Académique Documents
Professionnel Documents
Culture Documents
Editores
Neusa Hamada
Jorge Luiz Nessimian
Ranyse Barbosa Querino
Inse
Aquticos
na Amaznia brasileira:
taxonomia, biologia e ecologia
PRESIDENTE DA REPBLICA
Dilma Vana Rousseff Linhares
MINISTRO DA CINCIA, TECNOLOGIA
E INOVAO
Clelio Campolina Diniz
DIRETOR DO INSTITUTO NACIONAL
DE PESQUISAS DA AMAZNIA- INPA
Adalberto Luis Val
Inse
Aquticos
na Amaznia brasileira:
taxonomia, biologia e ecologia
Editores
Neusa Hamada
Jorge Luiz Nessimian
Ranyse Barbosa Querino
Manaus, 2014
Projeto grfico
Tito Fernandes
Mario Cohn-Haft
Fotografias da capa
Produo editorial
Tito Fernandes
Shirley Ribeiro Cavalcante
Odinia Garcia Bezerra
Vitor Santos
Bolsistas
Diogo de Oliveira
Ermiro Ribeiro Cavalcante
Keitiane G. de Oliveira
Paulo Naranjo
Tiago Nascimento
Ficha catalogrfica
I59
M a n a u s - AM , Brasil
Sumrio
Agradecimentos
Autores
Revisores
10
Prefcio
12
Apresentao
13
17
Jorge Luiz Nessim ian, Brunno H enrique Lanzellotti Sampaio, Leandro Loureno Dumas
C A P T U LO 2
29
Hbitat e hbitos
39
51
69
89
C A P T U LO 7
117
Renato Tavares M artins, Vvian Campos de Oliveira, Ana Karina Moreyra Salcedo
C A P T U LO 8
Insetos aquticos no mbito de instrum entos de gesto am biental: cam inhos ainda
pouco explorados
129
Fabio de Oliveira Roque, Daniel Forsin Buss, Sara da Silva Abes, Mauricio Stefanes, Leandro Juen, Tadeu Siqueira
C A P T U LO 9
141
155
Hexpodes Aquticos
173
183
C A P T U LO 13
193
C A P T U LO 14
217
283
289
297
313
C A P T U LO 19
335
343
349
C A P T U LO 22
377
391
Ana Maria Pes, Allan P. M oreira Santos, Patrik Barcelos-Silva, Lucas M. de Camargos
C A P T U LO 24
435
Jorge Luiz Nessim ian, Elidiomar Ribeiro Da-Silva, Luci Boa Nova Coelho
C A P T U LO 25
447
457
Susana Trivinho-Strixino
C A P T U LO 27
Ordem Diptera. Famlia Chironomidae. Gnero Beardius Reiss & Sublette, 1985
661
677
Fabio Laurindo da Silva, Caroline Silva N eubern de Oliveira, Galileu Petronilo da Silva Dantas
C A P T U LO 29
683
Agradecimento
Para elaborar este livro, que rene um grupo to grande de especialistas em assuntos diversos,
tivemos que contar com a colaborao e pacincia de todos os autores, aos quais somos muito
gratos por com partilharem conosco o desejo de realizar um a obra brasileira sobre insetos aquticos.
Somos gratos tam bm aos revisores que no hesitaram em colaborar conosco nessa tarefa que
m uitas vezes no reconhecida como deveria e, contriburam significativamente para a melhoria
dos diferentes textos analisados.
Agradecemos a todos os alunos (bolsistas e no bolsistas, triadores, etc.) que passaram ou que
continuam nos nossos laboratrios, um a vez que os resultados aqui apresentados representa o
esforo conjunto. Aqui tam bm , gostaramos de agradecer aos barqueiros, m otoristas e tcnicos
pelo apoio fundamental no desenvolvimento das pesquisas que geraram informaes fundamentais
para com por este livro.
Ao Tito Fernandes e sua equipe, pela pacincia nas inm eras horas dispendidas no processo
de edio e reviso dos captulos.
Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Am aznia (INPA), pela infraestrutura fornecida e pelo
constante apoio na realizao de nossas pesquisas.
Fundao de Amparo Pesquisa do Estado do Amazonas (FAPEAM), instituio fundamental
para o desenvolvim ento da pesquisa no Am azonas e ao Conselho Nacional de Pesquisa e
Desenvolvimento (CNPq), instituio que h dcadas financia as pesquisas no Brasil. Essas duas
instituies financiaram as pesquisas que geraram a maioria das informaes presentes neste
livro, que foi idealizado durante o desenvolvim ento do projeto Insetos Aquticos: Biodiversidade,
Ferramentas Ambientais e a Popularizao da Cincia para Melhoria da Qualidade de Vida Hum ana
no Estado do A m azonas, apoiado no mbito do Programa de Apoio a Ncleos de Excelncia PRONEX.
Alm do projeto acim a m encionado, outros projetos financiados tanto pela FAPEAM quanto
CNPq e CAPES (Coordenao de Aperfeioam ento de Pessoal de Nvel Superior) aportaram
recursos e bolsas, essenciais para a realizao deste livro. Entre estes, gostaramos de citar o projeto
ADAPTA - Instituto Nacional Adaptaes da Biota Aqutica da Amaznia, coordenado pelo Dr.
Adalberto Val e o projeto Laboratrio de Entomologia - Pro-equipamentos-DCEN-INPA/ CAPES.
Com o increm ento do conhecim ento sobre os insetos aquticos no Brasil, esperam os contar
com esse grupo de colaboradores novam ente, alm de outros, para que edies atualizadas deste
livro possam ser disponibilizadas para subsidiar os estudos sobre esse fascinante grupo de insetos.
Illllllll
Lista de autores
Adriano Sanches Melo, Dr.
- Universidade Federal
- Instituto N acional de
E r a l d o M e d e i r o s C o s ta -N e to , Dr. - Universidade
- Universidade
- Instituto Nacional
de Pesquisas da A maznia. Email: anam pes@ gm ail.com
- Universidade
- Email:
- Instituto
moreira@ ioc.fiocruz.br
- Institute of
- Instituto
- Universidade Federal
- Museo de La Plata,
- Universidade
- M useu Nacional,
higorddr@ gm ail.com
- Universidade
- Instituto
- M useu Nacional,
Universidade Federal do Rio de Janeiro e M useu
- Universidade
Federal do Pampa. Email: joseribeiro@ unipam pa.edu.br;
jozecaricardo@ gm ail.com
- Universidade Federal de
- Universidade Federal
- Em brapa Meio-
- Universidade
- Instituto Nacional de
- Email: kc8161@gmail.com
- University
of M innesota. Email: lm cam argosbio@ gm ail.com
- Universidade
- Universidade Federal de
- M useu
- Museo de La
- Universidade de Bergen,
- Universidade Federal do
- Universidade Federal de So
- Universidade Federal da
- Instituto Nacional de
- Instituto Nacional de
- Universidade Federal do
- Instituto
- Universidade Federal
Lista de revisores
Adriano Sanches Mello, Dr.
Prefcio
lguns livros nascem destinados a se tornarem referncias obrigatrias, verdadeiros
clssicos da literatura na sua respectiva rea ou especialidade. Este seguramente o
caso de Insetos aquticos na Amaznia brasileira: taxonomia, biologia e ecologia. Completo,
abrangente e magnificamente ilustrado, o livro fornece o que o ttulo promete: uma extensa
compilao de informaes que constituem o estado-da-arte no conhecimento dos insetos
aquticos no bioma que ocupa a maior poro do territrio nacional - a Amaznia. O ttulo
indica uma obra ambiciosa, pois se prope a apresentar informaes sobre um grupo de
organismos de enorme riqueza de espcies, na regio de maior biodiversidade do planeta. E
o trabalho no apenas corresponde expectativa, mas a supera largamente.
O texto composto de duas partes. A primeira apresenta textos sobre a taxonomia e
o conhecimento acumulado sobre os insetos aquticos na Amaznia brasileira; fornece
informaes riqussimas sobre ecologia, habitats e hbitos desses organismos; suas funes
ecolgicas mais importantes, como a decomposio foliar, e o potencial de uso desses
organismos para a avaliao de impactos antrpicos e na gesto ambiental de sistemas
aquticos. Alm disso, essa primeira parte tambm rene informaes preciosas sobre a
identificao de ovos de insetos aquticos, algo raro na literatura especializada; e mtodos,
tcnicas e dicas para a criao de insetos aquticos, uma atividade crucial para o trabalho
detetivesco de associar as formas imaturas e adultas desses organismos. S essa parte do
texto j valeria o volume, mas h mais. Muito mais.
A segunda parte constitui um deleite para qualquer pessoa, entomlogo ou no, que
necessite ou deseje identificar insetos aquticos. A sequncia de captulos sobre os diferentes
grupos de insetos aquticos presentes na Amaznia brasileira permite que o leitor explore a
diversidade de formas corporais, estruturas anatmicas e padres de colorido, por meio de
textos claros, concisos e ricamente ilustrados. As ilustraes primam pela qualidade tcnica,
seja com fotografias , seja com uma fartura de esquemas primorosamente elaborados em estilo
bico de pena. Pela sua abrangncia taxonmica e riqueza de informaes, o conjunto de
chaves pictricas de classificao apresentadas nesta parte do livro constitui uma referncia
extremamente valiosa para especialistas e leigos, e seguir til por muitos anos a fio.
Uma obra de tal magnitude no seria possvel sem a existncia de uma extensa rede
de especialistas e colaboradores. Neste sentido, fundamental destacar a amplitude dessa
colaborao, que envolveu autores de cinco pases (Brasil, Argentina, Noruega, Estados Unidos
da Amrica e Espanha), a maioria composta por brasileiros de 14 unidades da Federao:
Amazonas, Rio de Janeiro, Par, So Paulo, Santa Catarina, Gois, Esprito Santo, Mato
Grosso do Sul, Mato Grosso, Bahia, Rio Grande do Sul, Maranho, Piau, Roraima e Distrito
Federal. Assim, alm de sua qualidade tcnica indiscutvel, a obra teve a primazia de reunir
boa parte da nata de especialistas em Insetos aquticos do Brasil e do mundo, contribuindo
para colocar a cincia entomolgica desenvolvida na Amaznia em posio de destaque no
cenrio cientfico internacional.
Finalmente, quero ressaltar que a possibilidade de prefaciar um livro com a qualidade de
Insetos aquticos na Amaznia brasileira constitui para mim uma honra, pois ele representa
um marco fundamental no estudo de insetos aquticos nos Neotrpicos. Mais do que isso,
representa para mim a possibilidade de estar prximo de uma obra seminal, escrita por
pesquisadores de alta competncia, muitos dos quais tenho o privilgio de ter como amigos
e companheiros de trabalho. Vida longa obra e aos seus autores!
Jansen Zuanon
Coordenao de Biodiversidade - INPA
Apresentao
A Amaznia abriga a maior floresta tropical do planeta. A regio , sem dvida, a de
maior diversidade biolgica conhecida do mundo, com cerca de 10% das espcies de
plantas, entre 6% e 10% das espcies de vertebrados e provavelmente uma parte igual
ou maior com relao fauna de invertebrados. Porm, ainda constitui imensa lacuna
do conhecimento. Isto se deve a fatores como o grande nmero de espcies, ou seja,
a megadiversidade da regio, a sua grande extenso territorial, a dificuldade de acesso
s reas mais remotas, a pequena quantidade de especialistas voltados para estudos da
diversidade amaznica.
A bacia Amaznica a maior bacia de drenagem do mundo, com cerca de 700.000
km2. formada por uma grande diversidade de corpos dgua, no somente por grandes
rios e lagos, mas tambm por inmeros pequenos riachos (igaraps), constituindo
uma das redes hdricas mais densas do mundo. A regio apresenta uma sazonalidade
marcada, com uma estao chuvosa (dezembro a maio) e uma estao seca (julho a
outubro) e, nos grandes rios, h perodos marcados de vazante, quando as guas esto
restritas a seus leitos, e cheia, quando so inundadas grandes reas de vrzea e igap.
Este ciclo rege a vida de toda a regio, incluindo as populaes humanas, sua cultura e
economia. Juntamente exuberante floresta, a densa rede hidrolgica abriga uma biota
extremamente rica e diversa, constituindo a principal fonte de renda e sustento para as
populaes ribeirinhas.
Apesar de representar uma frao muito pequena da gua do planeta, os ambientes de
gua doce abrigam cerca de 6% das espcies conhecidas. A biota aqutica importante do
ponto de vista econmico, cultural e cientfico e sua conservao de grande interesse para
a sociedade. Contudo, no mundo inteiro, os sistemas de gua doce vm sofrendo grande
impacto da ao humana, resultando na rpida deteriorao e perda da biodiversidade,
antes mesmo que esta seja conhecida. Em diversas reas da Amaznia este processo j
realidade, com o avano da urbanizao, do desmatamento e da construo de barragens,
dentre os diversos modos de explorao.
Insetos aquticos constituem um grupo muito heterogneo de hexpodes que tm em
comum a permanncia no meio aqutico durante algum estgio do seu desenvolvimento.
Embora representem somente cerca de 3% das espcies de Hexapoda, esse grupo constitui
cerca de 90% de toda fauna de invertebrados dos ambientes de gua doce, tendo papel
muito relevante nos sistemas aquticos continentais, com participao nos diversos
processos ecolgicos. Devido grande diversidade do grupo, tanto em nmero de
espcies, quanto no que tange a estratgias de vida, alimentao, habitat, requerimentos
e adaptaes com relao s diversas variveis do meio aqutico, insetos so excelentes
indicadores ambientais e vm sendo, cada vez mais, usados em programas de avaliao e
monitoramento da qualidade de gua. Contudo, dentre as principais dificuldades quanto
ao uso efetivo de insetos aquticos como ferramentas, esto o impedimento taxonmico e
a falta de taxonomistas. Apesar de crescentes e consistentes esforos, estamos longe ainda
de saber quais e quantas espcies esto presentes no Brasil e, sobretudo, na Amaznia,
onde ainda existe imensa lacuna do conhecimento. Neste sentido surgiu a ideia de
Jorge Luiz N essim ian1, Brunno Henrique Lanzellotti Sam paio1, Leandro Loureno Dum as1
1 Laboratrio de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Caixa Postal 68044, CEP 21941-971
Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
Histrico
Os primeiros registros bibliogrficos sobre a
regio amaznica datam das primeiras viagens
e x p lo ra t r ia s p e la s te rra s do novo m u n d o
(Smiljanic 2001). Foram os relatos dos Padres
Gaspar de Carvajal (Carvajal 1941, apud Smiljanic
2001) e Christvo d Acuna (dAcuna 1865, apud
Smiljanic 2001), cronistas das viagens de Francisco
de Orellana (em 1538) e de Pedro Teixeira (entre
1637 e 1639), respectivamente, que divulgaram o
mito das Guerreiras Amazonas. Essa estria teria
dado origem ao nome da regio e do principal rio,
at ento chamado de Maranho.
Quase um sculo depois, o acadmico CharlesMarie de La Condamine veio Amrica do Sul para
Panorama da formao de
taxonomistas de insetos aquticos
no Brasil, com especial nfase na
Regio Norte
Atualmente, so reconhecidos 32 programas de
ps-graduao pela CAPES na rea de Zoologia
(Figura 1). Destes, todos apresentam cursos no
nvel de mestrado e 22 possuem cursos no nvel
de doutorado. Pode ser observada uma maior
concentrao destes cursos na Regio Sudeste,
onde so encontrados 15 dos 32 cursos, 11 dos
quais possuem nvel de doutorado. A Regio
Nordeste, com sete programas (apenas dois com
nvel de doutorado) a segunda regio com maior
numero de cursos, seguida da Regio Sul, com seis
(todos com nvel de doutorado). As regies CentroOeste e Norte possuem apenas dois programas na
rea de Zoologia cada, sendo que a primeira possui
Centro-Oeste
6%
JL
Nordeste
22%
Figura 2. Nmero de dissertaes e teses concludas entre 1987 e 2010: sistemtica de insetos aquticos; sistemtica
de insetos terrestres; listas de insetos aquticos; listas de insetos terrestres; e suas respectivas linhas de tendncias.
Figura 3. Percentual de dissertaes e teses com insetos aquticos, em relao ao total na rea de entomologia, ao
longo dos anos consultados (1987-2010).
Considerando-se apenas a Regio Norte, notase uma grande desigualdade entre os estados.
Somente o Estado do Amazonas foi responsvel
por produzir 70 das 80 teses e dissertaes com
insetos aquticos defendidas entre 1987-2010. Mais
uma vez, isto reflete a questo da concentrao
do nmero de especialistas no programa de psgraduao em Cincias Biolgicas (Entomologia)
do INPA, sendo a instituio a grande responsvel
pela formao de recursos humanos nessa regio.
O Estado do Par aparece em segundo com apenas
A m e n su ra o da p rodu o cientifica em
taxonomia de insetos aquticos na Amaznia
brasileira nos ltimos anos foi levantada com base
em buscas nos peridicos cientficos indexados na
base de dados do Institute for Scientific Information
(ISI Web of Knowledge) e Biological Abstracts. No
entanto, apesar de considerar peridicos a partir do
ano de 1945 e de ser a responsvel por avaliar o fator
de impacto de revistas cientificas, a base de dados
do ISI limitada no que diz respeito taxonomia,
j que muitos peridicos (principalmente os mais
antigos) no se encontram nela registrados. A base
Biological Abstracts abrange os artigos publicados
entre 1974 e 2011, levando em considerao vrios
peridicos no includos na outra base.
As b u scas foram feitas basead a s em dois
c o n ju n to s de p a la v r a s ch aves. O p rim e iro
Rondnia
(11,2%)
Par
(23%)
Referncias Bibliogrficas
Aganette, E.; Alvarenga, L.; Souza, R.R. 2010.
E le m e n to s c o n s titu tiv o s do c o n c e ito de
taxonomia. Informao & Sociedade: Estudos,
Joo Pessoa, 20: 77-93.
Agnarsson, I.; Kuntner, M. 2007. Taxonomy in a
Changing World: Seeking Solutions for a Science
in Crisis. Systematic Biology, 56: 531-539.
B a rre to , M.V. 1992. H is t ria da p e s q u is a
arqueolgica no Museu Paraense Emlio Goeldi.
Boletim do M useu Paraense Emlio Goeldi, 8:
203-294.
Boero, F. 2011. Ligth after dark: the partnership
for enhancing expertise in taxonomy. Trends in
Ecology & Evolution, 16: 266.
Buyk, B. 1999. Taxonomists are an endangered
species in Europe. Nature, 401: 321.
C arv ajal, G.; Rojas, A.; D A cu na, C. 1941.
Descobrimentos do Rio A m azonas. Companhia
Editora Nacional. Brasiliana vol. 203. 294 pp.
Costa-Lima, A.M.; Antunes, P.C.A. 1936. Sobre
um novo Phlebotomo encontrado no norte do
Brasil. Brasil mdico, 50: 419- 422.
2
Introduo
A Ecologia uma Cincia nova quando comparada Fsica, Qumica ou mesmo com
reas dentro da Biologia, como a Zoologia. Entre os primeiros trabalhos do que chamamos
hoje de Ecologia, destaca-se o trabalho de Forbes em 1887: The lake as a microcosm.
Porm, nesta poca, a Fsica j trabalhava com a mecnica Newtoniana h 250 anos, j
havia formalizado o eletromagnetismo com as equaes de Maxwell e estava prestes a ser
revolucionada novamente com as teorias de Einstein. Na Zoologia e Botnica, naturalistas
j haviam visitado, coletado e descrito espcies de todas partes do mundo, inclusive da
Amaznia (Wallace 2006).
Os primeiros trabalhos ecolgicos foram publicados no final do sculo XIX, em
peridicos como o The Am erican Naturalist e o Philosophical Transactions o f the Royal
Society o f London series B, ativos at hoje. Entretanto, as primeiras revistas eminentemente
ecolgicas apareceram somente no incio do sculo 20, entre estas, o Journal o f Ecology
de 1913, a Ecology de 1920 e o Journal o f A nim al Ecology de 1932. Foi tambm nesta
poca que apareceram os primeiros livros-texto de Ecologia, entre eles o A n im a l Ecology
de Charles S. Elton em 1927.
Neste captulo apresentarei breve histrico da Ecologia de Macroinvertebrados em
Riachos no Brasil. O objetivo no apresentar uma reviso cronolgica extensiva, mas
alguns marcos importantes para entendermos a situao atual da rea. Adicionalmente,
apresentarei alguns aspectos da consolidao e internacionalizao da rea. Por fim, listo
algumas breves crticas e solues potenciais.
1 Departamento de Ecologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Gois. Caixa Postal 131, CEP 74001-970 Goinia, GO, Brasil.
T-------- 1-------- 1-------- 1-------- 1-------- 1-------- 1-------- 1-------- 1-------- 1-------- 1
1999
2001
2003
20 0 5
2007
20 0 9
2011
Anos
FreshBiol
8B JN A B S
co
O
CD
CD
"D w
O
0
E
o
J
1996
i --------1--------r
i--------i--------r
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
Anos
2005
2006
2007
2008
2009
in
i
2010
2011
2012
Figura 2. Nmero de artigos sobre Ecologia de Macroinvertebrados em Riachos publicados nas revistas Freshwater
Biology (FreshBiol) e Journal of the North American Benthological Society (JNABS; a partir de 2012 publicado
como Freshwater Science) no perodo 1996 e 2012, com endereo de autores no Brasil.
Um pouco de crtica
A pesar do d e se m p e n h o b a s ta n te positivo
observado nas ltimas duas dcadas, acredito
que ainda existam muitos problemas. O principal
deles que a melhora no nmero e qualidade das
publicaes no aconteceu de forma homognea
com os grupos de pesquisa no pas. Muitos alunos
ainda so formados sob um paradigma equivocado
do que consiste a Cincia. Isto pode ser mais
facilmente observado em resumos de congressos
e peridicos nacionais de distribuio restrita.
Nestes, bastante frequente os trabalhos terem
como justificativa:
i) Ningum estudou este riacho (ou rea); vou
estudar. Existem bilhes ou trilhes de riachos
no mundo. No vamos conseguir estudar todos.
Mesmo que consegussemos, faz sentido estudar?
Em Cincia, tudo que estudamos s faz sentido se
pudermos fazer algum tipo de generalizao. Se o
seu estudo s traz novidades vlidas para aquele
riacho, ele no ser muito til.
ii) E s tu d a ra m T richoptera; agora fa l t a
Ephemeroptera. Em Ecologia, estamos interessados
em identificar padres e entender os processos
ecolgicos que geram estes padres. claro que
alguns destes padres/processos so especficos
para grupos de organism os ou determ inados
tipos de ambientes. Entretanto, boa parte dos
padres e seus processos geradores acontecem em
comunidades de ambientes de gua doce, marinhas
e terrestres. Portanto, processos importantes devem
gerar, em grande parte, os mesmos padres em
Ephemeroptera, Trichoptera e Chironomidae. Antes
de usar uma justificativa como esta, devemos nos
perguntar: qual a razo de esperar que as respostas
ecolgicas de Ephemeroptera sejam diferentes de
Trichoptera?
iii) O estudo da biodiversidade importante;
vou estudar qualquer coisa. Sim, o estudo da
diversidade importante. Entretanto, isto por si s
no constitui justificativa para um bom trabalho.
Esta justificativa to abrangente (e portanto,
intil), que poderamos nos perguntar o que no
importante.
iv) Im p a c to s a n tr p ic o s est o ca u sa n d o
extines: vou ver se riacho impactado diferente
de riacho preservado. Sim, eles so diferentes. A
maioria dos estudos realizada para confirmar o
que o pesquisador acredita acontecer na natureza
(Rigler e Peters 1995). Ele diz que est testando,
Concluso
A sntese ap resen tad a b astan te otimista
por um lado e um tanto pessimista por outro.
Ela mostra uma clara expanso em quantidade,
diversidade de temas e qualidade de trabalhos.
Esta melhora reflete em grande parte a expanso
da ps-graduao e concomitante aperfeioamento
de processos avaliativos, particularmente pela
Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de
Nvel Superior (Capes). O crescimento observado
Agradecimentos
Agradeo Claudio G. Froehlich por valiosas
conversas sobre a histria da Ecologia Aqutica
no Brasil e por sugestes feitas ao texto. Dois
assessores fizeram diversas sugestes uteis. Recebi
auxlio e bolsa pesquisa do Conselho Nacional de
Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq)
d u ran te a redao deste captulo (Processos
558187/2009-9 e 307479/2011-0).
Referncias Bibliogrficas
Alves, R. 2011. Filosofia da Cincia: introduo
ao jogo e a suas regras. Ed. Loyola. So Paulo.
Baptista, D.; Buss, D.; Dorvill, L.; Nessimian,
J. 1998. O conceito de continuidade de rios
vlido para rios de Mata Atlntica no sudeste
do Brasil? In: Nessimian, J.L.; Carvalho, A.L.
(Org.). Ecologia de Insetos Aquticos. Rio de
Janeiro: Computer e Publish Editorao Ltda,
p. 209-222.
Buss, D.; Baptista, D.; Silveira, M.; Nessimian,
J.; D orvill, L. 2002. In flu en c e of w ater
chem istry an d en v iro n m en tal degradation
on macroinvertebrate assemblages in a river
basin in south-east Brazil. Hydrobiologia, 481:
125-136.
Hbitat e hbitos
Frederico Falco Salles1, Nelson Ferreira-Jnior2
Hbitats aquticos
Ambientes aquticos
Ambientes lticos (Figuras 1A-G)
1 Laboratrio de Sistemtica e Ecologia de Insetos, Departamento de Cincias Agrrias e Biolgicas, Universidade Federal do Esprito Santo,
CEP 29.933-415 So Mateus, ES, Brasil.
2 Laboratrio de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Caixa Postal 68044, CEP 21941-971 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
Figuras 1 A-G. Distintos ambientes lticos e substratos. A. Igarap com predominncia de razes. B. Igarap com
laje vertical (ao fundo), sedimento arenoso (centro) e com bolso de folhio de fundo (primeiro plano). C. Riacho
com predominncia de blocos ou pedras roladas. D. Igarap com predominncia de laje no fundo. E. Riacho com
predominncia de laje e mataces. F. Laje vertical. G. Corredeira em laje e formao de poo com mataces.
Figura 2. Esquema demonstrando a classificao de rios quanto sua ordem ou padro hierrquico de tributrios
(Strahler 1957).
Figuras 3A-I. Ambientes lnticos e semi-lticos. A. Brejo em regio costeira do norte do Esprito Santo, densamente
coberto por hidrfitas. B. Poas em meio vegetao terrestre na Serra do Arac, Amazonas. C. Bromlia, um tipo
de fitotelmata. D. Vrzea em um lago no Rio Amazonas. E. Vrzea em um lago no Rio Amazonas. F. Lagoa Juparan,
regio norte do Esprito Santo. G. Pequeno lago na regio norte do Esprito Santo. H. Trecho com pouca correnteza
do Rio Tapajs, Par. I. Trecho com pouca correnteza do Rio So Mateus, Esprito Santo.
Substratos
Figuras 5 A-G. Tipos de substratos inorgnicos. A. Riacho com predominncia de substrato arenoso. B. Riacho com
predominncia de substrato arenoso e blocos (ou pedras roladas). C. Riacho com predominncia de cascalho e
blocos (ou pedras roladas). D. Riacho com predominncia de blocos (ou pedras roladas) e mataces. E. Riacho com
predominncia de cascalho e mataces. F. Laje vertical. G. Riacho com predominncia de laje horizontal.
Figuras 6 A-H. Tipos de substratos orgnicos. A. Macrfita flutuante em rea de remanso. B. Macrfita parcialmente
submersa em rea de corredeira. C. Brifitas sobre mataco em rea de remanso. D. Podostemaceae em rea de
corredeira. E. Razes em rea de remanso. F. Folhio de fundo, rea de remanso. G. Tronco submerso, retirado da
gua para mostrar galerias feitas por insetos. H. Porifera (reas verdes sobre as pedras roladas e mataces).
Figuras 8 A-F. Representantes de distintas comunidades aquticas. A. Naucoridae, Hemiptera: nadador. B. Baetidae,
Ephemeroptera: nadador. C. Notonectidae, Hemiptera: mergulhador. D. Dytiscidae, Coleoptera: mergulhador. E.
Gerridae, Hemiptera: patinador. F. Gyrinidae, Coleoptera: patinador.
I n s e to s b e n t n i c o - p e l g i c o s , em g e ra l
respiram ar atmosfrico e com frequncia vo
superfcie da gua para renovar seu estoque de
ar. Apresentam pernas natatoriais, especialmente
as p o sterio res. Exem plos: B elo sto m atid ae e
Notonectidae (Hemiptera), Dytiscidae e Gyrinidae
Referncias Bibliogrficas
Allan, J.D.; Castillo, M.M. 2007. Stream ecology:
structure and function o f running waters, 2nd
ed., 2007, XIV, 436p. 300 illus.
Carvalho, A.L.; Nessimian, J.L. 1998. Odonata do
Estado do Rio de Janeiro, Brasil: Hbitats e hbitos
das larvas, p. 3-28. In: Nessimian, J.L.; Carvalho,
A.L. (eds.). Ecologia de Insetos Aquticos. Series
Oecologia Brasiliensis Vol. V. Rio de Janeiro,
PPGE-UFRJ, xvii+309 p.
Huryn, A.D.; Wallace, J.B.; Anderson, N.H. 2008.
Habitat, Life History, Secondary Production, and
Behavioral Adaptations of Aquatic Insects, Chapter
5, pp. 50-105, In: Merritt, R.W.; Cummins, K.; Berg,
M.B. (eds.). Aquatic Insects o f North America, 4th
Edition, Kendall-Hunt Dubque Iowa
S tra h le r, A .N . 1957. Q u a n tita tiv e a n a ly s is of
watershed geomorphology. Transactions, American
Geophysical Union, 38: 913-920.
Thorp, J.H .; Covich, A.P. 2001. An overview of
freshw ater habitats, pp. 19-41 In: Thorp, J.H.;
Covich, A.P. (eds.). Ecology and Classification o f
North Am erican Freshwater Invertebrates New
York: Academic Press.
Material e Mtodos
O estudo foi realizado em quatro municpios do estado do Amazonas: Manaus,
Iranduba, Presidente Figueiredo e Rio Preto da Eva. As amostragens foram feitas no
perodo de 2000 a 2005. A Tabela 1 inclui informaes dos locais de coleta dos ovos e
posturas de insetos.
Nos municpios de Manaus, Presidente Figueiredo e Rio Preto da Eva as coletas foram
realizadas em ambientes lnticos e lticos, representados por lagos de igap e igaraps de
terra firme. Em Iranduba, as coletas foram realizadas em lagos da Ilha de Marchantaria
que se conectam com o rio Solimes no perodo de inundao (cheia) e se isolam no
perodo de vazante (seca). A vegetao da ilha composta por inmeras espcies arbreas,
1 Instituto Federal de Educao Cincia e Tecnologia do Amazonas, Campus Manaus Centro, Avenida 7 de setembro, 1975 CEP 69020-120 Manaus, AM, Brasil.
2 Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Avenida Andr Arajo
2936, CEP 69067-375, Manaus, AM, Brasil.
Em a m b ie n te s l tico s, as c o le ta s foram
realizadas na vegetao marginal, em pontes
e bu eiros a tra v e s sa n d o cursos d gua e em
substratos subm ersos disponveis no leito do
igarap (e. g. fragm entos rochosos, folhio,
macrfitas enraizadas e flutuantes, razes, galhos e
troncos). Em ambientes lnticos, as coletas foram
realizadas em bancos de macrfitas aquticas de
lagos de vrzea.
Os substratos foram examinados em bandejas
pl sticas no local de coleta e, aq u eles que
apresentavam ovos/posturas foram separados e
Tabela 1. Localizao de coleta de ovos/posturas de insetos aquticos da Amaznia Central e ocorrncia por ordem.
Ordens
Municpio
M anaus
Local de coleta
Plec
Hemi
Hete
Cole
Mega
Tric
Lepi
Dipt
X
X
X
Presidente
Figueiredo
Iranduba
do
X
X
X
X
X
X
X
X
Obs: Coll = Collembola, Odon = Odonata, Orth=Orthoptera, Plec = Plecoptera, Hemi= Hemiptera (Auchenorrhynca), Cole=Coleoptera, Mega = Megaloptera
Tric =Trichoptera, Lepi = Lepidoptera, Dipt = Diptera.
X
X
Resultados e Discusso
A v e g e ta o m a rg in a l dos ig a ra p s e as
macrfitas aquticas de lagos de vrzea foram
os substratos mais utilizados para oviposio por
insetos aquticos da Amaznia central.
Foram coletados ovos de u m a famlia de
Collembola e, da maioria das ordens de insetos
aq uticos tratado s no presente livro, exceto
E p h e m e r o p t e r a , B l a tto d e a , N e u r o p t e r a e
Hymenoptera (Tabela 2). Fmeas de Ephemeroptera
depositam seus ovos diretamente sobre a gua, no
utilizando um substrato especfico (Edmunds Jr.
1976). Blattodea, provavelmente, deposita seus
ovos no folhio prximo da gua, ou s margens do
curso d gua. Os ovos de Neuroptera (Sisyridae) e
Hymenoptera aquticos so muito pequenos, alm
disso, os ovos de Sisyridae so depositados sobre
substratos em ambiente terrestre (e.g., ver Captulo
20, Neuroptera, no presente livro) e a abundncia
de espcies dessa famlia muito baixa na rea de
estudo. Os ovos de Hymenoptera parasitoides so
inseridos dentro de suas presas (ver captulo 22,
Hymenoptera, no presente livro), fato que dificulta
sua observao.
Em ambientes lnticos, ovos/posturas podiam
ser observados flutuando na superfcie dgua, entre
detritos no fundo de lagos de vrzea na poca da
seca, na face abaxial de folhas de macrfita aqutica
flutuante (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms,
Salvinia sp. e Pistia stratiotes L.) ou no parnquima
aerfero de pecolos esponjosos de E. crassipes.
Em a m b ie n te s lticos, os m ic ro -h a b ita ts
subm ersos de ovos/p ostu ras foram folhas de
Tonina fluviatilis Aubl., Thurnia sp. e Ciperaceae,
troncos, folhio, razes e fragmentos rochosos.
Alm dos substratos submersos, outros locais
acima da superfcie da gua, em ambiente terrestre,
foram utilizados como stio de oviposio, tais
como: ponte de madeira, paredes de tneis de
concreto sobre crregos, folhas, troncos e galhos
da vegetao ripria.
Ovos/posturas encontrados acima da lmina
d gua ou prximo a ambientes aquticos, foram
classificados como p erten centes a am bientes
terrestres (*T - na Tabela 2), por no estarem
em contato direto com a gua. As Figuras 6 e
7 mostram alguns habitats e micro-habitats em
ambientes lticos e lnticos, respectivamente, onde
foram encontrados os ovos de insetos aquticos.
As posturas foram classificadas em trs tipos:
Agrupada (Figura 3): em massa (C, O), fixa
(A, D, E, G, I-K, M, N, P), em camadas (B, O),
em fileiras (A, D), com cobertura de seda (F, O).
Endoftica (Figura 4): agupada (B, C, H., I,
M), em zig-zag (G), irregular (B, C, E, J, K, M),
ondulada (A) e em fileiras paralelas (D, F, L).
Gelatinosa (Figura 5): massa fixa em substrato
(A, D, E, F, I, N. P, Q), com cobertura gelatinosa
(J, K), em camadas (A), massa solta em folhio (B,
C, G, H, L, M, O), com cordes duplos (N), com
dois envoltrios (P), em espiral (O, Q).
Os ovos foram classificados em sete tipos de
acordo com o formato apresentado:
1. esfrico (Figuras 1: F, J, M, O e Figura 3A);
2. ovide (Figuras 1: A-E, G-I, N e Figura 5H);
3. elipside (Figuras 1: K, L, Figuras 2: C, K, Figuras
3: K, P, Figura 5: J, M-Q);
4. fusiforme (Figuras 2: D, E, J, Figura 3 M, Figuras
4: E, F, I);
5. alongado (Figuras 2: B, F, G, I, Figura 3I);
6. em forma de alfinete (Figura 2A, Figuras 3: E,
F, Figuras 5: K, L);
7. em forma de bastonete (Figuras 2: H, L-O,
Figura 3N).
A Tabela 2 apresenta dados sobre a morfologia
dos ovos e a descrio do m icro-habitat das
posturas, a Tabela 3 apresenta a quantidade de ovos
encontrados em cada substrato/postura e a Tabela
4 apresenta dados sobre a dimenso dos ovos.
Figura 1. Ovos esfricos de insetos aquticos. A. Ovo de Gomphidae (Odonata) com microfilamento espiralado
na base e micrpila coniforme, encontrado no igarap das Esponjas; B. Ovo de Hydropsychidae (Trichoptera) com
micrpila coniforme no pice, encontrado no igarap Barro Branco; C. Ovos de Polycentropodidae (Trichoptera) do
igarap Barro Branco; D. Ovos de Pyralidae (Lepidoptera) do igarap Acar I; E. Ovo de Curculionidae (Coleoptera)
do lago Redondo; F. Ovos de Triplectides sp. (Trichoptera: Leptoceridae) do Igarap 41; G. Ovo de Leptoceridae
(Trichoptera) do lago Puraquequara - Parque do Zoobotnico; H. Ovo de Sminthuridae (Collembola) do lago
Puraquequara; I. Ovos de Philopotamidae (Trichoptera) do igarap Barro Branco; J. Ovos de Glossosomatidae
(Trichoptera) do igarap do Sr. Jos; K. Ovos de Smicridea (Trichoptera: Hydropsychidae) do igarap Barro Branco;
L. Ovos de Pyralidae (Lepidoptera) na face abaxial de Salvinia sp. do lago Acajatuba; M. Ovo de Odontoceridae
(Trichoptera) do igarap Barro Branco; N. Ovos de Polycentropodidae (Trichoptera) do igarap Acar I; O. Ovos
de Perlidae (Plecoptera) de cpsula gelatinosa do igarap do Sr. Jos. Fotos: Sunny Petiza.
Figura 2. Ovos alongados de insetos aquticos. A. Ovo de Empididae (Diptera) do igarap D-r-mi; B. Ovos
de Hydrophilidae (Coleoptera) do lago Aturiam; C. Ovo de Gyrinidae (Coleoptera) com abertura longitudinal e
pontuaes no crion, encontrado no igarap Barro Branco; D. Ovo de Coenagrionidae (Odonata) com micrpila
coniforme encontrado na cachoeira alta do Tarum; E. Ovo de Aeshnidae (Odonata) com micrpila coniforme
do lago Puraquequara - Remanso do Boto; F. Ovo de Orthoptera endoftico em pecolo esponjoso de Eichhornia
sp. encontrado no lago Acajatuba; G. Ovos de Corydalidae (Megaloptera), com micrpila coniforme e alongada,
encontrados no igarap da Ona; H. Ovo de Noteridae (Coleoptera) do lago Puraquequara - Remanso do Boto;
I. Ovo de Cicadellidae (Hemiptera) com micrpila coniforme do lago Janauari; J. Ovo de Polythoridae (Odonata)
com micrpila coniforme do igarap do ET; K. Ovo de Notonectidae* do igarap da Cobra; L. Ovo de Naucoridae*
com manchas escuras do igarap Barro Branco; M. Ovo de Naucoridae*, com formaes hexagonais no crion,
em face abaxial de macrfita aqutica encontrada no lago Aturiam; N. Ovo de Gerridae* da Praia da Lua; O. Ovo
de Sialidae (Megaloptera) com micrpila coniforme do igarap Barro Branco. *Ordem Heteroptera. Fotos: Sunny
Petiza. Foto N - Jeferson Oliveira da Silva.
Figura 3. Posturas agrupadas de insetos aquticos. A. Postura de Pyralidae (Lepidoptera) do igarap Acar; B.
postura agrupada de Perlidae (Plecoptera) do igarap do Sr. Jos; C. posturas agrupadas de Trichoptera e Gyrinidae
(Coleoptera) em um mesmo substrato; D. Ovos de Gomphidae (Odonata) em razes de cipercea junto a outras
posturas gelatinosas de Chironomidae (Diptera), encontrado no igarap das Esponjas; E. Postura de Ceratopogonidae
(Diptera) em folhio do igarap Barro Branco; F. Postura de Empididae (Diptera) em face abaxial de folha do
igarap D-R-Mi; G. Postura de Hydrophilidae (Coleoptera) do lago Aturiam; H. Postura de Polycentropodidae
(Trichoptera) do igarap Acar; I. Postura endoftica de Cicadellidae (Hemiptera) no interior do pecolo esponjoso
de Eichhornia sp. do lago Janauari; J. Postura de Pyralidae (Lepidoptera) na face abaxial de Salvinia sp. do lago
Acajatuba; K. Postura de Calamoceratidae (Trichoptera) em tronco submerso do igarap do Sr. Jos; L. Postura de
Hydropsychidae (Trichoptera) do igarap Barro Branco; M. Postura de Aeshnidae (Odonata) no interior do pecolo
esponjoso de Eichhornia sp. do lago Puraquequara - Remanso do Boto; N. Postura de Sialidae (Megaloptera)
do igarap Barro Branco; O. Postura de Pyralidae (Lepidoptera) em folhio do igarap Santa Cruz; P. postura de
Corydalus sp. (Megaloptera: Corydalidae); Q. Postura de Gyrinidae (Coleoptera) do igarap Barro Branco. Fotos
Sunny Petiza. Foto E - Jeferson Oliveira da Silva; Foto P - Carlos Augusto Azevdo.
Ambiente
Trecho do
curso d g u a
Substrato
Tipo de Postura
Descrio do Ovo
A/L (vazante)
endoftica, parcialmente
inserida
micro-esfrico
A/I/L
C/R
folhio/raiz/folhas de Thurnia
sp. ou Tonina fluviatilis/ pecolo
esponjoso globoso ou longilneo
de Eichhornia crass ip e s/ folha de
cipercea
endoftica agrupada,
agrupada de trs em trs, em
zigzag ou irregular
fusiforme castanho
Dicteriadidae
A/I
C/R
fusiforme
castanho
Polythoridae
A/I
tronco
endoftica irregular
fusiforme
castanho
Gomphidae
A/I/L
C/R
ovide ou esfrico
castanho
Aeshnidae
A/L
endoftica ondulada
fusiforme
castanho
Orthoptera
Gryllidae
A/L
endoftica agrupada/irregular
Plecoptera
Perlidae
A/I
tronco/pedras/folhio
Hemiptera
Cicadellidae
A/L
alongado
branco
Heteroptera
Gerridae
A/I
C/R
isolada e fixa
A/I
isolada e fixa
elipside
A/I/L
C/R
isolada e fixa
T/I
agrupada e fixa
em forma de bastonete
T/I
redonda, esbranquiada e
agrupada em camadas
alongado
Txon
Collembola
Sminthuridae
Drlnnfltfl
UUUI IaLa
Coenagrionidae
Notonectidae
Naucoridae
Megaloptera
Sialidae
Corydalidae
A/I
C/R
agrupada fixa
elipside
castanho escuro, com
pontuaes e abertura
longitudinal
Curculionidae
A/L
isolada fixa
ovide
Hydrophilidae
A/L
alongado
Noteridae
A/L
isolada fixa
em forma de bastonete e
branco
Trichoptera
Hydropsychidae
A/I
C/R
esfrico ou ovide
Odontoceridae
A/I
C/R
folhio/folha/razes
esfrico branco ou
esverdeado
T/A/I/L
R/C
esfrico ou ovide
Philopotamidae
A/I
agrupada fixa
Polycentropodidae
A/I
agrupada fixa
Glossosomatidae
A/I
folhio
esfrico
Calamoceratidae
A/I
tronco submerso
agrupada fixa
agrupada fixa branca/cinza
claro
Coleoptera
Gyrinidae
Leptoceridae
Lepidoptera
Pyralidae
A/I/L
agrupada fixa
alongado e branco
discide ou ovide/em
forma de bastonete (em
lagos de vrzea)
Txon
Diptera
Chironomidae
Ceratopogonidae
Empididae
Ambiente
Trecho do
curso d g u a
A/I/L
C/R
A/I/L
C/R
A/I
Substrato
Tipo de Postura
Descrio do Ovo
elipside
agrupada em fileiras/gelati
nosa (fixa c/ cobertura/ livre
massa redonda)
em forma de alfinete
castanho
agrupada fixa
em forma de alfinete
castanho
Obs. A = ambiente aqutico; T = ambiente terrestre; I = igarap; L= lago de vrzea; C = rea de correnteza; R = rea de remanso. * Suposio explicitada no texto
N de ovos no substrato
Collembola
Sminthuridae
Odonata
Coenagrionidae (endoftica irregular)
10 a 32
10 a 50
3 a 50
Dicteriadidae
9 a 11
Polythoridae
Mais de 20
Gomphidae
Centenas
Aeshnidae
30 a 110
Collembola
Sminthuridae
0,1
0,1
Odonata
Coenagrionidae (endoftica irregular)
0,9
0,2
1,3
0,2
0,8
0,2
Dicteriadidae
1,2
0,3
Polythoridae
0,9
0,2
Gomphidae
0,6
0,4
Aeshnidae
1,7 a 1,9
0,3 a 0,4
Orthoptera
Plecoptera
Perlidae
50 a 100
Orthoptera
3,3
1,0
50 a 90
Plecoptera
Perlidae
0,3
0,3
Hemiptera
Cicadellidae
1,1
0,4
Heteroptera
Gerridae
1,2
0,5
Notonectidae
1,7
0,4
Naucoridae
1,7
0,8
0,5
0,2
1,2
0,4
1,5
0,5
1,4
0,6
Hemiptera
Cicadellidae
Heteroptera
Gerridae
Notonectidae
1a3
1a3
Naucoridae
1a3
Megaloptera
Sialidae *
217 a 267
Corydalidae *
Coleoptera
Gyrinidae
850 a 2.500
3 a 40
Curculionidae
1a5
Hydrophilidae
Noteridae
3
100 a 500
Odontoceridae
Leptoceridae
mais de 100
Philopotamidae
centenas
Polycentropodidae
mais de 100
Glossosomatidae
80
Calamoceratidae
100
Lepidoptera
Pyralidae
Ceratopogonidae
Empididae
Corydalidae *
Coleoptera
Gyrinidae
Hydrophilidae
Curculionidae
Trichoptera
Hydropsychidae
Diptera
Chironomidae
Megaloptera
Sialidae *
20 a mais de 100
20 a 200 por fileira gelatinosa/
at 5 massas gelatinosas
10 a 30 em masa gelatinosa/5 a
31 por fileira
50 a mais de 100
Noteridae
Trichoptera
Hydropsychidae
Odontoceridae
0,5
0,4
1,0 a 0,8
0,4
0,5
0,3
0,6
0,4
Leptoceridae (igarap)
0,2 a 0,4
0,2 a 0,4
Leptoceridae (lago)
0,3 a 0,4
0,2 a 0,3
Philopotamidae
0,3
0,2
Polycentropodidae
0,2
0,2
Glossosomatidae
0,2
0,2
Calamoceratidae
0,6
0,3
0,3
0,2
0,3
0,1
Lepidoptera
Pyralidae
Diptera
Chironomidae
Ceratopogonidae
Empididae
*Azevdo (2003).
0,6
0,1
0,4
0,1
Collembola
Ovos de Sm inthuridae foram coletados no
perodo da vazante do rio Solimes, no Lago
Puraquequara. Foram depositados de forma isolada
e semi-endoftica na face abaxial de uma folha de
macrfita aqutica flutuante (Tabela 2, Figura 1H).
Odonata
Posturas de Zygoptera foram encontradas
somente de forma endoftica, nos formatos de
zig-zag, ondulada, agrupada em fendas ou em
fileiras paralelas. Todos os ovos endofticos de
Coenagrionidae, Dicteriadidae, Polythoridae e
Aeshnidae possuem formato fusiforme. De acordo
com Corbet (1999), ovos de liblula com esse
tipo de postura (endoftica) possuem formato
fusiforme.
A postura endoftica agrupada de Coenagrionidae
apresenta ovos inseridos em fendas retangulares
ou quadradas, onde cada fenda pode apresentar
de 3 a 50 ovos (Tabela 3). H alguns tipos de
posturas agrupadas desta famlia que podem
a p re s e n ta r vrias aberturas no tecido vegetal
de folhas em decomposio ou em fololos de T
fluviatilis, contendo de dois a trs ovos em cada
fenda, formando pequenos tringulos na folha
(Figuras 4: B, C).
Ovos de C o e n a g r io n id a e ta m b m foram
encontrados inseridos em orifcios de Thurnia
sp. formando pequenas ondulaes, em zig-zag
ou em forma de W na superfcie foliar, onde
cada orifcio preenchido por apenas um ovo
(Figura 4G). Porm, algumas posturas agrupadas
de Coenagrionidae podem no apresentar nenhum
padro de estrutura organizada como nas posturas
descritas acima, seus ovos so distribudos de
forma irregular no substrato (Figuras 4: D, F, J).
Orthoptera
A grande maioria das espcies de Orthoptera
oviposita no solo, mas algumas ovipem sobre
p la n ta s te rre stre s ou s u b a q u tic a s (H inton
1981). Os ovos de Caelifera (Orthoptera) foram
coletados no interior de parnquimas aerferos de
pecolos esponjosos de E. crassipes (Figura 4M).
Vieira e Santos (2003) constataram, atravs de
experimentos com adultos provenientes da Ilha
da Marchantaria, que Carnops aquaticum Bruner,
1906 deposita seus ovos na base do pecolo de E.
crassipes em pequenos orifcios circulares, dentro
Figura 4. Posturas endofticas de insetos aquticos. A. Postura ondulada de Aeshnidae (Odonata) em pecolo
esponjoso longilneo de Eichhornia sp. do lago Puraquequara; B. Postura agrupada de 3 em 3 ovos de Coenagrionidae
(Odonata) do igarap Tinga; C. Postura de Coenagrionidae (Odonata) do igarap Barro Branco; D. Postura de
Coenagrionidae (Odonata) em pecolo esponjoso de Eichhornia crassipes do lago Puraquequara; E. Postura de
Polythoridae (Odonata) em tronco do igarap do Et; F. Postura irregular de Coenagrionidae (Odonata) em cipercea
da Cachoeira Alta do Tarum; G. Postura em zig-zag de Coenagrionidae (Odonata) em folha de Thurnia sp. do
igarap Barro Branco; H. Postura agrupada em fendas de Coenagrionidae (Odonata) em folha de Thurnia sp. do
igarap Barro Branco; I. Postura agrupada de Coenagrionidae (Odonata) do igarap Barro Branco; J. Postura irregular
de Coenagrionidae (Odonata) do igarap da Ona; K. Postura de Cicadellidae (Hemiptera) em pecolo esponjoso
longilneo de Eichhornia sp. do lago Redondo; L. Postura de Dicteriadidae (Odonata) em folha de Thurnia sp. do
igarap Barro Branco; M. Postura de Gryllidae (Orthoptera) do lago Acajatuba. Fotos: Sunny Petiza.
Figura 5. Posturas gelatinosas de insetos aquticos. A. Postura de Leptoceridae* em camadas do igarap Barro
Branco; B. Postura de Leptoceridae do lago Puraquequara; C. Postura de Leptoceridae em massa alongada do lago
Puraquequara; D. Postura de Leptoceridae em massa arredondada no folhio, encontrada no igarap Acar I; E.
Postura de Leptoceridae em massa encurvada do lago Puraquequara; F. Postura de Marilia sp. (Odontoceridae*)
envolta em cipercea do igarap Barro Branco; G. Postura de Marilia sp. (Odontoceridae) em massa encurvada,
encontrada no folhio do igarap Barro Branco; H. Postura de Perlidae (Plecoptera) em massa gelatinosa do igarap
Santa Cruz; I. Postura de Perlidae (Plecoptera) em cpsula gelatinosa do igarap do Sr. Jos; J. Postura de Smicridea
sp. (Hydropsychidae*) do igarap Barro Branco; K. Posturas com cobertura gelatinosa de Ceratopogonidae**
em folhio do igarap do Sr. Jos; L. Postura gelatinosa de Ceratopogonidae do lago Puraquequara; M. Postura
gelatinosa de Chironomidae** em massa arredondada do igarap Tinga; N. Posturas de Chironomidae em cordes
gelatinosos do igarap do ET; O. Postura de Chironomidae em massa encurvada com fileiras de ovos em espiral,
encontrada no criadouro da CPEN; P. Postura de Chironomidae com dois envoltrios do igarap Barro Branco; Q.
Postura de Chironomidae em fileiras espiraladas do igarap Barro Branco. *Ordem Trichoptera. **Ordem Diptera.
Fotos por: Sunny Petiza. Foto A. - Neusa Hamada.
Figura 6. Substratos de posturas de insetos aquticos em igaraps. A. Ponte de madeira do Igarap do ET; B.
Vegetao ripria do igarap Bolvia; C. Folhas acima da superfcie d'gua servem de abrigo para muitas posturas de
insetos aquticos no igarap do acampamento 41; D. Laje do igarap da Ona, em sua superfcie rochosa podem ser
encontradas posturas de Plecoptera, Ephemeroptera e Diptera; E. Thurnia sphaerocephala do igarap Bolvia - planta
aqutica com alto ndice de posturas de Coenagrionidae (Odonata); F. Posturas de Corydalus sp. (Megaloptera:
Corydalidae) em teto de bueiro no igarap da Ona; G. Folhas de Thurnia sp. em rea de correnteza servindo de
substrato para posturas endofticas de Coenagrionidae (Odonata) no igarap Barro Branco; H. Haste entre folhas
e galhos como substrato para uma postura de Leptoceridae (Trichoptera) no igarap do acampamento 41; I. Face
adaxial de Thurnia sp. como substrato para posturas de Gyrinidae (Coleoptera) do igarap do acampamento 41;J.
Face adaxial de Thurnia sp. com posturas gelatinosas de Trichoptera; K. Folha de Thurnia sp. em rea de correnteza
do igarap Bolvia com posturas endofticas em fendas de Coenagrionidae (Odonata); L. Folhio como substrato
para muitas posturas de Odonata, Diptera e Trichoptera no igarap do acampamento 41; M. Razes como substrato
para posturas de Gomphidae (Odonata) e Chironomidae (Diptera) do igarap das Esponjas; N. Folha na superfcie
d'gua como substrato para muitas posturas de Heteroptera e Coleoptera no igarap do acampamento 41. Fotos:
Sunny Petiza. Foto F. - Carlos Augusto Azevdo.
dos quais, uma mdia de 13,4 ovos encontravamse dispostos uns sobre os outros.
Plecoptera
As p o s tu r a s de P erlid a e o b s e r v a d a s em
igaraps apresentam os ovos unidos por secreo
gelatinosa (Figuras 3B, 5H) ou envoltos por uma
cpsula de aspecto gelatinoso, com pequenas
aberturas para o ambiente externo (Figura 5I). De
acordo com Peckarsky et al. (1990) e Fernndez e
Dominguez (2001) ovos de Perlidae tambm so
depositados em massa e podem apresentar uma
cobertura gelatinosa ou secrees adesivas para
fix-los ao substrato.
Hemiptera
Os ovos de Auchenorrhyncha foram encontrados
no parnquima aerfero do pecolo esponjoso de
Eichhornia sp. (Figura 3I). Externamente, esta
postura pode ser facilmente confundida com uma
postura de Coenagrionidae (Figura 4D), o que
as diferenciam que a postura deste Hemiptera
ap resen ta orifcios em cortes triangulares na
superfcie do substrato (Figura 4K).
Insetos semiaquticos depositam seus ovos
em atmosfera mida, pouco acima da superfcie
dgua ou na gua (Andersen 1982). De acordo
com Borror et al. (1992), os Heteroptera geralmente
ovipositam dentro de tecidos vegetais ou sobre
estes, ou em alguns casos, podem ser simplesmente
deixados na gua.
Ovos de Gerridae podem ser depositados nas
faces abaxial ou adaxial de folhas (Figura 6: H, I),
de forma longitudinal ao substrato, pouco acima
da superfcie d gua ou em contato com a lmina
dgua. O formato do ovo alongado e o crion
apresenta manchas escuras e formas hexagonais
(Figura 2N), caracterstica tambm observada por
Andersen (1982) em ovos de Gerridae.
O ovo de N o to n e c tid a e a p re s e n ta crion
transparente ou pouco esclerosado (Figura 2K),
foi encontrado em rea de remanso num crrego
urbano de Manaus. O micro-habitat foi a superfcie
abaxial ou adaxial de folhas da vegetao ripria em
contato com a gua ou levemente acima da coluna
dgua. Ovos de Naucoridae possuem o formato de
bastonete e foram encontrados em igaraps (Figura
2L) e lagos de vrzea (Figura 2M).
Coleoptera
Ovos de Gyrinidae (Tabela 2) foram encontrados
em folhas da vegetao marginal de igaraps
(Figura 6: I, C), sempre em contato com a gua.
Posturas de Gyrinidae tambm foram encontradas
em associao com p o stu ras de Trichoptera
(Hydropsychidae) na superfcie foliar de Thurnia
(Figura 3C). Neste estudo, foi observado que crion
destes ovos elipsoides bastante esclerozado e
esculturado com pontuaes circulares (Figura 2C),
apresentando tambm uma fenda longitudinal que
vai se abrindo de acordo com o desenvolvimento
embrionrio (Figura 3Q). Saxod (1964) e Hinton
(1981) descreveram a morfologia dos ovos de
Gyrinidae como alongados, de cor creme, crion
distintamente desenvolvidos, ornamentados com
reticulaes e com uma linha longitudinal.
A postura de Hydrophilidae (Figura 3G) tem
ovos agrupados em um invlucro de textura
sedosa e esbranquiada. Na parte superior deste
envoltrio podemos observar um oprculo ou
tampa arredondada, que se abre no momento
da sada das larvas. Este tipo de postura foi
encontrado em macrfitas aquticas de lagos de
vrzea e apresenta-se fixo ao substrato. O microhabitat pode ser a superfcie externa ou interna
de pecolos esponjosos de Eichhornia sp., a aresta
de nervuras da face abaxial de folhas (Figura 7E)
ou a superfcie abaxial esponjosa de P. stratiotes
(Figura 7D).
O ovo de C u rc u lio n id a e (Figura 1E) foi
encontrado no tero basal da face inferior de folhas
de P. stratiotes, ou seja, prximo coluna d'gua,
preso entre os tricomas da folha esponjosa. Logo
aps a coleta, o ovo apresentou uma colorao
branca e, com o decorrer do desenvolvimento
e m b rio n rio , foi a d q u irin d o u m a colorao
castanha.
Ovos de Noteridae foram encontrados em folhas
de macrfita aqutica flutuante em lago de vrzea.
A postura isolada, fixa ao substrato e o ovo
possui formato de bastonete, pouco esclerozado.
Quase todos os ovos de Adephaga possuem o
crion bastante reduzido (Hinton 1981), excluindo
Gyrinidae (Beutel 1993, 1995 In Xie 2000).
Megaloptera
As posturas de Megaloptera foram encontradas
em ambiente terrestre, acima de crregos, na face
Trichoptera
No presente estudo foi observado que ovos
de Trichoptera podem ser depositados tanto em
ambiente aqutico quanto terrestre, em folhas da
vegetao marginal sobre crregos, em rea de
correnteza ou remanso (Tabela 2). Segundo Gillott
(2005), ovos de Trichoptera so depositados em
faixas ou massas, em ambos os casos, diretamente
na gua ou em algum objeto acima da gua, de
forma que as pr-larvas possam mergulhar na gua
no momento da ecloso.
Ovos de Hydropsychidae so agrupados em
fileiras concntricas formando estruturas circulares
na superfcie da folha, podendo (Figura 5J) ou
no a p re s e n ta r co bertu ra gelatinosa (Figura
3L). Badcock (1953) descreve como uma fmea
de Hydropsyche angustipennis Curtis consegue
depositar mais de 800 ovos em linhas curvas sobre
uma superfcie rochosa submersa.
Todas as posturas de Odontoceridae coletadas
apresentavam cobertura gelatinosa (Figura 5F) e
encontravam-se fixas a folhas e razes ou livres, entre
o folhio e detritos no fundo de igaraps (Figura
5G). Os ovos so distribudos tridimensionalmente
na massa gelatinosa de formato arredondado e/ou
curvo, com a superfcie externa de cor amarelada
cheia de linhas transversais, como se fossem feixes
e a parte mais interna da massa transparente.
Ovos de Polycentropodidae e Philopotamidae
foram encontrados no mesmo tipo de substrato, ou
seja, em folhas submersas da vegetao marginal
de igarap, em rea de correnteza. As posturas das
duas famlias apresentam ovos agrupados, forma
irregular e so fixas ao substrato. Os ovos possuem
formato ovide com diferenas na colorao, os de
Philopotamidae so mais claros com faixas amarela
e branca (Figura 1I) e os ovos de Polycentropodidae
so mais rosados (Figura 1C).
Lepidoptera
Fmeas de Lepidoptera aquticas geralmente
depositam seus ovos em fileiras ou crculos na
face abaxial de folhas flutuantes (McCafferty,
1981). Ovos de Pyralidae foram encontrados de
forma agrupada e fixa a substratos em ambientes
a q u tico s, igaraps ou lagos de vrzea. Em
igaraps, as posturas podem ser fixas ao folhio
(Figura 3O) ou na face abaxial de folhas de Thurnia
sp. (Figuras 6: E, G). Os ovos podem ser discides
e transparentes (Figura 3A), formando duas fileiras
paralelas, ou ovides e esbranquiados (Figura
1D). Em lagos de vrzea, a postura foi encontrada
Figura 7. Instalaes e substratos para posturas de insetos aquticos em ambientes de vrzea. A. Instalao
projetada pela Dra. Ranyse Querino para criao ovos de insetos aquticos; B. Prateleira com bandeijas plsticas
contendo macrfitas aquticas coletadas em lagos de vrzea; C. Criadouros para larvas e ninfas contendo Salvinia
sp.; D. Face abaxial de Pistia stratiotes com postura de Hydrophilidae (Coleoptera); E. Postura de Hydrophilidae
(Coleoptera) entre nervuras na face abaxial de uma planta aqutica; F. Pecolo esponjoso de Eichhornia crassipes
com postura endoftica de Cicadellidae (Hemiptera); G. Salvinia sp. como substrato para muitas posturas de Diptera
e Lepidoptera; H. Face abaxial de Pistia stratiotes como substrato para posturas de insetos semi-aquticos; I. Banco
de macrfitas aquticas em lagos de vrzea do municpio de Manaquiri - Amazonas. Fotos por: Sunny Petiza. Fotos
G e I - Thierry Gasnier.
