur le sujet.
u
Qelques jours plus tard, vYon Le Maho me renvoyait galement un avis
trs positif. Ctait lissue de la Confrence internationale biodiversit, science et gouvernance , dont Jacques eber
W fut lefficace organisateur et avec qui jai eu de multiples changes.

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06_fin_necessite_hasard

5/12/06

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LA NCESSIT DU HASARD

Pierre Charles-Dominique ma fait lamiti de relire le manuscrit au


moins deux fois, de me fournir dutiles illustrations et de prcieux
commentaires. Sil est un cologue, joserais dire un naturaliste au sens
noble, connaissant la nature guyanaise, cest bien lui. Inventeur des
Nouragues , le dveloppement de la recherche en Guyane lui doit beaucoup. Bernard iRra, lui aussi plong dans la recherche sur lcosystme
forestier guyanais, ma clair sur plusieurs points, fourni de prcieuses
donnes et lu le texte avec attention. Claudine Laurent a t une lectrice
avise et pointilleuse et cela dautant plus que son domaine de comptences est loin de lcologie. Lquipe guyanaise du CNR
S ma support
pendant la ralisation de cet ouvrage ; Mireille Charles-Dominique et
Galle Fornet ont suivi de prs la ralisation ; elles mont donn de
prcieux conseils. La lecture du manuscrit semble avoir plu Philippe
Gaucher ; il a particip au choix du titre. Jai eu enfin la satisfaction davoir
un retour trs constructif de lditeur et des deux lecteurs du manuscrit,
qui lont vraiment lu, comment et annot. Ils ont ainsi conduit une
amlioration significative du texte. Ce nest pas si frquent un moment
oldition scientifique franaise nest pas au meilleur de sa forme.
Dautres amies, amis et collgues, bien s
r aussi des membres de ma
famille nont pas directement contribu ce travail, mais au gr de nos
discussions, ils ont permis la mise en place des ides, souvent leur insu
et sans que jen ai conscience sur le moment. Parmi eux, au fil des annes
et de leurs visites en Guyane, des enfants, des adolescents et des jeunes
adultes qui regardent le monde avec des yeux neufs, prcis et critiques.
Enfin, il reste me souvenir que sans le soutien de Marie-Jos,
pendant toutes les annes que nous vc
mes ensemble, je naurais jamais
t en mesure de faire tout ce que jai fait, notamment davoir les
lments qui mont permis de rdiger cet ouvrage. Et puis, comme je
lai dj crit, le meilleur rsultat de notre collaboration, Marc, a suivi de
trs prs sa ralisation, le lisant, le commentant quelquefois svrement,
non seulement sur le style, mais aussi sur le fond. Historien, muni dune
tonnante culture scientifique, lecteur pointilleux et critique, il a beaucoup contribu la mise au point du manuscrit.
H bien, comme cest annonc je les remercie tous. Suivant les cas
et ils se reconnatront, je les assure de ma reconnaissance, de ma considration, de mon amiti, de ma profonde affection. Prcision utile : ces
diffrents items ne sont pas exclusifs !

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Pub dans La ncessit du hasard

7/12/06

14:41

Page 1

Dans la mme srie :


Le vivant dcod
Quelle nouvelle dfinition donner la vie ?
Jean-Nicolas Tournier
En ce dbut de XXIe sicle, quel regard lhomme porte-t-il sur la vie ? Alors que le sicle qui se
dessine semble tre celui des biotechnologies, que le conflit ouvert entre la puissance envahissante de la biologie et les limites de lthique devient irrmdiable, la notion mme de vie
semble stre extirpe du champ de la biologie. Or, les frontires de la science touchent pourtant
bien celles de la dfinition du vivant. Mais alors quel sens donner au mot vie ? Lembryon est-il
en vie ds sa conception ? Le clone, lautre soi peut-il tre rifi pour rpondre au simple besoin
de cellules souches dune personne, dont la vie est elle-mme mise en pril ? Ces questions
nouvelles, ne sont quune formulation moderne de questions prennes. Elles permettent aussi de
comprendre que la biologie ne peut se dpartir dune rflexion thique. Le prsent ouvrage
propose une dfinition nouvelle, simple et oprante de la vie qui exclut lappel au vitalisme, et
qui permet ensuite de revisiter certaines nigmes de la biologie moderne comme les origines de
la vie et son volution, et de sinterroger sur les problmes thiques de la biologie contemporaine : Quid des OGM, du clonage reproductif et thrapeutique, des cellules souches au regard de la vie ? Il ne sagit ici ni de vouer
les techno-sciences aux ghennes, ni de dplorer les progrs de la science. Lobjectif est plutt danticiper lmergence des problmes
thiques futurs par une rflexion plus profonde et plus large sur le sens du mot vie, afin de mieux accompagner les surprises que livre
pudiquement la nature aux tres curieux de savoir.
Jean-Nicolas Tournier est docteur en mdecine et docteur s sciences, chercheur au Centre de Recherches du Service de Sant des
Armes (CRSSA) Grenoble. Il travaille dans le domaine de limmunologie et sintresse notamment aux interactions hte-pathognes.
Octobre 2005 2-86883-814-6 212 pages 19

Rflexions sur la science contemporaine


Pierre Darriulat - Prface dtienne Klein

TRE

RA
PA

Cet essai sadresse tous ceux quintressent les relations entre la science et la philosophie.
Lauteur y brosse grands traits un tableau de la science contemporaine : rductionnisme, dterminisme, abstraction, mthodes, mcanismes de validation et interactions entre observation et
thorie... ainsi quun portrait de ses artisans et une critique des strotypes les plus courants
(philistin, iconoclaste, apprenti sorcier...) Laccent est mis sur le fait que la science, dont une
des missions consiste dnoncer les illusions du sens commun, ne poursuit pas une qute de
vrit absolue mais se contente aujourdhui dune vrit simplement meilleure que celle dhier.
La circularit de la science lui interdit de rpondre des questions essentielles comme Pourquoi
ce monde plutt que rien ? Pour tenter dy rpondre, le physicien Pierre Darriulat entreprend,
avec candeur et bienveillance, un voyage chez les philosophes. Comment la mtaphysique
svade-t-elle du cercle ? Quelle connaissance autre que scientifique nous propose-t-elle ?
La circularit condamnant la science au silence, elle semble du mme coup condamner la
mtaphysique au verbiage ; devant son incapacit nous rpondre, nous restons seuls devant
labsurdit de notre destin
Pierre Darriulat a consacr lessentiel de sa carrire de chercheur ltude des interactions des particules lmentaires laquelle il a
apport des contributions importantes, en particulier avec la dcouverte des jets hadroniques et des bosons faibles. Aprs avoir dirig les recherches du CERN pendant sept ans, il sest tourn vers ltude de la supraconductivit des couches minces puis, quelques
annes plus tard, vers lastrophysique quil enseigne aujourdhui lUniversit nationale de Hanoi, o il dirige un laboratoire de physique des rayons cosmiques. Ses recherches lui ont valu de nombreuses distinctions honorifiques.
Fvrier/Mars 2007 978-2-86883-964-0 168 pages 14

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