Lezione 6 15.10.

2012

Anatomia II

Prof. Giovanni Zummo

ORGANIZZAZIONE DEL GRIGIO SPINALE

Abbiamo iniziato a chiacchierare sul midollo spinale di cui abbiamo visto alcune caratteristiche
morfologiche e generali. Nella sezione del midollo spinale abbiamo scoperto la presenza di una sostanza
bianca periferica distribuita in cordoni e di una sostanza grigia all interno. Ci occuperemo inizialmente della
sostanza grigia perche l asse portante del sistema nervoso sono i neuroni e i corpi dei neuroni formano la
sostanza grigia, mentre la sostanza bianca rappresentata esclusivamente dalle fibre nervose che
attraversano il midollo spinale salendo e scendendo a seconda del tipo di fascio. Per prima cosa studiamo la
componente neuronale e la sua distribuzione nel grigio spinale. Il grigio spinale rappresentato da una forma
ad H che presenta un corno posteriore, un corno anteriore e in alcuni tratti del midollo un corno laterale.
Corno anteriore e posteriore sono diversi dal punto di vista della morfologia perche mentre il corno
posteriore in generale si presenta conoide e si sposta verso il solco posterolaterale, il corno anteriore invece
appare pi tozzo, pi largo, pi corto rispetto a quello posteriore e si avvicina al solco anterolaterale. I due
corni , il posteriore e lanteriore, risultano in realt in connessione con la radice posteriore il posteriore e con
la radice anteriore lanteriore. Questo grigio quindi bilateralmente si presenta con i corni e al centro viene
connesso dalla commessura grigia che presenta il canale ependimale al centro; per cui riconosciamo a partire
del canale ependimale una porzione anteriore della commessura grigia e una porzione posteriore della
commessura grigia. Dal punto di vista della cellularit la densit neuronale nel corno posteriore, nel corno
anteriore e nella commessura si diversifica. La diversificazione maggiore si ha allestremit del corno
posteriore e a livello della commessura, perch nella regione periependimale le cellule sono rade e
organizzate a formare una rete a larghe maglie. Questo ricordatevelo perch il termine rete a larghe maglie
ce lo terremo un poco perche man mano che saliremo nei metameri superiori incontreremo addirittura un
sistema che fatto da questa rete e che chiameremo reticolare. Del sistema reticolare vedremo tutta una serie
di comportamenti di estremo interesse dal punto di vista medico. Vediamo con qualche particolare che tipo di
neuroni incontriamo nel grigio. Io vi presento modelli, per cui a questi modelli poi si aggiungeranno tutta una
serie di altre forme e morfologie diversificate ma che corrispondono comunque ai modelli di cui adesso
parleremo. Fondamentalmente io vi presenter tre modelli:

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-

Cellule pseudo unipolari: quello che appare essere un unico

prolungamento dal pericarion del neurone si divide a formare i dendriti e
lassone. Si divide a T e questa cellula prende anche il nome di cellula a
T. Le cellule pseudo unipolari si trovano nei gangli e in particolare nei
gangli spinali. I gangli spinali vi ricordo sono situati e annessi, connessi,
fanno parte integrante della radice posteriore del nervo spinale.

cellule bipolari: situate a livello del corno

posteriore,
presentano un prolungamento
denditrico che porta linformazione al pericarion
e un prolungamento assonico che porta
linformazione dal pericarion a una periferia.
Questo modello cellulare dal punto di vista della
conduzione costituisce anche il neurone
radicolare e gli interneruroni. Questi sono
prevalentemente nel corno posteriore del midollo
spinale e nella commessura. Commessura e corno posteriore
presentano quindi per lo pi cellule radicolari e queste sono cellule
certamente bipolari. Molte di queste cellule invece che comportarsi
come cellule radicolari, cio arrampicarsi lungo il midollo, si
comportano da internerneuroni cio da neuroni di trasmissione
locale o segmentaria dellinformazione.
-

Cellule piramidali o motoneuroni:

presentano un
pericarion di grosse
dimensioni, dendriti molto ramificati,
molto ampi e un assone in generale di
grosso diametro e particolarmente lungo.
Si trovano per lo pi nel corno anteriore
del midollo.

