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La membrane plasmique

Les molcules qui composent la membrane plasmique


1. Les lipides
Ils sont amphiphiles ou amphipatiques (une partie hydrophobe et
une partie hydrophile) (amphi= des deux cots, phile = qui aime)
Leur concentration approche les 5X106 molcules de lipides
par m2 de bicouche lipidique
La proportion relative des lipides dans les membranes varie selon
lespce considre

(% de la masse membranaire)
Membranes plasmiques
Oligodendrocytes

80%

Erythrocyte

43%

Bactries Gram +

25%

Membranes dorganites intracellulaires


Noyaux

35%

Face interne de la mitochondrie

24%

Rticulum endoplasmique

33%

Les lipides sont en fait des phospholipides composs


- dune extrmit (tte) hydrophile polaire
- dune extrmit(queue) hydrophobe ou apolaire
Les queues hydrophobes sont des chanes acides gras contenant
de 14 24 atomes de carbones
Il y a quatre phospholipides majeurs dans les membranes
- phosphatidylcholine
- phosphatidylethanolamine
- phosphatidylsrine

+ de 50% de la masse
des lipides membranaires

- sphingomyline
Il faut y ajouter les phosphatidylinositides (PIP2)
Concentration faible mais rle essentiel dans la transduction du signal

Phosphatidylcholine (lcithine)
choline

Tte polaire
(hydrophile)

phosphate
glycrol

Queue apolaire
(hydrophobe)

Double liaison
non sature

CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2

CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2

Chanes dacides gras


saturs
Chanes dacides gras

Phosphatidyl
ethanolamine

srine

choline

O
O=P-O
O

CH3

CH3

NH3 +
H-C-COO CH2

NH3 +
CH2
CH2

Sphingomyline
+ CH3 -N-CH3

+ CH3 -N-CH3

O
O=P-O
O

CH2
CH2

CH2
CH2

O
O=P-O
O

O
O=P-O
O

CH2 - CH - CH2
O
O

CH2 - CH - CH2
O
O

CH2 - CH - CH2
O
O

CH2 - CH - CH2
CH
NH

C=O

C=O

C=O

CH

C=O

C=O

C=O

C=O

2. Le cholestrol

Trs forte concentration dans les cellules eucaryotes


Jusqu une molcule de cholestrol par phospholipide
Augmente limpermabilit de la bicouche aux
molcules hydrophiles

Rigidifie la membrane plasmique

Les lipides ont une distribution asymtrique dans les feuillets membranaires

100%

PC

Feuillet externe

PE
PS

0%

Feuillet interne

SM

100%

(-)
Erythrocytes humains

(-)
Hpatocytes de rat

Le cholestrol

OH

OH

Tte polaire

CH3
Noyau strol
rigide plan

CH3
CH

CH3

CH2
I

CH2
I

CH2
CH3

CH3
CH
I

Queue apolaire

Groupes polaires
Rgions rigidifies
Par le cholestrol

Rgion fluide

3.Les glycolipides (en relativement faible quantit)

Ressemblent aux phospholipides (GLP) dans leur


composition bien quils soient dpourvus de phosphate

Les GLP simples avec un unique rsidu sucr (glycosyle)


dans leur rgion polaire

Les GLP complexes contiennent plusieurs groupements


sucrs.

Pas de phosphate

Gal

GalNac

Ac Sial

Gal

CH3

+ CH3 -N-CH3
CH2
CH2
O
O=P-O
O
CH2 - CH - CH2
CH
NH
CH

C=O

Sphingomyline

Gal
OH
O
CH - CH - CH2
CH2
NH
CH2
C=O

Galactocrboside
GLP simple

Glc

OH
O
CH - CH - CH2
CH2
NH
CH2
C=O

Ganglioside GM1
GLP complexe
Rc de la toxine cholrique

Compositions lipidiques des diffrentes membranes (% du poids total des lipides membranaires)

Membrane
plasmique

Mitochondrie

Rticulum
endoplasmique

Cholestrol

17

PDE

35

17

70

PDS

trace

PDC

24

39

40

GLP

trace

trace

Rq:

E. coli

Le cholestrol est important pour la membrane plasmique mais est absent des bactries
Glycolipides uniquement dans les membranes plasmiques des eucaryotes

La bicouche lipidique est un fluide bidimensionnel


En solution aqueuse, les lipides se rassemblent en structures particulire
micelle

monocouche
air

eau

eau
liposome
eau

eau

Les lipides sont mobiles au sein des bicouches

Mouvements locaux (1011/sec)

