Universidad Autnoma de Chiapas

Facultad de Ciencias Agronmicas

Campus V

Malezas
ANALISIS DE LAS DIFERENCIAS FISIOLOGICAS DE LOS
PROCESOS FOTOS
FOTOSINTETICOS
INTETICOS ENTRE PLANTAS C3 Y C4
PRESENTAN
Luis Alberto Prez Macal
Florentino Prez Flores

FACILITADOR
Dr. Jos Alfredo Medina Melndez

VILLAFLORES, CHIAPAS, MEXICO. ABRIL, 2012

CONTENIDO
1.-

INTRODUCCIN...

2.-

REVISION DE LITERATURA..

2.1. Fotosntesis

2.2. La fotosntesis en eucariotas tiene lugar en los cloroplastos.

2.3. El intercambio de gases se realizan a travs de los estomas..

2.4. En la fotosntesis se distinguen dos fases, la lumnica y la de fijacin de

co2
2.5. Fase luminosa....

2.6. La diversidad de pigmentos permite absorber fotones en todo el rango del

espectro visible

2.7. Los pigmentos de la antena se excitan con la energa de los fotones.

2.8. La clorofila del centro de reaccin se oxida: pierde un electrn.

2.9. La energa de los fotones genera un gradiente protnico que permite la 10

produccin de ATP
2.10. Fase de fijacin de CO2.

11

2.11. Ciclo C3 o ciclo de Calvin: permite la conversin del CO2 en 12

glcidos
2.12.La rubisco puede carboxilar u oxigenar a la ribulosa 1,5 P...
2.13.

Ciclo

C4:

las

plantas

con

esta

estrategia

minimizan

13
la 15

fotorrespiracin...
3.- LITERATURA CITADA..

17

1. INTRODUCCIN
Las plantas terrestres, algas y algunas bacterias tienen la capacidad de
realizar el proceso de fotosntesis es decir que pueden convertir la energa
luminosa en energa qumica, esto lo hacen con la finalidad de poder producir su
propio alimento. En las hojas se lleva a cabo el intercambio gaseoso de bixido de
carbono (CO2) por oxigeno (O2); adems utilizan otros componentes como la
energa proveniente de la energa que proviene del sol, agua y nutrimentos. Este
tipo de organismos que tienen la posibilidad de convertir esta energa inorgnica
en energa orgnica se les conoce como fotoauttrofas.
Este proceso es muy importante ya que de este depende que estos
productores primarios sirvan de alimentos para aquellos animales que con sumen
hierbas. Pero es importante mencionar que para en este documento se encuentra
material informativo acerca de la fotosntesis que realizan las plantas por ejemplo
de las plantas C3 y C4, es decir el proceso fisiolgico de estas reacciones que
suceden dentro de estos tipos de plantas para que posteriormente puedan ser
aprovechadas exclusivamente en el desarrollo, crecimiento y reproduccin de la
planta.
La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la cual
es atrapada mediante el proceso fotosinttico que realizan los fotoauttrofos que
son los responsables de la produccin de toda la materia organica que
conocemos. De aqu es la importancia que se le da en la actualidad para capturar
el bixido de carbono causado por las grandes contaminaciones que se est
liberando hacia la atmosfera con el fin de reducir el impacto del cambio climtico.

2. REVISION DE LITERATURA

2.1.

La fotosntesis

Ruiz (2000) Menciona que la fotosntesis es el proceso por el cual las

plantas verdes, las algas y algunas bacterias utilizan para su desarrollo,
crecimiento y reproduccin a la energa de la luz. Consiste en la transformacin de
la energa lumnica en qumica que hace que la materia inorgnica (agua y dixido
de carbono) se vuelva orgnica. Los estamos de las hojas de la plantas absorben
los gases que contiene la atmsfera como el dixido de carbono y que se combina
con el agua que hay dentro de las clulas de la planta. Se forman almidones
nutritivos para la planta y se liberan hacia el exterior el oxgeno. Los seres vivos
que realizan este proceso se les llama fotoauttrofos.
Los fotoauttrofos contienen en su organismo un organelo llamado
cloroplasto que es el encargado de ejecutar la fotosntesis. En cloroplasto estn
las clorofilas que captan la luz del exterior y la almacenan en dos molculas
orgnicas, esta fase la llaman fase lumnica. La segunda fase, llamada fase
oscura o ciclo de Calvin, ocurre en el estroma, y es donde la las dos molculas
son asimiladas al dixido de carbono de la atmsfera y luego utilizadas para
producir hidratos de carbono que ms tarde ser el almidn para exclusivo
desarrollo, crecimiento y reproduccin de la planta. (Op cit)
2.2.