Diptera
Posturas de Diptera foram encontradas tanto em
igaraps quanto em lagos de vrzea e os ovos so
dispostos de forma agrupada. Ovos de Chironomidae
e Ceratopogonidae foram encontrados tanto em
igaraps quanto em lagos de vrzea. Enquanto os
ovos de Empididae (Figura 2A) foram encontrados
apenas em reas de correnteza de igaraps, na face
abaxial de folhas da superfcie dgua (Figura 3F),
parecendo uma grande mancha de cor marrom
escura na folha. Ovos de H em erodrom ia sp.
(Empididae) foram observados em associao com
ovos de Sim ulium perflavum Roubaud (Simuliidae)
e as fmeas dessas duas famlias foram observadas
ovipondo no mesmo local e ao mesmo tempo
(Hamada 1993).
Posturas de Ceratopogonidae foram observadas
com e sem cobertura gelatinosa. As posturas
sem cobertura foram observadas em igarap e,
se assemelham a posturas de Empididae, mas se
diferenciam pelo fato dos ovos estarem organizados
em fileiras paralelas e perpendiculares (Figura 3E).
Posturas com cobertura gelatinosa (Figura 5K) foram
observadas fixas ao folhio. Em lagos de vrzea,
posturas de Ceratopogonidae foram observadas
fixas ao pecolo esponjoso de Eichhornia sp. ou
livres na gua, formando uma massa gelatinosa
com ovos concntricos (Figura 5L).
Foram encontradas cinco tipos de posturas
gelatinosas de Chironomidae, livres ou fixas a
substratos: massa gelatinosa em forma de bola (Figura
5M), massa gelatinosa encurvada, com ovos em
fileiras circulares (Figura 5O), cordes gelatinosos com
ovos em fileiras duplas (Figura 5N), ovos centralizados
com duplo envoltrio em massa gelatinosa globosa
(Figura 5P) e massa gelatinosa com ovos em uma
nica fileira em espiral (Figura 5Q).
Concluses
Nossos resultados mostram que a maioria das
posturas de insetos aquticos coletadas contm
elevado nmero de ovos, o que caracterizaria
uma estratgia demogrfica tipo r. No entanto,
a maioria das posturas foram encontradas em
micro-habitats com condies de abrigo contra
pred adores e m icro-clima benfico aos ovos
Agradecimentos
A todos os alunos orientados de Neusa Hamada
e Ruth Leila (2003-2005) que auxiliaram direta
ou indiretam ente nas coletas, m a n u ten o e
identificao de ovos e larvas de insetos aquticos.
Dra. Ranyse Querino pela orientao, interesse
e dedicao que reservou ao trabalho. Dra.
Beatriz Ronchi-Teles pelo incentivo e apoio a esta
pesquisa, Dra. Ana Maria Pes pela identificao
das larvas de Trichoptera, Jeferson Oliveira da
Silva e Marcelo Lima pelo auxlio nas coletas em
campo e manuteno dos ovos no laboratrio. s
instituies de pesquisa e de apoio pesquisa:
INPA, FAPEAM e CNPq, as quais possibilitaram a
realizao deste estudo.
Referncias Bibliogrficas
A ndersen, N.M. 1982. The Sem iaquatic Bugs
(H e m ip te r a , G e rro m o rp h a ): P h ylo g en y,
Adaptations, Biogeography and Classification.
Entomograph, 3, Scandinavian Science Press
Ltd., Denmark.
A n d erso n , N.H. 1974. The d is trib u tio n and
biology of the Oregon Trichoptera. Agric. Exper.
Sta. Tech Bull. 134, Oregon State University,
Corvallis. In: Wiggins, G. B. 2004. Caddisfies:
the underwater architects. University of Toronto
Press Inc., Canada.
Azevdo, C.A.S. 2003. Taxonomia e bionomia de
imaturos de Megaloptera (Insecta) na Am aznia
Central, Brasil. D issertao de M estrado.
P ro gram a de P s-G rad uao em Biologia
Tropical e Recursos Naturais, Entomologia,
Manaus, Amazonas, INPA/UFAM, 159 p.
5
Introduo
1 Departament of Entomology. Michigan State University. East Lansing, Michigan 48824, Estados Unidos da Amrica.
2 RO. Box 1181, Cooke City, Montana 59020, Estados Unidos da Amrica.
3 Aquatic Ecology Laboratory. Oregon State University. 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, Oregon 97331, Estados Unidos da Amrica.
I I I I 69
BO^OtfW
70'0'0W
e0!0Q"W
50C0"W
40aG'0"W
Tabela 1. Caracterizao dos grupos funcionais de alimentao para invertebrados de gua doce de acordo com
o modo de aquisio de alimento (Merritt et al. 2008). MOPG = Matria Orgnica Particulada Grossa; MOPF =
Matria Orgnica Particulada Fina.
Grupos Funcionais de
Alimentao (GFA)
Recursos alimentares
Mecanismos de alimentao
Tamanho da
particula alimentar
Fragmentador-detritvoro
MOPG:
Tecido de plantas vasculares e
madeira em decomposio
Mastigam os produtos da
liteira condicionada, perfuram
(brocam) madeira
> 1 mm
Fragmentador-herbivoro
MOPG:
Tecido vivo de plantas vasculares
(macrfitas)
> 1 mm
Crambidae,
Chironominae (em parte),
Coleoptera (em parte)
Coletor-filtrador
MOPF:
matria orgnica particulada fina
em decomposio
< 1 mm
MOPF:
matria orgnica particulada fina
em decomposio
< 1 mm
Raspador
Raspam a superfcie de
pedras,madeiras e caules de
plantas vasculares aquticas
< 1 mm
Sugador-herbvoro
< 1 mm
Hydroptilidae
Predador -Engulidor
Presas vivas
> 1 mm
Predador -Perfurador
Presas vivas
> 1 mm
Hemiptera
Coletor-catador
ou livres sobre os sedimentos finos. Os coletoresca ta d o re s v ivem im erso s em seus recu rso s
alimentares e, assim, tem pouca especializao
q u a n to m o rfo lo g ia e ao c o m p o rt a m e n to
alimentar. Nesse GFA destacam-se as larvas da
maioria dos gneros de Chironomidae, grupo
geralmente dominante em riachos.
Raspadores ( = herbvoros) raspam o perifton
(algas e outros micro-organismos associados)
da superfcie de rochas e partes da vegetao
subm ersa. Esses insetos so frequ en tem ente
encontrados no leito de riachos ou em qualquer
substrato que contenha algas em abundncia.
S u g ad o res-h erb v o ro s ocorrem em m e n o r
nmero e alimentam-se perfurando e sugando
o citoplasma de clulas de algas filamentosas
ou de plantas aquticas enraizadas. A maioria
dos sugadores-herbvoros pertence a famlia
Hydroptilidae (Trichoptera) (e.g., Merritt et al.
2008).
O ltimo grupo, predadores, alimenta-se de
animais vivos, incluindo outros invertebrados
aquticos, pequenos peixes ou ainda de seus ovos.
Os grupos funcionais de alimentao podem
ser classificados como obrigatrios ou facultativos
Coleo Agrupada
(todos os habitats combinados)
Habitats Coletados
Separadamente
I
Lave as amostras agrupadas
que esto na rede dentro de
uma bandeja de triagem larga
I
Trie os organismos pelo FFG
dentro de potes com mltiplas
divises (ex. bandeja para
empadinha) A coleo total
deve ter no mnimo
100 invertebrados
Etiquete e preserve
as amostras para a
anlise taxonmica de
laboratrio
Tabela 2. Exemplo da tabulao de dados referentes s coletas e classificao de grupos funcionais de alimentao
(GFA) de invertebrados no rio dos Padres, Paran, Brasil.
Informaes da amostragem
Rio/riacho: dos Padres
Substrato 1
Rocha
Fragmentador Contagem:
Total: 55
Txons identificados:
Sericostomatidae = 1
Calamoceratidae = 9
Gripopterygidae = 17
G am m arus = 8
Plantas aquticas __
Hyalella = 14
Leptoceridae = 3
Aeglidae = 3
Coletor-filtrador Contagem:
Total: 25
Txons identificados:
Hydropsychidae = 24
Simuliidae = 1
Coletor-catador Contagem:
Total: 36
Txons identificados:
Baetidae = 18
Elmidae (larva) = 1
Chironomidae (exceto Tanypodinae) = 1
Leptohyphidae = 10
Raspador Contagem:
Total: 27
Txons identificados:
Predador Contagem:
Total: 16
Txons identificados:
Leptophlebiidae = 6
Psephenidae = 1
Gastropoda = 1
Elmidae (adulto) = 3
Blephariceridae = 21
Helicopsychidae = 1
Dytiscidae = 1
Limnocorinae = 2
Corydalidae = 2
Anisoptera = 1
Gerridae = 1
1 Para um procedimento mais rpido, uma coleta composta de todos os habitats e uma combinao de GFA pode ser realizada. Esse mtodo impede a determinao da
varincia dos GFAs entre habitats. No entanto, inferncias sobre o habitat podem ser obtidas por meio da determinao da contribuio relativa dos habitats em relao ao
total de habitats amostrados e uma contagem de GFAs ponderada de acordo com estas porcentagem.
Tabela 3. Razes entre os grupos funcionais de alimentao (GFA) como indicadores de atributos de riachos. As
razes so baseadas em contagem ou biomassa de txons j nos ltimos estdios larvais ou na fase adulta.
PARMETROS DO ECOSSISTEMA
SMBOLOS
Indice autotrfico/heterotrfico
ou ndice de produo primria bruta/
respirao
AUTO/HETERO
ou
P/R
RASPADORES/FRAGMENTADORES +
COLETORES
FRAGMENTADORES/COLETORES
COLETORES-FILTRADORES/
COLETORES-CATADORES
Estabilidade do leito
RASPADORES + COLETORES
FILTRADORES/
FRAGMENTADORES + COLETORESCATADORES
Controle ascendente
MOPG/MOPF
E sse n d i c e c a l c u l a d o com b a s e na
relao entre ( ra s p a d o r + c o le to r - filtr a d o r ) /
(frag m en tado r + coletor-catador). Uma razo
> 0 ,5 0 indica u m a a b u n d n c ia es p e ra d a de
substratos estveis, como pedregulhos, pedras,
restos grandes de madeira e plantas aquticas
enraizadas. Estes substratos oferecem superfcies
estveis que permitem aos raspadores remover
as algas aderidas aos substratos, e aos coletoresfiltradores se fixarem para a filtragem de partculas
finas na coluna de gua.
Tabela 4. Exemplos de razes entre grupos funcionais de alimentao (GFA) como substitutos para o atributo de P/R
(ndice autotrfico/heterotrfico) e a interpretao dos resultados para nove riachos amostrados no Paran, bioma
Mata Atlntica, Brasil. As coletas foram realizadas em meados de fevereiro de 2003. As razes foram calculadas
como base no nmero de raspadores/ (fragmentadores+coletores). O limiar para riachos autotrficos foi > 0,75
(Cummins et al. 2005).
cdigo
Riacho
Descrio
Resultado da
razo
interpretao
dos Padres
2 1 /(6 + 3 3 + 3 0 )
0.30
Apa de
Guaratuba
5 / (7 + 2 5 + 3 )
0.14
Sagrado
18/(56+55 + 13)
0.14
do Pinto
2 /(2 1 + 2 4 + 2 )
0.04
NhundiaGuara
0.26
Fortemente heterotrfico
So Joo
0.21
Cubato
0.32
Fortemente heterotrfico
Pequeno
36/(74+12)
0.42
Fortemente heterotrfico
Joo Surr
0.56
Meio heterotrfico
3 3 /(6 + 1 0 8 + 1 1 )
1 5 /(2 3 + 4 6 + 2 )
3 6 /(2 0 + 4 2 + 5 0 )
Nota: Classificao de rochas, pelo dimetro: rocha (>4000mm); mataco (250-4000mm); calhau (64-250mm); Cascalho ( 2-64mm); Areia (0,06-2mm).
Figura 3. Fotos dos riachos amostrados em Manaus, no estado do Amazonas, Brasil. Riacho 1 (0305'S 05958'W),
riacho 2 (0305'S 05957'W), riacho 3 (0249'S 06002'W), riacho 4 (0306'S 05957'W), riacho 5 (0304'S
05958'W), riacho 6 (0304'S 05958'W), riacho 7 (0305'S 06000'W), riacho 8 (0255'S 05959'W), riacho 9
(0255'S 05959'W).
Figura 4. Fotos dos riachos amostrados no estado do Paran, Brasil. Riacho 1 (dos Padres), riacho 3 (Segrado),
riacho 6 (So Joo), riacho 7 (Cubato), riacho 8 (Pequeno) e riacho 9 (Joo Surr).
Tabela 5. Descries e classificao visual de nove riachos amostrados em Manaus, bioma Amaznico, Brasil e o
uso de razes entre os grupos funcionais de alimentao como substitutos para os atributos de produo primria
bruta/respirao (P/R) e a relao entre matria orgnica particulada grossa e fina (MOPG/MOPF). O limiar entre
autotrofia e heterotrofia foi estabelecido em 0,75, sendo autotrficos os riachos com resultado de R/(F+C) > 0,75
e o limiar para a associao de fragmentadores e vegetao ripria (F/C) foi estabelecido em 0,25. A razo mdia
foi obtida por quatro equipes independentes de alunos.
cdigo
Avaliao visual
Razo P/R = R/
(F + C )
Interpretao
Razo MOPG/
MOPF = F/C
Resultados
Prstino (referncia)
0.24
Heterotrfico
0.37
Boa relao de
fragmentadores
Prstino (referncia)
0.42
Heterotrfico
0.18
Pobre relao de
fragmentadores
Com distrbio
intermedirio
(desmatamento)
0.17
Fortemente
heterotrfico
0.12
Pobre relao de
fragmentadores
0.08
Muito fortemente
heterotrfico
Sem relao de
fragmentadores
0.01
Muito fortemente
heterotrfico
0.02
0.04
Muito fortemente
heterotrfico
Sem relao de
fragmentadores
0.01
Muito fortemente
heterotrfico
Sem relao de
fragmentadores
Prstino (referncia)
0.48
Heterotrfico
0.30
Boa relao de
fragmentadores
Prstino (referncia)
0.61
Fracamente
heterotrfico
0.36
Boa relao de
fragmentadores
10
Prstino (referncia)
0.30
Heterotrfico
0.31
Boa relao de
fragmentadores
GFA
Fragmentadores
Nmero
Nmero
9,2
8,5
Coletores-filtradores
5,3
11,9
Coletores-catadores
17
22,3
16
27,0
Raspadores
10
13,2
13,6
Predadores
38
50,0
23
39,0
Totais
76
100,0
59
100,0
Concluses e recomendaes
A a b o r d a g e m d o s GFAs u m m to d o
relativamente fcil e prtico para avaliar a sade
de riachos brasileiros (e.g., Cargin-Ferreira e
Forsberg 2000). Nessa abordagem os invertebrados
so coletados e agrupados em GFAs ainda em
campo, demandando, portanto, menos recursos
financeiros e tempo em relao as abordagens
taxonmicas. Alm disso, permite tam bm a
estimativa de parmetros dos ecossistemas sem
necessidade de medir esses atributos diretamente.
No entanto, as anlises de GFA realizadas em
campo precisam ser validadas em laboratrio, o
que pode ser realizado por meio da enumerao
das amostras analisadas em campo, com posterior
confirmao dos resultados dessas anlises em
laboratrio.
Observaes de campo e de laboratrio sobre
o comportamento alimentar e a morfologia dos
txons que representam os GFAs tam bm so
necessrias. Como, por exemplo, as observaes
realizadas no estudo de Batista et al. (2006)
que forneceram informaes sobre a morfologia
(mandbulas, pernas dianteiras, estruturas de
filtragem, etc.), comportamento e preferncias de
habitat das ninfas de Ephemeroptera do Brasil.
Agradecimentos
G o sta ra m o s de a g ra d e c e r a Dra. N eusa
H am ad a pela organizao das atividades de
campo e exerccios de laboratrio para coleta de
dados nos riachos de Manaus em 2005, durante
nosso curso de biom onitoramento de riachos.
Somos gratos Neusa pelo seu encorajamento
e apoio neste projeto. Seu conhecimento sobre
a regio, riachos, e biologia dos insetos foram
inestimveis. Gostaramos de agradecer a todos
os e s tu d a n t e s b ra s ile iro s qu e p a r tic ip a r a m
da disciplina B io m onitoram ento de riachos
e rios u tiliz a n d o m a c ro in v e rte b ra d o s como
bioindicadores realizada no Instituto Nacional
de Pesquisas da Amaznia, pela coleta e anlise
dos dados: Aline Lopes, Ana Karina M. Salcedo,
Ana Lucia H. de Oliveira, Bruno S. Godoy, Carlos
Abraho, Christiane H. de Oliveira, Daiane S.
Carrasco, Daniel F. Buss, Douglas F. Peir, Ernesto
F. Brito, Evelyn P. Franken, Fabrcio N. Baccaro,
Federico F. Salles, Guilherme M. Ogawa, Jesine N.
Falco, Joana D. de Paula, Jos Reinaldo P. Peleja,
Juliana de S. Arajo, Luana F. da Silva, Maria
Jos N. Lopes, Mateus Pepinelli, Patrcia do R.
Reis, Renato J. P. Machado, Rodrigo A. de Souza,
Sheyla R. M. Couceiro, Silvia L. Dutra, Ulisses
G. Neiss, Victor L. Landeiro, Viviani P. Alecrim.
Referncias Bibliogrficas
Baptista, D.F.; Buss, D.F.; Dias, L.G.; Nessimian,
J.L.; Da Silva, E.R.; De Moraes Neto, A.H.A.; de
Carvalho, S.N.; De Oliveira, M.A.; Andrade, L.R.
2006. Functional feeding groups of Brazilian
E p h em ero p te ra n ym phs: u ltra s tru c tu re of
mouthparts. International Journal o f Limnology,
42: 87-96.
Cargin-Ferreira, E.; Forsberg, B.R. 2000. Trophic
structure of macroinvertebrate communities
in the Jau River system. Brazilian Journal of
Ecology, 3: 55-80.
Charvet, S.; S tatzner, B.; U sseglio-Polatera,
P.; D u m o n t, B. 2000. Traits of b e n t h ic
m acroinvertebrates in sem i-natural French
streams: an initial application to biomonitoring
in Europe. Freshwater Biology, 43: 277-296.
Clarke, A.; Lake, P.S.; ODowd, D.J. 2004. Ecological
impacts of aquatic macroinvertebrates following
upland stream invasion by a ponded pasture
grass (Glyceria maxima) in southern Australia.
Marine and Freshwater Research, 55: 709-713.
Cummins, K.W. 1973. Trophic relations of aquatic
insects. A n n u a l Review o f Entomology, 18:
183-206.
Cummins, K.W. 1974. Structure and function of
stream ecosystems. BioScience, 24: 631-641.
RASPADORES
RASPADORES
C O L E T O R E S -F IL T R A D O R E S
Palaeomonidae
Amphipoda
Isopoda
TUBOS ORGNICOS
Folha, graveto, agulhas de pinheiro, casca de rvore
TUBOS MINERAIS
Areia, cascalho fino
RASPADORES
SEGUNDO NVEL DE RESOLUO considera alguns tricpteras razoavelmente comuns que seriam
classificados errneamente se baseados somente na composio dos tubos pela chave acima.
l
TUBO ORGNICO
TUBO MINERAL
te y -v
PREDADORES
C O L E T O R E S -F IL T R A D O R E S
REDE GROSSA
EM ANDAIM E
Famlia Hydropsychidae
Famlias Philopotamidae,
Polycentropodidae
C O LETO RES-FILTR A D O R ES
84
111111
Insetos Aquticos na Amaznia brasileira: taxonomia, biologia e ecologia
maior do que
menor do que
GRANDE
PEQUENO
LONGO E FINO
I
CORPO COM REGIO
INFERIOR ALARGADA
Segmento
posterior inchado
Cabea retrtil.
PREDADORES
C O L E T O R E S -C A T A D O R E S
C O L E T O R E S -F IL T R A D O R E S
RASPADORES
___
NINFAS COM PERNAS AR TICULADAS
2 filamentos,
sem brnquias laterais abdom inais.
Uma Abordagem
1
Formato do corpo
ovide. Achatado em
corte transversal
O padro da cor
brilhante.
Muito ativo.
111111
C O LE T O R E S C A TA D O R ES
I
!
^
......
Famlia Perlidae
PR ED A D O R ES
Projees
posteriores curtas.
Marrom opaco ou
preto ofuscado,
com espinhos dorsais.
Famflia Leptophlebiidae
(em parte)
R A SP A D O R ES
3 brnquias
posteriores.
Famlia Gripopterygidae
Liblulas
(Subordem Zygoptera)
Liblulas
(Subordem Anisoptera)
Famlias Coenagrionidae,
Megapodagrionidae
Famlias Gomphidae,
Libellulidae, Aeschnidae,
PR ED A D O R ES
PR ED A D O R ES
85
86
111111
Insetos Aquticos na Amaznia brasileira: taxonomia, biologia e ecologia
SEG UND O NfVEL DE RESO LUO considera alguns insetos razoavelm ente com uns que no se encaixam na chave cinco ou poderiam ser
classificados erroneam ente se baseados som ente no form ato do corpo.
G ANCH OS CAUDAIS
CERCI LONGOS
Com presas
m andibulares
Besouro adulto
Famlia
Corydalidae
Famlia Psephenidae
Famlia Elmidae
R A SP A D O R ES
R A SP A D O R ES
Famlia Elmidae
C O LE T O R E S C A TA D O R ES
P R ED A D O R ES
Famlia
Euthyplociidae
Famlia
Oligoneuriidae
C O LE T O R E S CA TA D O R ES
C O LE T O R E SFILTR A D O R ES
N IN F A S E A D U L T O S CO M
"B IC O " (R O S T R O ) E H E M I LIT R O
Famlia Corixidae
Famlia Limnocoridae
RA SPA D O RES
PRED AD O RES
Jos Francisco Gonalves-Jnior.1, Renato Tavares Martins2, Bianca Mara de Paiva Ottoni2,
Sheila Regina Marques Couceiro3
Introduo
Nos ecossistemas aquticos existem trs vias bsicas (cadeias trficas) de fluxo
energtico: a herbivoria, a detritvora e o circuito microbiano (microbial loop) (Mann
1972; Azam et al. 1983). Nos riachos onde a vegetao ripria escassa ou ausente, a
produo primria, principalmente do perifton, responsvel pelo estoque de matria
orgnica (MO) e fluxo de energia (Webster e Meyer 1997). Por outro lado, onde a
vegetao ripria bem desenvolvida h menor incidncia de luz sobre o corpo aqutico,
tornando a matria orgnica alctone a principal fonte de energia para o metabolismo
desses ecossistemas (Benfield 1997; Henry et al. 1994; Griffith e Perry 1993; Petersen
et al. 1989). Assim, o aporte de matria orgnica alctone para os ecossistemas lticos
merece especial ateno nos riachos de baixa ordem ou cabeceiras, onde o metabolismo
heterotrfico dominante (Esteves e Gonalves 2011).
O aporte de matria orgnica para os sistemas aquticos pode ocorrer de forma direta
das rvores para os cursos de gua e por meio de movimentos laterais, em que ventos,
chuvas e alagamentos carregam matria orgnica particulada e dissolvida dos solos
para os riachos (Jones 1997; Webster e Meyer 1997). A matria orgnica presente nos
sistemas aquticos subdividida em: matria orgnica particulada grossa (MOPG), da
qual fazem parte os troncos, galhos, folhas, flores e frutos (partculas > 1 mm); matria
orgnica particulada fina (MOPF), originada da abraso fsica e da ao de micro e
macrodecompositores que transformam a MOPG em partculas menores (entre 0,05 e 1
mm); e matria orgnica dissolvida (MOD), formada por compostos qumicos refratrios
e excretos de algas e animais (Allan e Castilho 2007; Esteves e Gonalves 2011).
No Brasil existem poucas informaes sobre a dinmica deste material orgnico
(designado por MO), apesar das grandes dimenses de nossas Bacias Hidrogrficas e da
associao destas com a vegetao ripria. Existem publicaes de pesquisas realizadas
nos Estados do Rio de Janeiro (Rezende e Mazzoni 2005), So Paulo (Henry et al. 1994;
Uieda e Kikuchi 1995; Afonso et al. 2000; Carvalho e Uieda 2010) e Minas Gerais (Gonalves
et al. 2006a; Frana et al. 2009; Goncalves e Callisto, 2013; Gonalves et al., 2014), que
sugerem a existncia de espcies vegetais comuns s margens dos riachos de diferentes
biomas brasileiros (Tabela 1). No entanto, ainda h necessidade de estudos que ampliem
1 Laboratrio de Limnologia, Departamento de Ecologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade de Braslia, CEP 70910-900 Braslia, DF, Brasil.
2 Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Curso de Ps-graduao em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr
Arajo 2936, CEP 69067-375 Manaus, a M, Brasil.
3 Instituto de Cincias e Tecnologia das guas, Universidade Federal do Oeste do Par, Anexo do Campus Amaznia Boulevard, Avenida Mendona Furtado
2946, Ftima, CEP 68040-470 Santarm, PA, Brasil.
I I I I 89
A decomposio da matria
orgnica vegetal
A decomposio o processo no qual a matria
orgnica particulada reduzida e transformada
em molculas mais simples pela ao de fatores
fsicos, qum icos e biolgicos (Farjalla et al.
1999). Em sistemas aquticos a decomposio
tradicionalmente dividida em trs fases (Webster e
Benfield 1986). A primeira fase a lixiviao onde
ocorre a remoo dos compostos solveis, como
protenas, aminocidos, carboidratos e lipdeos
resultando em rpida perda de massa foliar. A
segunda fase o condicionamento onde ocorre
a colonizao microbiana e intensificam-se as
modificaes qumicas e estruturais causadas pelas
enzimas hidrolticas dos micro-organismos, levando
a um aumento da palatabilidade e da qualidade
nutricional do detrito para os invertebrados. A
ltima fase a fragmentao, resultante da abraso
fsica e consumo das folhas pelos invertebrados,
principalmente os pertencentes ao grupo trfico
funcional fragmentador. Apesar de distintas, estas
fases se sobrepem durante a decomposio da
matria orgnica (Gessner et al. 1999).
Tabela 1. Lista de espcies comuns encontradas em estudos realizados em cinco riachos no Estado de Minas Gerais.
Estas espcies so comuns aos vrios biomas/formaes vegetais: MA = Mata Atlntica, CE = Cerrado, AM =
Amaznia, CA = Caatinga, PM = Pampa e PT = Pantanal. "'Gonalves et al. 2006a, 2Frana et al. 2009, 3Gonalves
et al. 2014, 4Gonalves e Callisto 2013, 5Rezende, dados no publicados.
Espcies vegetais
Campo
Rupestre1
Cerrado- Mata
Atlantica2
Mata
Atlntica3
Cerrado- Mata
Atlantica4
Veredas5
Bioma
Anacardiaceae
X
Tapirira guianensis
Annonaceae
Xylopia sp.
Burseraceae
Protium sp.
Clusiaceae
K ielm eyera sp.
Elaeocarpaceae
Sloanea sp.
Erythroxylaceae
Erythroxylum sp.
Euphorbiaceae
A lchornea sp.
C roton urucurana
M ap ro u n ea guianensis
A puleia leiocarpa
MA, CE, AM
X
MA, CE, AM
CE
Fabaceae
Sclerolobium ru gosum
MA, CE, AM
X
CA, CE, MA
MA
Flacourtiaceae
C asearia sp.
CE, MA
CA, CE, MA
C asearia sylvestris
Lamiaceae
X
H yptidendron asperrim um
Lauraceae
N ectand ra sp.
N ectand ra oppositifolia
O cotea sp.
Melastomataceae
M ic o n ia sp.
Mimosaceae
Inga sp.
Myrsinaceae
R apanea um bellate
Myrtaceae
M yrcia sp.
Rubiaceae
X
A m aioua guianensis
Psychotria sp.
MA, CE, AM
MA,CE,AM
Sapindaceae
Cupania sp.
Cupania vernalis
Thymelaeaceae
D aphnopsis sp.
94
111111
Tabela 2. Espcies vegetais (em ordem alfabtica) de origem terrestre utilizadas em estudos de decomposio em ambientes aquticos. * classificao proposta
no presente estudo.
Espcie
Modelo
Velocidade de
decomposio*
Ecossistema
Observaes
Citao
A l nus glutinosa
0,0136
Exponencial simples
Intermediria
Riacho
Gonalves Jr e t a l. 2006
Alnus glutinosa
0,0143
Exponencial simples
Rpida
Riacho
Gonalves Jr e t a l. 2006
Alnus glutinosa
0,0350
Exponencial simples
Rpida
Riacho
B ro sim um lactescens
0,0087
Exponencial simples
Intermediria
Riacho
1,5000
Exponencial mltiplo
Intermediria
Laboratrio
1,5000
Exponencial mltiplo
Intermediria
Laboratrio
1,5000
Exponencial mltiplo
Intermediria
Laboratrio
1,5000
Exponencial mltiplo
Intermediria
Laboratrio
Erythrina verna
0,0202
Exponencial simples
Rpida
Riacho
0,1127
Exponencial simples
Rpida
Riacho
Adio de nutrientes
Abelho e t a l. 2010
0,1192
Exponencial simples
Rpida
Riacho
Abelho e t a l. 2010
0,0445
Exponencial simples
Rpida
Riacho
Eucalyptus globulus
0,0420
Exponencial simples
Rpida
Riacho
Hepp e t a l. 2008
Gonalves Jr e t a l. 2012 a
Eucalyptus grandis
0,0050
Exponencial simples
Intermediria
Riacho
Hepp e t a l. 2009
Eucalyptus grandis
0,0050
Exponencial simples
Intermediria
Riacho
Eucalyptus grandis
0,0070
Exponencial simples
Intermediria
Lago
Rezende e t a l. 2010
Eucalyptus grandis
0,0100
Exponencial simples
Intermediria
Lago
Rezende e t a l. 2010
Eucalyptus grandis
0,0130
Exponencial simples
Intermediria
Lago
Rezende e t a l. 2010
Eucalyptus grandis
0,0150
Exponencial simples
Rpida
Lago
Eucalyptus grandis
0,0030
Exponencial simples
Intermediria
Riacho
Rezende e t a l. 2010
Gonalves Jr e t a l. 2012 b
Eugenia uniflora
0,0360
Exponencial simples
Rpida
Riacho
Hepp e t a l. 2008
Fagus sylvatica
0,0170
Exponencial simples
Rpida
Riacho
Folhas
0,6100
Exponencial mltiplo
Lenta
Laboratrio
Guarea guidonia
0,0179
Exponencial simples
Rpida
Riacho
Riachos referncia
Guarea guidonia
0,0124
Exponencial simples
Intermediria
Riacho
Riachos intermedirios
Guarea guidonia
0,0103
Exponencial simples
Intermediria
Riacho
Riachos impactados
Bitar e t a l. 2002
H irtella glandulosa
0,0070
Exponencial simples
Intermediria
Lago
Rezende e t a l. 2010
H irtella glandulosa
0,0070
Exponencial simples
Intermediria
Lago
Rezende e t a l. 2010
H irtella glandulosa
0,0080
Exponencial simples
Intermediria
Lago
Rezende e t a l. 2010
H irtella glandulosa
0,0050
Exponencial simples
Intermediria
Lago
Rezende e ta l. 2010
Modelo
Velocidade de
decomposio*
Ecossistema
M a b e a speciosa
0,0260
Exponencial simples
Rpida
Riacho
M iconia chartacea
0,0033
Exponencial simples
Lenta
Riacho
Riacho Indai
Moretti e t a l. 2007
M iconia chartacea
0,0051
Exponencial simples
Intermediria
Riacho
Riacho Garcia
Moretti e t a l. 2007
Espcie
Observaes
Citao
Landeiro e t a l. 2010
M iconia chartacea
0,0050
Exponencial simples
Intermediria
Riacho
M yrcia guyanensis
0,0063
Exponencial simples
Intermediria
Riacho
Gonalves Jr e t a l. 2012 b
M yrcia guyanensis
0,0053
Exponencial simples
Intermediria
Riacho
Riacho Garcia
Moretti e t a l. 2007
M yrcia rostrata
0,0170
Exponencial simples
Rpida
Riacho
M yrcia rostrata
0,0190
Exponencial simples
Rpida
Riacho
M yrcia rostrata
0,0420
Exponencial simples
Rpida
Riacho
M yrcia rostrata
0,0420
Exponencial simples
Rpida
Riacho
O cotea sp.
0,0043
Exponencial simples
Intermediria
Riacho
Riacho Indai
Moretti e ta l. 2007
O cotea sp.
0,0088
Exponencial simples
Intermediria
Riacho
Riacho Garcia
Moretti e ta l. 2007
P ip e r divaricatum
0,2620
Exponencial simples
Rpida
Riacho
P ip e r divaricatum
0,1910
Exponencial simples
Rpida
Riacho
P ip e r divaricatum
0,1820
Exponencial simples
Rpida
Riacho
P ip e r divaricatum
0,1640
Exponencial simples
Rpida
Riacho
Riacho Indai
Moretti e t a l. 2007
Protium brasiiiense
0,0016
Exponencial simples
Lenta
Riacho
Protium brasiiiense
0,0021
Exponencial simples
Lenta
Riacho
Protium brasiiiense
0,0020
Exponencial simples
Lenta
Riacho
Riacho Indai
Moretti e t a l. 2007
Protium brasiiiense
0,0042
Exponencial simples
Intermediria
Riacho
Riacho Garcia
Moretti e t a l. 2007
Protium heptaphyiium
0,0019
Exponencial simples
Lenta
Riacho
Riacho Indai
Moretti e t a l. 2007
Protium heptaphyiium
0,0040
Exponencial simples
Lenta
Riacho
Riacho Garcia
Moretti e t a l. 2007
Protium heptaphyiium
0,0085
Exponencial simples
Intermediria
Riacho
Gonalves Jr e ta l. 2012 a
S aiixhum boidtian a
0,0100
Exponencial simples
Intermediria
Lago
Telken e t a l. 2011
0,0280
Exponencial simples
Rpida
Riacho
Hepp e t a l. 2009
0,0240
Exponencial simples
Rpida
Riacho
Serapilheira
0,0156
Exponencial simples
Rpida
Rio
Ribas e ta l. 2006
111111
Serapilheira
0,0183
Exponencial simples
Rpida
Rio
Ribas e ta l. 2006
Serapilheira
0,0157
Exponencial simples
Rpida
Riacho
Serapilheira
0,0065
Exponencial simples
Intermediria
Riacho
Serapilheira
1,8000
Exponencial mltiplo
Rpida
Laboratrio
Bitar e t a l. 2002
95
96
111111
Tabela 3. Espcies macrfitas (em ordem alfabtica) utilizadas em estudos de decomposio em ambientes aquticos. * classificao proposta no presente estudo.
Espcie
Modelo
Velocidade de decomposio *
Ecossistema
Observaes
Citao
0,0050
Exponencial simples
Intermediria
Esturio
Barroso-Matos e t a l. 2011
C abom ba furcata
0,6100
Exponencial mltiplo
Lenta
Laboratrio
Nunes e t a l. 2011
C abom ba furcata
0,0027
Exponencial simples
Lenta
Laboratrio
Nunes 2010
C abom ba piauhyensis
0,0062
Exponencial simples
Intermediria
Laboratrio
C abom ba piauhyensis
1,0400
Exponencial mltiplo
Intermediria
Laboratrio
C yperus giganteus
0,0016
Exponencial simples
Lenta
Laboratrio
Nunes 2010
Echinodorus tenellus
0,9000
Exponencial mltiplo
Lenta
Laboratrio
Laboratrio
Echinodorus tenellus
1,7200
Exponencial mltiplo
Intermediria
Reservatrio
Litter bags
Egeria najas
0,0076
Exponencial simples
Intermediria
Laboratrio
Nunes 2010
Egeria najas
0,0140
Linear
Laboratrio
17 "C
Carvalho e t a l. 2005
Egeria najas
0,0450
Linear
Laboratrio
27 "C
Carvalho e t a l. 2005
Eichhornia azurea
0,0003
Exponencial simples
Lenta
Laboratrio
Nunes 2010
Eichhornia azurea
0,0047
Exponencial simples
Intermediria
Canal
Canal Cortado
Eichhornia azurea
0,0048
Exponencial simples
Intermediria
Lago
Eichhornia azurea
0,0050
Exponencial simples
Intermediria
Lagoa
Eichhornia azurea
0,0180
Exponencial simples
Rpida
Lagoa
Eichhornia azurea
0,0100
Exponencial simples
Intermediria
Lagoa
Eichhornia azurea
0,0120
Exponencial simples
Intermediria
Lagoa
Eichhornia azurea
0,0098
Exponencial simples
Intermediria
Lagoa
Parte: pecolo
Roland e t a l. 1990
Eichhornia azurea
0,0113
Exponencial simples
Intermediria
Lagoa
Parte: limbo
Roland e t a l. 1990
Eichhornia azurea
0,0135
Exponencial simples
Intermediria
Lago
Perodo seco
Eichhornia azurea
0,0175
Exponencial simples
Rpida
Lago
Perodo chuvoso
Eichhornia azurea
0,0180
Exponencial simples
Rpida
Lago
Eichhornia azurea
0,6000
Exponencial mltiplo
Lenta
Laboratrio
Cunha-Santino e ta l. 2010
Eichhornia azurea
1,6000
Exponencial mltiplo
Intermediria
Laboratrio
Cunha-Santino e ta l. 2010
Eichhornia azurea
0,0180
Exponencial simples
Rpida
Lago
Martins e ta l. 2011
Martins e t a l. no prelo
Espcie
Modelo
Velocidade de decomposio *
Ecossistema
Observaes
Citao
Eichhornia azurea
0,6000
Exponencial mltiplo
Lenta
Laboratrio
Cunha-Santino e t a l. 2010
Eichhornia azurea
1,6000
Exponencial mltiplo
Intermediria
Laboratrio
Cunha-Santino e t a l. 2010
Eichhornia azurea
2,1000
Exponencial mltiplo
Rpida
Laboratrio
Cunha-Santino e t a l. 2010
Eichhornia azurea
1,4000
Exponencial mltiplo
Intermediria
Laboratrio
Cunha-Santino e t a l. 2010
Eichhornia azurea
2,4000
Exponencial mltiplo
Rpida
Laboratrio
Cunha-Santino e t a l. 2010
Eichhornia azurea
2,7000
Exponencial mltiplo
Rpida
Laboratrio
Cunha-Santino e t a l. 2010
Eichhornia azurea
2,5000
Exponencial mltiplo
Rpida
Laboratrio
Cunha-Santino e t a l. 2010
Eichhornia azurea
2,2000
Exponencial mltiplo
Rpida
Laboratrio
Cunha-Santino e t a l. 2010
H ydrocotyie verticiliata
1,5000
Exponencial mltiplo
Intermediria
Laboratrio
Laboratrio
Silva e t a l. 2011
H ydrocotyie verticiliata
1,5000
Exponencial mltiplo
Intermediria
Reservatrio
Litter bags
Silva e t a l. 2011
Laguncularia ra cem o sa
0,0030
Exponencial simples
Lenta
Esturio
0,0009
Exponencial simples
Lenta
Laboratrio
Nunes 2010
M ontrichardia arborescens
0,5900
Exponencial mltiplo
Lenta
Laboratrio
Aerbio
M ontrichardia arborescens
1,3400
Exponencial mltiplo
Intermediria
Laboratrio
Anaerbio
N ajas m icrocarpa
1,5000
Exponencial mltiplo
Intermediria
Laboratrio
Laboratrio
N ajas m icrocarpa
1,5000
Exponencial mltiplo
Intermediria
Reservatrio
Litter bags
N ym phaea am pla
0,0437
Exponencial simples
Rpida
Lagoa costeira
N ym phoides indica
0,1199
Exponencial simples
Rpida
Lago
Lago eutrfico
Silva e t a l. 2010
N ym phoides indica
0,4242
Exponencial simples
Rpida
Lago
Lago oligotrfico
Silva e t a l. 2010
0,0160
Exponencial simples
Rpida
Lago
O xycaryum cubense
0,0021
Exponencial simples
Lenta
Laboratrio
O xycaryum cubense
1,3100
Exponencial mltiplo
Intermediria
Laboratrio
Pistia stratiotes
0,6680
Exponencial mltiplo
Lenta
Laboratrio
Aerbio
Pistia stratiotes
0,3860
Exponencial mltiplo
Lenta
Laboratrio
Anaerbio
Polygonum m eissnerianum
0,0016
Exponencial simples
Lenta
Laboratrio
Nunes 2010
Barroso-Matos e t a l. 2011
Gonalves jr e a/ 2004
Enrich-Prast e t a l. 2004
Ver Gimenes e ta l. 2010
Nunes 2010
Nunes e t a l. 2011
97
98
111111
Insetos Aquticos na Amaznia brasileira: taxonomia, biologia e ecologia
Espcie
Modelo
Velocidade de decomposio *
Ecossistema
Observaes
Citao
Pontederia parviflora
1,5000
Exponencial mltiplo
Intermediria
Laboratrio
Laboratrio
Pontederia parviflora
2,1000
Exponencial mltiplo
Rpida
Reservatrio
Litter bags
R icciocarpus natans
0,0016
Exponencial simples
Lenta
Laboratrio
Nunes 2010
R icciocarpus natans
1,4100
Exponencial mltiplo
Intermediria
Laboratrio
Nunes e t a l. 2011
Rhizophora m angle
0,0030
Exponencial simples
Lenta
Esturio
Barroso-Matos e ta l. 2011
Saccharum officinarum
0,9540
Exponencial mltiplo
Lenta
Laboratrio
Gimenes e t a l. 2012
Salvinia auriculata
0,0010
Exponencial simples
Lenta
Laboratrio
Salvinia auriculata
0,0017
Exponencial simples
Lenta
Laboratrio
Salvinia sp.
0,0010
Exponencial simples
Lenta
Laboratrio
Nunes 2010
Scirpus cubensis
0,0030
Exponencial simples
Lenta
Laboratrio
Scirpus cubensis
1,7400
Exponencial mltiplo
Intermediria
Laboratrio
Talauma ovata
1,0710
Exponencial mltiplo
Intermediria
Laboratrio
Gimenes e t a l. 2012
0,0017
Exponencial simples
Lenta
Lagoa costeira
0,0024
Exponencial simples
Lenta
Laboratrio
Anaerbio
0,0044
Exponencial simples
Intermediria
Laboratrio
Aerbio
0,0021
Exponencial simples
Lenta
Laboratrio
Anaerbio; 15,3 C
0,0028
Exponencial simples
Lenta
Laboratrio
Anaerbio; 20,8 C
0,0034
Exponencial simples
Lenta
Laboratrio
Anaerbio; 25,7 C
0,0045
Exponencial simples
Intermediria
Laboratrio
Anaerbio; 30,3 C
0,0043
Exponencial simples
Intermediria
Laboratrio
Aerbio; 15,3 C
0,0046
Exponencial simples
Intermediria
Laboratrio
Aerbio; 20,8 C
0,0054
Exponencial simples
Intermediria
Laboratrio
Aerbio; 25,7 C
0,0051
Exponencial simples
Intermediria
Laboratrio
Aerbio; 30,3 C
0,0066
Exponencial simples
Intermediria
Laboratrio
Nunes 2010
Tabela 4. Valores mdios e classificaes dos coeficientes de decaimento (k) para o modelo exponencial simples,
propostos no presente estudo (*) e por Petersen e Cummins (1974), das espcies vegetais presentes nas Tabelas 2 e 3.
Espcie
k (d-1)
Origem
Classificao*
0,0050
Macrfita
Intermediria
Intermediria
0,0210
Terrestre
Rpida
Rpida
P rotium brasiiiense
0,0025
Terrestre
Lenta
Lenta
Protium heptaphyiium
0,0048
Terrestre
Intermediria
Lenta
C abom ba furcata
0,0027
Macrfita
Lenta
Lenta
C abom ba piauhyensis
0,0062
Macrfita
Intermediria
Intermediria
0,0068
Terrestre
Intermediria
Intermediria
0,0030
Macrfita
Lenta
Lenta
C yperus giganteus
0,0016
Macrfita
Lenta
Lenta
O xycaryum cubense
0,0021
Macrfita
Lenta
Lenta
Scirpus cubensis
0,0030
Macrfita
Lenta
Lenta
M a b e a speciosa
0,0260
Terrestre
Rpida
Rpida
0,0260
Terrestre
Rpida
Rpida
0,0202
Terrestre
Rpida
Rpida
0,0170
Terrestre
Intermediria
Rpida
0,0076
Macrfita
Intermediria
Intermediria
0,0066
Terrestre
Intermediria
Intermediria
0,0043
Macrfita
Intermediria
Lenta
M ic o n ia chartacea
0,0045
Terrestre
Intermediria
Lenta
M yrcia guyanensis
0,0058
Terrestre
Intermediria
Intermediria
M yrcia rostrata
0,0300
Terrestre
Rpida
Rpida
Acanthaceae
Avicennia germ inans
Betulaceae
Alnus glutinosa
Burseraceae
Cabombaceae
Chrysobalanaceae
H irtella glandulosa
Combretaceae
Laguncularia racem osa
Cyperaceae
Euphorbiaceae
Fabaceae
Erythrina verna
Fagaceae
Fagus sylvatica
Hydrocharitaceae
Egeria najas
Lauraceae
O cotea sp.
Lentibulariaceae
U tricularia breviscapa
Melastomataceae
Meliaceae
Espcie
k (d-1)
Origem
Classificao*
G uarea guidonia
0,0135
Terrestre
Intermediria
Rpida
0,2721
Macrfita
Rpida
Rpida
0,0087
Terrestre
Intermediria
Intermediria
0,0921
Terrestre
Intermediria
Intermediria
Eucalyptus globulus
0,0420
Terrestre
Rpida
Rpida
Eucalyptus grandis
0,0083
Terrestre
Intermediria
Intermediria
Eugenia uniflora
0,0360
Terrestre
Rpida
Rpida
0,0437
Macrfita
Rpida
Rpida
0,0009
Macrfita
Lenta
Lenta
0,1998
Terrestre
Rpida
Rpida
0,0160
Macrfita
Intermediria
Rpida
0,0016
Macrfita
Lenta
Lenta
0,0104
Macrfita
Intermediria
Rpida
0,0016
Macrfita
Lenta
Lenta
0,0030
Macrfita
Lenta
Lenta
0,0100
Terrestre
Intermediria
Rpida
Salvinia auriculata
0,0014
Macrfita
Lenta
Lenta
Salvinia sp.
0,0010
Macrfita
Lenta
Lenta
0,0028
Macrfita
Lenta
Lenta
Menyanthaceae
Nym phoides indica
Moraceae
B ro sim um lactescens
Myrtaceae
Nymphaeaceae
N ym phaea am pla
Onagraceae
Ludw igia inclinata
Piperaceae
P ip er divaricatum
Poaceae
Oryza glum aepatula
Polygonaceae
Polygonum m eissnerianum
Pontederiaceae
Eichhornia azurea
Ricciaceae
R icciocarpus natans
Rhizophoraceae
R hizophora m an g le
Salicaceae
Salix hum boldtiana
Salviniaceae
Typhaceae
Typha dom ingensis
k (d-1)
Origem
Classificao
1,310
Macrfita
Intermediria
M ontrichardia arborescens
0,965
Macrfita
Lenta
Pistia stratiotes
0,527
Macrfita
Lenta
1,500
Macrfita
Intermediria
C abom ba furcata
0,610
Macrfita
Lenta
C abom ba piauhyensis
1,040
Macrfita
Intermediria
O xycaryum cubense
1,310
Macrfita
Intermediria
Scirpus cubensis
1,740
Macrfita
Intermediria
1,071
Macrfita
Intermediria
1,500
Terrestre
Intermediria
1,500
Macrfita
Intermediria
0,954
Macrfita
Intermediria
Alismataceae
Echinodorus tenellus
Araceae
Araliaceae
H ydrocotyle verticillata
Cabombaceae
Cyperaceae
Magnoliaceae
Talauma ovata
Myrtaceae
C am pom anesia xanthocarpa
Najadaceae
Najas m icrocarpa
Poaceae
S accharum officinarum
Pontederiaceae
Eichhornia azurea
1,938
Macrfita
Rpida
Pontederia parviflora
1,800
Macrfita
Rpida
1,410
Macrfita
Intermediria
Ricciaceae
R icciocarpus natans
Micro-organismos
O te rm o m i c r o -o rg a n is m o re fe re -s e aos
organismos diminutos que so invisveis a olho
nu. Esta com un id ade apresenta um a im ensa
diversidade gentica representada por Bactria,
Archae e algumas espcies de Eukarya. Devido a
essa diversidade gentica, os micro-organismos
incluem seres autotrficos, heterotrficos, parasitas
e predadores (Pace 2006; Madigan et al. 2010).
Muitos estudos tem demonstrado que os micro
organismos so fundamentais na decomposio
de material orgnico vegetal, sobretudo o de
origem alctone (e.g., Hieber e Gessner 2002;
Gonalves et al. 2006b-c; Findlay 2010). Entre
esses micro-organismos esto as algas, bactrias,
fungos, ciliados, flagelados, amebas e nematides
(Daz-Villanueva e Trochine 2005). Embora alguns
autores admitam a importncia dos protozorios
no processo de decomposio de detritos vegetais
(e.g., Ribblett et al. 2005), os principais micro
o rg an ism o s d eco m p o sito res em riach os so
bactrias e fungos filamentosos, especialmente
os hifom icetos (Brlocher 1992; S uberkropp
1998). Esses organismos incorporam nutrientes
em seu metabolismo para a produo secundria
e aumentam a palatabilidade e o valor nutricional
dos detritos, de modo que esses detritos possam ser
utilizados pelos invertebrados aquticos (Benstead
1996; Abelho 2001; Graa et al. 2001a-b). Contudo,
controverso o papel dos micro-organismos em
diferentes biom as e na presena de poluio
Hifomicetos aquticos
Os hifomicetos aquticos so apontados como
os principais fungos participantes do processo de
decomposio da matria orgnica alctone em
riachos e, deste modo, podem ser considerados
organismos chave para a estruturao das teias
alimentares em ecossistemas aquticos florestados
(Brlocher 1992; Hieber e Gessner 2002; Artigas
et al. 2008; Krauss et al. 2011). A colonizao dos
detritos vegetais por hifomicetos aquticos pode
ocorrer atravs de trs vias: 1- contato direto com
um detrito colonizado por hifomicetos (Dang et
al. 2007); 2- fragmentos destacados de hifas que
so transportados pela gua, percorrendo longas
distncias e se fixando no substrato encontrado
(Park 1974); 3- esporos assexuais que se prendem
s superfcies dos detritos, no caso folhas (Read
Invertebrados e vertebrados
Os invertebrados aquticos constituem um
grupo diverso constitudo por representantes de
insetos, aneldeos, moluscos, entre outros. Esses
organismos podem ser classificados em grupos
trficos funcionais, como: coletores-filtradores,
coletores-catadores, predadores, raspadores e
fragmentadores (Merritt e Cummins 1996). Alm
disso, o grupo dos invertebrados aquticos
im portante na estrutura e funcionam ento dos
ecossistemas aquticos, onde sua distribuio
influenciada pelas caractersticas do sedimento,
morfologia das margens, profundidade da coluna
d gua, vegetao ripria, competio entre as
diferentes espcies, natureza qumica do substrato
e disponibilidade de recursos alimentares (Queiroz
et al. 2000). Os detritos (p.ex. folhas, galhos,
troncos e outros materiais vegetais) acumulados no
leito dos ecossistemas lticos (principalmente nos
remansos) promovem a maior disponibilidade de
recursos alimentares para esses organismos, alm
de servir como abrigo contra a correnteza da gua
e predao (Dobson e Hildrew 1992).
Estudos de decomposio foliar em sistemas
a q u tic o s re la ta ra m a im p o rt n c ia dessa
com unidade, especialmente a diversidade e a
ab u n d n c ia de invertebrados fragm entadores
(Graa 2001; Gonalves et al. 2006b-cb; Landeiro
et al. 2010), representados por alguns grupos de
insetos (e.g., Trichoptera, Plecoptera e Tipulidae)
O clculo da p erd a de m a ss a b a s e a d o
no modelo m atem tico exponencial negativo
sim ples W t = W 0 x e-kt, onde W t o peso
rem anescen te no tem po t (em dias), W 0 a
massa inicial, e k o coeficiente de decomposio
(Webster e Benfield 1986). Apesar de ser um
clculo fcil, alguns detalhes devem ser sempre
considerados. O coeficiente de decomposio (k)
frequentemente obtido por regresso de valores
de peso remanescente sobre o tempo. Para isso
necessrio colocar folhas nos riachos que sero
amostradas periodicamente, de forma a ter pontos
para construir a curva de regresso. O nmero
mnimo de rplicas por data de amostragem de
trs. No entanto, utilizando somente trs amostras,
caso ocorra algum in c id e n te com p erd a de
amostras ocorrer perda de variabilidade amostral,
colocando em risco a anlise de varincia. Assim,
sugerimos por precauo quatro rplicas. Para o
clculo da taxa (coeficiente) de decomposio
(k), sugere-se o uso de uma planilha eletrnica,
conforme os seguintes passos:
Passo 1 (Quadro 1)
no.sacos
Folhas (espcie)
tempo
massa seca ar
P heptaphilum
2,007
= (0,9476*(D 2))
=(E2*$M $6)/100
10
P heptaphilum
1,999
1,8943
1,864094932
11
P heptaphilum
2,005
1,8999
1,869690014
12
P heptaphilum
1,994
1,8895
1,859432363
49
P heptaphilum
2,004
1,8990
1,8687575
50
P heptaphilum
1,999
1,8943
1,864094932
51
P heptaphilum
1,999
1,8943
1,864094932
52
P heptaphilum
1,995
1,8905
1,860364877
Massa - discos
Massa
discos
M assa + discos
%OM
AFDM
%MS
remanescente
Mdia
Desvio padro
Erro padro
1,5325
0,0576
= G 2 + (H 2 * 4 )
0,9351
=I2* J2
=(k2/E2)*100
=media(M2:M5)
=desvpad(M2:M5)
=O2/(raiz(4))
1,5425
0,0661
1,8069
0,9556
1,7267
91,1523
1,6115
0,0573
1,8407
0,9380
1,7266
90,8791
1,5083
0,0627
1,7591
0,9227
1,6231
85,9027
1,7568
0,0625
1,8818
0,9208
1,7327
99,0948
98,4079
1,0990
0,5495
1,7218
0,0616
1,8450
0,9464
1,7461
97,3999
1,7130
0,0674
1,8478
0,9449
1,7459
97,5477
1,7445
0,0691
1,8827
0,9246
1,7407
99,5894
Perspectivas futuras
Neste captulo foram discutidas muitas questes
importantes dos estudos de decomposio em curso.
Os estudos de decomposio foliar realizados no
Brasil ainda so incipientes, e geralmente abordam
os decompositores isoladamente ou aos pares (ora
a importncia de fungos, ora a importncia de
invertebrados fragmentadores etc.) e dificilmente
todo o processo, desde a queda das folhas nos
sistemas aquticos at sua mineralizao. Alm
disso, ainda existem muitas regies do Brasil
sem qualquer tipo de informao. Isto dificulta o
estabelecimento de critrios que poderiam ajudar
na modificao do Cdigo Florestal Brasileiro, em
programas de restaurao ecolgica e no manejo
de zonas riprias e recursos hdricos.
D iante disso, existe a n e c e ss id a d e de se
estabelecer programas de estudos em diferentes
escalas espaciais e temporais para as diversas bacias
Referncias Bibliogrficas
Abelho, M. 2001. From litterfall to breakdown
in streams: a review. The Scientific World, 1:
656-680.
Abelho, M. 2009. ATP and ergosterol as indicators
of fungal biomass during leaf decomposition
in streams: a comparative study. International
Review o f Hydrobiology, 94: 3-15
Abelho, M.; Moretti, M.; Frana, J.; Callisto, M.
2010. Nutrient addition does not enhance leaf
decom position in a Southeastern Brazilian
stream (Espinhao mountain range). Brazilian
Journal o f Biology, 70: 747-754.
Afonso, A.A.O.; Henry, R.; Rodella, C.S.M. 2000.
Allochthonous matter input in two different
stretches of a headstream (Itatinga, So Paulo,
Brazil). B ra zilia n Archives o f Biology a nd
Technology, 43: 335-343.
Alan, J.D.; Castilho, M.M. 2007. Stream Ecology:
Structure a n d Function o f R unning Waters.
2nd Edition. Springer, Dordrecht, Netherland.
436pp.
Alexopoulos, C.J.; Mims, C.W.; Blackwell, M. 1996.
Introductory Mycology. 4th edition. John Wiley
Sons Inc., New York, USA. 869 pp.
Ardn, M.; Pringle, C.M. 2008. Do secondary
c o m p o u n d s in h ib it m icro b ial-an d insectmediated leaf breakdown in a tropical rainforest
stream, Costa Rica? Oecologia, 155: 311-323.
Artigas, J.; Romani, A.; Sabater, S. 2008. Effect of
nutrients on the sporulation and diversity of
aquatic Hyphomycetes on submerged substrata
Impacto antrpico
Impacto antrpico um desequilbrio provocado pela relao do homem com o meio
ambiente (Snchez 2006). Em termos legais (Resoluo CONAMA no1, de 23 de janeiro
de 1986) o impacto ambiental :
...qualquer alterao das propriedades fsicas, qumicas e biolgicas do meio ambiente
causada por qualquer forma de matria ou energia resultante das atividades humanas
que, direta ou indiretamente, afetam: a sade, segurana e bem-estar da populao; as
atividades sociais e econmicas; a biota; as condies estticas e sanitrias do meio
ambiente e a qualidade dos recursos ambientais (Brasil 1986).
H de se ressaltar que apesar das modificaes ambientais serem intensificadas
principalmente pelas aes humanas, existem distrbios que no so de origem antrpica.
Eventos naturais, como terremotos, furaces, vulces e enchentes tambm podem levar a
alteraes no ambiente e, consequentemente, na estrutura das comunidades biolgicas.
Algumas vezes, perturbaes de baixa intensidade podem inclusive resultar no aumento
da biodiversidade local, devido liberao de recursos e por permitir a coexistncia de
espcies adaptadas a diferentes condies (Magurran 2011).
Illl
117
Tabela 1. Principais alteraes causadas por diferentes usos da terra sobre os ecossistemas aquticos (adaptado de
Allan 2004).
Alteraes ambientais
Alterao hidrolgica
Desmatamento
Hidreltrica
Minerao
Canalizao
Contaminao
Derramamento de petrleo
Indstria
Minerao
Urbanizao
Agricultura
Enriquecimento com
nutrientes
Assoreamento
Alterao biolgica
Agricultura
Hidreltrica
Indstria
Urbanizao
Aquicultura
Agropecuria
Desmatamento
Hidreltrica
Minerao
Urbanizao
Agricultura
Desmatamento
Hidreltrica
Minerao
Urbanizao
Bioinvaso
Figura 1. Nveis de organizao biolgica utilizados em diferentes estudos de diagnstico ambiental. Adaptado de
Buss et al. (2008).
Resposta esperada
Mtricas de Composio
Abundncia (ou densidade)
% EPT*
Diminui
% Plecoptera
Diminui
% Ephemeroptera
Diminui
% Trichoptera
Diminui
% Chironomidae
Aumenta
% EPT*/Chironomidae
Diminui
Mtricas de Riqueza
Nmero de txons total
Diminui
Diminui
Diminui
Diminui
Diminui
Diminui
Mtricas de Diversidade
Diversidade alfa (a )
Diminui
Diminui
Diminui
Mtricas Trficas
% Coletor-apanhador
Aumenta
% Fragmentador
Diminui
Mtricas de Tolerncia
BMWP**
Diminui
BMWP/ASPT***
Diminui
FBI****
Aumenta
ndices Multimtricos
rea de estudo
Mtricas
Autores
Riqueza
Riqueza de txons sensveis
Rios e reservatrios do
ndice da Comunidade Bentnica
Estado de So Paulo
(ICB/CETESB)
(So Paulo)
Tanytarsini/Chironomidae
Dominncia de grupos tolerantes
ndice de Shannon
ndice Multimtrico para Bacia
do Rio Maca
Abundncia de EPT*
BMWP** ASPT***
% EPT*/Chironomidae
Nmero de famlias
Nmero de txons de EPT*
ndice Multimtrico da Serra dos
rgos (SOMI)
BM WP**-CETEC****
% Diptera
% Coleoptera
% Fragmentadores
Nmero de famlias
Nmero de txons de EPT*
ndice para igaraps da rea de
Terra Firme na Amazonia Central
Txons sensveis
EPT*/Chironomidae
%EPT*
% Coletores-apanhadores
% Fragmentadores
*EPT = Ephemeroptera + Plecoptera + Trichoptera; **BMWP = Biological Monitoring Working Party; ***ASPT = Average Score Per Taxa; ****CETEC = Fundao Centro
Tecnolgico de Minas Gerais.