Il fatto che le cellule nervose si distribuiscano

omogeneamente in territori del midollo fa pensare che
possiamo anche astrarre che nel midollo ci siano
specializzazioni territoriali e quindi sotto questo profilo
noi che amiamo le analisi, pi facilmente possiamo
individuare e ricordare la situazione del grigio spinale.
Questo grigio spinale non solo si presenta distribuito nei
corni ma possiamo fare unulteriore operazione. Sul piano
sagittale divido le due met che sono simmetriche e
uguali. La seconda cosa che posso fare una sezione
trasversale che passa per il canale midollare e distinguo
corno posteriore e corno anteriore per mentre il corno
posteriore ha un p una forma conoide e io posso
distinguere una base un collo e una testa nel corno anteriore ,invece, non c una parte ristretta, non c il
collo , quindi parler di una base e di una testa. I limiti tra queste porzioni non esistono, li ho inventati, una
comodit morfologica tanto per potere poi raccontarci qualcosa di diverso e di pi circa le afferenze e le
efferenze della sostanza grigia del midollo. Se una cellula si chiama motoneurone una cellula effettrice e
quindi mi aspetto che la porzione anteriore del midollo sia motrice. Le cellule bipolari o radicolari o
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interneuroni sono cellule che trasmettono e ricevono, quindi assumo l ipotesi che il corno posteriore sia
ricevente, cio gli arriva la sensibit. Assumo quindi lipotesi che il corno posteriore riceva sensibilit e che
il corno anteriore trasmetta motilit. vero che ho sensibilit e motilit, vero che da una parte visto la
cellularit arriva sensibilit e da unaltra parte arriva motilit per anche vero che queste si devono
diversificare; per cui in un tempo pi antico si distinta quella non distinzione morfologica testa, collo, base
per il collo posteriore, testa base per il corno anteriore una distribuzione diversificata della sensibilit e della
motilit. Non vera, solo un momento mnemonico poich il midollo non tutto uguale, infatti il grigio
come il bianco si diversifica lungo il nevrasse, in un certo tratto compare addirittura il corno laterale che in
altri posti non c. Quello che stiamo dicendo quindi solo una convenienza dal punto di vista didattico. Dal
punto di vista della descrittivit della sostanza grigia del midollo io ho queste situazioni e adesso le andiamo
a particolareggiare.

venuto il momento in cui il neurofisiologo si detto: vero che nel corno posteriore arrivano informazioni
sensitive, vero che dal corno anteriore partono informazioni motrici e per non sono tutte la stessa cosa
perche un atto pu diventare dolore e la stessa cosa con intensit diversa dolore non . Il soggetto A nella
stessa intensit del dolore lo dichiara in un modo , il soggetto b con la stessa intensit del dolore lo dichiara
in un altro modo. Faccio un esempio semplice: molti di noi hanno avuto nella loro vita almeno una volta
lemicrania; le ragazze lo sanno meglio dei ragazzi perche nelle donne pi frequente. Dopo un tempo che
varia a seconda della tipologia dellemicrania questo dolore si diffonde e per ha un intensit diversa rispetto
allinizio. Chiunque ha provato un dolore sa che queste sequenze, sono sequenze quasi naturali, ma ognuna
di queste ha un suo livello , una sua trasmissione, utilizzer mediatori chimici e quando noi abbiamo una
molecola o delle molecole che permettono di entrare dentro il meccanismo della trasmissione di una
qualunque cosa posso trovare una molecola antagonista che se biologicamente attiva e che se non tossica per
i pazienti posso stabilire che diventi farmaco. Ci significa che io non uso un farmaco generico, ma miro
lattenzione a quellevento e utilizzer quel farmaco.
Abbiamo quindi bisogno di unanalisi pi dettagliata di quella testa collo base o testa base. Si visto che
il grigio in realt non tutto uguale pur avendo quelle cellularit alle quali abbiamo fatto riferimento prima
per densit cellulare, densit delle fibre e ramificazione dendritrica. Per cui in funzione della cellularit , del
tipo di fibre si fatta una distribuzione di tipo topografico delle regioni del grigio spinale andando dal corno
posteriore al corno anteriore. Si visto che io posso stratificare in maniera puntuale, precisa il grigio del
midollo spinale e vado da una zona estrema che lapice che si trova sul corno posteriore che pi
gelatinoso ,cio che presenta meno cellule, meno fibre, pi materiale interstiziale; man mano che mi
approfondo trovo una cellularit che si addensa o ritorna a essere di nuovo lassa ma meno lassa rispetto alla
zona marginale e quindi si continua a raddensare. Cosa ha fatto allora il ricercatore che ne ha viste queste
caratteristiche? Li ha tipizzati e descritti. Questa storia stata compiuta dopo la met del secolo scorso e per
molto tempo andata bene. Successivamente un ricercatore svedese si detto ma se noi questa suddivisione
la individuiamo presumibilmente abbiamo la possibilit di avere con chiarezza la topografia nel midollo

