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RESUMEN GENERAL DE LA FOTOSNTESIS

Fotosntesis, proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las
plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energa en forma de luz y
la transforman en energa qumica. Prcticamente toda la energa que consume
la vida de la biosfera terrestre la zona del planeta en la cual hay vida procede
de la fotosntesis.
Una ecuacin generalizada y no equilibrada de la fotosntesis en presencia de
luz sera:
CO2 + 2H2A (CH2) + H2O + H2A
El elemento H2A de la frmula representa un compuesto oxidable, es decir, un
compuesto del cual se pueden extraer electrones; CO2 es el dixido de carbono;
CH2 una generalizacin de los hidratos de carbono que incorpora el organismo
vivo. En la gran mayora de los organismos fotosintticos, es decir, en las algas y
las plantas verdes, H2A es agua (H2O); pero en algunas bacterias fotosintticas,
H2A es anhdrido sulfrico (H2S). La fotosntesis con agua es la ms importante
y conocida y, por tanto, ser la que tratemos con detalle.
La fotosntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de
la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la
temperatura y son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa,
llamada reaccin lumnica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de
ciertos lmites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada
reaccin en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de
ciertos lmites), pero no con la intensidad luminosa.
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La primera etapa de la fotosntesis es la absorcin de luz por los pigmentos. La
clorofila es el ms importante de stos, y es esencial para el proceso. Captura la
luz de las regiones violeta y roja del espectro y la transforma en energa qumica
mediante una serie de reacciones. Los distintos tipos de clorofila y otros
pigmentos, llamados carotenoides y ficobilinas, absorben longitudes de onda
luminosas algo distintas y transfieren la energa a la clorofila A, que termina el
proceso de transformacin. Estos pigmentos accesorios amplan el espectro de
energa luminosa que aprovecha la fotosntesis.
La fotosntesis tiene lugar dentro de las clulas, en orgnulos llamados
cloroplastos que contienen las clorofilas y otros compuestos, en especial
enzimas, necesarios para realizar las distintas reacciones. Estos compuestos
estn organizados en unidades de cloroplastos llamadas tilacoides; en el interior
de stos, los pigmentos se disponen en subunidades llamadas fotosistemas.
Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles energticos

REACCI

ms altos, y transfieren la energa a un tipo especial de clorofila llamado centro


de reaccin.
En la actualidad se conocen dos fotosistemas, llamados I y II. La energa
luminosa es atrapada primero en el fotosistema II, y los electrones cargados de
energa saltan a un receptor de electrones; el hueco que dejan es reemplazado
en el fotosistema II por electrones procedentes de molculas de agua, reaccin
que va acompaada de liberacin de oxgeno. Los electrones energticos
recorren una cadena de transporte de electrones que los conduce al fotosistema
I, y en el curso de este fenmeno se genera un trifosfato de adenosina o ATP,
rico en energa. La luz absorbida por el fotosistema I pasa a continuacin a su
centro de reaccin, y los electrones energticos saltan a su aceptor de electrones.
Otra cadena de transporte los conduce para que transfieran la energa a la
coenzima dinucleotido fosfato de nicotinamida y adenina o NADP que, como
consecuencia, se reduce a NADPH2. Los electrones perdidos por el fotosistema I
son sustituidos por los enviados por la cadena de transporte de electrones del
fotosistema II. La reaccin en presencia de luz termina con el almacenamiento
de la energa producida en forma de ATP y NADPH2.
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REACCIN EN LA OSCURID

La reaccin en la oscuridad tiene lugar en el estroma o matriz de los


cloroplastos, donde la energa almacenada en forma de ATP y NADPH2 se usa
para reducir el dixido de carbono a carbono orgnico. Esta funcin se lleva a
cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo de Calvin, activadas por la
energa de ATP y NADPH2. Cada vez que se recorre el ciclo entra una molcula
de dixido de carbono, que inicialmente se combina con un azcar de cinco
carbonos llamado ribulosa 1,5-difosfato para formar dos molculas de un
compuesto de tres carbonos llamado 3-fosfoglicerato. Tres recorridos del ciclo,
en cada uno de los cuales se consume una molcula de dixido de carbono, dos
de NADPH2 y tres de ATP, rinden una molcula con tres carbonos llamada
gliceraldehdo 3-fosfato; dos de estas molculas se combinan para formar el
azcar de seis carbonos glucosa. En cada recorrido del ciclo, se regenera la
ribulosa 1,5-difosfato.
Por tanto, el efecto neto de la fotosntesis es la captura temporal de energa
luminosa en los enlaces qumicos de ATP y NADPH2 por medio de la reaccin
en presencia de luz, y la captura permanente de esa energa en forma de glucosa
mediante la reaccin en la oscuridad. En el curso de la reaccin en presencia de
luz se escinde la molcula de agua para obtener los electrones que transfieren la
energa luminosa con la que se forman ATP y NADPH2. El dixido de carbono
se reduce en el curso de la reaccin en la oscuridad para convertirse en base de
la molcula de azcar. La ecuacin completa y equilibrada de la fotosntesis en
la que el agua acta como donante de electrones y en presencia de luz es:
6 CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

4. CLOROPLASTO
Cloroplasto, orgnulo citoplasmtico, que se encuentra en las clulas vegetales y
en las de las algas, donde se lleva a cabo la fotosntesis (proceso que permite la
transformacin de energa luminosa en energa qumica).
Los cloroplastos son orgnulos con forma de disco, de entre 4 y 6 micrmetros
de dimetro. Aparecen en mayor cantidad en las clulas de las hojas, lugar en el
cual parece que pueden orientarse hacia la luz. En una clula puede haber entre
40 y 50 cloroplastos, y en cada milmetro cuadrado de la superficie de la hoja
hay 500.000 cloroplastos.
Cada cloroplasto est recubierto por una membrana doble: la membrana
externa y la membrana interna. En su interior, el cloroplasto contiene una
sustancia bsica denominada estroma, la cual est atravesada por una red
compleja de discos conectados entre s, llamados tilacoides. Muchos de los
tilacoides se encuentran apilados como si fueran platillos; a estas pilas se les
llama grana. Las molculas de clorofila, que absorben luz para llevar a cabo la
fotosntesis, estn unidas a los tilacoides. La energa luminosa capturada por la
clorofila es convertida en trifosfato de adenosina (ATP) mediante una serie de
reacciones qumicas que tienen lugar en los grana. Los cloroplastos tambin
contienen grnulos pequeos de almidn donde se almacenan los productos de
la fotosntesis de forma temporal.
En las plantas, los cloroplastos se desarrollan en presencia de luz, a partir de
unos orgnulos pequeos e incoloros que se llaman proplastos. A medida que
las clulas se dividen en las zonas en que la planta est creciendo, los proplastos
que estn en su interior tambin se dividen por fisin. De este modo, las clulas
hijas tienen la capacidad de producir cloroplastos.
En las algas, los cloroplastos se dividen directamente, sin necesidad de
desarrollarse a partir de proplastos. La capacidad que tienen los cloroplastos
para reproducirse a s mismos, y su estrecha similitud, con independencia del
tipo de clula en que se encuentren, sugieren que estos orgnulos fueron alguna
vez organismos autnomos que establecieron una simbiosis en la que la clula
vegetal era el husped.
5. CLOROFILA
Clorofila, pigmento que da el color verde a los vegetales y que se encarga de
absorber la luz necesaria para realizar la fotosntesis, proceso que transforma la
energa luminosa en energa qumica. La clorofila absorbe sobre todo la luz roja,
violeta y azul, y refleja la verde.
La gran concentracin de clorofila en las hojas y su presencia ocasional en otros
tejidos vegetales, como los tallos, tien de verde estas partes de las plantas. En
algunas hojas, la clorofila est enmascarada por otros pigmentos. En otoo, la
clorofila de las hojas de los rboles se descompone, y ocupan su lugar otros
pigmentos.

La molcula de clorofila es grande y est formada en su mayor parte por


carbono e hidrgeno; ocupa el centro de la molcula un nico tomo de
magnesio rodeado por un grupo de tomos que contienen nitrgeno y se llama
anillo de porfirinas. La estructura recuerda a la del componente activo de la
hemoglobina de la sangre.
De este ncleo central parte una larga cadena de tomos de carbono e hidrgeno
que une la molcula de clorofila a la membrana interna del cloroplasto, el
orgnulo celular donde tiene lugar la fotosntesis. Cuando la molcula de
clorofila absorbe un fotn, sus electrones se excitan y saltan a un nivel de
energa superior (ver fotoqumica) esto inicia en el cloroplasto una compleja
serie de reacciones que dan lugar al almacenamiento de energa en forma de
enlaces qumicos.
Hay varios tipos de clorofilas que se diferencian en detalles de su estructura
molecular y que absorben longitudes de onda luminosas algo distintas. El tipo
ms comn es la clorofila A, que constituye aproximadamente el 75% de toda la
clorofila de las plantas verdes. Se encuentra tambin en las algas verdeazuladas
y en clulas fotosintticas ms complejas. La clorofila B es un pigmento
accesorio presente en vegetales y otras clulas fotosintticas complejas; absorbe
luz de una longitud de onda diferente y transfiere la energa a la clorofila A, que
se encarga de transformarla en energa qumica. Algunas bacterias presentan
otras clorofilas de menor importancia.
6. MELVIN CALVIN
Melvin Calvin (1911-1997), qumico y premio Nobel estadounidense, clebre por
sus estudios sobre la fotosntesis y por su trabajo con determinadas plantas que
producen combustible. Calvin naci en Saint Paul (Minnesota) y estudi en la
Escuela de Minera y Tecnologa de Michigan (actualmente Universidad
Tecnolgica de Michigan), en la Universidad de Minnesota y en la Universidad
de Manchester, en Inglaterra. Se incorpor al departamento de qumica de la
Universidad de California, en Berkeley, en 1937. Durante la dcada de 1940,
comenz sus experimentos sobre la fotosntesis. Al utilizar carbono 14
radiactivo, Calvin pudo detectar la secuencia de reacciones qumicas producida
por las plantas al convertir dixido de carbono gaseoso y agua en oxgeno e
hidratos de carbono, proceso conocido como ciclo de Calvin. Por este
descubrimiento le fue concedido en 1961 el Premio Nobel de Qumica.
INTRODUCCIN
Sin ninguna duda, uno de los problemas ms interesantes y complejos que
desafan el esfuerzo descubridor del hombre en la actualidad consiste en aclarar
los misterios del a fotosntesis. El organismo vivo ha aprendido a capturar un
fotn de luz y a utilizar la energa aportada por l para desplazar un electrn
perteneciente a un par de electrones hasta el nivel ms elevado. La captura del
fotn y la conversin de su energa lumnica en energa qumica es una
propiedad primitiva de las plantas, un proceso llamado fotosntesis.

Lo que se trata, en el presente trabajo, es dilucidar un poco los secretos de la


fotosntesis, para de esta manera tener un mejor entendimiento de este proceso.
Para tal caso, el trabajo ha sido dividido en cinco captulos. En el primero
describiremos los procesos generales de la fotosntesis, un breve desarrollo
histrico, evolucin, fotosntesis y respiracin y los sitios en donde se dan estos
procesos.
En el segundo captulo tratamos los procesos que se dan en este, las reacciones
dependientes del a luz en primer lugar (en este, los fotosistemas, evolucin,
tipos de fotosistemas y otros, adems las fotofosforilaciones cclicas y no
cclicas, luego la formacin de ATP, y las reacciones lumnicas que se dan en
bacterias verdes y prpuras.
Luego en el capitulo tres, las reacciones de las independientes del a luz (las
llamadas reacciones oscuras) en ellas los ciclos del Calvin-Benson, el de HatchSlack o va C4 y las va CAM; luego la fotorrespiracin (un proceso extrao que
se da como rezago de las reacciones luminosas) ye l destino de los productos
formado sal final del a fotosntesis.
El los dos ltimos captulos hablamos de estructuras que si bien estn
estrechamente relacionadas, por fines didcticos hemos credo conveniente
separarlos, estos son los cloroplastos (del cual hablaremos formas, tipos,
membranas, etc.) y los pigmentos fotosintticos; entre los cuales hallamos a la
clorofila, del cual se habla sus formas y otros, carotenoides y las ficobilinas.
I. GENERALIDADES SOBRE FOTOSNTESIS
Fotosntesis, proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las
plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energa en forma de luz y
la transforman en energa qumica. Prcticamente toda la energa que consume
la vida de la bisfera terrestre la zona del planeta en la cual hay vida procede
de la fotosntesis.
Una ecuacin generalizada y no equilibrada de la fotosntesis en presencia de
luz sera:
CO2 + 2H2A (CH2) + H2O + H2A
El elemento H2A de la frmula representa un compuesto oxidable, es decir, un
compuesto del cual se pueden extraer electrones; CO2 es el dixido de carbono;
CH2 una generalizacin de los hidratos de carbono que incorpora el organismo
vivo. En la gran mayora de los organismos fotosintticos, es decir, en las algas y
las plantas verdes, H2A es agua (H2O); pero en algunas bacterias fotosintticas,
H2A es anhdrido sulfrico (H2S). La fotosntesis con agua es la ms importante
y conocida y, por tanto, ser la que tratemos con detalle.
La fotosntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de
la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la
temperatura y son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa,

llamada reaccin lumnica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de


ciertos lmites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada
reaccin en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de
ciertos lmites), pero no con la intensidad luminosa.
Etimolgicamente fotosntesis significa sntesis con ayuda de la luz; en realidad
consiste en un conjunto de reacciones que conducen a que las plantas
iluminadas sinteticen su propia materia orgnica. El proceso es fundamental
para la vida.
La fotosntesis es el mecanismo por el cual se puede garantizar que la vida sobre
la tierra no llegue a su fin por falta de energa. En esencia consiste en la
liberacin de oxigeno integrante de la molcula de agua y el almacenamiento del
poder resultante en numerosos compuestos carbonados que constituyen la
materia viva. Es un proceso de oxidorreduccin en que un donador de
electrones, el agua, se oxida y un aceptor, el anhidrido carbnico u otro aceptor
adecuado, como puede ser el sulfato o el nitrato, se reduce.
La fotosntesis es importante para el hombre por varias razones; quiz la ms
llamativa, pero no la ms importante, sea el hecho que mediante la fotosntesis
se producen los alimentos y oxigeno, que son los productos finales. Sin
embargo, en un estudio del proceso total esto seria secundario y lo fundamental
es el estudio de la captacin de energa luminosa y su transformacin en energa
qumica. Este proceso o serie de procesos constituyen un apasionante campo de
estudio que se desarrollara a lo largo de este tema.
1.1 BREVE DESARROLLO HISTRICO.
Aunque los trabajos de Van Helmont deberan haber puesto en tela de juicio la
teora aristotlica del humus, no fue hasta bien entrado el siglo XIX cuando,
gracias a la autoridad de Liebig, fue totalmente abandonada. Por otra parte, la
posibilidad de que la luz del sol tuviera algo que ver con el desarrollo del color
verde de las plantas ya haba sido apuntada por el mismo Aristteles, pero pas
desapercibido. Stephen Hales hace la primera mencin en este sentido e incluso
avanza la idea de que la toma de aire por las hojas sirve para alimentar a la
planta.
La posibilidad de manejar gases abri un nuevo camino en estos estudios, y as
tenemos que Priestley descubri el oxgeno como producto de la fotosntesis. En
el ao 1779 Ingenhousz concluye que las plantas vician el aire tanto en la luz
como en la oscuridad, igual que los animales, pero que al iluminarlas la luz del
sol, la liberacin del aire desflogisticado excede al que consume.
Casi simultneamente, Senebier, aade que la capacidad de las plantas para
regenerar el aire depende la presencia de aire fijado (anhidrido carbnico). Este
aire fijado, disuelto en agua, es el alimento que las plantas extraen del aire que
las rodea.

