Curso Fisiologia Vegetal

CURSO DE FISIOLOGIA VEGETAL
Coordenao:
Professor Clovis Pereira Peixoto
Colaborao:
Jamile Maria da Silva dos Santos
Viviane Guzzo de Carli Poelking
Cruz das Almas - BA

Maro 2013
FICHA CATALOGRFICA
P379 Peixoto Clovis Pereira

Curso de Fisiologia vegetal/Clovis Pereira Peixoto. Cruz das Almas,
BA. 2013.
206f.; il.
Apostila de Aulas (Fisiologia Vegetal) Centro de Cincias agrrias, Ambientais e

Biolgicas
1. Plantas - relaes hdricas. 2. Plantas fotossntese. 3. Plantas
respirao. 4. crescimento. I. Titulo.
CDD 20 ed. 581.1
APRESENTAO
A Fisiologia Vegetal, rea da cincia que procura compreender as funes e

mecanismos vitais das plantas, ocupa cada vez mais um papel importante na formao de
bilogos e profissionais das diversas modalidades agrrias (agrnomos, zootcnicos,
engenheiros florestais e licenciados em cincias agrcolas).
O desenvolvimento da biotecnologia, de tecnologias agroflorestais sustentveis e
menos agressivas ao meio ambiente, da agricultura de preciso, de cultivares mais
eficientes de uso de nutrientes e resistentes a estresses exige conhecimentos sobre
processos fisiolgicos bsicos.
A Fisiologia Vegetal, alm de cincia bsica, deve ser parte integrante da
formao cientfica e biotecnolgica dos nossos estudantes que, em sua vida profissional,
estaro buscando solucionar problemas ou participando da formao de novos estudantes
em todos os nveis de ensino. As dificuldades encontradas no processo de ensinoaprendizagem guardam uma estreita relao com as prprias caractersticas da Fisiologia
Vegetal como cincia e com os meios que dispomos para ensin-la.
Cabe destacar a interdisciplinaridade dessa rea. Os conhecimentos fisiolgicos
integram fundamentos de biologia celular, anatomia (forma e funo so indissociveis),
bioqumica, qumica geral e fsica como ferramentas conceituais ou instrumentais. Isto
significa que a formao prvia do aluno afeta o aprendizado da fisiologia vegetal.
Este trabalho visa atender aos alunos dos CURSOS DE AGRONOMIA E
ENGENHARIA FLORESTAL DA UFRB, sendo este, nos diferentes captulos, uma
reviso simplificada sobre Relaes Hdricas nas Plantas, a Utilizao da Radiao
Solar pelas plantas e do Crescimento e Desenvolvimento das Plantas, permitindo que
o leitor tenha uma noo geral de cada tema tratado, e caso queira aprofundar, poder
utilizar-se das bibliografias sugeridas e/ou buscar aquelas mais especficas.
_____________________________________
Professor Doutor Associado Clovis Pereira Peixoto, CCAAB/UFRB

SUMRIO
Apresentao
Introduo ao curso
Relaes hdricas
Capitulo 1 gua: Estrutura e Funes
1.1 Importncia
1.2 Estrutura molecular
1.3 Propriedades
1.4 Algumas funes fisiolgicas da gua
Referncias Bibliogrficas
Capitulo 2 Difuso, Osmose e Embebio
2.1 Introduo
2.2 Difuso
2.3 Estabelecimento de um gradiente de potencial qumico
2.4 O potencial gua
2.5 Relaes osmticas das clulas vegetais
2.6 Plamlise e deplasmlise
2.7 Potencial mtrico ou Embebio
Capitulo 3 Transpirao
3.1 Importncia
3.2 Natureza
3.3 Magnitude
3.4 Tipos de transpirao
3.5 Fatores externos
3.6 Fatores intrnsecos
3.7 Movimento estomtico
Capitulo 4 Absoro e Transporte
4.1 Importncia
4.2 Absoro de gua
4.3 Mecanismos de absoro
Capitulo 5 Dficit hdrico