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spinale degli avvenimenti. Questo signore ha individuato una distribuzione precisa del grigio e lo ha descritto
in lamine, le lamine di Rexed.

Continuando a studiare scopri che tutto quello che aveva pubblicato era falso. L errore di base che il
midollo non tutto uguale , la sostanza grigia del midollo non corre lungo tutto il midollo nello stesso modo.
Tanto per farci un esempio banale, mentre i visceri toracoaddominali godono di uninnervazione viscerale
orto e parasimpatica, quelli pelvici no e la componente motrice viscerale pelvica contenuta esclusivamente
nella porzione lombosacrale del midollo, non c altrove. Questa stessa componente presente nel tronco
cerebrale ma non in tutto il resto del midollo. Non solo il midollo morfologicamente diverso e quindi non si
pu rapportare al medesimo livello organizzativo ma anche dal punto di vista funzionale la distribuzione
diversificata nelle diverse porzioni del midollo. Quindi le lamine di rexed sono solo utili come espediente
didattico. Queste lamine corrispondono a quel livello organizzativo che aveva visto diverse zone nel grigio
spinale; queste lamine sono secondo alcuni 9, scondo altri 10. Io propendo pi per 10. Sono distribuite in
quantita maggiore nel corno posteriore, da 1 a 6, 7 e 8 la zona intermedia, 9 il corno anteriore, 10 la regione
periependimale. La lamina 1 corrisponde alla zona perferica gelatinosa che la zona di valdayer. Si trova
all apice del corno posteriore e si trova lungo tutto il nevrasse, costituito da cellule sparse e attraversata da
fibre longitudinali. Costituisce dal punto di vista della funzione una colonna; questa colonna dove vi sono
cellule nervose si chiama nucleo e questo il nucleo posteromarginale. Vi arrivano le radici posteriori del
nervo spinale. Contiene fibre associative intersegmentali ovvero quelle che si portano a livello in cui siamo,
sopra o sotto e comunicano ai metameri sovrastanti o sottostanti linformazione ricevuta sicch quel dolore
lo sentivo l, poi lo posso sentire in un altro tratto piu ampio e poi si diffonde. Le altre lamine le scorriamo
velocemente.