Perspectivas futuras
Muitos estudos m ostram a im portncia da
utilizao da fauna aqutica na avaliao de
impactos ambientais e, com isso, alguns pases
como os Estados Unidos e Austrlia desenvolveram
protocolos para a utilizao dos invertebrados
aquticos em seus programas de biomonitoramento
(USEPA 2000; Smith et al. 1999). No Brasil, poucos
so os estudos de monitoramento de ambientes
aquticos que utilizam esses organismos. No
entanto, a partir do ano 2000, vem aumentando
o nmero de estudos de avaliao de impacto
am b ie n ta l u tiliz an d o in v e rteb rad o s, em bora
ainda no exista padronizao das metodologias
utilizadas para a comparao entre os estudos
(Couceiro et al. no publicado), exceto para o
Estado de So Paulo (CETESB 2003; Kuhlmann et
al. 2012). Alm de estudos de avaliao de impacto,
necessrio maiores investimentos em pesquisas
ta x o n m ic a s de form a a fo rn ecer m elhores
ferramentas para a implementao de programas
de biom onitoramento no Brasil. Estas lacunas
devem ser resolvidas para facilitar o surgimento
de uma legislao nacional que obrigue o uso dos
invertebrados aquticos na avaliao da qualidade
da gua como parte de polticas pblicas.
Agradecimentos
Gostaramos de agradecer ao Conselho Nacional
de Desenvolvim ento Cientfico e Tecnolgico
(CNPq) pelas bolsas concedidas aos autores
(p ro cesso s: 1 4 3 6 2 4 /2 0 0 9 -1 , 558108/2010-5,
144452/2010-3 e 150864/2011-6) e aos doutores
Hlio Im bim bo, M nica K uhlm ann e Sheyla
Couceiro pela reviso do texto.
Referncias Bibliogrficas
Allan, J.D. 2004. Landscape and riverscapes: The
influence of land use on river ecosystems.
Annual Reviews of Ecology, Evolution and
Systematics, 35: 257-284.
Allan, J.D.; Castilho, M.M. 2007. Stream ecology:
structure and function of ru nn in g waters.
Springer, Dordrecht, 436p.
8
Apresentao
1 Centro de Cincias Biolgicas e da Sade, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, CCBS, Cidade Universitria, Caixa Postal 549, CEP 79070-900
Campo Grande, MS, Brasil.
2 Laboratrio de Avaliao e Promoo da Sade Ambiental, IOC, Fundao Oswaldo Cruz (FIOCRUZ), Av. Brasil 4365, Manguinhos, CEP 21045-900
Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
3 Unidade Universitria de Aquidauana, Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul, Rodovia Aquidauana/UEMS, Km 12, CEP: 79200-000
Aquidauana, MS, Brasil.
4 Universidade Federal da Grande Dourados UFGD/FCBA, Caixa Postal 533, CEP 79804-970 Dourados, MS, Brasil.
5 Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal do Par, Rua Augusto Correia, N 1, Bairro Guam, CEP 66075-110 Belm, PA, Brasil.
6 Departamento de Ecologia, Universidade Estadual Paulista - UNESP Rio Claro, SP Brasil.
I I I I 129
Monitoramento no contexto da
gesto da biodiversidade
A despeito da reconhecida im portncia de
monitorar a biodiversidade como parte da gesto
e o crescente nmero de iniciativas, no Brasil,
como em outras partes do mundo, os sistemas
de monitoramento em geral tm trs problemas
p rincipais: (i) tm objetivos vagos e pouco
articulados, o que dificulta a conexo entre o que
esta sendo medido e tomadas de deciso (ii) no
tm suporte institucional apropriado, coordenao
e alvos de financiamento para monitoramento
da b io d iv e rs id a d e ; e (iii) no tm p ad r es
tcnicos estabelecidos que guiem as atividades
de m on itoram ento e tornem os dados destes
programas disponveis (Lindenmayer et al. 2012).
Portanto, a efetiva incluso da biodiversidade
como componente da gesto no Brasil depende da
ampliao do nosso conhecimento cientfico sobre
biodiversidade, estabelecimento de ferramentas
de anlise, de bancos de dados, do envolvimento
de pesquisadores, padronizao de abordagens,
estratgias de m onitoram ento, bem como, da
participao popular.
Uma alternativa para resolver o problema da
subjetividade dos estudos de m onitoram ento
a m b i e n t a l o u s o do m o n i t o r a m e n t o da
biodiversidade no contexto da gesto adaptativa,
que entendida como um sistema de gesto em
que o desenvolvimento de um modelo conceitual,
conjunto de questes, desenho experimental, coleta
dos dados, anlises, interpretaes e tomadas de
decises esto conectadas por passos interativos.
O sistema de monitoramento adaptativo evolui
em resposta a novas informaes, novas questes
e desenvolvimento de novos protocolos, mas sem
distorcer ou quebrar a continuidade e a integridade
da srie temporal do monitoramento. Alm do
aspecto tcnico, o sistema de m onitoram ento
adaptativo envolve o aspecto poltico da gesto
da biodiversidade, destacando a participao
democrtica, com responsabilidades, entre as
esferas pblicas e a sociedade civil. Um sistema
de monitoramento bem planejado e implantado
deve: (i) produzir informaes sobre tendncias
de questes chaves da biodiversidade; (ii) alertar
a n tecip a d am en te sobre problem as, que aps
estabelecidos, podem ser difceis ou muito caros
de reverter; (iii) gerar evidncia quantificvel
sobre sucesso (e.g., recuperao de espcies
Licenciamento ambiental
Principalmente a partir da promulgao da
Poltica Nacional de Meio Ambiente (PNMA),
definida pela Lei 6.938/811, o Brasil tem criado
um a srie de instrum entos legais para mediar
conflitos, envolvendo interesses mltiplos no
uso do solo, de recursos naturais e para garantir
a integridade ambiental de seus ecossistemas.
Um dos principais instrumentos dessa Poltica
o Licenciamento Ambiental2. De modo geral,
o processo de Licenciamento Ambiental (LA)
dividido em trs fases: licenciamento prvio, de
instalao e de operao, cada qual com o seu
papel e suas particularidades.
O roteiro e Termo de Referncia (TR) do
Licenciamento Ambiental devem ser elaborados
com base em princpios claros de racionalidade
(e.g., relaes de causa e efeito entre as mtricas de
comunidades biolgicas, como insetos aquticos,
e os preditores ambientais), implementao (e.g.,
baixo custo, tempo de processamento de amostras
1 Ver Santos 2007 que traz consideraes e reflexes acerca desta lei federal como um marco legal para o surgimento do planejamento ambiental no Brasil, como forma de orientao
de ordenamento territorial.
2 Um detalhamento das etapas de elaborao de um estudo ambiental e seus diferentes papis nas fases do licenciamento pode ser visto em Snchez (2008).
iv) definir e p a d r o n iz a r m to d o s p a ra a
implantao dos programas;
v) integrar os diferentes mtodos em programas
de monitoramento e definir em quais situaes
cada mtodo mais indicado;
vi) estimular a confiabilidade em laboratrios
e grupos de pesquisa;
vii) estim ular a criao e m a n u ten o de
colees zoolgicas regionais de referncia;
viii) estimular a formao de pessoal tcnico
e cientfico, principalmente em reas do Brasil
em que estas ativ id ad e s ain d a esto pouco
desenvolvidas;
ix) criar e/ou fortalecer cursos de graduao,
ps-graduao e cursos tcnicos, envolvendo
biodiversidade aqutica e monitoramento;
x) d ir e c io n a r p a rte dos esfo ro s p a ra a
transformao dos resultados das pesquisas em
servios e patentes;
xii) e integrar a ao das organizaes que
atuam na temtica.
Particularmente em relao ao uso de insetos
aquticos em licenciamento ambiental, o grupo de
trabalho destaca os seguintes desafios:
i) criao de um sistema de certificao e
capacitao de consultores para identificao de
macroinvertebrados;
ii) c ria o e a t u a l i z a o de c h a v e s de
identificao taxonmica para cada regio/bioma
do pas;
iii) Elaborao e publicao de protocolos de
coleta e anlise de comunidades padronizados,
possibilitando a comparao entre estudos3;
3 Vale destacar experincias regionais como as chaves para os estados de So Paulo (http//sites.ffclrp.usp.br/aguadoce/guiaonline, http://www.cetesb.sp.gov.br/agua/aguas-superficiais/35publicacoes-/-relatorios), Rio de Janeiro (Mugnai et al. 2010) e Amazonas (sero publicadas em breve como parte do projeto Pronex - Insetos aquticos: biodiversidade, ferramentas
ambientais e a popularizao da cincia para melhoria da qualidade de vida humana no estado do Amazonas).(4) Ver Strategic Plan for Biodiversity 2011-2020 and the Aichi Targets
(http://www.cbd.int/sp/targets) e documentos e informativos tcnicos da COP 10).
Espcies ameaadas
Espcies de insetos aquticos passaram a
ser includas em discusses sobre prioridade e
conservao apenas recentemente e o nico grupo
que possui uma avaliao global de status de
conservao Odonata (Clausnitzer et al. 2009).
Em uma reviso recente, Strayer e Dudgeon (2010),
descrevem que para insetos aquticos o status
de conservao s foi analisado para Odonata e
Plecoptera. A lista vermelha de Espcies Brasileiras
Ameaadas de Extino apresenta uma espcie
de Ephemeroptera e das 936 espcies de Odonata
conhecidas no Brasil, oito esto na lista de espcies
ameaadas, sendo trs delas includas na categoria
vulnervel, trs em perigo, uma criticamente em
perigo e uma extinta (MMA 2008).
Dentre os grupos de insetos aquticos, apenas
a conservao das espcies de Odonata e dos
seus respectivos ambientes aquticos tm sido
alvo de preocupao constante de especialistas
neste grupo. Odonata um dos grupos que tem
a sistemtica mais bem resolvida, alm de ter
um grande apelo popular (espcies bandeiras),
o que acaba resultando em maior quantidade de
dados, quando comparado a outras espcies. Este
interesse no grupo tem contribudo para o uso de
suas informaes em iniciativas de conservao.
Embora as listas de espcies ameaadas sejam
im p o rtan tes do ponto de vista no rm ativo e,
sejam atualizadas frequentemente, muitas vezes,
expressam apenas a ausncia de conhecimento
Referncias Bibliogrficas
Bini, L.M.; Diniz-Filho, J.A.F.; Rangel, T.F.L.V.B.;
Bastos, R.P.; Pinto, M.P. 2006. Challenging
Wallacean and Linnean shortfalls: knowledge
gradients and con servation p lan n in g in a
biodiversity hotspot. Diversity and Distributions,
12: 475-482.
Bonada, N.; Prat, N.; Resh, V.H.; Statzner B. 2006.
Developments in aquatic insect biomonitoring:
a comparative analysis of recent approaches.
A nnual Review o f Entomology, 51: 495-523.
Brasil. Lei n 6.938, de 31 de agosto de 1981.
Dispe sobre a Poltica Nacional do Meio
Ambiente. Dirio Oficial da Unio, Braslia, DF,
02 de setembro de 1981.
Loyola, R.D.; Oliveira-Santos, L.G.R.; AlmeidaNeto, M.; Nogueira, D.M.; Kubota U.; DinizFilho, J.A.F.; Lewinsohn, T.M. 2009. Integrating
Economic Costs and Biological Traits into Global
Conservation Priorities for Carnivores. PLoS
ONE, 4, e6807.
Resumo
A importncia dos insetos na vida dos povos indgenas ocupa lugar em diversos aspectos
do contexto ecolgico, cultural, econmico, social, medicinal, bem como dos sistemas
de crena e cosmologia prprios de cada etnia. O conhecimento entomolgico Baniwa
acerca dos insetos aquticos um exemplo dessa diversidade de saberes associada aos
mais diferentes contextos da vida Baniwa. Os Baniwa so povos ribeirinhos sedentrios de
lngua Aruak que habitam a regio do Alto Rio Negro, noroeste do estado do Amazonas. Os
participantes deste estudo falam a lngua Baniwa-Curripaco e vivem em trs comunidades
periurbanas localizadas ao longo da estrada de Camanaus. Os dados foram coletados
mediante entrevistas estruturadas e semiestruturadas. Os seguintes conhecimentos podem
ser identificados acerca dos insetos aquticos na concepo Baniwa: morfologia, habitat,
etologia, relaes ecolgicas, modo de vida, gnero, poca de ocorrncia e nicho ecolgico.
Ao todo, temos o registro de 80 nomes de insetos aquticos em Baniwa pertencentes s
ordens Diptera, Odonata, Hemiptera (Heteroptera), Coleoptera, Plecoptera, Ephemeroptera
e Megaloptera.
1 instituto Federal de Educao Cincia e Tecnologia do Amazonas, Campus Manaus Centro, Avenida 7 de setembro 1975, CEP 69020-120
Manaus, AM, Brasil.
2 Laboratrio de Citotaxonomia e insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr Arajo 2936,
CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
3 Ncleo de Pesquisas em Cincias Humanas e Sociais , instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Avenida Andr Arajo 2936,
CEP 69067-375, Manaus, AM, Brasil.
4 Laboratrio de Etnobiologia, Departamento de Cincias Biolgicas, Universidade Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana, BA, Brasil.
I I I I 141
e concebem o
possvel por
idiossincrasias
do mundo) de
Mulheres
(N =22)
Homens
(N =24)
Total de participantes
(N = 4 6)
Areal
itacoatiara-mirim
Vila Amazonino
10
Fontes-chave*
10
18
Conhecimento entomolgico
Baniwa - CEB
D iversos in s e to s so cla ssific a d o s com o
Yopinai, ou seja, como espritos malficos da
mata, da gua e do ar, donos dos rios, dos animais
e das florestas, responsveis por dores repentinas
e ataques aos humanos, causando-lhes diversos
tipos de doenas (Ramirez 2001; Garnelo 2003).
Investigando alguns relatos mticos verificamos que
os Yopinai que perderam sua condio humana
por terem transgredido as regras de aprendizado
xamnico acabaram enlouquecendo [...] e foram
Formas de identificao
isca de pesca
insetos
besouro (m odi, halire, d eto) e lagarta
(kadapali)
Remdio
Brincadeiras/ crenas
Tabela 3. Nomenclatura etnoentomolgica baniwa obtida a partir de entrevistas com os participantes da pesquisa
"Etnoentomologia Baniwa" (Bentes 2011), utilizando cartes visuais contendo imagens de insetos aquticos.
No do
carto
Ordem
4
5
No de associaes corretas
Ephemeroptera
kethepiali / kethepito
n ep oli
Odonata
32
n e p o li/ nhpirikoli
13
Plecoptera
dzakalopa
daphlo
16
Heteroptera
17
n e w i/ pidoo
eeni
polta
21
Coleoptera
18
d e to / takiro
23
Neuroptera
26
nep oli
24
Megaloptera
12
ketam ro / nhpirikoli
26
Trichoptera
yakilana
30
Diptera
12
d o lo / h eri
toke
Baniwa
Total
80
43
*A quantidade total de nomes envolve os novos nomes registrados pelo presente estudo, somado aos nomes encontrados no dicionrio de Ramirez (2001). 1Nomes
correspondentes categoria de famlia, mais representativos para a correspondncia com as ordens.
( nom e do inseto)
( adjetivo + ita)
Apapa
kalimto makapali - Uma aranha
dgua grande (-apa: alongado)
(num eral + apa)
( nom e do inseto)
( adjetivo + apa)
A pda
aapidza-mpire
m akdali Um pium grande (-da: arredondado)
(num eral + d a)
( nome do inseto)
( adjetivo + da)
Tabela 5. Nomes de insetos associados aos classificadores do idioma Baniwa-Curripaco atravs do estudo
"Etnoentomologia Baniwa" (Bentes 2011).
Classificadores associados (*)
-ita (achatado)
-apa (alongado)
-d a (arredondado/ oval)
Taxonomia lineana
Etnotaxonomia Baniwa
Txon
Diptera
moscas e mosquitos
Coleoptera
besouros
Lepidoptera
borboletas e mariposas
Odonata
liblulas
npoli
Heteroptera
aranha d g u a
Diptera
moscas e mosquitos
Lepidoptera
borboletas e mariposas
thara, kadapali
Heteroptera
aranha d g u a
Diptera
moscas e mosquitos
Lepidoptera
lagartas
Coleoptera
besouros
Lepidoptera
lagartas
Significado entomolgico
Outros significados
itsi
macaco guariba
(Cebidae: Alouata
sp.)/ banana-deso-tom
n eri
new i
nhpirikuli
o ser do interior
do o sso , criador
do mundo
p idoo
lontrinha
(Mustelidae)
veado-de-virginia
(O docoileus
virginianus)
ariranha
(Mustelidae:
Pteronura
brasiliensis)
Tabela 7. Classificao de alguns insetos na lngua Baniwa-Curripaco por meio da pesquisa "Etnoentomologia
Baniwa" (Bentes 2011) na cidade de So Gabriel da Cachoeira, AM, Brasil.
Etnocategorias Baniwa
Traduo
Taxa
A w akadalikaperi
andam no mato
rastejam
larakap
voam
Inhukap
mordem
M aokukap
no ferram
M arakap
no voam
Heteroptera (Gerridae)
H itsiakap
onirikoperi
andam na gua
Paihanip
so comestveis
Paitselitaxw pako
ph
Yoopinai
Os Heteroptera na concepo
Baniwa
Baniwa
Megaloptera
Heteroptera
Coleoptera
Diptera
Odonata
Corydalidae
A apihiw idakoronai
Gerridae
N ew inai e Pidoonai
Nepidae
Belostomatidae
D zakahirom inai
Elmidae
N erinai
Simuliidae
M aapiirinai
Culicidae
H arekpilinai
Ceratopogonidae
Ttottooninai
Anisoptera
N epolikulidana
Zygoptera
Nepolitsiki
Tabela 9. Conhecimento entomolgico Baniwa (CEB) sobre insetos aquticos das ordens: Ephemeroptera,
Megaloptera, Plecoptera, Coleoptera e Diptera.
Nome cientfico
Ephemeroptera
Baniwa
Portugus
Classificao Baniwa
(isca p/ pescar)
Megaloptera: Corydalidae
Plecoptera
*apihiw idakoro
*d zakalopa
cabea-decobra
(isca p/ pescar)
Coleoptera: Elmidae
Diptera: Chironomidae,
Tipulidae, Culicidae
*n e ri
Diptera: Ceratopogonidae
carapan
m apiiri'
borrachudo/ pium
*m ap iiri-itap a lp h e
to onda 1
chupam sangue)/
Yoopinai (podem causar doena)
larakap (voam)/ Inhukap
(mordem)/ Yoopinai (podem
(mordem)
apda itsi1/
itsi-m ap iiri1/ m apiirits i 1
aa p id za- m ap iiri1
p o r w a 1
mosquito
-
Diptera: Culicidae
ainidzo 1
causar doena)
Diptera: Simuliidae
Caractersticas
Encontrado na praia. Vive na superfcie
d g u a . Voa mais na poca de maroabril. Quando cai na gua serve de comida
pra peixe e a gente aproveita pra pescar
tambm
*h arekpili
maruim
k rh en i1
Iarakap (voam)
Iarakap (voam)/ Irakap (picam
e chupam sangue)
ttottooni1
e chupam sangue)
* Novos nomes encontrados atravs desta pesquisa (Bentes 2011). 1Nome encontrado em Ramirez (2001).
(-) Informao ausente.
Tabela 10. Quadro comparativo entre conhecimentos entomolgico Baniwa e cientfico sobre insetos aquticos.
Conhecimento entomolgico Baniwa - CEB
Entomologia
Nome cientfico
Gerridae
Portugus (segundo
os Baniwa)
Baniwa
Caractersticas
Classificao
*n e w i
*p id o
aranha d'gua
Nepidae
espingarda de anta
*h m a a im u kaw ni/
yoopinai
Belostomatidae
av do camaro
*d zak ah iro m i
doena)
Yoopinai (podem trazer
doena)
Paitselitaxw pakoph (isca p/
pescar)
Nome cientfico
Baniwa
Portugus (segundo os
Baniwa)
Caractersticas
Anda no rio e fica voando sobre a gua.
Odonata
n p o li1
liblula
Classificao
Iarakap (voam)/
M aokukap (no ferram)/
Yoopinai (podem trazer
Odonata
Odonata: Zygoptera
p o o te t e lo 1
*n epolitsiki
liblula
liblula
Iarakap (voam)/
M aokukap (no ferram)/
Yoopinai (podem trazer
doena)
Iarakap (voam)/
M aokukap (no ferram)/
Yoopinai (podem trazer
doena)
Zygoptera
*n h pirikuli im an
liblula
Um tipo de nhpirikuli
Iarakap (voam)/
M aokukap (no ferram)/
Yoopinai (podem trazer
doena)
Zygoptera (ninfas)
*dzakaikoiro
tia do camaro
liblula
anda na gua)
Zygoptera:
Pseudostigmatidae
(M icrostigm a rotundatum
Selys, 1860 e
M ic ro s tig m a m aculatum
*n hpirikuli
Hagen in Selys,
1860) e Polythoridae
Iarakap (voam)/
M aokukap (no ferram)/
Yoopinai (podem trazer
doena)
(C halcopteryx rutilans
Rambur, 1842)
Odonata: Anisoptera
*n hpirikulidana/
nepolikulidana
liblula
Iarakap (voam)/
M aokukap (no ferram)/
Yoopinai (podem trazer
doena)
Anisoptera
*n p o li keram ite
liblula
Liblula marrom
Iarakap (voam)/
M aokukap (no ferram)/
Yoopinai (podem trazer
doena)
Anisoptera: Libellulidae/
Gomphidae
*n p o li irite
liblula
Liblula vermelha
Iarakap (voam)/
M aokukap (no ferram)/
Yoopinai (podem trazer
doena)
Anisoptera: Aeshnidae
*n p o li hipolte
liblula
Liblula verde
Iarakap (voam)/
M aokukap (no ferram)/
Yoopinai (podem trazer
doena)
Aeshnidae
*n p o li itite
Liblula preta
*d ziro-on irikoperi
grilo d'gua
grilo d'gua
Iarakap (voam)/
M aokukap (no ferram)/
Yoopinai (podem trazer
doena)
Gomphidae (ninfa)
Anisoptera (ninfas)
*y akelopa
Gomphidae (ninfas)
*kophyorod li
grilo d'gua
Libellulidae (ninfas)
*yakahiroit
grilo d'gua
*Novos nomes encontrados atravs desta pesquisa (Bentes 2011). 1Nome encontrado em Ramirez (2001).
(-) Informao ausente.
anda na gua)
onirikoperi (Yoopinai que
anda na gua)
onirikoperi (Yoopinai que
anda na gua)
onirikoperi (Yoopinai que
anda na gua)
Entomologia
O macho de Odonata segura a fmea pelo pterotrax, depois enrola seu abdome em
circunferncia de modo a segurar o protrax ou a cabea da fmea com seus clsperes
(posio em tandem) (Gillott 2005). Os dois sexos freqentemente gastam um tempo
considervel em tandem, essa cpula tambm conhecida como posio de roda
(Triplehorn e Johnson 2005).
Espcies de Odonata que pem ovos em folhas e galhos de plantas so seletivas na escolha
dos locais de postura de seus ovos (Gillott 2005). Em alguns casos, os ovos so postos em
galhos de plantas sobre a superfcie d'gua (Triplehorn e Johnson 2005).
ensolarado
ambas espcies possuem machos com asas anteriores possuindo mancha amarela na ponta
das asas. Os Pseudostigmatidae so liblulas de grande porte, abdome longo, pterostigma
verdadeiro geralmente substitudo ou acompanhado por uma rica rede de clulas e uma
membrana opaca formando um pseudostigma (Garrison et al. 2010).
Odonata: Zygoptera: Polythoridae:
C halcop teryxrutilans Rambur, 1842 - insetos de pequeno porte, suas asas possuem cores
O corpo do adulto de liblula marcado por suas cores, tanto pigmentares quanto estruturais,
que freqentemente formam um padro caracterstico sobre a regio dorsal (Gillott 2005).
Concluses
Agradecimentos
Referncias Bibliogrficas
Aspock, U.; Plant, J.D.; Nemeschkal, H.L. 2001.
Cladistic analysis of N europtera and their
systematic position within Neuropterida (Insecta:
H olometabola: N europterida: N europtera).
Systematic Entomology, 26: 73-86.
Bentes, S.P.C. 2011. Etnoentom ologia Baniwa:
estudo dos insetos na concepo dos povos
Baniwa que vivem na cidade de So Gabriel da
Cachoeira - Am azonas, Brasil. Dissertao de
mestrado em Entomologia. Instituto Nacional
de Pesquisas da Amaznia - INPA. Disponvel
em: http://tede.inpa.gov.br/tde_busca/arquivo.
php?codArquivo = 811
Castner, J.L. 2000. A m azon insects. A Photo guide.
Feline Press, Gainesville, Florida, E.U.A.
F o n s e c a , A .R .; S a n c h e s , N .M .; F o n s e c a ,
M.C.; Quintilhiano, D.M.; Silva, E.S. 2004.
L e v a n ta m e n to de e s p c ie s de O d o n a ta
associadas tanques de piscicultura e efeito
de Bacillus thuringiensis var. israelensis sobre
ninfas de Pantala flavescens (Fabricius, 1798)
(Odonata: Libellulidae). A cta S cien tia ru m
Biological Sciences: 26: 25-29.
Garcia, P.C.; Tallaferro D.E.; Sutil O.E. 1974.
Principios generales de Entomologia. Fundacion
Venezolana para la Salud y la Educacion.
Caracas, Venezuela.
No Brasil, o primeiro passo para qualquer tipo de coleta de organismos vivos tanto
para fins educacionais como para a pesquisa a obteno de uma licena de coleta do
Sistema de Autorizao e Informao em Biodiversidade - SISBIO pelo Ministrio do Meio
Ambiente - MMA e Instituto Chico Mendes de Conservao da Biodiversidade - ICMBio
(www.icmbio.gov.br/sisbio). necessria uma licena especial deste mesmo rgo quando
se trata de coleta em unidades de conservao federais e dos rgos competentes estaduais
ou municipais, quando tratar-se de unidades de conservao estaduais ou municipais.
Sempre que realizar uma coleta, o pesquisador deve anotar em um caderno de campo
todas as informaes relevantes como localidade (pas, estado, municpio, localidade,
nome do rio, riacho ou lago, coordenadas geogrficas, altitude) tipo de bioma, condies
ambientais, data de coleta, nome dos coletores e tipo de coleta, outras variveis que
forem importantes para o desenvolvimento do seu estudo como, por exemplo, tipo de
substrato, pH, temperatura da gua e horrio de coleta. Cada amostra de campo deve
conter os dados bsicos necessrios para que esta seja identificada posteriormente. Para
as etiquetas de campo o ideal a utilizao de papel vegetal e caneta nanquim ou lpis.
Caso a amostra tenha muito substrato ou outro detrito orgnico aconselhvel inserir
a etiqueta em um saco plstico pequeno, pois as anotaes escritas na etiqueta podem
desaparecer por causa do atrito.
Metodologias de Coleta
Imaturos
Os imaturos de insetos aquticos so comumente encontrados em diferentes tipos
de ambientes de gua doce como, por exemplo, igaraps, rios, lagos, represas, poas,
gua acumulada em plantas e outros recipientes. O mtodo de coleta desses organismos
depender do objetivo de cada trabalho e das caractersticas do local de estudo (Cummins
1962). Seguem abaixo, alguns mtodos de coleta de insetos aquticos.
C o le t a m a n u a l
1 Laboratrio de Citotaxonomia e insetos Aquticos, Curso de Ps-graduao em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia.
Avenida Andr Arajo 2936, CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
I I I I 155
Redes
o u tra d o s
Adultos
Para a coleta de adultos de insetos aquticos
utilizada a maioria dos mtodos empregados para
a coleta de outros insetos, porm, com algumas
P a n o b r a n c o c o m lu z : M u ito s in s e to s
aquticos adultos apresentam atividade noturna
ou crepuscular, como Ephemeroptera, Trichoptera,
Megaloptera, Plecoptera e Chironomidae. Esses
insetos so atrados por fontes de luz, sendo um
dos artifcios mais usados para coleta. Um dos
mtodos mais comuns utiliza um pano branco
(e.g., lenol) com uma fonte de luz (lmpada
mista, ultravioleta ou de outro tipo) ligada a uma
fonte de energia a partir de rede eltrica, bateria ou
gerador movido a combustvel fssil (Figuras 10 A,
B). A eficincia da armadilha depende do tipo e da
potncia da fonte de luz e do ciclo lunar, sendo as
noites mais escuras as de melhor resultado.
O mtodo utilizando pano branco e luz permite
maior seletividade, coletando-se apenas os insetos
alvo do estudo e, alm disso, permite que o coletor
decida se alfinetar os insetos (via seca) ou se os
mantero em lcool etlico ou algum outro meio
lquido (via mida). Esse mtodo importante para
a coleta de Ephemeroptera, cujas formas aladas
apresentam estgio intermedirio, a subimago,
Figura 10. Pano branco com luz. A. Pano branco com luz
mista e luz UV. B. Gerador de energia movido gasolina.
C. pano branco em barco. D. Pano branco ("camiseta")
com lampio a pilha.
C o le t a s p a s s iv a s
A r m a d ilh a s d e in te r c e p ta o d e v o o e
e m e rg n c ia : alguns insetos, p rin cip alm en te
aqueles com atividade diurna, no so atrados
por armadilhas de luz e para captur-los existem
algumas armadilhas que so instaladas em locais
que servem de corredores para estes insetos, tais
como a calha do riacho ou rio.
- Armadilha CDC
- Armadilha Malaise
- Armadilha de Shannon
- Armadilha Suspensa
Essa armadilha (Figura 14A) foi adaptada a
partir da armadilha Malaise por Rafael e Gorayeb
(1982) para a captura de mutucas no dossel da
floresta a 10 ou 15 metros do solo. Para a coleta
de insetos aquticos, geralmente, essa armadilha
instalada a 30 cm acima da superfcie da gua.
Consiste de uma tenda quadrada de tecido branco
com um copo coletor no centro superior por onde
suspensa no local adequado. A regio inferior
esticada com canos de PVC, varas de taquara,
hastes de folhas de palm eiras, etc. e, desse
modo, o peso dos canos ou das hastes ir deixar
a estrutura sempre esticada. Os septos da regio
inferior, em geral, so pretos, porm, para a coleta
de Trichoptera e micro-himenpteros estes so
substitudos pela cor amarela. Como na armadilha
de Malaise, o copo coletor pode conter um fixador
lquido ou seco.
Adultos
Triagem
Imaturos
A coleta de insetos aquticos, em geral, ocorre
atravs da coleta do substrato do fundo dos
am bientes aquticos e, portanto, necessrio
realizar a triagem dos insetos, separando-os do
restante do substrato. Alguns grupos de pesquisa
preferem coletar todo o material e lev-lo para
a triagem em um laboratrio. Outra opo
realizar a triagem em campo com os organismos
vivos, o que facilita e agiliza o processo, porm,
alguns insetos de pequeno porte, como algumas
famlias de Diptera, so de difcil visualizao.
Com a ex p erin cia de cam po e la b o ra t rio
observamos que mesmo quando no possvel
triar todo o material em campo importante que
seja feita uma pr-triagem do material, onde os
substratos maiores, como folhas e galhos, so
retirados aps lavagem da amostra. Este processo
importante para separar alguns insetos frgeis,
como Ephemeroptera e Odonata (Zigoptera), que
se quebram facilmente, dificultando a posterior
identificao.
Aps a coleta e preparo das amostras em campo,
existem diferentes tcnicas para a triagem dos
insetos aquticos em laboratrio. Dependendo
do objetivo do trabalho necessria a triagem
do m aterial em m icroscpio estereoscpico,
principalmente, quando se pretende trabalhar
com insetos pequenos, como alguns dpteros e
m icro-himenpteros. Em alguns trabalhos, as
amostras so triadas em uma bandeja com gua e
Fixao e Preservao
Aps a coleta, os insetos necessitam ser fixados
e preservados e, para cada grupo taxonmico e
objetivo de estudo h um meio adequado para
sua preservao. Os insetos preservados em lcool
devem ser acondicionados em frascos com boa
vedao para reduzir a volatizao desse meio.
Muitos materiais plsticos disponveis no mercado
ressecam quando em contato com lcool e com
o passar do tempo podem sofrer rachaduras,
colocando em risco a integridade da amostra.
Insetos preservados em via seca devem ser
armazenados em caixas com tampa em armrios
com portas para evitar a entrada de luz. O local
de armazenamento deve ser seco para evitar a
proliferao de fungos, caso necessrio, devese usar desum idificadores de ar. Para evitar
pragas que atacam colees (e.g., insetos das
ordens Coleoptera (Dermestidae), Hymenoptera
(Formicidae) e Psocoptera) deve ser utilizada nas
caixas naftalina, formaldedo ou outro produto de
ao similar.
Imaturos
Muitas vezes no possvel realizar a triagem
dos insetos aquticos ainda em campo. Esses
insetos podem ser fixados juntos com os substratos
nos quais foram coletados em lcool 96% ou
formol (4 a 10%). Aps a triagem os insetos
devem ser conservados em lcool etlico 80%.
D e p e n d e n d o do objetivo do estu d o , outros
fixadores devem ser utilizados, por exemplo, para
estudos cromossmicos (e.g., Diptera e Collembola)
Adultos
Alguns insetos adultos, mesmo coletados em
armadilhas com meio lquido ou armazenados em
via mida (Figura 20), podem ser montados em
alfinete como, por exemplo, Diptera (Tabanidae e
Simuliidae) (Figuras 17A, B, 18A-C), Trichoptera,
Coleoptera, Neuroptera, Megaloptera e Hemiptera.
Adultos de Odonata podem ser secos e transferidos
para envelopes de papel.
Insetos secos podem ser montados corretamente
aps passarem por um processo de hidratao. Isso
pode ser realizado colocando-os em uma cmara
mida, que consiste em um frasco de boca larga
com tampa, onde, no fundo, deve-se colocar um
pouco de algodo ou gaze umedecida. Caso o
inseto permanea por mais de 24 horas na cmara
mida necessrio colocar algumas gotas de fenol
para evitar o desenvolvimento de fungos. Esse
mesmo procedimento pode ser utilizado quando
necessrio remover a genitlia de um inseto
preservado a seco.
C o le o p t e r a
E p h e m e r o p t e r a , P le c o p t e r a , m ic r o - h y m e n o p t e r a
e D i p t e r a ( C h ir o n o m i d a e , C e r a t o p o g o n id a e ,
C h a o b o r id a e )
O d o n a ta
T r ic h o p t e r a , N e u r o p t e r a e M e g a l o p t e r a
L e p id o p te r a
Preparao em lminas
Para a preparao em lminas permanentes ou
semipermanentes necessrio macerar o inseto ou
parte dele (e.g., genitlia, trax e abdmen). Nesse
processo, a musculatura ser dissolvida resultando
na clarificao, perm itindo a observao sob
microscopia ptica.
H d ifere n tes m to d o s p ara clarificar os
espcimes ou as estruturas selecionadas antes
da m ontagem em lmina e lamnula. Abaixo
apresentamos trs tcnicas:
a) cido ltico 85%: aquecer o inseto ou a
estrutura desejada no cido ltico em cadinho
de porcelana em placa de aquecimento por um
perodo de 1 a 2 horas (sempre acompanhando o
processo para que o meio no evapore totalmente).
O tempo de aquecimento para obter o espcime ou
estrutura clarificada ir depender do seu tamanho e
grau de esclerosamento Aps retirar o espcime ou
estrutura do cido ltico, lavar em gua e, transferir
para uma srie alcolica (lcool etlico 70%, 80%,
90% e absoluto), passando por 15 a 20 minutos
em cada concentrao de lcool para desidratar o
espcime ou estrutura clarificada.
b) Soluo de hidrxido de potssio (KOH) 10%
(ou 5%) aquecido: aquecer o inseto ou a estrutura
desejada em KOH em placa de aquecimento por
um perodo de 1 a 2 horas (sempre acompanhando
o processo para que a estrutura no fique muito
transparente). O tempo de aquecimento para obter
o espcime ou estrutura clarificada ir depender
do seu tamanho e grau de esclerosamento. Aps
retirar o espcime ou estrutra do KOH, lavar
em gua, neutralizar por 15 minutos em cido
actico a 10% ou 15%, lavar em gua novamente
e transferir para uma srie alcolica (lcool etlico
70%, 80%, 90% e absoluto) por 15 a 20 minutos
Lmina permanente
Os meios de montagem mais utilizados nesse
tipo de preparao o Euparal ou Blsamo do
Canad. O Euparal solvel no lcool, dessa
forma, o espcime pode ser transferido diretamente
para o E uparal aps a desid ratao . Para a
montagem no Blsamo do Canad, necessrio
que a estrutura, depois de desidratada, passe
por Creosoto ou Eugenol antes da montagem da
lmina. As lminas, depois de preparadas, devem
ir para estufa a 50 C para secagem.
Lmina semipermante
O meio mais u tilizad o para esse tipo de
preparao o Hoyer (soluo de hidrato de cloral,
gua destilada, glicerina e goma arbica). Larvas
de Chironomidae, geralmente, so montadas dessa
forma (Trivinho-Strixino e Strixino 1995). Asas de
Ephemeroptera podem ser montadas a seco entre
lmina e lamnula e vedada com fita adesiva ou
esmalte incolor.
Lmina temporria
Para o exame da genitlia pode-se coloc-la em
lmina escavada com glicerina ou glicerina 50% e
lcool gel 50%, cobrir com lamnula e observ-la
em microscpio ptico. Posteriormente, a genitlia
armazenada em microtubo com glicerina e mantida
com o restante do espcime (no mesmo alfinete ou
no mesmo pote para os casos preservados em via
mida).
Etiquetagem
Todos os insetos coletados devem receber
u m a etiq u eta p e r m a n e n te aps a triagem e
devem conter os seguintes elementos: PAS (em
letra maiscula), Estado (por extenso ou sigla),
Municpio (por extenso), nmero da amostra ou
cdigo (opcional); localidade da coleta; nome do
corpo ou curso dgua; coordenadas geogrficas
(quando houver); altitude (opcional); data (ms
em algarismo romano minsculo); ano completo;
nome(s) do(s) coletor(es) seguidos de col. ou
leg. (do latim legit = colecionou); tipo de coleta
(e.g., coleta m anual, armadilha, isca) (Figura
22A). Quando o organismo for identificado uma
etiqueta auxiliar deve ser adicionada ao espcime
contendo o nome da espcie; autor e data da
descrio original; o nome de quem identificou
seguido da abreviatura det. e data da identificao
(Figura 22B).
Para os insetos preserv ad os em via seca,
reco m end a-se que as etiqu etas te n h a m dois
centmetros de comprimento e um centmetro de
largura. Uma etiqueta pode ser adicionada abaixo
da primeira, mantendo um espao entre elas de
forma que permita que todas as etiquetas sejam
lidas sem a necessidade de retir-las do alfinete. A
etiqueta pode ser impressa a laser, usando papel
40 kg, fonte Arial e tamanho 3,5 ou 4. A etiqueta
dos insetos preservados em via mida pode ser
um pouco maior, confeccionada em papel vegetal
e escrita com caneta nanquim (observe que o papel
seja de boa qualidade e no dissolva no lquido
e que a tinta da caneta no desaparea). Para os
insetos preservados em lminas a etiqueta de
procedncia deve ser colocada do lado esquerdo e
a de identificao do lado direito, sendo a etiqueta
adesiva a mais indicada.
2 cm
B R A S IL , A m azonas, Rio Preto da
E va (#40), A M 010-Km 113 - Ramal
d o P rocp o Km 15, 024043,6"
S 5923'16,4,7 W, 27-30.ix.2008, J.
O. da Silva, C. Monteiro, R.B.Braga
C o ls.
armadilha
de
luz
(pennsylvania)
Ephemeroptera
Os adultos so obtidos facilmente por um mtodo
desenvolvido por Edmunds et al. (1976) atravs
da criao de ninfas m aduras, caracterizadas
por possurem tecas alares bem desenvolvidas e
escuras (Figuras 23A, B). A ninfa colocada em
copo descartvel com o fundo telado, contendo
vegetao para servir de substrato e coberto
por uma tela fina (fil) (Figura 23C). Este copo
colocado em um flu tu ad or (pode ser um a
placa de isopor ou E.V.A.) amarrado na gua do
igarap, preferencialmente em local sombreado.
A criao deve ser acompanhada periodicamente
e a subimago deve ser individualizada em frascos
secos logo aps a em ergncia (Figura 23D),
evitando tocar nas asas, para no inviabilizar a
emergncia do adulto. As exvias da ninfa e da
subimago devem ser fixadas em lcool etlico 80%
juntamente com a imago.
Trichoptera
Espcies que vivem em am bientes lnticos
so facilmente criadas em laboratrio, porm,
aquelas que preferem guas com maior correnteza,
geralmente no sobrevivem por muito tempo
fora do ambiente natural, mesmo em aqurio
com aerao. Aps a coleta, os indivduos devem
ser colocados em frascos pequenos contendo
folhas e plantas aquticas oriundas do ambiente
de origem e com pouca gua. Os frascos devem
ser transportados em caixas de isopor sempre
abrigados do calor extremo e, em locais muito
quentes, os frascos podem ser colocados em caixas
trmicas com gelo, porm, sem contato direto (o
ideal so garrafas pets com gua congelada).
Para a criao im p o rta n te alim en tar as
larvas, portanto, necessrio conhecer seu hbito
alimentar. Quando as larvas so coletadas em
fragmentos pequenos de rochas (e.g., larvas de
Xiphocentronidae) o ideal envolver as pedras
em pano molhado e coloc-las em saco plstico
para o transporte. Em laboratrio, as pedras devem
ser transferidas para caixas de isopor e recobertas
por gua (Figura 24A). Nesse caso, as larvas iro
alimentar-se de perifton presente na pedra, no
sendo necessrio aliment-las.
As larvas de Phylloicus (Calamoceratidae) e
Triplectides (Leptoceridae) so fragmentadoras
de folhas e, portanto, folhas coletadas no local
de origem das larvas devem ser colocadas na
caixa de criao e, periodicamente, a gua deve
Diptera (Tabanidae)
As larvas devem ser transportadas do campo
para o laboratrio em frascos contendo pouca gua
e grande quantidade de substrato, como folhas
maceradas e razes. importante transport-las
individualmente, uma vez que so predadoras
e podem realizar canibalismo. A m anuteno
em laboratrio pode ser realizada em potes de
plstico com tampa e uma camada de musgo e
podem ser alimentadas com larvas de Culicidae,
Chironomidae e outros insetos aquticos. Essas
larvas devem ser alimentadas com 10 indivduos a
cada dois dias (Ferreira e Rafael 2006). O tempo de
desenvolvimento larval longo, podendo chegar
a trs anos.
Diptera (Simuliidae)
Adultos dessa famlia podem ser obtidos a partir
de adultos farados (quando o adulto dentro da
exvia da pupa encontra-se formado, prximo da
emergncia). Para isso, o casulo deve ser removido
cuidadosamente do substrato e colocado em um
microtubo com um retngulo de papel filtro (filtro
de caf). O filtro deve ser umedecido antes da
pupa ser inserida no microtubo, e estes devem ser
acondicionados em caixa trmica com gelo quando
a temperatura estiver muito elevada. O adulto
emerge, em geral, entre 12 e 24 horas, quando
deve ser transferido para outro microtubo seco
para posterior montagem em tringulo e alfinete ou
fixado em lcool etlico 80%. O casulo e a exvia
da pupa devem ser fixados em lcool etlico 80%
e armazenados juntos com o adulto emergido.
Megaloptera
As larvas devem ser transportadas do campo
para o laboratrio em frascos contendo pouca gua
e muito substrato, como folhas fragmentadas e
razes. Devem ser transportadas individualmente,
pois so predadoras e podem realizar canibalismo.
O tem po de desenvolvim ento larval muito
longo, chegando a dois ou trs anos. Dessa
forma, para maximizar a obteno de adultos,
restringe-se a manuteno de larvas no final do
seu desenvolvimento. A fase mais indicada para
a criao quando as larvas possuem na regio
ventral do abdmen uma camada bem visvel de
gordura amarela (Carlos Azevedo inform. pessoal).
Para a criao de larvas de Corydalidae (Corydalus
e Chloronia) necessrio uma caixa organizadora
de dois litros com cerca de 50% de areia do
ambiente de origem da larva (a areia deve estar
mida, porm, no encharcada). Deve-se cavar um
buraco na areia com cerca de 3 cm de profundidade
onde a larva deve ser colocada e cobrir com uma
pedra plana com cerca de 10 cm de comprimento.
Essa cavidade servir de abrigo para a larva e
tambm como cmara para empupao. Larvas de
Sialidae devem ser mantidas em caixas de isopor
com gua e folhas fragmentadas.
As larvas de Megaloptera alimentam-se apenas
de presas vivas e, desse m odo, as m elhores
opes de alimento so larvas de Chironomidae
ou Oligochaeta aqutico. Na au sncia desse
recurso, podem ser oferecidas larvas de Culicidae,
utilizando uma pina ou pipeta e alimentando-as
diretamente com 10 a 15 larvas (Azevdo 2003).
Para a alimentao, as larvas devem ser retiradas
da caixa e colocadas em uma bandeja com gua e
folhas. Este procedimento deve ser realizado uma
vez por dia.
Larvas de Megaloptera fogem com facilidade
e so pouco resistentes ao calor e, por isso,
im portante m anter a caixa da criao sempre
fechada e em local com temperatura controlada,
entre 24-26 C.
Odonata
So facilmente criadas em laboratrio quando
individualizadas em caixas de isopor com substrato
(e.g., ramo de planta aqutica, musgos, pedras
e folhas). Ninfas maiores, como as da famlia
Aeshenidae e Libelullidae, devem ser colocadas em
caixas de 2,5 litros e, as ninfas menores, podem
Plecoptera
assim como em Ephemeroptera, a obteno de
adultos por meio de criao de ninfas de Plecoptera
pode ser otimizada selecionando as ninfas que
possuem a teca alar bem desenvolvida e escura.
Estas podem ser criadas em copos coletores com
musgos e pouca gua (cerca de 1 cm), que deve
ser trocada diariamente e as ninfas alimentadas a
cada dois dias com larvas vivas de Chironomidae
ou Culicidae (Jeferson O. Silva inform. pessoal).
Hymenoptera (micro-himenpteros)
Como a maioria dos Hymenoptera parasitide
de ovos de Hemiptera, Lepidoptera e principalmente
de Odonata (Querino 2012), ento, possvel obter
os adultos a partir de posturas destes insetos
coletadas em campo. Estas devem ser coletadas em
seu prprio substrato (ver captulo 4 do presente
livro), mantidas em frascos coletores contendo
gua, cobertas com filme plstico e observada
diariamente. Os adultos podem ser coletados com
um pincel pequeno, molhado em lcool.
Agradecimento
Gostaramos de agradecer ao Conselho Nacional
de D esenvolvim ento Cientfico e Tecnolgico
(CNPq) pelas bolsas concedidas aos autores.
Referncias Bibliogrficas
Almeida, L.M. de; Ribeiro-Costa, C.S.; Marinoni, L.
2012.
Coleta, montagem, preservao e mtodos
para estudo. In: Rafael, J. A.; Melo, G.A.R.;
Carvalho, C.J.B.; Casari, S.A.; Constantino, R.
(Ed.). Insetos do Brasil Diversidade e Taxonomia.
Holos Editora, Ribeiro Preto, p.175-190.
Azevdo, C.A.S. 2003. Taxonomia e bionomia de
imaturos de Megaloptera (Insecta) na Am aznia
Central, B rasil. D issertao de M estrado,
Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia/
Universidade Federal do Amazonas, Manaus,
Amazonas. 159p.
Blahnik, R.J.; Holzenthal, R.W. 2004. Collection
and curation of Trichoptera, with an emphasis
on pinned material. Nectopsyche, Neotropical
Trichoptera Newsletter, 1: 8-20.
Boldrini, R.; Cruz, P.V. 2013. Criao e transporte
de ninfas de E p hem eroptera (Insecta) em
campo. EntomoBrasilis, 6(2): 168-170.
Borror, D.J.; Triplehorn, C.A.; Johnson, N.F. 1992.
A n Introduction to the study o f Insects. 6 a ed.
Saunders College Publishing, Fort Worth, 875p.
Calor, A. R.; Mariano, R. 2012. UV light pan traps
for collecting aquatic insects. EntomoBrasilis,
5 (2): 164-166.
Carvalho, A. Do L. 2007. Recomendaes para a
coleta, criao e colecionamento de larvas de
Odonata. Arquivos do M useu Nacional, 65 (1):
3-15.
Brandim arte, A.L; Shimizu, G.Y.; Anaya, M;
K u h lm a n n , M.L. 2004. A m o s tr a g e m de
invertebrados bentnicos. In: Bicudo, C.E.M;
Bicudo, D.C. (Ed.). Amostragem em Limnologia.
Rima, So Carlos, p. 213-230.
C am pos, W.G.; Pereira, D.B.S.; Schoereder,
J.H. 2000. Comparison of the efficiency of
flight-interception trap models for sampling
H ym enoptera and other insects. A n a is da
Sudia, W.D. & Chamberlain, R.W. 1962. Batteryo p e ra te d light trap, an im p ro v ed m odel.
Mosquito News, 22: 126-9.
Taniwaki, R.H.; Smith, W.S. 2011. Utilizao
de m a c r o i n v e r t e b r a d o s b e n t n i c o s no
biom onitoram ento de atividades antrpicas
na bacia de drenagem do Reservatrio de
Itupararanga, Votorantim - SP, Brasil. Journal
o f the Health Sciences Institute, 29: 7-10.
Hexpodes Aquticos
Nelson Ferreira-Jnior1, Frederico Falco Salles2, Neusa Ham ada3
1 Laboratrio de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, UFRJ. Caixa Postal 68044, Rio de Janeiro, RJ, 21941-971, Brasil.
2 Laboratrio de Sistemtica e Ecologia de Insetos, Departamento de Cincias Agrrias e Biolgicas, Universidade Federal do Esprito Santo, CEP 29.933-415
So Mateus, ES, Brasil.
3 Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. CEP 69067-375
Manaus, AM, Brasil.
I I I I 173
5. pteros
6
7. Peas bucais robustas, nunca formando estilete
...................................................................................... 8
1 7 . G arras ta rs a is d u p la s ; com b r n q u ia s
no trax; com ou sem b r n q u ia s no ltim o
s e g m e n to a b d o m in a l; d o is f ila m e n to s
t e r m i n a i s p r e s e n t e s .................. P l e c o p te r a
20. A n te n a s m e n o re s do que a m e ta d e do
com prim ento do corpo, tm pano no primeiro
s eg m en to a b d o m in a l ........................ Caelifera
//
21. Asas anteriores do tipo litro ou pergaminhoso, ou 23. Aparelho bucal modificado em espirotromba
com tecas alares.......................................................29 ................................................................... Lepidoptera
Referncias Bibliogrficas
Corbet, P.S. 1983. A biology o f dragonflies. Classey
Publ., Faringdon, xvi + 247 p.
Grimaldi, D.; Engel, M.S. 2005. Evolution o f the
insects. Cambridge University Press, Cambridge,
xv + 775 p.
T t e t -
"t .
Classe Collembola
(colla = cola; embolon = mbolo)
12
Jjjp
Anatomia Externa
(Figuras 1 e 2)
Cabea. A maioria das espcies tem cabea prognata, porm, h espcies hipognatas.
Antenas primitivamente com quatro segmentos, aumentando gradativamente de tamanho
do primeiro ao ltimo, em alguns casos, o segmento antenal IV pode ser menor do que o
III; subdivises podem ser encontradas no primeiro e/ou no segundo segmento, resultando
em um total de cinco ou seis segmentos; o segmento antenal IV pode apresentar anelaes
ou subsegmentaes (5 a >20 subdivises); modificaes de carter sexual, com funo
preensora, podem ocorrer no segmentos antenais II e III; tambm pode ocorrer a fuso dos
segmentos antenais III e IV. O quarto segmento antenal pode apresentar uma papila apical e
pequenos tubos sensitivos, variados na forma e no tamanho; no terceiro segmento antenal
encontra-se sempre um rgo sensorial composto por duas microsensilas que podem estar
livres ou alojadas em uma dobra do tegumento e protegidas por sensilas de guarda. O
rgo Ps-Antenal (OPA), presente em grande nmero de espcies, formado por uma ou
mais vesculas e com provvel funo olfativa e/ou higrorreceptora, situa-se entre os olhos
e a base da antena em cada lado da cabea. Olhos simples, dispostos em uma mancha
escura (mancha ocular), variando desde um nmero mximo de oito, de cada lado da
cabea, diminuindo progressivamente at o total desaparecimento. Peas bucais inseridas
na cpsula ceflica, formadas por um par de maxilas e um par de mandbulas (este ltimo
1 Departamento de Entomologia, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista s/n, So Cristvo, CEP 20940-040
Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
2 Laboratrio de Lepidoptera, Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo, Avenida Nazar 481, Ipiranga, CEP 04263-000 So Paulo, SP Brasil.
3 Programa de Ps-Graduao em Zoologia do Museu Nacional, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista s/n, So
Cristvo, CEP 20940-040 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
IIII
183
Fi gura 1. Hbito de Collembola. Poduromorpha: A. vista dorsal; B. vista lateral. Entomobryomorpha: C. vista dorsal;
D. vista lateral. Symphypleona: E. vista dorsal; F. vista lateral. Fontes das figuras: A, B, C, D- Arl (1959); E- Arl
(1961); F- Arl (1984).
d e
Figura 2. Collembola. A. hbito lateral, morfologia externa, com detalhe da mancha ocular e rgo ps-antenal. B.
Tipos de fneros presentes no corpo: a-d. cerdas; e-g. escamas; h-i. espinhos; j-k. tricobtrias; l-m. sensilas. Fonte
da figura: Mendona (1981).
Ordem Poduromorpha
Brachystomellidae
Cosmopolita, composta por 18 gneros e cerca
de 130 espcies. Grande parte das espcies est
associada a solos midos. Principal caracterstica
a ausncia de mandbulas, apresentam somente
um par de maxilas com fortes dentes apicais.
Hypogastruridae
C o s m o p o lita , p o s s iv e lm e n te p o lifil tica ,
com 39 g n e r o s e c erc a de 700 e s p c ie s .
Encontrados em diversos tipos de ambientes de
solo, preferencialmente superfcies midas da
serapilheira, troncos em decomposio etc. Um
razovel nmero de espcies ocorre em margens
de lagos, rios e at mesmo no mar, em zonas
entre mars (e.g., Xenylla littoralis, X. maritima,
Ceratophysella com m unis, Hypogastrura nivicola,
etc.).
Neanuridae
Cosmopolita, composta por seis subfamlias,
com mais de 1.400 espcies em 162 gneros.
Peas bucais modificadas, sendo a maxila em
forma de estilete e a mandbula sem placa molar,
apenas com nmero varivel de dentes apicais.
A modificao das peas bucais sugere um tipo
de alim en tao picador-sugador. Em m uitas
espcies foram verificadas glndulas salivares
hipertrofiadas, o que pode significar uma digesto
fora do corpo. Habitam preferencialmente troncos
em decomposio, cascas de rvores e debaixo de
pedras.
Odontellidae
Peas bucais completas, porm a maxila no
apresenta cardo, apenas fulcro e estipe. Mais de
130 espcies em 13 gneros. Famlia cosmopolita,
porm muitas das espcies so tropicais e habitam
serapilheira de florestas midas.
Tullbergiidae
Mais de 200 espcies em 33 gneros. Corpo
sem pigm entao; sem olhos; furca reduzida
Ordem Entomobryomorpha
Cyphoderidae
Cerca de 130 espcies em 13 gneros. Corpo sem
pigmentao; sem olhos; furca bem desenvolvida,
geralmente com longas escamas franjadas na dens
e mucro denteado quase to longo quanto a dens.
Muitas espcies troglomrficas, mas habitam
serapilheiras midas de florestas tropicais.
Entomobryidae
Amplamente distribudos no mundo, ocorrendo
em diversos tipos de hbitats. So epiedficos,
vivendo preferencialmente sobre a serapilheira,
mas h os que habitam cavernas e grutas e alguns
poucos vivem em ambientes aquticos lnticos
sobre a vegetao marginal. A grande maioria dos
Entomobryidae colorida e de corpo alongado,
revestidos por cerdas e escam as ou som ente
cerdas. O segmento abdominal IV , geralmente,
muito mais longo que o terceiro. O conjunto
unha/apndice empodial est sempre presente e
desenvolvido. Seus representantes exibem ainda
antenas longas e divididas em quatro segmentos,
dens longa e sempre crenulada, mucro pequeno,
falcado ou bidentado. Mais de 1.700 espcies em
57 gneros.
Isotomidae
H a b ita m p r e fe r e n c ia lm e n te o solo e so
encontrados em diversos tipos de am bientes,
inclusive locais extremos como geleiras, zonas
ridas, como caatingas e restingas. Algumas
poucas espcies vivem na superfcie da gua e
sobre a vegetao das margens de rios e lagos.
Corpo alongado e cilndrico, unicamente revestido
de cerdas. O protrax reduzido e desprovido de
cerdas e os segmentos abdominais III e IV so
subiguais e separados, mas em algumas espcies os
dois ou trs ltimos segmentos abdominais podem
ser fusionados. As antenas so divididas em quatro
segmentos e as peas bucais so tipicamente
mastigadoras. A grande maioria dos isotomdeos
Paronellidae
Bourletiellidae
E p i e d f i c o s , co m a m p l a d i s t r i b u i o ,
especialmente nas regies tropicais, onde vivem
sobre troncos de rvores, arbustos e na superfcie
do solo, entre a serapilheira. Alguns de seus
r e p r e s e n ta n te s so d e s p ro v id o s de olhos e
p ig m en to e so h a b ita n te s p referen ciais de
cavernas. Geralmente so grandes e pigmentados,
com revestimento de cerdas e escamas, ou apenas
de cerdas, b a s ta n te ciliadas. Os seg m en to s
a b d o m in a is so s e p a ra d o s , sen d o o q u arto
abdominal muito maior que o terceiro. As antenas
so longas e divididas em quatro segmentos e as
unhas bastante desenvolvidas. Possuem dens reta,
sem crenulao, podendo exibir espinhos e cerdas
plumosas; mucro robusto, cnico, portando de
dois a quatro dentes. Cerca de 380 espcies em
27 gneros.
O
conhecimento a respeito da biologia desta
famlia na regio Neotropical restrito, limitandose ao Mxico, onde algumas espcies descritas
foram encontradas em folhio e solo de matas
inundveis. Tm corpo globuloso, pigmentao
conspcua; antenas longas e segmento antenal
IV subsegmentado e maior que o terceiro, que
sempre liso. Diferem dos outros Symphypleona
pela ausncia da cerda pr-tarsal da perna III e pela
presena de trs cerdas rastreadoras espatuladas,
geralmente bem desenvolvidas, nos tibiotarsos I e
II e apenas duas no tibiotarso III; mucro ovalado,
com bordos lisos e desprovidos de cerda mucronal;
tricobtrias sempre dispostas em linha reta. Cerca
de 250 espcies em 37 gneros.
Ordem Symphypleona
Arrhopalitidae
Muitas espcies com hbitos caverncolas,
podendo tambm ser encontrados em serapilheira
e solos florestais, inclusive com registros de
ocorrncia em matas inundveis. Os membros
desta famlia apresentam corpo globuloso, pequeno
e delicado, com fraca ou nenhum a pigmentao.
As antenas so longas e olhos em nmero mximo
Sminthuridae
S e u s r e p r e s e n t a n t e s s o e n c o n t r a d o s
principalmente na superfcie da serapilheira, em
pequenos arbustos e no dossel de grandes rvores
nas regies tropicais. Algumas espcies vivem
na superfcie de corpos dgua lnticos e sobre
a vegetao marginal. Seus representantes tm,
geralmente, antenas longas e subsegmentadas,
forte pigmentao, 8 + 8 olhos e corpo globuloso
form ado pela fuso dos segm entos torcicos
e quatro primeiros abdominais; o mucro pode
Figura 3. Sminthurididae, Sminthurides macroceros Arl, 1961. A. Macho; B. Fmea; C. Detalhe do mucro com
expanses lamelares. Fonte das figuras: Arl (1961).
Sminthurididae
Inclui um grande nmero de espcies com
hbitos de vida ligados gua em ambientes
lnticos. Em algumas delas o mucro apresenta
Tabela 1. Nmero de espcies das Ordens de Collembola registradas no Brasil e nos estados da Regio Norte
(nenhum registro para os estados do Acre e Roraima).
Poduromorpha
Entomobryomorpha
Symphypleona
Neelipleona
Total
Brasil
107
143
54
306
AP
AM
24
22
21
67
PA
13
25
RO
TO
Fonte: Bretfeld 2002; M endona e t al. 2009a; M endona e t al. 2009b; Abrantes e t al. 2010; Queiroz e M endona 2010; Bellini e t al. 2010; Bellini e Zeppelini
2011a; Bellini e Zeppelini 2011b; D'Haese e Thibaud 2011; Queiroz e Fernandes 2011; Queiroz e W einer 2011; Santos-Rocha e t al. 2011; Thibaud e Oliveira
2010.
Tabela 2. Nmero de espcies das famlias de Collembola registradas no Brasil e no estado do Amazonas.
Nmero de Espcies
Nmero de Espcies
Ordem
a
h
orp
r
m
ro
r
u
d
o
P
ah
orp
r
m
o
ry
b
o
m
ton
t
E
Ordem
Famlia
Brasil (n = 295)
Amazonas (n=67)
Brachystomellidae
19
1*
Hypogastruridae
23
2*
Neanuridae
53
18*
Odontellidae
**
Onychiuridae
Tullbergiidae
2*
Cyphoderidae
**
Entomobryidae
57
3*
Isotomidae
68
18*
Oncopoduridae
Paronellidae
11
on
el
p
m
y
S
Famlia
Brasil (n = 295)
Amazonas (n=67)
Arrhopalitidae
**
Bourletiellidae
2*
Dicyrtomidae
Katiannidae
Sminthuridae
11
2*
Sminthurididae
22
14*
Sturmiidae
1*
Agradecimentos
CAPES (Bolsa PDSE #18865/12-7), FAPERJ
(APQ-1E-26/111.504/2013) e FAPESP (Processo
#2012/12959 - Dr E.A. Abrantes).