El ltimo trmino en la ecuacin fotosinttica, esto es, el agua, fue puesto de


manifiesto tras los trabajos de Saussure, quien en 1804 public un trabajo en el
que demostraba que el peso de materia orgnica y oxgeno producido en la
fotosntesis era mayor que el del "aire fijado" (anhidrido carbnico consumido).
Puesto que en las plantas solo se incorporaba aire y agua, concluy que el otro
reactivo que faltaba era el agua.
La ecuacin tal como haba sido expresada en la nomenclatura prequmica,
sera:
Luz
Aire fijado + Agua

Aire vital + Alimento de la planta


Planta verde

Ingenhousz tradujo la terminologa flogstica a la nomenclatura qumica y as


qued la ecuacin de la fotosntesis:
Luz
CO2 + Agua

O2 + Materia orgnica
Planta verde

Posteriormente Dutrochet, en 1837, demostr que slo las clulas que contienen
clorofila realiza la reduccin del anhidrido carbnico.
Para completar el cuadro hay que aadir un nombre a la historia de la
fotosntesis y es de Julius Robert Mayer (1814-19878), uno de los formuladores
de la ley de la conservacin de la energa.
Durante la fotosntesis existe almacenamiento de la energa luminosa en forma
de energa qumica:
CO2 + Agua + hv

Planta verde

O2 + (CH2O) + Energa qumica

De una forma ms general podemos escribir:


nCO2 + mH2O+ hv

Planta verde

nO2 + m(CH2O) + Energa

En el caso de que se forme glucosa, m = n = 6.


El hecho de que la fotosntesis lleva la formacin de hidratos de carbono fue
demostrado por Sachs, quien expuso la mitad de una hoja a luz, dejando la otra
mitad a oscuras. Al cabo de cierto tiempo someta toda la hoja a vapores de
yodo, observando que la mitad iluminada tomaba color violeta oscuro, debido a
la reaccin del almidn con el yodo.

A la vista de la ecuacin se puede concluir que la fotosntesis puede


manifestarse perceptiblemente por un desprendimiento de gas (el oxgeno).
1.2 EVOLUCIN DE LA FOTOSNTESIS.
Las primeras clulas sobre la tierra, que aparecieron hace ms de 3.5 mil
millones de aos, no tenan ni fotosntesis ni respiracin aerbica. Ellas
adquiran molculas orgnicas como fuentes de energa qumica y materiales de
construccin, a partir de las aguas circundantes. (Las primeras molculas
orgnicas se sintetizaron aparentemente a partir de gases originados en
procesos inorgnicos).
Las clulas liberaban energa qumica a partir de estas molculas mediante la
fermentacin, debido a que con anterioridad a la fotosntesis no haba gas
oxigeno suficiente para la respiracin aerbica.
Los primeros organismos fotosintticos aparecieron luego, hace cerca de 3.3 mil
millones de aos. Ellos cambiaron completamente el ambiente y por tanto, el
curso de la evolucin. El gas oxigeno liberado a partir de la fotosntesis fue en
un principio toxico para las clulas.
Con el paso del tiempo, sin embargo, la mayora de las clulas evolucionaron en
la capacidad de usar este contaminante ambiental en la respiracin celular. La
respiracin aerbica, que origina mucho ms energa a partir de los azucares
que la fermentacin, apareci hace alrededor de 2.5 mil millones de aos. Hoy
la mayora de los organismos no solo usan el gas oxigeno sino que pueden morir
cuando se les priva de l.
1.3 FOTOSNTESIS Y RESPIRACIN AEROBIA
Un subproducto del a fotosntesis ese l gas de oxigeno (O2), el cual deben tener
la mayora del as formas de vid apara sobrevivir. El gas oxigeno se usa en la
respiracin celular aerbica, la serie de reacciones que transfiere energa
qumica de los monmeros orgnicos al ATP (la molcula transportadora de
energa). Cuando la respiracin aerbica consume glucosa como combustible, la
reaccin total es lo puesto de la fotosntesis:
C6H12O6 + 6O2

6CO2 + 6H2O + Energa

Una diferencia importante entre las dos reacciones radica en que la energa
usada en la fotosntesis es la energa lumnica y la energa liberada en la
respiracin celular es energa qumica y calor. Las dos reacciones se
complementan: la fotosntesis usa los productos del a respiracin celular (agua y
dixido de carbono) y la respiracin celular usa los productos de la fotosntesis
(azcar y gas oxigeno).
1.4 SITIOS EN DONDE SE REALIZA LA FOTOSNTESIS.
Las plantas, las algas y algunos tipos de bacterias realizan la fotosntesis. En
bacterias que son solo clulas procariotas (simples), las vas bioqumicas de la

fotosntesis se ubican sobre las indentaciones de la membrana plasmtica y


dentro del fluido interior. En las plantas y las algas, que son las clulas
eucariotas (complejas), la fotosntesis ocurre dentro de unos organelos
especializados llamados cloroplastos.
Los cloroplastos pudieron haber sido alguna vez bacterias fotosintetizadoras.
Las dos estructuras son notablemente similares. Lo que pudo haber sucedido,
hace ms de 2 mil millones de aos, fue que una bacteria fotosintetizadora
invadi una clula ms grande y las dos clulas desarrollaron una relacin
mutualstica: la clula mas grande adquiri azucares de la clula menor y esta
adquiri materiales en bruto de la clula ms grande.
La fotosntesis es una sucesin de ms de sesenta reacciones bioqumicas que
ocurren en dos fases: (1) las reacciones dependientes de la luz, en las cuales la
energa lumnica se convierte en energa qumica; y (2) las reacciones
independientes de la luz, en las cuales la energa qumica se utiliza para
construir azcar a partir del dixido de carbono.
II. FASE LUMINOSA EN EL PROCESO DE LA FOTOSNTESIS
Los experimentos de Blackman se inclua que en la fotosntesis actan dos
procesos: uno oscuro (dependientes de la concentracin de CO2) y otro
luminoso. Mientras que la velocidad del primero es fuertemente afectada por la
temperatura, la velocidad del proceso luminoso es poco afectada por ella.
Experimentos posteriores han confirmado la utilidad de la separacin
conceptual de ambos procesos, oscuro y luminoso.
En el primer proceso, las llamadas "reacciones luminosas", los protones
derivados del agua se utilizan en la sntesis quimiosttica de ATP a partir de
ADP y Pi, en tanto un tomo de hidrgeno del agua se utiliza para la reduccin
de NADP+ a NADPH. Las reacciones se caracterizan por la produccin,
dependiente del a luz, de oxigeno gaseoso que deriva de la ruptura de las
molculas de agua. Estas reacciones son posibles debido a que los organismos
fotosintticos pueden recolectar la energa luminosa mediante varios procesos y
la utilizan para conducir reacciones metablicas.
2.1 REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ
Las reacciones dependientes de la luz requieren luz; convierten la energa
lumnica en energa qumica, que se captura en el ATP y el NADPH (una
molcula que transporta electrones y tomos de hidrgeno). Solo la energa
qumica puede hacer trabajo biolgico. Las reacciones fotodependientes se
resume como sigue:
Luz
12H2O + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi

6O2 + 12NADPH + 18ATP


Clorofila

La energa lumnica se transforma en energa qumica cuando mueve electrones


ms lejos de sus ncleos atmicos: Recurdese que cuando ms lejos esta un
electrn del ncleo ms energa qumica retiene.
La energa adicional retenida por el electrn desplazado se libera cuando el
electrn se mueve ms cerca del ncleo del otro tomo: La energa liberada es
capturada y utilizada para formar las molculas transportadoras especiales, ATP
o NADPH, las cuales luego son usadas en las reacciones independientes de la
luz.
Las reacciones de fotosntesis dependientes de la luz tienen lugar en
membranas, donde enzimas y otras molculas que promueven las reacciones
son embebidas. En los cloroplastos de las plantas y las algas, estas membranas
son bolsas aplanadas, llamadas tilacoides, que se organizan en pilas llamadas
granas.
2.2 FOTOSISTEMAS
Las molculas que participan en las reacciones lumnicas trabajan juntas en
unidades llamadas fotosistemas. Cada fotosistema tiene una cierta combinacin
de clorofilas y otros pigmentos que absorben longitudes de onda especficas de
la luz. Un fotosistema consta de (1) varios cientos de pigmentos de antena, (2)
un centro de reaccin y (3) un receptor primario de electrones. Los centenares
de fotosistemas operan a la vez dentro de un cloroplasto o una bacteria
fotosintetizadora.
Los pigmentos de antena renen energa y la encausan a un pigmento especial
llamado el centro de reaccin. Los pigmentos de antena son clorofilas y
carotenoides que absorben la luz pero no pierden realmente electrones. Cuando
los electrones de estos pigmentos absorben la luz, son liberados fuera de la
molcula y luego penden cerca de ella, liberando energa que se transfiere a las
molculas adyacentes y eventualmente al centro de reaccin.
El centro de reaccin de un fotosistema es una molcula de clorofila que pierde
los electrones. La energa recibida directamente de la luz del sol e
indirectamente de los pigmentos de antena libera electrones fuera de las
molculas y en el receptor primario de electrones del fotosistema.
El receptor primario de los electrones de un fotosistema captura los electrones
excitados perdidos por el centro de reaccin y los pasa a una cadena
transportadora de electrones o al transportador de electrones.
2.2.1 Evolucin De Los Fotosistemas I Y II
La fotosntesis es un proceso biolgico muy antiguo, que haber cambiado mucho
desde que surgi por primera vez hace ms de 3 mil millones de aos. La
utilizacin del a energa lumnica para producir las molculas orgnicas surgi
por primera vez en bacteria santiguas, similares a las sulfobacterias verdes que
existen en la actualidad.

Al inicio hubo un fotosistema, al fotosistema I, que empleaba el pigmento verde


llamado bacterioclorofila para captar la energa lumnica. Este fenmeno
operaba solo, y generaba ATP a partir de energa luminosa por fosforilacin
cclica. Sin embargo, esta no incluye la capacidad reductora del NADPH,
necesaria para producir molculas de carbohidratos a partir del CO2 (en la
fosforilacin cclica los electrones del a clorofila no pasan al NADP+, sino que
regresan a la clorofila). Las bacterias fotosintticas antiguas, que igual que
algunas de las modernas, utilizan donadores de electrones como el sulfuro de
hidrgeno (H2S), en vez del H2O, a fin de generar la capacidad de reduccin
necesaria para la sntesis de carbohidratos en la fotosntesis:
H2S

S + 2H+ + 2e-

2H+ + 2e- + NADP+

NADPH + H+

Sin embargo este proceso no es muy eficiente; la bacterioclorofila tiene


suficiente potencial oxidativo para extraer los electrones del H2S pero no para
extraerlos del agua.
Hace unos 3 100 a 3 500 millones de aos surgi un nuevo grupo de precariotes,
llamados cianobacterias. Estos antiguos organismos eran tal vez tan similares a
las cianobacterias actuales, que tienen reacciones fotodependientes similares a
las de los eucariotes fotosintticos, incluidas las plantas. Poseen clorofila a en
vez de bacterioclorofila, y pueden realizar la fosforilacin no cclica debido a que
tienen el fotosistema II adems del I. El agua aporta electrones para generar
NADPH, que as u vez suministrar ala capacidad reductora necesaria para
sintetizar las molculas de carbohidratos a partir de dixido de carbono.
2.2.2 Fotosistemas I Y II.
La fotosntesis involucra las dos tipos de unidades fotosintetizadoras: el
fotosistema I (FSI) y el fotosistema II (FSII), los cuales absorben la luz de
manera diferente y procesan electrones y energa de diferentes formas.
El centro de reaccin del fotosistema I es una molcula de clorofila llamada
P700, que absorbe ms fuertemente las ondas lumnicas con longitud de onda
de 700 nanmetros. El centro de reaccin del fotosistema II es una molcula de
clorofila llamada P680, que absorbe ms fuertemente las ondas lumnicas con
longitud de onda de 680 nanmetros. Los electrones excitados en el fotosistema
I se transfieren al NADPH, mientras que en el fotosistema II los electrones son
transferidos mediante una cadena transportadora de electrones al centro de
reaccin del fotosistema I.
El fotosistema I puede funcionar solo, pero por lo comn se encuentra
conectada al fotosistema II para una obtencin ms eficiente de la energa
lumnica. Las plantas ajustan las cantidades relativas de cada fotosistema en

respuesta a las diferentes condiciones de luminosidad. Los dos sistemas estn


vinculados por la cadena transportadora de electrones.
2.2.3 Unin De Los Fotosistemas
Los electrones viajan en pares a lo largo de una trayectoria fija desde el
fotosistema II al fotosistema I. La luz absorbida por los pigmentos de antena y el
centro de reaccin del fotosistema II libera electrones fuera del centro de
reaccin. Los electrones desplazados desde el centro de reaccin son
reemplazados por dos electrones de agua: una molcula de agua se divide en un
tomo de oxgeno y dos de hidrgeno. Los tomos de hidrgeno, a la vez, se
rompen para formar dos electrones y dos protones. Mediante este proceso, el
agua alimenta continuamente los electrones en el fotosistema II: los electrones
excitados liberados fuera del centro de reaccin son captados por el receptor
primario de electrones y pasados a la cadena transportadora de electrones.
La energa se libera cuando los electrones se transfieren desde una molcula a lo
largo de una cadena transportadora de electrones. Esta energa es utilizada por
las protenas de transporte para bombear protones (H+) a travs de la
membrana tilacoide (desde afuera hacia adentro del tilacoide) de un cloroplasto.
Un gradiante de protones se establece, con concentraciones ms altas de
protones acumulados dentro del tilacoide.
Cuando una protena de canal en la membrana se abre, los portones viajan a
travs del canal al otro lado. Ellos son movidos por tres fuerzas: la difusin
(altas a bajas concentraciones), repulsin de cargas positivas dentro del
tilacoide, y atraccin a cargas negativas fuera del tilacoide. Cuando los protones
se mueven a travs de la membrana, liberan energa que se usa para construir
ATP a partir de ADP e iones de fosfato.
La formacin de ATP desde un gradiante de protones es conocida como
fosforilacin quimiosttica. El trmino quimi se refiere al gradiente qumico de
protones, osmtico se refiere a la difusin mediante una membrana, y
fosforilacin se refiere a la adicin de un ion de fosfato al ADP.
Desde el fotosistema dos, los electrones "gastados" de la cadena transportadora
de electrones entran en el centro de reaccin del fotosistema I, donde
reemplazan los electrones excitados liberados por la energa lumnica fuera del
pigmento. Nuevamente, los electrones viajan en pares. Los electrones excitados
del centro de reaccin del fotosistema I son tomados por un receptor primario
de electrones y pasados al transportador de electrones, NADP+. Los dos
electrones excitados ms un protn se combina con NADP+ para formar una
molcula de NADPH.
Los dos tomos de hidrogeno de una molcula de agua fueron despojados de sus
electrones, los cuales se movieron dentro del centro de reaccin del fotosistema
II. Uno de los protones restantes luego se uni a uno de los electrones para
formar un tomo de hidrogeno dentro de una molcula de NADPH. El otro
protn se unir, durante las reacciones independientes de la luz, con el otro

electrn recobrado por el NADPH para formar un segundo tomo de hidrgeno.


