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Fisiologa renal

La funcin renal es ms amplia que la funcin excretora, llevada a


cabo por la unidad funcional del rin, la nefrona. El rin tiene
muchas funciones endocrinas sus clulas endocrinas secretan
muchas diferentes sustancias, que participan en la regulacin del
equilibrio hidrosalino, de la calcemia y de la eritropoyesis. Entre las
sustancias secretadas por el rin podemos nombrar:
1,25 DHCC
Tromboxanos
Renina
Urodilatadina
Endotelinas

Estructura anatmica
La nefrona es responsable de la filtracin, reabsorcin y secrecin
con el fin de mantener la homeostasis del organismo.

La nefrona es una estructura que constituye una interfase con el


medio externo. El glomrulo renal est formado por una red compleja
de capilares, que filtran parte del plasma hacia la cpsula de
Bowman, que es el medio exterior. El paso al medio externo es
temporal.
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La cpsula de Bowman est conectada al tbulo contorneado


proximal; ste se contina con el asa de Henle, que se va
estrechando a medida que penetra la mdula renal, y cuando vuelve
a la corteza, se ensancha; se contina con el tbulo contorneado
distal, que desemboca en el tbulo colector. Un segmento del tbulo
contorneado distal queda muy prximo a la arteriola aferente, aunque
est a distancia considerable de sta. La estructuracin de la nefrona
incrementa su longitud.
La arteriola aferente se ramifica formando el glomrulo; se
convergen las capilares formando la arteriola eferente. La arteriola
eferente se ramifica para envolver a los tbulos contorneados
proximales. Algunas de las capilares peritubulares darn lugar a los
vasos rectos, que envuelven al asa de Henle. Los ltimos confluyen al
sistema venoso.
El rin ocupa alrededor del 0.5% del peso corporal; a pesar de su
peso minsculo, recibe flujo sanguneo que se estima en el 20% del
volumen minuto cardaco. El riego del rin se distribuye de forma no
homognea la corteza recibe el 90%, mientras que los 10%
restantes se distribuyen en la mdula, cuyo centro recibe 1% del
riego. El flujo sanguneo es centrpeto se distribuye de la corteza
hacia la mdula. La sangre circulante en la mdula tiene viscosidad
elevada.

Filtracin
Entre el epitelio de la cpsula de Bowman y el endotelio
glomerular se encuentra la lamina basal (acelular) que est formada
como una maya de proteoglicanos y cidos hilicos. Ambas
sustancias tienen elevada carga negativa, que determina su
permeabilidad.
Las clulas epiteliales de la cpsula tienen interdigitaciones, que
se intercalan entre s formando una estructura que sirve de otra
barrera de filtracin, despus de la lmina basal.
Las clulas sanguneas no pueden atravesar la fenestracin; los
solutos pueden atravesar las fenestraciones pero en funcin de su
tamao atraviesan o no la maya de la lmina basal y las
interdigitaciones entre clulas epiteliales. Agua, sales y glucosa son
de tamao inferior que los poros; de los componentes del plasma,
todas las sales, glucosa y pequeos pptidos atraviesan los poros. Las
protenas ms grandes no pueden atravesar, sea por el tamao del
poro o por el efecto electrosttico de repulsin. La carga es un factor
muy importante en la determinacin si una protena atraviesa la
barrea de filtracin o no.
El lmite de filtracin para las protenas es de 60, que es el
tamao de la albmina. El coste de sntesis de protenas es muy
grande; el organismo no puede permitirse la prdida de protenas por
filtracin. Las membranas estn especializadas en retener las

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protenas, teniendo los lmites alrededor del tamao de la albmina,


que es la protena mayoritaria del plasma.

Presin efectiva de la filtracin


En el compartimiento sanguneo hay presin superior que en la
cpsula de Bowman; si en la cpsula de Bowman hay presin superior
que en el glomrulo, no hay filtracin.

La diferencia de presin entre el glomrulo y la cpsula de


Bowman provoca la filtracin de plasma y pequeos solutos, lo que
incrementa la concentracin de protenas plasmticas. stas tienen
gran afinidad al agua, retenindola. A medida que la sangre avanza
en las capilares glomerulares, se concentran las protenas
incrementando su presin coloide-osmtica, que impide la filtracin
de agua.
Pefectiva P Pcoloide osmtica
La tasa de filtracin glomerular de una sustancia X es igual a su
coeficiente de filtracin multiplicado por la presin efectiva en este
momento:
TF k x PEF
La constante de filtracin depende del peso molecular, carga y
caractersticas fsico-qumicas de la molcula.
La superficie de filtracin tambin influye la filtracin a ms
superficie, ms filtracin.
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Regulacin de la presin glomerular