Referncias Bibliogrficas
Abrantes, E.A.; Bellini, B.C.; Bernardo, A.N.;
Fernandes, L.H.; Mendona, M.C.; Oliveira,
E.P.; Queiroz, G.C.; Sautter, K.D.; Silveira,
T.C.; Zeppelini, D. 2010. Synthesis of Brazilian
Collembola: an upd ate to the species list.
Zootaxa, 2388: 1-22.
Arl, R. 1939. Quelques collemboles de Tetat
d'Espirito Santo (Brsil). Physis, 17: 125-131.
Arl, R. 1959. Collembola Arthropleona do Brasil
oriental e central. Arquivos do M useu Nacional,
49: 155-211.
Ordem Ephemeroptera
(ephemeros = efmero, de curta durao; pteron = asa)
Frederico Falco Salles1, Jeane Marcelle Cavalcante do Nascim ento2, Paulo Vilela Cruz2,
Rafael Boldrini2,3, Enide Luciana Lima Belmont4
Anatomia externa
A dultos. (Figuras 1, 3, 4) Cabea triangular a retangular. Olho composto bem
desenvolvido, especialmente nos machos, nos quais pode estar dividido em duas pores
- uma lateral, desenvolvida, como nas fmeas, e outra dorsal, frequentemente com os
omatdeos situados apicalmente sobre uma poro turbinada. Trs ocelos presentes.
Antena curta, setcea, geralmente to longa ou mais curta que a largura da cabea;
formada por escapo, pedicelo e flagelo uniarticulado. Peas bucais vestigiais. Trax bem
desenvolvido, especialmente o mesotrax; este fortemente unido ao metatrax formando
um sntrax. Pernas bem desenvolvidas, especialmente as anteriores dos machos, as
quais podem ter comprimento igual ou maior que o corpo. Em alguns grupos, as pernas
medianas e posteriores dos machos, bem como todas as pernas das fmeas, podem
estar reduzidas. Coxas e trocnteres curtos, fmur desenvolvido e achatado, tbia e tarso
cilndricos, este ltimo formado por quatro ou cinco artculos, sendo o basal geralmente
fusionado tbia. Garras duplas e de formato variado, muitas vezes dissimilares, com
um dos lados pontiagudo e o outro arredondado. Asas membranosas, direcionadas para
cima, em geral iridescentes e por vezes apresentando um padro de colorao distinto.
Asas anteriores bem desenvolvidas, triangulares ou alongadas. Na grande maioria das
famlias apresenta um elevado nmero de veias longitudinais, com alternncia entre
veias convexas (voltadas para face dorsal) e cncavas (ventral), e veias transversais.
Bula presente em alguns grupos. Asas posteriores reduzidas ou mesmo ausentes, nunca
maior que V da asa anterior. A bdm en com onze segmentos, sendo o ltimo vestigial.
Machos portando um par de frceps genitais articulados que partem da placa estilgera
ou subgenital. Pnis formado por dois lobos simtricos, com distintos graus de fuso.
Fmeas raramente com ovipositor. Cercos e filamento terminal longos e multiarticulados,
partindo do segmento abdominal X; filamento terminal vestigial em algumas famlias.
1 Laboratrio de Sistemtica e Ecologia de Insetos, Departamento de Cincias Agrrias e Biolgicas, Universidade Federal do Esprito Santo, CEP 29.933-415
So Mateus, ES, Brasil.
2 Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Programa de Ps-graduao em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Avenida Andr
Arajo 2936, CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
3 Centro de Estudos da Biodiversidade, Universidade Federal de Roraima, Campus Paricarana, CEP 69310-000 Boa Vista, RR, Brasil.4 Universidade Federal do
Amazonas (UFAM), Instituto de Cincias Biolgicas - ICB, Departamento de Biologia, CEP 69080-005, Manaus, Brasil.
I I I I 193
Taxonomia e biologia
Enquanto a monofilia da grande maioria das
famlias de Ephem eroptera consenso entre
diversos autores, a classificao da ordem, em
categorias superiores a famlia, ainda bastante
co n tro v e rsa . Revises re c e n te s te n d o como
base dados m oleculares e morfolgicos (e.g.,
Ogden et al. 2009) vm encontrando hipteses
de relacionam ento que no condizem com as
classificaes mais tradicionais do grupo (Kluge
1994; McCafferty 1991), sendo poucos os clados
suportados por essas duas vises (e.g., Pannota,
Ephemerelloidea). Em funo disso, optamos
por adotar uma classificao somente a nvel de
Baetidae
Famlia de distribuio mundial e grupo de
maior diversidade de espcies de Ephemeroptera
em todo o m u n d o . Suas ninfas so as que
apresentam a maior diversificao de hbitos de
vida e formas de alimentao. So encontradas
em ambientes lnticos, mas apresentam a maior
diversidade em ambientes lticos, onde ocupam
todos os meso-habitats disponveis. A maioria
raspadora ou coletora apanhadora, mas existem
gneros filtradores (Chane Nieto, 2003) ou mesmo
predadores (Harpagobaetis Mol 1986). As ninfas
so boas nadadoras, possuem corpos fusiformes
e se m o v im e n ta m ra p id a m e n te com auxlio
dos filamentos caudais. Em alguns gneros ou
espcies que vivem em reas de correnteza forte,
o corpo achatado, os filamentos so glabros e a
capacidade de natao comprometida. Alados,
especialmente subimagos, so facilmente atrados
por luz, principalmente aps o crepsculo.
Caenidae
Famlia tam bm de distribuio m undial e
quarta em nmero de espcies. Suas ninfas se
alim entam de algas e detritos, e ocorrem em
am bientes lnticos ou reas de deposio de
ambientes lticos. O segundo par de brnquias
m o d ificad o em o p rcu lo s p ro teg e os p ares
subseqentes, efetivamente os que realizam as
trocas gasosas. O aspecto geral das ninfas, com
exceo de Latineosus Sun & McCafferty, 2008
(que possui tubrculos ocelares e pernas anteriores
curtas) bem similar. As ninfas se deslocam
rastejando pelo substrato, mas podem efetuar
nataes breves atravs de ondulaes do corpo.
Os alados so atrados por luz ao amanhecer.
Coryphoridae
Famlia monotpica e com distribuio restrita,
at o momento, Bacia Amaznica. Suas ninfas
so encon tradas em b arrancos de am bientes
Euthyplocyidae
Famlia pouco diversa de E phem eroptera,
contando apenas com 19 espcies distribudas
b a s ic a m e n t e no H em isfrio Sul. A du ltos e
ninfas esto entre os maiores representantes da
ordem, chegando a atingir 35 mm. As ninfas so
encontradas exclusivamente em ambientes lticos,
vivendo sob pedras ou bolses de folhio. Da
mesma forma que Ephemeridae e Polymitarcyidae
suas ninfas possuem colmilhos mandibulares, s
Leptohyphidae
Terceiro grupo em diversidade de espcies e
gneros na Regio Neotropical, sendo restrito ao
continente americano. Representantes do gnero
Tricorythopsis Traver (1958) esto entre os menores
representantes da ordem, chegando em alguns
casos a 2,5 milmetros. Os demais integrantes
so geralmente de tam anho mdio. As ninfas
vivem exclusivamente em ambientes lticos e
podem ser encontradas em diversos tipos de
substrato e correntezas variadas, onde deslocamse rastejando sobre o substrato. Alimentam-se de
matria orgnica em decomposio acumulada
(Domnguez et al. 2006) e, da mesma forma que
Caenidae e Coryphoridae, possuem brnquias do
segmento II operculares, o que confere proteo
s demais brnquias contra slidos em suspenso.
Subimagos so atradas por luz aps o crepsculo,
enquanto imagos so vistas, com freqncia,
realizando revoadas na parte da manh.
Leptophlebiidae
Polymitarcyidae
Grupo amplamente distribudo, com exceo
da Regio Australasiana, em que mais da metade
das espcies, em virtude da grande diversidade
do gnero Campsurus Eaton (1868), encontra-se
Oligoneuriidae
Grupo relativamente pequeno que atinge a maior
diversidade na Regio Neotropical. De tamanho
relativ am ente grande, vivem exclusivam ente
em ambientes lticos. As ninfas so filtradoras,
alim entando-se ao posicionar o corpo contra
a co rren teza e c a p tu ra n d o as p artculas em
Tabela 1. Quadro atual das famlias, gneros e nmero de espcies de Ephemeroptera (Insecta) registrados para a
regio Neotropical, Brasil e estado do Amazonas. *= gnero ainda no formalmente registrado, mas que artigos
no prelo relatam sua presena no Amazonas; n = nmero de espcies.
Famlia
Gnero
Baetidae
(n =161)
A debrotus
Caenidae
(n = 35)
Brasilocaenis
C aenis
19
12
Latineosus
Coryphoridae
(n = 1)
Euthyplociidae
(n = 7)
Leptohyphidae
(n = 100)
Coryphorus
Cam pylocia
A m anahyphes
Leptohyphes
18
M acunahyphes
Tricorythodes
20
15
Tricorythopsis
17
16
Leptophlebiidae
(n = 212)
Askola
Polymitarcyidae
(n = 56)
A sthenopus
Cam psurus
39
28
Tortopus
Tortopsis
Tabela 2. Lista das espcies de Ephemeroptera registradas para o Amazonas, acompanhada da famlia e artigo(s)
referente(s) ao(s) registro(s).
Famlia
Baetidae
Espcie
A debrotus am azonicus Lugo-Ortiz &
McCafferty, 1995
A m ericabaetis alphus Lugo-Ortiz &
McCafferty, 1996
A pobaetis fiuzai Salles & Lugo-Ortiz, 2002
A pobaetis ham ad ae Cruz, Boldrini & Salles,
2012
Aturbina g eo rg ei Lugo-Ortiz & McCafferty,
1996
Aturbina m aculata Salles, Boldrini &
Shimano, 2011
Aturbina nigra Salles, Boldrini & Shimano,
2011
Baetodes sp.
Callibaetoides caaigua Cruz, Salles &
Hamada, 2013
C am elobaetidius billi Thomas & Dominique,
2001
C am elobaetidius janae Thomas & Dominique
2001
C am elobaetidius leentvaari Demoulin, 1966
/ SINNIMOS = Cam elobaetidius m antis
Traver e Edmunds, 1968
C loeodes auw e Salles & Batista, 2004
C loeodes redactus Waltz e McCafferty, 1987
C ryptonym pha copiosa Lugo-Ortiz &
McCafferty, 1998
Harpagobaetis gulosus
Presente trabalho
Guajirolus sp.
Salles (2007)
McCafferty, 1996
Paracloeodes w aim iri Nieto & Salles, 2006
Spiritiops silvudus Lugo-Ortiz & McCafferty,
1998
Tom edontus p rim u s Lugo-Ortiz &
McCafferty, 1995
Tupiara ibirapitanga Salles, Lugo-Ortiz, Da-
Ortiz, 1995
W altzoyphius ro b e rti Thomas & Pru, 2002
Zelusia principalis Lugo-Ortiz & McCafferty,
1998
Caenidae
Referncias do registro
Malzacher (1986)
Malzacher (1986)
Malzacher (1986)
Malzacher (1990)
Malzacher (1986)
Coryphoridae
Peters (1981)
Euthyplociidae
Eaton (1883)
Famlia
Leptohyphidae
Espcie
A m anahyphes saguassu Salles & Molineri,
Referncias do registro
2006
Allen (1973)
Presente trabalho
1913)
Tricorythodes faeculopsis Belmont, Salles &
Hamada, 2011
Tricorythodes yapekuna Belmont, Salles &
Hamada, 2012
Tricorythopsis acara Belmont, Salles &
Hamada, 2011
Tricorythopsis bahiensis Dias, Salles &
Ferreira, 2008
Tricorythopsis intercalatus Belmont, Salles &
Hamada, 2011
Tricorythopsisyucupe Dias, Salles & Ferreira,
2008
Tricorythopsis ro ndoniensis (Dias, Cruz &
Ferreira)
Leptophlebiidae
Mariano, 2009
A skola yanom an Nascimento, Barcelos-Silva
e Salles, 2011
Farrodes ochraceous Domnguez, Molineri &
Peters, 1996
2004
M icroph leb ia pallida Savage & Peters, 1983
M iroculis (Atroari) am azonicus Savage &
Peters, 1983
M iroculis (Atroari) duckensis Savage &
Peters, 1983
M iroculis (M iroculis) m arauiae Savage &
Peters, 1983
M iroculis (Yarum a) w andae Savage & Peters,
1983
N eedham ella ehrhardti (Ulmer, 1920) /
SINNIMOS = Thraulus ehrhardti Ulmer,
1920 = Traverella ehrhardti (Ulmer, 1920)
= H e rm a n e lla sp.; Edmunds, Jensen e
Presente trabalho
Savage e Peters (1983)
Savage e Peters (1983)
Savage e Peters (1983)
Savage e Peters (1983)
Savage e Peters (1983)
Presente trabalho
Berner, 1976
Sim othraulopsis dem erara (Traver, 1947)
Oligoneuriidae
Presente trabalho
U m eritoides sp.
Presente trabalho
1994
H om oeoneuria (N otochora) fittkaui Pescador
e Peters, 1980
Oligoneuria am azonica (Demoulin, 1955) /
SINNIMOS = Oligoneurioides am azonicus
Demoulin (1955)
Demoulin, 1955
Spaniophlebia trailae Eaton, 1881____________ Eaton (1881)
Famlia
Polymitarcyidae
Espcie
Referncias do registro
Emmerichi, 2011
A sthenopus curtus (Hagen, 1861) /
SINNIMOS = Palingenia curta Hagen,
1861 = C am psurus curtus (Hagen, 1861)
= C am psurus am azonicus Hagen, 1888 =
A sthenopus am azonicus (Hagen, 1888)
A sthenopus ang elae De-Souza & Molineri,
2012
C am psurus duplicatus Spieth, 1943
C am psurus m utilus Needham & Murphy,
1924
Hagen (1861)
2013
Tortopsis spatula Molineri, 2010
2. P r o j e o f a l c i f o r m e m a n d i b u l a r b e m
desenvolvida..............................................................3
7. O lhos e le v a d o s (A); e x p a n s e s la te ra is
dos te rg ito s a b d o m in a is III-V d ire c io n a d a s
para cima, form ando u m a cm ara bran quial
(B) ..................................................... Coryphoridae
t*.
i \
V i
mjmi
/ \
10. Garras com uma cerda forte na regio prapical ...................................................... S p iritiops
14. S e g u n d o a r tc u lo do p a lp o la b ia l com
projeo distom edial ................... Paracloeodes
W
B
m
i
!
\\
|||j/|
L
KA
.
'.
1
v
Al
5. C o r p o f u s i f o r m e ; m e t a d e b a s a l d o s
filamentos caudais densam ente recoberta por
cerdas ........................................................... T ikuna
1. P e rn a s m o d ific a d a s: coxas m e d ia n a s e
posteriores alongadas (A), pernas recobertas
p o r m u i t a s c e r d a s (B); b r n q u i a s II-VII
estreitadas (C) ................................ Homoeoneuria
2. A n te n a m a is c u r ta q u e a c a b e a (A);
p r o je e s p o s t e r o l a t e r a i s n o s s e g m e n t o s
abdominais II-IX (B) ....................... Oligoneuria
2. Margem interna das projees falciformes
mandibulares com muitos dentculos e presentes
em toda sua extenso ......................... Campsurus
2 . A n t e n a m a i s l o n g a q u e a c a b e a
( a p r o x im a d a m e n te 3x o seu c o m p rim e n to )
(A); projees posterolaterais nos segmentos
abdominais VIII-IX (B) ............... F ittkauneuria
Referncias Bibliogrficas
Allen, R.K. 1973. New species of Leptohyphes
Eaton (Ephemeroptera: Tricorythidae). PanPacific Entomology Journal, 49: 363-372.
( E p h e m e r o p te r a : L e p to p h le b iid a e ) w ith
description of six new species, Zootaxa, 2142:
29-44.
Eaton, A.E. 1868. An outline of a re-arrangement
of the genera of Ephemeridae. Entomologist's
M onthly M agazine, 5: 82-91.
Eaton, A.E. 1881. An announcement of new genera
of the Ephemeridae. Entomologists M onthly
Magazine, 17: 191-197.
Eaton, A.E. 1883-1888. A revisional monograph of
recent Ephemeridae or mayflies. Transactions of
the Linnean Society o f London, 3: 1-352.
Falco, J.N.; Salles, F.F.; Hamada, N. 2010. The
adults of Harpagobaetis Mol and Tomedontus
Lugo-Ortiz and McCafferty (Ephemeroptera:
Baetidae) with notes on the nymphal stage.
Zootaxa, 2530: 39-46.
Hagen, H. 1861. Synopsis of the Neuroptera of
North America with a list of the South American
species. Sm ithsonian Miscellaneous Collections,
1-347.
Kluge, N.J. 2004 The Phylogenetic S ystem o f
Ephemeroptera. Kluwer Academic, Dordrecht.
Lugo-Ortiz, C.R.; McCafferty, W.P. 1995. Three
distinctive new genera of Baetidae (Insecta,
Ephemeroptera) from South America. Annales
de Limnologie, 31: 233-243.
Lugo-Ortiz, C.R.; McCafferty, W.P. 1996. Aturbina
georgei gen et sp. n. A small minnow mayfly
(Ephemeroptera, Baetidae) without turbinate
eyes. Aquatic Insects, 18: 175-183
Lugo-Ortiz, C.R.; McCafferty, W.P. 1996. The
genus Paracloeodes (Insecta, Ephemeroptera,
Baetidae) and its presence in South America.
Annales de Limnologie, 32: 161-169.
Lugo-Ortiz, C.R.; McCafferty, W.P. 1998. Five new
genera of Baetidae (Insecta: Ephemeroptera)
from South America. Annales de Limnologie,
34: 57-73.
M a l z a c h e r , P. 1 9 8 6 . C a e n i d a e a u s d em
A m azonasgebiet (Insecta, Ephem eroptera).
Spixiana, 9: 83-103.
Malzacher, P. 1990. Neue Arten der Eintagsfliegen
Familie Caenidae (Insecta, Ephemeroptera) aus
Sdamerika. Studies on Neotropical Fauna and
Environment, 25: 31-39.
McCafferty, W.P. 1991. Toward a phylogenetic
classification of the Ephemeroptera (Insecta):
Salles, F.F.; Raimundi, E.A.; Boldrini R.; SouzaFranco, G.M. 2010. The genus Americabaetis
Kluge (Ephemeroptera: Baetidae) in Brazil: new
species, stage description, and key to nymphs.
Zootaxa, 2560: 16-28.
Salles, F.F.; Boldrini, R; Shimano, Y.; Cabette,
H.R.S. 2011 Review of the genus Aturbina LugoOrtiz & McCafferty (Ephemeroptera: Baetidae).
Annalles de Limnologie, 47: 21-44.
Savage, H.M.; Peters, W.L. 1983. Systematics of
Miroculis and related genera from northern South
America (Ephemeroptera: Leptophlebiidae).
Transections o f the A m erican Entomological
Society, 108: 491-600.
Spieth, H.T. 1943. Taxonomic studies on the
Ephemeroptera. III. Some interesting Ephemerids
from Surinam and other Neotropical localities.
Am erican M useum Novitates, 1244: 1-13.
Sun. L.; McCafferty, W.P. 2008. C ladistics,
c la s s i f i c a t io n a n d id e n t i f i c a t i o n of th e
brachycercine mayflies (Insecta: Ephemeroptera:
Caenidae). Zootaxa, 1801:1-239.
Traver, J.R. 1958. The subfamily Leptohyphinae
(Ephemeroptera: Tricorythidae). Annals o f the
Entomological Society o f America, 51: 491-503.
Traver, J.R.; Edmunds Jr., G.F. 1968. A revision
of the Baetidae with spatulate-clawed nymphs
(E p h em ero p tera ). Pan-Pacific E ntom ology
Journal, 10: 629-677.
Ordem Odonata
(odous = dente; gnatha = mandbula)
Ulisses Gaspar N eiss1, Neusa Ham ada2
D iagnose: Insetos palepteros de tam anho mdio a grande (15-210 mm), com
Anatomia externa
Adultos (Figuras 1, 2). Cabea. Bastante mvel, globular, com olhos compostos
ocupando a maior parte da superfcie ltero-dorsal, tocando-se ou no na linha mediana
dorsal (maioria dos Anisoptera) ou, cabea transversalmente alongada, com olhos
compostos ocupando somente as pores laterais, largamente separados na regio dorsal
da cabea; presena de trs ocelos na superfcie dorsal; antenas curtas, setiformes; aparelho
bucal mastigador bem desenvolvido, principalmente as mandbulas que suportam fortes
dentes (adultos predadores), palpos maxilares ausentes, palpos labiais com dois artculos.
1 instituto de Natureza e Cultura, Universidade Federal do Amazonas, Rua Primeiro de Maio, CEP 69630-000 Benjamin Constant, AM, Brasil.
2 Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr Arajo 2936,
CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
Palpo la b ia l,
O lh o c o m p o sto
n g u lo
p o ste rio r
da ca b ea
G o n a p fis e fm ea
Figura 3. Morfologia da larva de Bromeliagrion rehni Garrison in De Marmels e Garrison 2005 (Coenagrionidae),
vista dorsal (esquerda) e ventral (direita). Adaptado de Torreias et al. (2008).
M a rg e m d istal
P alp o labial
G a rra m vel
d o p re m en to
P alp o labial
S e ta s p a lp ais
S e ta s p a lp a is
M arg e m d istal
do p re m en to
S eta
p re m en tal
E s p in h o s
m a rg e m
lateral
\
S etas
p re m e n ta is
G a rra externa
(d o rsa l)
C re n a e s
(m a rg e m d ista l)
G a rra m e d ia n a
G a rra in tern a
(ve n tra l)
M arg e m in tern a
M arg e m exte rn a
(ve n tra l)
Seta
(d o rsa l)
S e ta s
E s p in h o s
m a rg em
m a rg e m
in tern a
extern a
(v e n tra l)
(d o rsa l)
&
palpal
V a lv a s
e xte rn a s
D ire ita (D )
E sq u e rd a (E)
E s p in h o lateral
\
E p ip ro cto
E sq u e rd a (E)
P a ra p ro cto
S10
S9
La m e la ca u d a l lateral
S10
(p a ra p ro c to )
S9
Taxonomia
Odonata compreende mais de 5.680 espcies
distribudas em todas as regies biogeogrficas
do mundo, com exceo da Antrtica (Kalkman
et al. 2008). Tradicionalmente, Odonata tem sido
dividida em trs subordens: Anisoptera, Zygoptera
e Anisozygoptera (Davies 1981; Davies e Tobin
1984, 1985; Bridges 1994; Kalkman et al. 2008).
Estudos recentes (e.g., Rehn 2003), consideram
apenas duas, sendo Anisozygoptera (representada
por quatro espcies dentro de Epiophlebiidae)
includa em Anisoptera, esse grupo pode receber
tam bm a denom inao de Epiprocta. Apesar
disso, gran d e p a rte dos au to re s c o n tin u a m
utilizando a classificao tradicional. Apenas as
Subordens Anisoptera e Zygoptera ocorrem na
Regio Neotropical, sendo Anisozygoptera restrita
sia.
A Regio N eotropical ap resen ta u m a alta
diversidade de liblulas, com 1.765 espcies,
distribudas em 211 gneros e 20 famlias (Garrison
et al. 2006, 2010; von Ellenrieder 2009), no entanto
ainda h grandes lacunas de conhecimento em
muitos biomas, incluindo a floresta Amaznica
(Kalkman et al. 2008). No Brasil, Odonata est
composta por aproxim adam ente 750 espcies,
distribudas em 15 famlias e 137 gneros (Lencioni
2005, 2006; Paulson 2012) (Tabela 1). Apesar dos
poucos estudos realizados exclusivamente com o
grupo no estado do Amazonas, presumesse que
esta regio possui uma diversidade significativa
Tabela 1. Nmero de gneros (gen.) e espcies (spp.) das subordens e famlias de Odonata registradas na regio
Neotropical, Brasil e estado do Amazonas.
Neotropical
p.
gen.
p.
gen.
Amazonas
s
gen.
Brasil
p.
Famlia
Subordem
(n =210)
(n=1768)
(n =137)
(n =749)
(n = 91)
(n =165)
Zygoptera
Amphipterygidae
Calopterygidae
73
38
Coenagrionidae
50
460
30
177
15
31
Dicteriadidae
Lestidae
53
14
Megapodagrionidae
14
135
24
Perilestidae
18
11
Platystictidae
43
Polythoridae
57
11
Protoneuridae
16
113
12
68
18
Pseudostigmatidae
17
11
Synlestidae
Aeshnidae
20
152
10
51
28
Austropetaliidae
Cordulegastridae
Anisoptera
Corduliidae
49
38
Gomphidae
25
238
21
108
41
Libellulidae
44
345
37
194
32
Neopetaliidae
Petaluridae
Biologia geral
As liblulas constituem um grupo fascinante
de insetos aquticos, devido o seu tam an h o
relativam ente grande, elegncia, diversidade
de cores e c o m p o rta m e n to s c a ra c te rstic o s
relacionados a sua biologia. Despertam grande
interesse pelo pblico em geral, fazendo parte de
lendas e folclores de diversas culturas em todo o
mundo (Lenko e Papavero 1996).
Como as liblulas apresentam desenvolvimento
hemimetablico, o ciclo de vida composto pelas
fases de ovo, larva e adulto. So encontradas
em praticamente todos os tipos de ambientes
aquticos. Os adultos so excelentes voadores e
predadores, atravs da acuidade visual que os
grandes olhos compostos propiciam, capturam
suas presas em pleno voo com o auxlio das pernas
armadas e dispostas para frente como um cesto.
Os representantes de Anisoptera, geralmente so
mais robustos e apresentam asas anteriores e
posteriores largas na base, de formato diferenciado,
possuem grande capacidade de voo, podendo
alcanar grandes velocidades e percorrer longas
distncias. Quando em repouso, geralmente dispe
as asas abertas aos lados do corpo (Figura 1). J
as espcies de Zygoptera possuem asas estreitadas
na base, de formato semelhante e apresentam
capacidade de voo mais limitada. Os representantes
dessa subordem normalmente dispem suas asas
fechadas paralelamente a obliquamente ao eixo
do corpo quando em repouso (Figura 2) (Corbet
1999; Carvalho e Calil 2000).
As larvas de Odonata apresentam uma grande
variedade morfolgica, podendo colonizar os
mais variados tipos de substratos dentro dos
ambientes lticos (gua corrente) e lnticos (gua
parada) (Carvalho e Nessimian 1998), o que faz
do substrato um dos principais determinantes na
sua distribuio e abundncia (Assis et al. 2004).
Por isso, tanto as larvas quanto os adultos tm sido
>
a
m
/
Figura 36. Argia sp.: cabea e antenas, vista dorsal.
8. n g u lo s p o s te r i o r e s da c a b e a (regio
occipital) com p e q u e n o s tu b rc u lo s (Figura
40); dorso da cabea com duas projees muito
d esen v o lv id as (Figura 40); lam elas caudais
triangulares com fortes espinhos nas arestas e
9 . L a m e la s a b d o m i n a i s a u s e n t e s (F ig u ra
46); lamelas caudais foliceas (Figura 48) ou
infladas, no apresentando projees cnicas ou
digitiformes (Figura 49) .......................................... 10
Subordem Zygoptera
Dicteriadidae
1 Material examinado: Brasil: Amazonas: Presidente Figueiredo: Reserva Biolgica do Uatum, Igarap Esperana, entrada da Grade PPBio (0147'09,8"S/ 5915'C)6,3"O):
461, 30.ix.2009. UGN leg.
Calopterygidae
Representantes desta famlia ocorrem prati
camente em todas as regies do m undo, com
exceo da Austrlia, e compreendem cerca de 167
espcies em 18 gneros. No Novo Mundo, a famlia
apresenta 73 espcies distribudas em seis gneros,
sendo o gnero Calopteryx Leach in Brewester,
1815 restrito regio Nertica. Os cinco gneros da
regio Neotropical possuem distribuio variada:
B ryoplathanon Garrison, 2006, monotpico,
representado pela espcie B. globifer (Hagen in
Selys, 1853) e endmico do Sudeste do Brasil;
Hetaerina Hagen in Selys, 1853 o gnero mais
especioso e am plam ente distribudo, com 37
espcies ocorrendo desde a regio Nertica at o
Sul da Amrica do Sul - onde apresenta a maior
riqueza de espcies; Iridictyon Needham e Fisher,
1940 apresenta apenas duas espcies restritas aos
tepuis guianenses, registradas para Venezuela e
Guiana Inglesa; Mnesarete Cowley, 1934, gnero
1mm
Figura 74. Heliocharis amazona Selys, 1853: lamela caudal mediana, vista lateral.
1mm
Polythoridae
exclusivamente Neotropical, com 57 espcies
distribudas em sete gneros, com ocorrncia
predominante nas montanhas Andinas e no Bioma
Amaznico. No Brasil esto registrados at o
momento os gneros Polythore Calvert, 1917 (com
6 spp.) e Chalcopteryx Selys, 1853 (com 5 spp.),
ambos com ocorrncia predominante na Amaznia
(Lencioni 2005; Garrison et al. 2010), apesar de
adultos de Chalcopteryx j terem sido encontrados
no Cerrado Brasileiro. Os adultos so facilmente
reconhecveis pela forte venao e colorido vistoso
das asas. Adultos de Chalcopteryx possuem as asas
anteriores hialinas e as posteriores coloridas, com
Amphipterygidae
A famlia possui nove espcies, distribudas em
quatro gneros: Amphipteryx Selys, 1853 (1 sp.,
Amrica Central), Devadatta Kirby, 1890 (5 spp.,
Sudeste da sia), Pentaphlebia Forster, 1909 (2
spp., frica tropical) e Rimanella Needham, 1934
(1 sp., Norte da Amrica do Sul) (Lencioni 2005).
Rimanella um gnero monotpico e o nico
representante da famlia na Amrica do Sul.
Rimanella arcana Needham, 1933 tem ocorrncia
restrita ao escudo Guianense e sua distribuio ao
sul chega at o municpio de Presidente Figueiredo
e ao norte at a regio Sul da Venezuela. A larva
dessa espcie foi descrita por Geijskes (1940) a
partir de exemplares coletados no Suriname. Assim
como em Rim anella, as larvas conhecidas dos
outros gneros da famlia tambm apresentam o
tufo de filamentos branquiais no pice do abdmen
(Novelo-Gutirrez 1995).
As larvas de R. arcana so encontradas em baixa
abundncia em igaraps de fundo rochoso, vivendo
agarradas na rocha em reas de corredeiras e
cachoeiras (Figura 81). As larvas possuem o
formato da cabea muito peculiar (Figura 81) e
antena com oito antenmeros (incomum para
Zygoptera Neotropical, que, normalmente, tem
entre seis e sete segmentos); as lamelas caudais so
modificadas em rgidos processos com projees
espiniformes, que protegem um tufo de brnquias
2 Material examinado: Brasil: Amazonas: Presidente Figueiredo: Reserva Biolgica do Uatum, Grade PPBio (0148'41,7"S/5915'21,7"O), 3 $ , ix-x.2009.UGN leg.
Figura 78. Chalcopteryx scintillans McLachlan, 1870 (Polythoridae), larva. A) Vista dorsal. B) Vista ventral.
Figura 81. Rimanella arcana (Needham, 1933) (Amphipterygidae), larva, vista dorsal.
Megapodagrionidae
A famlia tem 293 espcies com ocorrncia
para frica, Austrlia, sia e no Novo Mundo. Na
Regio Neotropical, a famlia est representada
por 135 espcies distribudas em 14 gneros, 12
dos quais apresentam a larva conhecida (Garrison
et al. 2010). No Brasil ocorrem seis gneros:
Allopodagrion Forster, 1910 (2 spp.), Dimeragrion
C alvert, 1913 (novo registro da espcie D.
percubitale Calvert, 1913, no presente estudo)3,
Heteragrion Selys, 1862 (17 spp.), Megapodagrion
Selys, 1885 (1 sp.), Oxystigma Selys, 1862 (3 spp.)
e Philogenia Selys, 1862 (1 sp.) (Lencioni 2005).
As larvas da famlia possuem grande variao
morfolgica, de acordo com o grupo as quais
pertencem e de acordo com o hbitat em que vivem
(Figuras 82, 83). No Brasil, ocorrem dois grupos.
Um formado por Megapodagrion (cuja larva est
em processo de descrio pelos presentes autores)
e Allopodagrion (que ocorre na regio Sul do
3 Material examinado: Brasil: Amazonas: Barcelos: Parque Estadual Serra do Arac,4$ e 2 , 24.vii.2009 (0053'29,2"N/ 6327'36,1"O; 1119 m.a.s.l); 6 $ e 1 , 27.vii.2009
(0054'13,5"N/ 6326'01,2"O; 1115 m.a.s.l); Igarap do Cobra, 1 $ e 1 , 22.vii.2009 (0052'24,78"N/ 6327'18,97"O; 136 m.a.s.l); Igarap do Jabuti, 1$, 30.vii.2009
(0052'47,78"N/ 6328'27,05"O; 125 m.a.s.l). UGN leg.
5mm
Figura 84. Allopodagrion brachyurum: lamelas caudais,
vista dorsal.
Figura 88. Heteragrion sp.: cabea, vista dorsal.
1mm
Figura 98. Oxystigma sp.: antena.
Lestidae
A famlia cosmopolita, tem 163 espcies
distribudas em oito gneros. Na regio das
Amricas est representada por 53 espcies em
dois gneros: Archilestes Selys, 1862 e Lestes
Leach in Brewester, 1815. Archilestes endmico
do Novo Mundo, com oito espcies de ocorrncia
predom inante na Amrica Central e do Norte
(Garrison et al. 2010). No Brasil, ocorre apenas
uma espcie, A. exoletus (Hagen in Selys, 1862),
com ocorrncia restrita ao Sul e Sudeste do pas
(Lencioni 2005), a larva dessa espcie foi descrita
por Dalzochio e Rodrigues (2011). Lestes possui
distribuio m undial, e no Novo Mundo est
representado por 45 espcies com ocorrncia do
Canad Argentina. No Brasil, esto registradas
14 espcies de Lestes, distribu das em todo
territrio nacional, das quais oito apresentam a
larva descrita.
Os adultos de Lestidae so liblulas de mdio
porte, que pousam com as asas abertas, geralmente
em reas ensolaradas ao lado dos criadouros
onde as larvas podem ser encontradas. Alm
disso, em comparao com outros Zygoptera, as
asas de Lestidae possuem uma forte reticulao,
semelhante ao adultos de Megapodagrionidae.
Adultos de Lestes e Archilestes so diferenciados
pela morfologia do quadrngulo das asas, alm
disso, espcim es de A rchilestes so em gral
maiores e mais robustos que os de Lestes (Lencioni
2005). As larvas so facilmente diferenciadas
dos demais Zygoptera pelo formato do corpo
(alongado, delgado e quase cilndrico) (Figura
102), cabea transversalmente alargada, lamelas
caudais foliceas (semelhante a Perilestidae), e
o premento muito longo e peciolado na base, o
qual estreito e em forma de haste (Figura 55) quando em repouso, o lbio geralmente alcana
as coxas posteriores, podendo ultrapass-las em
muitos espcimes. As larvas habitam ambientes
lnticos e semilnticos, como charcos, poas,
lagos e pntanos, sempre associadas a macrfitas
aquticas ou outro tipo de substrato. As larvas
tf
Perilestidae
O c o r re p r e d o m i n a n t e m e n t e n a re g i o
N eotropical, onde est re p re s e n ta d a por 18
espcies, distribudas em dois gneros, Perilestes
Hagen in Selys, 1862 e Perissolestes Kennedy,
1941, com ocorrncia do Mxico ao Sudeste do
Brasil. A famlia tambm est registrada para a
regio tropical da frica, onde representada
por um gnero monotpico, Nubiolestes diotima
(Schmidt, 1943), restrita a Camares (Dijkstra e
Vick 2004). No Brasil, Perilestes apresenta sete
espcies com ocorrncia do Norte ao Sul do pas,
j Perissolestes, apresenta quatro espcies retritas
regio Amaznica (Lencioni 2005). Os adultos
desta fam lia co m p a rtilh a m com Lestidae e
Synlestidae o formato da asa fortemente peciolada
com somente duas veias antenodais (Garrison et
al. 2010).
Tanto os adultos como as larvas dos dois
gneros so m uito sem elh an te s. Os adu ltos
apresentam uma colorao pouco vistosa, e um
longo e delgado abdmen contrastando com as
asas muito curtas (em geral, o abdmen duas
vezes maior que o comprimento das asas). Alm
disso, os adultos geralmente pousam na vertical,
Figura 105. Perilestes attenuatus Selys, 1886 (Perilestidae), larva, vista dorsal.
Platystictidae
Tem d is tr ib u i o m u n d ia l ao lo ngo das
Regies Oriental e Neotropical, com 246 espcies
distribudas em seis gneros. No Novo Mundo, a
famlia representada exclusivamente pelo gnero
Figura 106. Palaemnema brasiliensis Machado, 2009 (Platystictidae), larva, vista dorsal.
4 Material examinado: Brasil: Amazonas: Barcelos: Parque Estadual Serra do Arac: (0052'24,78"N; 6327'18,97"O, 136 m.a.s.l), 3 $ , 2 e exvias, vii-viii.2009. Presidente
Figueiredo: Reserva Biolgica do Uatum, Grade PPBio (0147'42,3"S/ 5915'20,4"O), 6 $ , 2 e muitas larvas F-0, 15.v.2009 e 26.ix.2009. UGN leg.
Coenagrionidae
Tem distribuio cosmopolita e um a das
famlias de Odonata com maior nmero de espcies
e gneros, totalizando aproximadamente 1.126
espcies distribudas em 100 gneros. Na Regio
Neotropical a famlia compreende 460 espcies em
1 . A n te n a com sete a n t e n m e r o s ; h a b i ta t
das larvas variado .............................................. 2
2. Premento sem setas dorsais (Figura 108); palpo
labial com 1 ou 2 setas reduzidas e localizadas abaixo
da insero da garra mvel................................. Argia
2. Premento com setas dorsais (Figura 109); palpo
labial com nmero de setas variveis, distribudas
uniformemente (Figura 109) ............................. 3
Protoneuridae
Na Regio Neotropical, inclui 113 espcies
distribudas em 16 gneros, todos endmicos, com
ocorrncia estendendo-se do sul da Amrica do
Norte at a Argentina (Garrison et al. 2010). No
Brasil, a famlia est representada por 68 espcies
em 12 gneros (Pessacq et al. 2012). Os adultos,
relativamente pequenos, so caracterizados por
apresentar corpo delgado, com um fino abdmen
e um voo delicado. Os representantes larvais
dessa famlia so pequenos e possuem aspecto
frgil (Figuras 120, 121) (cerca de 10 mm de
com prim ento, sem as lamelas caudais), com
abdm en reduzido e lamelas caudais podendo
ser rgidas, inteiras (Figura 120) ou com nodos
evidente, separando uma poro basal rgida e
Figura 120. Epipleoneura manauensis Santos, 1964 (Protoneuridae), larva, vista dorsal.
Figura 121. Psaironeura tenuissima Selys, 1886 (Protoneuridae), larva, vista ltero-dorsal.
Espinho cncavo,
Espinho cncavo,
5. A n te n a com seis a n t e n m e r o s ; la m e la s
cau dais oblongas (ovais), ap ro x im a d a m e n te
trs vezes mais longa que larga, sem fileira
completa de espinhos fortes ao longo das margens
dorsal e ventral (Figura 131) (Regio Sudeste
e Sul do Brasil) .................................... Peristicta
5. Antena com sete antenmeros; lamelas caudais
alongadas, aproxim adam ente seis vezes mais
comprida que larga, pice no alargado distalmente,
Pseudostigmatidae
A famlia predominantemente Neotropical,
onde est representada por 17 espcies, distribudas
em cinco gneros: A nom ism a McLachlan, 1877
(1 sp.); Mecistogaster Rambur, 1842 (10 spp.);
Megaloprepus Rambur, 1842 (1 sp.); Microstigma
Rambur, 1842 (3 spp.) e Pseudostigm a Selys,
1860 (2 spp.) (Garrison et al. 2010). As larvas
de todas as espcies desta famlia desenvolvemse exclusivamente em fitotelmata (microhbitat
formado por gua acumulada em plantas vivas ou
mortas, como por exemplo, bromlias, ocos em
rvores ou bambus, cascas de frutas ou brcteas
de palmeira cadas). Aps estudos filogenticos
(Groeneveld et al. 2007; Ingley et al. 2012), a posio
taxonmica de Coryphagrion grandis Mortoon,
1924, uma espcie africana muito semelhante aos
pseudostigmatdeos das florestas Neotropicais,
mas classificada em Coenagrionidae, foi resolvida.
Sendo assim, a distribuio de Pseudostigmatidae
foi ampliada para a regio tropical da frica, onde
representada pelo gnero monotpico Coryphagrion
Morton, 1924, no Qunia e Tanznia. Como os
representantes de Pseudostigmatidae Neotropicais,
a larva de C. grandis encontrada exclusivamente
em fitotelmata formados por ocos em rvores
(Clausnitzer 2002; Clausnitzer e Lindeboom 2002).
1mm
5mm
Subordem Anisoptera
Aeshnidae
5 Material examinado: Brasil: Amazonas:Barcelos: Parque Estadual Serra do Arac, pequeno crrego (0054'15,14"N 6327'36,1"O; 1119 m.a.s.l), 3 S (F-0 larvas coletadas,
adultos emergidos em cativeiro), UGN leg.
6 Material examinado: Brasil: Amazonas:Presidente Figueiredo:rodovia AM 240, Km 21, Igarap da Pantera (02 02'21,4"S/59 50'43,9"O), 1 S , 18.X.2008 (F-0 larva, adulto
emergido em 26.X.2008), PVC & ASF leg.
S9
S8
S7
JL
9. C ercos m e n o re s que 3 / 4 do e p ip ro c to ;
epiprocto com carena ao longo da superfcie
dorsal mediana, apresentando o pice pontiagudo
(Figura 161), ou com 1 a 2 fe n d a s pouco
profundas, formando 2 ou 3 pequenos espinhos
apicais .............................................. Rhionaeschna
9. Cercos ligeiramente menores, ou quase to longos
quanto o epiprocto; epiprocto com o pice truncado,
no apresentando carena ao longo da superfcie
dorsal mediana (Figura 1 62)................................. 10
Cerco
Epiprocto
Figura 161. Rhionaeschna sp.: pirmide anal, vista dorsal.
Gomphidae
S9
S\
S8^^
S10
1
6 . A b d m e n co m g a n c h o s / e s p i n h o s ao
longo da linha m ediana dorsal (Figura 186);
espinhos laterais a u sen te s ou presentes nos
S8-9 (Figura 186) ................................................. 7
Figura 188. Phyllogomphoides sp.: poro distal do
abdmen, vista dorsal.
Larva frequentemente encontrada em igaraps na Amaznia Central, vivendo enterrada em razes no leito do igarap em reas rasas de correnteza. Devido s caractersticas
nicas apresentadas pela larva, se trata possivelmente de um gnero novo, j que nenhum outro gnero de Gomphidae Neotropical apresenta tal conjunto de caracteres.
Ser necessrio a obteno de adultos, atravs da criao em laboratrio, para esclarecer a posio taxonmica desse morftipo.
13. M a r g e m d i s t a l do p r e m e n t o s e m
tub rc u lo s, ap en a s fileira de cerdas (Figura
199); g a n c h o s d o rsais p r e s e n te s nos S2-9,
p o d e n d o ser red u z id o s a tu b rc u lo s nos
segmentos proximais, especialmente no segundo
segm ento .............................. P hyllogom phoides
1 3 . M argem d ista l do p r e m e n to com dois
pequenos tubrculos, um de cada lado da linha
mediana (Figura 200); ganchos dorsais presentes
s o m e n te nos S3-9 ....................... G o m phoides
1 2 . E s p in h o s la te r a i s p r e s e n t e s n o s S7-9
(Figura 198) .......................................................... 13
S6
Corduliidae
Figura 206. Aeschnosoma forcipula Hagen in Selys, 1871 (Corduliidae), larva, vista dorsal.
Libellulidae
Entre os Anisoptera, a famlia com maior
n m e r o de e s p c ie s , 945 em 143 g n e ro s
am plam en te distribudos ao redor do m undo
(Garrison et al. 2006). Na Regio Neotropical, a
famlia compreende 345 espcies agrupadas em
44 gneros. No Brasil, ocorrem aproximadamente
200 espcies, em 37 gneros (Garrison et al. 2006;
Paulson 2012).
Os adultos apresentam uma variedade enorme
de formas e cores, porm, a colorao metlica
Figura 216. Elga leptostyla Ris, 1919 (Libellulidae), larva, vista dorsal.
Figura 217. Brechmorhoga praedratrix Calvert, 1909 (Libellulidae), larva, vista dorsal.
Agradecimentos
Muitas pessoas contriburam para a realizao
desse trabalho, em especial ao Drs. Jrg De
M arm els (MIZA), G n th e r Fleck (F ran a),
Frederico Lencioni (So Paulo) e ngelo Machado
(UFMG), pela orientao, disponibilizao de
material bibliogrfico, auxlio nas identificaes e
esclarecimento de dvidas que foram fundamentais
para a finalizao do captulo. Ao Laboratrio de
Insetos Aquticos e Citotaxonomia do INPA, em
especial Jferson Oliveira da Silva e Ana Maria
Pes. Ao SISBIO/ICMBio - Rebio Uatum, licena
de coleta 19566-1. Ao PRONEX-CNPq-FAPEAM,
MCTI/INPA/PPI, CAPES PRO-Equipamento, e ao
CNPq pela concesso da bolsa de doutorado para
UGN e de produtividade em pesquisa para NH.
Agradecemos, tambm, ao revisores Frederico
Lencioni e Alcimar Carvalho pela leitura crtica
e sugestes que contriburam para a melhoria do
trabalho. Fernando Pinheiro da Costa forneceu
algumas das fotografias utilizadas no presente
trabalho.
Referncias Bibliogrficas
Assis, J.C.F.; Carvalho, A.L.; Nessimian, J.L. 2004.
Composio e preferncia por microhbitat de
imaturos de Odonata (Insecta) em um trecho
de baixada do rio Ubatiba, Marica-RJ, Brasil.
Revista Brasileira de Entomologia, 48: 273-282.
Bechly, G. 1996. Morphologische Untersuchungen
am F l g e l g e d e r der r e z e n t e n L ib ellen
u n t e r b e s o n d e r e r B e r c k s ic h tig u n g der
p h y l o g e n e t i s c h e n S y s t e m a t i k u n d des
Grundplans der *Odonata. Petalura (special
volume), 2: 1-402.
Belle, J. 1992. Studies on ultimate instar larvae of
Neotropical Gomphidae, with the description
of T ib ia g o m p h u s gen. nov. (A nisoptera).
Odonatologica, 21: 1-24.
Belle, J. 1996. Higher classification of the SouthAmerican Gomphidae (Odonata). Zoologische
Mededelingen, 70: 298-324.
Bridges, C.A. 1994. Catalogue o f the family-group,
genus-group, and species-group nam es o f the
Odonata o f the World. Third Edition. Urbana.
905pp.
Bulla, L.A. 1970. Contribucin al conocimiento
de los Zygoptera Argentinos. I. Las ninfas
de Telebasis w illin ki Fraser y Argentagrion
Ordem Plecoptera
= dobra; pteron = asa)
Neusa Ham ada1, Jeferson Oliveira da Silva1
Anatomia externa
Adulto. Macho, geralmente, menor do que a fmea (Figura 1). Cabea prognata; olhos
bem desenvolvidos; ocelos, quando presentes, em nmero de trs ou dois, localizados
entre os olhos; antenas longas (s vezes mais longas do que o corpo ou ultrapassando
o trax), multiarticuladas e filiformes; peas bucais do tipo mastigador, embora muitos
adultos apresentem peas bucais reduzidas. Trax. Placas dorsais nos trs segmentos;
alguns txons com resqucios das brnquias presentes nas ninfas; pernas cursoriais
amplamente separadas, tarsos com trs tarsmeros, com duas garras; asas membranosas
e alongadas, venao desenvolvida; asas anteriores mais estreitas que as posteriores e,
as posteriores com rea anal ampla, dobrada quando em repouso.
Abdmen. Longo, com 10 segmentos; esterno I, geralmente, fusionado ao metaesterno.
Tergo X com um par de cercos multissegmentados. No macho, modificaes dos segmentos
IX e X, tais como par de ganchos, lobos (paraproctos) ou estilos esclerosados e em
alguns txons uma estrutura mediana (epiprocto), de formato variado so caractersticas
diagnsticas para espcies. O pnis formado pela everso da cmara genital, que tem
estruturas esclerosadas em Perlidae e ausentes em Gripopterygidae (Froehlich 2012). Na
fmea, a placa subgenital no esternito VIII tem importncia diagnstica; essa placa cobre
a abertura genital localizada nesse esternito.
1 Laboratrio de Citotaxonomia e insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida
Andr Arajo 2936, CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
Imaturos
Ovos: variam consideravelmente no tamanho,
forma e detalhes na ornamentao do crion.
So depositados em conjunto, cobertos por fios
de seda ou dentro de um invlucro, sobre um
substrato (folhas, galhos, rocha), (ver captulo 4,
do presente livro).
N infa (ou la rv a ) (Figura 2), geralm ente,
assemelha-se ao adulto. Cabea prognata, bem
desenvolvida, bastante esclerosada. Trax. Os
trs segmentos apresentam-se bem desenvolvidos,
cada um portando um par de pernas com cinco
artculos, com duas garras tarsais; brnquias
traqueais filamentosas podem estar presentes ou
ausentes. Abdmen, constitudo por 10 segmentos,
estes podem possuir um a franja de cerdas ou
espinhos, localizada posteriormente. Genitlia em
desenvolvimento pode ser visualizada na ninfa
Figura 2. Ninfa de Perlidae (Plecoptera), com indicaes de estruturas morfolgicas. A. Vista dorsal. B. Vista ventral.
Taxonomia e biologia
A ordem constituda por 16 famlias e mais
de 3.500 espcies (Fochetti e Tierno de Figueroa
2008), cosmopolita, no ocorrendo apenas na
Antrtica. Na regio Neotropical h cerca de 420
espcies e no Brasil, 150 (Froehlich 2012).
Plecoptera composta por duas subordens,
Arctoperlaria (12 famlias) e Antarctoperlaria
(4 fa m lia s ), a p r im e ir a te m d is tr ib u i o ,
principalmente, no hemisfrio Norte e a segunda
est restrita ao Hemisfrio Sul.
Para o Brasil so registradas duas famlias,
P erlid a e (A rc to p e rla ria ) e G rip o p te ry g id a e
(Antarctoperlaria) e, para a Amaznia, apenas
Perlidae foi registrada at o momento. No estado
do A m azonas foram registradas 16 espcies,
distribudas em trs gneros (Tabela 1).
Tabela 1. Gneros e espcies de Plecoptera (Perlidae)
registrados para o estado do Amazonas. Fonte: RibeiroFerreira (1995); Ribeiro-Ferreira e Froehlich (1999, 2001);
Froehlich (1984, 2003); Ribeiro e Rafael (2005, 2007).
Gnero______________________Espcie________________________________
A nacroneuria Klaplek
A. atrifrons Klaplek
2. D o is o c e l o s p r e s e n t e s (A); t u f o s de
b r n q u ia s n a regio te rm in a l do a b d m e n
presentes (B) ou ausentes (C) .............................
..................................................................................... 3
2 . Trs o c e lo s p r e s e n t e s (A); tu f o s de
b r n q u ia s na regio te rm in a l do a b d m e n
presentes (B) ....................................... Enderleina
3. L in h a p s - f r o n t a l em f o r m a de W ,
p ro jetan d o -se entre os ocelos (A); tufos de
b r n q u ia s na regio te rm in a l do a b d m e n
presentes (B) .............................. Macrogynoplax
* -* }
, J f
4.
>
\i1i v
( 1
V
Referncias Bibliogrficas
Alencar, Y.B.; Hamada, N.; Magni-Darwich, S. 1999.
Stomach content analysis of potential predators
of Simuliidae (Diptera: Nematocera) in two
lowland forest streams, Central Amazonia,
Brazil. A nais da Sociedade Entomolgica do
Brasil, 28: 327-332.
Bobot, T.E.; Hamada, N. 2002. Plecoptera genera
of two streams in Central Amazonia, Brazil.
Entomotropica, 17: 299-301.
Fochetti, R.; Tierno de Figueroa, J.M., 2008. Global
diversity of stoneflies (Plecoptera; Insecta) in
freshwater. Hydrobiologia, 595: 365-377.
Froehlich, C.G. 1984. Brazilian Plecoptera 4.
Nymphs of perlid genera from southeastern
Brazil. Annales de Limnologie, 20: 43-48.
Froehlich, C.G. 2003. Stoneflies (Plecoptera:
Perlidae) from the Brazilian Amazonia with the
description of three new species and a key to
Macrogynoplax. Studies on Neotropical Fauna
and Environment, 38: 129-134.
Froehlich, C.G. 2012. Plecoptera. In: Rafael,
J.A.; Melo, G.A.R., Carvalho, C.J.B., Casari,
S.A.; Constantino, R. (eds.) Insetos do Brasil:
D iversidade e Taxonom ia. Holos, Editora,
Ribeiro Preto, SP., 810p.
Hamada, N.; Couceiro, S.R.M. 2003. An illustrated
key to nymphs of Perlidae (Insecta: Plecoptera)
genera in Central Amazonia, Brazil. Revista
Brasileira de Entomologia, 47: 477-480.
H am ad a , N.; Ferreira-K eppler, R.L. (orgs.).
2012. Guia ilustrado de insetos aquticos e
sem iaquticos da Reserva Florestal Ducke,
M anaus, Am azonas, Brasil. EDUA, Manaus,
AM, Brasil, 191p.
Ordem Blattodea
(blatta = inseto lucfugo, barata)
Jorge Luiz Nessim ian1
Anatomia externa
Adultos. Cabea. hipognata, de movimento livre, gula presente, olhos compostos bem
desenvolvidos, reniformes; dois ocelos; antenas filiformes (setiformes ou moniliformes),
longas, multiarticuladas; aparelho bucal mastigador, palpos maxilares com cinco artculos,
palpos labiais com trs artculos (Figura 1).
Trax. protrax com pronoto expandido, em forma de disco, cobrindo a cabea; meso
e metanoto mais ou menos retangulares e subiguais; pleura e esterno pouco esclerosados;
pernas cursoriais, coxas aproximadas, tarsos pentmeros com pulvilos nos tarsmeros
1-4, um par de garras tarsais com ou sem empdio ou arlio entre elas (Figura 2).
1 Laboratrio de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, UFRJ. Caixa Postal 68044, Rio de Janeiro, RJ, 21941-971, Brasil.
Blattidae
Baratas de tam anho mdio, geralmente de
cores escuras (castanho, castanho-escuro). Pernas
m dias e posteriores com fm ures p ortando
Pseudophyllodromiidae
Anaplectidae
Blaberidae
Polyphagidae
Blattellidae
B aratas de ta m a n h o p e q u e n o a g ra n d e ,
( g e ra lm e n te p e q u e n o ) , com co rp o esg u io ,
cabea pequena e triangular, pernas e antenas
lo n g a s. S u p e rfc ie v e n t r a l dos ta rs o s com
espinhos. Asas bem desenvolvidas ou reduzidas;
R u su a lm e n te bem desenvolvida com ramos
anteriores simples e regularm ente espaados;
CuA simples ou ramificada; placa subgenital do
macho simtrica ou assimtrica e usualm ente
com dois estilos; placa subgenital da fmea larga
e arredondada. Os blateldeos so indistinguveis
m u i t o c o m u m e n c o n t r a r m o s n in f a s
Epilamprinae em bancos de folhas retidos em
trechos de correnteza de igaraps. Assim como no
ambiente terrestre, como evidenciado no estudo de
Irmler e Furch (1979), provavelmente, elas esto
entre os principais fragmentadores nas zonas de
cabeceira dos igaraps e bancos de folhas marginais
em rios e lagos am az n ic o s, e sp ecialm en te
em reas de floresta. H estudos mostrando a
associao de baratas semiaquticas a ambientes
preservados, como as do gnero Rhicnoda, na sia
(Nesemann et al. 2010) e Epilampra, na Amrica
Central (Fenoglio et al. 2002), o ltimo apontando
o seu potencial como bioindicadores.
Referncias Bibliogrficas
Basset, Y. 2001. Invertebrates in the canopy of
tropical forests. How much do we really know?
Plant Ecology, 153: 87-107.
Beccaloni, G.W.; Eggleton, P. 2011. Order Blattodea
Brunner von Wattenwyl, 1882. Pp. 199-200 In:
Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An
outline of higher-level classification and survey
of taxonomic richness. Zootaxa, 3148: 1-237.
Beccaloni, G.W. 2007. Blattodea Species File
Online. Version 5.0/5.0. World Wide Web
electronic publication. < h ttp ://B la tto d e a .
SpeciesFile.org> (acessado em agosto de 2013).
Bell, W.J.; Roth, L.M.; N alep a , C.A. 2007.
Cockroaches. Ecology, Behavior and N atural
History. The Johns Hopkins University Press,
Baltimore, xvi + 230 p.
Ordem Orthoptera
(ortho = reto; pteron = asa)
Ana Lcia Nunes-Gutjahr1, Carlos Elias de Souza Braga1
Anatomia externa
Adultos. Cabea dos ortpteros bastante varivel quanto forma, apresenta um
prolongamento entre os olhos compostos, denominado fastgio (Figuras 1, 2A, B),
estrutura bastante conhecida e de importncia taxonmica, bem como as margens que
se unem e que percorrem o fastgio que so denominadas carenas laterais (Figura 2C),
principalmente para os grupos de gafanhotos. Possuem normalmente trs ocelos que em
alguns grupos podem ser vestigiais ou ausentes. Olhos compostos so variveis quanto
forma, podendo ser bastante globosos ou alongados, prximos ou distantes entre si (espao
interocular). Na cabea podem ser encontradas algumas depresses denominadas fovolas
ou sulcos (Figura 2D), que tambm possuem importncia taxonmica. As antenas podem
ser filiformes, setceas ou ensiformes (Figuras 2E - G). As peas bucais so mastigadoras
e dependendo da sua posio de insero, classificam-se em opistognata (peas bucais
dirigidas para trs) (Figura 3A), prognata (peas bucais projetadas para frente) (Figura
3B) e hipognata (peas bucais direcionadas verticalmente) (Figuras 3C, D).
1 Departamento de Cincias Naturais, Universidade do Estado do Par, CCSE/ Travessa Djalma Dutra s/n, Telgrafo, CEP 66050-540 Belm, PA, Brasil.
Figura 1. Principais estruturas morfolgicas utilizadas na taxonomia de Orthoptera. Fonte: Nunes-Gutjahr e Braga
(2012).
Biologia e taxonomia
O n m e r o de e s t d io s n in f a is v a ria de
acordo com a espcie. So insetos conhecidos
popularmente como gafanhotos, grilos, esperanas,
man-magros e paquinhas. O aparelho bucal dos
ortpteros m astigador e o hbito alimentar
varia entre fitofagia e onivoria. Muitas espcies
possuem aparelho estridulatrio. A maioria das
espcies de Orthoptera terrestre, porm algumas
mantm intima relao com ambientes aquticos,
o que as qualifica como insetos semiaquticos. A
relao desses ortpteros com o meio aqutico
percebida, principalmente por caractersticas
morfolgicas referentes s adaptaes para nadar
e mergulhar (Acrididae: Leptysminae, Marelliinae
e Pauliniinae), pelo tipo de oviposio e tambm
pela especificidade alimentar de algumas espcies
em relao s suas plantas hospedeiras.
Os o v o s d o s o r t p t e r o s
sem iaquticos so d epositados de diferentes
form as. Pelo fato de explorar os am b ien tes
relacionados com o meio aqutico, esses ortpteros
apresentam diferentes estratgias de ovipostura,
sendo a mais com um a oviposio endoftica
(Figuras 7A - C). Neste tipo de oviposio os ovos
so depositados no interior dos tecidos vegetais
das plantas aquticas hospedeiras (Figura 7A).
Para isso, as valvas do ovipositor das fmeas so
providas de dentes (Figura 7D) para facilitar o
corte das fibras dos tecidos vegetais. Vale ressaltar
que os dentes do ovipositor, principalmente dos
gafanhotos semiaquticos, possuem importncia
taxonmica. Outras estratgias de oviposio
observadas, particu la rm en te , em gafanhotos
semiaquticos, referem-se ovipostura no interior
da gua, quando os ovos ficam aderidos s razes
de macrfitas aquticas (Figura 7E) ou, podendo
ainda, ser depositados nos espaos existentes entre
as bainhas das folhas da sua planta hospedeira
(Figura 7F). Os ovos dos ortpteros semiaquticos
so envolvidos por um a substncia serosa de
aspecto espumoso rica em lipdeos, que serve para
proteger os ovos contra umidade e para fechar os
orifcios das oviposies endofticas.
Oviposio.
Figura 7. A. Aspecto geral da oviposio endoftica em uma macrfita seccionada ao meio; D. Fmea de Stenacris
fissicauda fissicauda (Druner, 1908) ovipondo em macrfita aqutica; C. Orifcio de oviposio; D. Valva denteada
em vista lateral; E. Oviposio na raiz de macrfita aqutica; F. Oviposio na bainha do pecolo de planta.