El tomo de oxgeno de la molcula de agua se combina con otro tomo de
oxigeno (simultneamente otra molcula de agua se despojo de sus electrones)
para formar gas oxigeno (O2), que se difunde fuera de la clula.
2.2.4 Fotofosforilacin Cclica y Fotofosforilacin No Cclica
Cuando la antena del fotosistema I transfiere la energa luminosa a la clorofila
P700 del centro de reaccin, la P700 absorbe energa y se excita; su potencial de
reduccin pasa a ser muy negativo. A continuacin, sede su electrn excitado o
de alta energa a un aceptor especfico, probablemente a una molcula especial
de clorofila a o una protena ferrosulfurosa. El electrn es transferido
finalmente a la ferredoxina, desde donde puede moverse en dos direcciones. En
la va cclica, el electrn se mueve en una ruta cclica a travs de una serie de
transportadores de electrones y vuelve a la P700 oxidada. La va se denomina
cclica porque el electrn procedente del a P700 vuelve a esta despus de
recorrer la cadena transportadora de electrones fotosinttica. En el proceso solo
participa el fotosistema I.
Los electrones tambin pueden recurrir la va no cclica en la que intervienen los
dos fotosistemas. La P700 es excitada y cede electrones a la ferredoxina, como
en el caso anterior. Sin embargo, en la rutan no cclica la ferredoxina reducida
reduce el NADP+ a NADPH. Debido a que los electrones cedidos al NADP+ no
pueden ser utilizados para reducir la P700 oxidada, se requiere la participacin
del fotosistema II. Este cede electrones a la P700 oxidada y genera ATP en el
proceso. Parece que se forman un ATP y un NADPH cuando dos electrones
recorren la va no cclica.
2.2.4.1 Fotofosforilacin No Cclica
Es la reaccin fotodependiente ms comn, participa tanto el fotosistema I
como el II. La luz energizada por los electrones, que pasan por una cadena de
transporte de electrones desde la fuente original de estos, el agua, al aceptor
final, NADP+. El recorrido en zigzag de los electrones que se observa algunas
veces recibe el nombre de esquema Z. Por cada dos electrones que se integran es
esta va, hay un rendimiento de energa de dos molculas de ATP y una de
NADPH.
En el fotosistema I una molcula de pigmento de un complejo antena de ese
fotosistema absorbe un fotn de luz. La energa absorbida se transfiere al centro
de reaccin, donde excita un electrn de una molcula de P700. Dicho electro
excitado (energizado) se transfiere a un aceptor primario, que as u vez lo
transfiere a la ferredoxina, una protena de membrana que contiene hierro. Esta
lo transfiere a NADP+.
La cadena de transporte de electrones debe aportar dos electrones a fin de
reducir el NADP+ a NADPH. Cuando el NADP+ acepta los dos electrones, esto
se unen a los protones (H+), de aqu que la forma reducida del NADP+ sea el
NADPH, que se libera en el estroma. La molcula de P700 adquiere carga

positiva cuando cede un electrn al aceptor primario; el electrn faltante es


repuesto por uno cedido por el fotosistema II.
Al igual que el fotosistema I, e lII se activa cuando una molcula de pigmento de
un complejo antena absorbe un fotn de energa lumnica. Esta energa es
transferida al centro de reaccin, donde hace que un electrn de una molcula
de P680 pase a un nivel de energa ms alto. Este electrn de alta energa es
captado por un aceptor primario y despus pasa por una cadena de molculas
aceptoras hasta que es donado al P700 en el fotosistema I.
Una molcula de P680 que don aun electrn excitado al aceptor primario
adquiere carga positiva. Esta molcula de P680 es un agente oxidante tan
fuerte, que es capaz de extraer los electrones del tomo de oxgeno (esto es,
oxidarlo) de una molcula de agua. En una reaccin catalizada por una sola
enzima, el proceso de fotolisis ("rotura por luz") descompone el agua en sus
componentes: dos electrones, dos protones (H+) y oxgeno. Cada electrn es
donado a una molcula de P680 y los protones se liberan en el espacio interior
tilacoidal. Dado que el oxigeno no existe en forma atmica en las clulas, el
producido por la rotura de una molcula de agua se escribe 1/2O2. Deben
escindirse dos molculas de agua para liberar una molcula de oxigeno (O2),
que finalmente se libera a la atmsfera. La fotolisis del agua e suna reaccin
notable, pero su nombre es un tanto engaoso por que da la idea de que se
descompone agua por efecto del a luz. En realidad, la luz escinde el aguad e
manera indirecta, al oxidar molculas de P680.
En presencia de luz, hay un flujo unidireccional continuo de electrones desde su
fuente original, el agua, hasta su aceptor final, NADP+. El agua experimenta
fotolisis enzimtica para reponer los electrones energizados que las molculas
de P680 del fotosistema II donan a la cadena de transporte de electrones.
Aquellos electrones fotoexcitados viajan por la cadena de transporte que conecta
el fotosistema II con el I y sustituyen a los electrones energizados que las
molculas de P700 donan y a fin de cuentas reducen el NADP+.
A medida que los electrones se transfieren a lo largo del a cadena de transporte
que conecta el fotosistema II con el I, pierden energa.
Parte del a energa liberada se utiliza para bombear protones a travs de la
membrana tilaciodal, desde el estroma hasta el espacio interior tilacoidal, l oque
produce un gradiente de protones. La energa de este gradiente se aprovecha
para producir ATP a partir de ADP por quimismosis. ATP y NADPH, los
productos del a s reacciones fotodependientes, se liberan ene l estroma, donde
ambos son necesarios para las reacciones de fijacin de carbono.

2.2.4.2 Fotofosforilacin Cclica

Solo el fotosistema I participa en la fotofosforilacin cclica, que es la reaccin


fotodependiente ms sencilla. La va es cclica por que los electrones
energizados que se originan en la molcula P700 del centro de reaccin tarde o
temprano regresan a ella. En presencia de luz, hay un flujo continuo de
electrones a travs de una cadena de transporte dentro del a membrana
tilaciodal. Al pasar de un aceptor a otro, los electrones pierden energa, parte del
a cual sirve para bombear protones de un lado a otro del a membrana. Una
enzima, (sintetaza de ATP) presente en la membrana tilacoidal utiliza la energa
del gradiente de protones para manufacturar el ATP. No se produce NADPH, no
se escinde agua ni tampoco se genera oxigeno. Por si sola, la
FOTOFOSFORILACIN cclica no servira como base para la fotosntesis,
porque se necesita NADPH para reducir CO2 carbohidratos.
Aun no se dilucida la importancia de la fotofosforilacin cclica para la
fotosntesis de las plantas. Aquella ocurre en las clulas vegetales cuando el
NADP+ es insuficiente para aceptar electrones del a ferredoxina. Los bilogos
en general concuerdan en que este proceso fue empleado por bacteria santiguas
para producir ATP a partir de energa lumnica. Una reaccin anloga a la
FOTOFOSFORILACIN cclica vegetal se encuentra en algunas bacterias
fotosintticas modernas.
2.3 QUIMISMOSIS: LA SNTESIS DE ATP
Cada miembro de la cadena de transporte de electrones, embebida en la
membrana tilacoidal, puede encontrarse en estado oxidado (baja energa) o
reducido (alta energa).
El electrn transferido del P680 al aceptor principal est altamente energizado;
pasa de un portador al sgte. en una serie de reacciones redox exergnicas, y
pierde parte de su energa en cada paso. Sin embrago, parte del a energa cedida
por el electrn no se pierde ene l sistema; se emplea para impulsar la sntesis de
ATP (que e suna reaccin endergnica).
Dado que dicha sntesis (o sea, la fosforilacin de ADP) est acoplada al
transporte de electrones que han sido energizados por los fotones, el proceso se
denomina fosforilacin.
Entonces, la energa liberada de los electrones que viaja por la cadena de
aceptores sirve para bombear protones desde el estroma, a travs del a
membrana tilaciodal, hacia el espacio interior del tilacoide. Por tanto, el bombeo
de portones da por resultad ola formacin de un gradiente protnico de un lado
a otro del a membrana. Como los protones son iones de hidrgeno (H+), la
acumulacin de esto hace que el pH del espacio tilacoidal descienda aun valor
aproximado de 5, mientras que en el estroma es de alrededor de 8. Esta
diferencia aproximada de 3 unidades de pH a ambos lados del a membrana
tilacoidal significa que hay una diferenciad e mas de mil veces en la
concentracin de hidrogeniones.

El gradiente de protones tiene mucha energa libre en virtud des u estado de


baja entropa. El cloroplasto convierte esa energa de forma ms til. De
conformidad con los principios generales del a difusin, podra esperarse que
los protones, altamente concentrados dentro del tilacoide, se difundiera hacia
fuera con facilidad. Sin embargo, no pueden hacerlo porque la membrana es
impermeable a ellos excepto a travs de determinados conductos constituidos
por una enzima llamada sintasa de ATP, una protena transmembrana la cual
forma complejos tan grandes que pueden versea l microscopio electrnico, y que
se proyectan hacia el estroma. Conforme los protones se difunden a travs de un
complejo de sintasa de ATP, la energa libre disminuye como consecuencia de
un aumento de la entropa. Cada uno de tales complejos acopla este proceso
exergnico de difusin a travs de un gradiente de concentracin con el proceso
endergnico de la fosforilacin de ADP para formar ATP, el cual se libera en el
estroma.
El mecanismo por el cual la fosforilacin de ADP se acopla a difusin a favor de
un gradiente de protones se denomina quimismosis. Por ser la conexin
esencial entre cadenas de transporte de electrones y fosforilacin de ADP, la
quimismosis es un mecanismo bsico de acoplamiento de energa en las
clulas.
2.4 REACCIN LUMINOSA EN BACTERIAS VERDES Y PRPURAS
Las bacterias fotosintticas verdes y prpuras se diferencian del as
cianobacterias y de los fotosintetizadores eucariotas en varios aspectos
fundamentales. En particular, las bacterias verdes y prpuras no utilizan agua
como fuente de electrones ni producen O2 mediante fotosntesis, es decir, son
anoxignicas.
Por el contrario, las cianobacterias y los fotosintetizadores eucariotas son casi
siempre oxignicas. En la reaccin luminosa fotosinttica del as bacterias
prpuras (tambin denominadas proteobacterias) no se produce NADPH
directamente, mientras que las bacterias verdes pueden reducir el NADP+
directamente durante la reaccin luminosa. Para sintetizar NADH y NADPH, las
bacterias verdes y prpuras deben usar dadores de electrones tales como el
hidrgeno, el sulfuro de hidrgeno, el azufre elemental y compuestos orgnicos
que tienen potenciales de reduccin ms negativos que el agua y que, por tanto,
son mas fciles de oxidar (son mejores dadores de electrones). Por ltimo, las
bacterias verdes y prpuras poseen pigmentos fotosintticos ligeramente
diferentes, las bacterioclorofilas, muchas del as cuales tienen mximos de
absorcin en longitudes de onda ms largas.
Las bacterioclorofilas a y b tienen mximos en 775 y 790 nm, respectivamente.
In vivo, los mximos estn en 830 y 890 nm (bacterioclorofila a) y 1020 a 1040
nm (bacterioclorofila b). Este desplazamiento de los mximos de absorcin a la
regin infrarroja adapta mejora estas bacterias a sus nichos ecolgicos.

Muchas del as diferencias observadas en las bacterias verdes y prpuras se


deben a la falta del fotosistema II; no pueden usar agua como dador de
electrones ene l transporte de electrones no cclico. Sin el fotosistema II, no
pueden producir O2 a partir de H2O mediante la fotosntesis y estn limitadas a
la fotofosforilacin cclica. De hecho, caso todas las bacterias prpuras y verdes
del azufre son anaerobios estrictos.
Cuando se excita la clorofila P870 especial del centro de reaccin, cede un
electrn a la bacteriofeofitina. A continuacin, los electrones fluyen a las
quinonas y, a travs de una cadena transportadora de electrones, de nuevo a la
P870 impulsando as la sntesis de ATP.
Las bacterias verdes y prpuras se enfrentan aun nuevo problema debido a que
tambin requieren NADH o NADPH para la incorporacin de CO2. Pueden
sintetizar NADH al menos de tres formas. Si estn creciendo en presencia de gas
hidrgeno, que tiene un potencial de reduccin mas negativo que el del NAD+,
puede usar directamente el hidrgeno para sintetizar NADH. Al igual que los
quimiolittrofos, muchas bacterias prpuras fotosintticas utilizan ATP ola
fuerza motriz de protones para invertir el flujo de electrones en una cadena
transportadora de electrones y transferirlos de dadores inorgnicos u orgnicos
al NAD+. Las bacterias verdes del azufre parecen realiza runa forma sencilla de
flujo de electrones fotosinttico no cclico para reducir el NAD+.
Dos eventos han sido realizados por las reacciones dependientes de luz: (1) la
formacin de ATP, que provee energa qumica para la formacin de azcar, y
(2) la formacin de NADPH, que provee energa qumica, un electrn y un
tomo de hidrogeno para construir azcar. Adems, algo del gas oxgeno que se
forma es usado por la clula en la respiracin celular. El resto se difunde fuera
de la clula y en el ambiente, circundante, donde esta disponible para el uso de
parte de animales y de otros organismos. Adems se cree que las laminillas del
estroma solo poseen el fotosistema I y que solo participan en la fotofosforilacin
cclica. En las cianobacterias, las reacciones luminosas fotosintticas tambin se
localizan en membranas.
III. FASE OSCURA EN EL PROCESO DE LA FOTOSNTESIS
Es el segundo proceso de la fotosntesis y comprende la utilizacin de NADPH y
del ATP en una serie de reacciones que llevan a la reduccin del bixido de
carbono gaseoso a carbohidratos. Como estas reacciones no dependen
directamente del a luz, sino solo de un suministro de ATP y de NADPH, se les
conoce como "las reacciones oscuras". Si bien la terminologa reacciones
"luminosas" y "oscuras" se ha aceptado ampliamente, ambos procesos son, por
norma, simultneos, con los productos del proceso dependiente de la luz que se
utilizan para conducir las reacciones del proceso "oscuro".
Clsicamente, el conjunto de procesos enzimticos de conversin del CO2 en
carbohidratos se denomina proceso oscuro de la fotosntesis, pues pueden

realizarse en el laboratorio en ausencia de luz si se suministran los


intermediarios que se producen en el llamado proceso luminoso, es decir, ATP y
NADPH. En la prctica, el llamado proceso luminoso incluye muchas etapa sen
las que no hay absorcin del a luz ni transferencia de excitacin. Sin embargo,
los procesos de transferencia electrnica hasta ferredoxina y la
FOTOFOSFORILACIN estn en tan intima asociacin funcional y estructural
con los de absorcin de luz y transferencia de excitacin en los tilacoides, que
sigue siendo justificada la distincin clsica entre proceso oscuro y proceso
luminoso, actuando el ATP y el NADPH como enlaces entre ambos.
Todas las etapas del a conversin fotosinttica del CO2 en carbohidratos tienen
lugar, normalmente, ene l estroma de cloroplastos. Bsicamente, se pueden
distinguir tres etapas:
Fijacin del CO2, es decir, su inclusin en algn compuesto orgnico.
Reduccin de intermediarios metablicos.
Reordenacin de productos.
Cada etapa puede incluir subetapas de activacin o empuje exergnico con ATP.
En general, excepto probablemente en algunas bacterias, las etapas b) y c) son
idnticas en todos los organismos fotosintticos. En cambio, existen diversos
mecanismos para la etapa a). El mecanismo ms frecuente para esta etapa fue
identificado con un aserie de experimentos de Calvin, Benson y Bassham en
1949, que llevaron al descubrimiento de los distintos pasos del proceso global de
conversin de CO2 en carbohidratos.
3.1 CICLO DE CALVIN-BENSON (CICLO DEL C3)
En esta se construyen azcares a partir del dixido de carbono, usando ATP y
NADPH usados durante las reacciones dependientes de la luz. La energa en las
molculas de ATP y NADPH se usa para construir enlaces covalentes dentro de
una molcula de azcar. Los tomos de hidrogeno y los electrones (que se unen
con protones para formar mas tomos de hidrogeno) dentro de las molculas de
NADPH son incorporados en la estructura de una molcula de azcar.
El azcar es construido por una va bioqumica llamada el ciclo de CalvinBenson, que se ubica dentro del fluido interior (citosol) de una bacteria
fotosintetizadora o dentro del fluido interior (estroma) de un cloroplasto.
El ciclo de Calvin-Benson es una va bioqumica que construye un azcar de tres
carbonos a partir del dixido de carbono, tomos de hidrogeno y energa
qumica. La va es un ciclo en la cual la molcula que la inicia bifosfato de
ribulosa (RuBP)- es el producto final que comienza la misma va nuevamente.
El ciclo comienza cuando el dixido de carbono se una con el RuBP, que es una
molcula de seis carbonos (la enzima que cataliza esta reaccin, llamada