Si la arteriola aferente se contrae, la constriccin reduce la presin
hidrosttica en el glomrulo. Se reduce la cantidad de lquido filtrado
hacia la cpsula de Bowman; la sangre cede menos lquido y las
protenas no se concentran tanto la presin efectiva se reduce
mucho.
Cuando la arteriola eferente se contrae, se acumula el lquido y se
incrementa la presin glomerular, incrementando la filtracin de agua
y solutos hacia la cpsula de Bowman, lo que aumenta la presin
hidrosttica en la cpsula. Al filtrar mucho plasma, las protenas se
concentran incrementando la presin coloide-osmtica, frenando la
filtracin. En total, se incrementa la presin efectiva, pero poco.
La regulacin de la filtracin es por modificacin de la presin
glomerular, mediante vasoconstriccin y vasodilatacin de las
arteriolas aferente y eferente. La modificacin de la filtracin en
funcin de la presin arterial tambin se observa en el rin aislado y
desnervado.
La capacidad de regulacin del rin es intrnseca. La regulacin
del medio interno se mantiene aun en presin arterial baja.

Hay varios mecanismos para asegurar el funcionamiento del rin


a baja presin arterial.
Mecanismo miognico
El msculo liso responde a distensin contrayndose. Se contrae
porque las fibras musculares tienen canales de cationes que se
activan por deformacin mecnica, dejando el paso a iones de calcio.
Si el msculo se contrae, la arteria, aunque la presin es alta,
mantiene la presin en el glomrulo constante.
Feedback tbulo-glomerular
La proximidad entre el tbulo distal y la arteriola aferente permite
la comunicacin entre ambos. Cuando la filtracin es escasa, por poca
sangre o poca presin, el lquido filtrado avanza a poca velocidad, lo
que incrementa la reabsorcin de solutos. La baja concentracin del
sodio en el lquido tubular es apreciable por las clulas de la mcula
densa (clulas epiteliales modificadas en quimiorreceptores) activan
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un sistema de vasodilatacin de la arteriola aferente, liberando un


mediador relajante. No se conoce todava el vasodilatador, pero se
piensa que es el NO.
Cuando la presin arterial es elevada, se incrementa la velocidad
de filtracin y el lquido se avanza rpidamente en la nefrona, lo que
permite poca reabsorcin. Tiene elevada concentracin de sodio,
percibida por las clulas de la mcula densa, que responden liberando
un vasoconstrictor que provoca la vasoconstriccin de la arteriola
aferente. Tampoco se conoce la sustancia implicada en este proceso,
pero se piensa que es la adenosina.
Regulacin de la superficie de filtracin
Entre las capilares se encuentran clulas mesangiales, que son
sincitios derivados de las fibras musculares lisas. Son sensibles a
sustancias que regulan los vasos, como la endotelina, angiotensina
(contraccin), FNA y urodilatina (dilatacin) en funcin de su
contraccin se modifica la superficie de filtracin en el glomrulo, lo
que modifica el ritmo de la filtracin.

Reabsorcin
La filtracin transcurre entre 15 y 25% del plasma. Hace falta de
muchos mecanismos de reabsorcin. En los tbulos ha de haber un
gradiente para permitir la reabsorcin.
En las capilares peritubulares hay elevada concentracin de
protenas, porque derivan de las arteriola eferente. Su elevada
presin coloide-osmtica implica una tendencia a captar agua.
Aunque la presin hidrosttica capilar es superior a la tubular, se
produce la reabsorcin porque la presin coloide-osmtica de la
sangre es muy elevada.
Pefectiva PH T PH C PCOC PCOT
En el tbulo proximal, el epitelio es alto y con muchas vellosidades
y abundantes mitocondrias. La mayor parte de la reabsorcin se
produce a este nivel 60-70% del agua, 60-70% del sodio y 100% de
la glucosa, aminocidos y pptidos. Se incorporan sustratos
energticos por un proceso muy eficiente, que se produce en la mitad
proximal del tbulo.
En la porcin descendiente del asa de Henle, el epitelio es plano
no es muy activo. Va penetrando la mdula renal (que tiene presin
osmtica elevada), lo que favorece la reabsorcin de agua. El lquido
tubular se hace hipertnico a consecuencia de esta concentracin.
En la porcin ascendiente del asa de Henle, el epitelio es alto e
impermeable a agua. Tiene elevada actividad metablica, que sirve
para la reabsorcin de iones.
El tbulo contorneado distal contiene lquido del cual se ha
absorbido el 90% de agua y solutos. Ha de reabsorber poca cantidad,
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pero ser muy difcil porque el lquido es hipotnico. La reabsorcin


contra el gradiente de concentraciones implica un gasto energtico
elevado.
En el tbulo colector se ajusta la cantidad de agua en funcin de la
concentracin plasmtica de ADH, y tambin se absorbe sodio, en
respuesta a aldosterona.