La fotosntesis en eucariotas tiene lugar en los cloroplastos

En las hojas y en los tallos verdes de

las plantas se encuentran el

parnquima clorofiliano, tejido que presenta en sus clulas cloroplastos en

nmero variable.

Los cloroplastos estn rodeados por dos membranas que delimitan por lado
el espacio intermembrana y por otro el estroma. En el interior se encuentra

vesculas

llamadas

tilacoides,

que

apiladas

forman

agrupamientos

denominados granas, relacionados entre s por laminas intergrana.

En el estroma hay molculas de ADN y ribosa, de manera que los

cloroplastos pueden sintetizar protenas requeridas para algunas de sus
funciones: son organelos semiautnomos.

En las cianobacterias, que no tienen compartimientos membranosos como

el ncleo, mitocondrias y plastos, la fotosntesis tiene una etapa asociada a
la membrana celular, la fase luminosa, y otra al citoplasma, la fijacin de
co2.(Biologa 1988)

2.3.

El intercambio de gases se realizan a travs de los estomas.

Strassburger (1994) Menciona que los organismos del reino Plantae

intercambian gases a travs de su Epidermis las plantas no necesitan y no poseen

ni aparatos, ni rganos respiratorios. Debido a su nivel de organizacin Aparato,
su lento metabolismo, su sedentarismo y que suelen desechar O 2 , les basta con
el

intercambio

de

gases

por

los

estomas

de

su

epidermis,

se

denominan estomas a los pequeos orificios o poros de las plantas , localizados

en la superficie de sus hojas. Constan de dos grandes clulas de guarda y
oclusivas rodeadas de clulas acompaantes. La separacin que se produce entre
las dos clulas de guarda (que se pueden separar por el centro mantenindose
unidas por los extremos) denominada "ostiolo", regula el tamao total delporo y
por tanto, la capacidad de intercambio de gases y de prdida de agua de las
plantas. Los estomas son los principales participantes en la fotosntesis, ya que
5

por ellos transcurre el intercambio gaseoso mecnico, es decir que en este lugar
sale el oxgeno (O2) y entra dixido de carbono (CO2).
2.4.

En la fotosntesis se distinguen dos fases, la lumnica

lumnica y la de fijacin

de co2.
Como cualquier proceso bioqumico la fotosntesis se puede representar por
ecuaciones globales que en este caso resume de oxido-reduccin
reduccin en la que el
H2O cede electrones (en forma de hidrogeno) para la reduccin de co2 a glcido
(CH2O)n, con liberacin de O2. (Fotosntesis tic Ciencia, 2003)
2.5. Fase luminosa
En esta etapa, tambin llamada foto dependiente, porque se da slo en
presencia de luz, ocurren dos Procesos bioqumicos necesarios para la sntesis de
glucosa: la reduccin de NADP a NADPH.H con los Hidrgenos de la molcula de
agua y la sntesis de ATP. En la fase luminosa los pigmentos como las clorofilas a
y b, carotenos, xantofilas, ficoeritrinas y ficocianinas, que se encuentran asociados
a la membrana tilacoidal,
al, captan fotones y se excitan. (Op cit).

Los fotones, o cuantos de luz, son cantidades discretas de energa que se

propagan como ondas.

La luz visible corresponde a la regin del espectro

electromagntico comprendida entre 400 y 700 nm, regin en la que absorben los
pigmentos presentes en las plantas y cianobacterias. (Ecociencia, 1999).

Segn su longitud de onda (), los fotones tienen diferente cantidad de energa, de
manera que cuanto menor es , mayor es la energa, que decrece desde la regin
violeta a la roja,(opcit).

2.6.
La diversidad de pigmentos permite absorber fotones en todo el rango del
espectro visible.

Los pigmentos, con mximos de absorcin en longitudes de onda

caractersticas, se agrupan en la membrana tilacoidal en estructuras llamadas
antenas, formadas por unas 200 300 molculas. Los distintos pigmentos
absorben fotones con diferentes longitudes de onda, de manera que su diversidad
le da a la planta la posibilidad de aprovechar todo el espectro visible, (Kilel, 1985).
Espectros de absorcin de pigmentos fotosintticos.