carboxilasa del RuBP, es la protena ms abundante en la Tierra). El producto


de esta unin, una molcula de seis carbonos, inmediatamente se rompe para
formar dos molculas de cido fosfoglicrico (PGA), que es una molcula de tres
carbonos. Cada PGA entonces recobra un grupo de fosfato a partir del ATP
(junto con la energa que este transporta) y dos tomos de hidrogeno (junto con
la energa transportada en sus electrones excitados). Estos dos tomos de
hidrogeno provienen del NADPH (que proporciona un tomo de hidrogeno y un
electrn, y un protn libre. Las dos molculas de PGA son convertidas en estas
reacciones en dos molculas de fosfato de gliceraldehdo (GP).
Tres molculas de dixido de carbono son procesadas en tres turnos del ciclo.
Ellas son recobradas por tres molculas del RuBP para formar seis molculas de
PGA. Estas molculas, a su vez, forman seis molculas de fosfato de
gliceraldehdo.
Una de las seis molculas de fosfato de gliceraldehdo es el producto de la
reaccin: un azcar de tres carbonos que deja el ciclo. Las otras cinco molculas
permanecen dentro del ciclo; y se convierten en tres molculas de de RuBP para
formar otro turno en el ciclo.
El ciclo no modificado de Calvin-Benson es conocido como la va bioqumica C3,
debido a que la primera molcula estable en el ciclo (el cido fosfoglicrico o
PGA) tiene tres tomos de carbono. Algunas plantas usan una versin
modificada del ciclo, llamada la va C4, porque en ese la primera molcula
estable tiene cuatro tomos de carbono.
3.1.1 Regulacin Del Ciclo De Calvin
En la prctica, el ciclo de Calvin solo funciona en condiciones de iluminacin,
que proporcionan ATP y NADPH. El CO2 nunca suele faltar y, por tanto, no es
un factor que impida el funcionamiento del ciclo. En la oscuridad disminuyen
las concentraciones de ATP y NADPH en cloroplastos, pero no hasta valores
despreciables ya que se producen, probablemente, por respiracin y va hexosa
monofosfato (ciclo del as pentosas), respectivamente, y son necesarios para
mantener un mnimo estado funcional de los cloroplastos y la clula. Sera fatal
para la clula que el ciclo de Calvin continuara funcionando en la oscuridad con
el ATP y NADPH disponibles, pues el proceso equivaldra a un continuo formar
y degradar carbohidratos con el resultado neto de un consumo intil de ATP.
Por estos motivos, existen mecanismos reguladores especficos que impiden que
el ciclo de Calvin pueda funcionar en la oscuridad.
La actividad del RuBP carboxilasa esta controlada por la luz, debido, entre otros
motivos a que el enzima tiene un pH optimo ligeramente alcalino y requiere
Mg2+. El enzimas e encuentra ene l estroma. Como el transporte elctrico
fotosinttico activado por la luz determina una entrada de protones hacia el
interior de los tilacoides, ene l estroma se produce una subida del pH que activa
a la RuBP carboxilasa. Para contrarrestar la diferenciad e carga elctrica, la

entrada de protones al interior de tilacoides, estimulada por luz, va acompaada


de una salida de Mg2+, que estimula en estroma la actividad RuBP carboxilasa.
Adems, la forma activad de RuBP carboxilasa tiene carbamilato un residuo de
lisina del centro activo del enzima. La carbamilacin esta catalizada por una
activas a que requiere ATP y CO2. El enzima activo carbamilado es estabilizado
por Mg2+.
La actividad RuBP carboxilasa es inhibida por 2-carboxi-D-arabinitol-1-fosfato
(CA1PP), compuesto que sea cumula por la noche.
Un mecanismo diferente de regulacin por luz es ejercidos obre las enzimas:
gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa, fructuosa-1,6-difosfatasa,
sedohepulosa-1,7-difosfatasa y ribulosa-5-fosfato kinasa. Todos ellos tienen en
su forma activa grupos -SH de cistena. La forma activa puede pasar a inactiva
por oxidacin de los grupos SH a puente disulfuro S-S-. Las formas inactivas
de estos enzimas pasan a formas activas por reduccin de los puentes disulfuro
cuando se iluminan los cloroplastos. Los electrones para este proceso de
activacin enzimtica por reduccin proceden en ltimo caso del agua. En
efecto, al iluminar y funcionare l transporte el transporte electrnico
fotosinttico, aumenta la concentracin de ferredoxina reducida que, en una
reaccin catalizada por el enzima ferredoxina-tiorredoxina reductasa, reduce a
la tiorredoxina, la cual reduce a grupos SH los puentes disulfuro de los
enzimas a activar.
Existen al menos dos tipos de tiorredoxinas. Son protenas de bajo peso
molecular implicadas en muchos otros casos de reduccin de protenas y en la
sntesis de desoxirribonucletidos.
La inactivacin en la oscuridad de estos enzima sen el ciclo de Calvin parece
utilizar distintas reacciones segn el enzima; en cualquier caso, su mecanismo
no es tan conocido como el del a activacin. Para oxidar los grupos SH a
puente disulfuro e inactivar los enzima, se podra utilizar glutatin oxidado,
cido deshidroascorbico o algn otro compuesto oxidado, suya concentracin
aumenta al faltare l transporte electrnico fotosinttico en la oscuridad.
Existen otros mecanismos de regulacin por luz, de respuesta ms lenta y que
implican procesos de sntesis y degradacin de enzimas. As, la luz activa la
sntesis de RuBP carboxilasa, al menos estimulando la expresin del gen para la
subunidad pequea (S). Tambin se tiene en cuenta que los mencionados
efectos estequiomtricos, tanto para EL ATP y NADPH como para algunos
intermediarios. As, por ejemplo, en la oscuridad disminuye la concentracin de
ATP, NADPH y RuBP, con l oque es menor la velocidad con que actan los
enzimas que utilizan estos sustratos.

Mas independiente del a luz, es importante el factor estequiomtrico ese l CO2,


que determina en muchos casos la velocidad des u asimilacin por el efecto de
su concentracin en al actividad RuBP carboxilasa.
3.2 La Va Del C4
Como el dixido de carbono no es un gas muy abundante (que comprende solo
el 0.03% de la atmsfera), no es fcil para las plantas obtener el que necesitan.
Este problemas e complica aun mas por el hecho de que el intercambio gaseoso
solo puede ocurrir a travs de una superficie hmeda. Las superficies de hojas y
otras partes vegetales expuestas estn cubiertas con una capa impermeable que
ayuda a impedir la perdida excesiva de vapor de agua. De este modo, la entrada
y salida de gases se limita a poros diminutos, llamados estomas, que suelen
concentrarse en las caras inferiores del as hojas (envs). Tales aberturas
conducen al interior del a hoja, constituido por una capa de clulas que
contienen cloroplastos llamada mesfilo, con muchos espacios areos y muy alta
concertacin de vapor de agua.
Los estomas se abren y cierran en respuesta a factores ambientales como
contenido de agua o intensidad de la luz. En condiciones clidas y secas, se
cierran para reducir la perdida de vapor de agua. Como resultado el suministro
de dixido de carbono se reduce en gran medida. Resulta irnico el hecho de
que el CO2 es potencialmente menos asequible en los momentos precisos en que
se disponed e la mxima intensidad de luz solar para impulsar las reacciones
fotodependientes.
Muchas especies vegetales que viven en ambientes clidos y secos han
desarrollado adaptaciones que les permiten fijar inicialmente dixido de
carbono por una de dos vas que les ayudan a minimizar la perdida de agua.
Estas vas, conocidas como C4 y CAM actan en el citosol; ambas solo preceden
al ciclo de Calvin (ciclo C3), n ola sustituyen.
3.2.1 El Descubrimiento De La Va Bioqumica C4
Los bilogos a veces se alejan del o que sucede en la naturaleza porque trabajan
solo con algunos tipos de organismos que crecen fcilmente ene l laboratorio.
Los primeros experimentos sobre las reacciones fotoindependientes del a
fotosntesis son un buen ejemplo de tal error. Estos experimentos se realizaron
sobre algas unicelulares y espinaca en los ltimos aos de la dcada de 1940,
principalmente en la Universidad de California, Berkeley. Se report que las
algas y la espinaca usaban la misma va bioqumica para construir azucares a
partir de dixido de carbono. Esta vi ase llamo el ciclo de Calvin-Benson en
honor a sus descubridores.
Las algas y la espinaca no estn estrechamente relacionadas. Las primeras son
organismos unicelulares acuticos y la segunda, un organismo multicelular
terrestre. Dado que estos organismos muy diferentes tenan la misma va

bioqumica, los bilogos supusieron que todas la salgas y las plantas tienen la
misma va bioqumica. La hiptesis pareca tan razonable que nadie la cuestiono
ene se momento.
Investigaciones adicionales sobre el ciclo de Calvin-Benson, sin embargo,
revelaron un fenmeno peculiar: el ciclo es inhibido por el oxgeno liberado del
as reacciones dependientes del a luz. Esta observacin no tenia sentido: por
qu un producto del a primer aparte de la fotosntesis inhibira una reaccin en l
asegunda parte?.
El gas oxgeno inhiba el ciclo de Calvin-Benson especialmente cuando las
condiciones son clidas y secas. La razn radica en que las plantas cierran
parcialmente las aperturas minsculas, llamadas estomas, bajo estas
condiciones para reducir la evaporacin del agua. Un efecto adiciona les que
muy poco dixido de carbono puede entrare n las hojas y muy poco gas oxgeno
puede salir. La concentracin de dixido de carbono disminuye y la
concentracin de gas oxgeno aumenta.
Cuando el oxgeno llega a ser ms abundante que el dixido de carbono dentro
del cloroplasto, bloque ala enzima que normalmente une el dixido de carbono
con RuBP. El oxgeno entra, en lugar del dixido de carbono, al ciclo de CalvinBenson, el ciclo se cierra y la sntesis de azcar se detiene.
Si todas las plantas tienen el ciclo de Calvin-Benson y si el gas oxigeno inhibe el
ciclo, Cmo sintetizan las plantase l azcar mientras sus estomas estn
cerrados? Cmo, por ejemplo, crece el maz tan rpidamente durante los
veranos secos y calientes?.
Algunos investigadores sugirieron que quizs las plantas en los climas secos y
calientes no usan el ciclo de Calvin-Benson. Cuestionaron la hiptesis de que
todas las plantas y la salgas usan el ciclo y comenzaron a busca runa va
bioqumica diferente: una que no fuera inhibida por el gas oxgeno. Tal va fue
encontrada por en la dcada de 1960 por M. D. Hatch en Australia y C. R. Slack
en Inglaterra. Ellos descubrieron que la caa de azcar, una planta que crece en
climas secos y calientes, fija carbono (es decir, une el dixido de carbono con
una molcula orgnica) de una forma diferente del a fijacin de carbono e
nalgas y espinacas.
La va de Hatch-Slack evita la inhibicin del oxgeno al fijare l carbono en las
clulas del a hoja que no capturan la energa lumnica, no desarrollando as altas
concentraciones de oxgeno. Adems, la va de Hatch-Slack usa una enzima
diferente para obtener dixido de carbono y unirlo al RuBP. Esta enzima se une
nicamente con el dixido de carbono, aunque sea mnima su cantidad en l
ahoja; y no se une con el gas oxgeno. El dixido de carbono fijado en las clulas
no fotosintetizadoras se bombea en cantidades masivas a las clulas
fotosintetizadoras, donde monopoliza la enzima que la une con el RuBP. Por
consiguiente, el oxgeno, en vez del dixido de carbono, se une al RuBP y el ciclo

de Calvin-Benson se activa rpidamente, aunque el resto estuviera


prcticamente cerrado.
Estas dos maneras de recobrare l dixido de carbono son conocidas como las
vas C3 y C4. En la va C3, la primera molcula estable (cido fosfoglicrico)
despus del a fijacin del carbono tiene tres tomos de carbono. La mayora del
as plantas usan esta va.
En la va C4, la primera molcula estable tiene cuatro tomos de carbono.
Muchas plantas en los climas secos y calientes usan esta va (una tercer amanera
de fijar carbono, conocida como metabolismo cido crasulceo (CAM), se ha
descubierto en cactus yo tras plantas que viven en desiertos. Es muy similar a la
va C4, pero el CAM del as plantas reduce la perdida de agua al abrir sus
estomas nicamente en l anoche.
La va C4, es particularmente comn el pastos, una categora de plantas de
incluyen el maz y la caa de azcar. La ventaja del a va C4 en los climas secos y
clidos es que permite a la planta conservare l agua al cerrar parcialmente sus
estomas mientras se construye el azcar.
3.2.2 Descripcin Y Procesos En La Va Del C4
Las plantas C4, fijan CO2 en un compuesto de cuatro carbonos, oxalacetato,
antes del ciclo de Calvin (va C3); adems, se realiza en clulas diferentes.
La anatoma foliar suele ser caracterstica en las plantas C4. Adems de tener
clulas de mesfilo, poseen notables clulas de la vaina del haz, fotosintticas,
dispuesta sen posicin estrecha y que forman vainas alrededor de las
nervaduras o venaciones (venas) del a hoja. Las clulas mesoflicas de las
plantas C4 estn estrechamente asociadas a las vainas del haz. La va C4 ocurre
en las clulas mesofilicas, en tanto que el ciclo de Calvin se realiza en las clulas
mesofilicas, en tanto que el ciclo de Calvin se realiza en las clulas del a vaina
del haz.
En componente clave en la va del C4 es una notable enzima con enorme
afinidad por el dixido de carbono, el cual se une de manera eficaz aunque este
se encuentre en concentraciones vestigiales. Esta enzima, la carboxilasa de PEP,
cataliza la reaccin por el cual el CO2 reacciona con el compuesto de tres
carbonos fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxalacetato.
En un paso que requiere NADPH, el oxalacetato se convierte en algn otro
compuesto de cuatro carbonos, por lo comn malato, que pasa a los cloroplastos
del as clulas del a vaina del haz, donde una enzima distinta cataliza su
descarboxilacin a piruvato (de tres carbonos) y CO2. Se forma NADPH, el cual
repone el que se consumi antes.
Malato + NADP+