5.1 Importncia
5.2 Parmetros indicativos do dficit hdrico
5.3 Desenvolvimento do dficit hdrico
5.4 Efeito do dficit hdrico nos processos fisiolgicos
Capitulo 6 Adaptao ao dficit hdrico e mecanismos de resistncia
seca
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6.1 Introduo
6.2 Classificao de plantas quanto seca
6.3 Mecanismos de adaptao
6.4 Controle do dficit hdrico
6.5 Aspectos benficos do dficit hdrico
6.6 Resistncia a seca
Capitulo 7 Utilizao da radiao solar Fotossntese: fase fotoqumica
7.1 Introduo
7.2 Luz e energia
7.3 Stio da fotossntese
7.4 Unidade fotossinttica
7.5 Sistemas de pigmento
7.6 Modelos de reaes luz
Capitulo 8 Fotossntese: fase bioqumica
8.1 Introduo
8.2 Fixao do carbono
8.2.1 Ciclo de Calvin-Bhenson-Basham
8.2.2 O ciclo de Hatch-Slack-Kortschak
8.2.3 Fixao do CO2 em plantas CAM
Capitulo 9 Fotorrespirao e produtividade
9.1 Introduo
9.2 Fotorrespirao
9.2.1 Metabolismo do P-glicolato
9.3 Fotorrespirao e produtividade em pantas C3 e C4
9.4 Fatores da fotorrespirao
9.5 Ponto de Compensao
9.6 Caractersiticas diferenciais entre plantas C3 e C4
9.7 Por que a fotorrespirao?
Capitulo 10 Fisiologia comparada de plantas C3, C4 e CAM
10.1 Introduo
10.2 Classificao quanto cintica de fixao de CO2
10.3 Fisiologia comparada C3 C4 e CAM
Capitulo 11 Bioqumica da respirao
11.1 Conceito e Importncia
11.2 Principais substratos
11.3 Fases da respirao glicoltica
11.4 Balano energtico
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11.5 Via fermentativa

11.6 Via pentose-fosfato
11.7 Desdobramento dos lipdios
11.8 Desdobramento das protenas
Capitulo 12 Medida, respirao nos rgos e fatores que afetam
12.1 Introduo
12.2 Medidas da respirao
12.3 Respirao nos rgos
12.4 Fatores que afetam
12.5 Venenos respiratrios
Captulo 13 Reguladores vegetais
13.1 Introduo
13.2 Hormnios vegetais e fitorreguladores
13.2.1 Principais hormnios vegetais
13.2.1.1 Auxinas
13.2.1.2 Giberelinas
13.2.1.3 Citocininas
13.2.1.4 Etileno
13.2.2 Inibidores (cido abscsico)
13.2.3 Retardadores
13.2.4 Florgeno
Capitulo 14 Reguladores vegetais e aplicaes na agri-horticultura
Capitulo 15 Anlise de crescimento de plantas
15.1 Introduo
15.2 Conceitos bsicos
15.2.1 Crescimento
15.2.2 Desenvolvimento
15.2.3 Diferenciao
15.3 Medidas do crescimento
15.3.1 Dimenses lineares
15.3.2 Numero de unidades estruturais
15.3.3 Medidas de superfcies
15.3.4 Massa da matria fresca
15.3.5 Massa da matria seca
15.3.6 Volume
15.4 Critrios de amostragens
15.4.1 Objetivo do trabalho
15.4.2 Tamanho da amostragem
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15.4.3 Intervalo de amostragem