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Le lamine 1-2-3-4 rappresentano aree di ricezione,ovvero qui arrivano informazioni dalla cute. La maggior
parte di queste informazioni che vengono ricevute dalle cute sono informazioni dolorifiche. Quando parlo
di recezione attraverso la cute io mi riferisco a dolore perch qualunque cosa, lo stesso identico impulso pu
diventare dolore o piacere. Quando io parlo dellarea recettrice della sensibilit cutanea mi riferir molto di
pi a dolore che ad altre cose. Anche freddo o caldo possono essere gradevoli o sgradevoli.
Le lamine 5 e 6 ricevono pure informazioni,ma le ricevono dal corpo. Il corpo complicato perch il corpo
il tronco, sul tronco c la testa, dal tronco promanano gli arti che non sono omogenei perche un paio sono
superiori e un paio inferiori. Dove cominciano gli arti aumenta il midollo. Le lamine 5 e 6 non possono
essere omogenee nel midollo e partecipano in maniera particolare per esempio nel midollo lombo sacrale, nel
midollo toracolombare ma nel midollo cervicale non lo trovo pi.
La lamina 7 riceve le informazioni viscerali e riguarda la sensibilit vegetativa e nella lamina 7 si trova
anche nella porzione pi mediale la risposta.
Le lamine situate nel corno anteriore cio la 8 e la 9 riguardano la motilit, daltronde nel corno anteriore
avevamo trovato motoneuroni quindi me laspetto che ci sia motilit. Mentre per quanto riguarda la motilit
della lamina 8 9 e 10 una motilit costante quindi trover queste lamine ovunque nel midollo, la loro
ampiezza invece varia per i territori a cui destinata: se il territorio ampio la lamina grossolana. La
presenza della lamine 8 9 nei metameri toracici si riduce, nei metameri lombosacrali aumenta, nei metameri
cervicotoracici aumenta. Quindi anche qua la dipendenza dal territorio immediatamente mi racconta come
Rexed ha fatto un lavoro attento ma non stato accurato nella riflessione che il midollo non tutto lo stesso
e i territori non sono tutti gli stessi. Come funziona questo sistema? Funziona realizzando circuiti, circuiti
semplici per cui dalla periferia arriva l impulso al corno posteriore, questo lo trasduce al corno anteriore che
attraverso i motoneuroni lo porta al muscolo. Nella maniera pi semplice quindi ho una sensazione, un
impulso; questo attraversa la radice posteriore del nervo, va nel corno posteriore che possiede linterneurone,
questo porta limpulso al corno anteriore, dal corno anteriore il motoneurone riceva questo impulso,
risponde. Questimpulso pu richiedere una risposta con azioni multiple e non semplici che non detto che il
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midollo spinale le sappia gestire. Per esempio io sono qua in questo posto, ho di fronte a me, come voi
vedete la mia bacchetta. Potrei giocare con gli occhiali, o con la penna o con i vostri strumenti, ma io ho
ricevuto uneducazione dai miei genitori e mi stato detto che gli oggetti che non sono miei non li tocco. Pur
desiderando toccare i vostri strumenti non li tocco. Cosa ho fatto? Ho scelto la mia bacchetta invece di quei
strumenti e lazione non pu essere pi del midollo per molti motivi. Il midollo non pu essere responsabile
di ci, il midollo fa cose banali, immediate, il resto richiede una competenza diversa che hanno i centri
superiori. Il centro superiore per eccellenza il cervello. Quindi ci sono informazioni che devono passare dal
midollo al cervello, il cervello li rielabora, stabilisce che non voglio prendere i vostri registratori e non li
prendo e quindi la mia azione non sar quella di avvicinarmi ma di starmene lontano. Altre volte il cervello
non ha bisogno di operare un livello di organizzazione decisionale ma immediatamente risponde
negativamente o positivamente. Io posso rispondere localmente ma posso rispondere e avere bisogno di un
circuito lungo, quindi di un impulso complesso che non proviene da unelaborazione in loco ma da
unelaborazione che proviene dai centri superiori. Ho bisogno quindi di vie, di fasci che ascendono verso i
centri superiori e di fasci che dai centri superiori scendano nel midollo. Abbiamo trovato una grossa quota di
quello che sar la sostanza bianca del midollo, i fasci che salgono e i fasci che scendono.
Il modello pi semplice che noi conosciamo di riflesso il riflesso rotuleo che un riflesso spinale. Nel
riflesso rotuleo io ho dei recettori che si trovano nel tendine rotuleo, tendine dinserzione del muscolo
quadricipite femorale; non appena io picchetto in punti precisi del tendine rotuleo immediatamente ottengo
come risposta la contrazione del quadricipite (estensione della gamba sulla coscia). A seconda di quello che
sar il riflesso, far delle considerazioni su come funziona il midollo spinale, su come funzionano i nervi, su
come funzionano i recettori.