Piruvato + CO2 + NADPH

El CO2 liberado en las clulas de la vaina del haz se combina con RuBP y pasa
por el ciclo de Calvin de la manera normal. El piruvato que se forma en la
reaccin de descarboxilacin regresa a la clula del mesfilo, donde reacciona
con ATP para regenerar el fosfoenolpiruvato.
El cometido del a va del C4 es capturar CO2 de manera eficiente y en ltima
instancia incrementar su concentracin dentro del as clulas de la vaina del haz;
esta ltima es unas 10 a 60 veces mayor que la observada en las clulas del
mesfilo de las plantas que solo tienen la va C3.
La va C3-C4 combinada implica el gasto de 30 ATP por hexosa, en lugar de los
18 ATP usado sen ausencia del a va C4. El gasto extra de energa vale la pena en
condiciones de alta intensidad lumnica, ya que asegura una elevada
concentracin de CO2 en las clulas del a vaina del haz y les permite realizar
fotosntesis de una manera rpida. La va C4 se ana a la C3 en diversas especies
de plantas, ya l parecer has urgido de manera independiente en varias
ocasiones. Como la carboxilasa de PEP fija dixido de carbono con gran eficacia,
las plantas C4 no necesitan mantener los estomas abiertos, y de este modo
toleran temperaturas e intensidades lumnicas elevadas, pierden menos agua
por transpiracin (evaporacin) y poseen tasas de fotosntesis y crecimiento
mayores que las plantas que utilizan solo el ciclo de Calvin.
Entre las numerosas plantas de crecimiento rpido y comportamiento agresivo
que utilizan el mecanismo del C4 estn la caa de azcar, maz y Digitaria. Si la
luz solar es abundante, la produccin por hectrea de estas plantas puede ser el
doble o el triple del a correspondiente a las plantas de C3. Si dicha va pudiera
incorporarse en ms plantas de cultivo por manipulacin gentica, podra
incrementarse mucho la produccin de alimentos en algunas partes del planeta.
Cuando la luz es abundante, la tasa de la fotosntesis es limitada por la
concentracin de CO2, de modo que las plantas C4, con mayores
concentraciones de CO2 en las clulas del a vaina del haz, tienen ventaja. Por
ejemplo, el centeno de invierno, una planta C3, crece con exuberancia en clima
fro, no as la Digitaria debido a que requiere ms energa para fijar dixido de
carbono.
3.3 Va CAM
Una serie de plantas que se encuentran sobre todo en los ambientes ridos y
microclimas secos reducen en gran medida la perdida de agua durante la
fotosntesis efectuando una secuencia modificada de reacciones de asimilacin
de carbono que comprenden la acumulacin de malato en la noche.
Debido a que la secuencia de reacciones asociadas con la acumulacin nocturna
de este cido fue descubierta en las Crassulaceae, una familia que comprende

cactos y muchas otras plantas, tales como orqudeas y bromelias, esta secuencia
ha recibido el nombre de metabolismo cido de la crasulcea, o CAM. Las
plantas CAM con importancia econmica incluyen la pia y muchas plantas
ornamentales.
Las plantas CAM toman el CO2 dentro de las clulas mesofilicas a travs de los
estomas abiertos por la noche, debido a que la prdida de agua a travs de los
estomas es mucho menor a temperaturas ms fras de la noche que durante el
da. El CO2 es fijado por la reaccin de la carboxilasa de PEP, y el oxalacetato
producido es reducido a malato el cual es entonces translocado dentro de la
vacuola. El transporte de malato dentro de la vacuola es necesario para
mantener un pH cercano al neutro en el citosol, ya que concentracin celular de
este es cido puede llegar a ser de 0.2 M hacia el fin de la noche.
Las vacuolas de las plantas con CAM ocupan por lo general >90% del volumen
total de la clula. Durante el periodo de luz sgte., cuando sea ha formado ATP y
NADPH por la fotosntesis, el malato es liberado de la vacuola y descarboxilado.
As, el gran conjunto de malato que es acumulado durante la noche suministra
el CO2 para la asimilacin del carbono durante el da. Durante la
descarboxilacin del malato, los estomas de la hoja estn cerrados en forma
apretada, de modo que no pueda escapar dela hoja, nada de agua ni del CO2. En
esta forma el CO2 celular puede ser mucho ms alto que el nivel del CO2
atmosfrico. Como en las plantas de C4, la concentracin interna superior de
CO2 reduce mucho la fotorrespiracin.
De hecho, el CAM es anlogo al metabolismo de C4 en que la va convencional
de C3 es precedida por una secuencia de reacciones que comprende la
formacin de cidos de C4, catalizados por el carboxilasa del PEP. Tambin, las
tres vas alternas de descarboxilacin son las mismas en el CAM que en el de C4.
El CAM y el metabolismo de C4 difieren, sin embargo, en que la va de C4
requiere la separacin espacial de las fases de carboxilacin y de
descarboxilacin del ciclo entre las clulas mesoflicas y las de los haces de la
cubierta, mientras que en CAM, esas etapas tienen lugar en las clulas
mesfilas, y comprenden la separacin temporal de estas fases dentro de un
ciclo de da y noche.
Como en la va de C4, el carboxilasa de PEP cataliza la reaccin de bicarbonato y
fosfoenolpiruvato para producir oxaloacetato, el cual es reducido al malato. En
las plantas con CAM, sin embargo, esta reaccin se efecta solo durante la
noche. El fosfoenolpiruvato necesario para la formacin de malato proviene del
almidn el cual es convertido por va glucoltica en fosfoenolpiruvato. Durante
el da, el fosfoenolpiruvato que se forma durante la descarboxilacin de malato
(ya sea directamente por carboxicinasa de PEP o a travs de la va de la enzima
mlica y la piruvato fosfato dicinasa) es convertido en almidn por
gluconeognesis y se almacena en el cloroplasto. As, en CAM, no solo hay

cambios grandes de da o de noche o durante ambos periodos en el conjunto de


malato, sino tambin en la reserva de almidn.
Una caracterstica importante de la regulacin en la va de CAM es la inhibicin
de la carboxilasa de PEP por malato y pH bajo. Durante el da, cuando la
concentracin citoslica de malato es levada y el pH es bajo, la carboxilasa de
PEP en efecto est inhibida. Esta inhibicin es indispensable para evitar ciclar
intilmente el CO2 y el malato por la carboxilasa de PEP y para evitar la
competencia entre carboxilasa de PEP y carboxilasa de RuBP (RuBisCO) por el
CO2.
3.4 FOTORRESPIRACIN
Muchas plantas C3, incluidas algunas de importancia agrcola, como suya, trigo
y papa, no generan tanto carbohidrato en la fotosntesis como cabria esperar.
Esta disminucin de rendimiento es especialmente significativa durante los das
de ms calor del verano.
En clima clido y seco las plantas cierran los estomas para conservar agua, una
vez que esto ocurre, la fotosntesis consume con rapidez el CO2 que queda en la
hoja y produce O2, que sea cumula en los cloroplastos. Como se sabe la
carboxilasa de RuBP (rubisco) es la enzima de que depende la fijacin del CO2
mediante la unin de este con RuBP ene l ciclo de Calvin. El O2 compite con el
CO2 para unirse al sitio activo del a rubisco. Por tanto, la concentracin de
oxigeno en los cloroplastos e salta y la CO2 es baja, es mas probable que la
rubisco catalice la reaccin de RuBP con O2 que con CO2. Cuando esto sucede
algunos de los intermediarios que participan en el ciclo de Calvin se degradan
en CO2 y H2O. Este procesos e llama fotorrespiracin porque:
Ocurre en presencia de luz.
Requiere oxigeno, como la respiracin aerobia.
Como en la respiracin aerobia, produce CO2 y H2O.
Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre en el proceso mencionado, en la
fotorrespiracin no se produce ATP. La fotorrespiracin reduce la eficacia
fotosinttica, ya que elimina algunos de los intermediarios que participan ene l
ciclo de Calvin.
No es del todo claro porque ocurre la fotorrespiracin, aunque se piensa que tal
vez refleje el origen del a rubisco en tiempo santiguos cuando la concentracin
de dixido de carbono era alta, y la de oxgeno, baja.
La fotorrespiracin es insignificante en las plantas C4, porque la concentracin
de CO2 en las clulas del a vaina del haz (donde se encuentra la rubisco)
siempre e salta. Sin embargo, muchas plantas cultivadas importantes son C3 y
realizan la fotorrespiracin. Esta es una razn mas por la que algunos cientficos

intentan transferir los genes del a va C4 a las plantas C3 cultivadas, como soy ay
trigo. Si esta transferencia gentica tiene xito, tales plantas podrn producir
mucho ms carbohidratos en clima clido.
3.5 DESTINOS DE LOS PRODUCTOS
Los azucares construidos por la fotosntesis proveen a la mayora de las formas
de vida de la energa qumica para el trabajo celular y esqueletos de carbono
para construir otros monmeros. Los monmeros se unen para construir
polmeros. Los aminocidos son los monmeros de las protenas; los cidos
grasos y el glicerol son los monmeros de las grasas; los nucletidos son los
monmeros del DNA y RNA.
3.5.1 Monmeros
El producto inmediato del ciclo de Calvin-Benson es el fosfato de gliceraldehdo.
Este azcar de tres carbonos es el monmero fundamental. Puede usarse
directamente para construir aminocidos, cidos grasos y otros tipos de
monmeros, o puede combinarse con un segundo fosfato de gliceraldehdo para
formar glucosa.
3.5.1.1 Fosfato de gliceraldehdo
Una pequea cantidad del fosfato de gliceraldehdo formado por la fotosntesis
se convierte en monmeros diferentes de la glucosa. Algunos de estos
monmeros, tales como el glicerol y los cidos grasos, constan de los mismos
tipos de tomos carbono, hidrogeno y oxigeno- que el fosfato de gliceraldehdo
y son fciles de construir a partir de este azcar. Otros monmeros, tales como
los aminocidos y nucletidos, requieren la adicin de otros tipos de tomos,
como el nitrgeno y el azufre, al esqueleto del carbono.
Los organismos fotosintetizadores adquieren tomos de su ambiente fsico. Los
tomos de oxigeno y carbono de los azucares se originan del dixido de carbono
del aire (o disuelto en el agua) y los tomos de hidrogeno provienen de
molculas de agua. Otros tomos, tales como el nitrgeno, el azufre, el fsforo y
el potasio, se obtienen de iones disueltos en el suelo o en el agua que los
circunda. Las races de las plantas, por ejemplo absorben iones de amonio
(NH4+), nitrato (NO3-), potasio (K+), sulfato (SO4=) y fosfato (PO4) del
suelo.
3.5.1.2 Glucosa
La mayora del fosfato de gliceraldehdo formado por la fotosntesis se convierte
en glucosa: dos molculas de azcar de tres carbonos, fosfato de gliceraldehdo,
se unen para formar una molcula de azcar de seis carbonos, la glucosa. La
glucosa, a su vez, se utiliza para como una fuente inmediata de energa o para
construir molculas mas grandes.

Cerca de la mitad de la glucosa formada por la fotosntesis se convierte en


combustible para la respiracin celular de la planta, alga o bacteria. La energa
liberada de esta va bioqumica apoya el trabajo celular, la glucosa que no es
usada inmediatamente para abastecer de energa se usa para construir
polmeros.
3.5.2 Polmeros
Los polmeros se construyen a partir de monmeros, los cuales son sintonizados
por los organismos fotosintetizadores a partir de fosfato de gliceraldehdo. Los
polisacridos, tales como la celulosa y el almidn, se construyen a partir de la
glucosa; las grasas a partir del glicerol y cidos grasos; las protenas, a partir de
los aminocidos; y los cidos nucleicos, a partir de los nucletidos. Estos
polmeros se usan para almacenar energa y para formar membranas, enzimas,
genes y otros componentes de las clulas a medida que el organismo crece y se
reproduce.
Solo los organismos fotosintetizadores (y pocas bacterias quimiosintetizadoras)
pueden construir monmeros orgnicos a partir de materiales inorgnicos. Las
otras formas de vida, tales como hongos, gusanos, gorriones, lobos y seres
humanos, deben hacer uso de los monmeros sintetizados por las plantas, las
algas y las bacterias fotosintetizadoras.
IV. PLASTIDIOS
4.1 CLASIFICACIN DE LOS PLASTIDIOS
Los plastidios son orgnulos exclusivos de clulas vegetales y estn relacionados
con procesos metablicos primordiales, pues son capaces de sintetizar y
almacenar sustancias. Se encuentran en la mayora de las clulas vegetales
superiores e inferiores. Hay diversos tipos de plastidios, pero todos tienen en
comn la existencia de una doble membrana. Pueden clasificarse segn su
aspecto y funcin en:
Indiferenciados; que pueden ser:
Proplastos: se cree que son el origen de todos los dems.
Etioplastos: provienen de proplastos que, en vez de diferenciarse en presenciad
e luz para dar cloroplastos, se diferencian en la oscuridad y dan etioplastos.
Diferenciados; que se clasifican en:
Cloroplastos: son cromatforos y fotosintticamente activos.
Cromoplastos: son cromatforos y fotosintticamente inactivos.

Leucoplastos: son incoloros y fotosintticamente inactivos; estn especializado


sen el almacenaje de sustancias y existen varios subtipos, segn cual sea la
sustancia almacenada:
Amiloplasto (almidn)
Oleoplastos (aceites)
Proteinoplastos (protenas)
Los plastidios no solo realizan fotosntesis y almacenamiento; tambin se usa
para el metabolismo intermedio, pues producen la mayor parte del a energa y
poder reductor en formad e ATP y NADPH, necesarios para las reacciones
biosintticas de la planta. La sntesis de bases pricas y pirimdicas, as como de
muchos aminocidos y todos los cidos grasos del aplanta, tienen lugar en los
plastidios.
4.2 CLOROPLASTO
4.2.1 Caractersticas generales
Son orgnulos subcelulares verdes de unos 5 a 10 m de dimetro presente sen
las clulas mesoflicas del as hojas y, en general, en las clulas con capacidad
fotosinttica. Algunas algas solo tienen un cloroplasto por clula, pero hay
clulas de plantas superiores con centenares de cloroplastos. Tpicamente, una
angiosperma contiene de 15 a 20 cloroplastos por clula fotosinttica (ene l
parnquima cloroflico o asimilador, son muy abundantes, de 30 a 40 por
clula). En general, mas del 50 por 100 de la protena foliar se encuentra
formando parte de los cloroplastos.
La forma y tamao de los cloroplastos vara de unas plantas a otras, y son
caractersticos de organismos eucariticos fotosintticos. Los organismos
precariotas fotosintticos, bacterias fotosintticas y algas verde-azules o
cianobacterias, tienen otras estructuras fotosintticas. En cualquier caso, todo
organismo capaz de realizar procesos fotosintticos contiene en sus clulas un
sistema laminar de doble membrana.
En el caso de organismos eucariticos, esa estructura laminar est separada del
citoplasma por una cubierta membranosa, formando l oque se llama
cloroplasto. En las bacterias fotosintticas, la estructura laminar fotosinttica no
parece separada del citoplasma, aunque en algunos casos parece agruparse
formando estructuras discretas que reciben el nombre de cromatforos. En las
algas precariticas o verdes azules, el sistema laminar surge del a membrana
plasmtica, como resultado del as ramificaciones y plegamientos de esta hacia el
citoplasma.
En los vegetales inferiores los cloroplastos muestran formas muy variables:
adquieren forma espira len Spirogyra, estrellada en Zygnema, en herradura en