15.4.4 Determinao em razes
15.5 Padres de crescimento exponencial e sigmide
15.6 Parmetros de anlise de crescimento
15.6.1 Taxa de crescimento absoluto
15.6.2 Taxa de crescimento relativo
15.6.3 Razo de rea foliar
15.6.4 Taxa assimilatria lquida
15.6.5 Taxa de crescimento foliar relativo
15.6.6 Taxa de crescimento da cultura
15.6.7 ndice de rea foliar
15.6.8 Durao de rea foliar
15.6.9 ndice de colheita
Referencias bibliogrficas
Exerccios
Seguimento Prtico
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INTRODUO AO CURSO DE FISIOLOGIA VEGETAL
As plantas, juntamente com os animais representam a parte viva da natureza. Em

todos ambientes em que vive o homem existem plantas. Delas dependem o prprio
homem e a maioria dos animais para sua alimentao e sobrevivncia.
As plantas
satisfazem muitas das exigncias humanas, na forma de madeiras, fibras txteis, gorduras
e leos, borracha, polpa (papel), drogas e outros materiais. natural, pois que o homem,
desde tempos imemoriais, atentasse para as plantas, seja por necessidade imediata, por
curiosidade intelectual ou por interesse esttico. A cincia das plantas, no entanto,
relativamente recente.
As plantas verdes so arquitetos fundamentais da natureza para a manuteno da
vida na terra. So os nicos organismos (*) capazes de captar a luz solar e substancias
simples e transforma-las em complexas molculas. Ocupam quase toda a rea do globo
terrestre, inclusive o fitoplancton, no mar, estando virtualmente ausentes em reas
extremamente frias ou secas.
(*) H evidencias (j comprovada) que uma lesma-do-mar da espcie Elysia
chlorotica, por exemplo, pode se alimentar de algas por duas semanas e sobreviver ento
o resto de sua vida sem se alimentar. Portanto, faz fotossntese.
O estudo das plantas verdes em seus aspectos biolgicos um ramo fundamental
do conhecimento humano. De forma emprica o homem estuda as plantas desde que
aprendeu a lanar sementes e verificar que elas cresciam onde eles queriam. Entretanto,
na complexa civilizao moderna, o conhecimento emprico no suficiente. Apenas
pelo estudo disciplinado e cientificamente organizado das plantas o homem consegue
sobre elas um conhecimento til e vantajoso par si.
As plantas so estudadas sob vrios pontos de vista, dividindo a cincia da vida
vegetal (Botnica) em vrios segmentos, entre os quais, a Fisiologia, a Morfologia, a
Anatomia, a Gentica, a Fitopatologia e a Taxonomia, entre outras. Estes embora possam
sugerir compartimentos diferentes, a fronteira entre os mesmos apenas arbitrria ou
didtica, vez que h sempre interdependncia entre um e outro segmento.
A Fisiologia Vegetal pode ser definida como a cincia que estuda os fenmenos
vitais das plantas. Embora pertena ao grupo das chamadas cincias biolgicas, seu
campo de estudo abrange conhecimento no s de Biologia ou, mais particularmente,
de Botnica mas tambm de Qumica, Fsica e mesmo de Matemtica. A fisiologia
constitui o ramo que abrange o conhecimento dos processos e funes naturais que
ocorrem nas plantas.
Processos vitais ou processos fisiolgicos so qualquer transformao qumica ou
fsica que ocorre dentro de uma clula ou organismo, ou qualquer troca entre a clula ou
organismo e o seu meio. Nas plantas so processos qumicos a fotossntese, a respirao,
digesto e snteses de substancias diversas. So processos fsicos a absoro de gs
carbnico, a absoro e perda de gua pela planta. Muitos processos fisiolgicos como a
fotossntese e o crescimento, so complexos, e envolvem tanto transformaes qumicas
como fsicas.
Para explicar fenmenos fisiolgicos utiliza-se da Qumica, da Fsica, da
Bioqumica e de outras cincias. Os processo vegetais no ocorrem em espaos vazios e
sim em estruturas celulares (cloroplastos, mitocndrias, etc.). Forma e funo esto
intimamente relacionados, por isso, conhecimentos de Morfologia (da clula e do
organismo) constituem base indispensvel para o estudo da Fisiologia Vegetal. Por sua
vez, Ecologia, Fitopatologia requer conhecimentos de Fisiologia.
A infra-estrutura bsica de qualquer cincia consiste em dados e resultados
obtidos por meio da observao e da experimentao cientfica. Os processo fisiolgicos
resolvem-se em termos de fenmenos fsicos e qumicos. Fsica e Qumica (e obviamente
Matemtica) representam o fundamento da Fisiologia. Leis fsicas e qumicas e evidncia
experimental direta constituem as duas fontes principais de informao, em todos os
setores da Fisiologia. Uma concluso merece confiana se ela apoiada em evidncia
9
experimental e em leis fsicas e qumicas, que podem indicar a concluso mais provvel,
dentro de um grupo de concluses alternativas.
Duas leis fsicas particularmente teis na Fisiologia so a primeira e a segunda lei
da termodinmica, ou sejam, leis da conservao da energia e da degradao da
energia, respectivamente.
1 Lei: a energia no pode ser criada ou destruda, mas somente transformada de uma
forma a outra. Em outras palavras: a soma de todas as energias num sistema isolado
constante. Sabe-se que a energia pode ser transformada em matria e vice-versa,
mas isso no ocorre sob condies fisiolgicas. A implicao dessa lei na Fisiologia
que todo o processo que consome energia deve estar conjugado com outro processo
que fornea energia. Por exemplo, crescimento com respirao.
2 Lei: energia calorfica de um sistema s permite a realizao de um trabalho til
num segundo sistema se a temperatura do primeiro sistema for maior que a
temperatura do segundo. Essa lei estende-se a todas as formas de energia. Assim para
que a energia de um sistema produza trabalho noutro sistema, h necessidade de uma
diferena de potencial energtico. Durante o nivelamento ou equilbrio dos potenciais,
parte da energia transformada em calor. A experincia mostra que calor no pode ser
convertido completamente em outras formas de energia (ou trabalho). Calor , pois
uma forma degradada de energia. No h aqui contradio com a lei da conservao da
energia, pois esta diz meramente que a quantidade de energia constante, mas no
estabelece limitaes s transformaes de energia. As leis da difuso, por exemplo,
derivam da segunda lei da termodinmica.
10
A importncia da Fisiologia Vegetal