Tbulo contorneado proximal


En el tbulo contorneado proximal se absorben sustancias
importantes metabolicamente por mecanismo acoplado al sodio
reabsorcin ms eficaz del sodio. Hay un canal de sodio y
mecanismos que intercambian el sodio por iones H + e iones cloro por
aniones orgnicos que son rechazados. Tambin hay mecanismo de
intercambio de protones por cationes como aminas y aminocidos
protonados, que son rechazados.
Para mantener la concentracin citoplasmtica de sodio y el
estado fisiolgico de la clula, hay que bombear el sodio hacia el
lquido extracelular, mediante la bomba de sodio-potasio, que gasta
energa.
Las protenas pequeas (pptidos) filtrados se incorporan a la
clula por endocitosis mediada por receptores presentes en la
membrana apical del epitelio tubular. La protena se digiere en la
clula. Se recuperan los aminocidos, pero se pierde su valor
fisiolgico.
Todos los mecanismos descritos anteriormente son mecanismos
transcelulares (los solutos han de atravesar la clula). Tambin hay
reabsorcin por va paracelular los sustratos no penetran la clula,
y atraviesan las uniones estrechas entre clulas hacia el lquido
extracelular. El hecho que el lquido extracelular tiene presin
osmtica ms elevada que el filtrado tubular permite la osmosis y la
reabsorcin por este mecanismo.

Asa de Henle
La porcin descendiente no es especializada la reabsorcin se
hace por presin osmtica del lquido intersticial de la mdula renal.
En la porcin ascendente se reduce la concentracin del lquido
tubular por mecanismos de transporte pasivo al absorber los iones. La
concentracin inica va bajando a medida que el lquido avanza en el
asa. A este nivel, los iones se absorben por transporte acoplado a
sodio. Los iones pasan al lquido extracelular por canales. Pueden
volver a ser extremados a la luz. Por la va paracelular hay paso de
iones como sodio, potasio, calcio y magnesio.

Tbulo contorneado distal


El lquido que llega al tbulo contorneado distal es hipotnico a
consecuencia de la reabsorcin de iones en el asa de Henle. Hay que
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reabsorber a contra del gradiente de concentraciones. Aqu se puede


regular la reabsorcin de sodio, por la aldosterona.
Cuando la concentracin plasmtica de aldosterona es elevada, se
activa intensamente la bomba de sodio-potasio, que conlleva la
reabsorcin de sodio del lquido tubular. Cuando la concentracin de
aldosterona es baja, no hay mucha actividad bomba sodio-potasio y
disminuye la reabsorcin.
Tambin se puede controlar la concentracin de potasio en el
lquido extracelular por la regulacin del potasio eliminado hacia el
exterior.

Tbulo colector
En el tbulo colector cortical hay canales de sodio controlados por
la aldosterona. A elevada concentracin de aldosterona, se activan los
canales luminales y la bomba sodio-potasio, lo que implica
reabsorcin neta de sodio. Las clulas del tbulo colector tambin son
sensibles a ADH, que induce la reabsorcin de agua libre de
electrolitos, induciendo la expresin de aquaporinas.
El rin no elimina la urea de forma activa, sino de forma pasiva;
en el tbulo contorneado proximal se produce la reabsorcin del 50%
de la urea. Ciertas zonas de la nefrona son permeables a la urea,
como la porcin descendiente del asa de Henle y el tbulo colector,
donde se puede reabsorber urea de forma pasiva (se arrastra con el
agua). El porcentaje de reabsorcin depende de la reabsorcin de
agua.

Urea y concentracin de la orina


La urea que se reabsorbe en el tbulo colector llega al intersticio
renal, generando el gradiente de concentraciones en la mdula, lo
que favorece la reabsorcin de agua en el asa de Henle. En dietas
pobres en protenas, se reduce la concentracin plasmtica de urea, y
se reduce la capacidad de concentracin de la orina.
La circulacin centrpeta y la irrigacin distribuida de forma
desigual reduce la circulacin en la mdula el torrente sanguneo no
elimina la urea, que se concentra y queda encerrada en la mdula.
En los vasos rectos hay elevada osmolaridad, por su equilibrio con el
intersticio, pero al ser vasos pequeos y pocos, no arrastran la urea
porque el flujo es muy lento.
Habitualmente el individuo aprovecha el 95-99% del filtrado; si el
organismo consume ms agua de la necesaria, puede eliminar orina
diluida (hipotnica).
En ausencia de ADH, la pared del tbulo colector se hace
impermeable a agua, y la orina queda diluida.