Chlamydomonas, y semicilndricas en Ulothrix. En genera len las clulas


vegetales superiores, los cloroplastos son ovoides. Al microscopio ptico
aparecen como orgnulos verdes que, as u vez, contiene muchos orgnulos de
un verde intenso (grana).
4.2.2 Estructura Microscpica de los Cloroplastos
En cloroplastos de plantas superiores, las estructuras laminares o lamelas se
disponen en forma mas o menos paralela y extendida sen la direccin de mayor
longitud del cloroplasto que suele tener la formad e plato, con un acara cncava
y otra convexa, o de elipsoide. La doble membrana de cada lamela confiere a
esta una apariencia de bolsa aplastada, en la que se disponen muy prximas a
las dos caras de l abolsa.
Estas bolsas o sculos pueden tener dimensiones considerables, pero otras veces
se presentan como bolsas pequeas. Frecuentemente, ciertas regiones del as
lamelas grandes y conjuntos de lamelas pequeas se empaquetan paralelamente
dando estructuras membranosas ms compactas de 10 a 100 lamelas de grosor,
que reciben el nombre de granos o grana.
Los gran atienen a veces apariencia cilndrica yo tras veces menos definidas,
suelen estar conectados unos con otros por las lamelas mas grandes que forman
parte de ellos y su numero por cloroplastos variad e unas plantas a otras y con
las condiciones fisiolgicas aunque, tpicamente, un cloroplasto puede tener
unos 50 grana, su tamao tambin variable, puede ser de unos 0,2 a 0,3 m.
El sistema membranoso de las lamelas no esta conectado al sistema de doble
membrana del a envoltura del cloroplasto adulto. Las membranas de esta son
algo mas delgadas (60) que las de las lamelas (unos 70) y estn separadas
entre si unos 100 a 500 .
Las lamelas tambin llamadas tilacoides, encierran un pequeo volumen al que
separan del resto del cloroplasto. Tambin se localizan en los tilacoides los
sistemas fotosintticos transportadores de electrones y de formacin de ATP. En
el estroma se realizan, entre otros, los procesos de conversin de CO2 en
carbohidratos, usando coenzimas regenerado sen las estructuras membranosas.
Normalmente los cloroplastos contienen cantidades variables de almidn.
Frecuentemente los cloroplastos de mucha salgas contienen un granulo, a veces
muy voluminoso, que recibe el nombre de pirenoide, que sintetiza y almacena
material de reserva como almidn.
4.2.3 Envoltura De Los Cloroplastos
El sistema membranoso del a envoltura de los cloroplastos carece de clorofila
pero contiene carotenoides (principalmente violoaxantina) que no participan
ene l aprovechamiento fotosinttico del a energa luminosa. Como los tilacoides,
la envoltura de los cloroplastos es rica en sulfolpidos y galactolpidos y, en

cambio, no tienen casi fosfatidilcolina. Los sistemas de los cloroplastos son


netamente diferentes de los de otras estructuras subcelulares y recuerdan a los
de algas verde-azules, con las que los cloroplastos parecen estar relacionados
evolutivamente.
En la envoltura de los cloroplastos reside un sistema de biognesis del que
derivan todas las membranas cloroplsticas y que coexiste, en la clula vegetal,
con el sistema de biognesis de membranas derivadas del retculo
endoplasmtico.
La envoltura de los cloroplastos contiene quinonas y unas 75 protenas
diferentes con pesos moleculares entre 20 mil y 140 mil daltons. La membrana
internad e la envuelta (pero n ola externa) presentan propiedades de
permeabilidad selectiva.
4.2.4 Organizacin Estructural De Los Tilacoides
Los tilacoides o lamelas granales tienen composicin y propiedades funcionales
diferentes de los estromales (que no forman parte de los grana). La relacin
clorofila a/clorofila b es mucho mayor en tilacoides estromales que en tilacoides
granales. Adems las lamelas del estroma contiene relativamente ms factor de
acoplamiento del a FOTOFOSFORILACIN y carboxilasa RuBP (el enzima
fijador de CO2) dbilmente unida, que las lamelas de los grana.
V. PIGMENTOS FOTOSINTTICOS
Los efectos del a luz sobre los seres vivos se deben, en primera instancia, as u
absorcin por molculas componentes de los organismos.
Si una molcula absorbe luz de determinadas longitudes de onda, dentro del a
zona del espectro electromagntico sensible al ojo humano, al iluminarla con luz
blanca solar, solo percibiremos de ella aquella luz no absorbida, la cual confiere
el color caracterstico a ese compuesto. As, las estructuras fotosintticas de las
plantas superiores contienen molculas capaces, conjuntamente, de absorber
luz de distintas zonas del espectro visible excepto el verde. Estas molculas son
llamadas pigmentos fotosintticos.
5.1 ESTRUCTURA Y DISTRIBUCIN DE LOS PIGMENTOS
FOTOSINTTICOS
Todas las clulas fotosintticas contienen al menos un tipo de clorofila. Adems,
la mayor parte de las clulas fotosintticas tiene carotenoides y/o ficobilinas.
Estas ltimas pueden rojas o azules y los carotenoides fotosintticos son
amarillos. A los carotenoides y ficobilinas se les conoce como pigmentos
accesorios. En algunos organismos fotosintticos, el color de algunos pigmentos
accesorios puede enmascarar el color verde de las clorofilas, confiriendo otros
colores caractersticos a esos organismos.

5.2 CLOROFILAS
Las clorofilas son pigmentos fotosintticos verdes que constan de cuatro anillos
pirrlicos. Estos forman un macrociclo con diversos sustituyentes laterales y un
sistema conjugado de dobles enlaces. Los nitrgenos pirrlicos forman en el
centro del anillo un complejo con el catin Mg2+ quedando una estructura casi
plana. En el anillo IV, que en realidad es un pirrol reducido, y a travs de un
enlace ster con un resto de propinico, se encuentra unido el fitol, que es un
largo brazo hidrofbico de naturaleza isoprnica con veinte tomos de carbono.
Cuando se separa el fitol por hidrlisis, la estructura resultante recibe el nombre
de clorofilida. Las clorofilas presentan tambin un quinto anillo no pirrlico
unido al anillo III.
En la actualidad se pueden distinguir por lo menos siete tipos de clorofilas: las
clorofilas a, b, c, d y e, la bacterioclorofila a, bacterioclorofila b y clorofila de
clorobio (bacterioviridina). Las clorofilas a y b son las mejor conocidas y las ms
abundantes y se encuentran en todos los organismos autotrficos excepto en las
bacterias pigmentadas.
La clorofila b esta tambin ausente de las cianofceas y de las algas pardas y
rojas. Normalmente se considera que la clorofila a es verde azulada, mientras
que la clorofila b es amarillo verdosa. Las otras clorofilas (c, d, e) se encuentran
solamente en algas y en combinacin con la clorofila a, las bacterioclorofilas a y
b y la bacterioviridina son los pigmentos que se encuentran en las bacterias
fotosintetizadoras. Entonces, todos los organismos fotosintticos excepto las
bacterias fotosintticas, contienen clorofila a. Esta, junto con una cantidad
menor de clorofila b, constituyen las clorofilas del as plantas verdes y se
localizan en los tilacoides de los cloroplastos.
En lugar del a clorofila b, la salgas pardas, diatomeas y dinoflagelados contienen
junto con la clorofila a el tipo de clorofila llamada c, mientras que la salgas rojas
contienen la clorofila d. especies como Prochloron (relacionado con algas verdeazules o cianobacterias) contienen clorofila be n lugar de ficobilinas.
La clorofila a presenta mximos de absorcin a 663 y 420 nm, y la clorofila b los
tiene a 644 y 430 nm. Ninguna de ellas absorbe en el verde. La clorofila c
presenta mximos de absorcin en ter a 447, 579 y 627 nm; a diferencia de la
clorofila a, tiene un doble enlace entre los carbonos 7 y 8 y el resto unido al
carbono 7 no es propionil-fitol, sino acrilil-fitol. La clorofila d se encuentra en
pequeas cantidades, su mximo de absorcin en el rojo est a unos 670 nm y
difiere de la clorofila a en que el sustituyente del carbono 2 es CHO.
La clorofila del a mayora del as bacterias fotosintticas es llamada
bacterioclorofila. En general, esta es del llamado tipo a, aunque en algunas
especies de Rhodopseudomonas se ha encontrado otra forma llamada b. En
algunas clorobactericeas la clorofila a acompaa, como componente
minoritario a la llamada clorofila de Chlorobium.

Los espectros de absorcin del as bacterioclorofilas muestran mximos de


absorcin en el rojo a mayor longitud de onda (700 y 720 nm, respectivamente,
para a y b) que las clorofilas de organismos fotosintticos oxignicos.
La clorofila de Chlorobium, en realidad se trata de una familia de clorofilas que
pueden tener diversos sustituyentes (metilo, etilo, isobutilo, n-propilo) en las
posiciones 4,5 y . El mximo de absorcin en el rojo lo presentan aprox. a 650
nm.
5.3 CAROTENOIDES
Son poliisopropenoides de 40 tomos de carbono. Muchos de ellos se
encuentran en estructuras fotosintticas como pigmentos accesorios. Se
encuentran en las membranas tilacoides y en las de la envoltura de los
cloroplastos. En este ltimo caso, no participa en el aprovechamiento
fotosinttico de la energa fotoluminosa. Los carotenoides pueden ser del tipo
caroteno, en cuyo caso la molcula consta exclusivamente de carbono e
hidrgeno, o pueden ser xantofilas que contienen adems oxgeno.
Los principales carotenoides de cloroplastos de plantas superiores son caroteno, luteina, violaxantina y neoxantina. El sistema conjugado de dobles
enlaces ese l responsable del a absorcin de luz en la zona del visible.
En algas eucariotas se ha encontrado una mayor variedad de carotenoides, que
se ha aprovechado para estudios taxonmicos. En mucha salgas, como son las
algas verdes, se encuentran los mismos carotenoides que en las platas
superiores. En algunas algas rojas son, en cambio, ms frecuentes y carotenos, lutena y zeaxantina. Diadinoxantina es la principal xantofila de
Euglenofitas. El -caroteno est presente en los cloroplastos de todas la salgas
eucariotas y en algas verde-azules (o cianobacterias, precariotas oxignicas). En
estas ultimas algas abunda tambin equinenona y zeaxantina.
Los carotenoides fotosintticos presentan, en general, un mximo de absorcin
entre 450 y 490 nm, y otros menores en zonas prximas, mostrando un color
entre amarillo y naranja. Sirven as para utilizar fotosintticamente energa
luminosa poco absorbida por las clorofilas. Los carotenoides tienen a su vez un
papel protector contra la autodestruccin de las clorofilas.
En cromoplastos no cloroflicos se pueden acumular otros carotenoides. As, en
los cromoplastos del tomate maduros e acumula el licopeno.
5.4 FICOBILINAS
Son tetrapirroles que no forman un macrociclo como ocurre con las clorofilas.
Se encuentran unidas covalentemente a protenas especficas formando las
llamadas biliprotenas. Solo se encuentra en los aparatos fotosintticos de lagas
rojas, algas verdes y criptofitas.

Absorben intensamente en zonas variables de entre 480 y 670 nm, captando as


longitudes de onda poco utilizadas por las clorofilas. Su color intenso puede
enmascarar el verde de las clorofilas presentes en el organismo fotosinttico.
Bsicamente se consideran dos tipos: ficoeritrinas (rojas) y las ficocianinas
(azules). En una misma especie suelen estar presentes los dos tipos de
ficobiliprotenas, aunque en general predomina uno de ellos. La unin covalente
a las protenas se realiza por enlaces ster con residuos des erina y mediante
puentes de azufre con cistena cuyo grupo SH se adiciona aun doble enlace del
pigmento. Como ocurre con otros pigmentos fotosintticos, las ficobilinas
presentan un sistema conjugado de dobles enlaces, y la excitacin de sus
electrones es responsable del a absorcin de luz del espectro visible y su
utilizacin fotosinttica.
APNDICE
CUADRO 01: DIVERSIDAD DE ORGANISMOS FOTOSINTTICOS
ORGANISMOS EUCARIOTAS
Plantas superiores
Algas verdes, algas pardas y rojas multicelulares
Algas unicelulares (P. Ej. Euglenoides, dinoflagelados, diatomeas)

CUADRO O2: PROPIEDADES DE LOS SISTEMAS FOTOSINTTICOS


MICROBIANOS
PROPIEDAD
Pigmento fotosinttico
Fotosistema II
Dadores de electrones fotosintticos
Patrn de produccin de O2
Productos primarios del a conversin del a energa
Fuente de carbono
CUADRO 03: COMPARACIN ENTRE FOTOSNTESIS Y RESPIRACIN
AEROBIA

Materias primas
Productos finales
Clulas que realizan estos procesos
Sitios implicados (en clulas eucariticas)
Produccin de ATP
Principal compuesto de transferencia de electrones
Ubicacin en la cadena de transporte de electrones
Fuente de electrones para la cadena de transporte
Aceptor final de electrones para la cadena de transporte
CUADRO 04: COMPARACIN DE LA FOSFORILACIN NO CCLICA Y LA
CCLICA

Fuente de electrones
Se libera oxgeno?
Aceptor final de electrones
Forma en que se captura temporalmente la energa
Fotosistema (s) requeridos (s)

CUADRO 05: COMPARACIN DE LOS DOS FOTOSISTEMAS


COMPONENTE
Centro de reaccin
Fuente de electrones
Donde los electrones terminan
Donde la energa termina

CUADRO 06: REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: ENERGA


ABSORBIDA Y PRODUCCIN
ENERGA ABSORBIDA
Luz solar
Electrones del agua
Protones del agua
Oxgeno del agua
CUADRO 07: LAS REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ:
SUBSTANCIAS QUE ENTRA NY PRODUCTOS QUE SALEN DEL CICLO DE
CALVIN-BENSON.
SUBSTANCIAS QUE
ENTRAN

PRODUCTOS QUE
SALEN

DESTINO DE LOS
PRODUCTOS

RuBP

RuBP

Comienza otro ciclo

Fosfato de gliceraldehido

Se convierte en glucosa u
otro monomero

CO2
La energa a partir de
ATP y NADPH
Electrones a partir de
NADPH
Protones a partir de
NADPH y H+

FIGURA O1: CLOROPLASTO

FIGURA 02: MUESTRA DE CLOROPLASTO

Respiracin celular

La respiracin celular es el conjunto de reacciones bioqumicas por las cuales


determinados compuestos orgnicos son degradados completamente, por oxidacin,
hasta su conversin en sustancias inorgnicas, proceso que rinde energa (en forma de
ATP) aprovechable por la clula. Los substratos habitualmente usados en el proceso son
la glucosa, otros hidratos de carbono, cidos grasos, incluso aminocidos, cuerpos
cetnicos u otros compuestos orgnicos. En los animales estos combustibles pueden
provenir del alimento, de los que se extraen durante la digestin, o de las reservas
corporales. En las plantas su origen pueden ser asimismo las reservas, pero tambin la
glucosa obtenida durante la fotosntesis.
La respiracin celular, como componente del metabolismo, es un proceso catablico, en
el cual la energa contenida en los substratos usados como combustible es liberada de
manera controlada. Durante la misma, buena parte de la energa libre desprendida en
estas reacciones exotrmicas es incorporada a la molcula de ATP (o de nucletidos
trifosfato equivalentes), que puede ser a continuacin utilizada en los procesos
endotrmicos, como son los de mantenimiento y desarrollo celular (anabolismo).
Ecuacin qumica

El proceso por el cual las clulas degradan las molculas de alimento para obtener
energa recibe el nombre de RESPIRACIN CELULAR.

La respiracin celular es una reaccin exergnica, donde parte de la energa contenida


en las molculas de alimento es utilizada por la clula para sintetizar ATP. Decimos
parte de la energa porque no toda es utilizada, sino que una parte se pierde.
Aproximadamente el 40% de la energa libre emitida por la oxidacin de la glucosa se
conserva en forma de ATP. Cerca del 75% de la energa de la nafta se pierde como calor
de un auto; solo el 25% se convierte en formas tiles de energa. La clula es mucho
ms eficiente.
La respiracin celular es una combustin biolgica y puede compararse con la
combustin de carbn, bencina, lea. En ambos casos molculas ricas en energa son
degradadas a molculas ms sencillas con la consiguiente liberacin de energa.
Tanto la respiracin como la combustin son reacciones exergnicas.
Sin embargo existen importantes diferencias entre ambos procesos. En primer lugar la
combustin es un fenmeno incontrolado en el que todos los enlaces qumicos se
rompen al mismo tiempo y liberan la energa en forma sbita; por el contraro la
respiracin es la degradacin del alimento con la liberacin paulatina de energa. Este
control est ejercido por enzimas especficas.
En segundo lugar la combustin produce calor y algo de luz. Este proceso transforma
energa qumica en calrica y luminosa. En cambio la energa liberada durante la
respiracin es utilizada fundamentalmente para la formacin de nuevos enlaces
qumicos (ATP).
La respiracin celular puede ser considerada como una serie de reacciones de xidoreduccin en las cuales las molculas combustibles son paulatinamente oxidadas y
degradadas liberando energa. Los protones perdidos por el alimento son captados por
coenzmas.
La respiracin ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas es la
gluclisis que ocurre en el citoplasma. La segunda etapa depender de la presencia o
ausencia de O2 en el medio, determinando en el primer caso la respiracin aerbica
(ocurre en las mitocondrias), y en el segundo caso la respiracin anaerbica o
fermentacin (ocurre en el citoplasma).