1. Para a Agricultura
A tecnologia de explorao de plantas envolve a aplicao de diversas cincias.

Na Agronomia, a Horticultura e a Silvicultura, entre outras, que so disciplinas no campo
da Agricultura que utilizam conhecimentos provindos da Botnica, da Edafologia, da
Mecnica, da Zoologia (pragas), da Climatologia e de outros setores do conhecimento,
visando produo agrcola e que decorre do crescimento e desenvolvimento das plantas.
Um controle da produtividade das plantas s possvel, pois, conhecendo-se os fatores
que atuam sobre o crescimento e desenvolvimento nos vegetais.
A produo resultado do crescimento e desenvolvimento da planta depende de
fatores genticos, fatores fisiolgicos e fatores ecolgicos. Os fatores genticos
representam a potencialidade que a planta recebe de seus ancestrais por herana. Os
fatores fisiolgicos constituem todos os processos simples e complexos que redundam em
ganho de matria seca ou em diferenciao. Finalmente, os fatores ecolgicos so aqueles
fatores externos, do solo ou da atmosfera, que, direta ou indiretamente, afetam os
processos fisiolgicos da planta.
Entre as plantas, embora apresentem os mesmos mecanismos genricos, existem
diferenas sutis (por exemplo, diferentes respostas por efeito de temperatura). O fatores
genticos esto intimamente relacionados com essas diferenas, sendo mais evidente no
controle da morfologia. O controle do metabolismo no depende apenas da constituio
gentica, mas tambm da interao destes fatores com os do meio externo.
Por meio da Fenologia, estudo dos fenmenos peridicos da vida em relao
s condies ambientais, pode-se observar que o crescimento e o desenvolvimento de
um organismo, resultam da ao conjunta de trs nveis de controle (Lucchesi, 1987):
a) Controle Intracelular - Controle gentico; envolve as caractersticas da
planta que ela carrega em sua bagagem gentica. A atividade celular depende da ao
11
gnica para a sntese protica e enzimtica. Estes conhecimentos so muito utilizados