Equilibrio cido-base
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El metabolismo oxidativo produce muchos iones H + (protones).


Para contrarrestar el efecto nocivo de los protones, el organismo
dispone de varios mecanismos de tampones endgenos, como el
bicarbonato (HCO3), fosfato (HPO42) y la albmina, que amortiguan el
efecto de la acidez producida. Para mantener el pH alrededor de 7.27.4, hay que eliminar los protones producidos.
Una manera fcil de eliminar los protones es va respiratoria, pero
no es tan eficaz como la va renal.
En el tbulo proximal se elimina la mayor parte de los protones, a
cambio de iones sodio. El protn se conjuga con bicarbonato
procedente del filtrado dando agua y dixido de carbono. El ltimo, al
ser un gas, difunde fcilmente a travs de la membrana celular.
Dentro de la clula sirve de sustrato para la anhidrasa carbnica, que
regenera el bicarbonato y lo libera a la sangre. El protn generado se
elimina a la luz del tbulo proximal.
En el tbulo contorneado distal ya no hay bicarbonato (se absorbe
todo en el tbulo proximal), por tanto la secrecin de protones reduce
el pH. Las clulas del tbulo disponen de una ATPasa que bombea
protones contra del gradiente a la luz tubular. CO 2 del plasma penetra
la clula y se combina con el agua para dar bicarbonato (reaccin
catalizada por la anhidrasa carbnica), regenerando capacidad
tampn. Estos mecanismo se dan en clulas intercaladas de tipo . En
clulas intercaladas de tipo se bombea bicarbonato en situaciones
de alcalosis.
Para prevenir la disminucin del pH, el rin elimina HPO 42 y
amonio que sirven como aceptores de protones. El amonio se produce
en la propia clula tubular por la desaminacin de aminocidos. El
amonio atraviesa la membrana fcilmente (gas) y se combina con un
protn para formar amoniaco (con carga positiva) por tanto no puede
penetrar la membrana (sustancia polar). El fosfato eliminado al
lquido tubular acta como aceptor de protones. Estos dos
mecanismos aseguran que la secrecin de protones no modifique el
pH, lo que daara a las clulas epiteliales. Si no hubieran aceptores
de protones, el pH de la orina sera de 1 y perjudicara el epitelio.

Vejiga urinaria
La orina se fluye constantemente, y se acumula en la vejiga
urinaria. Los tbulos colectores convergen a la pelvis renal. La orina
llega a la pelvis y de all se transporta a la vejiga de forma activa. Las
clulas ms proximales sirven de marcapasos y presentan 2-3 ondas
por minuto. La velocidad de progresin depende del nmero de
contracciones peristlticas. Las contracciones peristlticas son
bastante fuertes, y pueden resistir una presin de hasta 100 mmHg
(~presin arterial).
La unin uretro-vesical no es perpendicular sino que oblicua,
formando un pliegue que cierra la entrada del urter y previene el
reflujo de orina hacia los riones. Cunado llega un bolo de orina, la
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presin provoca la relajacin del msculo, la abertura de la papila y la


entrada del bolo a la vejiga. Este mecanismo sirve para asegurar que
infecciones de la vejiga no suban hacia los riones.

Miccin
La miccin es un reflejo espinal que se puede controlar por
mecanismos superiores. La innervacin de la vejiga es por el nervio
hipogstrico, los nervios plvicos y el nervio pudendo, el ltimo
controla el esfnter voluntario.
La vejiga de la orina tiene msculo liso el msculo detrusor., que
responde al volumen de la vejiga. Hasta cierto umbral, un incremento
de volumen no provoca incremento de presin; sobrepasando este
umbral, cada incremento de volumen conllevar un incremento de
presin, y la sensacin de necesidad de vaciar la vejiga. La presin
oscila por cada incremento de volumen, cada bajada de presin
provocada por la relajacin del msculo que no se da
instantneamente.

Innervacin de la vejiga
En el cuerpo de la vejiga, hay receptores -adrenrgicos, que
inducen la relajacin de la musculatura lisa durante la adaptacin. En
el esfnter, el mismo estmulo provoca la contraccin, porque presenta
receptores -adrenrgicos.
Durante la miccin se inhibe la contraccin del esfnter interno;
terminaciones parasimpticas liberan acetilcolina hacia receptores
muscarnicos, que provocan la contraccin de la vejiga.

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Centres d'intérêt liés