Il riflesso semplice, perch richiede solo un interneurone nel midollo spinale ed un viaggio veloce, quindi
mi aspetto una risposta immediata.
Nella sostanza bianca trovo fasci di fibre che possono essere ascendenti (dal midollo ai centri superiori) e
discendenti (dai centri superiori al midollo). Ciascuno di questi fasci assume una denominazione; al di l di
quello che il fascicolo gracile e cuneato, la maggior parte dei fasci trae il nome dalle stazioni che percorre.
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Quindi il fascio ascendente che arriva al cervelletto si chiama spino-cerebellare; quello che arriva al talamo,
spino-talamico. Se percorrono diverse stazioni assumeranno il nome delle stesse, come il fascio spinoreticolo-talamico: attraversa due stazioni, si ferma nella formazione reticolare, poi riparte e arriva al talamo.
Molti di quelli che arrivano al talamo poi si dirigono alla corteccia cerebrale e lo chiamer spino-talamocorticale. I fasci cortico-spinali sono fasci discendenti, dalla corteccia cerebrale scende al midollo spinale.
Alcuni fasci possono essere duplici e assumono una posizione nella sostanza bianca nel midollo anteriore,
posteriore, mediale o laterale (ne rileviamo la posizione topografica).
I fasci non sono disposti a caso: sono messi in maniera strategica. La strategia quella evolutiva.
Il cordone posteriore (fasci che costituiscono i fascicoli gracile e cuneato) sono sempre ascendenti.
Il cordone anteriore contiene, tranne per un piccolo tratto, fasci discendenti.
Il cordone laterale (pi ampio), che sta tra il cordone anteriore e quello posteriore, contiene fasci sia
ascendenti che discendenti.
La terza componente del midollo spinale rappresentata dal nervo spinale. Si costituisce a partire da una
radice che a seguire del corno posteriore e da una radice che segue il corno anteriore; queste due radici si
riuniscono nel formare il nervo spinale.
Queste due radici non sono uguali, perch la radice posteriore contiene il ganglio spinale. Questo costituito
da cellule pseudounipolare (cellule a T), le quali posseggono un dendrite molto lungo (che dalle periferie si
porta alla cellula, la cellula lo rielabora e il suo neurite si porta fino al corno posteriore del midollo). Ci vuol
dire che il ganglio spinale contiene il primo neurone di una qualsiasi catena sensitiva e prende quindi il nome
di protoneurone (vale sempre, ad esclusione di un piccolo tratto del trigemino).
La radice posteriore del midollo sensitiva, poich attraversata esclusivamente dalle fibre nervose sensitive.
Arrivano quindi le informazione verso il corno posteriore (VERSO, non NEL, poich la radice posteriore
entra nel midollo attraverso il solco postero-laterale, che in prossimit del corno posteriore, ma non detto
che terminino l).
La radice anteriore contiene fibre che provengono dal corno anteriore. Queste fibre sono i neuriti dei
motoneuroni (fibre motrici). Non abbiamo detto (perch non cos) che il motoneurone del corno anteriore
del midollo si chiama protoneurone motore, perch lunico protoneurone quello sensitivo.
Quando le due radici si incontrano, si forma il nervo spinale, che quindi un nervo misto, poich contiene
fibre sensitive e fibre motrici. Il nervo spinale, una volta uscito dal foro intertrasversario, si trova a ridosso
della colonna vertebrale e appena fuoriesce si divide in due rami: un ramo dorsale, sottile, e un ramo
ventrale, pi corposo.
La parte dorsale si porta verso la regione vertebrale, i muscoli paravertebrali e la cute di questa regione; e
mantiene un aspetto segmentario per tutta la colonna vertebrale.
Il ramo anteriore quello pi corposo, si porter ventralmente e pu fare due cose: o si riunisce a nervi della
medesima regione e si forma un plesso (avviene nelle regione cervico-toracico per il plesso toracico e nella
regione lombo-sacrale per il plesso lombare; avviene anche nella zona cervicale alta per il plesso cervicale da
cui si origina il nervo frenico); o innervano il soma.
La sensibilit ha un modello unico per il soma e per i visceri, mentre la motilit nei visceri pi complessa
perch le cellule muscolari lisce mancano di placche motrici. La motilit origina dal midollo, entra nella
radice anteriore del nervo spinale, la attraversa, va nel nervo spinale e qui le fibre motrici che sono destinate
ai visceri prendono una via alternativa a quella del nervo spinale: questa via bianca, mielinizzata, si chiama
ramo comunicante bianco, attraverso il quale va in una catena di gangli, ai lati o al davanti della colonna
vertebrale (catena gangliare latero-vertebrale o prevertebrale). In questo ganglio, pu subire delle
modificazioni:
1. Salire o scendere lungo la catena dei gangli per finire in un ganglio superiore o inferiore. Nel ganglio
questa fibra, sia che sia sopra, sia che sia sotto, pu fare sinapsi e rientrare, tramite un ramo
comunicante grigio, nel nervo spinale.