Famlias de ortpteros
semiaquticos
Acrididae
Entre os Acridoidea, esta a famlia mais
numerosa, com mais de 6.500 espcies vlidas
(Eades et al. 2012). Gafanhotos desta famlia
possuem antenas com at 30 antenmeros, sendo
por isso mais curtas que o corpo, os tarsos so
compostos por trs tarsmeros e o ovipositor
curto (Triplehorn e Johnson 2011). A maioria
das espcies de Acrididae terrestre. Pertencem
a essa famlia, as sub fam lias Leptysm inae,
Marelliinae e Pauliniinae, que renem gafanhotos
que exploram ambientes midos, associados
vegetao de bordas de corpos dgua ou ilhas
flutuantes de macrfitas aquticas (Amdgnato
1977, Eades 2000, Carbonell 2000), sendo por
isso, considerados gafanhotos semiaquticos.
Entretanto, algumas espcies de Leptysminae
p o d em explorar a m b ie n te s te rrestres, como
as do gnero C hlropseustes Rehn, 1918. So
conhecidas 6.517 espcies e 1.033 subespcies
vlidas no m u ndo para Acrididae, das quais
81 espcies so semiaquticas, pertencentes s
Leptysminae, Marelliinae e Pauliniinae, que esto
distribudas especificamente na regio neotropical
e para o Brasil so conhecidas 50 espcies destas
subfamlias.
Subfam lia Leptysminae. Rene gafanhotos
de tamanho pequeno a mdio (at 80 mm) com o
tegumento liso. Podem ser alados, braqupteros,
micrpteros ou pteros. Possuem padro cromtico
variando de verde a cores vistosas como em
Tetrataenia surinam a (Linnaeus, 1764) que
bastante colorida com variao de cores desde
verde escuro, preto, vermelho, azul e amarelo.
Os Leptysminae vivem associados a diferentes
espcies de macrfitas aquticas pertencentes
principalmente s famlias Poaceae, Pontederiaceae,
Araceae, Cyperaceae e Nymphaceae, das quais se
alimentam. As fmeas de Leptysminae apresentam
ovipositor provido de valvas d en tead as que
constituem importante caracterstica taxonmica.
Possuem visvel adaptao para nadar e mergulhar
(tbia posterior alargada). A oviposio de grande
parte dos rep resen tan tes dessa subfam lia
endoftica no interior dos pecolos foliares de suas
macrfitas hospedeiras. Entretanto, as fmeas de
algumas espcies podem ovipor nas fendas que se
Tabela. Espcies de gafanhotos Acrididae semiaquticos coletados na Regio Amaznica em diferentes colnias de
macrfitas aquticas no rio Xingu, Par.
Subfamlia
Espcie de gafanhoto
Leptysminae
Carbonell, 1979
C ylindrotettixattenuatus Roberts, 1975
Cylindrotettix obscurus (Thunberg,
1827)
Planta no identificada
1836)
(Bruner, 1908)
Carbonell, 1980
Marelliinae
Planta no identificada
N ym phaea am pla (Salisb.) DC. (Bandeja d gua)
Salvinia auriculata Aubl. (Murur carrapatinho)
Pauliniinae
Gryllacrididae
E sta f a m lia r e n e i n s e t o s c o n h e c id o s
popularmente como grilo enrolador de folhas
(Triplehorn e Johnson 2011), devido ao hbito
de muitas espcies construrem um canudo com
uma folha (viva ou morta) que presa com seda
secretada por glndulas do seu aparelho bucal,
formando uma pequena toca, onde se abrigam
durante o dia, visto que so insetos de hbito
noturno. So ortpteros que possuem am pla
distribuio geogrfica, principalmente na regio
tropical (Eades et al. 2013). Podem atingir at
75 mm de tamanho, com padro cromtico de
cinza a castanho com diferentes tonalidades. A
maioria das suas espcies ptera ou alada, porm
algumas podem ser braqupteras ou micrpteras.
No p o s s u e m rgo tim p n ic o n as p e r n a s
anteriores, entretanto, alguns autores reportam
a existncia de um mecanismo produtor de som
(pequenos tubrculos na face interna do fmur
posterior e nas laterais do abdmen) que por
atrito emite um rudo de advertncia para inibir
ataques de inimigos. Os tarsos so tetrmeros e
achatados dorsoventralmente. Podem alimentarse de matria orgnica morta, mas a maioria das
espcies carnvora, sendo capazes de capturar
outros insetos com suas fortes mandbulas que
proporcionam dolorosas mordidas. So ortpteros
que apresentam diferentes modos de vida e de
estratgias ecolgicas de sobrevivncia, podendo
ser encontrados em diferentes ambientes, inclusive
midos, nas vegetaes de margens de corpos
dgua. So conhecidos para o Brasil sete gneros
e 19 espcies de Gryllacrididae (Rafael et al. 2012).
Gryllidae
O nome popular desta famlia grilo. Possui
distribuio cosmopolita (Eades et al. 2013) e a
maioria das espcies apresenta colorao escura
variando da cor preta ao marrom. As antenas so
muito longas, em algumas espcies pode atingir
at trs vezes o comprimento do corpo; os tarsos
so trmeros, sendo o primeiro tarsmero provido
de duas fileiras de espinhos dorsais e o segundo,
comprimido lateralmente (Sperber et al. 2012).
Os grilos podem ser pteros ou alados, nesse
ltimo caso, as tgminas so providas de aparelho
estridulatrio, razo pela qual os tornam bons
cantores. Vale ressaltar que a estrutura e disposio
do aparelho estridulatrio dos grilos compe uma
caracterstica taxonmica de grande importncia
para a identificao das espcies. As tbias so
providas de fortes espores apicais variveis,
podendo a tbia anterior apresentar pelo menos
trs e a tbia posterior no mnimo sete espores
(Sperber et al. 2012). Quanto ao modo de vida,
os grildeos podem ser terrcolas (maioria das
espcies), arborcolas ou semiaquticas (Gallo et
al. 1978). Muitas espcies de Gryllidae possuem
hbito noturno e so onvoras, entretanto, as
espcies semiaquticas, que vivem associadas
s colnias de macrfitas aquticas podem ser
vistas em atividade no perodo diurno, quando se
alimentam de pequenos insetos. As espcies de
grilos semiaquticos apresentam boa habilidade
para nadar e so bastante geis, visto que ao
mnimo toque na colnia de macrfita onde se
encontram, fogem e se escondem rapidamente,
dificultando a coleta de tais insetos.
Tetrigidae
So conhecidos popularmente como gafanhotos
anes (Buzzi 2009), possuem tamanho corporal
entre 13 e 19 m m , entretanto, as fmeas de
algumas espcies podem ultrapassar esse tamanho
(Triplehorn e Johnson 2011). So reconhecidos
por apresentar um longo pronoto, que se estende
sobre o abdmen ou, s vezes, at a ponta das
asas posteriores, ultrapassando o abdm en, e
se afunila term inando em ponta aguada. Os
tarsos anteriores e medianos so dmeros e os
posteriores so trmeros. As tgminas geralmente
so reduzidas e ocultadas pelo pronoto e asas
posteriores. So gafanhotos que possuem corpo
rugoso e padro cromtico variado, sendo que a
Tettigoniidae
R ene in s e to s c o n h e c id o s p o p u la rm e n te
como esperanas, ocorrem em quase todos os
continentes, exceto na Antrtica (Eades et al.
2013). Apresentam padro cromtico em verde
na maioria das espcies, podendo ter colorao
marrom com vrias tonalidades e at mesmo cor
preta como, por exemplo, em Phaneropterinae:
Aganacris Walker, 1871, cujos representantes
mimetizam vespas Pompilidae (Hymenoptera). As
antenas dos Tettigoniidae so filiformes e muito
longas (at mais de duas vezes o comprimento do
corpo). So insetos que apresentam hbitos diurnos
e noturnos. Possuem tarsos com quatro tarsmeros.
rgos auditivos (tmpanos) localizados nas tbias
do primeiro par de pernas. O hbito alimentar varia
de fitofagia a carnivoria, e por isso muitas espcies
so predadoras, como Phlugis teres (De Geer, 1972)
que tambm realiza canibalismo (Nunes 1996).
So insetos de tamanho varivel (cerca de 20 a
150 mm), e apresentam formas mimticas em que
as tgminas imitam folhas rodas, enferrujadas,
secas ou deterioradas, alm de padro cromtico
que se assemelha a cor de troncos de rvores ou
Tridactylidae e Ripipterygidae
I n s e to s d e s ta s fa m lia s so c o n h e c id o s
vulgarmente como grilos moles anes (Triplehorn
e Johnson 2011). Tridactylidae ocorre em todos os
continentes com exceo da regio Antrtica e
Ripipterygidae tem distribuio neotropical (Eades
et al. 2013). Espcies de tamanho pequeno (4 a
14 mm), colorao variando de castanho claro
a preta. A maioria apresenta o primeiro par de
pernas modificado (tbias achatadas), utilizadas
para cavar. Os tarsos anteriores e mdios tm
dois tarsmeros e o terceiro, um ou nenhum ,
entretanto, apresenta fortes espores. So gregrios
e se e n c o n tra m co m u m e n te em galerias no
solo mido, prximos de rios, lagos e praias,
porm, so excelentes saltadores. Possuem um
comportamento de fuga que possibilita o rpido
deslocamento e, mesmo um observador muito
atento, no percebe os m ovimentos de saltos
aleatrios ou o rpido deslizamento para seus
tneis subterrneos ou para vegetaes prximas.
So insetos facilmente atrados pela luz. muito
evidente a grande similaridade entre essas duas
famlias que podem ser diferenciadas pelos cercos
que em Tridactylidae so bissegmentados e em
Ripipterygidae unissegmentados. Para o Brasil
so conhecidos dois gneros e 13 espcies para
Ripipterygidae e trs gneros e 19 espcies para
Tridactylidae (Sperber et al. 2012).
1,0 mm
..
~ ~
i;.
A
I.
0,5 mm
6. P ro n o to tr ia n g u la r longo c o b rin d o to d a
a regio ab d o m in a l (A); tarsos an terio res e
m edianos com dois tarsm eros e posteriores
com trs t a r s m e r o s (2 :2 :3 ); a la d o s com
asas a n te r io re s (tg m in as) a tro fia d a s , no
ultrapassando 2 segmento do abdmen e asas
posteriores norm ais (B)
Tetrigidae
m.
b / 1' '
Referncias Bibliogrficas
Adis, J.; Junk, W J. 2003. Feeding impact and
bionomics of the grasshopper Cornops aquaticum
on the water hyacinth Eichhornia crassipes in
Central A mazonian Floodplains. Studies on
Neotropical Fauna and Environment, 38: 245-249.
A m dgnato, C. 1977. E tude des A cridoidea
Centre et Sud Americains (Catantopinae, Sensu
Lato) A natom ie des Genitalia, Classification,
Repartition, Phylogenie. Thse de Doctorat,
Universite Pierre et Marie, Paris, France, 383p.
A m orim , M.A.; Adis, J. 1994. C o nsum o de
a lim e n to por um g a fa n h o to n e o tro p ic a l,
Stenacris fissicauda fissicauda (Bruner, 1908)
(Orthoptera: Acrididae) da vrzea amaznica.
Acta Am azonica, 24: 289-302.
Amorim, M.A.; Adis, J. 1995. Desenvolvimento
ninfal do gafanhoto neotropical semi-aqutico
S te n a c ris fis s ic a u d a fis s ic a u d a (Bruner,
1908) (Orthoptera: Acrididae) em condies
controladas. Acta Am azonica, 25: 73-92.
Ordem Hemiptera
(hemi = metade; pteron = asa)
Subordem Heteroptera
18
Jos Ricardo Inacio Ribeiro1, Felipe Ferraz Figueiredo Moreira2, Julianna Freires Barbosa3,
Viviani Pereira Alecrim 3, Higor Daniel Duarte Rodrigues4
1 Universidade Federal do Pampa (UNIPAMPA), Campus So Gabriel, Av. Antnio Trilha, 1847, CEP 97300-000 So Gabriel, RS, Brasil.
2 Instituto Oswaldo Cruz, Laboratrio Nacional e Internacional de Referncia em Taxonomia de Triatomneos. Av. Brasil, 4365,
Pavilho Rocha Lima, quinto andar. Manguinhos. CEP: 21045-900 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
3 Laboratrio de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro,
CEP 21941-971 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
4 Museu de Zoologia da USP Av. Nazar, 481, Ipiranga, CEP 04263-000 So Paulo, SP Brasil.
Figura 1. Cladograma baseado em Schuh (1979), expressando o relacionamento entre os grandes grupos de
Heteroptera e comparando classificaes antigas (com os grados Hydrocorisae, "Geocorisae", "Amphibiocorisae",
Cryptocerata e "Gymnocerata") com a atualmente aceita (usando uma abordagem filogentica).
2.120
515
187
69
Gerridae
751
141
56
29
Hebridae
Famlia
Gerromorpha
1o
d
n
u
Amazonas2
Brasil2
Infraordem
Regio
Neotropical1
221
31
Hermatobatidae
Hydrometridae
126
37
10
8*
Macroveliidae
Mesoveliidae
46
15
962
290
105
29
2.309
732
292
102
Paraphrynoveliidae
Veliidae
Nepomorpha
Aphelocheiridae
78
Belostomatidae
160
111
52
21
Corixidae
607
152
45
23
Gelastocoridae
111
48
21
Helotrephidae
180
10
103
13
Naucoridae
391
186
61
14
Nepidae
268
93
49
17
Notonectidae
400
96
44
16
Ochteridae
68
16
Pleidae
38
12
Potamocoridae
Infraordem Nepomorpha
Belostomatidae
Apresentam corpo achatado e de forma elptica.
A cabea estende-se anteriormente aos olhos, no
possui ocelos, e forma um anteculo triangular;
rostro com trs artculos, podendo ser longos
ou curtos; antenas curtas, com quatro artculos,
tendo o segundo e terceiro artculos projees
laterais. Trax com pronoto trapezoidal e escutelo
grande, de forma triangular; membrana da asa
anterior com venao reticulada, frequentemente
com muitas clulas completas; pernas anteriores
raptoriais, geralmente com um sulco evidente;
tbias posteriores achatadas e franjadas, exceto
em L im n o g e to n Mayr, 1853, que a p re s e n ta
representantes com pernas cilndricas; glndulas
de cheiro frequentem ente ausentes. A famlia
compreende 11 gneros com aproximadamente
150 espcies, das quais cerca de cem esto
representadas no Novo Mundo (Lauck e Menke
1961; Polhem us 1995; Perez-G oodw yn 2006;
Corixidae
A presentam corpo oval e alongado, pouco
achatado e com a superfcie dorsal frequentemente
com linhas transversais escuras. A cabea larga,
fortemente hipognata, no apresentando ocelos,
exceto em Diaprepocorinae; antenas com trs ou
quatro artculos, sem projees digitiformes; labro
encoberto pelo lbio; rostro curto, sub-cnico,
ap arentem ente unissegm entado e com estrias
superficiais transversais; lbio alargado na base,
estreitando-se at o pice e fusionando-se cabea.
Trax com escutelo exposto ou escondido sob o
pronoto; asas anteriores com a rea da membrana
sem venao; pernas anteriores relativamente
curtas; tarsos anteriores com um nico artculo,
usualmente modificado em forma de concha ou
colher margeada por cerdas; pernas medianas
e posteriores along ad as, sendo as m edian as
modificadas em ncoras e as posteriores com
a margem externa cerdosa, adaptadas para a
natao; glndulas de cheiro metatorcicas nos
adultos; estrutura estridulatria presente nos
machos de alguns grupos, consistindo de uma rea
basal localizada nos fmures anteriores, coberta
de cerdas espessas, as quais so friccionadas s
laterais da cabea, enquanto as cavidades laterais
Nepidae
A forma do corpo pode variar de alongado a
tubular, atingindo de 15 a 45 mm de comprimento.
A presentam um sifo caudal respiratrio no
retrtil, oriundo do oitavo segmento abdominal,
podendo ser to grande quanto ou maior que o
corpo em comprimento. Olhos pequenos; antenas
frequentemente com trs artculos; segundo e
terceiro artculos com projees digitiformes.
Membrana do hemilitro com numerosas clulas;
pernas anteriores raptoriais; pernas alongadas e
delgadas, com tarsos unissegmentados; glndulas
m etatorcicas nos adultos e abd om inais nas
ninfas ausentes; rgos de equilbrio (estatocistos)
prxim os aos espirculos do quarto, quinto
e sexto laterotergitos ventrais, auxiliando na
correta orientao do inseto dentro dgua; placas
subgenitais formando uma estrutura em forma de
ovipositor em representantes do sexo feminino de
alguns gneros. Ovos peculiares, com a presena de
dois a 26 tubos respiratrios (micrpilas) na poro
anterior. Atualmente, a famlia apresenta duas
subfamlias, compreendendo 15 gneros e cerca
de 260 espcies descritas (Polhemus e Polhemus
2008). As tbias anteriores possuem um rgo
Gelastocoridae
Vulgarmente conhecidos nos pases de lngua
inglesa como toad bugs, esses percevejos so
comumente encontrados em ambientes riprios.
Muitos so capazes de saltarem e a colorao e
textura do corpo se assemelham ao substrato do
ambiente onde vivem. Superfcie do corpo rugosa.
Olhos grandes, com uma emarginao mdia sobre
a superfcie dorsal; adultos com ocelos; labro
amplo e achatado; antenas de quatro artculos, sem
projees digitiformes. Membranas dos hemilitros
algumas vezes reduzidas; quando desenvolvidas,
repletas de veias longitudinais e transversais;
pernas anteriores raptoriais, com fmures bastante
dilatados; superfcie interna com rea sulcada para
a recepo das tbias e tarsos; tarsos anteriores
unissegmentados ou algumas vezes fundidos
tbia; tarsos mdios com dois artculos; tarsos
posteriores com trs artculos; garras tarsais do
primeiro par de pernas desiguais em tamanho,
enquanto de mesmo tamanho nas pernas medianas
e posteriores. Ninfas sem g ln dulas dorsais
abdom inais; espirculos do terceiro e quarto
segmentos abdom inais posicionados prximos
da linha mdia do corpo; genitlia masculina
assim trica; parm ero esquerdo reduzido ou
ausente. Gelastocordeos podem ser encontrados
a longas distncias da gua, inclusive debaixo
de pedras e outros objetos, e em serrapilheiras
(Estvez e Lpez-Ruf 2006). A famlia formada
por duas subfamlias e dois gneros, com cerca
de 110 espcies descritas (Moreira et al. 2011).
Nerthrinae compreende um nico gnero Nerthra
(Say, 1832) e cerca de 60 espcies descritas, cujos
representantes podem ser encontrados distantes
dos criadouros de gua, e Gelastocorinae, tambm
com um nico gnero Gelastocoris (Kirkaldy,
1897) (Todd 1955). Ambas subfamlias podem ser
diferenciadas pelo posicionamento das aberturas
das glndulas ceflicas, o diferente formato da
ponte gular e o nmero de espirculos abdominais
(Estvez e Lpez-Ruf 2006).
Helotrephidae
So insetos pequenos, geralmente globosos,
variando de 1 a 4 mm de comprimento. No
possuem nome vulgar e vivem preferencialmente
em regies marginais de ambientes de correnteza,
sendo encontrados tambm em lagos, lagoas e
poas. A superfcie dorsal do corpo geralmente
densamente coberta por pontuaes arredondadas.
Como caracterstica peculiar, as espcies possuem
a fuso da cabea com o pronoto, muitas vezes
chamado de cefalonoto. As antenas so reduzidas,
variando de 1 a 2 segmentos, o rostro possui 4
segmentos e a frmula tarsal varia de 1-1-2 a
3-3-3 tarsmeros. As asas anteriores so parecidas
com litro, sem diviso de uma parte coricea e
outra membranosa, com espcies braqupteras e
macrpteras. Os esternitos do trax e geralmente
os esternitos II-VI do abdome possuem carenas
medianas desenvolvidas. Algumas espcies podem
apresentar rgos sensoriais laterais. A genitlia
dos machos assimtrica e a cpsula genital possui
uma rotao de 90, o que faz com que o parmero
direito se posicione dorsalmente. Nas fmeas a
assimetria da genitlia tam bm pode ocorrer.
A famlia composta por cinco subfamlias, 21
gneros e aproximadamente 180 espcies (Papcek
e Zettel 2004; Polhemus e Polhemus 2008), sendo
que dessas, cerca de 140 so registradas apenas
para regio Oriental. Nas Amricas, apenas a
subfamlia Neotrephinae registrada, com dois
gneros e apenas 10 espcies, Neotrephes China,
1936 e Paratrephes China, 1940; o primeiro
registrado para a Argentina e Brasil (Nieser e Chen
2002), e o segundo para a Bolvia, Brasil, Colmbia,
Guiana Francesa e Suriname (Rodrigues et al 2012).
Naucoridae
G e r a l m e n t e o v id e s , e s s e s p e r c e v e jo s
apresentam o corpo achatado, variando de 5
a 20 mm de comprimento. Os naucordeos da
tribo Cryphocricini apresentam um a brnquia
fsica modificada, denom inada plastro, usada
na respirao permanente dentro dgua. Alm
disso, muitos possuem receptores de presso,
o q u e p a r e c e ser e n c o n t r a d o ta m b m em
outros naucordeos. Alguns gneros possuem
representantes adaptados a ambientes com forte
correnteza, e o uso do plastro como estrutura
para a obteno de ar dissolvido na gua parece
ser uma adaptao bastante importante nesse caso.
Notonectidae
Esses notveis percevejos so bastante adaptados
locomoo na coluna dgua. So comumente
cham ados, nos pases de lngua inglesa, de
backswimmers e compartilham com os Corixidae o
mesmo nicho em ambientes de gua doce e salobra.
So percevejos de tamanho variando de 5 a 15 mm
de comprimento. Corpo com o dorso fortemente
convexo e o ventre reto. Olhos compostos muito
grandes; antenas com trs ou quatro artculos;
lbio curto, com quatro artculos. M em brana
do hemilitro sem veias, dividida em dois lobos
em indivduos macrpteros; pernas anteriores
e medianas adaptadas para agarrar ou capturar
presas pequenas; tarsos das pernas anteriores e
mdias frequentemente com dois artculos, com
o primeiro artculo sempre muito reduzido ou,
em alguns casos, ausente; tarsos anteriores com
duas garras; pernas posteriores em forma de
remo; tbias e tarsos posteriores repletos de cerdas
longas; tarsos posteriores com dois artculos, com
garras reduzidas. Margem interna do conexivo e
quilha ventral do abdmen densamente cerdosos,
formando pequenas cmaras de ar; espirculos
localizados ltero-ventralm ente no abdm en;
quarto esternito muito estreito em sua linha mdia;
quinto esternito estendendo-se anteriormente em
sua linha mdia; genitlia masculina simtrica
ou assimtrica; ovipositor presente. A famlia
compreende duas subfamlias com 11 gneros e
cerca de 400 espcies descritas.
Ochteridae
Infraordem Gerromorpha
Gerridae
Pleidae
So insetos pequenos, geralmente globosos,
variando de 1,5 a 3,0 mm de com prim ento,
estando assim, entre as m enores famlias de
Nepomorpha. No possuem nome vulgar e vivem
entre a vegetao submersa, preferencialmente de
ambientes lnticos. As espcies nadam ativamente,
tanto na posio no rm al (com o dorso para
cima), como de cabea para baixo. Alimentamse de pequenos invertebrados, principalmente
de pequenos crustceos. A superfcie dorsal do
corpo d en sam e n te coberta por p ontuaes
arredondadas e o escutelo desenvolvido, de
forma triangular. As antenas e o rostro possuem
3 segmentos, e a frmula tarsal varia de 2-2-3,
3-2-3 ou 3-3-3. As asas anteriores so parecidas
com litro, sem diviso de uma parte coricea e
outra membranosa, com espcies braqupteras
e macrpteras; as asas posteriores podem estar
reduzidas. A famlia composta por 4 gneros e
aproximadamente 38 espcies (Cook 2011), sem
divises de subfamlias. Nas Amricas ocorrem trs
dos quatro gneros, sendo dois deles registrados
apenas para o Novo Mundo (Neoplea Esaki &
China, 1928 e Heteroplea Cook, 2011).
p ro te g id a s , com o e s tu r io s , m a n g u e z a is e
lagoas, enquanto poucas espcies de Halobates
Eschscholtz, 1822 completam seu ciclo de vida
no oceano aberto. Os ovos dos gerrdeos so
fixados longitudinalmente em objetos flutuantes,
com o lado convexo para cima. Rhagadotarsus
Breddin, 1905 conhecido por inserir os seus
ovos no tecido de plantas, e a e stru tu ra do
oviduto sugere que Rheumatobates faz o mesmo.
A descrio do polimorfismo alar e mtodos
para sua determinao tm sido intensamente
estudados nos Gerridae. Chaves para subfamlias,
tribos e gneros e ilustraes de representantes
da maioria dos gneros podem ser encontradas
em Hungerford e Matsuda (1960) e em Andersen
(1982). Matsuda (1960) forneceu boas diagnoses
de todos os gneros.
Hebridae
So conhecidos, em ingls, como velvet bugs
devido superfcie aveludada de seus corpos.
Alguns dos menores membros de Gerromorpha
esto includos nessa famlia, variando de 1,3 a 3,7
mm de comprimento, com o aspecto geral similar
ao de velideos muito pequenos. So raramente
encontrados pelo coletor no-especialista devido
sua pequenez e seus hbitos crpticos. Possuem
camadas de micro- e macrocerdas cobrindo o
corpo, exceto pelo abdmen e apndices. Antenas
comumente reduzidas, com o segundo artculo
de mesmo tamanho ou ligeiramente mais curto
do que o primeiro artculo; j o quarto artculo
pode ser indiviso ou com uma zona de constrio
m e dian a m e m b ran o sa, que causa um a falsa
aparncia de existncia de cinco artculos; ocelos
presentes, cada um com uma pontuao profunda
anterior a ele, correspondendo a um apdema
interno; bculas proeminentes, obscurecendo os
dois artculos basais do lbio. Pronoto truncado
ao longo da m a rg e m po sterio r, g e ra lm e n te
expondo um escutelo transverso curto, adjacente
a um metanoto triangular; trax com um par de
carenas longitudinais entre as coxas na poro
ventral, formando um sulco rostral; adultos com
tarsos de dois artculos e garras inseridas em sua
poro apical. Duas subfamlias so reconhecidas
atualmente, seguindo a classificao proposta por
Andersen (1981, 1982). Aproximadamente 160
espcies so alocadas em sete gneros. Os hebrdeos
vivem nas margens vegetadas de lagoas ou outros
Hydrometridae
Um dos grupos de heterpteros mais distintos,
com muitos membros tendo corpo e apndices
e x tre m a m e n te a lo n g a d o s. C o m p rim e n to do
corpo variando de 2,7 a 22,0 mm. Extenso das
camadas de micro- e macrocerdas varivel. Olhos
sempre muito afastados da margem anterior do
pronoto; cabea alongada frente e aps os olhos
compostos; ocelos presentes ou ausentes; quarto
artculo da antena com uma invaginao apical,
geralmente limitada por cerdas modificadas. Tarsos
com trs artculos e com garras norm alm ente
apicais. Embora seja claro que Hydrometra um
membro da infraordem Gerromorpha (Ekblom
1926; A ndersen 1982), a posio dos demais
membros da famlia nem sempre foi to bvia;
por exemplo, H eterocleptes Villiers, 1948 foi
o rig in alm en te descrito em R eduviidae. Trs
subfamlias, que compreendem sete gneros e
mais de 110 espcies, so reconhecidas atualmente
seguindo a classificao de Andersen (1977, 1982).
Espcimes do gnero Veliometra Andersen, 1977
foram coletados na vegetao marginal de uma
rea coberta por poas da floresta amaznica.
Os dados escassos disponveis para Heterocleptes
e Limnobatodes Hussey, 1925 sugerem que pelo
menos o primeiro semiterrestre, e a maioria das
colees do ltimo vem de armadilhas de luz.
Representantes de Hydrometra so geralmente
encontrados em ou ao redor de corpos d gua
estagnados e geralmente esto associados com
a vegetao m arginal, p o d en d o ta m b m ser
encontrados em paredes de rochas midas. Os
Hydrometra podem andar na superfcie da gua
com grande agilidade e sem esforo aparente.
Seus ovos so colocados a certa distncia acima
Mesoveliidae
Pequeno grupo de insetos que varia muito
em aparncia e grau de desenvolvim ento da
asa; o comprimento do corpo varia de 1,2 a 4,2
mm. Os representantes do gnero Mesovelia so,
frequentemente, referidos em ingls como watertreaders. As camadas de micro- e macrocerdas
esto restritas cabea e regio prosternal do
trax; ocelos presentes ou ausentes; base do lbio
no escondida pelas bculas. Pronoto truncado
posteriormente; escutelo desenvolvido e exposto;
tarsos com trs artculos, com garras apicais ou
subapicais. O estudo mais im portante acerca
do grupo o de Andersen e Polhemus (1980),
em que quatro novos gneros foram descritos,
uma filogenia e uma classificao formal para a
famlia foram apresentadas, com duas subfamlias
sendo reconhecidas. A nteriorm ente, China e
Miller (1959) reco n h e ceram um grupo mais
amplo, dividido nas subfamlias Mesoveliinae,
Mesoveloideinae, e Macroveliinae. Stys (1976)
reconheceu M acroveliidae como um a famlia
distinta, como alguns autores anteriores haviam
proposto. O nome Madeoveliidae foi proposto
por Poisson (1959) e um sinnimo-snior de
Mesoveloideinae de China e Miller (1959). Onze
gneros e cerca de 39 espcies so reconhecidos
atualmente. As fmeas podem inserir os ovos em
tecidos de plantas com seu alongado ovipositor,
colocando 100 ou mais ovos. Em regies frias,
os embries desses percevejos aparentem ente
hibernam dentro dos ovos, enquanto em climas
mais quentes os adultos podem estar presentes e
Veliidae
A maioria das espcies bastante robusta,
com 1 a 10 mm de comprimento. Eles ocupam
um a grande variedade de hbitats, incluindo
a superfcie do oceano e, ju ntam ente com os
Gerridae, representam a eptome de adaptao para
a vida no filme superficial da gua. A superfcie
do corpo coberta inteiramente por uma camada
de micro e macrocerdas. Cabea bastante curta e
larga, com uma impresso mediana dorsal e um
par de pontuaes profundas perto da base dos
olhos, o que representa evidncia externa de um
apdema interno para fixao da musculatura das
antenas; olhos compostos geralmente grandes,
poucas vezes reduzidos; ocelos ausentes (exceto
em Ocellovelia China & Usinger, 1949); bculas
relativam en te p eq u en as, no esco ndend o os
a rtc u lo s b a s a is do lbio. M e s o ste rn o com
6 . E s c u t e l o m a is lo n g o e a r r e d o n d a d o
posteriormente (A); frmula tarsal 3-3-3 ..........
....................................... Mesoveliidae (M esovelia)
13. Pronoto de colorao variando de marromescura a preta, com uma mancha clara oval central
(A); tarsos medianos sem garras ...... Neogerris
14. Comprimento do tarsmero II da perna mediana
menor do que 2 vezes o comprimento do tarsmero I ..
Brachymetra
21. F rm u la ta rs a l 3-3-3; ta rs o s m e d ia n o s
no modificados ................................................. 22
14. C om prim ento do tarsm ero II da p erna
mediana maior do que 2 vezes o comprimento
do tarsmero I ...................................................... 15
15. Comprimento do fmur mediano maior do
que o da tbia m ediana e do que o do fmur
posterior ........................................... Rheumatobates
2 5 . M e s o a c e t b u lo s n o p r o lo n g a d o s em
tu b rc u lo s (tu b ), a p e n a s os tu b rc u lo s do
metasterno presentes ........................ Steinovelia
tub
tu b
dss
..
i jy jii
pro
m i
MS
K 1
A
20. Olhos separados (A); processo do hemilitro
a u s e n te no final do crio ou clavo; fm u r
m e d ia n o com e s p o r o a n te a p ic a l; c p s u la
g e n i t a l s i m t r i c a ......................... N o to n e c ta
pice do rostro
Referncias Bibliogrficas
Ordem Megaloptera
(Megalo = grande; pteron = asa)
Carlos Augusto Silva de Azevdo1, Neusa Ham ada2
19
Diagnose. Insetos nepteros de tamanho mdio a grande (10-90 mm). Larva com o
corpo deprimido dorso ventralmente, colorao, geralmente, castanha a parda; aparelho
bucal do tipo mastigador (larvas so predadoras); brnquias laterais abdominais nos
segmentos 1 a 7 ou 1 a 8; desenvolvimento holometablico, o nico estgio aqutico
o larval. Adultos com olhos compostos, ocelos presentes em Corydalidae e ausentes
em Sialidae. Antena multiarticulada; palpo maxilar com quatro a cinco artculos e palpo
labial, com trs a quatro. Trax desenvolvido, com pronoto grande, subretangular. Mesoe metatrax semelhantes entre si. Dois pares de asas membranosas grandes, repousam
dobrados sobre o abdmen, em forma de telhado. Asa posterior com regio anal expandida
e dobrvel. Pernas bem desenvolvidas; tarsos pentmeros, com duas garras apicais. Adultos
de algumas espcies podem ter dimorfismo sexual, macho com mandbulas longas e mais
esclerosadas do que as da fmea.
Anatomia externa
A d u lto (Figuras 1A, B). C abea prognata. Olhos posicionados lateralm ente,
protuberantes. Ocelos presentes em Corydalidae e ausentes em Sialidae. Antena longa,
moniliforme, filiforme, serreada ou pectinada. Mandbula bem desenvolvida; palpo
maxilar com quatro a cinco artculos e palpo labial com trs a quatro; placa gular
exposta. Trax com segmentos bem desenvolvidos. Pronoto grande; meso- e metanoto
com formato similar. Pernas bem desenvolvidas, com coxas mdia e posterior grandes.
Tarsos pentmeros, terminando em duas garras simples. Pulvilos ausentes em Corydalidae.
Sialidae com o quarto tarsmero expandido ventral e lateralmente, funcionando como
pulvilo. Dois pares de asas membranosas repousando sobre o abdmen, que se estendem
muito alm da extremidade do corpo. Asa posterior com regio anal expandida e dobrvel.
A bdm en mole, flexvel, alongado, com dez segmentos, o ltimo com um par de cercos
simples. Espirculos presentes nos segmentos I a VIII. Machos de Corydalidae com dois
pares de bolsas de feromnio localizados lateralmente, nos segmentos abdominais VII e
VIII. Fmeas sem ovipositor.
1 Centro de Estudos Superiores de Caxias, Universidade Estadual do Maranho, Praa Duque de Caxias s/n, Morro do Alecrim CEP 65604-380
Caxias, MA, Brasil.
2 Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr Arajo 2936,
CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil
Figura 2. Cpsula ceflica da larva de Megaloptera. A. Vista dorsal. B. Vista ventral; com as principais estruturas
indicadas e nomeadas.
Figura 3. Trax da larva de Megaloptera. A. Vista dorsal. B. Vista ventral. com as principais estruturas indicadas e
nomeadas.
Taxonomia
Foi adotada aqui as classificaes de Glorioso
(1981), New e Theischinger (1993) e Evan e
N eunzig (1996). A tualm ente, so registradas
cerca de 350 espcies de Megaloptera no mundo
(Contreras-Ramos 2011; Cardoso-Costa et al.
2013), o nmero de espcies por txons na regio
Neotropical, Brasil e Amazonas so apresentados
na Tabela 1.
R ecentem ente, a subfam lia C hauliodinae
(Corydalidae) foi registrada pela primeira vez no
Brasil, na regio Sudeste (Contreras-Ramos 2007;
Azevdo e Hamada 2008). No entanto, o primeiro
Tabela 1. Quadro atual das principais famlias, subfamlias,
gneros e nmero de espcies de Megaloptera (Insecta)
registrados para a regio Neotropical, Brasil e estado do
Amazonas.
Nmero de espcies
Corydalidae
(n = 64)
Corydalinae
(n = 54)
Corydalus
Latreille
Chloronia Banks
P latyneurom us
Weele
34
12
18
Chauliodinae
O*
2
(n = 11)
A rchichauliodes
Weele
Protochauliodes
Weele
N othochauliodes
Flint
N eoherm es
Banks
Sialidae
(n = 10)
Famlias
Corydalidae
Adultos e larvas so grandes, apresen tam
m a n d b u la s bem desen v o lv id as. A dultos de
algumas espcies apresentam dimorfismo sexual,
onde as mandbulas dos machos so bem mais
longas e esclerosadas do que as das fmeas (Figura
1B). Adultos praticam ente no se alimentam,
uma vez que tm o intestino atrofiado, e as larvas
so predadoras. Os adultos so atrados pela
luz, quando podem ser facilmente capturados.
As larvas habitam reas de correnteza de rios e
igaraps, utilizando diferentes tipos de substratos
(e.g., tronco, galhos, razes, pedras, folhio,
hidrfitas). As larvas saem da gua para empupar
nas margens dos cursos dgua, sob pedras, razes
ou musgos.
Sialidae
1
1
Protosialis Weele
10
3. C o m p r i m e n t o e n t r e 0 ,8 e 12 m m ;
abdm en com filamentos abdom inais laterais
articu lados e um longo filam ento na regio
terminal (Figura 5B) ........ Protosialis flam m ata
3. Comprimento entre 20 e 80 mm; abdmen com
filamentos abdominais laterais no articulados e um
par de falsas pernas na regio terminal...................4
4. Comprimento entre 20 e 30 mm; cabea de colorao
uniforme, sem manchas; protrax com dois pares de
manchas circulares ..........Chloronia hieroglyphica
6 . I n s e r o do p r im e ir o d e n t e b a s a l da
mandbula, mais prxima do pice do que da
base da mandbula .............................................. 9
10. I n s e r o do p r im e ir o d e n t e b a s a l da
mandbula, mais prxima da base da mandbula
do que do seu pice ............................... C. ignotus
11. F m ur a n te r io r , em v is ta d o rs a l, com
p o u c a s c e r d a s e s c l e r o s a d a s lo n g a s , com
m aior con cen trao na regio distal; tergito
abdominal com macrossetas claviformes .........
........................................................... Corydalus sp. 2
Referncias Bibliogrficas
Azevdo, C.A.S. 2003. Taxonomia e bionomia de
imaturos de Megaloptera (Insecta) na Amaznia
Central, Brasil. Instituto Nacional de Pesquisas
da A m a z n ia /F u n d a o U n iversidade do
Amazonas. Manaus, Amazonas, 159p.
Azevdo, C.A.S. 2009. Taxonom ia, bionom ia
e estru tu ra da c o m u n id a d e de larvas de
Megaloptera (Insecta), em igaraps nos estados
do A m a zo n a s e Roraim a, Brasil. Tese de
Doutorado- INPA/UFAM, Manaus, XVIII, 115p.
Azevdo, C.A.; Hamada, N. 2006. Description of
last-instar larva of Corydalus nubilus Erichson,
1848 (Megaloptera: Corydalidae) and notes on
its bionomics. Zootaxa, 1177: 57-68.
Azevdo, C.A.S.; Hamada, N. 2007. Description
of the larvae of Corydalus batesii MacLachlan
and C. ignotus Contreras-Ramos (Megaloptera:
Corydalidae) with notes on life history and
behavior. Zootaxa, 1631: 33-45.
Azevdo, C.A.S.; Hamada, N. 2008. Megaloptera.
In: Guia on-line: Identificao de larvas de
Insetos Aquticos do Estado de So Paulo.
Froehlich, C.G. (Org.). Disponvel em: http ://
sites.fclrp.usp.br/aguadoce/guiaonline.
Cardoso-Costa, G.; Azevdo, C.A.S.; FerreiraJr N. 2013. A new genus and new species
of C h a u lio d in a e (In se c ta : M e g a lo p te ra :
Corydalidae) from Brazil. Zootaxa, 3613: 391
399.
Contreras-Ramos, A. 1998. System atics o f the
D obsonfly Genus Corydalus (M egaloptera:
C orydalidae). Tomas Say P ub licatio n s in
Entomology: M ono graphs. Entom ological
Society of America, USA, 360p.
Contreras-Ramos, A. 1999. List of species of
N eotro pical M egalop tera (N euro pterida).
Proceedings o f the Entomological Society of
Washington, 101: 274-284.
Contreras-Ramos, A. 2000. A new species of
Chloronia Banks (Megaloptera: Corydalidae)
from S o u th e a s te rn Brazil, w ith a key to
the species of Brazil. Proceedings o f the
Entomological Society o f Washington, 102: 919
923.
Contreras-Ramos, A. 2007. Recent accounts on the
systematic and biogeography of Neotropical
Megaloptera (Corydalidae, Sialidae). A nnali
Ordem Neuroptera
(neuron = veias; pteron = asa)
Famlia Sisyridae
Neusa Ham ada1, Ana Maria Oliveira Pes1, Rafael Boldrini2
20
Famlia Sisyridae
Diagnose. Adulto de pequeno porte (6-8mm), hipognata, vrtice convexo, antenas
geralmente filiformes, ocelos ausentes; asas ovais, com macrotrquias e numerosas veias
em forma de forquilha nas margens, veias costais no furcadas. Pupa exarata, mandbulas
fortes, casulo composto por duas camadas de seda, a externa com tramas mais abertas do
que a interna. Larva com cutcula pouco esclerosada, peas bucais alongadas e flexveis,
em forma de estilete, antenas filiformes; pernas delgadas com uma nica garra; trax e
abdmen com tubrculos dorsais e inmeras cerdas; brnquias abdominais segmentadas
e ventrais.
Anatomia externa
Adulto (Figura 1). Com 6-8 mm de comprimento; colorao, geralmente, plida;
assemelha-se a pequenos Trichoptera por apresentar cerdas e manter as asas em forma
de tenda sobre o corpo. Cabea. Com vrtice convexo, olhos compostos grandes, ocelos
ausentes, antena moniliforme, longa e setosa. Palpo maxilar com 5 segmentos e palpos
labiais com 3 segmentos, ambos com um segmento apical expandido; mandbulas bem
desenvolvidas. Trax. As asas so ovais com numerosas veias em forma de forquilha nas
margens; macrotrquias distribudas principalmente ao longo das veias das asas e nas
margens; veias costais no furcadas. Pernas cursoriais, tarsos com cinco segmentos e
com um par de garras curvadas. Abdmen. No esclerosado, com 10 segmentos, tergitos
e esternitos de alguns segmentos moderadamente esclerosados. Ovipositor tubular, que
se estende dorsalmente quando em repouso. O macho com genitlia elaborada com o
esterno 10 modificado em um par de clasper.
1 Laboratrio de Citotaxonomia e insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr Arajo 2936,
CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
2 Centro de Estudos da Biodiversidade, Universidade Federal de Roraima, Campus Paricarana, CEP 69310-000 Boa Vista, RR, Brasil.
\
Figura 1. Vista lateral de Sisyridae (Neuroptera) adulto.
Nota: regio mediana a distal das antenas e microtrquias
das asas e trax no ilustradas.
Imaturos
Ovos. Alongados, aproximadamente 0,35 mm
de comprimento, regio micropilar curta; colorao
esbranquiada ao ser depositado, de acordo com o
desenvolvimento do embrio a colorao escurece.
Ovos depositados em grupos de 1 a 22, embora a
mdia seja entre 2 a 5 (Brown 1952; Elliot 1996)
e recobertos por fina teia de seda (Figura 2)
produzida pela fmea. O embrio envolto por
uma fina cutcula amnitica onde se encontra uma
estrutura (egg-saw) localizada entre os estemas do
embrio, utilizada para romper o crion e permitir
a ecloso da larva (Brown 1952).
Larva (ltimo estdio) (Figuras 3-4). Com
cerca de 4 mm de comprimento, corpo mole e
fusiforme. Colorao varivel, branco, verde ao
marrom, dependendo de sua dieta. Peas bucais
alongadas, em forma de estilete, mantidas juntas
em forma de tubo e utilizadas para sugar fludos
de suas presas. Palpos labiais e maxilares ausentes.
Antenas so filiformes, multissegmentadas, to
longas quanto o estilete formado pelas peas
bucais. Estemas localizados lateralmente. Trax
com trs pares de pernas bem desenvolvidas,
com tarso uni-segmentado, com uma garra apical
fina. Tubrculos com setas no trax e abdmen,
distribudos lateralmente e dorsalmente, na regio
mediana do corpo. A localizao das cerdas e
estruturas dos tubrculos im portante para a
identificao genrica e especfica. O ltimo
segmento alongado e abriga um espinerete por
onde a seda, produzida nos tbulos de Malpighi,
expelida para a construo do casulo. Brnquias
traqueais segmentadas presentes ventralmente, nos
segmentos abdominais 1-7 (Figura 4B). As larvas
passam por trs estdios, apenas as de segundo
e terceiro apresentam brnquias abdominais e
ventrais.
Taxonomia e biologia
Sisyridae tem cerca de 60 espcies distribudas
mundialmente. Dois gneros ocorrem no Brasil,
Climacia, restrito s regies Nertica e Neotropical
e Sisyra, com distribuio mundial (Cover e Resh
2008). O Brasil abriga pouco mais de 50% (n =
16) das espcies dessa famlia no novo mundo
(n= 30) (Tabela 1), 12 destas ocorrem na regio
Norte, no entanto, essas informaes referem-se
apenas a dois estados, Amazonas e Par (Flint
Figura 4. Larva de ltimo estdio de Sisyridae (Neuroptera). A) Vista dorsal; B) vista ventral.
No Brasil os estudos sobre Sisyridae restringemse taxonomia de adultos (e.g., Penny 1981; Penny
e Rafael 1982) e, mundialmente, o conhecimento
sobre a biologia dessa famlia ainda muito
restrito (e.g., Brown 1951, 1952; Pupedis 1978,
1986, 1987; Forteath e Osborn 2012). Grande parte
das informaes biolgicas disponveis sobre a
famlia proveniente de estudos realizados sobre
Climacia areolaris (Hagen, 1861), uma espcie da
C lim acia
Sisyra
Total
Brasil
10
16
AM
10
PA
Estados
AM
PA
Sisyra p an am a Parfin&Gurney
i
\
V .
- - - - l *
< 7 ''
........
'.V*T .
T V
* v
.V-V*
Referncias Bibliogrficas
Brown, H.P. 1951. Climacia areolaris (Hagen)
p a ra s itiz e d by a n e w p te ro m a lid (Hym.:
Chalcidoidea). A n n a ls o f the Entomological
Society o f America, 44: 103-110.
Brown, H.P. 1952. The life history of Climacia
areolaris (Hagen), a neuropterous parasite
of freshw ater sponges. A m erica n M idland
Naturalist, 47: 130-160.
Ordem Coleoptera
(coleos = invlucro, estojo; pteron = asa)
Nelson Ferreira-Jr1, Brunno Henrique Lanzellotti Sampaio1^, Andr Silva Fernandes3,
Bruno Clarkson1^, Rafael Benzi Braga12, Maria Ins da Silva dos Passos4, Andr Dias dos Santos
Corpo muito esclerosado. Adultos com cabea livre, normal ou prolongada; olhos bem
desenvolvidos (exceto em espcies troglbias) e separados; ocelos ausentes ou raramente
presentes (um ou dois); antenas, geralmente, com 11 artculos, variveis em tamanho
e forma; peas bucais mastigadoras; protrax bem definido; mesoscutelo pequeno e
geralmente visvel entre as bases dos litros; pernas variveis em tamanho e forma;
tarsos 1 a 5-articulados; dois pares de asas (ambos ou o segundo par pode estar ausente);
primeiro par de asas geralmente enrijecido (litro), segundo par, membranoso (propulsor
do voo); abdmen algo cilndrico; urosternitos muito esclerosados; fmea com terminlia
modificada (1- e 2 - valvas reduzidas); segmentos genitais retrados no anterior; cercos
ausentes. Larvas areas ou aquticas; tisanuriformes, eruciformes, escarabeiformes ou
vermiformes eucfalas. Pupas exaratas.
Coleoptera aqutico. A despeito de os besouros serem predominantemente areos,
uma pequena percentagem habita os mais variados tipos de ambientes dulaqucolas
e a ocupao desses ambientes ocorreu diversas vezes por diferentes linhagens. Aqui,
consideraremos besouros aquticos aqueles pertencentes s categorias ecolgicas definidas
por Jch (1998): Besouros aquticos verdadeiros (submerso, em pelo menos, a maior
1 Laboratrio de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, UFRJ. Caixa Postal 68044, CEP 21941-971 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
2 Programa de Ps-Graduao em Zoologia, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista s/n, So Cristvo, CEP 20940-040
Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
3 Water and Cave Beetle Evolution Laboratory, Institute of Evolutionary Biology (UPF-CSIC), Barcelona, Espanha.
4 Laboratrio de Insetos Aquticos, Departamento de Zoologia, Instituto de Biocincias, Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro. Avenida Pasteur 458,
Urca, CEP 20290-240 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
V ria s e s p c i e s de b e s o u r o s n o so
consideradas aquticas, mas esto associadas a
am bientes dulaqucolas, vivendo s margens
de rios, lagos, brejos, alagadios etc. Essas
espcies so encontradas em vrias famlias,
tais como, Carabidae (Adephaga), Lepiceridae,
S p h a e riu s id a e (M y x o p h ag a), E laterid ae,
Heteroceridae, Histeridae, Hydrophilidae, Ptiliidae,
Lampyridae, Latridiidae, Leiodidae, Limnichidae,
M icropeplidae, S carabaeid ae, S taphylinidae,
entre outras (Polyphaga). Algumas famlias, tais
como, Carabidae (Adephaga), Chrysomelidae,
Curculionidae, Erirhinidae, Lampyridae, Leiodidae,
M o n o to m i d a e , N a n o p h y i d a e , N iti d u lid a e ,
Ptilodactylidae, Scarabaeidae e Staphylinidae
(Polyphaga) apresentam ao menos uma espcie
a q u tic a (ou m u ito a s s o c ia d a ao a m b ie n te
aqutico), em bora a grande m aioria de seus
membros seja exclusivamente area (Jch e Balke
2008).
Com o intuito de facilitar a utilizao da chave
de identificao, as figuras 1 e 2 apresentam
esq u em a s gerais das vistas dorsal e v en tral
de Dytiscidae e de Elmidae, com as principais
estruturas indicadas.
352 l l l l l l
As famlias Hydraenidae, Hydroscaphidae e Meruidae ocorrem na Regio Amaznica (Venezuela), mas ainda no foram registradas para a Amaznia brasileira.
llllll
3 . S e g m e n to s a b d o m in a is I-VIII com u m a
traqueobrnquias longa de cada lado, segmento
IX com duas; segmento X com quatro ganchos
a p i c a i s ............................................... G y r in id a e
* As famlias Hydraenidae, Hydroscaphidae e Meruidae ocorrem na Regio Amaznica (Venezuela), mas ainda no foram registradas para a Amaznia brasileira.
8. Urogonfos p resentes............................................9
8. Urogonfos a u s e n te s ......................................... 11
9. Ocelos em g ru p o s de cinco; gleas no
digitiformes; palpgeros curtos, unidos aos estipes;
segmento abdominal X com um par de ganchos 12. Corpo cilndrico, semicilndrico ou achatado
(exceto em Ochthebiinae)................ Hydraenidae* dorsoventralmente (A); cabea visvel em vista
9. Ocelos geralmente em grupos de seis; gleas
digitiformes; palpgeros livres, desenvolvidos em
form de artculo; segmento abdominal X sem
g anch os.................................................................... 10
10. Antena prxima ao ngulo ntero-lateral da
cabea; gula bem desenvolvida; mandbula com rea
pseudomolar espinhosa, com cerda no pice (A);
lacnia presente (reduzida) ..............Hydrochidae
v--
Subordem Adephaga
Dytiscidae
11. Antenas longas e filiformes, ultrapassando a
metade do comprimento do corpo ...... Scirtidae
6 . C o m p r i m e n t o do c o r p o a t 3,0 m m ;
mesocoxas separadas pela m etade da largura
da c o x a .................................. D e s m o p a c h r ia
7. Cavidade mesocoxal aberta, com metepisterno
separado do metasterno pelo mesepmero; pro- e
mesotarsos lo b a d o s ............................Vatellini ... 8
7. Cavidade mesocoxal fechada, com metepisterno
em contato com o metasterno, pro- e mesotarsos
no lobados ............................................................... 9
Bidessodes
15
Gyrinidae
Ocorre em quase todo o mundo, no sendo
encontrada na Antrtica, Nova Zelndia, Polinsia
oriental e extremo sul da Amrica do Sul (Beutel
e Roughley 2005). Tem cerca de 885 espcies
distribudas em 12 gneros (Slipinski et al. 2011),
48 dessas espcies registradas para o Brasil (Casari
e Ide 2012). Esses besouros vivem em ambientes
lnticos e lticos, com preferncia por reas
protegidas e remansos com depsito de folhio.
Os adultos so facilmente reconhecidos pelo
seu com portamento de rabiscar a superfcie
d g u a , n a d a n d o r a p id a m e n t e em crculos
irregulares e usando a tenso superficial para
sustent-los. Seus olhos compostos representam
uma adaptao vida na superfcie, com cada
olho sendo totalmente dividido em um a parte
superior, estruturalmente mais adequada viso
area, e um a inferior, mais adequada viso
aqutica.AAs pernas anteriores so alongadas e
utilizadas para a captura de alimento e as mdias
e posteriores robustas, compactas e com fileiras de
cerdas longas, utilizadas para a natao. Eles se
alimentam de insetos e aranhas que se movem na
superfcie ou de artrpodes mortos ou afogados,
os quais so capturados na superfcie. As larvas
so cilndricas e alongadas, com a maior parte do
corpo membranosa. Os segmentos abdominais
Haliplidae
uma pequena famlia de Adephaga, com
cerca de 220 espcies descritas, sendo duas
extintas, distribudas em cinco gneros, um extinto
(Slipinski et al. 2011). Representada em quase todo
o mundo, exceto na Antrtica, Nova Zelndia e
Oceania, essa famlia mais conhecida de zonas
temperadas e subtropicais (Vondel 2005). Para o
Brasil, h apenas o registro de oito espcies de
Haliplus (Nilsson e Vondel 2005). Os adultos de
Haliplidae so pequenos, 1,5 a 5,0 mm, ovalados,
de colorao amarelada a castanho avermelhada e
so facilmente diferenciados dos outros besouros
pelas grandes expanses das coxas posteriores, as
Noteridae
Subordem Polyphaga
Dryopidae
Subordem Myxophaga
Torridincolidae
a famlia mais diversa de Myxophaga, com sete
gneros e cerca de 40 espcies vlidas descritas.
(= Parnidae; Chiloeidae)
Regio
R e g[o
Am azonas
Neotropical A m az n ica
1
21
20
C y llo e p u s Erichson
63
D is e rs u s Sharp
10
12
12
10
E p o d e lm is Hinton
G y r e lm is Hinton
H e t e r e lm is Sharp
14
H e x a c y llo e p u s Hinton
20
H e x a n c h o r u s Sharp
11
H in t o n e lm is Hinton
11
11
5
-
H is p a n io la r a Brown
H o lc e lm is Hinton
H u le e c h iu s Brown
H y d o r a Brown
J o ly e lm is Sp angler
L e m a le lm is Sp angler
M a c r e lm is M o tsch ulsky
39
M ic r o c y llo e p u s Hinton
21
N e o c y llo e p u s Brown
N e o e lm is M usgrave
47
N e o lim n iu s Hinton
N o t e lm is Hinton
O n y c h e lm is Hinton
O o lim n iu s Hinton
P a g e lm is Sp angler
P h a n o c e r o id e s Hinton
P h a n o c e r u s Sharp
L u c h o e lm is Sp a n gler &
Staines
P h a rc e o n u s Sp an gler &
Sa n tia g o -Frag o so
P ilie lm is Hinton
P o r te lm is Sanderson
P o t a m o p h ilo p s Grouvelle
P s e u d o d is e rs u s Brown
R o r a im a K o d ad a & Jach
S te g o e lm is Hinton
13
13
4
1
S te n h e lm o id e s Grouvelle
15
14
S te th e lm is Hinton
T y le te lm is Hinton
T o lm e r e lm is Hinton
T o lrio lu s Hinton
X e n e lm is Hinton
12
387
123
39
X e n e lm o id e s Hinton
Total
Fonte: Fernandes et al. (2010a, 2010b, 2011); Fernandes e Hamada (2012); Kodada
e Jach (2005); Maier e Spangler (2011); Manzo e Archangelsky (2008); Manzo e
Moya (2012); Miranda et al. (2012); Monte e Mascagni (2012); Passos et al. (2010);
Przewozny e Fernandes (2012); Sampaio et al. (2011, 2012); Segura et al. (2012).
6 . Dorso com tu b rc u lo s ou e s p in h o s , se
presentes, no em fileiras ................................. 8
7. M eso e m e t a p l e u r a d iv id id a s em trs
pleuritos; segmento abdominal IX com quilha
m edial no dorso coberta com tubrculos ou
e s p in h o s ............................................ H eterelm is
7 . M e s o e m e t a p l e u r a d i v i d i d a s em
d o is p l e u r i t o s ; s e g m e n t o a b d o m i n a l IX
geralmente sem quilha ............. Microcylloepus
5. Corpo fortemente curvado em vista lateral; dorso
sem tubrculos; expanses laterais curtas, ornadas
com dentculos e cerdas curtas; segmento abdominal
IX mais longo que os segmentos abdominais VI-VIII
combinados .............................................. Xenelmis
Hydrochidae
A famlia (sensu Hansen 1999) cosmopolita
e c o m p re e n d e a p e n a s o g n ero H yd ro ch u s
Thonsom, 1859, o qual composto por cerca de
180 espcies (Short e Fikcek 2011). Os adultos
tm corpo alongado, comprimento entre 1,5 e
5,5 mm. O dorso aplainado a algo convexo,
normalmente glabro, com puncturas quetgeras
diferen ciadas (p u n ctu ra s sistem ticas sen su
Hansen 1991). O ventre relativamente plano,
em vista lateral e, assim como em Hydrophilidae,
possui densa pubescncia hidrfoba (plastro);
cabea abruptamente estreitada atrs dos olhos,
com p u n c t u r a s p ro f u n d a s e a r r e d o n d a d a s ,
frequentemente em tons metlicos; possuem olhos
protuberantes; antenas com sete artculos, clavada,
sendo os trs antenmeros distais pubescentes.
Pronoto com superfcie irregular, apresentando
p u n c tu ra s a r r e d o n d a d a s s e m e lh a n te s s da
cabea, norm alm ente mais estreito do que os
litros, em vista dorsal, tarsmeros com garras
tarsais bem desenvolvidas; abdmen com cinco
urosternitos aparentes, com superfcie irregular,
p rim e iro u r o s te r n ito m ais co m p rid o que o
segundo. Ambos adultos e larvas so aquticos,
mas no nadam; vivem associados vegetao
em ambientes lnticos, como em poas e brejos, e
lticos, como rios e igaraps em reas de remanso
(Archangelsky 1997). Segundo Archangelsky
(1997), os adultos se alimentam de algas, mas a
dieta das larvas permanece desconhecida. Assim
como Hydrophilidae, os adultos captam o ar
atmosfrico na superfcie, armazenando-o em um
reservatrio sob os litros e em uma bolha ventral
formada por densa pubescncia hidrofbica. As
larvas captam oxignio atmosfrico atravs do
oitavo par de espirculos, que se abrem em um
trio espiracular (Archangelsky 1997). A biologia
do grupo ainda pouco conhecida principalmente
no que diz respeito aos imaturos.
Hydrophilidae
A Famlia, sensu Hansen (1999), compreende
cerca de 2.840 espcies rece n tes descritas,
distribudas em 169 gneros (Short e Fikcek
2011). Embora tenh a distribuio m undial, a
maior parte de suas espcies est concentrada
nas regies Neotropical e Etipica (Hansen 1995).
Adultos so besouros de tam anho pequeno a
grande (0,7-50,0 m m ), com corpo elptico a
3 . E le v a o m e s o s t e r n a l em p l a t a f o r m a
escavada no meio; urosternito I com carena
m e d ia n a e c a re n a s la te ra is; tarso a n t e r io r
com cinco artculos distintos em am bos os
sexos, prim eiro no dilatado ...... H em iosus
Scirtidae
Lutrochidae
Possui 11 espcies, todas de Lutrochus Erichson,
1847 (Spangler 2001), distribudas do Brasil aos
Estados Unidos (Spangler 2001; Ide et al. 2005). Na
regio Neotropical atualmente so registradas oito
espcies, sendo trs delas no Brasil. Para a regio
Amaznica, o nico registro dessa famlia para
o estado do Amazonas (Benetti e Hamada 2003).
Tamanho varia de 3,0 a 6,0 mm, possui hbitos
aquticos ou riprios (Brown 1987). As espcies
aquticas podem ser encontradas em ambientes
de correnteza, em substratos de pedra, areia ou
sulcos em madeira em decomposio, onde larvas
e adultos vivem juntas. As larvas respiram por
meio de brnquias traqueais retrteis, localizadas
no final do abdmen, cobertas por um oprculo.
Os adu ltos so capazes de ficar subm ersos,
respirando por meio de uma bolha que cobre boa
parte do corpo. Essa bolha mantida por cerdas
hidrofbicas e torna desnecessria a emerso do
besouro para reposio.
Psephenidae
Ocorre em todos os continentes, exceto na
A ntrtica, e apresenta cerca de 280 espcies
arranjadas em 35 gneros (Lee et al. 2005). Para o
Brasil, esto registradas nove espcies distribudas
nos gneros Bertrandia Pic, 1943, possvel sinnimo
de Pheneps Darlington, 1936 (Jeng apud Lee et
al. 2005), Psephenus Haldeman, 1853 e Pheneps
(Hinton 1937; Fernandez et al. 2001). Na Amaznia
esto registradas cinco espcies (Fernandez et al.
2001): Pheneps cursitatus Spangler, 1987, no estado
Referncias Bibliogrficas
Alarie, Y.; Short, A.E.Z.; Garcia, M.; Joly, L. 2011.
Larval Morphology of Meruidae (Coleoptera:
Adephaga) and its phylogenetic implications.
Annals o f the Entomological Society o f America,
104: 25-36.