em programas de Biotecnologia.
b) Controle Intercelular - Em funo de substancias reguladoras. Os
hormnios, compostos orgnicos no nutrientes, de ocorrncia natural, produzidos na
planta e que em baixas concentraes promovem, retardam ou inibem processos
fisiolgicos e morfolgicos. Os reguladores vegetais, que possuem as mesmas
propriedades, sendo porm exgenos. Suas atuaes acontecem ao nvel de gene,
portanto, so capazes de promoverem as mais variadas modificaes nos vegetais.
As principais classes de hormnios vegetais so as auxinas, giberelinas e
citocininas (promotores), o etileno (ligado senescncia), e o cido abscsico
(Inibidor). Alguns reguladores sintticos como a hidrazina maleica (MH), tem ao
inibidora. Enquanto outros, como o daminozide (SADH) e chlormequat (CCC), agem
como retardadores do crescimento, com ao no meristema subapical, sobre a sntese
de auxina e giberelina, respectivamente, (Awad e Castro, 1983; Castro, 1998).
c) Controle Extracelular - o controle ambiental. Seriam as condies do
ambiente onde est inserido o vegetal, pois seu desenvolvimento depende de vrios
componentes ambientais como: luz, temperatura, gua, minerais, etc. Esto
envolvidos fatores do meio fsico (climticos e edficos) e fatores do meio biolgico
(pragas, doenas, plantas daninhas, animais e o homem).
A Fisiologia Vegetal j deu larga contribuio para o melhoramento da
agricultura. A prtica de adubao s se desenvolveu aps a descoberta das necessidades
das plantas em elementos minerais. O emprego de fitorreguladores no enraizamento de
estacas, no combate a ervas daninhas, e vrias outras aplicaes, decorre de estudos
relativos ao de hormnios nas plantas. Prticas agrcolas comuns, como densidade de
plantio, poca de semeadura, estdio de desenvolvimento para a colheita, e outras, so
em grande parte determinadas pela atividade fisiolgica das culturas. O armazenamento
de frutos, hortalias e sementes, dependem quase que exclusivamente da fisiologia
desses produtos (Fisiologia ps-colheita).
Melhoramentos e descobertas de novas prticas agrcolas certamente
resultaro dos progressos que se verificarem no campo da Fisiologia Vegetal. Esses
progressos podero vir tanto da pesquisa pura no campo da Fisiologia, como da
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pesquisa fisiolgica aplicada, nos setores da Agronomia, Horticultura e Silvicultura.