2.7. Los pigmentos de la antena se excitan con la energa de los fotones

Los pigmentos contienen electrones fcilmente excitables. Los electrones

ms externos pueden absorber la energa de un fotn y pasar a un estado
excitado de mayor energa, y por lo tanto ms inestable. Los electrones excitados
se estabilizan al volver al estado basal, liberando la energa absorbida.

La energa se transmite entre molculas adyacentes en la antena, hasta

alcanzar el centro de reaccin. Como la transmisin de la excitacin electrnica
acompaa la pendiente de energa, esta pasa de un pigmento cuyo pico de
mxima absorcin es menor que el del pigmento siguiente, es decir, con menor
requerimiento de energa para excitarse. La transferencia de energa desde la
antena al centro de reaccin se realiza con una prdida mnima, en 10 seg. En
este proceso de transferencia es determinante el ordenamiento preciso en la
membrana de los tilacoides de los componentes de la antena y del centro de
reaccin. (op cit).

2.8.

La clorofila del centro de reaccin se oxida: pierde un electrn

Las antenas, centros de reaccin y transportadores de electrones

conforman los fotosistemas: el fotosistema I (PSI) o P700 (cuyo centro de reaccin

tiene el mximo de absorcin a 700 nm) y el fotosistema II (PSII) o P680 (cuyo
centro de reaccin tiene un mximo de absorcin a 680 nm). Cuando un fotn
excita a un pigmento antena del PSII, un electrn se eleva a un potencial ms alto,
y cuando vuelve al nivel basal la energa es transferida a otro pigmento antena y
as sucesivamente hasta que se excita el centro de reaccin P680, que pierde un
electrn. El electrn que pierde el P680 es captado por la feofitina, una clorofila sin
Mg. A partir de la feofitina una cadena de transporte electrnico lleva al electrn al
centro de reaccin del PSI (figura 8). El PSII sin el electrn queda como un radical
catinico (con carga +).

El PSII requiere de un electrn para llenar el hueco

electrnico que se gener. En esto es clave el papel del agua, que mediante la
fotlisis se descompone en 2H + y 2 e. Estos ltimos llegan, de a uno, al P680
oxidado (figura 8), mientras el oxgeno se libera a la atmsfera como O2. (Gary,
2009).

Cuando un fotn excita a un pigmento antena del PSI, ocurre lo mismo que en la
antena del PSII. Un electrn se eleva a un potencial ms alto y comienza una
transferencia de excitacin entre pigmentos de la antena, de manera que la
energa es transferida al centro de reaccin P700. Este se oxida, y el electrn
perdido es captado por un aceptor primario diferente al del PSII.

Fotosntesis
El electrn cedido por el P700 pasa por una secuencia de transportadores y
despus de una serie de reacciones redox, reduce al NADP a NADPH.H. El
NADPH.H aporta en la fase de fijacin deCO2 el poder reductor necesario para
reducir el CO2 a glucosa.
Observar que ocurre un continuo flujo de electrones desde el agua hasta el
NADPH.H. En este flujo no cclico de electrones ocurren reacciones redox, donde
pierden gradualmente energa que es usada para generar un gradiente protnico y
sintetizar ATP.
Cuando no es necesario el poder reductor ocurre el flujo cclico de electrones. En
este, los electrones del P700 llegan a la ferredoxina, y en lugar de derivar al NADP
vuelven nuevamente al P680: el flujo cclico permite producir ATP sin reducir al
NADP , ( op cit).

2.9.

La energa de los fotones genera un gradiente protnico que permite la

produccin de ATP.