A rch an g elsk y , M. 1994. D e sc rip tio n of the
im m atu re stages of three N eartic species
of the gen us B erosus Leach (Coleoptera:
H y droph ilidae). In te rn a tio n a le Revue Der
G esamten Hydrobiologie Und Hydrographie,
79: 357-372.
genera, notes, references and data on familygroup names). pp. 779-1006. In: Pakaluk, J. &
Slipinki, S. A. (eds) Biology, Phylogeny, and
Classification O f Coleoptera; Papers Celebrating
The 80th Birthday O f Roy A. Crowson. Museum
Instytut Zoologii Pan, Warszawa.
L aw ren ce , J.F.; S lip in sk i, A.; Seago, A.E.;
Thayer, M.K.; Newton, A.F.; Marvaldi, A.E.
2011. Phylogeny of the Coleoptera Based on
Morphological Characters of Adults and Larvae.
Annales Zoologici, 61:1-217.
Lee, C.; Jch, M.A.; Beutel, R.G. 2005. Psephenidae
Lacordaire, 1854. pp: 521-533. In: Beutel, R.G.;
Leschen, R.A.B. (eds) Handbuch der Zoologie,
Coleoptera, Beetles, v. I. Walter de gruyter,
Berlin.
Maier, C.A.; Short, A.E.Z. 2013. A revision of the
Lutrochidae (Coleoptera) of Venezuela, with
description of six new species. Zootaxa, 3637:
285-307.
Maier, C.A.; Spangler, PJ. 2011. Hypsilara royi gen.
n. and sp. n. (Coleoptera, Elmidae, Larainae)
from Southern Venezuela, with a revised key to
Larainae of the Western Hemisphere. ZooKeys,
116: 25-36.
Manzo, V.; Archangelsky, M. 2008. A key to the
Larvae of South America Elmidae (Coleoptera:
Byrrhoidea) with a description of the mature
larva of Macrelmis saltensis Manzo. A nnales de
Limnologie - International Journal o f Limnology,
44: 63-74.
Manzo, V.; Moya, N. 2012. Description of the first
South American species of Neocylloepus Brown
(Coleoptera: Elmidae): N. chaparensis sp. nov.
from Bolivia. Studies on Neotropical Fauna and
Environment, 45: 129-138.
Minoshima, Y.; Hayashi, M. 2011. Larval morphology
of the Japanese species of the tribes Acidocerini,
Hydrobiusini and Hydrophilini (Coleoptera:
H ydrophilidae). A cta E ntom ologica M usei
Nationalis Pragae, 51, suplementum: 1-118.
Miranda, G.S.; Sampaio, B.H.L.; Passos, M.I.S.
2012. Two new species of Austrolim nius Cartes
& Zeck (Insecta: Coleoptera: Elmidae) from
Southeastern Brazil. Zootaxa, 3389: 14-24.
Monte, C.; Mascagni, A. 2012. Review of the
Elmidae of Ecuador with the description of ten
new species (Coleoptera: Elmidae). Zootaxa,
3342: 1-38.
Ordem Hymenoptera
(hymen = menbrana; pteron = asa)
Ranyse Barbosa Querino1, Neusa Ham ada2
Anatomia externa
So apresentadas de forma geral a morfologia externa de Hymenoptera, com nfase
nas estruturas que so referidas para a identificao das famlias com representantes
aquticos abordadas neste captulo, baseada em Goulet e Huber (1993), Gibson et al.
(1997), Grissel e Shauff (1990), Fernndez e Sharkey (2006) e Hanson e Gauld (2006)
(Figura 1). As ilustraes com as principais estruturas morfolgicas foram retiradas de
Goulet e Huber (1993) e Grissel e Shauff (1990) (Figura 1).
Adulto. Cabea hipognata. A superfcie anterior da cabea, da cavidade oral ao ocelo
anterior e entre os olhos compostos denominada face. A face geralmente subdividida
em trs reas: clpeo, face e fronte. O clpeo uma rea ventral imediatamente acima
da margem da cavidade oral. Margem lateral do clpeo inclui os orifcios anteriores
do tentrio, frequentemente inconspcuos, localizados sobre cada lado. A face (sensu
strictu) a rea mediana, acima e algumas vezes ao lado do clpeo. A fronte a rea
dorsal, acima da face. A superfcie dorsal da cabea, entre a margem dorsal dos olhos
compostos e incluindo os ocelos, o vrtex. Trs ocelos esto usualmente presentes no
vrtex e, lateralmente, um par de olhos compostos bem desenvolvidos. Anteriormente,
e geralmente entre os olhos compostos, esto os trulos (alvolos antenais), dos quais
projeta-se a antena multissegmentada. A superfcie posterior da cabea dividida em
cinco reas, no entanto nem todas esto presentes ou bem definidas: occipital, psoccipital, ps-genal, gena e hipstoma. A rea occipital a parte dorsal entre a carena
occipital, quando presente, e a carena ps-occipital. A parte ventral entre as duas carenas
a ps-gena. A ps-occipital uma estreita rea semelhante a um anel entre a carena
ps-occipital e o forame m agnum . A gena a rea ventral ou lateral abaixo e atrs dos
olhos. O hipstoma um estreito esclerito margeando a cavidade oral posteriormente e
separado da gena e ps-gena pela carena hipostomal.
1 Embrapa Meio-Norte, Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria, Avenida Duque de Caxias 5650, CEP 64006-220 Teresina, PI, Brasil.
2 Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr Arajo 2936,
CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
E sc a p o
B
p ---------Ovipositor
Q/CT
F
Radfcula
Figura 1. Estruturas morfolgicas de Hymenoptera adulto. A-B. Principais divises morfolgicas e estruturas. C.
Mesossoma. D. Metassoma. E. Cabea, em vista anterior. F. Asa anterior. G. Cabea em vista dorsal e lateral. H.
Antena. I. Perna. J. Mesoescuto e mesoescutelo (Fonte: Adaptadas de Goulet e Huber (1993) e Grissel e Shauff (1990).
Imaturos
Ovo. As informaes sobre a morfologia do ovo
reduzida entre os Hymenoptera, principalmente
para aqueles com hbito parasitoide. Na maioria
dos parasitoides, o ovo tem formato elipside
e o crion fino, com p o u c a ou n e n h u m a
esculturao. Entre as famlias de Chalcidoidea
com representantes aquticos, o ovo de Eulophidae
normalmente oval-alongado ou em forma de
rim, ou, ocasionalmente, com um filamento longo
anterior que provavelmente serve para prender o
ovo no tegumento do hospedeiro. Em Mymaridae,
o ovo oval-alongado com um pedicelo curto
em uma extremidade. Em Trichogrammatidae, os
ovos descritos so pouco alongados e, por vezes,
com uma ligeira expanso central, com ambas as
extremidades suavemente arredondadas, ou pode
ter um pednculo em uma das extremidades.
Larva. basicamente eruciforme (em Symphyta)
ou vermiforme (em Apocrita). No primeiro tipo, as
larvas so similares a lagartas, com cpsula ceflica
bem-desenvolvida e pernas torcicas discernveis.
No segundo tipo, tradicionalmente denominado
hymenopteriforme, as larvas, pelo menos nos
ltimos estdios, no tm pernas, a cpsula ceflica
fracamente a moderadamente esclerosada (a
cpsula ceflica poder ser parcialmente retrada
no trax), o corpo fusiforme (geralmente,
com 12 a 13 segmentos visveis), a cutcula
translcida, esbranquiada e fina, mas pode ter
pequenos espinhos ou cerdas. Entre os Apocrita,
apenas Eucharitidae no possui esse tipo de
larva, nos ltimos estdios. O nmero de pares
de espirculos abertos nas larvas maturas varia
de 10 (maioria dos Aculeatas) a nove (muitos
Chalcidoidea e maioria dos Ichneumonoidea) ou
poucos espirculos (em muitos Proctotrupoidea).
Larvas de M ym arid ae e T rich o g ram m atid a e
a p a r e n te m e n te no d e s e n v o lv e ra m s istem a
traqueal. Entre as espcies ectoparasitoides, o
nmero de espirculos geralmente perm anece
constante (e.g., Ichneumonoidea) enquanto que os
primeiros estdios de Chalcidoidea frequentemente
tm quatro ou cinco pares de espirculos. Muitas
larvas endoparasticas de primeiro estdio respiram
cutaneamente e so apnustica.
Pupa. Nos Apocrita, a fase de pr-pupa comea
a apresentar caractersticas de adultos tais como
asas e pernas. A pupa do tipo livre ou exarata.
Espcies de muitas famlias constroem cmaras
Classificao
A atual classificao de Hymenoptera foi adotada
neste captulo, tem como referncias Sharkey
(2007) e Sharkey et al. (2012), que reconhecem 22
superfamlias de Hymenoptera. Tradicionalmente
essas su perfam lias esto reu n id a s em dois
grupos, Symphyta (7 superfamlias) e Apocrita (15
superfamlias). Symphyta o grupo mais primitivo,
sendo que a maioria dos txons possui hbito
fitfago. No h registro de Symphyta aqutico.
Apocrita compreende a maioria dos Hymenoptera
com hbito parasitoide, incluindo as espcies
aquticas conhecidas.
Chalcidoidea, Cynipoidea, Platygastroidea,
D iap rio id ea e Ic h n e u m o n o id e a p o ssu e m
representantes aquticos. No Brasil, h registros
de C h a lc id o id e a (E u lo p h id a e , M y m a rid a e ,
P la ty g a s trid a e e T ric h o g ra m m a tid a e ) e
Ichneumonoidea (Braconidae) parasitando ovos
e Diaprioidea (Diapriidae) e Cynipoidea (Figitidae)
parasitando pupas de insetos aquticos.
Diapriidae
cosm opolita e suas espcies p odem ser
encontradas em reas m idas e som breadas,
como florestas e riachos, e, em tais situaes, a
variedade de txons pode ser muito diversa. Os
adultos so pequenos, medindo de 2 a 3 mm de
comprimento. A despeito da sua abundncia,
poucas espcies tiveram sua biologia estudada,
dessa forma, informaes sobre a famlia so muito
fragmentadas. So endoparasitoides de larva e
pupa de vrios Diptera, podendo ser solitrios
ou gregrios. Foram registrados p arasitando
Hymenoptera (Formicidae; hiperparasitoide de
Dryinidae) e Coleoptera. De acordo com Sharkey
(2007) e Sharkey et al. (2012), Diapriidae
constituda por trs subfamlias: Ambositrinae,
Belytinae e Diapriinae, sendo que as espcies
aquticas pertencem a essa ltima subfamlia.
Eulophidae
um a das famlias com maior nm ero de
espcies de Chalcidoidea e, provavelmente, a
mais comumente coletada em todas as regies
geogrficas, dentro dessa superfamlia. As espcies
so de tamanho pequeno a moderadamente grande
(0,4 a 6,0 mm de comprimento, raramente maiores
do que 3,0 mm). Essa famlia tem um notvel
grau de diversidade em sua biologia, sendo a
maioria das espcies parasitoide de Lepidoptera,
Coleoptera, Diptera e Hymenoptera, no entanto,
outras ordens de insetos podem ser utilizadas como
hospedeiros. H tambm o registro de espcies
fitfagas. A maioria dos Eulophidae parasitoide
de hospedeiros que vivem protegidos em tecidos
de plantas, como minadores de folhas, brocas de
madeiras e galhadores, etc. As espcies desta
famlia podem possuir o hbito solitrio ou gregrio,
serem e c to p a ra s ito id e s ou e n d o p a ra sito id e ,
parasitoides de ovos, larvas e p u pas, sendo
algumas dessas, hiperparasitoides. Atualmente,
so reconhecidas quatro subfamlias, Entedoninae,
E uderinae, E ulophinae e Tetrastichinae. As
Figitidae
um a famlia cosmopolita de Cynipoidea,
que abriga muitas espcies de tamanho pequeno
a mdio, raramente medem acima de 30 mm.
As espcies so parasitoides, principalm ente,
de Diptera embora possam parasitar Neuroptera
(Chrysopidae, Hemerobiidae) e Hymenoptera.
Algumas espcies so hiperparasitoides e, a maioria
endoparasitoide larva-pupa. So reconhecidas
oito subfamlia, apenas Eucoilinae abriga espcies
associadas ao habitat aqutico.
Mymaridae
uma famlia de Chalcidoidea com distribuio
mundial, abriga espcies pequenas (geralmente
menores que 1 mm). Por exemplo, espcies de
A la p tu s (parasitoides de ovos de Psocoptera)
tm aproximadamente 0,18 mm e esto entre os
menores insetos do mundo. Praticamente todas
as espcies de Mymaridae so endoparasitoides
de ovos de insetos, as nicas excees so duas
espcies que parasitam larvas de Eulophidae
(Huber et al. 2006). Utilizam um a variedade
de insetos hospedeiros, incluindo Hemiptera,
Psocoptera, Coleoptera, Diptera, Orthoptera e
Odonata, entre outros. A monofilia de Mymaridae
est bem embasada por evidncias morfolgicas e
moleculares. A classificao em subfamlias tem
sido abandonada e os gneros so agrupados de
acordo com o nmero dos segmentos tarsais (e.g.,
Munro et al. 2011). Vrias espcies de Anagrus,
Anaphes, Caraphractus e Polynema (Mymaridae)
tm sido obtidas de ovos de Odonata e, Coleoptera
e Hemiptera aquticos (Bennett 2008).
Platygastridae
Espcies possuem colorao varivel (preta,
s vezes, amarela ou bicolor), tamanho pequeno
variando de 1 a 3 mm de comprimento, sendo raros
os muito pequenos (0,5 mm) ou grandes (10 mm).
Os Platygastridae possuem uma notvel diversidade
de hbitats e hbitos. So predominantemente
e n d o p a r a s ito id e s de ovos de v ria s ordens
de in seto s e de a r a n h a s , p o d e n d o ta m b m
parasitar imaturos de Coccoidea ou Aleyrodidae
(Hemiptera). Com a sinonimia de Scelionidae
Trichogrammatidae
Espcies possuem colorao varivel (preta,
s vezes, amarela ou bicolor), tamanho pequeno
variando de 1 a 3 mm de comprimento, sendo
raros os muito pequenos (0,5 mm) ou grandes (10
mm). Espcies dessa famlia so endoparasitoides
de ovos de insetos. Dez ordens de insetos so
registradas como hospedeira de Trichogrammatidae
no Novo M u n d o , s e n d o H e m ip te r a a com
m a io r n m e ro de asso c ia e s, seg uido por
Coleoptera e Lepidoptera (Querino et al. 2010).
Em geral, a biologia dessa famlia pobremente
co n h ec id a, exceo a Trichogram m a devido
sua im p o rt n c ia em p ro g ram a s de controle
biolgico. Atualmente, so reconhecidas duas
subfamlias: Oligositinae e Trichogrammatinae.
Os gneros de Trichogrammatidae com conhecida
associao com insetos aquticos so Hydrophylita,
Lathromeroidae, Prestwichia e Trichogramma.
Biologia e distribuio de
Hymenoptera aqutico
Um grupo pequeno de himenpteros apresenta
um ou m ais estgio de v ida as s o c ia d o s ao
ambiente aqutico. Dessa forma, so considerados
Insetos Hospedeiros
Estgios
parasitados
Estados
Referncias
Chorebus
Diptera (Ephydridae)
Pupa
AM
A nagrus
G onatocerus
Coleoptera
Hemiptera
Odonata
Ovos
AM
Trichogrammatidae
H ydrophylita
Pseudoligosita
Odonata
Ovos
Ovos
AM, RJ
Eulophidae
A m etalon
A prostocetus
Odonata
Coleoptera
Ovos
AM, RO, RJ
Lima 1960;
Ramalheira e t al. 2005
Diapriidae
Trichopria
Diptera (Syrphidae)
Pupa
AM
Coleoptera
Hemiptera
Odonata
Ovos
Ovos
AM
Diptera
Pupa
AM
Famlias
Gneros
Ichneumonoidea
Braconidae
Chalcidoidea
Mymaridae
Diaprioidea
Platygastroidea
Cynipoidea
Platygastridae
Figitidae
Figura 5. Aspectos biolgicos de Aprostocetus sp. (Hymenoptera, Eulophidae) em ovos de Odonata. A. Postura endoftica
de liblula (Odonata, Zygoptera). B. Agrupamento de ovos de liblula sob o tecido foliar. C, D. Larva de Aprostocetus
sp. E, F. Pupas de Aprostocetus sp. G, H. Aprostocetus sp. e o orifcio de emergncia.
77
/
3. Tarsos com trs ta rs m e ro s................................
.................................Trichogrammatidae................4
///////fh
" / / / / / iL .
ap
Referncias Bibliogrficas
Bennett, A.M.R. 2008. Aquatic Hymenoptera. In:
Merritt, R.W.; Cummins, K.W.; Berg, M.B. A n
introduction to the Aquatic Insects o f North
America. Kendall-Hunt Publishing Company,
Dubuque, 1158p.
De Santis, L. 1964. Un nuevo tricogrammido
a r g e n tin o de b io lo g ia a c u a tic a (In s e c ta
H y m e n o p t e r a ) . N o ta s d e C o m is io n de
Investigacion Cientifica, 2: 3-7.
F ern n d ez , F.; Sharkey, M. J. (eds.). 2006.
In tr o d u c c i n a los H y m e n o p te r a d e la
Regin N eotropical. Sociedad C olom biana
de Entomologa y Universidad Nacional de
Colombia, Bogot D. C., 2006, 894 p.
Fursov, V.A. 1995. Review of European Chalcidoidea
(Hymenoptera) parasitizing the eggs of aquatic
insects. Bulletin o f Irish Biogeographical Society,
18: 2-12.
Gibson, G.A.P.; Huber, J.T.; Woolley, J.B. 1997.
A n n o ta te d Keys to th e Genera o f Nearctic
Chalcidoidea (Hymenoptera). NRC Research
Press, Ottawa, 1997, 794 p.
rv
Ordem Trichoptera
(tricho = cerda; pteron = asa)
23
Ana Maria Pes1, Allan P. Moreira Santos2, Patrik Barcelos-Silva1, Lucas M. de Cam argos1
Insetos nepteros de tamanho pequeno a mdio (1,5-45 mm). Larvas com corpo
cilndrico, colorao geralmente amarelada a marrom; aparelho bucal do tipo mastigador;
brnquias abdominais presentes em algumas famlias; desenvolvimento holometablico,
ovos, larvas e pupas aquticas; larvas produzem seda e constroem abrigos de diferentes
materiais, algumas, s constroem esses abrigos para o casulo pupal. Adultos terrestres,
com antenas multiarticuladas, geralmente filiforme e longa. Palpo maxilar com trs a
cinco artculos e palpo labial com trs; lbio e hipofaringe so fusionados formando
uma tromba curta, o haustelo. Olhos compostos presentes, ocelos presentes em algumas
famlias. Trax com pronoto pequeno comparado com o pterotrax (meso + metatrax).
Mesotrax grande com um mesoescutelo bem evidente e metatrax menos desenvolvido.
Dois pares de asas membranosas, sendo o primeiro par maior que o segundo, repousando
em forma de telhado sobre o abdmen, recobertos por cerdas e, em alguns grupos, por
escamas. Pernas bem desenvolvidas; tarsos pentmeros, com duas garras apicais. Os
adultos de algumas espcies podem apresentar dimorfismo sexual, machos com olhos
bem desenvolvidos, palpo maxilar com trs a quatro artculos, enquanto as fmeas
possuem cinco.
Anatomia externa
Adultos. Cabea com antena filiforme longa, sendo em algumas famlias muito maior
do que o corpo. Mandbulas ausentes ou vestigiais; palpo maxilar com trs a cinco artculos
(dimorfismo sexual em Helicopsychidae: palpo maxilar do macho com dois artculos e
na fmea com cinco) e palpo labial com trs artculos. Lbio e hipofaringe fusionados
formando uma tromba curta, o haustelo, o qual membranoso com pequenos canais que
permitem a absoro de fluidos (Figura 1C). Em Synoestropsis Ulmer (Hydropsychidae)
as peas bucais so atrofiadas. Olhos compostos bem desenvolvidos e, em alguns grupos,
os olhos dos machos so maiores que os das fmeas; ocelos podem estar presentes ou
ausentes, em nmero de dois ou trs. Um par de verrugas setais geralmente presente na
regio posterodorsal da cabea (Figura 1A). Trax. Pronoto curto quando comparado com
0 meso- e metanoto, geralmente apresentando um par de verrugas setais ou tubrculos
(Figura 1A); mesonoto com o mesoescutelo bem desenvolvido, podendo apresentar
verrugas ou pequenas reas setosas; metanoto, em geral, mais curto que o mesonoto,
possuindo metaescutelo distinto (Figura 1A). Asas de forma varivel, mas em geral, a
asa anterior mais longa que a posterior, em algumas famlias a posterior pode ser mais
larga que a anterior; venao das asas anterior e posterior so similares (Figura 1B),
mas varivel entre os grupos, podendo ser bastante reduzida em alguns. O nigma, um
pequeno ponto crneo e sensorial ocorre na base da forquilha II (ramificao de R4 + R5)
da maioria dos grupos, outra estrutura similar pode estar presente na clula tiridial, o
tiridio. Em Hydroptilidae as asas so bem estreitas e possuem uma franja de cerdas
1 Laboratrio de Citotaxonomia e insetos Aquticos, Programa de Ps-graduao em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr
Arajo 2936, CEP 69067-375 Manaus, a M, Brasil.
2 Laboratrio de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, UFRJ. Caixa Postal 68044, Rio de Janeiro, RJ, 21941-971, Brasil.
Olho
composto
Ocelos
Verruga frontal
Verruga antenal
ra
cu
_Q
n:
U
Verruga ocelar
Verruga posterior
Verruga
___--'-Tgula
-Verruga anterior
Mesoescuto
-
- .Verruga do escutelo
'--Verruga posterior
Meta noto
Escutelo (mesoescutelo)
1A
Figura 1. Adulto de Trichoptera. A. Cabea e trax de Glossosomatidae, vista dorsal. B. Asas de Macronema sp.,
vista frontal. C. Cabea de Macronema sp., vista frontal.
Figura 3. Larva de Trichoptera. A. Marilia sp. vista lateral. B-D. Marilia sp. Cabea dorsal, ventral e lateral. E. Perna
anterior de Macronema sp. F. Trax e primeiro segmento abdominal de Marilia sp. G. Nono segmento abdominal
de Marilia sp., vista dorsal.
Figura 4. Pupa de Smicridea (Smicridea) truncata, Flint. A. Vista dorsal. B. Labro. C. Mandbulas. D. Segmento VIII
e IX, vista ventral e dorsal (Fonte: Pes et al. 2008).
Subordem Annulipalpia
O nom e dessa subordem faz referncia ao
quinto e ltimo artculo do palpo maxilar dos
adultos, o qual tem aspecto anelado devido a uma
srie de estrias transversais, flexvel e possui
pelo menos o dobro do comprimento do artculo
anterior na maioria dos representantes. Contudo,
a caracterstica mais marcante dessa subordem
so as larvas, as quais, desde os estdios iniciais,
constroem abrigos tubulares fixos ao substrato, em
algumas famlias, acrescentam redes de seda para
Amazonas
(n = 164)
Brasil
(n = 612)
Neotropical
(n = 2.142)
Mundo
(n = 14.548)
05
22
57
57
02
10
44
55
Calamoceratidae
Phylloicus
Ecnomidae
A ustrotinodes
Glossosomatidae
Itauara
01
15
22
22
M ortoniella
00
26
96
96
Protoptila
10
13
71
95
06
19
115
ca.220
01
22
122
122
Helicopsychidae
H elicopsyche
Hydrobiosidae
A topsyche
Hydropsychidae
B lepharopus
01
01
01
01
Leptonem a
09
11
08
01
01
17
02
31
18
14
02
01
50
06
108
30
15
03
01
172
10
129
30
95
03
01
182
10
Alisotrichia
00
05
58
58
Anchitrichia
Oxyethira
00
01
00
02
00
01
00
14
01
13
01
01
00
05
02
02
00
26
01
22
04
02
03
11
67
28
95
152
134
88
04
02
03
11
ca.400
28
95
152
134
ca.200
Taraxitrichia
00
00
01
01
Zum atrichia
00
00
24
24
01
01
03
03
01
01
01
19
09
06
01
01
48
34
14
01
01
57
ca.400
ca.70
01
13
40
56
C him arra
14
45
236
ca.570
W orm aldia
01
01
14
146
23
07
01
04
38
07
01
26
60
10
04
92
65
10
90
258
01
02
07
07
01
01
01
04
06
41
06
41
M acro n em a
M acro stem u m
P lectrom acronem a
Pseudom acronem a
Sm icridea
Synoestropsis
Hydroptilidae
Ascotrichia
C eratotrichia
Flintiella
Hydroptila
Leucotrichia
M etrichia
N eotrichia
O chrotrichia
Leptoceridae
A choropsyche
A m azonatolica
N ectopsyche
Oecetis
Triplectides
Ecnomidae
Com aproximadamente 400 espcies distribudas
em nove gneros (Johanson e Espeland 2009;
Cartwright 2010; Thom son e Holzenthal 2010)
esta famlia representada no Brasil apenas por
Austrotinodes Schmid, gnero endmico da regio
Neotropical. Duas espcies so registradas para a
Amaznia brasileira, Austrotinodes ariase Flint &
Denning e A. am azonensis Flint & Denning (Flint
et al. 1999; Santos et al. 2013).
Os adultos so pequenos, medindo entre 5 e
7 mm de comprimento e com asas variando de
marrom-clara a marrom-escura. Ocelos ausentes.
O mesoescuto possui um par de verrugas (ou
tubrculos) setais bem definidas e o mesoescutelo,
um par nas margens laterais. O ovipositor das
fmeas longo, estreito e rgido.
As larvas de Austrotinodes constroem abrigos
de seda e sedimento, longo e estreito em uma das
extremidades com um funil de seda, fortemente
fixo ao substrato, principalmente em razes. A
colorao dos escleritos da cabea, pernas e trax
marrom-clara, o abdmen quase branco. Cabea
longa, com uma carena na regio ltero-ventral,
plana; olhos pequenos, antena no aparente, peas
bucais simples, com mandbulas longas. Trax
com as trs placas notais esclerosadas e todas com
linha ecdisial mediana. Os trs pares de pernas so
similares. O trocantim protorcico tem forma de
canaleta, longo e aproximadamente do tamanho
da coxa. Abdmen sem brnquias; segmento IX
sem placa esclerosada na regio dorsal e a falsa
perna anal longa, destacada do corpo, com garra
com um nico dente.
Odontoceridae
M arilia
Philopotamidae
Polycentropodidae
C ernotina
Cyrnellus
Nyctyophylax
Polyplectropus
Sericostomatidae
Notidobiella
Xiphocentronidae
M ach airocentron
Xiphocentron
Hydropsychidae
Essa uma das maiores famlias em nmero de
espcies, com cerca de 1.500 descritas (Holzenthal
et al. 2007). Est dividida em cinco subfamlias,
das quais quatro ap resen tam rep resen tan tes
neotropicais (Flint et al. 1999, Holzenthal et al.
2007), mas apenas duas foram registradas para o
Brasil: Macronematinae (incluindo Blepharopus
Kolenati, Centromacronema Ulmer, Leptonem a
Gurin, Macronema Pictet, Macrostemum Kolenati,
atrofiadas e a colorao geral do corpo amareloclara, com algumas espcies apresentando pontos
pretos na asa anterior.
Philopotamidae
Tem cerca de 1.000 espcies e distribuio
mundial, no Brasil ocorrem os seguintes gneros:
C him arra S tep h e n s (C h im arrin ae ), A lterosa
Blahnik e Wormaldia McLachlan (Philopotaminae).
Alterosa endmico das regies Sul e Sudeste do
Brasil. Chimarra, tem quase 600 espcies descritas,
um dos maiores da ordem. Os representantes
n e o tro p ic a is de C him arra esto a tu a lm e n te
divididos em quatro subgneros: C. (Chimarra), C.
(Chimarrita), C. (Curgia) e C. (Otarrha) (Blahnik
1997, 1998, 2002; Flint 1998), todos registrados
para o A m a z o n a s. A p en as u m a espcie de
Wormaldia foi registrada para o Brasil, W. planae
Ross & King, com ocorrncia para o Amazonas,
prximo fronteira com a Venezuela (Flint 1971).
Os Philopotamidae ocorrentes na Amaznia
so relativamente pequenos, com tamanho entre
7 e 12 mm e normalmente apresentam colorao
unifo rm e, desde am arelo plido a m arrom escuro, mas algumas espcies podem apresentar
manchas nas asas anteriores com cerdas brancas
ou douradas (Flint 1998; Santos e Nessimian
2009). Os ocelos esto presentes, o mesoescuto
no apresenta verrugas setais, mas h uma grande
rea setal mediana no mesoescutelo.
Larvas de Philopotamidae so encontradas
em rios e igaraps com correnteza m oderada
ou forte, geralmente em substrato de folhio
e razes. Elas constroem abrigos tubulares de
seda, dentro dos quais est inserida uma rede
(Wiggins 1996, 2004). A larva apresenta apenas a
cabea e o pronoto esclerosados, com uma faixa
enegrecida conspcua na margem posterior do
pronoto e abdmen sem brnquias (Wiggins 2004).
Diferente das outras famlias, o labro das larvas
de Philopotamidae membranoso, com a forma
de um T quando estendido, mas pode estar
retrado dentro da cpsula ceflica (Wiggins 2004;
Pes et al. 2005). Diferenas sutis so encontradas
entre larvas dos gneros Chimarra e Wormaldia,
como o comprimento da cabea e a posio de
determinadas cerdas ceflicas, mas h poucos
trabalhos com associao entre estgios imaturo
e adulto de Philopotamidae. Na chave de Pes
et al. (2005) larvas de Wormaldia so descritas
como sem reentrncia na margem do frontoclipeo,
no entanto, aps associao dessa larva com
seu adulto, por meio de criao em condies
de labo ratrio , verificou se que larvas com
essa caracterstica pertenciam C. (Chimarrita)
simpliciforma Flint (em preparao). A larva de
Alterosa no conhecida.
Polycentropodidae
Tem ampla distribuio geogrfica com mais
de 600 espcies (Holzenthal et al. 2007), no Brasil
cinco gneros foram registrados, quatro deles
no Amazonas: Cernotina Ross, Cyrnellus Banks,
N yctiophylax Brauer e Polyplectropus Ulmer.
C ernotina especialm ente diverso na regio
Amaznica, tem 23 espcies registradas para o
Amazonas entre as 65 conhecidas para o gnero
(Santos et al. 2013).
Os adultos tm entre 5 e 10 mm de comprimento.
As asas possuem colorao castanho-clara ou um
tom acinzentado com pontos mais claros. No
possuem ocelos; palpo maxilar com o terceiro
artculo inserido na regio mediana do segundo
Xiphocentronidae
Com distribuio mundial, tem cerca de 140
espcies (Holzenthal et al. 2007). Dos sete gneros
includos em X iphocentronidae, trs ocorrem
na regio Neotropical: Cnodocentron Schmid,
Machairocentron Schmid e Xiphocentron Brauer,
somente os dois ltimos so registrados no Brasil.
Quatro espcies de Xiphocentron so registradas
para o Brasil e uma de Machairocentron (Pes et al.
2013) (Tabela 1).
Os adultos so pequenos e alongados, medindo
entre 5 e 7 m m de com p rim en to . Asas so
longas e estreitas e a colorao totalm ente
marrom ou preta em Xiphocentron e preta com
duas m a n ch as b rancas em M achairocentron.
No apresentam ocelos e a antena mais curta
que a asa anterior. O mesoescuto tem uma rea
quadrangular caracterstica delimitada por suturas
e o mesoescutelo triangular na regio anterior.
Fmeas foram observadas ovipondo em musgos s
margens de cursos d gua em locais sombreados
(Pes et al. 2013).
Larvas dos dois gneros so muito similares
(Pes et al. 2013), cabea e pronoto esclerosados. Os
trs pares de pernas so curtos, com a tbia e o tarso
fusionados em um nico artculo; mesopleura bem
desenvolvida; palpos maxilares bem desenvolvidos
com o lbio projetado entre eles.
Subordem Integripalpia
As espcies deste grupo possuem o quinto
artculo de forma simples ou inteiro, caracterstica
que confere o nom e subordem , integra =
inteiro, completo e palpus- palpo. Inclui cerca
de 30 famlias, as quais so divididas entre duas
infraordens (Frania e Wiggins 1997). As larvas
constroem abrigos tubulares portteis desde os
estdios iniciais. Embora sigam o padro tubular
de seus abrigos de seda, h uma grande variao
de tamanho, espessura e tipo de material aderido,
existindo abrigos puramente de seda, outros com
pequenos gros de pedra ou areia, pedaos de
troncos ou folhas. A forma de construo dos
abrigos de alguns tricpteros em algumas regies
do Brasil tem resultado em nomes populares como
joo-pedreiro (Nessimian inf. pessoal), pelo fato
das larvas colarem pequenos gros de areia com
seda.
No Brasil, so registradas oito famlias de
Integripalpia: Calamoceratidae, Helicopsychidae,
Leptoceridae, Odontoceridae e Sericostomatidae,
Anomalopsychidae, Atriplectididae e Limnephilidae.
As trs ltimas famlias citadas no ocorrem no
estado do Amazonas.
Calamoceratidae
c o s m o p o lita , com q u a s e 200 esp cies
descritas, representada na regio Neotropical por
Banyallarga Navs e Phylloicus Mller, apenas o
ltimo com ocorrncia no Brasil. Phylloicus foi
revisado recentem ente (Prather 2003) com 22
espcies registradas para o Brasil, cinco ocorrem
no Amazonas.
Os adultos so de porte mdio a grande, entre
15 e 20 mm de comprimento. No possuem ocelos
e a antena quase duas vezes mais longa que a
asa anterior. O mesoescuto no apresenta verrugas
setais, mas tem pontos de insero de cerdas
conspcuos, o mesoescutelo pequeno (ocupa
aproximadamente um tero do mesoescuto), sem
verrugas setais. As asas so triangulares e largas,
quando em repouso so mantidas junto ao corpo. A
colorao em geral marrom-escura ou preta, mas
algumas espcies apresentam manchas brancas ou
douradas (Prather 2003).
L arvas c o n s tro e m ab rig o s c o n sp c u o s
formados por fragmentos de folhas fixados com
seda. Apresentam o corpo levemente achatado
d o r s o v e n tr a lm e n te . C ab e a e sc u ra , a n te n a
conspcua, peas bucais simples, labro com
aproximadamente 16 cerdas longas dispostas em
uma fileira transversal e as mandbulas curtas. O
primeiro par de pernas curto e forte, o segundo e
o terceiro pares so de tamanho e forma similares,
estreitos e longos (duas vezes mais longos que o
primeiro). Pronoto formado por placa esclerosada
com uma projeo longa e pontiaguda na margem
anterolateral; mesonoto formado por uma placa
pouco esclerosada e o metatonoto totalmente
membranoso. Abdmen com um par de verrugas
ventrolaterais com pequenas espculas, e com
brnquias laterodorsais e ventrais do segundo ao
stimo segmentos. Falsa perna anal curta, aderida
ao corpo, com garra simples.
Helicopsychidae
cosmopolita, tem cerca de 250 espcies
(H o lz e n th a l et al. 2007) em dois g n ero s:
Helicopsyche Siebold, com ampla distribuio
e o gnero m o n o tp ic o R a kiu ra M cFarlane,
restrito Nova Zelndia. Vrios outros gneros
anteriorm ente reconhecidos na famlia foram
considerados como subgneros de Helicopsyche por
Johanson (1998). No Brasil ocorrem 19 espcies,
das quais, seis foram registradas no estado do
Amazonas (Santos et al. 2013).
Adultos de Helicopsyche so pequenos, 5 a 7
mm de comprimento, com colorao castanha,
podendo apresentar reflexos dourados. A cabea
tem um par de verrugas setais grandes na regio
posterior e no tem ocelos. H dimorfismo sexual
com relao ao palpo maxilar, o qual possui dois
ou trs artculos nos machos e cinco nas fmeas.
Um par de verrugas setais no mesoescuto e um
par no mesoescutelo esto presentes. Asas so
triangulares. Machos de algumas espcies podem
apresentar um pequeno processo em forma de
espinho pro jetad o p o s te rio rm e n te na regio
mediana do esterno VI (Johanson e Holzenthal
2004), reticulaes tambm podem estar presentes
em alguns esternos abdominais.
Larvas constroem abrigos portteis em forma
de caracol, confeccionados com gros de areia e
seda. Por essa caracterstica, no passado, algumas
espcies foram descritas como se fossem moluscos,
gastrpodes. Colorao da cabea, p ern as e
escleritos amarela e do abdmen, amarelo-clara,
quase branca. Cabea pequena, carena visvel
Leptoceridae
a segunda maior famlia da ordem em nmero
de espcies, cerca de 1.800, distribudas em
todas as regies zoogeogrficas (Holzenthal et al.
2007). Dos 47 gneros, nove ocorrem no Brasil e
cinco j foram registrados para o Amazonas. So
conhecidas apenas nove espcies para o estado
do Amazonas.
A diversidade de formas grande nos diferentes
gneros dessa famlia, o comprimento do corpo
varia de 5 a 20 mm. Em geral, apresentam corpo
longo e estreito com antena muito longa, podendo
alcanar quatro vezes o comprimeno corporal. Com
exceo de Am azonatolica ham adae Holzenthal &
Pes, que possui o palpo maxilar com trs artculos,
os demais gneros tm cinco artculos. Ocelos
so ausentes em todos os gneros. Mesoescuto
grande com bandas de cerdas longitudinais ou
agrupadas na regio anterior, algumas espcies
apresentam ainda pontuaes de insero das
cerdas; o mesoescutelo pequeno (cerca de um
quarto do tamanho do mesoescuto), com um par
de verrugas setais. A colorao extremamente
varivel, desde tons de amarelo a marrom, at
alguns com cerdas ou escamas brilhantes e/ou
iridescentes nas asas, em cores como azul, verde e
amarelo (particularmente no gnero Nectopsyche).
O abdmen geralmente apresenta os segmentos
levemente mais longos que largos.
Larvas constroem os mais variados tipos de
abrigos tubulares portteis, tanto de seda pura
quanto associada com partculas minerais ou
vegetais. As larvas do gnero Triplectides so
conhecidas por usarem pequenos gravetos que
so escavados pela prpria larva como abrigos,
no e n ta n to , p o d e m u tiliz a r ab rig o s v azio s
abandonados por larvas de outros tricpteros.
Odontoceridae
Tem pouco mais de 100 espcies distribudas
pelo mundo (Holzenthal et al. 2007). No Brasil
ocorrem trs gneros, dois deles monotpicos
e com ocorrn cia restrita regio Sudeste:
A nasto m o n eu ra H uam antinco & N essim ian e
Barypenthus Burmeister. O terceiro gnero, Marilia
Mller, tem ampla distribuio no Brasil, incluindo
o Estado do Amazonas.
Adultos de M arilia tm entre 10 e 20 mm;
colorao cinza a marrom e pontuaes pretas,
quando em repouso, as asas ficam parcialmente
enroladas, conferindo uma aparncia cilndrica ao
animal. No apresentam ocelos. Antena longa e
fina, com o escapo alongado. Os olhos dos machos
so grandes, quase se tocam na parte superior
da cabea, enquanto nas fmeas os olhos so
menores, resultando em uma distncia interocular
grande. O mesoescuto possui um par de verrugas
setais na regio mediana e uma depresso prxima
que pode ser confundida com uma verruga. A linha
mediana do mesoescuto completa.
Larvas so o n v o ra s , m as as de 4o e 5o
estdios so consideradas pre dadoras. So muito
conspcuas por construrem abrigos tubulares feitas
com gros de areia colados com seda. Pronoto e
mesonoto so completamente esclerosados, com a
linha ecdisial mediana marcada; metanoto coberto
por escleritos menores; os trs pares de pernas tm
tamanho e forma similares. O primeiro segmento
abdominal tem trs verrugas, uma dorsal e um par
lateral; abdmen com algumas brnquias. A falsa
perna anal curta com garra simples.
Sericostomatidae
Tem cerca de 100 espcies distribudas em
quase todas as regies zoogeogrficas (Holzenthal
et al. 2007). Embora a famlia seja amplamente
distribuda, os gneros geralmente apresentam
distribuio mais restrita. Na regio Neotropical h
cinco gneros e 16 espcies endmicas da regio
Chilena (Flint et al. 1999). No Brasil, ocorrem os
gneros Grumicha Mller, o qual monotpico e
ocorre nas regies Sul e Sudeste e Notidobiella
Schmid, com duas espcies, sendo uma registrada
para o Amazonas (Holzenthal e Blahnik 2010).
Os adultos tm entre 7 e 12 mm de comprimento;
colorao uniforme, castanho-escura. Cabea com
duas verrugas grandes na regio posterior. A
antena mais curta que a asa anterior e, o escapo
globoso. No ap resen tam ocelos; os olhos
possuem cerdas curtas entre os omatdeos. Palpo
maxilar tm cinco artculos na fmea e quatro no
macho. Asa anterior triangular, coberta por muitas
cerdas. Mesoescuto com um par de verrugas setais
triangulares e o mesoescutelo com um par de
verrugas setais ovais.
Larvas de Grumicha constroem casulos com
seda, j os abrigos de Notidobiella so construdos
por gros de areia e seda. Larvas de Notidobiella
c ara cterizam -se por a p re se n ta re m a n ten a
inconspcua, garra da falsa perna anal com um
dente acessrio; primeiro par de pernas curto e
achatado com trocantim longo em forma de foice
e pronoto com projeo na margem anterior.
Subordem Spicipalpia
Inclu i cinco fam lias de p o s ic io n a m e n to
filo g e n tic o in c e rto : G lo s so s o m a tid a e ,
Hydrobiosidae, Hydroptilidae, Ptilocolepidae e
Rhyacophilidae (Holzenthal et al. 2007). Essas
famlias apresentam como caracterstica marcante
o fato de construrem abrigo que esta relacionada
particularm ente ao perodo pupal ou que foi
derivado do abrigo pupal (Wiggins 2004). Embora
construam casa desde os estdios iniciais, as larvas
de Glossosomatidae diferem das de Integripalpia por
construrem uma casa a cada muda (Wiggins 1996,
2004). Entre os Hydrobiosidae e Rhyacophilidae,
as larvas so livres, construindo um abrigo fixo
apenas no perodo im ediatam en te anterior
pupao. Larvas de Hydroptilidae e Ptilocolepidae
geralmente constroem algum tipo de casa, porttil
ou fixa, no ltimo estdio larval.
Glossosomatidae
De distribuio mundial, tem cerca de 650
espcies (H olzenthal et al. 2007). No Brasil
ocorrem os seguintes gneros: Canoptila Mosely,
Itauara Mller, M ortoniella Ulmer, Protoptila
Banks e Tolhuaca Schmid, todos pertencentes
Protoptilinae. No Amazonas, so registrados trs
gneros: Itauara (com uma espcie), Protoptila,
(com 10 espcies) e Mortoniella (Pes et al. 2005).
Os a d u lto s das espcies que ocorrem na
A m aznia so p equ en os, com 2 a 5 mm de
comprimento. As asas so escuras, quase pretas,
com listras transversais brancas na regio mediana
e, em algumas espcies, na margem distal. Cabea
com antena grossa, geralmente mais curta que a
asa anterior e ocelos presentes. Palpo maxilar penta
articulado, o segundo globoso. Mesoescuto com a
regio anterior com rea triangular delimitada por
suturas e um par de verrugas setais pequenas na
margem anterior; mesoescutelo bem definido,
com um par de verrugas setais na poro externa
mediana. Abdmen geralmente compacto, com
segmentos mais curtos que longos.
Larvas constroem abrigos de gros de areia em
formato de casco de tartaruga, com duas aberturas
v e n tra is e, em alg un s gn eros, a p re s e n ta m
aberturas dorsais em forma de chamin. Colorao
da cabea, pernas e escleritos amarela e do
Hydrobiosidae
Tem cerca de 400 espcies, com ocorrncia em
quase todas as regies do mundo (Holzenthal et al.
2007). Na regio Neotropical tem 22 gneros, mas
apenas Atopsyche Banks ocorre no Brasil, sendo
os outros restritos para a regio chilena (Flint et
al. 1999). Atopsyche o maior gnero da famlia,
com 122 espcies descritas, 19 ocorrem no Brasil
e uma no Amazonas (Santos et al. 2013)
Os adultos tm entre 10 a 15 mm de comprimento,
colorao cinza-escura a marrom com manchas
mais claras nas asas anteriores. Cabea apresenta
ocelos, antena possui quase o comprimento da
asa anterior. Segmentos abdom inais VI e VII
apresentam projees ventrais agudas em ambos
os sexos.
As larvas no constroem casa ou abrigo, exceto
para empupar. Colorao da cabea, pernas e
escleritos amarela com manchas marrons. Cabea
longa e estreita, antena no aparente e peas
bucais simples, com mandbulas longas. Primeiro
par de pernas robusto e modificado, com a tbia
e o tarso formando uma pina. Pernas mediana e
posterior sem modificaes e similares. Pronoto
apresenta uma placa completamente esclerosada; o
meso- e o metanoto so totalmente membranosos.
A bdmen no apresenta brnquias; segmento
abdom inal IX com um a placa esclerosada na
regio dorsal; falsa perna anal longa, destacada
do corpo, com garra simples.
Hydroptilidae
a famlia mais diversa da ordem, com mais
de 2.000 espcies descritas de todas as regies
zoogeogrficas (Holzenthal et al. 2007). Duas
subfamlias foram reconhecidas pela classificao
de Marshall (1979): Ptilocolepinae, com dois
gneros e cerca de 20 espcies restritas s regies
Holrtica e Oriental, e Hydroptilinae, com cerca
5. A b d m e n co m b r n q u i a s v e n t r a i s e
ventrolaterais (A, B); larva com 7 at 20 mm
de com prim ento .................... H ydropsychidae
4 . S o m e n t e p r o n o t o co m p l a c a i n t e i r a
esclerosada (A), metanoto e mesonoto podem
ser m e m b r a n o s o s ou a p r e s e n t a r e m p la c a s
subdivididas (B, C) .................................................... 7
B
mwtcij
C
ir'
8 . M e s o n o to com p la c a s ; m e ta n o to p o d e
ser m e m b r a n o s o ou a p r e s e n t a r p la c a s
subdivididas (A-C) ................................................ 9
9. M e s o n o t o com tr s p e q u e n a s p la c a s
esclerosadas que no recobrem mais da metade
do noto (algumas vezes so pouco pigmentadas)
(A, B); abrigo de gros de areia com duas
aberturas ventrais, com formato semelhante a
casco de tartaruga (C) ......... Glossosomatidae
trocantim
C aC
11. P ro n o to sem p ro jeo com o acim a (AB); larva com o corpo cilndrico; abrigos de
seda ou gros de areia ..................................... 12
A
jFfS
#
Jk
f
/
2. Segmentos abdominais, aproximadamente da
mesma largura (A, B); larva no constri abrigo;
abrigo da pupa bivalve, de seda transparente
aderido ao substrato (C) (geralmente razes,
mas p o d em estar fixas em rochas) .......... 3
B
V
9 . P e r n a a n t e r i o r a p r o x i m a d a m e n t e do
mesm o com prim ento que as pernas m ediana
e posterior ............................................................. 11
y)
Lbulo antero-lateral
2 . T b ia da p e r n a p o s t e r i o r in t e ir a (no
dividida) (A); tubrculo lateral arredon dado
com u m lon g o e s c le rito b a s a l (B); ab rig o
c o n f e c c i o n a d o com f r a g m e n t o s v e g e t a i s
arranjados em espiral (C ) ......................... Notalina
Hamada (2010)
11. M e s o e s c u t o com v e r r u g a s de c e rd a s
anteriores retangulares definidas por suturas
ocupando quase m etade do m esoescuto (A);
a sas g e ra lm e n te n eg ras, p o d e m a p r e s e n ta r
manchas brancas (B) ................. Xiphocentronidae
12. V e r r u g a do m e s o e s c u t o p e q u e n a
e tria n g u la r (A); olho com cerdas entre os
omatdios (B) .......................... Sericostomatidae
13 Tbia do par de pernas mediano com espores prapicais; abdmen ventral sem reticulaes.............14
2. A n te n a g e r a lm e n te m a is c u r ta q ue asa
a n te rio r (A); so p e q u e n o s em relao aos
outros gneros, com prim ento da asa anterior
r a r a m e n te s u p e r io r a 5 m m ; m e s o e s c u te lo
pequeno ....................................... Smicridea .... 3
3. Asa posterior com a poro basal do sistema
radio-mediano prximo a Cu1 (A); sem glndulas
reversveis nos segmentos abdominais seis e sete; par
de longos processos glandulares ventral externo no
segmento cinco (B )..... Smicridea (Rhyacophylax)
5. F ro n te p o u co p r o e m in e n te , com sulcos
lateriais bem evidentes (A-C); terceiro artculo
do palpo maxilar mais longo que o primeiro,
segundo e quarto, quinto articulo muito longo
(pelo m e n o s d u a s v e z e s q u e a s o m a dos
qu a tro p rim eiros) (C)
6
Camargos)
Referncias Bibliogrficas
Blahnik, R.J. 1997. Sistematics of Chimarrita,
a new subgenus of Chimarra (Trichoptera:
Philopotamidae). Systematic Entomology, 22:
199-243.
Blahnik, R.J. 1998. A revision of the Neotropical
species of the genus Chim arra, subgenus
C him arra (Trichoptera: P h ilo p o ta m id a e ).
M em o irs o f th e A m e r ic a n E n to m o lo g ica l
Institute, 59: 2-318.
1
B
Ordem Lepidoptera
(lepidos = escama; pteron = asa)
24
Jorge Luiz N essim ian1, Elidiomar Ribeiro Da-Silva2, Luci Boa Nova Coelho1
Anatomia externa
Adultos (Figuras 1A-D). Cabea (Figura 2A) hipognata. Olhos bem desenvolvidos.
Ocelos, quando presentes, somente dois, localizados acima dos olhos. Alguns grupos
podem apresentar um par de rgos sensoriais, as chaetosemata, localizadas atrs
dos olhos. Antenas multiarticuladas, podendo ser filiformes, pectinadas, lameladas,
etc. O escapo antenal pode portar um tufo de escamas que cobre parcialmente o olho
(casquete ocular) ou uma fileira de escamas piliformes (pecten). O aparelho bucal
do tipo sugador-maxilar. O labro pequeno e triangular ou representado por uma
estreita placa transversal. As mandbulas so rudimentares ou ausentes. As maxilas so
alongadas (glea) e se justapem para formar a espirotromba. Palpos maxilares podem
estar desenvolvidos. O lbio reduzido, mas apresenta palpos conspcuos e densamente
revestidos de escamas. Trax. Protrax pequeno, pronoto com um par de placas dorsais
mveis, as patgias. Mesotrax bem desenvolvido, mesonoto dividido em um pr-escudo
estreito, um escudo convexo e um escutelo. Um par de placas mveis, as tgulas, localizase sobre a base das asas. Metatrax pouco desenvolvido, apresentando lateralmente,
em alguns grupos (Noctuidae) um par de rgos timpnicos. Pernas apresentando coxa
longa e livre, fmur relativamente robusto, tbias finas, com espores geralmente longos,
sendo um par mediano e outro apical. Frmula tibial variando de 0-2-4 a 0-2-2. Tarsos
pentmeros com duas garras. Asas (Figuras 2B,C) membranosas, recobertas com escamas,
variando em forma, as anteriores maiores que as posteriores. A venao nos grupos
mais basais da ordem assemelha-se de tricpteros, havendo uma tendncia fuso e
reduo de veias. Na maioria dos grupos a asa geralmente apresenta uma ampla clula
discal, limitada pelas veias Radial (anteriormente), Cubital anterior (posteriormente) e
transversais (distalmente). Da clula discal partem em direo s margens da asa, os
1 Laboratrio de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, UFRJ. Caixa Postal 68044, Rio de Janeiro, RJ, 21941-971, Brasil.
2 Laboratrio de Insetos Aquticos, Departamento de Zoologia, Instituto de Biocincias, Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro. Avenida Pasteur 458,
Urca, CEP 20290-240 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
Figura 2. Adulto de Lepidoptera. A. Cabea (desenho esquemtico). B. Asas anterior (acima) e posterior de Pyralidae,
com as nervuras denominadas. C. Asas anterior (acima) e posterior de Crambidae, com as nervuras denominadas. D.
Genitlia masculina de Parapoynx sp. (Crambidae: Acentropinae: Nymphulini). E. Genitlia feminina de Parapoynx
sp. (Crambidae: Acentropinae: Nymphulini). Figuras adaptadas de Da-Silva e Nessimian (1990).
Imaturos
O v o s (Figura 3) de le p id p te r o s v a ria m
Figura 4. Larva de Lepidoptera. A. Parapoynx sp. (Crambidae: Acentropinae: Nymphulini). B. Elophila sp.
(Crambidae: Acentropinae: Nymphulini). C. Paracles laboulbeni (Bar, 1873) (Noctuidae, Arctiinae). D. Detalhe das
cerdas hidrfugas da larva de P laboulbeni. Fotos: A, B - Laboratrio de Entomologia (UFRJ) ; C, D - Laboratrio
de Citotaxonomia e Insetos Aquticos (INPA).
Famlias
Segunda maior ordem dentre todos os insetos,
Lepidoptera composta por cerca de 160.000
espcies descritas, distribudas em 15.578 gneros
(Van Nieukerken et al. 2011). Grupo primariamente
terrestre, a existncia de formas perfeitamente
adaptadas aos ambientes aquticos causa surpresa
at mesmo para muitos estudiosos de limnologia ou
mesmo entomologia aqutica (Mey e Speidel 2008).
Figura 5. Estruturas morfolgicas de larva de Lepidoptera. A. Cabea de Parapoynx sp. (Crambidae: Acentropinae:
Nymphulini) . B Mandbula de Argyractini (Crambidae: Acentropinae). C; Mandbula de Nymphulini (Crambidae:
Acentropinae. D. Ganchos da falsa perna abdominal de Nymphulinae (Crambidae: Acentropinae). E. Traqueobrnquia
ramificada de Parapoynx sp. F. Traqueobrnquias filamentosas de Argyractini (Crambidae: Acentropinae). G. Esquema
da quetotaxia (da esquerda para a direita: mesotrax / segmento abdominais IX-X) de Pyralidae. H. Esquema da
quetotaxia (da esquerda para a direita: mesotrax / segmento abdominais IX-X) de Crambidae. A, C, D: adaptada
de Nessimian e Da-Silva (1994).B: adaptada de Romero e Navarro (2009).
Nepticulidae
(Figuras 7A, B)
Coleophoridae (Figura 8)
Tem cerca de 1.400 espcies, espcies so de
pequeno a mdio porte. Algumas espcies tm
larvas semi-aquticas, que habitam a vegetao
marginal emergente e apresentam hbito minador
ou perfurador. Fazem abrigos de seda e matria
vegetal, fixados planta hospedeira (Romero e
Navarro 2009). Na Amrica do Sul h registros do
gnero Coleophora Hbner, 1822, na Argentina
(associado a plantas aquticas), no Chile (Landry
1994), Paraguai, Colmbia e Peru (Vives Moreno
1988). No Brasil, h um a espcie do gnero
com registro para o estado do Par, C. lepyropis
Meyrick, 1921 (Vives Moreno 1988), mas no
h informaes com relao associao com
ambientes aquticos.
Tortricidae
Grupo grande e diversificado, com mais de
10.000 espcies descritas, sendo pouco mais de
500 registradas no Brasil. As larvas so conhecidas
pelo hbito de enrolar folhas da planta hospedeira
para abrigar-se, mas h tam bm indutoras de
galhas, brocas de caules, razes e frutos, alm de
predadoras de sementes, antfagas, etc. (Horak
1998). Algumas espcies dos gneros Bactra
Stephens, 1834 e Archips Hbner, 1822 esto
relacionadas a plantas aquticas dos gneros
Cyperus, Scirpus (Cyperaceae) e Typha (Typhaceae)
(Lange 1996; Horak 1998; Gilligan et al. 2012).
Apesar de haver registros no Brasil de espcies
desses dois gneros, faltam informaes acerca de
suas relaes com ambientes aquticos.
Cosmopterigidae
Tem distribuio m undial e mais de 1.600
espcies descritas. As larvas so minadoras de
folhas ou brocas de talos e razes. Na Argentina
ocorre a espcie M om pha orfilai Bourquin, 1962,
m in a d o ra em folhas de L u d w ig ia lo ngifolia
(Romero e Navarro 2009).
D)
Crambidae
(Figuras 1A, B, 2C-E, 3, 4A, B, 5A-F, 5H, 6, 9)
Pyralidae
Noctuidae
Gnero
Regio
Neotropical
Brasil
Amaznia
2
Argyractis
12
A rgyractoides
12
A ulacodes
35
17
Chrysendeton
16
C ryptocosm a
Elophila*
Giorgia
Neargyractis
N ym phulodes
O ligostigm a
Oligostigm oides
O xyelophila
Parapoynx
13
Petrophila
82
17
Pseudlithosia
Synclitodes
U singeriessa
10
S am ea
N iphograpta
Arcola
Neohelvibotys
N om ophila
Nonagria
Bellura
Paracles
* Inclui Synclita.
2. Trax e a b d m e n com tr a q u e o b r n q u ia s
(Figura 4A) ..... Crambidae (em parte) ........ 3
9 . Larvas p e q u e n a s , m e n o s de 20 m m de
co m p rim en to ; gan cho s das falsas p ern as bi
ou triordinais ..................................................... 10
10. C erda s u b d o rs a l 1 (SO1) no se g m e n to
a b d o m i n a l 8 co m a n e l e s c l e r o s a d o ; tr s
c e r d a s no g ru p o la te r a l (L) do s e g m e n to
a b d o m in a l 9; cerda SO1 do m e so t rax com
anel esclerosado (Figura 5G) ............ Pyralidae
1 0 . S e ta SO1 no s e g m e n t o a b d o m i n a l 8
sem anel esclero sad o; u m a cerda no grupo
L do seg m en to a b d o m in a l 9; cerda SO1 do
m e s o t r a x sem a n e l e s c l e r o s a d o (F ig u ra
5H) .......................... C r a m b id a e (em p a r te )
3 . Asa a n t e r io r a c u m in a d a ,
la n c e o la d a ; a sa a n t e r io r de
tergitos abd om inais I-VII com
espinhosos pares (Figura 8) ....
7. M e t a t r a x c o m a d i s t n c i a e n t r e as
c o x a s m a i o r do q u e d u a s v e z e s a s u a
la rg u r a .................................. C o s m o p te r ig id a e
7. Metatrax com a distncia entre as coxas
menor do que duas vezes a sua largura .... 8
8. C o rp o c o m v e r r u g a s p r o e m i n e n t e s
(p o res e le v a d a s da c u tc u la que p o rta m
tu f o s de c e r d a s lo n g a s ) (F ig u r a s 4C, D)
............ N octuidae (em parte) ........... Paracles
a sa p o s te r io r
cores o p a c a s;
agrupam entos
Coleophoridae
9. L arvas g r a n d e s , c h e g a n d o a 50-70 m m
de com prim ento; ganchos das falsas p ernas
u n io rd in ais ................. N octu id ae (em parte)
Referncias Bibliogrficas
Ordem Diptera
(di = duas; pteron = asa)
Luiz Carlos de Pinho1, Mateus Pepinelli2
25
Anatomia externa
Larvas. A forma do corpo muito variada, desde fusiforme (e.g., Tabanidae,
Dolichopodidae), subcilndrico (e.g., Chironomidae, Empididae), at algumas vezes afilado
anteriormente (e.g., Muscidae, Phoridae) ou fortemente achatados dorsoventralmente
(e.g., Stratiomyidae). Outros, como Culicidae, Chaoboridae e Corethrellidae tm a regio
torcica dilatada, enquanto os Simuliidae tm o abdmen desta forma (Teskey 1981).
1 Departamento de Ecologia e Zoologia, Centro de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Santa Catarina, Campus Trindade CEP 88040-900
Florianpolis, SC, Brasil.
2 Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Programa de Ps-graduao em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia.
Avenida Andr Arajo 2936, CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
L a rv a s a c e f lic a s . A p r e s e n ta m re d u o
adicional e retrao quase total da cpsula ceflica
no trax, modificada em um chamado esqueleto
cefalofaringeano internalizado, do qual somente as
mandbulas, em forma de foice e verticais, ficam
expostas (Figuras 29, 33 e 35).
Anfipnustico
Metapnustico
Apnustico
Tabela 1. Sumrio das famlias de dpteros aquticos que ocorrem na regio amaznica, hbitats e grupos trficos
das larvas (Fonte: Courtney e Merritt 2008).
Famlias
Hbitat
Grupo trfico
Blephariceridae
Raspador
Ceratopogonidae
Chaoboridae
Predador
Chironomidae
Corethrellidae
Ambiente lntico
Predador
Culicidae
Predominantemente lntico
Dixidae
Coletor-filtrador, coletor-juntador
Dolichopodidae
Empididae
Predador
Ephydridae
Muscidae
Predador
Phoridae
Ltico e lntico
Coletor-juntador, predador
Psychodidae
Coletor-juntador
Sarcophagidae
Semi-aquticos, fitotelmos
Coletor-juntador, predadores
Sciomyzidae
Predominantemente lntico
Simuliidae
Filtrador
Stratiomyidae
Coletor-juntador
Syrphidae
Coletor-juntador, predador
Tabanidae
Predador
Tipulidae
Predominantemente fragmentadores,
detritvoros, coletores-juntadores
1mm
vista dorsal
1 . M a n d b u la s m o v e n d o -s e p a r a l e la m e n te
em um plano vertical (Figuras 23, 24, 33).