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Il nervo spinale ha quindi due ponti: un ramo comunicante bianco e uno grigio. Il ramo comunicante
bianco serve per trasferire fibre motrici nel ganglio latero-vertebrale; il ramo comunicante grigio
serve per trasferire una fibra gangliare dal ganglio al nervo. Dal midollo nata una fibra effettrice, la
cellula gangliare riceve limpulso effettore; il neurite di questa cellula rientra nel midollo spinale, si
distribuisce nel midollo spinale e si dirige verso il soma: qui incontra le cellule muscolari lisce dei
vasi, delle ghiandole e quindi quella fibra motrice viscerale che andr ad innervare tutto quello che
la muscolatura liscia somatica.
2. Nel ganglio questa fibra pu fare sinapsi con una cellula gangliare. Questa volta per il neurite della
cellula gangliare non ritorna al nervo spinale, ma forma un nervo, il nervo splancnico (termine
generico per indicare nervi dei visceri). A questo punto va ad innervare la muscolatura liscia del
viscere. Questa fibra una fibra postgangliare, poich nata dal ganglio, e per andare dal ganglio
latero-vertebrale al viscere deve avere un neurite lungo.
Pu accadere che la fibra motrice che arrivata al ganglio latero-vertebrale, non sale, non scende,
ma si infila nel nervo splancnico. Quindi nel nervo splancnico pu andare una fibra o pregangliare o
postgangliare. Questa fibra pregangliare, prima di arrivare al viscere, incontra un ganglio che
posizionato o prima del viscere (previscerale) o dentro lo spessore del viscere (intramurale). In
questo caso, la fibra che era pregangliare trova un neurone nel ganglio previscerale o intramurale, fa
sinapsi e origina una fibra postgangliare che si porta alla muscolatura del viscere, per corta.
Abbiamo quindi due potenziali fibre postgangliari:
- Una lunga, che ha fatto sinapsi nel ganglio latero-vertebrale
- Una corta, che ha fatto sinapsi nel ganglio previscerale
Queste due fibre costituiscono il sistema nervoso autonomo: quelle a fibra postgangliare lunga,
lortosimpatico, quelle a fibra postgangliare corta il parasimpatico. Questa definizione importante
da ricordare, perch nel sistema nervoso autonomo non il mediatore che differenzia le fibre, ma la
lunghezza, o meglio, la posizione del ganglio (latero-vertebrale o previscerale).

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