Diffusion latrale

Flip flop
Coefficient de diffusion latrale: 10-8 cm2.sec_1
Un lipide diffuse sur toute la longueur dune bactrie en 2 minutes

Facteurs affectant la fluidit de la membrane


1. La temprature
Les bactries et les levures ajustent la composition lipidique de leur membrane en
fonction de lenvironnement pour maintenir constant une certaine fluidit membranaire

2. La longueur des chaines hydrocarbones

3. Le nombre de doubles liaisons

4. La nature des ttes polaires

5. Le contenu en cholestrol qui rigidifie la bicouche

4. Les protines membranaires


Elles confrent aux membranes leurs fonctions spcifiques

La quantit et la qualit des protines sont trs variable dune cellule lautre

Gaine de myline des oligodendrocytes qui isolent lectriquement les axones


contiennent moins de 25% de protines (masse de mb)

Les mitochondries et les chloroplastes qui transduisent lnergie ont un taux lev
de protine (75%)

Les protines transmembranaires sont, comme les lipides, amphiphiles

Les rgions hydrophobes interagissent de manire non covalente


avec les lipides membranaires.

Le plus souvent les 15-20 AA du domaine transmembranaire sont


disposs en hlice

Les protines peuvent avoir un ou plusieurs domaines transmembranaires

Les rgions hydrophiles sont exposes lenvironnement aqueux sur


les deux faces des membranes.

Certaines protines ne sont associes qu un seul cot de la membrane

Les protines du cytosol sont lies par des liaisons covalentes avec des
acides gras

Les protines externes peuvent tre lies par des liaisons covalentes
avec Glycosyl phosphatidyl inositol (ancre GPI)

On parle alors de protines glypies

Dautres protines sont simplement lies par des liaisons non


covalentes des protines transmembranaires sur lune ou lautre
des faces de la membrane

La grande majorit des protines transmembranaires sont


glycosyles (glycoprotines)

Comme pour les glycolipides, les rsidus glycosyls sont ajouts


dans la lumire du Rticulum et de lappareil de Golgi

Cest la raison pour laquelle, les rsidus glycosyls sont toujours prsents
sur la surface externe de la membrane

Introduit une asymtrie supplmentaire

Le cytoplasme est un environnement extrmement rducteur et qui


empche ainsi la formation de liaisons disulfures intra ou inter
protiques entres les cystines

Seule la partie extracellulaire des protines comprend des ponts disulfures

Les dtergents permettent de solubiliser les protines membranaires


Les dtergents sont des molcules amphiphiles qui ont largement
contribu lanalyse des membranes cellulaires
Les protines membranaires ne peuvent tre solubilises quen dtruisant
la bicouche lipidique
Cest ce que font les dtergents en sinsrant dans la bicouche puis
en la dstabilisant
Certains sont des produits naturels comme le desoxycholate de Na+ mais
la plupart sont des composs de synthse
Ionique avec tte hydrophile charge (SDS, DOC)
Non ionique avec tte hydrophile non charge (triton)

Protines priphriques (extrinsques)


Protines transmembranaires (intrinsques)

Acides gras

Acides gras

Hlices a

Protines priphriques (extrinsques)

Protines glypies
Ancre GPI

Feuillet externe
Feuillet interne
protine
phospatidylinositol

ethanolamine
P
mannose

mannose

mannose

Structure de lancre GPI

o
Feuillet externe

oligosaccharides

COOH
S
S

bicouche

Hlices transmembranaires

SH
Cytosol
Environnement rducteur

SH

Groupements sulfhydryles

NH2

Interactions non-covalentes entre les rgions hydrophobes


et les lipides membranaires
Rgion hydrophile

Feuillets
Rgion hydrophobe

Feuillets

Hlices (15 20 aa travers la membrane)

Les dtergents ioniques sont de forts dtergents qui dtruisent


les liaisons non covalentes et dnaturent les protines cad les
dbobinent puis se lient aux rgions hydrophobes

Les protines dnatures ne sont plus fonctionelles mais peuvent


tre analyses par gel de polyacrylamide car elles migrent selon
leur masse molculaire

Les dtergents non ioniques (triton X100) sont des dtergents doux

Ils solubilisent les protines mais sans les dnaturer

Cette solubilisation douce est la premire tape utilise pour la


purification des protines membranaires puis ultrieurement leur
analyse fonctionnelle