C psula ceflica v a ria v elm en te re d u z id a na
poro posterior, parcial ou quase toda retrada
no trax (Figuras 23, 24, 29, 33, 35) ...... 12
2. Cpsula ceflica parcial ou totalmente retrada
no t ra x (Figuras 1-3); q u a n d o o b s e rv a d o
espcime vivo, v-se que esta retrtil. Espirculos
posteriores frequentemente rodeados por um a trs
pares de lobos variavelmente franjados ... Tipulidae
mandbulas
A A
1mm
ventosas
vista ventral
cpsula
ceflica __
exposta
(espcime vivo)
1mm
sifo
escovas
palatais
7. F a l s a s - p e r n a s p r e s e n t e s no p r i m e i r o
e, f r e q u e n t e m e n t e , s e g u n d o s e g m e n t o s
ab do m inais (Figura 11). Regio posterior do
a b d m e n com dois lobos p s -e s p ira c u la re s
achatados e franjados (Figura 12) ......... Dixidae
1mm
vista ventral
vista lateral
saco aereo
11
antena raptorial
1mm
espirculo
vista dorsal
wm
j
9
12
1mm
vista dorsal
lobo ps-espiracular
vista dorsal da
regio terminal
espiniformes
placas esclerosadas
9. C p su la ceflica com um p ar de le q u es
bem desen v o lv id o s. S eg m entos a b d o m in a is
5-8 mais volumosos que os demais. Segmento
posterior term inando em um anel de ganchos
(Figura 13) ........................................... Simuliidae
1mm
17
solas rastejantes
vista ventral
leque
ceflico
falsa-perna
protorcica
anel de ganchos
placas
esclerosadas
vista dorsal
falsa-perna
11. C a d a u m dos s e g m e n t o s to r c i c o s e
abdom inais com at trs placas esclerosadas
dorsais (Figuras 17, 19); Tegumento marroma c in z e n ta d o , com n u m e ro s a s m a n c h a s
escuras. Espirculos posteriores no pice de
um tubo resp ira t rio cnico, re la tiv a m e n te
curto. Algumas vezes um solado semelhante a
ventosas presente ventralmente .....Psychodidae
o ^ lo
espirculo
anterior
1mm
espirculo
posterior
14. F a l s a s - p e r n a s a b d o m i n a i s p r e s e n t e s
(Figura 22) ........................................ E m pididae
28
1 4 . F a l s a s - p e r n a s a b d o m i n a i s a u s e n t e s
(Figuras 27, 28) ................................................... 15
15. Espirculos posteriores abrindo-se em uma
linha vertical (Figura 26) ou em um espinho
retrtil, lateralmente comprimido (Figura 25).
Segmentos abdom inais providos de 3-4 pares
de salincias locomotoras intersegmentais no
estriadas ................................................. Tabanidae
ganchos bucais
1mm
24
30
J
1mm
sifo
respiratrio
18. C o rp o f r e q u e n t e m e n t e a c h a t a d o
d o rs o v e n tr a lm e n te , p o r ta n d o u m a srie de
espculas ou tubrculos (Figura 31). Espirculos
posteriores localizados no pice de duas elevaes
arredondadas, cada uma portando duas aberturas
dispostas longitudinalmente (Figura 32) ... Phoridae
espirculos posteriores
39
Referncias Bibliogrficas
Brown, B.V. 2009. Captulo 1. Introduction. In
B.V. Brown et al. M anual o f Central American
Diptera. Volume I. NRC Research Press, Ottawa,
Ontario, Canada, 714p.
Courtney, G.W.; Merritt, R.W. 2008. Captulo 22.
Aquatic Diptera. Part one. Larvae of aquatic
Diptera, pp. 687-722. In Merritt, R.W.; Cummins,
K.W.; Berg, M.B. (eds.). A n Introduction to the
Aquatic Insects o f North America. 4a edio.
Kendall/Hunt Publishing Co. Dubuque, Iowa,
1158p.
Guimares, J.H.; Amorim, D.S. 2006. Captulo
14. Diptera. pp. 147-160. In: Costa, C.; Ide,
S.; Simonka. C.E. (eds.). Insetos Im aturos
M etam orfose e Identificao. Holos Editora.
Ribeiro Preto, SP, 249p.
Pinho, L.C. 2008. Diptera. In: Guia on-line:
Identificao de larvas de Insetos Aquticos
do estado de So Paulo. Froehlich, C.G. (org.).
D isponvel em: h t t p : // s i te s . f f c lr p .u s p . b r /
aguadoce/guiaonline.
Teskey, H.J. 1981. Captulo 3. Morphology and
terminology Larvae, pp.65-68. In: McAlpine,
J.F.; Peterson, B.V.; Shewell, G.E.; Teskey, H.J.;
Vocheroth, J.R.; Wood, D.M. (coords.). M anual
o f Nearctic Diptera, Vol. 1. Res. Branch, Agric.
Can. Monogr. 27, Ottawa, 674p.
26
p
v l^ P
Ordem Diptera
Famlia Chiromidae
Guia de identificao
de larvas
5
K
Susana Trivinho-Strixino
Apresentao
Tornar o reconhecimento das formas imaturas de uma das famlias de insetos mais
abundante e diversa dos sistemas aquticos continentais acessvel aos pesquisadores
em Ecologia Aqutica e tcnicos em Avaliaes e Monitoramento Ambiental tem sido
uma das preocupaes do Laboratrio de Ecologia de Insetos Aquticos da UFSCar. O
presente captulo uma verso revisada do livro publicado pela Universidade Federal
de So Carlos em 2011 (Trivinho-Strixino 2011) e, do Guia de identificao de larvas de
Chironomidae (Trivinho-Strixino e Strixino, 1995). ampliado o nmero de gneros e
morftipos bem como sua abrangncia, restrita anteriormente ao estado de So Paulo,
para outras regies do Brasil.
O presente captulo, longe de ser considerado completo, abrange aproximadamente 181
morftipos reunidos em 92 gneros das subfamlias Podonominae (1), Telmatogetoninae
(2), Tanypodinae (23), Orthocladiinae (21) e Chironominae (45) colecionados pelo autor
e provenientes de coletas em vrias localidades do estado de So Paulo e de doaes
de exemplares colecionados por diferentes pesquisadores. Neste contexto, agradeo aos
vrios estudantes e estagirios que por aqui passaram, deixando material de vrias outras
localidades e estados brasileiros, como Amazonas, Rio de Janeiro, Paran, Santa Catarina,
Mato Grosso, Mato Grosso Sul, Minas Gerais, Acre e Gois.
Agradeo em particular ao Dr. Luiz Carlos Pinho da Universidade Federal de Santa
Catarina que fez a reviso do texto.
1 UDepartamento de Hidrobiologia, Centro de Cincias Biolgicas e da Sade, Universidade Federal de So Carlos, Rodovia Washington Lus (SP-310) Km
235, CEP 13565-905 So Carlos, SP Brasil.
Introduo
A famlia Chironomidae, reunindo 11 subfamlias,
compreende um total de 355 gneros (Ashe et al.
1987) e estimativas grosseiras elevam o nmero de
espcies para as cifras de 10.000 a 20.000 (Coffman
1995); segundo Ferrington (2008), so relatadas
mais de 4000 espcies com larvas vivendo na
gua doce. A regio Neotropical contribui com
109 gneros (Ashe et al. op. cit.) e estimativas de
1500 espcies (Fittkau e Reiss 1979); no Brasil
so registradas aproximadamente 379 espcies
(Mendes e Pinho 2013).
Seus rep resen tantes form am um dos mais
i m p o r t a n t e s g ru p o s de in s e t o s a q u t ic o s ,
participando significativamente da composio
faunstica dos mais variados bitopos lacustres e
fluviais onde, geralmente, ocorrem em elevadas
densidades numricas na condio de larvas. Sua
participao, embora menos considervel, estendese ao litoral rochoso marinho e ao ambiente edfico
(particularmente restritos liteira do solo).
Nos am biente dulciaqucolas (rios, riachos,
nascentes, lagos, lagoas, reservatrios e brejos)
as larvas colonizam, basicamente, o sedimento e
a vegetao aqutica, mostrando uma ampla faixa
de condies nas quais podem viver o que reflete
a elevada capacidade adaptativa do grupo. Diante
disso, alguns gneros ou espcies so considerados
indicadores de condies ambientais particulares e
a proporo que mantem na comunidade pode ser
usada em estudos de avaliao e monitoramento
ambiental.
A despeito de sua reconhecida importncia
ecolgica, a tax onom ia de C hironom idae no
Brasil, embora tenha crescido significativamente
nos ltimos anos, ainda pode ser considerada
pouco abrangente, principalm ente no que diz
respeito s formas imaturas. Aliada complexidade
taxonmica que a famlia apresenta, devemos
reconhecer que a identificao mais acurada
das form as im a tu ra s (larvas e p u p as) s
possvel atravs de criaes em laboratrio para
o estabelecimento da devida associao entre os
imaturos e os adultos machos que so as formas
utilizadas para definir precisamente as espcies.
Este Guia apresenta a diagnose de 92 gneros das
subfamlias Podonominae (1), Telmatogetoninae
(2), T a n y p o d in ae (23), O rth o c la d iin a e (21)
e C h ir o n o m in a e (45), com ilu s t r a e s de
aproximadamente 181 morftipos. Muitos txons
extremidade anterior
Figura 4. Casulo e larva de Rheotanytarsus.
mandbula
mento
Figura 3. Adaptaes morfolgicas de uma larva xilfaga
(Xestochironomus).
Figura 5. Esquema das fases terrestre (adultos) e aqutica (larvas e pupa) de um Chironomidae.
0,4
0,3
E
E
0,2
0,1
Figura 7. Estados de maturao do ovarolo de Chironomus sancticaroli nos estgios de larva IV, pupa e fmea
adulta com diferentes idades (horas aps emergncia).
1 9 -2 6 0
O
L2
L3
L4
L1
10
15 D IA S
Figura 10. Aspecto da cpsula ceflica e do corpo de uma larva de Chironominae e de Tanypodinae.
mandbula
Subfamlia Podonominae
Thienemann,1937
iii iiiiii
Podonominae
Figura 17. Estruturas cpsula ceflica e do corpo da larva de Podonomuspepinelli Roque & Trivinho-Strixino, 2004.
Subfamlia Telmatogetoninae
Brundin, 1966
i i ii ii ii ii ii ii ii ii iii ii ii ii ii ii ii ii iii ii ii ii ii ii
As larvas so ex clu siv a m e n te m a rin h a s ,
vivendo nas zonas entre mars, associadas a
bancos de algas. So altam ente adaptadas a
este tipo de ambiente instvel e frequentemente
apresentam ciclos de vida curtos e regulados pelas
mars.
As larvas dos dois gneros encontrados no
litoral brasileiro (Telmatogeton Schiner, 1866 e
Thalassomya Schiner, 1856) se caracterizam pela
ausncia de placas ventromentais, antenas curtas,
com 4 segmentos, premento com apndice M
fortemente dividido em finos ramos e procercos e
tbulos anais ausentes. As principais caractersticas
diferenciais das larvas dos dois gneros so:
p re m a n d b u la , com 3 den tes a rre d o n d a d o s
ap icalm ente em Telm atogeton (Figura 18) e
simples em Thalassomya (Figura 19); presena
de escleritos labrais anteriores ao aptoma em
Telmatogeton ausentes em Thalassomya.
Telmatogetoninae
Figura 18. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Telmatogeton Schiner, 1866.
Mandbula
Figura 19. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Thalassomya Schiner, 1856.
Subfamlia Chironominae
Maquart, 1838
i i ii ii ii ii ii ii ii ii iii ii ii ii ii ii ii ii iii ii ii ii ii ii
As larvas dessa subfamlia so, em geral, vermelhas,
esverdeadas ou esbranquiadas. O tamanho varia de
poucos milmetros, como algumas larvas de Stempellina,
a centmetros como algumas espcies de Chironomus.
Quase todas constroem tubos sobre ou no interior do
sedimento; outras constroem casulos transportveis
ou vivem no interior de tecidos vegetais. A maioria
das espcies detritvora, embora algumas possam
ser carnvoras ou herbvoras. As espcies do complexo
Harnischia no constroem tubos (so livres) e podem
ser carnvoras.
A cpsula ceflica , quase sempre, bem desenvolvida
e d o r s a l m e n t e a p r e s e n t a ao la d o do a p t o m a
frontal ou frontoclipeal um par de ocelos dispostos
perpendicularmente ao eixo do corpo. As antenas so no retrteis e dotadas de 5 a 7
segmentos, podendo ser ssseis, isto montadas em curtos tubrculos (Chironomini,
Pseudochironomini) ou em proeminentes tubrculos (Tanytarsini). Apresentam o mento
bem desenvolvido, formado por uma placa geralmente provida de numerosos dentes
(dorsomento) e um par de placas ventromentais, em geral, fortemente estriadas (placas
labiais). As mandbulas so em geral fortes, apresentando dentes apicais e internos. O
palpo maxilar em geral curto, exceto em alguns representantes do complexo Harnischia.
O trax apresenta poucos pelos e pouco se diferencia dos demais segmentos do corpo,
exceto pelo seu alargamento na fase de pr-pupa. Apresentam 1 par de longos procercos
posteriores dotados de numerosas setas, localizados no ltimo segmento abdominal. Os
pseudpodos anteriores e posteriores, em geral curtos, so dotados de garras simples
ou denteadas (alguns Tanytarsini). Alm dos 2 pares de tbulos anais, comumente em
forma de salsicha, podem apresentar tbulos abdominais adicionais.
A subfamlia est dividida em trs tribos: Chironomini (a mais comum, e em geral
mais numerosa), Tanytarsini e Pseudochironomini.
processo palmado
rgo de
Lauterborn
VV
pedcelo do
rgo de L auterborn
9'. P e d ic e lo s c u r to s , p o u c o e s c le r o s a d o s ;
s e g m e n t o a n t e n a l 2 c u r to , em f o r m a de
cunha; prem a n d b u la com mais de 3 dentes
apicais................................................Cladotanytarsus
.15
20. M e n to com 14 ou 16 d e n t e s ; d e n te s
m e d ia n o s m a io re s ou do m e sm o ta m a n h o
q u e 1 os l a t e r a i s ................................................... 21
2 0 '. M e n to com 14 ou 16 d e n te s ; d e n te s
medianos menores que 1os laterais................. 23
.20
24
dentes medianos
5o
4o
3o
2o
Ia
a r r e d o n d a d o ou s u tu ra d o ; com um p ar de
processos laterais longos e fortes no 7 segmento
longos e fortes; casulos transportvel com abertura
circular...................................................... Zavreliella
.35
34. A p to m a f r o n to c l ip e a l p r e s e n t e ; se ta
submental simples; mento com dente mediano
m enores
m in a d o r a s de e s p o n j a s ....... X e n o c h iw n o m u s
.40
2 o 3o
4o 5o
4 5 '. M e n to com d e n t e m e d ia n o s im p le s ,
suturad o ou n o ...................................................46
43. Mento cncavo, com 1 largo dente mediano
inco lor, ou com la rg a fa lh a m e d ia n a . .. .4 4
dente mediano
L :
5 2 ' . M e n t o c o m 16 d e n t e s c l a r o s ;
m a n d b u la e n c u rv a d a ; seg m en to b asal
da a n t e n a a p r o x i m a d a m e n t e do m e s m o
ta m a n h o que a 2 ............ compl. H a rn isch ia 2
53. D e n te m e d ia n o do m e n to la rg o , com
2 p e q u e n a s s u tu ra s laterais; a n te n a com 6
segmentos, lmina antenal saindo na metade
de a2 ............................................... Cyphomella (?)
Diagnose e Comentrios
Larvas de tamanho mdio. Mento com dentes
claros (amarelados ou castanho-claros) com 13
dentes; mediano mais largo que laterais. Antena
com 5 segmentos; flagelo antenal maior ou igual
ao segmento basal; lmina antenal mais curta que
flagelo antenal. Mandbula com dentes apical e 3
dentes internos amarelados. Premandbula bfida.
Extremidade posterior da larva robusta, com curtos
pseudpodos posteriores (Figura 20).
Os imaturos deste gnero quando criado por
Roback para a Amaznia Peruana em 1958 eram
desconhecidos. O mesmo autor descreveu, para
a mesma regio, larvas de um Chironomidae que
chamou de Chironomini Gnero B (Roback, 1966)
que mais tarde foi associada com Aedokritus por
Trivinho-Strixino e Strixino (1997). Na regio
Neotropical so conhecidas vrias espcies, porm
apenas em A. coffeatus Trivinho-Strixino & Strixino,
1997 so conhecidas as larvas e pupas. As larvas
habitam sedimentos pouco profundos de lagoas e
represas onde podem ser o grupo predominante.
Figura 20. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Aedokritus Roback, 1958.
Diagnose e Comentrios
Gnero pouco comum com larvas relativamente
pequenas que se caracterizam por apresentar
antena com 6 segmentos; rgos de Lauterborn
alternados no pice do 2 e 3 segmento antenal;
lmina antenal mais curta que flagelo antenal. O
mento tem 14 dentes; dentes medianos mais curtos
e claros (Figura 21).
As larvas deste gnero podem viver associadas
com macrfitas em lagoas e reservatrios. Podem
ta m b m ser o bserv ad as em poas marginais
temporrias. Nesta situao, so consideradas
oportunistas com ciclos de vida curtos de no mais
que uma semana (Nolte 1995).
Chironominae
Asheum (Sublette,1964)
Diagnose e Comentrios
L a r v a de p o r t e m d io co m c o l o r a o
avermelhada. Antena 5-segmentada; segmento
basal ligeiramente mais longo que flagelo antenal.
Mento com 16 dentes castanhos (dentes medianos
do m esm o ta m an h o que 1os laterais). Placas
ventrom entais longas, com margens externas
arredondadas, tomando quase toda a largura da
cpsula ceflica Figura 22.
O g n ero A s h e u m j re c e b e u d ife re n te s
denominaes. Primeiro denominado Pedionomus
por Sublette (1964) foi posteriormente realocado
no gnero Asheum por Sublette e Sublette (1983),
mas, novamente realocado como um subgnero
de Polypedilum por Saether e Sundal (1999).
Em publicao recente (Saether et al. 2010) foi
restabelecido o status de gnero para Asheum.
As larvas desse gnero so comuns em lagoas,
reservatrios e rios, principalmente associadas a
macrfitas aquticas.
Figura 22. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Asheum (Sublette, 1964).
Diagnose e Comentrios
Larva com mento 13 dentes castanhos; medianos
trfidos e ligeiramente menor que 1 lateral. Placas
ventromentais longas, quase se tocando na linha
mediana. Antena com 5 segmentos; segmento
basal pelo menos 1,5x maior que flagelo antenal;
lmina antenal mais curta que flagelo antenal.
Mandbula com 1 longo dente apical (dente dorsal
ausente) e 2 dentes internos achatados (Figura 23).
As larvas do gnero so pouco comuns, em
geral, so muito longas e se distinguem pelas
lo n g a s p la c a s v e n t r o m e n ta is . O co rrem em
sedimentos de rios e de lagoas marginais.
Diagnose e Comentrios
Larvas de porte mdio. Mento com nmero
impar de dentes; mediano menor e mais claro que
laterais; 1 lateral menor que 2 e fundido a este.
Placas ventromentais trapezoidais com margem
anterior reta. Antena com 5, 6 ou 7 segmentos;
rgos de Lauterborn alternados, de um lado, no
pice de a 2, ou na metade de a 2 e do outro no pice
de a2 ou no pice de a3. Mandbulas com dente
apical e 2 internos escuros, dente dorsal duplo, seta
subdental forte e larga (Figuras 24-26).
Beardius um gnero Neotropical com 26
espcies, das quais so conhecidas as larvas de oito
espcies (Pinho et al. 2013). Muitas das espcies
vivem associadas com macrfitas aquticas (B.
phytophilus, B. cristhinae) ou com restos vegetais
(troncos e folhas) (B. xylophilus, B. roquei). As
larvas so facilmente reconhecveis pelo formato
do mento. Podem eventualmente ser confundidas
com algumas larvas de Oukuriella, que tem mento
similar. A principal diferena entre as larvas dos
dois gneros est no formato do pente epifarngeo,
formado por placas denteadas em Beardius e placas
simples em Oukuriella.
Figura 24. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Beardius parcus Reiss & Sublette, 1985.
Figura 25. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Beardius phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino,
2000.
Figura 26. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Beardius xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino,
2000.
Diagnose e Comentrios
Larvas com antenas montadas em protuberantes
tubrculos lisos ou dotados de espores. rgos
de Lauterborn largos, m ontados em pedicelos
longos ou curtos, com metade proximal mais
esclerosada (e.g., C. riotarumensis) ou anelada
(e.g., C. ortoni). Mento com 11 dentes; dente
mediano em geral trfido e mais claro que laterais.
Placas ventromentais longas e retas, se tocando
na linha mediana. Premandbula com 3 dentes
apicais. Pente epifarngeo com 3 placas denteadas
(Figuras 27-30).
O gnero Caladomyia rico em espcies cujas
larvas, muitas vezes confundidas com Tanyarsus
vivem, em geral, em sedimentos rasos de sistemas
lticos e lnticos ou associadas a macrfitas
aquticas. O gnero variado podendo apresentar
muitos morftipos; atualmente so conhecidas as
larvas de 10 espcies (Trivinho-Strixino, 2012).
A identificao de muitas espcies s possvel
atravs da associao com os machos adultos.
So apresentadas a seguir as pranchas de algumas
espcies.
Premandbula
Antena
Pente epifarngeo
Extremidade posterior
Garra do pseudpodo
posterior
Extremidade posterior
Figura 28. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Caladomyia ortoni Swedall, 1981.
m
Prem andbula
Diagnose e Comentrios
A ptom a frontoclipeal e esclerito labral 2
presentes. Mento com dente m ediano trfido
e 6 d e n te s la terais. Dois p ares de t b u lo s
abdominais presentes exceto Chironomus grupo
salinarius. Processo lateral no stimo segmento
abdominal presente ou ausente. O gnero apresenta
numerosas espcies no mundo todo; no Brasil esto
registradas 16. As espcies podem ser distinguidas
pelas estruturas ceflicas (mento, mandbula,
premandbula, antenas, etc) ou pela presena ou
no de tbulos e processos abdominais. A chave
apresentada a seguir rene 17 espcies comuns no
estado de So Paulo.
As larvas de Chironomus so freqentemente
encontradas em sistemas lnticos e lticos de
baixa velocidade. Quase sempre esto associadas
a sedimentos ricos em detritos orgnicos, muitas
vezes pobres em oxignio dissolvido. Em ambientes
com elevada concentrao de efluentes podem ser
os nicos insetos, como o caso das larvas de C.
inquinatus, francamente associada com guas
poludas. Outras espcies como C. sancticaroli,
C. stigmaterus e C. calligraphus so comuns em
lagoas de estabilizao. Algumas so encontradas
associadas a macrfitas como C. phytophilus, C.
oliveirai e C. columbiensis. Informaes adicionais
das espcies Neotropicais podem ser obtidas em
Correia e Trivinho-Strixino (2005, 2007) e Correia
et al. (2005, 2006, 2013).
16. M e n t o c o m d e n t e m e d i a n o f o r t e m e n t e
a r r e d o n d a d o .............. C h i r o n o m u s i n q u i n a t u s
12 '. D e n te s m e d i a n o s n o to ig u a is em
c o m p r i m e n t o ; m a n d b u l a co m 3 d e n t e s
in tern o s.............................. C hironom us latistylus
13. Cabea com regio gular escura............... 16
13'. Cabea com regio gular clara................14
14. Segmento antenal a1 1,8-2,0 vezes mais longo que
flagelo antenal (AR>1,70)......Chironomus strenzkei
14'. S e g m e n t o a n t e n a l a1 1,4 v e z e s m a i s
longo que flagelo antenal (AR<1,5) ................15
1 6 '. D e n te m e d ia n o do m e n to n o com o
ac im a ................................. C hironom us paragigas
C hironom us a n to n io i C orreia & T rivinhoStrixino, 2007 (Figura 34). As larvas desta espcie
diferenciam-se das outras quatro do grupo pela
ausncia de qualquer colorao acastanhada na
cpsula ceflica.
Chironomus sancticaroli Strixino & Strixino,
1982 (Figura 35) e Chironomus fittkaui Correia
& Trivinho-Strixino, 2007 (Figura 36). As larvas
das duas espcies apresentam a cpsula ceflica
Comentrios adicionais
Esta chave prelim inar de identificao foi
e s tr u tu ra d a com b a se nas c a ra c te rstic a s e
na diferenciao das 17 esp cies/ morftipo
Antena
Prem andbula
Figura 31. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Chironomus gr. salinarius.
S e ta I
C a b e a ventral e dorsal
Pente epifarngeo
Antena
S e ta I
Pente epifarngeo
Figura 33. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus oliveirai Correia & Trivinho-Strixino, 2007.
Prem an dbula
Pente epifarngeo
1 S e ta I
C a b e a ventral e dorsal
Figura 34. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus antonioi Correia & Trivinho-Strixino, 2007.
Mandbula
Pente epifarngeo
C a b e a ventral e dorsal
Antena
Figura 35. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus sancticaroli Strixino & Strixino, 1982.
C a b e a ventral e do rsal
M andbula
A ntena
Figura 37. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus calligraphus Goeldi, 1905.
Seta I
Pente epifarngeo
Mandbula
Figura 39. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Chironomus gigas Reiss, 1974Strixino, 2007
Mandbula
S e ta I
Antena
P e n te e p ifa rn ge o
P re m a n d b u la
j#S4^-S
Figura 41. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus inquinatus Correia, Trivinho-Strixino & Michailova,
2006.
n a n d b u la
P e n te e p ifa rn ge o
A n te n a
M an dbula
Figura 42. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus columbiensis Wlker et al., 1989.
Figura 43. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus strenzkei Fittkau, 1968.
C a b e a ventral e dorsal
Antena
Pente epifarngeo
Figura 45. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Chironomus latistylus Reiss, 1974.
M e n t o e p la c a v e n t r o m e n t a l
C a b e a v e n tra l e d o r s a l
P e n t e e p if a r n g e o
Diagnose e Comentrios
Larvas pequenas, com forte colorao vermelha;
mento com dentes escuros (medianos s vezes
um pouco mais claros); dentes laterais externos
separados dos demais e em posio mais avanada.
Antena com 5 segmentos; lmina antenal mais
curta que flagelo antenal. Superfcie ventral da
cabea, em geral, escura na margem distal.
As larvas deste gnero do complexo Harnischia
so muito comuns em sistemas lnticos e podem
ser encontradas em sedimentos de lagos, represas,
rios e crregos. A espcie mais com u m en te
coletada C. forcipis, que se diferencia de outras
por apresentar a margem distal da cabea escura.
Cabea
(vista ventral)
Figura 48. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Cladopelma forcipis Rempel, 1939.
P e n te e p ifa rn g e o
Chironominae
Diagnose e Comentrios
Larva pequena (<5mm); antena 5-segmentada
montada em um curto pedestal; segmento basal
m a io r que flagelo a n te n a l, co n te n d o rgo
anelar prximo base e seta no tero proximal;
2 segmento menor que 3, com poro distal
pouco esclerosada;rgos de Lauterborn largos,
no pice do 2 segmento, montados em curto
pedicelos. Pente epifarngeo com 5-6 dentes
apicais. Mandbula com forte dente dorsal; dentes
apicais de 3 laterais ligeiramente castanhos; seta
subdental forte e encurvada. mento com 13 dentes
subiguais. Placas ventromentais longas, se tocando
na linha mediana. Pseudpodos posteriores com
numerosas garras denteadas (Figura 50).
As larvas desse gnero so pouco comuns;
os exemplares analisados foram coletados em
crregos da regio de Goinia (GO).
Garras do pseudpodo
posterior
Premandbula
Pente epifarngeo
Figura 51. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva do complexo Harnischia tipo 1.1.
Figura 52. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva do complexo Harnischia tipo 1.2.
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio com corpo delgado e com finos e
longos pseudpodos posteriores; os tbulos anais so bem
curtos. Antena com 5 segmentos; segmento basal mais curto
do que o 2 ; demais segmentos muito curtos; presena de um
largo estilete no pice do 2 segmento. Mento com 14 dentes
claros; 4 dentes medianos maiores e mais largos que laterais.
Placas ventromentais largas com fraca estriao; seta submental
larga. Mandbula com dente apical e 4 internos claros; seta
subdental longa. Premandbula com 4 dentes apicais e escova
premandibular presente
As larvas deste gnero apresentam caractersticas que se
assemelham s de Robackia Ssther, 1977. Como o gnero no
est registrado para a regio preferimos manter a denominao
com o sendo o m o rftipo 4.1 do com plexo H a rnischia
(Figura 53).
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio. Antena com 5 segmentos;
segmento basal ap roxim adam ente do mesmo
tamanho que flagelo antenal; lmina antenal mais
longa que flagelo antenal. Mento com 13 dentes;
dente mediano claro e trfido, laterais castanhos
decrescendo lateralmente. Placas ventromentais
largas com largas estrias. Mandbula com longo
dente apical e sem dentes internos; seta subdental
curta. Procercos com longas setas.
As larvas deste gnero tem certas semelhanas
com as larvas de Pelomus e se caracterizam pelas
longas setas dos procercos. Como o material
examinado no se enquadrou em nenhum dos
gneros registrados para a regio preferimos
manter a denominao como sendo o morftipo
5.1 do complexo Harnischia (Figura 54).
Figura 54. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva do complexo Harnischia tipo 5.1.
Chironominae
Diagnose e Comentrios
Larva pequena com tubrculo antenal dotado de
esporo e antena com largos rgos de Lauterborn
inseridos em curtos pedicelos no mais longos
que o pice da antena. Dorso da cabea, em geral
com granulaes e dotado de setas frontoclipeais
plumosas. As larvas constroem casulos de gros
de areia transportveis (Figura 55).
As larvas de Constempellina so parecidas com
Stempellina e Stempellinella. As 3 compartilham a
caracterstica diferencial dos demais Tanytarsini,
que a presena das placas ven trom entais
dispostas separadamente da linha mediana. Podem
ser diferenciadas pelo formato da antena, tubrculo
antenal e disposio dos rgos de Lauterborn. As
larvas ocorrem em pequenos crregos com leitos
arenosos.
Chironominae
Diagnose e Comentrios
L arvas de ta m a n h o m d io de c o lo ra o
avermelhada. Mento cncavo, com um largo e
claro dente mediano em forma de cpula e 5 a
7 pares de dentes laterais escuros. Antena 5 ou
6-segmentada; lmina antenal saindo a 2/3 do
segmento a2, ou a % de a3. Premandbula com 4
a 5 dentes (Figuras 56, 57).
A principal caracterstica que diferencia as
larvas deste gnero do complexo Harnischia o
design do mento cncavo, com dente mediano
claro. As larvas de Cryptochironomus habitam
sedimentos arenosos de lagos, reservatrios e rios.
So conhecida 3 espcies no estado de So Paulo:
C. brasiliensis Silva, Trivinho-Strixino & Oliveira,
2010; C. m antiqueira Silva, Trivinho-Strixino
& Oliveira, 2010; C. reshchikov Silva, TrivinhoStrixino & Oliveira, 2010.
Figura 56. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Cryptochironomus brasiliensis Silva et al., 2010 .
Palpo m axilar
Figura 57. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Cryptochironomus reshchikov Silva et al., 2010.
Diagnose e Comentrios
L arvas de ta m a n h o m d io de c o lo ra o
avermelhada. Mento com um largo dente mediano
fracamente suturado e mais claro e 7 pares de
dentes laterais ligeiramente mais escuros. Antena
6-segmentada; lmina antenal saindo na metade do
segmento a2. Premandbula com 5 dentes apicais;
escova mandibular presente. Mandbula sem dente
dorsal; dente apical e 3 laterais claros (Figura 58).
Os exemplares deste gnero foram coletados em
leitos arenosos de pequenos riachos.
Chironominae
Diagnose e Comentrios
Larvas de ta m a n h o m d io de c o lo ra o
avermelhada. Mento cncavo, com uma larga falha
mediana e 7 dentes laterais escuros. Antena com
7 segmentos; segmento basal menor que flagelo
antenal. Lmina antenal saindo do pice de a3.
M andbula sem dente dorsal; dentes internos
fortes. Palpo maxilar longo; 4x mais longo que
largo. Premandbula com 5 dentes (Figura 59).
As larvas deste gnero do complexo Harnischia
so pouco comuns e podem ser encontradas em
substratos arenosos litorneos de rios e lagos.
Diagnose e Comentrios
Larvas pequenas, com peas bucais (mento e
mandbulas fortemente esclerosadas). Aptoma
frontal, em geral, separado do clpeo e com
um a depresso ou janela na margem anterior.
Mento com 13 dentes escuros; mediano pode ser
fracamente suturado; 5 e 6 laterais podem ser
fundidos ou no. Placas ventromentais pequenas e
bem separadas da linha mediana. Mandbula com
dente apical de internos escuros; 3 dente interno
pode ser composto. Pente epifarngeo simples
formado por 1 placa com 5 dentes. Abdmen pode
apresentar 1 par de tbulos ventrais (Figura 60-62).
As larvas deste gnero habitam sedimentos
lodosos do litoral de pequenos reservatrios.
Antena
Prem andbula
DC3
Pente epifarngeo
Extremidadeposterior
Diagnose e Comentrios
Larvas de colorao avermelhada de tamanho
mdio com m a n d b u la s e m en to fortem ente
esclerosados. Mento escuro com nmero par ou
mpar de dentes; mediano (s) menor(es) que 1os
laterais. Placas ventromentais, em geral, fortemente
estriadas. Mandbulas com dente apical, dorsal e
internos (2, 3 ou 4) escuros. Pente epifarngeo
formado por 3 peas denteadas. Cpsula ceflica
com clpeo separado do aptoma frontal e com
apenas 1 esclerito labral (Figuras 63-73).
Grodhaus (1987) erigiu o gnero com base numa
espcie E. hesperium, cujas larvas apresentam
mento com 1 dente mediano. Todas as larvas das
demais espcies conhecidas apresentam mento
com 2 dentes medianos. Trata-se de um gnero
com larvas comuns em crregos florestados, onde
vivem associadas a troncos, frutos e folhas e
tambm associadas a macrfitas aquticas de lagos
e lagoas. Atualmente so conhecidas 7 espcies,
todas de ocorrncia no Brasil (Roque e TrivinhoStrixino, 2008).
E s c le rit o s d o rs a is d a c a b e a
Figura 63. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Endotribelos albatum Sublette & Sasa, 1994.
Figura 64. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Endotribelos calophylli Roque & Trivinho-Strixino, 2008.
Figura 66. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Endotribelos ficus Roque & Trivinho-Strixino, 2008.
A n te n a
Figura 67. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Endotribelos grodhausi Sublette & Sasa,1994.
P e n t e e p ifa rn g e o
Figura 68. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Endotribelos hesperium (Sublette, 1960).
M andbula
Pente epifarngeo
M a n d b u l a
E s c le r it o s d o r s a i s d a c a b e a
A n ter
Antena
Pente epifarngeo
Figura 73. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Endotribelos talaumae Roque & Trivinho-Strixino, 2008.
Diagnose e Comentrios
Larvas de tamanho mdio e de forte colorao
vermelha. Cpsula ceflica de formato retangular,
com um largo colar na margem occipital. Mento
com 14 dentes escuros; par mediano menor que
laterais; ou biconvexo com 16 dentes escuros; ou
biconvexo com 4 dentes medianos mais claros.
Antena com 6 segmentos; lmina antenal mais
longa que flagelo antenal. Mandbula com forte
dente apical; laterais amarelados ou escuros; seta
subdental longa e larga (Figuras 74-77).
As larvas deste gnero so relativamente comuns
em sedimentos lodosos e arenosos de reservatrios,
rios e riachos e se diferenciam pela forte colorao
vermelha. Atualmente s conhecida a espcie
tipo, Fissim entum desiccatum Cranston & Nolte,
1996, porm vrios outros morftipos tem sido
coletados. Aqui so apresentadas, alm de F.
desiccatum, outros 3 morftipos.
Figura 74. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Fissimentum desiccatum Cranston & Nolte, 1996.
Antena
Diagnose e Comentrios
Aptoma frontoclipeal e escleritos labrais 1 e
2 presentes. Mandbula com seta subdental com
m argem interna denteada. Mento com dente
mediano liso ou suturado e 6 ou mais dentes
laterais. Placas ventromentais longas, inclinadas
internamente e quase se tocando na linha mediana.
Tbulos a b d o m in a is p re s e n te s ou a u s e n te s
(Figuras 78-85).
Gnero neotropical com numerosas espcies
registradas no Brasil. As espcies podem ser
distinguidas pelas estruturas ceflicas (mento,
escleritos labrais, etc) ou pela presena ou no
de tbulos abdominais. A chave apresentada a
seguir rene oito espcies comuns no estado de
So Paulo.
As l a r v a s de G o e l d i c h i r o n o m u s s o
freqentemente encontradas em sistemas lnticos.
Algumas so caractersticas da fitofauna como
G. flutuans, G. holoprasinus, G. xiborena e G.
petiolicola. Estas duas ltimas podem formar
curtas galerias nos pecolos de plantas aquticas.
Outras, como G. neopictus e G. m aculatus so
mais freqentes em sedimentos rasos de lagoas ou
represas. Informaes adicionais sobre as espcies
podem ser obtidas em Reiss (1974), TrivinhoStrixino e Strixino (1991, 1998, 2005) e Roque et
al. (2004).
esclerito
4 } labrais
6 o dente
lateral
dente
3\esclerito
labrais
4J
3. T b u lo s a b d o m in a is com c o m p r im e n to
igual a 2 vezes a largura; esclerito labral 4
ntegro ............................................ G. petiolicola
5 '. T b u lo s a b d o m i n a i s n o to lo n g o s ;
m ento com dentes m e d ian o s no dispostos
como acim a; esclerito lab ral 4 a u s e n te ou
parcialmente fragmentado .................................... 6
maiores
M en to e p la ca v en trom en ta l
A p o to m a fron ta l e es c le rito s labrais
Figura 78. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Goeldichironomus flutuans Reiss, 1974.
Antena
Figura 79. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Goeldichironomus holoprasinus (Goeldi, 1905).
M e n t o e p la c a v e n t r o m e n t a l
A p o t o m a fro n ta l e e s c le r i t o s la b r a is
Figura 80. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Goeldichironomus luridus Trivinho-Strixino &
Strixino, 2005.
Prem andbula
Figura 82. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Goeldichironomus neopictus Trivinho-Strixino &
Strixino, 1998
P e n te e p ifa rn g e o
Figura 83. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Goeldichironomus petiolicola Trivinho-Strixino &
Strixino, 2005
vlan dibu la
M e n to e p la c a ventrom ental
A p o to m a frontal e e sc le rito s labrais
Figura 84. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Goeldichironomus serratus Reiss, 1974.
Diagnose e Comentrios
L a rv a s p e q u e n a s q u e v iv e m em tu b o s
transportveis, com abertura em fenda. Antenas
longas com 6 segmentos; rgos de Lauterborn
alternados no pice de a2 e a3. Mento com 13 dentes
amarelados, mediano bfido. Placas ventromentais
trap e zo id ais, com m argen s an terio res retas.
Abdmen com pequena projeo dorsal no 8
segmento e 1 par de finos processos na margem
distal lateral do 7 segmento (Figura 86).
As larvas de Lauterborniella carregam seus
casulos quando em movimento e so encontradas
em plantas e restos vegetais de pequenos crregos.
Se diferenciam de Zavreliella pelos processos no
abdmen e pelo formato e abertura do casulo.
^ A A ^ W
Pente epifarngeo
C asulo
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio. Antena com 5 segmentos;
lmina antenal saindo da metade de a2. Mandbula
com dente apical e 2 dentes internos castanhoclaros; seta subdental fina e longa. Mento com
dente mediano trfido, mais claro que laterais;
5 dente lateral em posio mais avanada.
Premandbula bfida, dotada de escova de pelos.
Pente epifarngeo em forma de escama, com 3
dentes distais (Figura 87).
As larvas deste gnero m enos com um do
complexo Harnischia se assemelha a Cladopelma,
podendo ser separada pelo formato do mento, que
trfido e mais claro que os demais laterais.
P e n t e e p if a r n g e o
Diagnose e Comentrios
Larva p eq u en a e delgada, com cabea de
formato retangular e ligeiramente encurvada para
baixo. Antena curta, 5-segmentada; segmento
basal 2x m en or que flagelo antenal; lm ina
antenal mais longa que flagelo antenal. Mento
com 13 dentes acastanhados; mediano menor que
laterais e aparentemente dividido em 3 partes.
Placas ventromentais separadas e encurvadas.
Mandbula com longo dente apical e 3 dentes
internos ligeiramente castanhos; seta subdental
longa e delgada (Figuras 88, 89).
Outro morftipo com caractersticas similares,
aqui denominada como Nilothauma sp.2 apresenta
caractersticas similares, porm com mento e
antenas com caractersticas diferentes.
P re m a n d b u la
Antena
Chironominae
O ukuriella Epler, 1986
Diagnose e Comentrios
L a rv a de p o r t e m d io co m c o l o r a o
avermelhada. Antena 6-segmentada; rgos de
Lauterborn no 2 e 3 segmentos. Mandbula com
dente apical e 3 internos escuros; dente dorsal mais
claro; seta subdental longa e fina. Mento com um
pequeno dente mediano claro (bfido ou simples) e
6 pares laterais escuros; 1 lateral menor e fundido
ao 2. Placas ventromentais, fortemente estriadas,
separadas da linha mediana (Figuras 90-92).
As larvas so facilmente reconhecveis pelo
formato do mento. Podem eventualm ente ser
confundidas com algumas larvas de Beardius, que
tem mento similar. A principal diferena entre as
larvas dos dois gneros est no formato do pente
epifarngeo, formado por 3 placas simples em
Oukuriella e por 3 placas denteadas em Beardius.
As larvas so, em geral, coletadas em associao
com folhas e troncos em decomposio em crregos
ou na cabeceira de pequenos reservatrios. Algumas
espcies so inclusive associadas com esponjas de
gua doce (Messias e Fittkau 1997; Fusari et al.
2013). Nesse caso, as larvas apresentam estruturas
ceflicas altamente modificadas.
Figura 92. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Oukuriella epleri Messias & Fittkau, 1997.
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio. M ento igualm en te
colorido, com 1 dente mediano mais largo e 6
a 7 dentes laterais. Placas ventromentais com
margens anteriores crenuladas ou onduladas.
Antena 5-segmentada; segmento basal mais longo
que flagelo antenal; lmina antenal, em geral mais
curta que flagelo. Premandbula com 2-3 dentes,
sem escova. Pente epifarngeo formado por 1 placa
com 3 ou mais dentes.
As larvas so comuns na fitofauna de vrias
m a cr fita s a q u tic a s, p o d e n d o ta m b m ser
co letad as em sed im en to s rasos de lagoas e
crregos. So conhecidas vrias espcies na regio
Neotropical (Spies et al. 1996). Abaixo esto
apresentadas as principais caractersticas de 4
espcies comuns na Brasil (Trivinho-Strixino et
al. 2010).
Parachironomus longistilus (Figura 93). Mento
com 4 e 5 dentes laterais mais curtos que o 3
e o 6 laterais; 7 dente lateral mais curto e mais
claro que demais dentes. Antena com segmentos
2, 3 e 4 mais escuros. Premandbula com 3 dentes;
proximal mais curto.
Parachironomus cayapo (Figura 94). Mento com
dentes laterais decrescendo gradualmente; 7 dente
lateral denteado e mais claro que demais. Antena
com segmentos unicoloridos. Premandbula com
3 dentes decrescendo gradualmente.
Parachironom us tirio (Figura 95). Mento com
dentes laterais decrescendo gradualm ente; 7
dente lateral mais curto que 6 e mais claro que
demais. Premandbula com 3 dentes; proximal
mais curto.
Parachironomus lupus (Figura 96). Mento com
7 dente lateral maior que 6 e em posio mais
avanada que demais. Premandbula com 3 dentes;
dente proximal mais largo.
Pente epifarngeo
Figura 93. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Parachironomus longistilus Paggi, 1977.
P r e m a n d b u la
A n te n a
P a lp o m a x ila r
Figura 94. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Parachironomus cayapo Spies, Fittkau & Reiss, 1994.
^7
'
Antena
Pente epifarngeo
Extremidade posterior
Figura 96. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Parachironomus lupus Trivinho-Strixino, da Silva
& Roque, 2010.
Diagnose e Comentrios
L arva de p e q u e n o p o r te com co lo ra o
vermelha. Mento com 1 largo dente mediano
incolor, em forma de cpula e 6 pares de dentes
laterais mais escuros. Placas ventromentais com
estriao pronunciadas. Antena curta, com 6
segm entos (a4 muito mais curto); rgos de
L au terb o rn a ltern ad o s no pice de a2 e a3.
Mandbula com dente apical e 2-3 internos claros;
dente dorsal ausente (Figura 97).
As la rv a s deste gnero so c o m u n s nos
sedimentos lodoso-arenosos litorneos de represas
e lagoas.
Diagnose e Comentrios
Larvas pequenas com antena m o ntada em
tubrculo sem esporo. rgos de Lauterborn
no pice do 2 segmento, dotado de pedicelo
curto (podendo ser longo e ultrapassar pice da
antena). Premandbula com 2 dentes apicais. Pente
epifarngeo consistindo de 1 placa com 3-5 dentes
(ou por 3 placas denteadas distintas) (Figura 98).
As larvas aqui apresentadas mostram algumas
e s tru tu ra s nicas que fogem um pouco das
caractersticas genricas. Porm a associao com
pupas e adultos machos permitiram aloc-las
dentro do gnero. As estruturas em parnteses so
caractersticas dessa nova espcie (Paratanytarsus
corbii Trivinho-Strixino, 2010). As larvas foram
coletadas junto a sedimento arenoso e macrfitas
aquticas na cabeceira de um reservatrio.
Mandbula
Premandbula
Pente epifarngeo
Diagnose e Comentrios
Larva de cor averm elhada de porte mdio.
Mento com 16 dentes, 4 medianos mais claros e
mais curtos; 1 dente lateral curto e geralmente
fundido ao 2 lateral. Antena com 6 segmentos;
rgos de Lauterborn alternados no pice de
a2 e a3. Base da seta labral SI fundida. SI e SII
plumosas. Placas ventromentais largas com forte
estriao e separadas da linha mediana. Pente
epifarngeo consistindo de 3 placas simples ou
denteadas (Figura 99).
As l a r v a s d e P a r a te n d ip e s o c o r r e m
principalmente em substratos lodosos ou arenosos
de sistemas lticos.
Prximo de Paratendipes
Diagnose e Comentrios
Larva de cor avermelhada de porte mdio. Mento
com 16 dentes, 4 medianos mais claros e mais
curtos, sendo os 2 internos ligeiramente menores;
1 dente lateral curto e geralmente fundido ao 2
lateral. Antena longa com 6 segmentos; rgos de
Lauterborn alternados no pice de a2 e a3. Placas
ventromentais separadas da linha mediana, longas
fortemente recurvadas e com projeo aguda na
extremidade distal. Pente epifarngeo consistindo
de 1 placa denteada (Figura 100).
As larvas deste gnero embora semelhantes
a Paratendipes se diferenciam pelo tamanho da
antena e pelo formato das placas ventromentais.
Tambm ocorrem principalm ente em sistemas
lticos.
% /r
V7
A p to m a e e s c le rito la b ra l 2
Diagnose e Comentrios
L arva de ta m a n h o m d io , de c o lo ra o
avermelhada. Mento com um largo dente mediano
claro, com ou sem suturas e 6 a 7 pares laterais
escuros; 1, 2 e 3 laterais podem estar separados
dos demais laterais por um a profunda sutura.
Placas ventromentais to longas quanto mento.
Antena 6-segmentada, com lmina antenal saindo
da metade de a 2; segmento basal mais longo
que flagelo antenal. Mandbula com longo dente
apical; dente dorsal ausente. Pente epifarngeo
simples distalmente trfido. Premandbula com 2
largos dentes apicais e 1 menor proximal; escova
premandibular presente (Figura 101-104).
As la rv a s de P elo m u s se a s s e m e l h a m a
Harnischia, Paracladopelma e Saetheria, diferindo
destes pela presena de escova premandibular
e pela lamela labral. Mais informaes sobre o
gnero podem ser obtidas em Trivinho-Strixino e
Strixino (2008) e Trivinho-Strixino e Silva (2011).
Antena
Premandbula
Extremidade posterior
Pente epifarngeo
Figura 102. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Pelomus sophiae Trivinho-Strixino & Silva, 2011.
Antena
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio com colorao vermelha.
Cpsula ceflica com aptom a frontoclipeal e
apenas esclerito labral 2 presente. Mento com 16
dentes escuros; medianos menores que 1os laterais.
Placas ventromentais separadas da linha mediana.
Pente epifarngeo formado por 3 placas distalmente
denteadas. Antena 5-segmentada; lmina antenal
igual ou maior que flagelo antenal. Mandbula com
dente apical e 3 dentes internos escuros; dente
dorsal mais claro (Figuras 105, 106).
As larvas deste gnero podem ser confundidas
com Endotribelos e se diferenciam pelo formato dos
escleritos dorsais da cpsula ceflica: presena de
aptoma frontoclipeal em Phaenopsectra e clpeo
separado do aptoma frontal em Endotribelos.
Pente epifarngeo
Diagnose e Comentrios
O gnero Polypedilum um grupo abundante
e rico em espcies, comumente encontrado em
quase todos os habitats aquticos continentais.
Suas larvas so bastante diversas e se caracterizam
principalmente por apresentarem um mento com
14 a 16 dentes, em geral com os dentes medianos
maiores que primeiros laterais. Esta caracterstica
separa as larvas de Polypedilum do grupo fallax
das demais larvas de Polypedilum que possuem os
dentes medianos maiores que primeiros laterais.
So reconhecidos oito subgneros (Saether et al.
2010), dos quais P. (Tripodura) e P. (Polypedilum)
so os mais comuns nos sistemas lticos e lnticos.
Ambos se diferenciam pelo formato da antena
(Figuras 107-117).
So conhecidas mais de 50 espcies no Brasil
(Bidawid e Fittkau 1995; Bidawid-Kafka 1996),
porm pouco se conhece a respeito da identidade
de suas larvas.
A chave apresentada a seguir rene morftipos
de vrias localidades (rios, crregos, represas, etc)
da regio sudeste do Brasil.
placa
ventromental
1 '. D e n te s m e d i a n o s do m e n t o m a i o r e s
que l os la te r a is ........................................................2
dentes
lmina
antenal
flagelo
antenal
flagelo
antenal
lmina
antenal
segmento
basal
8 . D e n te s la te r a i s do m e n to d e c r e s c e n d o
gradualmente; margem posterolateral da placa
ventromental alongada..............Polypedilum sp.4
Figura 107. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Polypedilum gr. fallax.
Antena
Extremidade posterior
Mandbula
Pente epifarngeo
Mandbula
Antena
Figura 117. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Polypedilum (Tripodura) sp.4.
Diagnose e Comentrios
Larvas de tam an h o mdio. A ntena com 5
segmentos; segmento basal aproxim adam ente
do mesmo tamanho que flagelo antenal; lmina
antenal mais curta que flagelo antenal. Mandbula
com d en te apical claro e 3 den tes intern os
castanhos; seta subd en tal no ultrapassando
dentes internos. Mento com 13 dentes; mediano
pode ser parcialmente suturado; 2 dente lateral
mais curto que 1 e 3. Placas ventromentais
longas e retas, se tocando na linha mediana (Figura
118). Pseudpodos posteriores curtos; tbulos
anais longos e voltados para trs.
Antenal
Mandbula
Figura 118. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Pseudochironomus Malloch, 1915.
Diagnose e Comentrios
L a rv a s de t a m a n h o m o d e r a d o . A n te n a
5-segmentada, segmento basal maior que flagelo
antenal; lmina antenal mais curta que flagelo
antenal; rgo de Lauterborn no pice de a2. Pente
epifarngeo dividido em 3 placas simples. Aptoma
frontal separado do clpeo. Mandbula com dente
apical plido e 3 dentes internos castanhos; seta
subdental longa. Mento com dente mediano e 6
pares laterais castanhos; 2 dente lateral mais
curto que 1 e 3. Placas ventromentais longas
fracamente encurvadas e se tocando na linha
mediana. Procercos longos. Tbulos anais largos
e voltados para trs (Figura 119).
As larvas de Riethia truncatucaudata (Edwards,
1931), espcie apresentada neste manual, vivem
em sistem as lticos e lnticos, em h b itats
caracterizados por grande quantidade de detrito
orgnico. As larvas de outra espcie recentemente
descrita para a regio Amaznica Riethia manauara
Silva et al., 2011 se diferenciam por apresentar
antena com 6 segmentos e rgos de Lauterborn
alternados no pice de a2 e de a3.
Escleritos labrais
e
extremidade do aptema frontal
Antena
Mandbula
Extremid
Diagnose e Comentrios
Larvas pequenas com antena m ontada em
proem inente tubrculo; rgos de Lauterborn
pequenos no pice de curtos pedicelos, em geral
no ultrapassando o 3 segmento antenal. Mento
com 11 dentes (mediano em geral trfido). Placas
ventromentais ligeiramente recurvadas, se tocando
na linha mediana. Prmandbulas com 2 dentes
apicais (Figura 120).
As larvas de Rheotanytarsus so caractersticas
de sistemas lticos (reobiontes), vivendo associadas
a substratos diversos (rochas, troncos, macrfitas)
onde constroem caractersticos casulos com
projees para obteno de alimento particulado
(so filtradoras).
Figura 120. Estruturas da cpsula ceflica e do casulo da larva de Rheotanytarsus Thienemann & Bause, 1913.
Diagnose e Comentrios
Larva de ta m a n h o m d io , de c o lo ra o
avermelhada. Mento com um largo dente mediano
claro, dentes laterais, em geral, mais escuros.
Placas ventromentais com forte estriao. Antena
6-segm entada, com lm ina a n ten al saindo a
1/2 ou 1/3 de a2; segmento basal to longo ou
mais curto que flagelo antenal. Pente epifarngeo
simples, em forma de escama, distalmente trfido.
Premandbula com 2 a 3 largos dentes apicais
(Figuras 121, 122).
As larvas de S a eth eria se a s s e m e lh a m a
Harnischia, Paracladopelma e Pelomus e habitam
os m esm os tipos de sedim entos arenosos de
represas e rios.
Antena
Pente epifarngeo
Antena
Diagnose e Comentrios
Larva pequena com tubrculo antenal dotado
de processo palmado e antena com largos rgos
de Lauterborn inseridos em curtos pedicelos no
ultrapassando 3 segmento antenal. As larvas
constroem casulos de gros de areia transportveis
(Figura 123).
As larvas de Stempellina so parecidas com
Constempellina e Stempellinella. As 3 compartilham
a caracterstica diferencial dos demais Tanytarsini,
que a presena das placas ventrom entais
dispostas separadamente da linha mediana. Podem
ser diferenciadas pelo formato da antena, tubrculo
antenal e disposio dos rgos de Lauterborn. As
larvas ocorrem em pequenos crregos com leitos
arenosos.
Diagnose e Comentrios
Larva pequena com tubrculo antenal dotado de
proeminente esporo e antena com largos rgos
de Lauterborn inseridos alternadamente na metade
e no pice do segundo segmento antenal. As larvas
constroem casulos de gros de areia transportveis
(Figura 124).
As larvas de Stempellinella so parecidas com
Constempellina e Stempellina. As 3 compartilham
a caracterstica diferencial dos demais Tanytarsini,
que a presena das placas ventrom entais
dispostas separadamente da linha mediana. Podem
ser diferenciadas pelo formato da antena, tubrculo
antenal e disposio dos rgos de Lauterborn. As
larvas ocorrem em pequenos crregos com leitos
arenosos.
Figura 124. Estruturas da cpsula ceflica e do casulo da larva de Stempellinella Brundin, 1947.
Diagnose e Comentrios
Larva com a cabea achatada dorsoventralmente
e com 1os segmentos do corpo achatados e mais
largos que dem ais segm entos. P seu d pod os
posteriores curtos e providos de fortes garras;
tbulos anais longos. Mento cncavo com 10 dentes
fortemente esclerosados. Placas ventromentais
com estriao pouco ntida. Mandbula com fortes
dentes (internos mais longos que apical).
Larvas minadoras de madeira e folhas submersas
e de macrfitas aquticas. As larvas dos dois
subgneros, Stenochironomus (Stenochironomus)
m i n a d o r a s de m a d e ir a e S te n o c h ir o n o m u s
(Petalopholius) minadora de macrfitas, podem
ser diferenciadas pelas suturas dorsais da cpsula
ceflica. Recentemente, espcies desse gnero
foram descritas da Amaznia (Dantas et al. 2010;
Reis et al. 2013).
Extremidade anterior
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio de colorao avermelhada.
Mento com todos os dentes escuros; 4 dentes
medianos separados dos demais laterais e em
posio mais avanada. Placas ventrom entais
separadas da linha mediana. Antena 6-segmentada;
rgos de Lauterborn alternados no pice do 2
e 3 segmentos. Mandbula com dentes escuros;
dente dorsal mais longo que apical (Figura 126).
Larva pouco comum encontrada em sedimentos
arenosos de pequenos crregos.
Obs. Na chave de Wiederholn (1983) este tipo
de larva consta como Gnero B. Em Epler (2001)
est como Stictochironomus do grupo caffrarius.
Pente epifarngeo
Diagnose e Comentrios
Larvas com antenas em geral longas, montadas
em protuberantes tubrculos lisos ou dotados de
espores. rgos de Lauterborn m ontados em
longos pedicelos (exceto T. caipira), s vezes
pouco esclerosados ou providos de anelao (e.g.,
T. rhabdomantis). Mento com 11 dentes; dente
mediano em geral trfido e mais claro que laterais.
Placas ventromentais longas e retas, se tocando
na linha mediana. Premandbula com 3 dentes
apicais. Pente epifarngeo com 3 placas denteadas
(Figuras 127-135).
O
gnero Tanytarsus rico em espcies cujas
larvas vivem, em geral, em sedim entos rasos
de sistemas lnticos ou associadas a macrfitas
aquticas. O gnero variado podendo apresentar
muitos morftipos. A identificao de muitas
espcies s possvel atravs da associao com
os machos adultos. So apresentadas a seguir as
pranchas de algumas espcies comuns na regio.
Figura 128. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Tanytarsus fittkaui Sanseverino & Trivinho-Strixino, 2010.
Figura 129. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Tanytarsus caipira Trivinho-Strixino & Strixino,
2007.
Figura 130. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Tanytarsum giovannii Sanseverino & Trivinho-Strixino, 2010.
Pente epifarngeo
Figura 132. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Tanytarsus magnus Trivinho-Strixino &
Strixino, 2004.
Extremidade posterior
Figura 134. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de Tanytarsus rhabdomantis (Trivinho-Strixino &
Strixino, 1991).
Diagnose e Comentrios
Larva de tamanho mdio que vive no interior
de esponjas de gua doce. Antena 5-segmentada;
lmina antenal mais curta que flagelo antenal.
Mento com dente m ediano trfido e 7 dentes
laterais; 1 e 3 dentes laterais maiores que 2
lateral. Labro com caracterstica estrutura em
forma de escova, que se estende alm da margem
da cabea (Figura 136).
No Brasil so conhecidas as larvas de quatro
espcies de Xenochironomus (Roque e TrivinhoStrixino 2005; Fusari et al. 2013).
Antena
Diagnose e Comentrios
Larva com a cabea achatada dorsoventralmente
e com 1os segmentos do corpo achatados e mais
largos que dem ais segm entos. P seu d pod os
posteriores curtos e providos de fortes garras;
tbulos anais longos. Mento cncavo com 8 dentes
fortemente esclerosados. Placas ventromentais
com estriao pouco ntida. Mandbula com fortes
dentes (internos mais longos que apical) (Figura
137).
As larvas de Xestochironomus so minadoras
de madeira submersa e so muito parecidas com
Stenochironomus se diferenciando pelo nmero de
dentes do mento.
Diagnose e Comentrios
Larva pequena construtora de tubo transportvel
com abertura circular. Mento com 13 dentes claros
(mediano pode ser suturado). Placas ventromentais
trapezoidais, com margens anteriores retas. Antena
longa, 6-s eg m en tad a; rgos de L au terb o rn
alternados no pice de a 2 de um lado e no pice
de a3 do outro; segmento basal menor que flagelo
antenal. Abdmen com projeo dorsal no 8
segmento e 1 par de largos processos laterais no
7 segmento. Superfcie ventral posterior da cabea
pode ser escura (Figura 138).
As larvas de Zavreliella carregam seus casulos
quando em movimento e so encontradas em
plantas e restos vegetais de pequenos crregos.
Se diferenciam de Lauterborniella pelos processos
no abdmen e pelo formato e abertura do casulo.
Gnero X
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio de colorao avermelhada.
Mento com 13 dentes escuros; dente mediano
mais largo que laterais e formando, juntamente
com 1 os laterais, um conjunto mais escuro e mais
avanado, aparentemente dividindo o mento em
3 partes. Placas ventromentais bem separadas da
linha mediana. Mandbula com dente dorsal, apical
e dois internos escuros. Antena 5-segmentada;
rgos de Lauterborn alongados no pice de a2;
lmina antenal mais longa que flagelo antenal
(Figura 139).
As larvas de gnero desconhecido habitam
sedimentos lodoso-arenosos rasos de reservatrios.
Mandbula
Subfamlia Orthocladiinae
Edwards, 1929
setas
lmina antenal
lmina antenal
2o
3o 4o 5o
^>^4 segmento
antenal
lmina antenal
pseudpodos
posteriores
placa
ventromental
.10
pelos
dentes
medianos
lmina
antenal
2
procercos
lmina
antenal
2
flagelo
antenal
l s e g .
1 6 . S e g m e n to p r e a n a l n o c o m o a c im a ;
a n te n a 5 -seg m en tad a, a l m aior q u e flagelo
antenal; lmina antenal mais curta que flagelo
a n t e n a l ................................... P a ra m e trio c n e m u s
21
Diagnose e Comentrios
Larva pequena. Antena curta, com 5 segmentos,
segmento basal 2 vezes mais longo que flagelo
antenal; lmina antenal mais longa que flagelo.