LA FERMENTACION
1.

INTRODUCCIN

Los organismos toman de su ambiente circundante los materiales que son punto
de partida para las reacciones anablicas y los convierten en constituyentes

celulares, y estas sustancias del ambiente utilizadas por los organismos para el
catabolismo y el anabolismo se denominan nutrientes. Los nutrientes pueden
dividirse en dos clases: 1) nutrientes necesarios, sin los cuales una clula no
puede crecer, y 2) nutrientes tiles puro no indispensables, que se utilizan
cuando estn presentes pero que no son esenciales. Algunos nutrientes son los
bloques de construccin con los cuales la clula construye macromolculas y
otras estructuras, mientras que otros nutrientes sirven solamente como fuentes
de energa sin que sean integrados directamente en el material celular; algunas
veces un nutriente puede desempear los dos papeles. A veces las sustancias
requeridas se dividen en dos grupos, macronutrientes y micronutrientes, segn
si se requieren en grandes o en pequeas cantidades. Es fcil detectar cundo se
requiere un macronutriente por el solo hecho de que se requiere de l una gran
cantidad. Pero los micronutrientes son requeridos en cantidades tan pequeas
que es imposible medir con exactitud la cantidad requerida; ciertamente, no se
puede ni siquiera sospechar que un micro-nutriente particular est presente en
un medio en el que el organismo est en crecimiento.
La versatilidad nutricional de los microorganismos es impresionante. Algunos
microbios son capaces de utilizar una amplia variedad de materiales naturales e
incluso pueden utilizar materiales hechos por el hombre. En cambio, hay
microorganismos tan restringidos en sus capacidades de biosntesis que deben
ser aprovisionados con muchos constituyentes celulares preformados. En el
resto de este captulo estudiaremos algunas de las vas clave por las que los
microorganismos toman nutrientes y los convierten en constituyentes celulares.
Tambin se aclararn los contrastes entre las reacciones enzimticas implicadas
en el catabolismo y las implicadas en el anabolismo. Puesto que los hidratos de
carbono, los cidos grasos, los aminocidos y los nucletidos son los
constituyentes celulares dominantes, nuestro estudio se centrar sobre estas
sustancias.
1.2. PROCESOS GENERADORES DE ENERGIA.
La respiracin aerbica implica reacciones que suministran energa y que
dependen del oxigeno. Si el substrato es un azcar simple y se le extrae el
mximo de energa, obtenemos el proceso representado en la siguiente reaccin:
C6H12O6 + 6 02 6 CO2 + 6 H2O
y, adems, probablemente se formen cerca de 38 molculas de ATP. Todos los
tomos de hidrgeno son removidos y reaccionando con el oxigeno forman
agua, que es otro producto microbiano. Los tomos de carbono son separados
uno del otro y adheridos al oxigeno con el fin de producir dixido de carbono
que es otro producto microbiano.
Este es el ejemplo clsico de la respiracin aerbica, dado que se verifica en
animales y en una variedad de microorganismos y plantas. En vista de que el
oxigeno desempea
Tabla 1.2-1

RESPIRACIN AERBICA COMPARADA CON LA COMBUSTIN


Oxidacin completa de un carbohidrato
Fuera de la clula COMBUSTIN Dentro de la clula RESPIRACIN
AEROBICA
Proceso llamado respiracin aerbica.
un papel prominente debido a que reacciona con los tomos de hidrgeno y de
carbono se reconoce a esta reaccin como oxidacin. La misma reaccin general
se verifica si el azcar se quemara en presencia del aire. Al quemarse, la energa
de activacin es provista por el calor de la flama y la reaccin sigue su curso
rpidamente con la evolucin de luz y calor.
Dentro de la clula, el proceso se lleva a cabo a travs de pequeas secuencias,
cada una catalizada por una enzima y con la produccin de ATP( adenosina
trifosfato), en ciertas etapas. De esta manera, la energa qumica disponible se
convierte en luz y calor por medio de una combustin que se utiliza en la
formacin de ATP en la oxidacin celular. Las clulas no son completamente
eficientes en el uso de la energa y producen algo de calor ms el ATP
correspondiente. En la Tabla 1.2-1 se presenta una comparacin de los dos tipos
de oxidacin.
Las bacterias son muy verstiles en cuanto a la gran variedad de compuestos
orgnicos que utilizan en la respiracin aerbica. A pesar de que el trmino
respiracin siempre se aplic a la respiracin animal y al intercambio de
oxigeno y dixido de carbono, ahora tiene un significado ms amplio. La
respiracin aerbica incluye todas las reacciones que proveen energa a la clula,
siempre y cuando el oxigeno sirva como aceptor del hidrgeno, como en el
ejemplo previo. Se dice que el oxigeno es el aceptor terminal del hidrgeno, o
bien,-de los electrones que acompaan a los tomos de hidrgeno. La definicin
ms precisa de respiracin aerbica es: la serie de reacciones que suministran
energa, en las cuales el oxigeno es el aceptor final de electrones. La respiracin
aerbica realizada por las clulas microbianas o por preparaciones de tejidos
puede medirse al registrar el grado de consumo de oxigeno.
La respiracin anerbica es el trmino que se emplea para describir las
reacciones que suministran energa, en las cuales el sulfato o el nitrato actan
como aceptores finales de los electrones. Dado que el sulfato y el nitrato
reemplazan al oxgeno, estas reacciones se verifican en condiciones anaerbicas.
Cuando se usa el sulfato, el producto microbiano es H2S, que es el anlogo
correspondiente al H2O formado en la respiracin aerbica. Los diferentes tipos
de respiraciones anaerbicas tienen gran importancia en la geoqumica.
La fermentacin describe las reacciones que proveen de energa y mediante las
cuales algunos compuestos orgnicos actan como aceptores finales de
electrones. Esto materiales orgnicos son derivados del substrato que fue
oxidado previamente. En la Fig. 1.2-1, se forma cido lctico al actuar el cido

pirvico como aceptor de electrones (o de hidrgeno) y el alcohol etlico es el


producto que se obtiene cuando el acetaldehdo es el aceptor final de los
electrones.
Glucosa 6 tomos de carbono Sin fosfato
2 ATP consumidos

Fructuosa-1-6-Difosfato 6 tomos de carbono 2 grupos fosfato


4 ATP producidos
( Ganancia neta de 2 ATP)

2 Moleculas de cido 2 molculas de 3 tomos


Piruvico de carbono + 2 H

2 Molculas de cido lctico 2 CO2 + 2 CH3-CH2OH


CH3-CHOH-COOH se forma alcohol etlico formado por
En el msculo y las bacterias las levaduras
del cido lctico
fig 1.2-1
Fue el primer ejemplo de vida anaerbica que fue identificado principalmente a
travs de los magistrales experimentos de Pasteur. Las fermentaciones se
designan de acuerdo con sus productos, por ejemplo, la fermentacin
butanolacetnica o la fermentacin del cido lctico. Muchas fermentaciones
producen algo de dixido de carbono, adems de que el substrato inicial nunca
es degradado por completo, y por esta razn se produce menor nmero de
molculas de ATP que en las respiraciones aerbicas.
1.2.1. Fermentacin.
En ausencia de un aceptor externo de electrones, muchos organismos pueden
oxidar algunos compuestos orgnicos con liberacin de energa, proceso
denominado fermentacin. Bajo esas condiciones slo se produce la oxidacin
parcial del compuesto orgnico, y nicamente es liberada una pequea parte de
la energa, permaneciendo el resto en los productos resultantes. Esas
oxidaciones parciales implican la misma sustancia como dador y aceptor de
electrones a la vez.
Algunos tomos del compuesto inicial son oxidados y otros reducidos. A modo
de ejemplo, las levaduras oxidan la glucosa en ausencia de aire del modo
siguiente:

C6H1206 2 CH3CH2OH + 2 CO2 + 57 kcal


Glucosa Etanol Dixido Energa
(nivel de oxidacin (producto de carbono intermedio) reducido) (producto
oxidado)
Ntese que algunos de los tomos de carbono acaban en el CO2, una forma ms
oxidada que la glucosa, mientras que otros tomos de carbono acaban en el
alcohol, que est ms reducido (esto es, tiene ms hidrgenos y electrones por
tomo de carbono) que la glucosa. La energa generada en esta fermentacin (57
kcal) no es liberada toda en forma de calor; parte de ella se conserva en forma
de enlaces fosfato ricos en energa en el ATP, con una produccin neta de dos
enlaces.
Gluclisis.- La degradacin escalonada de la glucosa se denomina gluclisis y
puede ser dividida en dos partes principales. La primera parte es una serie de
reacciones preparatorias que no implican oxidorreduccin y que conducen a la
produccin del intermediario clave, el gliceraldehdo-3-fosfato. En la segunda
parte tienen lugar reacciones de oxidacin-reduccin, se produce energa
originada en el enlace fosfato rico en energa en forma de ATP, y son liberados
los productos de fermentacin, el etanol y el C02.
Esta va bioqumica se denomina a veces va de Embden-Meyerhof, del nombre
de dos de sus descubridores.
Inicialmente, la glucosa es fosforilada por el ATP, produciendo glucosa-6fosfato. A menudo, previamente a la oxidacin tienen lugar reacciones de
fosforilacin de este tipo. Cuando el ATP se convierte en ADP, se disipa energa
porque el enlace orgnico del fosfato en la glucosa-6-fosfato se encuentra a un
nivel energtico inferior al que estaba el enlace fosfato del ATP. (La energa
utilizada en este paso ser recuperada posteriormente en la secuencia de la
reaccin.) La fosforilacin inicial de la glucosa activa la molcula para
posteriores reacciones. Una isomerizacin y otra fosforilacin conducen a la
produccin de la fructosa-1,6-difosfato, que es un producto intermediario clave
en el proceso de degradacin. El enzima aldolasa cataliza ahora la escisin de la
fructosa- 1,6-difosfato en dos molculas tricarbonadas, el gliceraldehdo-3fosfato y el fosfato de dihidroxiacetona. Ntese que todava no ha habido
ninguna oxidacin, puesto que todas las reacciones se han realizado sin ninguna
transferencia electrnica, aunque se han utilizado dos enlaces fosfato ricos en
energa procedentes del ATP.
La primera reaccin de oxidacin se produce en la conversin del
gliceraldehdo-3-fosfato en cido 1,3-difosfoglicrico. En esta reaccin, el
coenzima NAD acepta dos electrones y queda convertido en NADH, mientras el
fosfato inorgnico se convierte en una forma orgnica. Al contrario que el enlace
fosfato orgnico de los fosfatos de hexosa, el nuevo enlace fosfato del cido
difosfoglicrico representa la sntesis de un nuevo enlace fosfato rico en energa.
La energa que de otra manera se habra liberado como calor en esta oxidacin

es as conservada. Las reacciones posteriores mostradas conducen ltimamente


a la sntesis de cido pirtico y a la transferencia de la energa de los enlaces
fosfato ricos en energa al ADP, formando ATP. Inicialmente se utilizan dos
molculas de ATP para fosforilar el azcar, sintetizndose despus cuatro
molculas (dos por cada fragmento tricarbonado), de tal modo que la ganancia
neta es de dos molculas de ATP por molcula oxidada de glucosa. El contenido
energtico de un enlace rico en energa del ATP es de unas 7 kcal por mol, y
durante la fermentacin alcohlica de la glucosa se liberan 57 kcal por mol de
energa. Por tanto, aproximadamente el 25 % de la energa liberada de la
glucosa queda retenido en los enlaces ricos en energa del ATP, perdindose el
resto en forma de calor.
En las anteriores reacciones el NAD ha sido reducido a NADH2. La clula tiene
slo una reserva limitada de NAD, y si todo se convirtiese en NADH2, la
oxidacin de la glucosa debera detenerse. Este obstculo es superado por la
oxidacin del NADH2 de nuevo a NAD por medio de reacciones que
comprenden la conversin del cido pirvico en etanol y C02.
El primer paso es la descarboxilacin del cido pirvico a acetaldehdo y C02;
entonces hay una transferencia de electrones del NADH2 al acetaldehdo,
transferencia que conduce a la formacin de etanol y NAD. El NADH2 que haba
sido producido anteriormente es de este modo oxidado otra vez a NAD.
En cualquier proceso productor de energa la oxidacin debe equilibrar la
reduccin, y debe existir un aceptor para cada electrn retirado. En el ejemplo
anterior, la reduccin de NAD en un paso enzimtico est acoplada con su
oxidacin en otro. Los productos finales, CO2 y etanol, tambin estn en
equilibrio de oxidorreduccin .
El resultado ltimo de esta serie de reacciones es la sntesis neta de dos enlaces
fosfato ricos en energa, dos molculas de etanol y dos molculas de C02. Para la
clula de levadura el producto crucial es el ATP, que es utilizado en una amplia
variedad de reacciones que requieren energa, y el etanol y el C02 son meros
productos de desecho. Sin embargo, estas sustancias difcilmente pueden ser
consideradas productos de desecho por el hombre. Para el destilador y el
cervecero la fermentacin anaerbica de la glucosa por las levaduras es e1 medio
de producir etanol, el producto fundamental de las bebidas alcohlicas; y para el
panadero el producto deseado es precisamente el CO2, que resulta esencial para
que suba la masa del pan.
Utilizando trazadores radiactivos puede demostrarse si la va de EmbdenMeyerhof tiene lugar o no en un organismo, si el carbono en posicin 6 de la
glucosa se marca con carbono 14, radiactivo, la radiactividad acabar en el
etanol, mientras que si se marca el carbono en posicin 3 la radiactividad
acabar en el C02. Otros mecanismos de degradacin de la glucosa no dan este
mismo patrn de marcado radiactivo.