La energa liberada por los electrones entre el PSII y el PSI es utilizada para
bombear protones contra gradiente electroqumico, a travs de una membrana
impermeable a H30+, desde el estroma hacia el interior de los tilacoides.
Este bombeo de protones desde el estroma produce alcalinizacin en este
compartimento (pH 8) y acidificacin del espacio intratilacoidal (pH 5). El potencial
electroqumico que se genera a ambos lados de la membrana tilacoidal hace que
los H pasen al estroma, a travs de los canales protnicos CFo. La energa

10

liberada es usada para la conversin de ADP + Pi+ en ATP, proceso conocido

como fotofosforilacin.
La disposicin de los transportadores de electrones y de la ATPasa en la
membrana tilacoidal (figura 9), hace que el ATP y el NADPH.H se sinteticen del
lado del estroma, donde sern consumidos en la fijacin de CO2.
En mitocondrias y cloroplastos el mecanismo de sntesis de ATP se explica a
travs de la generacin de un gradiente protnico. Una diferencia entre ambos es
en la orientacin del gradiente: en la mitocondria se establece desde el espacio
intermembrana a la matriz (de afuera a adentro), con la ATPasa dirigida hacia la
matriz, mientras que en los cloroplastos es desde el espacio intratilacoidal hacia el
estroma (de adentro hacia afuera), con la ATPasa dirigida hacia el estroma.
(Raines, 2003).

Fotofosforilacin.

2.10. Fase de fijacin de CO2.

La fijacin de CO2 y su reduccin a molculas glucdicas (CH2O)n se da en
el estroma del cloroplasto a travs de reacciones reductivas, fuertemente
endergnicas: el poder reductor (NADPH.H) y la energa (ATP) sonproducidos en
11

la fase luminosa. Segn el mecanismo de fijacin de CO2 se establecen tres

modelos fotosintticos, el de las plantas C3, el de las C4 y el de las CAM
(Crassulacean Acid Metabolism). Las ms abundantes son las plantas C3, es
decir, las que slo presentan ciclo C3, porque tanto las plantas C4 como CAM
presentan adems un ciclo C3, (Saa.J., 2005).

2.11. Ciclo C3 o ciclo de Calvin: permite la conversin del CO2 en glcidos.

La energa y poder reductor generados en las reacciones fotoqumicas se usan

para la conversin del CO2 en glcidos en el Ciclo de Calvin (figura 10). Este ciclo
ocurre en el estroma del cloroplasto, donde se encuentran las enzimas que
catalizan la conversin de dixido de carbono (CO2) en glcidos (triosas y
glucosa).
El CO2 ingresa a travs de los estomas (figura 2) y se une al aceptor, la ribulosa
1,5

bifosfato, por accin de la enzima rubisco (ribulosa bifosfato carboxilasa

oxigenasa). La rubisco constituye aproximadamente el 50% de las protenas del

cloroplasto y es la protena ms abundante en la naturaleza.
El primer producto estable despus de la carboxilacin es el cido 3
fosfoglicrico (3PGA), un compuesto de 3 carbonos, al que se debe la
denominacin de ciclo C3. En un ciclo se fijan 6 moles de CO2 a 6 moles de
ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de 1,3PGA con un consumo de 12
moles de ATP.
Para llegar a molculas de glcidos es necesaria la reduccin del 1,3PGA a
GA3P, lo que se logra con 12 moles de NADPH.H (figura 10): observar que la
direccin de las reacciones son las mismas que las ocurridas en la glucognesis.
El ciclo se cierra con la regeneracin del aceptor, ribulosa 1,5P a partir de 10
moles de GA3P y el consumo de 10 moles de ATP: 10 GA3P x 3C = 30C (6
ribulosa 1,5P x 5C = 30C).
Por otro lado los 2 moles de GA3P restantes pueden sintetizar glucosa en el
cloroplasto y acumular almidn, o pueden ser transportado al citosol y ser usado

12

en la gluclisis, o sintetizar glucosa y sacarosa, entre otros compuestos

carbonados.
En perodos de oscuridad las clulas fotosintticas se comportan como
hetertrofas, y las clulas de tallos no fotosintticos y races siempre se comportan
como hetertrofas, de manera que dependen para su nutricin de molculas
glucdicas como la sacarosa, que llegan desde los tejidos fotosintticos va floema.
(Barcelona, 2001).

Ciclo de Calvin. Donde

indica el nmero de molculas que participan para

sintetizar una molcula de glucosa: 6 CO2.

2.12. La rubisco puede carboxilar u oxigenar a la ribulosa 1,5 P.

La enzima rubisco est formada por 16 subunidades, 8 mayores codificadas en el

ADN del cloroplasto, y 8 menores codificadas en el ADN nuclear.