Labro com SI palmada. Mento castanho com 1 largo
dente mediano e 5 dentes laterais. Pseudpodos
posteriores bem desenvolvidos, tbulos anais e
procercos ausentes (Figura 140).
As larvas deste gnero foram coletadas em
crregos, junto a substrato pedregoso.
Seta I
Diagnose e Comentrios
L a rv a s de t a m a n h o m d io , f a c i lm e n te
distinguveis pela cabea e peas bucais muito
escuras. Antena 5-segmentada, segmento basal
aproxim adam ente 2 x mais longo que flagelo
antenal. Mandbula e mento escuros. Mento com
largo dente mediano e 5 pares laterais menores.
Garras dos pseudpodos anteriores e posteriores
fortes e escuras (Figura 141).
As la rv a s de C a rd io cla d iu s so c o m u n s
em substrato rochosos de guas rpidas e so
frequentente associadas com larvas de Simuliidae
que compartilham os mesmos tipos de bitopos.
A colorao escura de seu corpo e de suas peas
bucais podem ser consideradas como caractersticas
de larvas que vivem em superfcies expostas, como
so os substratos rochosos de rios e crregos.
Outras larvas de Orthocladiinae e tam bm de
outras subfamlias de C hironom idae tam bm
podem apresentar esta caracterstica (adaptao),
como por exemplo, larvas de Podonomus.
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio, exclusivamente marinha
e de guas salobras. A nten a 5 -segm entada;
segmento basal mais curto que flagelo antenal.
P r e m a n d b u la sim p les. SI p lu m o sa . M ento
com largo dente m ediano e 4 pares laterais.
P seu dp od os posteriores curtos; procercos e
tbulos anais ausentes (Figura 142).
As larvas de Clunio habitam substratos rochosos
do litoral marinho, em zonas de forte arrebentao.
Algumas espcies apresentam adaptaes especiais
para viver nesse ambiente instvel, com perodos
de emergncia relacionados aos ciclos lunares e
com adultos com asas reduzidas.
Seta I
Mento
Diagnose e Comentrios
/
(
seta supranal 3
seta supranal 4
Cabea 3
seta supranal 1
Diagnose e Comentrios
Larva de ta m a n h o m dio. A nten a com 5
seg m ento s; segm en to basal mais longo que
flagelo antenal. Labro com seta I bfida (raramente
simples). Mandbula com dente apical e dentes
internos escuros. Mento com 1 dente mediano e 6
pares laterais; muitos espcimes podem apresentar
o conjunto de 5 dentes medianos mais claros que
demais laterais (aparentemente dividindo o mento
em 3 partes). Premandbula com 1 dente. Abdmen
com tufos de setas nos 6 primeiros segmentos
(Figura 144).
As larvas de Cricotopus habitam em quase todos
os ambientes aquticos, sendo mais comuns em
crregos e rios. Muitas larvas do gnero tambm so
comuns na fitofauna de sistemas lnticos e lticos,
podendo ser inclusive minadoras destes vegetais.
Trata-se de um gnero com numerosas espcies,
algumas das quais podem ser confundidas com
Orthocladius, dos quais podem ser distinguidas
pela ausncia dos tufos de setas abdominais.
Orthocladiinae
Prximo de Cricotopus
Diagnose e Comentrios
As la rv a s deste m o rf tip o de C ricotopus
apresentam caractersticas similares s larvas
de Stackelbergina. Diferem das demais larvas
do gnero pela presena de tufos de pelos nos
segmentos abdominais (1 par no 4, 2 pares no
5 e 4 pares nos segmentos 8-11). Como a nica
espcie do gnero Stackelbergina s conhecida
na Rssia preferimos colocar o morftipo como
prximo de Cricotopus (Figura 145).
Os p o u co s ex em p lares a n a lis a d o s foram
coletados em pequenos crregos da Mata Atlntica.
Antena
Orthocladiinae
G ym nom etriocnem us Goetghebuer, 1932
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio. Mento escuro com 2
dentes medianos mais largos e 4 pares laterais.
Antena 5-segmentada; segmento basal mais curto
que 2; lmina antenal aproximadamente do mesmo
tamanho que flagelo antenal. Extremidade posterior
parecendo truncada, com curtos pseudpodos
dispostos em ngulo reto em relao ao corpo;
procercos e tbulos anais ausentes (Figura 146).
As larvas de Gymnometriocnemus so pouco
comuns e podem ser facilmente confundidas com
Bryophaenocladius que se distinguem pelo formato
dos pseudpodos posteriores. So consideradas
terrestres por muitos autores, porm podem ser
coletadas nas m argens de crregos e lagoas,
podendo assim, ser consideradas como semiaquticas.
Diagnose e Comentrios
Larva p equena que vive sobre o corpo de
peixes cascudos. Antena curta com 4 segmentos;
segmento basal aproxim adam ente do mesmo
tamanho do flagelo da antena; lmina antenal
mais curta que flagelo. Mento com numerosos
dentculos (mais de 20) que provavelmente servem
para raspar a superfcie do corpo do hospedeiro.
P rem an d b u la com 5-6 dentes. P seudpodos
posteriores grossos e dotados de fortes garras
que permitem a fixao da larva no hospedeiro;
tbulos anais curtos (147). A larva quando vai se
transformar em pupa constri um casulo que se
assemelha a uma grande escama de peixe.
Figura 147. Estruturas da cpsula ceflica, do corpo e do casulo da larva de Ichthyocladius Fittkau, 1974.
Diagnose e Comentrios
L a r v a de p e q u e n o t a m a n h o . A n t e n a
5-segmentada; segmento basal do mesmo tamanho
que flagelo antenal; lmina antenal ligeiramente
mais curta que flagelo. Mento com 2 dentes
medianos maiores e mais largos e 5 pares laterais
(Figura 148).
As larvas de Limnophyes foram coletadas em
pequenos crregos da mata Atlntica e em crregos
de montanha da mesma regio.
Diagnose e Comentrios
Larva pequena com longa cabea e dotada
de antenas longas (mais longas que a cabea)
4-segmentada; 4 segmento antenal mais longo e
em forma de chicote. Mento com 9 dentes pouco
pronunciados e de difcil distino. Procercos
curtos e situados no topo de uma projeo do
segmento abdominal dando, juntamente com os
longos pseudpodos posteriores, um aspecto tpico
da larva do gnero (Figura 149).
As larvas de Lopescladius so caractersticas de
crregos onde vivem principalmente em substratos
arenosos.
Diagnose e Comentrios
Larva de tam an h o mdio, freq uen tem ente
com co lo ra o v io le ta ou a z u la d a . A n ten a
5-segmentada; segmento basal mais longo que
flagelo antenal; lmina basal ultrapassando pice
da antena. Mento com 2 dentes medianos mais
curtos que 1os laterais e 5-6 pares de dentes laterais
(Figura 150).
As larvas de Metriocnemus vivem em crregos,
nascentes, fitotelmata e tam bm podem fazer
parte da fauna higroptrica (rochas expostas de
montanhas com pequenos veios dgua).
Mento
Diagnose e Comentrios
Larva de ta m a n h o m dio. A ntena com 5
segmentos; segmento basal quase do mesmo
comprimento que flagelo antenal; lmina antenal
mais curta que flagelo. Labro com setas simples.
Mandbula com longo dente apical. Mento com
dente mediano parcialmente duplo e 5-6 pares
laterais; dentes laterais muitas vezes indistintos.
Placas ventromentais longas com estrias irregulares
(Figura 151).
As larvas de Nanocladius habitam sedimentos
arenosos e folhedo de pequenos crregos. Algumas
espcies podem viver associadas foreticamente
com outros insetos aquticos como Perlidae e
Corydalidae.
Diagnose e Comentrios
Larva pequena com cabea alongada e antenas
mais curtas que m etade do com prim ento da
cabea. Antena 5-segmentada; segmento basal
2 vezes mais longo que flagelo antenal; lmina
antenal mais curta que flagelo. Mento com 1
dente mediano mais curto que 1os laterais e 5
pares de dentes laterais. Abdmen com longos
pelos espalhados em sua superfcie. Pseudpodos
posteriores longos e finos (Figura 152).
A la rv a de O n c o n e u ra se a s s e m e l h a a
Thienem anniella pelo formato do corpo e das
peas bucais. Se diferencia pela presena dos
pelos no corpo e pelo menor tamanho da antena.
So comuns em substratos arenosos e folhedo
de riachos e tam bm associadas a macrfitas
aquticas.
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio (< 10 mm); antena com
5 segmentos; segmento basal 2x mais longo que
flagelo antenal; lmina antenal no ultrapassando
pice da antena. Seta labral I bfida. Premandbula
simples. Mento com um largo dente mediano e 1os
laterais mais claros que os 5 pares laterais. Placa
ventromental estreita, com pelos, s vezes pouco
ntidos (Figura 153). As larvas de Paracladius
h a b ita m s e d im e n to s a re n o s o s e folhio de
pequenos crregos.
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio (< 10 mm); antena com
6-7segmentos; segmento basal aproximadamente
do mesmo tamanho que 2 segmento; demais
segmentos antenais curtos e ltimo em forma de
chicote; lmina antenal no ultrapassando 3
segmento antenal. Seta labral I em geral pectinada.
Premandbula simples. Mento com um largo dente
mediano um pouco mais claro que os 6 pares
laterais. Placa ventromental presente, sem pelos,
no se estendendo alm da margem do mento
(Figura 154). As larvas de Parakiefferiella habitam
sedim entos arenosos e folhedo de peq uen os
crregos.
Mento
Diagnose e Comentrios
Larva de porte mdio (< 10 mm); antena
5 -seg m en tad a; seg m en to b asal ligeiram en te
maior que flagelo antenal; lmina antenal no
ultrapassando 4 segmento antenal. Seta labral
I plumosa. Premandbula com 2 ou mais dentes.
Mento com 2 dentes medianos mais largos e 5
pares laterais. Placa ventromental distinta, sem
pelos e se estendendo alm da margem do mento
(Figura 155). As larvas de Parametriocnemus so
relativamente comuns em sedimentos arenosos
e folhedo de p eq u en o s crregos. Podem ser
confundidas com Paraphaenocladius das quais se
diferenciam pelo formato do mento, da antena e
posio do segmento anal.
Orthocladiinae
Diagnose e Comentrios
Larva pequena; antena 5-segmentada; segmento
basal muito curto, 2 vezes menor que flagelo
antenal; lmina antenal longa, ultrapassando pice
da antena. Seta labral I plumosa. Premandbula
com 3 dentes. Mento com 1 dente mediano mais
largo e 4-5 pares laterais. Placa ventrom ental
distinta, sem pelos e se estendendo alm da
margem do mento. Segmento preanal se estende
sobre o segmento anal, de tal forma que as setas
anais ficam direcionadas para trs (Figura 156). As
larvas de Paraphaenocladius so pouco comuns,
algumas podem ser terrestres ou semi-aquticas.
Podem ser confundidas com Parametriocnemus
das quais se diferenciam pelo formato do mento,
da antena e posio do segmento anal.
Diagnose e Comentrios
Larva de tamanho mdio; antena 5-segmentada;
segmento basal 1,5 x mais longo que flagelo
antenal; lmina no ultrapassando 3 segmento
antenal. Seta I palmada ou plumosa. Premandbula
simples com 1 dente. Mento com 1 dente mediano
mais largs e 4-5 pares laterais. Placa ventromental
bem desenvolvida se estendendo alm da margem
lateral do mento, com grupo de pelos junto ou
abaixo das placas ventromentais; procerco com
pequeno esporo quitinoso na margem basal
posterior (Figura 157).
As larvas de Psectrocladius so consideradas
euritpicas e habitam principalmente sedimentos
arenosos e folhedo de pequenos riachos.
Diagnose e Comentrios
Larva de tamanho mdio; antena 5-segmentada;
segm ento b asal 2 x mais longo que flagelo
antenal; rgos de Lauterborn largos recobrindo
p a r c i a l m e n t e 3 s e g m e n t o ; l m i n a n o
ultrapassando 4 segmento antenal. Seta I em
geral bfida. Premandbula simples com 1 dente
apical. Mento com 2 dentes medianos, 6 pares
laterais. Placa ventromental bem desenvolvida
se estendendo alm da margem lateral do mento,
com grupo de pelos junto ou abaixo das placas
ventromentais; procerco com pequeno esporo
quitinoso na margem basal posterior (Figura 158).
A larva de Rheocricotopus se assem elha a
Psectrocladius diferindo destas pelo formado do
mento com 2 dentes medianos nas 1 a e apenas
1 dente m e d ia n o na 2 a. As larvas h ab itam
principalmente sedimentos arenosos e folhedo de
pequenos riachos.
Diagnose e Comentrios
Larva pequena, com o corpo geralmente de
colorao azulada ou cinzenta. Antena com 5
segmentos; 3 segmento menor que 4. Lmina
antenal no ultrapassando flagelo antenal. Seta
labral I plumosa. Premandbula com 2 dentes
apicais e dotada de pelos. Mento com 2 dentes
medianos e 5 pares laterais; medianos e 1os laterais
ligeiram ente mais claros que dem ais laterais
(Figura 159).
As larvas de Thienem annia so pouco comuns
e vivem em leitos de rochas expostas (fauna
higroptrica).
Diagnose e Comentrios
Larva pequena com cabea alongada e antena
5-segmentada maior que V do comprimento da
cabea. Mento com formato triangular com 1 dente
mediano. Seta subbasal do pseudpodo posterior
simples (esta caracterstica permite identificar o
gnero e separ-lo, por exemplo, de Corynoneura
e outros Corynoneurini, no caso da perda das
antenas). Pseudpodos anteriores e posteriores
longos e finos (Figura 160).
As la rv a s de T h ie n e m a n n ie lla so m ais
caractersticas de guas correntes ou associadas a
macrfitas aquticass de ambientes lnticos.
Figura 160. Estruturas da cpsula ceflica da larva e do espinho basiventral do pseudpodo posterior
da larva de Thienemanniella.
Diagnose e Comentrios
Larva p e q u e n a com an ten a 5-segmentada;
comprimento de at V da cabea. Mento com
formato triangular com 1 dente mediano. Seta
subbasal do pseudpodo posterior simples com
p o n ta s divididas. P se u d p o d o s an terio res e
posteriores longos e finos (Figura 161).
As larvas de Ubatubaneura so muito parecidas
com Thienem anniella das quais se diferenciam
principalmente pelo formato da cabea no to
alongado e antena no ultrapassando a metade
do comprimento da cabea. Vivem em substratos
rochosos e folhedo de pequenos crregos.
Antena
Cc
espinho basiventral do
pseudpodo posterior
C a b e a dorsal
Mandbula
Subfamlia Tanypodinae
Thienemann & Zavrel, 1916
dentes dorsomentais
pseudordula
mento
y
mandbula
seta subdental
dente basal
complexo
prementofaringeal
lgula
procercos
paraglossa
seta supraanal
tbulos anais
Pseudpodos
posteriores
dente
1 '. S e g m e n t o s a b d o m i n a i s c o m p o u c o s
pelos; dentes d o rso m en tais au sen te s; ndice
ceflico m aior que 1,5... P entaneurin i ...12
3
lgula
segmento
paralgula
dente
lgula
x
3
segmento
apndice M
paralgula
mandbula
9. M a rg e m in t e r n a da p la c a d o r s o m e n t a l
c o m lo b o se e s t e n d e n d o p a r a a l i n h a
m e d ia n a ............................................................... 10
7'. M a n d b u la e d e n te s d o r s o m e n t a is no
como acim a................................................................ 9
palpo maxilar
rgo anelar
garra
pectinada
lgula
paralgula
bfida
16. D e n te e x te r n o d a g a rr a b f id a
m aio r que in te r n o ; lg u la com d e n te s
subiguais ................................................. 17
lgula
dente
externo
garra do pseudpodo
posterior
lgula
21. P r o c e r c o s e g a r r a s dos p s e u d p o d o s
posteriores escuras; cabea, em geral castanho
escura ................................................ H udsonim yia
Diagnose e Comentrios
Palpo m axilar com 2 ou mais segm entos
diferencia este Pentaneurini (exceto Paramerina)
dos demais gneros da tribo. No Brasil, at o
presente, so identificados os representantes de
dois grupos:
A. (Karelia) (Figura 164, 165). Lgula com
5 dentes escuros dispostos em arco convexo,
paralgulas bfidas; pseudpodos posteriores com
2 ou 3 garras escuras.
A. gr. a n n u la ta (Figura 166). Lgula com
5 dentes dispostos em linha reta (m edianos
mais claros que laterais); paralgulas bfidas;
pseudpodos posteriores com garras unicoloridas.
Ablabesmyia um dos gneros de Pentaneurini
mais comum nos sistemas aquticos lnticos e
lticos, sendo mais freqentemente encontrado
em sedimentos rasos ou associado vegetao
aqutica de lagos e represas e em remansos de
crregos e rios.
Atualmente so reconhecidas 26 espcies do
gnero na regio Neotropical; so conhecidos os
imaturos de quatro.
Inform aes adicionais sobre as espcies
Neotropicais podem ser obtidas em Spies e Reiss
(1996), N eubern (2006), N eubern e FonsecaGessner, (2006), Neubern et al. (2008, 2013) e
Fusari et al. (2013).
Lgula e paralgulas
(distribuio d as setas
ceflicas ventrais)
Mandbula
Pseudpodo
posterior
Palpo maxilar
Cabea
(d istrib u i o d a s se tas
c e f lic a s ve n tra is)
Mento e apndice M
Pseudpodo posterior
Lgula e paralgulas
Figura 165. Estruturas da cpsula ceflica e do pseudpodo posterior da larva de Ablabesmyia (Karelia) 2.
Figura 166. Estruturas da cpsula ceflica e do pseudpodo posterior da larva de Ablabesmyia gr. annulata.
Extr. antena
Lgula e paralgulas
Mento e apndice M
Labro
Mento e apndice M
Tanypodinae
Figura 172. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Djalmabatista pulchra (Johannsen, 1908).
Lgula e paralgulas
Antena
Mento e apndice M
Figura 173. Estruturas da cpsula ceflica da larva de Djalmabatista sp.2.
Placa dorsomental
antena
Mandbula
Cabea
Lgula e paralgulas
Mento e apndice M
Labrundinia
paralgula
seta basiventral
seta basiventral
6. Com m a n c h a s a c a s ta n h a d a s d istrib u d a s
v e n t r a lm e n te n a m e ta d e d is ta l da c p s u la
ceflica; paralgula multidenteada; pseudpodo
posterior sem garra denteada, alm da garra
bfida; seta basiventral do pseudpodo posterior
com poucos dentculos........ L a b ru n d in ia sp.9
9 '. G a r r a s d os p s e u d p o d o s p o s t e r i o r e s
claras; com 1 garra pectinada no pseudpodo
posterior ............................... Labrundinia tenata
garra pectinada
garra bfida
espinhos laterais -
Lgula e paralgulas
Mandbula
Seta basiventral
Garra bfida
Garra pectinada
Figura 178. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior e da larva
de Labrundinia tenata Roback, 1987.
Seta basiventral
Figura 179. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior da larva de
Labrundinia sp.2.
Figura 180. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior da larva de
Labrundinia sp.3.
Figura 182. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior da larva
de Labrundinia sp.5.
Lgula e paralgulas
Cabea (vista ventral)
Figura 184. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior da larva de
Labrundinia sp.7.
Figura 186. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior da larva de
Labrundinia sp.9.
Lgula e paralgulas
Cabea (vista ventral)
Seta basiventral
G arra bfida
Figura 188. Estruturas da cpsula ceflica, da seta basiventral e da garra do pseudpodo posterior da larva de
Labrundinia sp.11.
G a rra bfida
Figura 189. Estruturas da cpsula ceflica e da garra do pseudpodo posteriorda larva de Labrundinia sp.12.
Tanypodinae
antena
Mento e apndice M
Cabea
M andbula
Lgula e paralgulas
Cabea
(distribuio das setas ceflicas)
Lgula e paralgulas
Mandbula
Pentaneura Philippi,1865
Parapentaneura Stur, Fittkau & Serrano, 2006
Larva de tamanho mdio, com poucos pelos
no abdmen. Lgula acastanhada, com 5 dentes
subiguais; paralgulas desigualm ente bfidas.
Tbulos anais, em geral, muito longos. Procercos
longos ( ~ 4 x mais longo que largo). Seta supranal
longa e grossa, ultrapassando os pseudpodos e
os tbulos anais (Figura 195).
As larvas de Pentaneura e de Parapentaneura
conjugam vrias caractersticas larvais. A separao
dos dois g n e ro s s p o s sv e l a tra v s da
visualizao da distribuio das setas ceflicas (em
Pentaneura VP posterior a S10 e S8 anterior a
DP; em Parapentaneura VP est entre S9 e S10 e
S8 posterior a DP). Ambas as larvas podem ser
encontradas em crregos de baixa ordem, ou em
associao com macrfitas aquticas em pequenas
lagoas. O gnero Parapentaneura Neotropical e
informaes adicionais podem ser encontradas em
Stur et al. 2006.
T:l\
Pseudpodos
posteriores
Lgula e paralgulas
Antena
Lgula e paralgulas
posterior
Figura 195. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de c.f. Tanypus stellatus.
Figura 200. Estruturas da cpsula ceflica e do corpo da larva de c.f. Tanypus punctipennis.
NDICE
Aedokritus..................................................................................................................................................... 488
A pedilum .................................................................................................................................................. .... 489
A sh eu m .......................................................................................................................................................... 490
A xarus....................................................................................................................................................... .... 491
Beardius.................................................................................................................................................... .... 492
Caladomyia................................................................................................................................................... 494
Chironomus................................................................................................................................................... 497
C ladopelm a............................................................................................................................................. .... 512
C ladotanyta rsu s......................................................................................................................................... 514
c o m p le x o H arnischia 1.1 e 2 .2 ..................................................................................................................... 515
c o m p le x o H arnischia 4 .1 .............................................................................................................................. .... 517
c o m p le x o H arnischia 5 .1 .................................................................................................................................. 518
Pelomus.......................................................................................................................................................... 552
Phaenopsectra.......................................................................................................................................... .... 554
Polypedilum.............................................................................................................................................. .... 556
Pseudochironomus.................................................................................................................................. .... 566
Riethia............................................................................................................................................................ 567
Rheotanytarsus............................................................................................................................................. 568
Saetheria........................................................................................................................................................ 569
Stempellina............................................................................................................................................... .... 571
Stempellinella............................................................................................................................................... 572
Stenochironomus..................................................................................................................................... .... 573
Stictochironomus..................................................................................................................................... .... 574
Tanytarsus................................................................................................................................................. .... 575
Xenochironomus...................................................................................................................................... .... 580
Xestochironomus.......................................................................................................................................... 581
Zavreliella................................................................................................................................................. .... 582
G n ero X....................................................................................................................................................................... 583
O rth o c la d iin a e ........................................................................................................................................................ .....584
C have p a ra alg u n s O rth o c la d iin a e ............................................................................................................... .... 585
Antillocladius............................................................................................................................................... 589
Cardiocladius............................................................................................................................................
590
Clunio........................................................................................................................................................
591
Corynoneura.............................................................................................................................................
592
Cricotopus..................................................................................................................................................
593
595
Ichthyocladiu............................................................................................................................................
596
Lim nophyies.............................................................................................................................................
597
Lopescladius.............................................................................................................................................
598
Metriocnemus...........................................................................................................................................
599
Nanocladius..............................................................................................................................................
600
Onconeura.................................................................................................................................................
601
Paracladius...............................................................................................................................................
602
Parakiefferiella.........................................................................................................................................
603
Parametriocnemus...................................................................................................................................
604
Paraphaenocladius...................................................................................................................................
605
Psectrocladius...........................................................................................................................................
606
Rheocricotopus.........................................................................................................................................
607
Thienem annia..........................................................................................................................................
608
Thienem anniella.....................................................................................................................................
609
Ubatubaneura..........................................................................................................................................
610
611
T a n y p o d in a e ...........................................................................................................................................................
612
614
Ablabesm yia............................................................................................................................................
619
A lotanypus...............................................................................................................................................
621
Brundiniella.............................................................................................................................................
622
Clinotanypus............................................................................................................................................
623
Coelotanypus...........................................................................................................................................
624
Denopelopia.............................................................................................................................................
625
D jalm abatista..........................................................................................................................................
626
Tanypus.......................................................................................................................................................... 649
gr. Thienem annim yia ......................................................................................................................... ..... 651
Referncias Bibliogrficas
Armitage, P.; Cranston, P.S.; Pinder, L.C.V.(eds).
1995. The Chironom idae. The biology and
ecology o f nonbiting midges. Chapman & Hall,
London.
Ashe, P.; Murray, D.A.; Reiss, F. 1987. The
zoogeographical distribution of Chironomidae
(Insecta: Diptera). Annals o f Limnology, 23(1):
27-60.
Correia, L.C.S.; Trivinho-Strixino, S. 2005. New
records of C h iro n o m u s M eigen (D iptera,
Chironomidae) in the State of So Paulo, Brazil.
Revista Brasileira de Entomologia, 49(3): 430
433.
Correia, L.C.S.; Trivinho-Strixino, S. 2007. New
species of C h iro n o m u s M eigen (Diptera:
Chironomidae: Chironominae) from Brazil.
Zootaxa, 1504: 53-68.
Correia, L.C.S.; Trivinho-Strixino, S.; Michailova,
P. 2005. A new species of Chironomus Meigen,
1803 (D ip tera , C h iro n o m id a e ) from the
southeast of Brazil. Studies on Neotropical
Fauna and Environment, 40(1): 29-38.
Correia, L.C.S.; Trivinho-Strixino, S.; Michailova,
P. 2006. A new species of Chironomus Meigen
(D iptera: C h iro n o m id a e : C h iro n o m in a e )
from polluted streams of southeastern Brazil.
Zootaxa, 1130: 57-68.
Correia, L.C.S.; Trivinho-Strixino, S.; Michailova,
P. 2013. C h ir o n o m u s a m is s u m sp. n.
(Diptera, Chironomidae) from southeastern
Brazil. B iota N eotropica, 13 (4): h t t p : / /
w w w .b io ta n e o tro p ic a .o rg .b r/v 1 3 n 4 /e n /
abstract?article + bn02313042013
D antas, G.P.S., H am ada, N. 2013. Two new
species of Fittkauim yia Karunakaran (Diptera:
Chironomidae) from Brazil. Zootaxa, 3681(5):
573-582.
Dantas, G.P.S., Hamada, N.; Mendes, H.F. 2010.
A new Neotropical species of Stenochironomus
Kieffer, 1919 (Diptera: Chironomidae) with
wood-mining larvae. Zootaxa, 2490: 47-54.
Epler, J.H. 2001. Identification m anual for the
larval Chironomidae (Diptera) o f North and
South Carolina. FL Dept. Environ. Protection,
Tallahassee, FL. 515p.
Ferrington, L.C., Jr. 2008. Global diversity of nonbiting midges (Chironomidae: Insecta-Diptera)
in freshwater. Hydrobiologia, 595: 447-455.
R o q u e , F.O.; T r i v i n h o - S t r i x i n o , S. 2005.
X e n o c h ir o n o m u s c e c ilia e (D ip te r a :
Chironom idae), a new chironom id species
in h a b itin g fre s h w a te r sp o n g es in Brazil.
Hydrobiologia, 534: 231-238.
As pupas podem ser separadas de todos outros gneros de Chironomini com base
na combinao: chifre torcico com poucos ramos, no plumoso, frequentemente com
ramo diferenciado com pequenos espinhos, chagrin dos tergitos III-VI com uma banda
transversa anterior mais forte, tergitos VII e VIII nus, algumas vezes com chagrin em
manchas anterolaterais, paratergito VIII frequentemente com espinhos longos e curvados
anteriores ao esporo, e segmento abdominal VI com 3 pares de setas L teniadas.
As larvas podem ser separadas de todos outros gneros de Chironomini com base na
combinao: antena com cinco a sete segmentos; rgos de Lauterborn alternados no
pice dos segmentos 2 e 3; clpeo separado ou fundido ao aptoma frontoclipeal; dente
dorsal da mandbula plido; dente mediano do mento simples e plido, em contraste aos
demais, e mais baixo que o primeiro lateral, e pente epifarngeo composto de trs placas
separadas, cada uma com 3-4 dentes.
Anatomia externa
Adultos. Espcies pequenas a mdias, com asa medindo 1,2-2,7 mm de comprimento.
Colorao do corpo variando de plida a marrom, algumas vezes com faixa marrom na
regio anterior dos tergitos; pernas totalmente plidas ou alguns tarsmeros total ou
parcialmente marrons; asa translcida. Cabea (Figura 1C). Olhos nus, iridescentes a
opacos, com extenso dorsomedial moderada. Antena do macho com 13 flagelmeros
(AR 0,5-1,5) e da fmea com 5 (AR 0,3-0,4). Trax (Figuras 1C-E) com ou sem tubrculo
escutal. Acrosticais ausentes ou presentes. Dorsocentrais presentes com 5-10 setas, algumas
vezes com at duas localizadas prximas ao antepronoto, separadas das demais; 0-3
prealares. 4-6 escutelares. Asa (Figura 1B) sem setas na membrana. Lobo anal ausente.
Costa no estendida, terminando distal a M1+2. Asa frequentemente com setas em R e
pice de R4+5, algumas vezes R sem setas, R1 e at 2/3 de R4+5 com setas. Squam a nua.
Perna com esporo longo no pice da tbia anterior. Tbias mdia e posterior com 2
1 Departamento de Ecologia e Zoologia, Centro de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Santa Catarina, Campus Trindade CEP 88040-900 Florianpolis, SC, Brasil.
2 Centro de Cincias Naturais e Humanas, Universidade Federal do ABC, Rua Santa Adlia 166, CEP 09210-170 Santo Andr, SP Brasil.
3 Departamento de Histria Natural, Universidade de Bergen, Caixa postal 7800, N-5020, Bergen, Noruega.
Diversidade
Larvas de Beardius Reiss & Sublette, 1985 se
desenvolvem associadas a macrfitas aquticas
(como observado em B. parcus, B. phytophilus
e B. reissi) ou madeira submersa em ambientes
lticos e lnticos (por exemplo B. xylophilus e B.
urupeatan) (Reiss e Sublette 1985; Jacobsen e Perry
2000; Trivinho-Strixino e Strixino 2000). Ainda,
podem tambm ser encontradas em depsito de
folhas acumuladas em ambientes lticos, como em
B. cristhinae (Pinho et al. 2013).
Beardius tem 33 espcies conhecidas, distribudas
na regio Neotropical e sul da regio Nertica,
sendo que 17 delas so encontradas na regio
Amaznica (Tabela 1). Para muitas destas espcies
tem sido verificada um a am pla distribuio,
enquanto outras tem conhecimento atualmente
restrito poucas localidades-tipo. Maiores estudos
da diversidade do gnero so necessrios para
ampliao de dados distribucionais, ecolgicos,
associao e descrio de formas im aturas e
muito possivelmente amostrar e descrever mais
espcies novas. Em vista destes fatores, chaves
de identificao regionais para o Brasil (baseadas
em biomas, por exemplo) so ainda prematuras,
de modo que todas espcies do gnero devem ser
includas no processo de identificao, seja qual
for a procedncia do material em anlise. Assim,
as chaves a seguir contemplam o conhecimento
disponvel de cada um dos semaforontes (larva,
Figura 1. Morfologia de Beardius. A-F, semaforonte adulto; G-H, pupa. A. macho adulto, vista dorsal de B. mileneae;
B. asa de B. dioi (C, veia costa; Sc, subcosta); C. cabea de B. krenak com omatdeos e palpo direitos removidos,
vista dorsal; D. trax de B. dioi; E. trax de B. bucephalus; F. hipopgio de B. dioi com gonocoxito e gonstilo direito
removidos, vista dorsal; G. chifre torcico de B. urupeatan; H. tergitos de B. urupeatan.
Tabela 1. Espcies, semaforontes conhecidos e dados distribucionais das espcies de Beardius Reiss & Sublette (S,
macho adulto; , fmea adulta; L, larva; P, pupa).
Espcies
Semaforontes
Distribuio
Brasil (AM)
S,
3, P
Brasil (SC)
S , L, P
Panam, EUA
Mxico
S , , L, P
Brasil (AM)
S , , P
Brasil (AM)
S, P
Brasil (AM)
Brasil (MG)
Brasil (PA)
Costa Rica
Brasil (AM)
Brasil (SC)
Brasil (SC)
Brasil (AM)
Brasil (AM)
S , , L, P
S, P
S , L, P
Brasil (SP)
S , , L, P
EUA
S, P
Brasil (BA)
Costa Rica
S, P
EUA
S , , L, P
S , ,L ,P
Brasil (SP)
S ,L
Brasil (SP)
1 3 . P o n ta a n a l c u r t a , no p ic e de u m a
projeo a rre d o n d a d a . Volsela inferior com
setas subapicais robustas, quase lanceoladas
(Figura 14)........................................ B. curticaudatus
A \
9 . C o n j u n t i v a IV /V c o m e s p n u l a s e m u m a
n ic a poro. Fileira de g a n c h o s o c u p a n d o por
volta de 1/3 da m a rg e m p o s te rio r do tergito II
(F igu ra 3 7 ) ............................................... B. fittkaui
Beardius
1. Antena com 7 segmentos (segmentos 2-4 podem ser
apenas parcialmente separados)............................... 2
1. Antena com 5 ou 6 segmentos................................. 3
B V:...
Referncias Bibliogrficas
Andersen, T.; Ssther, O.A. 1996. New species and
records of Beardius Reiss et Sublette (Diptera:
Chironomidae). Annals o f Limnology, 32: 33-44.
Epler, J.H. 2001. Identification m anual for the
larval Chironomidae (Diptera) o f North and
South Carolina. FL Dept. Environ. Protection,
Tallahassee, FL.
Jacobsen, R.E.; Perry, S.A. 2000. A review o f
Beardius Reiss & Sublette, with description of
a new species from Everglades National Park,
Florida (Insecta, Diptera, C hironom idae).
Spixiana, 23: 129-144.
28
1 Universidade Federal de So Carlos, Centro de Cincias Biolgicas e da Sade, Departamento de Hidrobiologia. Rodovia Washington Lus (SP-310), Km 235,
CEP 13565-905, So Carlos, SP Brasil.
2 Section of Natural History, Museum of Natural History and Archaeology, Norwegian University of Science and Technology, NO-7491, Trondheim, Norway.
3 Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Programa de Ps-graduao em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr
Arajo 2936, CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil.
Tabela 1. Lista de tribo, gneros, espcies e morftipos de Tanypodinae registrados na regio Amaznica.
Txons
Registros
Coelotanypodini
C oelotanypus am oen is Roback, 1963
C oelotanypus spp.
Macropelopiini
Alotanypus sp.
Pentaneurini
Ablabesm yia tucuxi Neubern et Fusari, 2012
Callisto e Esteves (1998); Fittkau (1971); Fonseca e t al. (2004); Ospina-Torres (1992)
Labrundinia spp.
Callisto e Esteves (1998); Fittkau (1971); Fonseca e t al. (2004); Ospina-Torres (1992)
Larsia spp.
M onopelopia sp.
Nilotanypus sp.
Ospina-Torres (1992)
Pentaneura spp.
Ospina-Torres (1992)
Procladiini
D jalm abatista am an c ii Fittkau, 1968
Silva-Vasconcelos, 1992
Tanypodini
Tanypus spp.
Ecologia e Taxonomia
A m a io ria das la rv a s de T a n y p o d in a e
predadora e de vida livre. Elas tanto ingerem suas
presas (inclusive outros quironomdeos), quanto
sugam seus fludos corpreos. Entretanto, muitas
espcies so onvoras, ingerindo detrito e algas.
Larvas de Tanypodinae no constroem tubos,
podendo ocupar tem porariam ente, casulos de
outros Chironomidae (Trivinho-Strixino 2011),
vivendo em ambientes lticos e lnticos associadas
areia de fundo ou, ainda, vegetao aqutica.
A im p o rtn cia do grupo m anifesta-se em
diferentes campos de estudo. Na limnologia,
embora exista a necessidade de mais estudos,
alguns gneros so considerados indicadores
de condies am bientais, como por exemplo
Tanypus e Procladius (Strixino e Strixino 1998),
sendo utilizados em avaliaes de qualidade
a m b i e n t a l (F o n se ca et al. 2 004). E s tu d o s
paleolimnolgicos utilizam registros fsseis para
interpretaes cronolgicas, biogeogrficas e
climticas (Eggermont e Verschuren 2004, 2007).
Enquanto pesquisas em biologia molecular, para
a identificao e delimitao de espcies, incluem
indivduos da subfamlia, como por exemplo, o
gnero L abrundinia, em estudos de casos que
envolvem marcadores moleculares e o mtodo
DNA barcoding (Silva et al. 2013).
Todos os e s t g io s de T a n y p o d in a e so
morfologicam ente bastante hom ogneos, fato
que torna a identificao especfica difcil mesmo
para os observadores mais experientes. A maioria
das espcies no pode ser reco n h e cid a sem
magnificao ou preparo de lminas. A Dra.
Susana Trivinho Strixino (Universidade Federal
de So Carlos - UFSCar) realizou um amplo
estudo taxonmico das larvas de Tanypodinae,
bem como de larvas de outras subfamlias de
Chironomidae. Tal estudo resultou em um recente
guia de identificao para larvas de Chironomidae
do Brasil (Trivinho-Strixino 2011). Dessa forma,
somente machos adultos e pupas dos gneros de
Tanypodinae ocorrentes na regio amaznica so
includos na chave deste captulo.
D iagnose. Os machos adultos de Tanypodinae
d ife re n c ia m -se das o u tra s su b fa m lia s
pelos s eg u in tes caracteres: a n te n a com 12
15 fla g e l m e r o s . E x te n s o d o r s o - m e d ia n a
do olho com 2-4 omatdeos. Setas temporais
unisseriais a multisseriais. Palpo maxilar com
4-5 s e g m e n to s . Trax com sen silla c h a e tic a
anteriormente; depresso pr-escutelar com cicatriz
mediana; antepronoto bem desenvolvido; setas
antepronotais medianas ausentes; setas acrosticais
e dorsocentraisunisseriais a multisseriais. Asa
membranosa com macrotrquias;squam asetosa;
brachiolum com 2-9 setas. Pernas sem pigmentao,
exceto em A blabesm yia. Espores tibiais apicais
presen te s. P erna p o ste rio r com pen te tibial
presente. Abdmen com oito segmentos. Nono
segm ento redu zido, com setas p resen tes ou
a u sen te s. Ponta anal m e m b ra n o s a presente.
Hipopgio cilndrico com megaseta mvel.
2 . F C u p r o x i m a l o u a d j a c e n t e a M C u ........ 5
3. D i s t n c i a e n t r e F C u e M C u m e n o r q u e lA
d a d i s t n c i a de C u 1, a s a s c o m m a c r o t r i q u a s ;
t u b r c u l o e s c u t e l a r p r e s e n t e ......... T anypus
2. L o b o a n a l q u a d r a n g u l a r . C o r n o t o r c i c o
b u l b o s o .................................................... T anypus
......................................................... L a u r o ta n y p u s
O l i v e i r a , M e s s i a s et d a S i l v a - V a s c o n c e l o s
5. P o s n o to co m o u s e m setas. A sa co m C osta
d is tin ta m e n te p ro d u z id a a l m de R4
6
5 . P osn oto sem setas. Costa n o p ro d u z id a alm
de R4+5 ............................................................................ 7
6. T erceiro s e g m e n t o do p a lp o m a x i l a r sem ig lo b lo so . P o sn o to com se ta s; tu b rc u lo
e s c u t e l a r p r e s e n t e ........................ F ittkauim yia
............................................................. C oelotanypus
5 . S e t a s a b d o m i n a i s D 2, D 3 e L 2 n o
r a m i f i c a d a s ....................................... A lo ta n y p u s
6. P en te torcico a u s e n te .............. Monopelopia
6 . P ente torcico p re s e n te ..................................... 7
7. trio do co rno torcico alveo la r ............. Larsia
7. trio do corno torcico n o a l v e o l a r ........... 8
6 . T e r c e i r o s e g m e n t o d o p a l p o m a x i l a r
ciln d ric o . P o sn o to sem se ta s; tu b rc u lo
e s c u t e l a r a u s e n t e ............................ A lotanypus
8. C o ro n a a u s e n te o u r e d u z i d a .......................... 9
9. P u p a c o m 2 - 3 m m de c o m p r im e n to . C orno
torcico com ind istinta reticulao .... Labrundinia
7 . T b ia s u n ic o lo r e s ou c o m 1 b a n d a es c u ra ;
com plexo edeagal au se n te ; m e g a s e ta sim ples ... 8
9 . P u p a co m 5 - 8 m m de c o m p rim e n to . C orno
torcico com d istin ta reticulao .... Ablabesmyia
8. O lh o s p u b e s c e n t e s .................. N ilo ta n yp u s
8 . O lh o s n o p u b e s c e n t e s ................................... 9
10. S a c o a n a l l o n g o , u l t r a p a s s a n d o o
c o m p r i m e n t o d o l o b o a n a l .... N ilo ta n y p u s
1 0 . S a c o a n a l c u r t o , n o u l t r a p a s s a n d o o
c o m p r i m e n t o d o l o b o a n a l . .. . P en ta n eu ra
9 . E s p o r e s t ib ia is a l o n g a d o s ; t i b ia m e d i a n a
co m u m esp o r o . P en te tibial p r e s e n te ....... 11
8 . C o r o n a b e m d e s e n v o lv i d a , c e rc a de ^ do
c o m p rim e n to do corno torcico ............................ 10
N o ta:
Os e s t g io s i m a tu r o s
do g n e ro
Referncias Bibliogrficas
Ashe, P.; OConnor, J.P. 2009. A World Catalogue of
Chironomidae (Diptera). Part 1. Buchonomyiinae,
Chilenomyiinae, Podonominae, Aphroteniinae,
Tanypodinae, Usambaromyiinae, Diamesinae,
Prodiam esinae and Telmatogetoninae. Irish
Biogeographical Society & National Museum
of Ireland, Dublin. 445 pp.
Callisto, M.; Esteves, F. 1998. Biomonitoramento
da macrofauna bentnica de Chironomidae
(Diptera, Insecta) em dois igaraps amaznicos
sob influncia das atividades de uma minerao
de bauxita. Oecologia Brasiliensis, 5: 299-309.
Cranston, P.S.; Hardy, N.B.; Morse, G.E.; Puslednik,
L.; M ccluen, S.R. 2010. W h en m olecules
and m orphology concur: the G o n d w a n an
midges (Diptera: Chironomidae). Systematic
Entomology, 35: 636-648.
Eggermont, H.; Verschuren, D. 2004. Sub-fossil
Chironomidae from East Africa. 1. Tanypodinae
and Orthocladiinae. Journal o f Palaeolimnology,
32, 383-412.
Eggermont, H.; Verschuren, D. 2007. Taxonomy
and diversity of Afroalpine Chironom idae
(Insecta: Diptera) on Mount Kenya and the
Ruwenzori Mountains, East Africa. Journal of
Biogeography, 34: 69-89.
Fittkau, E.J. 1968. Eine neue Tanypodinae-Gattung,
Djalmabatista (Chironomidae, Dipt.), aus dem
brasilianischen Amazonasgebiet. A m azoniana,
1: 327-349.
Fittkau, E.J. 1971. D istribu tion and ecology
of A m azonian chironom ids (Diptera). The
Canadian Entomologist, 103: 407-413.
F onseca, J.; E steves, F.; Callisto, M. 2004.
Distribution of chironom idae larvae in an
A m a z o n ia n floo d-plain lake im p a c te d by
bauxite tailings (Brazil). A m a zo n ia n a , 18:
109-123.
Fusari, L.M.; N eu bern , C.S.O.; H am ada, N.;
Roque, F.O. 2012. New species of Ablabesmyia
Johannsen from the Neotropical region: first
report of a sponge-dw elling Tanypodinae.
Zootaxa, 3239: 43-50.
Mendes, H.M.; Marcondes, C.B.; Pinho, L.C. 2003.
A new phytotelmatic species of Monopelopia
Fittkau, 1962 (Insecta: Diptera: Chironomidae:
Ordem Diptera
Famlia Simuliidae
29
Neusa Hamada1, Jeferson Oliveira da Silva1, Mateus Pepinelli2, Leo Rossy Ribeiro da Trindade1
Anatomia externa
A d u lto . P e q u e n o (1 a 5 m m ), de colorao escu ra, a lg u m a s espcies so am areloa l a r a n j a d a s (F ig u ras 1A-D). C a b e a . M a c h o c o m o lh o s h o l p t ic o s (q u e se to c a m
d o rsa lm en te ) e com o m a td e o s su p erio res m aio re s do q u e os inferiores (Figuras 2A,
B, re s p e c tiv a m e n te ); f m e as dicpticas (olhos so sep a rad o s) co m tod o s os o m atd eo s
de t a m a n h o s sim ilares (Figuras 2C, D, re s p e c tiv a m e n te ) . A n te n a c u rta (Figura 3A),
c o n stitu d a p o r escapo , pedicelo e flagelm eros (com no v e artculos, ex c e p c io n a lm e n te
sete ou oito). Palpo m ax ilar (Figuras 3A, B) co m cinco artculos, o terceiro abrig a o
rgo de Lutz o u v escula sensorial. O cibrio da f m e a p o d e p o s s u ir d en tes o u ser liso
(Figuras 3C, D, r e s p e c tiv a m e n te ) , m a c h o p o s su i cibrio p o u c o d ese n v o lv id o . Trax,
b e m dese n v o lv id o , co m m icro c erd as que, d e p e n d e n d o do n g u lo de in cid n c ia da luz,
p o d e re s u lta r em diferentes p a d r e s de m a n c h a s . Asa m e m b r a n o s a , co m regio an a l
a m p la e veias d e s e n v o lv id a s n a regio a n te rio r (Figura 4). P ern a s com cerd as de form ato
varivel (filiforme, petaliform e) e garras tarsais co m o u sem d e n te b a s a l (Figuras 3E, F,
re s p e c tiv a m e n te ). A b d m e n . M acho, g enitlia (Figura 5A) c o m p o s ta p o r gon ocoxito e
gonstilo e, o ed eag o, c o n stitu d o pela p laca ven tral, esclerito m e d ia n o e e n d o p a r m e r o ,
q u e fo rm a d o p o r dois ra m o s esc le ro sad o s com ou sem d en tes ro b u sto s. A p laca ventral
u m a e s tru tu ra de g ra n d e v alo r ta x o n m ic o e, d e p e n d e n d o d a espcie p o d e ser m u ito
trid im e n sio n a l, p o rta n to , deve ser e x a m in a d a em diferentes posi es (Figuras 5B, C).
Fm ea, genitlia c o n s titu d a pelos cercos e p arap ro c to s, oitavo esternito, fo rq uilh a genital
e d ucto da e s p e rm a te c a ; a p e n a s u m a e s p e rm a te c a pre sen te, com o u sem espculas na
p a re d e (Figuras 6A-E).
1 Laboratrio de Citotaxonom ia e Insetos A quticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Am aznia. Avenida Andr
Arajo 2 9 36, CEP 6 9 0 6 7 -3 7 5 M anaus, AM , Brasil.
2 Universidade Federal de So Carlos, Centro de Cincias Biolgicas e da Sade, Departam ento de Hidrobiologia. Rodovia W ashington Lus (S P -31 0)
Km 235, CEP 1 3 5 6 5 -9 0 5 , So Carlos, SP, Brasil.
ant
*7 -
A
i
DL
lu L k
tk
pm
4
Vi
IA)
\
B
vs
Cu2
Figura 4. Principais veias da asa de Simulium (Simuliidae). C= Costa; Sc= Subcosta; R= setor basal da radial; R1=
Primeira veia radial 1; Rs= setor radial; M, M 1, M2= Mdia; Cu1, C 2= Cubital; A 2= Anal.
I
B
Figura 5. Genitlia do macho de Simuliidae. A. Vista ventral. B-C. Placa ventral, em duas posies diferentes.
Imaturos
Ovo. S u b trian g u lar a oval irregular (Figura 7A),
geralm en te, colo cad os em g ru p o s (Figura 7B).
Figura 9. Cabea da larva de Simuliidae. A. Vista dorsal da cabea; lc= leque ceflico. B-C. Vista ventral da cabea;
gnglio subesofageano (gs) pigmentado (B) e no pigmentado (C); h= hipostmio; fg= fenda gular. D. Antena; s=
sensila. E. Processo ltero mandibular (plm). F-H. Fenda gular (fg) e hipostmio (h) em vista ventral, em diferentes
configuraes; I. altura da ponte gular (apg) maior do que a altura do hipostmio (ah). J-K. Hipostmio, com
diferentes nmeros e distribuo de dentes.
td
Ic
tv-
Figura 10. Larva de Simuliidae. A. Vista lateral da larva. B. Brnquias anais. C. Esclerito anal (ea) e vista parcial do
anel de ganchos (a). Nota: td= tubrculos dorsais; tv= tubrculos posteriores ventrais; fp= falsa perna protorcica;
lc= leque ceflico.
P u p a . C a s u lo i n c o m p l e t o (F ig u ra 11A) ou
c o m p le to (Figura 11B), co m a b e r t u r a da tra m a
varivel. Q u a n d o co m pleto, co m o u se m projeo
dorsal m e d ia n a , com ou se m p rojeo da regio
a n t e r i o r (c o n fe rin d o ao c a s u lo u m fo r m a to de
s a p a t o / b o ta o u de chinelo). D im o rfism o sexual,
g e r a lm e n te p re s e n te , m a c h o s c o m fro n to c lp e o
alongado (Figura 12B) e, fm eas com essa estrutura
m ais c u rta (Figura 12A). C o m p rim e n to e form a
dos trico m as do frontoclpeo (faciais e frontais)
(Figuras 13 A-C) e do t ra x v ari v eis e, fo rm a
e d i s t r i b u i o d o s t u b r c u l o s n o fr o n to c l p e o
(Figuras 13 A-C) e to rcicos t a m b m variveis.
B rn qu ias espiracu lares (Figuras 14 A-D) inseridas
no trax, com n m e ro , d isp osio e fo rm a dos
filam en to s variveis.
S'
,
tsMt-A
'''
*4*.
-fe-j
"
: '
tfy
'i r
> ,
:y
y&i
v j r v f e *
-- 'C t-
, , '
iV .-v
f. "
Figura 13. Frontoclpeo de pupa. A. Com poucos tubrculos (tb) e tricomas faciais (tfa) e frontais (tf) curtos. B.
Com poucos tubrculos e tricomas faciais e frontais longos, com 2-4 ramificaes. C. Com tubrculos numerosos
e tricomas faciais e frontais multiramificados.
Figura 14 A-D. Diferentes configuraes (nmero e forma dos filamentos) de brnquias de pupas de Simuliidae.
Taxonomia e biologia
A famlia tem aproximadamente 2.150 espcies,
incluindo 12 fsseis, distribudas em Parasimuliinae
e Simuliinae. Som ente Sim uliinae ocorre na
regio Neotropical, com aproximadamente 320
espcies, em duas tribos. No Brasil ocorrem dois
gneros de Prosimuliini (Lutzsim ulium d Andretta
& d A ndretta e A rauchnephia Wygodzinsky &
Coscarn) e um de Simuliini (Sim ulium Latreille)
(Adler e Crosskey 2013). Hamada e Mardini (2011)
assinalaram equivocadamente Araucnephioides
Wygodzinsky & Coscarn para o Brasil, esse gnero
somente tem registro de ocorrncia para o Chile
(Adler e Crosskey 2013).
Na regio Neotropical, diferentes classificaes
so utilizadas quanto ao posicionam ento das
espcies em gneros e subgneros (e.g., Py-Daniel
e Sampaio 1994; C oscarn e Coscarn-Arias
2007; Adler e Crosskey 2013), no presente estudo,
seguimos as classificaes de Coscarn e CoscarnArias (2007) e Adler e Crosskey (2013). Essa
famlia abriga muitas espcies crpticas, que aos
poucos tm sido reveladas por meio de ferramentas
taxonmicas no tradicionais como anlise de
cromossomos politnicos (e.g., Hamada e Adler
1999) e marcadores moleculares (e.g., Hamada et
al. 2010, Crainey et al.2014)
Para o Brasil so registradas 92 espcies e, para
0 estado do Amazonas, 26 distribudas em dois
gneros (Adler e Crosskey 2013). Alm dessas
espcies, no Amazonas ocorre um morftipo ainda
no descrito, Sim ulium A (Hamada e Adler 2001,
Adler e Crosskey 2013) que foi includo na Tabela
1 e nas chaves para identificar larvas e pupas de
espcies registradas para o Estado.
Das espcies registradas por Adler & Crosskey
(2013) para o estado do Amazonas, seis no foram
coletadas pelos autores deste trabalho nesse Estado
e no foram localizados espcimes coletados no
estado, na Coleo de Invertebrados do INPA.
Dessa forma, informaes contidas nas chaves para
identificar larva e pupa at espcie foram obtidas a
partir da observao de exemplares coletados nos
estados de Roraima (S. lutzianum , S. ochraceum),
Rondnia (S. am azonicum , S. subnigrum), Par
(S. pertinax) e Minas Gerais (S. m inusculum proveniente da localidade tipo). Nas chaves foram
includas tambm Sim ulium sanchezi, considerada
sinnimo de S. oyapockense por Shelley et al.
(2010) mas que estudos moleculares recentes
Espcie
Prosimuliini Enderlein
Lutzsim ulium
d'Andretta &
d'Andretta
Simuliini Newman
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
S.
am azonicum Goeldi
argentiscutum Shelley & Luna Dias
cauchen se Floch & Abonnenc
daltanhani Hamada & Adler
exiguum Roubaud
goeldii Cerqueira & Nunes de Mello
guianense Wise
iracouboen se Floch & Abonnenc
lundi (Py-Daniel & Barbosa)
lutzianum Pinto
m aro n ie n se Floch & Abonnenc
m in usculum Lutz
n u n e sdem elloi Hamada, Pepinelli & Hernandez
och raceum Walker
oyapockense Floch & Abonnenc
p erflavum Roubaud
p ertin a x Kolar
quadrifidum Lutz
ro rotaense Floch & Abonnenc
sanchezi Ramirez-Perez, Yarzabal & Peterson
suarezi Ramrez Prez, Rassi & Ramrez
subnigrum Lutz
tergospinosum Hamada
trom betense Hamada, Py-Daniel & Adler
ulyssesi (Py-Daniel & Coscarn)
* Morftipo S. A
* m orftipo ainda no descrito.
/ r
...
6 . H is to b la s to b r a n q u i a l , d is s e c a d o , com
seis fila m e n t os ..................................................... 7
Mandbula com fileira de cerdas filiformes a
S. oyapockense
S. sanchezi
9 . F e n d a g u l a r de f o r m a to n o a r r e d o n d a d o ,
t r i a n g u l a r .................................................................... 14
11. H is to b la s to b r a n q u i a l d is s e c a d o , com
seis filam entos longos .....................................12
12 . F ilam entos b ifu rca n d o -se em diferentes
a ltu ras .................................................. S. ulyssesi
13. Leque ceflico com uma mancha escura no 1/4 14. Comprimento do terceiro artculo antenal
basal do raio (A ) .............................. S. quadrifidum similar ou pouco maior do que o do segundo
a r t c u lo ; h i s t o b l a s t o b r a n q u i a l d is s e c a d o
com seis f il a m e n t o s fin o s (A), de p ic e s
mamiliformes (B )............................... S. subnigrum
19. Regio dorsal da cpsula ceflica com padro 20. Regio dorsal da cpsula ceflica sem mancha
em forma de H ( A ) ..................... S. iracouboense em forma de a n e l ...................................................... 21
21. Regio dorsal da cpsula ceflica escura da base
at 2/3 do seu comprimento com manchas claras
distribudas nas laterais e regio central da rea
escura ................................................. S. ochraceum
$
f
'
'
2 6 . H is to b la s to b r a n q u i a l d is s e c a d o com
filamentos no arranjados tridimensionalmente,
d ire c io n a d o s p a ra a regio an terio r, ram os
dorsais, geralmente, com comprimento similar aos
ventrais (A) ........................................ S. rorotaense
A. cearensis
5 . C a s u lo de tr a m a g r o s s a , a b e r t a , com
fenestras (f); filamentos branquiais sem pices
pontiagudos ........................................................... 8
m .
14. F i l a m e n t o s b r a n q u i a i s l o n g o s , p e lo
m e n o s 1,5 vezes o c o m p rim e n to do rsal do
casulo ....................................................... S. goeldii
14
15
A
.
,/
/-
..
1,0
c \ .>
%t
c 0r
\>
jsfa
.. a; o,
2 5 . F ron to clp eo e p a rte do t rax (A) com
tubrculos (t) em abundncia ..... S. oyapockense
biom ia/pdfs/blackflyinventory.pdf.
em: 12/11/2013.
Acesso
2 8 . F ila m e n t o s b r a n q u i a i s b if u r c a n d o - s e
prximo da metade do com primento total do
filam ento ........................................ S. ca u ch en se
Agradecimentos
Ao projeto In setos A quticos - PRONEX/
FAPEAM-CNPq p elo a p o io f in a n c e ir o que
possibilitou o inventrio de Simuliidae no estado
do A m azo n a s. Ao CNPq e FAPEAM (Edital
Universal Amazonas) pelas bolsas fornecidas a N.
Hamada e L.R.R. Trindrade, respectivamente.
Jeane M.C. Nascimento pelo auxlio na preparao
das figuras.
Referncias Bibliogrficas
Adler, P.H.; Crosskey, R.W. 2013. World blackflies
(Diptera: Simuliidae): a comprehensive revision
o f the taxonomic and geographical inventory.
South Carolina, Clemson University. h ttp ://
w w w .c le m so n .e d u /c a fls/d e p a rtm e n ts/e sp s/
Illllllll
30
1
"V
ORDEM DIPTERA
FAMLIA CERATOPOGONIDAE
Ruth Leila Ferreira-Keppler1, Maria Marcela Ronderos2, Florentina D az2,
Gustavo Ricardo Spinelli2, Sharlene Roberta da Silva Torreias1
1 Laboratrio de Citotaxonomia e Insetos Aquticos, Coordenao de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr Arajo 2936,
CEP 69067-375 Manaus, AM, Brasil
2 Divisin Entomologa, Museo de La Plata, CCT-CONICET-CEPAVE-ILPLA, Paseo del Bosque s/n 1900, La Plata, Buenos Aires, Argentina.
Imaturos
Ovos - Em geral apresentam massa gelatinosa
(Daz et al. 2005; Ronderos et al. 2006). Entretanto
p o ssu em formato varivel, de acordo com a
subfamlia, podendo ser ovais, alongados, em
forma de ferradura e alguns recobertos por uma
m assa gelatinosa. No A m azonas, estes ainda
so praticamente desconhecidos. Alguns foram
encontrados em folhio no leito e margem de
igaraps de terra firme ou ainda em pecolos de
macrfitas aquticas flutuantes nos lagos de vrzea
(Figuras 2 A-D) ou formando massa gelatinosa de
posturas concntricas (ver captulo 4, no presente
livro).
Larvas - Apresentam formato vermiforme e,
0,2mm
C
a***
0,5mm
Figura 2. Ovos de Ceratopogonidae coletados em criadouros naturais e artificiais do municpio de Manaus, AM.
A, B. Culicoidini; C. Palpomyiini; D. Dasyheleinae.
] mm
----------
,
1 mm
Figura 3. Larvas de Ceratopogonidae coletadas em criadouros naturais e artificiais em Manaus, AM. A. Forcipomyia
Meigen. B. Atrichopogon Kieffer. C. Dasyhelea Kieffer. D. Culicoides Latreille. E. Palpomyia Meigen. F. Bezzia Kieffer.
Biologia e comportamento
de adultos
Os e s t g i o s de d e s e n v o l v i m e n t o d o s
ceratopogondeos incluem quatro fases: ovo,
larva, pupa e adulto. Espcies de ambos os sexos
sugam carboidratos de flores, mas, em geral
apresentam hbitos alimentares variados podendo
ser hem atfagos, predad ores e ectoparasitas
(Borkent et a l. 2009). De acordo com Borkent
(2004) o comportamento hematfago est presente
nos gneros Austroconops Wirth & Lee, Culicoides,
Leptoconops, Forcipomyia (Lasiohelea).
Espcies de Forcipomyiinae e Dasyheleinae
so importantes polinizadores de abacate, cacau,
manga, seringueira e de plantas de importncia
com ercial em reas tropicais e su btro picais
(Soria et al. 1978; Chapman e Soria 1983; Young
1986). Outras espcies dessas subfamlias so
ectoparasitas, alimentando-se de lquidos corporais
(hemolinfa) de outros insetos. Alguns, j relatados
sobre as veias alares de mantdeos, bicho-pau,
liblulas, neurpteros, tipuldeos, culicdeos e
larvas de lepidpteros (Spinelli e Wirth 1993).
Tabela 1. Espcies/ morftipos de Ceratopogonidae (Diptera) obtidos da criao em laboratrio, com referncia
aos criadouros e substratos dos imaturos coletados no Amazonas.
Espcies/ morftipos
Criadouros
Fitotelmata
Substratos associados
Exudato gelatinoso
de axilas de Phenakosperm um guyanense Endl. (Strelitziaceae)
Fitotelmata
G uzm ania brasiliensis Ule e
Vriesea splitgerberi (Mez) (Bromeliaceae)
Igarap poludo
Areia
Criadouro artificial
e fitotelmata
Kinon
Referncias Bibliogrficas
Aparcio, A.A.S.; Castelln, E.G.; Fonseca, F.O.R.
2011. D istrib uio de C ulicoides (Diptera
Ceratopogonidae) na Amaznia Legal atravs
de tcnicas de Informtica e geoprocessamento.
Revista Colombiana de Cincias Animales, 3(2):
283-299.
S p i n e l l i , G. R.; W i r t h , W.W. 1 9 9 3 . L os
C eratopogonidae de la A rg en tin a (Insecta:
Diptera). In: Castellanos, Z. A. (ed). Fauna de
Agua Dulce de la Republica Argentina. 38(3):
1-121.