Aplicaes prticas tem surgido das pesquisas bsicas na Fisiologia, e, vice-versa,
valiosas contribuies fundamentais tiveram origem em pesquisas idealizadas com
intuitos exclusivamente prticos.
maioria dos agricultores interessa apenas saber como executar as operaes
inerentes determinada cultura. Aos tcnicos, profissionais dotados de conhecimentos
mais avanados dentro da sua especialidade, no convm saber apenas o como (o que
os igualaria a qualquer agricultor progressista), mas tambm o por que (?) das
prticas agrcolas. As razes que fundamentam a grande maioria das prticas agrcolas
so de natureza fisiolgica. Alm disso, o estudo da Fisiologia Vegetal
indispensvel formao de um profissional capacitado a dedicar-se investigao
agrcola.
O aumento da produo pela aplicao de fertilizantes adequados; o
desenvolvimento de plantas resistentes seca e ao frio; o encurtamento do ciclo de
vida das plantas quer pela vernalizao das sementes, quer pela aplicao dos estudos
de fotoperiodismo; a estimulao do crescimento e do enraizamento de estacas pela
aplicao de hormnios, a enxertia e a poda cientificamente aplicada; todos estes so
problemas da Fisiologia diretamente relacionados com a Agricultura.
No nosso modo de ver, o estudo da Fisiologia Vegetal, para o agrnomo, uma
causa to importante como o , para o mdico, o estudo da Fisiologia Humana. Quem
lida com o aproveitamento econmico das plantas, encontra, a todo o momento, certos
problemas que somente um conhecimento adequado da Fisiologia Vegetal seria capaz de
resolver satisfatoriamente. Pensemos um pouco nestas perguntas, feitas ao acaso: Por que
uma planta produz somente rgos vegetativos em determinados perodos de sua vida e
depois passa a produzir rgos reprodutivos? Por que um enxerto pega e qual a
particularidade da planta que determina a afinidade entre o cavalo e o cavaleiro? Por
que no se enxertam as monocotiledneas? Por que num lugar mais quente as plantas so
mais precoces do que nos lugares frios? Por que certas plantas crescem bem, mas no
produzem flores em determinadas regies? Por que a luz retarda o crescimento? Por que
os galhos ladres de um cafeeiro devem ser eliminados? Por que a gomose aumenta a
produo da laranjeira, antes de matar a rvore? Por que as plantas volveis se enrolam?
13
Por que uma estaca no pega quando a plantamos de cabea para baixo? Por que as
folhas de certas plantas caem no fim do outono? Como a gua, os solutos e os gases
entram na planta? Como os alimentos so sintetizados? Como a gua e os solutos so
transportados de uma parte para outra? Como os tecidos se originam? Por que o gro de
plen provoca o desenvolvimento do ovrio dando o fruto? Por que a semente germina?
Todos estes por ques e comos ocorrem constantemente ao Agrnomo, e
somente uma boa base de Fisiologia Vegetal, poder satisfazer a sua natural
curiosidade. Por outro lado, preciso reconhecer-se que a agricultura, para ser
realmente considerada uma cincia, precisa fundamentar-se em conhecimentos mais
slidos sobre a vida dos seres que explora, caso contrrio no passaria de uma arte
emprica, como, infelizmente, ainda pode ser qualificada, no nosso meio, a agricultura
praticada pela maioria.
2. Para a Sistemtica
Modernamente, a sistemtica tem lanado mo de certas caractersticas fisiolgicas

particulares a certas plantas para utiliz-las na classificao das mesmas. De acordo, por
exemplo, com as caractersticas dos gros de amido de uma dada planta, pode-se hoje classificla, com bastante segurana, muitas vezes at gnero, e mesmo espcie.
Pela anlise das protenas, utilizando o clssico mtodo sorolgico, Mez (s.d.)
conseguiu estabelecer uma importante correlao protica entre as plantas, dando assim
uma base fisiolgica para a velha classificao puramente morfolgica dos vegetais. O
mesmo conseguiu Meyer (s.d) com seus estudos das propriedades fsicas dos colides
das plantas, tomando como base, principalmente o ponto isoeltrico e a migrao
catafortica. Hoje, utiliza-se da biotecnologia por meio de marcadores moleculares para
a identificao de vrias espcies.
3. Para a Ecologia
Ecologia por definio o estudo das plantas em relao ao meio. Para esta
cincia o organismo uma expresso do meio em que vive. A interpretao das
modificaes que sofrem as plantas de acordo com os fatores do ambiente de princpio
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fundamentalmente fisiolgico. Alis, a Ecologia pode ser mesmo definida como o estudo
da fisiologia da planta no seu meio natural. Isto evidencia bem que o ecologista deve ser,
antes de tudo, fisiologista, caso contrrio nunca poder ir alm de simples parte descritiva
da cincia ecolgica.
A Fisiologia Ecolgica fornece ainda, subsdios e conhecimento apropriado para
evitar, controlar e resolver racionalmente diversos problemas nas culturas agrcolas,
possibilitando sua implantao, conduo adequada e a obteno de altas produes.
4. Para a Fitopatologia
O fitopatologista precisa conhecer todas as doenas chamadas fisiolgicas de
uma planta. Isto bvio. O conhecimento de uma planta doente e da correlao
fisiolgica entre parasita e hospedeiro um ponto tambm indispensvel para o
fitopatologista.
5. Para a Gentica
A gentica, cincia que estuda as leis da hereditariedade, pode ser considerada
como uma parte da Fisiologia quando trata da reproduo celular (meiose, mitose,
gametognese, etc.) e da evoluo das plantas.
6. Para a Indstria
A produo comercial de lcool, a transformao de lcool em vinagre (por
bactrias), a fabricao de pes e queijos, enfim todas as indstrias de fermentao,
fazem aplicao dos conhecimentos de Fisiologia Vegetal. Na fabricao de inseticidas e
fungicidas um ponto importante a se considerar a reao fisiolgica das plantas a estas
substncias.
Fisiologia Vegetal como uma Cincia
Quais so os processos que se realizam durante a vida de uma planta? Qual a
importncia de cada processo para o organismo? Quais so as condies que influenciam
cada processo? Qual o mecanismo de cada processo, isto , como se desenrola? O
objetivo da Fisiologia Vegetal encontrar respostas para essas perguntas.
Obviamente, o homem no seu trato com as plantas, tem sido atrado por
fenmenos diversos, especialmente para aqueles de evoluo marcante, como o
crescimento e a reproduo, e tm dado as suas observaes, interpretaes variadas,
muitas delas transmitidas atravs de geraes em forma de crendices. A fisiologia
vegetal, contudo, s progrediu acentuadamente a partir dos meados do sculo passado,
paralelamente ao progresso verificado nas demais cincias. Esse progresso geral das
cincias, inclusive na Fisiologia, se deve aplicao do chamado mtodo cientfico,
que pode ser assim resumido:
a) Observao cuidadosa de fenmenos aparentemente relacionados;
15
b) Formao de hiptese ou hipteses explicativas para relaes ou fenmenos;