La rubisco tiene la propiedad de unir en el mismo centro cataltico al CO232 o al

O2, es decir tiene dos sustratos, y cataliza la carboxilacin o la oxigenacin: de ah
su nombre ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa oxigenasa.

13

 Cuando la enzima acta como carboxilasa fija CO 2 a la ribulosa 1,5P dando

comienzo el ciclo C3: se asimila el carbono. Cuando la enzima acta como
oxigenasa, y oxigena a la ribulosa 1,5P, comienza un proceso conocido como
fotorrespiracin.

Si bien en la atmsfera hay un 21% de O2 y un 0.03% de CO2, la k M de la

rubisco por el CO 2 es 12 M, mientras que la k M por el O 2 es 250 M. Esto
hace que la asimilacin del CO 2 sea mayor a al incorporacin de O 2a la ribulosa
1,5P, es decir, a la fotorrespiracin. carboxilasa dando origen a la fijacin de CO2 ,
es decir a la asimilacin de C, o como oxigenasa dando origen a la
fotorrespiracin.

La capacidad oxigenasa de la rubisco tiende a ser vista como un mecanismo intil

para la planta, porque desde el punto de vista de la eficiencia, no se aprecia una
funcin til para la planta: la fotorrespiracin no conduce a la fijacin sino a la
prdida de CO2, con gasto de ATP.

En condiciones normales de presin parcial de O2 33 y CO2 en atmsfera, hasta

el 50% del carbono fijado por la fotosntesis puede perderse por fotorrespiracin.
As, este proceso reduce la eficiencia fotosinttica en algunas plantas.

La importancia de este proceso es ms comprensible en plantas en condiciones

de estrs. A partir de resultados observados en plantas de tabaco, en las que se
logr disminuir la velocidad de la fotorrespiracin mediante ingeniera gentica, se
encontr que las plantas con niveles normales de fotorrespiracin toleraron ms la
alta intensidad lumnica, respecto a las plantas con fotorrespiracin disminuida.
(Saa, 2005).

2.13. Ciclo C4: las plantas con esta estrategia minimizan la fotorrespiracin.

14

Plantas como Paspalum, maz y caa de azcar, entre otras, tienen una va de
captacin de CO2 conocida como ciclo C4 que minimiza el proceso de
fotorrespiracin. Este ciclo ocurre en el citosol de las clulas del mesfilo, mientras
que el ciclo C3, que ocurre seguidamente al ciclo C4, lo hace en los cloroplastos
de las clulas de la vaina.

Corte trasversal de una hoja de la hoja de una plantan C4.

En las plantas C4 la PEP carboxilasa incorpora el CO2 a una molcula de

fosfoenolpiruvado (PEP), de 3 carbonos, que se transforma en oxalacetato (OAA),
de 4 carbonos (figura 13). El OAA se transforma en malato (o en aspartato), que
pasa a la clula de la vaina donde hay cloroplastos con rubisco. En la clula de la
vaina el malato es decarboxilado y rinde CO2 y una molcula de 3C. Mientras la
molcula de 3C vuelve a la clula del mesfilo y regenera el PEP, con gasto de
ATP, el CO2 es usado por la rubisco para carboxilar a la ribulosa 1,5P y dar
comienzo al ciclo C3.

En las clulas de la vaina la concentracin CO2 puede ser tres o cuatro veces
mayor que su concentracin en la atmsfera. De esta forma se evita buena parte
de la actividad de oxigenasa de la rubisco, y la fotorrespiracin no es evidente: las
plantas C4 minimizan la fotorrespiracin. Esta estrategia hace a las plantas C4
ms eficientes que las plantas C3, si se relaciona fotn absorbido con CO2 fijado,
ambas en su condicin ptima. En las plantas C4 la condicin ptima se

15

caracteriza por requerimientos de alta cantidad de luz, y elevada humedad y

temperatura.

Esquema general de la fijacin de carbono por las plantas C4. En las clulas del
mesfilo el CO2 se une al PEP por accin de la enzima PEPcarboxilasa b (PEPc).
El producto de esa reaccin, de 4C, pasa a la clula de la vaina y abastece de
CO2 al ciclo de Calvin (o ciclo C3) y permite la regeneracin de PEP a partir del
cido piruvato(de 3C. (Diesel. G. 2012)

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LITERATURA CITADA
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