Las reacciones que van desde la glucosa hasta el cido pirvico, descritas
anteriormente, se producen en una gran variedad de microorganismos, pero el
cido pirvico resultante puede ser utilizado posteriormente de diversas
maneras. Muchas bacterias, igual que animales superiores, llevan a cabo la
reaccin:
cido pirvico + NADH2 cido lctico + NAD
siendo por tanto el producto final cido lctico en vez de alcohol y CO2. Otras
bacterias forman cido actico, succnico, u otros cidos orgnicos, alcoholes
como el .butanol, y cetonas como la acetona.
Tabla 1.2.1-1
Tipos de fermentaciones de varios microorganismos

Tipo d

Ace

Ac

1.2.2. LA VIA DE LA PENTOSA FOSFATO.


La interconversin de la pentosa y la hexosa sin oxidacin-reduccin tiene lugar
por la va de la pentosa-fosfato . Esta va permite la sntesis de la hexosa por
bacterias que crecen sobre la pentosa, y tambin permite la sntesis de otros dos
azcares, la seudoheptulosa-7-fosfato y la eritrosa-4-fosfato. Esta ltima es una
precursora en la biosntesis de los aminocidos aromticos.
La va de la pentosa-fosfato se inicia con la xilulosa-5-fosfato, que se forma a
partir de la ribulosa-5-fosfato. Un fragmento de dos carbonos que contiene un
grupo ceto es separado de la xilulosa-5-fosfato por el enzima transcetolasa y
transferido al extremo de la ribosa-5-fosfato, generando as el azcar de siete
carbonos sedoheptulosa-7-fosfato y dejando el compuesto de tres carbonos
gliceraldehdo-3-fosfato. Un fragmento de tres carbonos es luego transferido al

gliceraldehdo-3-fosfato, de tres carbonos, por el enzima transaldolasa para


formar fructosa-6-fosfato y eritrosa-4-fosfato.
La transcetolasa catalizar tambin la interconversin de la xilulosa-5-fosfato y
la eritrosa-4-fosfato para formar fructosa-6-fosfato y gliceraldehdo-3-fosfato.
Todas estas reacciones son reversibles y los dos enzimas transaldolasa y
transcetolasa catalizan as la interconversin de azcares de tres, cuatro, cinco y
seis carbonos. El gliceraldehdo-3-fosfato y la fructosa-6-fosfato pueden ser
metabolizados por la va glucoltica , de manera que la va de la pentosa-fosfato
permite que las pentosas sean utilizadas como fuente de energa por organismos
que carecen del enzima fosfocetolasa.
Algunos de estos mismos enzimas e intermediarios intervienen en la fijacin del
CO2 en el ciclo fotosinttico del carbono.
1.2.3. CICLO DE KREBS.
Ahora que hemos descrito las caractersticas del sistema de transporte de
electrones, podemos considerar su funcin en la oxidacin del cido pirvico, el
intermediario clave en la oxidacin de la glucosa. El cido pirvico conserva la
mayor parte de la energa presente en la glucosa y la mayora de los organismos
aerobios son-capaces de oxidar completamente ese compuesto a C02 a travs de
una serie de pasos denominados ciclo del cido tricarboxlico. El NADH2
formado en el ciclo del cido tricarboxlico es oxidado de nuevo por medio de un
sistema de transporte de electrones, con produccin concomitante de ATP por
medio de la fosforilacin oxidativa.
El cido pirvico es primero descarboxilado, determinando la produccin de
una molcula de NADH2 y de un radical acetilo acoplado con el coenzima A
(CoA). El acetilcoenzima A (abreviado. acetil-CoA) constituye una forma
activada del acetato, siendo el enlace del acetil-CoA rico en energa. Adems de
resultar un intermediario fundamental del ciclo del cido tricarboxlico, el
acetil-CoA tambin desempea muchas otras funciones importantes en la
biosntesis. El grupo acetilo del acetil-CoA se combina con el compuesto
tetracarbonado cido oxalactico, conduciendo a la formacin de cido ctrico,
un cido orgnico de seis carbonos, utilizndose la energa del enlace rico en
energa del acetil-CoA para llevar a cabo esta sntesis. Despus siguen
reacciones de deshidratacin, descarboxilacin y oxidacin, y son liberadas dos
molculas de C02. Por ltimo, es regenerado el cido oxalactico, y puede servir
de nuevo como un aceptor de actilo, completndose as el ciclo.
1.3. FOSFORILACION OXIDATIVA.
Gran parte de la energa liberada por la transferencia de electrones del NADH2
al 02 es conservada por medio de 1a sntesis de ATP dentro de la partcula
transportadora de electrones por un proceso denominado fosforilacin
oxidativa. Esta sntesis de ATP debera contrastarse con la fosforilacin a nivel
de sustrato. En la fosforilacin oxidativa, la sntesis de ATP est acoplada con el
transporte de electrones y de oxgeno. El mecanismo por el cual los enlaces

fosfato ricos en energa son sintetizados dentro de la partcula transportadora


de electrones no se conoce todava con detalle pero es completamente diferente
de la fosforilacin a nivel de sustrato.
La velocidad de fosforilacin oxidativa es estudiada experimentalmente
midiendo la velocidad de consumo de oxgeno y la velocidad de conversin del
fosfato en ATP. Se calcula entonces un cociente consumo de fosfato/ consumo
de oxgeno, el llamado cociente P/ 0. Con NADH2 como dador de electrones,
este cociente es aproximadamente 3; esto es, se sintetizan tres molculas de ATP
por cada tomo de oxgeno consumido y cada molcula de NADH2 oxidada. Con
otros dadores de electrones distintos del NADH2, el cociente P/ 0 puede ser
diferente. As, la oxidacin de succinato, que implica la donacin directa de
electrones del succinato a la flavoprotena sin la mediacin del NAD, determina
un cociente P/ 0 de 2.
El aspecto ms importante de la fosforilacin oxidativa es que aporta al
organismo un medio de derivar energa de la oxidacin de NADH2. La
fosforilacin oxidativa, por supuesto, depende de la presencia en el ambiente de
oxgeno gaseoso o de otro aceptor de electrones adecuado. Los organismos
aerobios pueden hacer por tanto mucho ms ATP que los fermentadores con la
misma cantidad de fuente de energa, y por ello pueden sintetizar mucho ms
material celular. Adems, muchos compuestos orgnicos no pueden ser
utilizados fermentativamente a causa de que no pueden entrar en reacciones en
las cuales se consiga producir fosforilacin a nivel de sustrato, y por ello no
pueden participar en este tipo de sntesis de ATP. Por otra parte, muchos de
esos compuestos pueden utilizarse aerobiamente como fuentes de energa
puesto que pueden reducir NAD a NADH2 y hacer posible la sntesis de ATP a
travs de la fosforilacin oxidativa.
Varias sustancias qumicas inhiben el transporte de electrones. El monxido de
carbono (CO) se combina directamente con el citocromo terminal e impide la
unin del oxigeno; los cianuros (CN-) y las azidas (N3-) se unen estrechamente
al hierro del anillo porfirnico de los citocromos e impiden su funcin
oxidorreductora; el antibitico antimicina A inhibe el transporte de electrones
entre los citocromos b y c. Ciertas sustancias qumicas tales como el dinitrofenol
actan como agentes desacopladores e inhiben la fosforilacin oxidativa sin
inhibir el transporte de electrones. En presencia de dinitrofenol, la oxidacin del
NAU11 y el consumo de oxgeno ocurren normalmente, pero no hay sntesis de
ATP, siendo la consecuencia una prdida de energa.
Otro inhibidor de la formacin de ATP, el arseniato, acta de diferente manera.
El arsnico est relacionado con el fsforo en la tabla peridica, y el arseniato
(As043-) es parecido en estructura al fosfato (P043-). Sin embargo, el enlace de
alta energa formado cuando se usa arseniato en lugar de fosfato es inestable y
se desintegra espontneamente, resultando de ello una prdida de energa. As,
el arseniato acta como un desacoplador de la fosforilacin oxidativa, puesto
que tiene lugar la oxidacin de sustrato y la transferencia de electrones a O2,

pero no hay una sntesis neta de ATP. El arseniato inhibe tambin la


fosforilacin a nivel de sustrato puesto que el enlace de arseniato rico en energa
que se forma sobre el sustrato es tambin inestable y se rompe.
Estos agentes son tiles en ocasiones para estudiar el mecanismo de la
fosforilacin oxidativa. En microbiologa tienen la mxima utilidad como
inhibidores selectivos de organismos aerobios, puesto que los anaerobios, al no
usar el sistema de los citocromos, no son afectados. La azida sdica se aade a
menudo a los medios de cultivo para aislar selectivamente las bacterias del
cido lctico, puesto que esas bacterias carecen de sistema citocromo y son
capaces de crecer en presencia de la azida sdica, mientras que la mayora de las
dems bacterias no pueden hacerlo.
1.3.1. VAS ANAPLERTICAS.
Una consecuencia importante de la sntesis de neurotransmisores,
especialmente aminocidos dicarboxlicos, es la necesidad de proveer
intermediarios del ciclo de los cidos tricarboxlicos, para sustituir aquellos que
han resultado disminuidos. El mantenimiento de los niveles de los
intermediarios del ciclo de los cidos tricarboxlicos en el cerebro se debe, en
gran medida, a las elevadas proporciones de fijacin de CO2. Estas reacciones
son conocidas como reacciones anaplerticas, de hecho, siete vas anaplerticas
han sido descritas en cerebro (Patel, 1989; Siesjo, 1978). De ellas la piruvato
carboxilasa , la acetil-CoA carboxilasa , la propionil-CoA carboxilasa y la 3metilcrotonil-CoA carboxilasa son biotino-dependientes. La fosfoenolpiruvato
carboxiquinasa , la malato deshidrogenasa-NADP (enzima mlica) , la NADPisocitrato deshidrogenasa , no son biotino-dependientes y catalizan procesos
reversibles que, al menos en en teora, pueden conducir a la fijacin de CO2
(Attwood, 1984; Patel, 1989).
La acetil-CoA carboxilasa se encuentra en el citosol y cataliza la carboxilacin
de acetil-CoA a malonil-CoA y est considerada como el paso limitante en la
biosntesis de cidos grados de cadena larga. La actividad de la acetil-CoA
carboxilasa es mayor en cerebro de rata durante los ltimos das de gestacin y
los 10-15 das de vida postnatal, declinando lentamente en las siguientes dos
semanas, llegando a alcanzar entre un 30-50% del valor observado en el
neonato (Patel, 1989).
La propionil-CoA carboxilasa ha sido localizada exclusivamente en
mitocondrias. Las deficiencias de biotina causan una marcada reduccin de la
actividad de esta enzima en cerebro comparado con otros tejidos de rata. Esta
enzima est implicada en el metabolismo del propionato y los aminocidos
ramificados.
La piruvato carboxilasa, se encuentra principalmente en mitocondrias de
astrocitos y cataliza la formacin de oxalacetato a partir de piruvato (Patel,
1973; Patel, 1989). La actividad de la enzima en cerebro de neonato de rata es
muy baja, incrementandose 15 veces en el primer mes de vida postnatal (Carey,
1982; Patel, 1989). Posiblemente, esta enzima es la principal responsable de la
fijacin del CO2 en el cerebro (Patel, 1974), puesto que la fosfoenolpiruvato

carboxiquinasa tiene una funcin descarboxilante y la enzima mlica carece de


suficiente actividad para fijar la cantidad observada de CO2. Parece que la
incorporacin de CO2 a travs de la piruvato carboxilasa depende de la
disponibilidad de piruvato. Se ha discutido que la fijacin de CO2 en cultivos
primarios de neuronas es muy baja y no se afecta por el incremento extracelular
de potasio, como si ocurre en cultivos de astrocitos fibroblastos (Kaufman y
Driscoll, 1992). Por lo tanto se ha concluye que, en cerebro, la piruvato
carboxilasa es una enzima exclusivamente astroctica (Yu, 1983). La actividad
anaplertica de la piruvato carboxilasa provee a-cetoglutarato y glutamina que
sirven como precursores para el restablecimiento de la reserva de
neurotransmisores en los terminales presinapticos (Shank, 1984).
La malato deshidrogenasa-NADP (enzma mlica) se han encontrado en
citosol y en mitocondrias de astrocitos y oligodendrocitos (Young, 1991a) y
favorece la lipognesis durante el desarrollo (Patel, 1989). En cultivos primarios
de astrocitos ha sido localizada la enzima mlica en el citosol y en la
mitocondria, mientras no se ha detectado la presencia de la misma en el citosol
de las neuronas (McKenna y col., 1990; Kurz, 1993). En cerebro de neonato de
rata, la actividad citoslica y mitocondrial de esta enzima es muy baja
alcanzando durante el destete los niveles del adulto (Patel, 1989).
La isocitrato deshidrogenasa-NADP se encuentra en citosol y mitocondria de
neuronas y favorece, posiblemente, la lipognesis. Esta enzima existe en tejidos
de mamferos como dos isoenzimas, una que se encuentra en el citosol y la otra
en la mitocondria. En cerebro de rata, la actividad especfica de la forma
mitocondrial es tres veces superior que la forma citoslica. Durante el perodo
postnatal, la actividad de la forma citoslica decrece, mientras la forma
mitocondrial se mantiene. La participacin de la forma citoslica de la isocitrato
deshidrogenasa-NADP en una lanzadera con el a-cetoglutarato a sido
demostrada, aunque su contribucin en proveer grupos acetilo para la sntesis
de cidos grasos en el cerebro es relativamente pequea (Patel, 1989).
Las enzimas catalizadoras de las cuatro principales reacciones anaplerticas,
esto es la piruvato carboxilasa, la enzima mlica, la isocitrato deshidrogenasaNADP y la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa, podran causar la oxidacin
completa de los intermediarios del ciclo de los cidos tricarboxlicos, en el caso
de que existiera una escasa produccin de piruvato, o como mecanismo para la
oxidacin de aminocidos. En cultivos primarios de astrocitos de cerebelo de
ratn se ha detectado por inmunofluorecencia la presencia de piruvato
carboxilasa. Asimismo, se ha establecido la existencia de un posible mecanismo
de liberacin de uno o ms intermediarios del ciclo de los cidos tricarboxlicos
por astrocitos, seguido por la captacin de estos por las neuronas. Todos estos
hechos apuntan hacia la existencia de una compartimentacin intercelular. La
presencia de transportadores de a-cetoglutarato y malato en los sinaptosomas
soportan esta idea (Young, 1991a). As, la piruvato carboxilasa podra mediar
con su funcin anaplertica a mantener las reservas entre astrocitos y neuronas
(Shank y col., 1985).
Durante la acumulacin de amonio en cerebro, circunstancia en que la

formacin de glutamina est muy acelerada, los intermediarios del ciclo de los
cidos tricarboxlicos se disminuiran drsticamente, en el curso de dos a tres
minutos, sino fuera por la sntesis anaplertica. De hecho, los volmenes de los
depsitos de estos intermediarios difcilmente cambian en estas condiciones. En
la prctica parece que la piruvato carboxilasa es responsable de la mayor parte
de la fijacin de CO2 en el cerebro (Yu, 1983), dado que aproximadamente un 710% de todo el piruvato utilizado sirve para sustituir los intermediarios del ciclo
de los cidos tricarboxlicos durante el normal funcionamiento de este ciclo. La
enzima mlica y la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa contribuyen de forma poco
significativa, ya que sus estados de equilibrio favorecen mucho ms la
descarboxilacin que la carboxilacin. Adems, las reacciones de
transaminacin pueden generar intermediarios del ciclo de los cidos
tricarboxlicos en condiciones cinticas favorables y, por tanto, servir como
funcin anaplertica.
RESUMEN
Para el desarrollo de los organismo es necesario la existencia del metabolismo
que se puede presentar como catabolismo o anabolismo segn la reaccin que se
d ( degradacin o de sntesis), este metabolismo depende de la disponibilidad
de los nutrientes que se encuentra en el medio o de aquellos que son
sintetizados por la clula.
El crecimiento de los microorganismo puede ir acompaado de generacin de
energa como sucede en la fermentacin aerbica, y puede verificarse con el
grado de consumo de oxgeno. Para sintetizar un material celular es necesario la
presencia del ATP ( adenosina trifosfato), el cul provee de energa para la
biosntesis, mediante la eliminacin enzimtica de un fosfato del ATP
generando una serie de reacciones para la formacin de carbohidratos,
protenas y murinas. La sntesis del ATP es importante porque ayuda a controlar
la energa liberada por la transferencia de electrones del NADH2 al O2 en el
ciclo de Krebs, mediante la fosforilacin oxidativa
CONCLUSIONES.
1. Las vas catablicas se caracterizan por ser degradativas y convergentes, se
presenta con liberacin de energa y son espontneas.
2. Las va anablicas se caracterizan por ser biosentetisantes y divergentes, y
necesitan de energa para su metabolismo.
3. La nutricin y el metabolismo estn relacionados entre s ya que el
requerimiento nutritivo de una bacteria depende del tipo de reacciones
(metabolismo) que esa especie en particular realiza.
4. La va de la pentosa fosfato permite obtener la hexosa y otros dos azcares
como la seudoheptulosa-7-fosfato y la eritosa-4-fosfato, mediante las bacterias
que se desarrollan en la pentosa.