c) Realizao de experimento ou experimentos destinados a testar a hiptese ou
hipteses luz da evidncia experimental obtida;
d) Exame crtico da hiptese ou hipteses luz da evidncia experimental obtida
(Awad e Castro, 1983).
O progresso das cincias em geral, tem sempre encontrado certos obstculos. Os
mais comumente responsveis pelo atraso na obteno do conhecimento, especialmente
no campo das cincias biolgicas, so (Curtis e Clark, 1950; citados por Raven et al.,
1992):
1.
Tendncia a aceitar informaes e concluses emanadas de autoridades,

sem avaliao crtica das evidncias que a suportam. Magister dixit o
lema dessa atitude.
2.
Tendncia a oferecer afirmaes teleolgicas como explicaes das

relaes de causa-e-efeito. Afirmaes teleolgicas conferem a organismos
inferiores ou suas partes capacidade de executar aes propositadas ou
conscientes. Algumas afirmaes teleolgicas so:
a)
O gs carbnico entra nas folhas porque ele necessrio ao processo da

fotossntese.
b)
Os caules curvam-se em direo luz, a fim de melhor exporem as suas

folhas luz.
c)
A cutcula cerosa se desenvolve nas folhas, para impedir o excesso de

perda de gua.
d)
As razes crescem a fim de procurar gua e nutrientes minerais.
e)
Os estmatos fecham-se nas horas de maior calor a fim de impedir uma

transpirao excessiva.
16
Referencias Bibliogrfica
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AWAD, M., CASTRO, P.R. de C. e. Introduo Fisiologia Vegetal. So Paulo.
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MAESTRI, M. Curso de Fisiologia Vegetal. 1962. 203p. UREMG.
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SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. 4th edn. Wadsworth, Belmont.
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TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.]
3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.
TAIZ, L. ZEIGER, E. Plant Physiology. Cummings Publishing Company inc. California.
1992. 559p.
17
CAPTULO 1
RELAES HDRICAS NAS PLANTAS
1 GUA: IMPORTNCIA, ESTRUTURA MOLECULAR, PROPRIEDADES E FUNES
1.1 Importncia
Segundo Devlin (1976), o lquido da vida! Constituinte bsica dos organismos

vivos (cerca de 90% de sua matria total). Est ligada a vrios processos fisiolgicos dos
vegetais, a exemplo da transpirao, translocao de solutos, entre outros. A gua constitui
2/3 da superfcie da terra. Entretanto, apesar desta abundncia, ela se constitui num insumo
muito caro para as plantas.
Dos 2/3 da terra, 97% so de gua salgada e 3% doce. Destes, 2% esto na forma
de gelo nos plos e icebergs, com 1% de gua continental, onde grande parte est na forma
de gua subterrnea, restando apenas cerca de 0,001% na forma de vapor. Alm da
pequena quantidade de gua que pode ser transformada em chuvas, ainda acrescenta-se
que sua m distribuio, s vezes, causa danos irreparveis, como o caso do Nordeste do
Brasil, que tem sua distribuio concentrada em alguns meses do ano.
Por outro lado, as plantas no so nada eficientes no consumo de gua. Por
exemplo: uma planta de milho consome cerca de 100 vezes mais o que necessita para
cumprir o ciclo (200 litros por planta).
Como importncia ecolgica da gua pode-se verificar que nas regies de grandes
precipitaes bem distribudas, destacam-se matas e florestas. Em regies de pouca chuva
aparecem os campos e savanas e em regies de chuvas escassas, surgem desertos ou
vegetao efmera.
Com base na disponibilidade de gua no local em que se desenvolvem as plantas,
destacam-se quatro grupos: as hidrfitas, higrfilas, mesfitas e xerfitas, demonstrando a
18
influncia do suprimento hdrico na estrutura e distribuio das plantas no s atravs do

mundo, como tambm num sentido mais restrito, sendo cada grupo caracterizado por uma
combinao de adaptaes estruturais ao seu ambiente (Sutcliffe, 1980; Kramer, 1983).
Hidrfitas - Vivem parcial ou totalmente submersas. Podem ser halfitas quando
vivem em alta salinidade (algas marinhas) ou podem ser de gua doce (vitria rgia,
baronesa). Perda de gua no importante; por isso no tem cutcula na parte inferior das
folhas. Entretanto, a parte superior bastante cutinizada, para evitar a supersaturao.
Apresentam muitos espaos areos para facilitar a flutuabilidade.
Higrfilas - Vivem em ambientes midos, com o ar quase saturado de umidade
(musgos e samambaias). Esto sempre em ambientes de sombra e tem grande superfcie
foliar. Apresentam cutcula fina e tem pouco controle da transpirao.
Mesfitas - Constituem a maioria das plantas cultivadas. Crescem em solos
drenados sob ar normalmente seco. Regulam perda de gua atravs dos estmatos,
principalmente, com cutcula geralmente impermevel e sistema de vasos (xilema) bem
desenvolvido, alm de sistema radicular extenso.
Xerfitas - Ocorrem geralmente em desertos ou em regies de baixa precipitao
pluviomtrica. Apresentam algumas adaptaes: folhas pequenas, muitas vezes suculentas;
presena de pelos e espinhos; armazenam gua em caules e folhas; cutcula cerosa, e quase
sempre apresentam o metabolismo CAM (Metabolismo cido das Crassulceas).
A gua se apresenta nos trs estados fsicos da matria e encontra muitas aplicaes
industriais e urbanas. Mas, seu uso principal est na agricultura (irrigao), no suprimento
das exigncias das plantas cultivadas. Tais exigncias so determinadas principalmente
pelo tipo de clima.
A maior parte da gua utilizada pelas culturas passa atmosfera pela evaporao
(transpirao), atravs da demanda evaporativa da atmosfera (DEA), que as compele a
utiliz-la, sendo maior nas regies quentes e secas (regies ridas e semi-ridas).
1.2 Estrutura molecular
A frmula qumica da gua H2O, o que significa que cada molcula constituda
de dois tomos de hidrognio (H) e um tomo de oxignio (O). Como a camada eletrnica
19
externa do hidrognio apresenta deficincia de 1 eltron e a do oxignio de 2 eltrons, so

necessrios 2 tomos de H para se combinar com 1 tomo de O e assim, formar a
molcula. Os dois H se ligam ao tomo de O, formando entre si um ngulo de 105o. Esta
disposio assimtrica causa um desequilbrio de cargas eletrostticas na molcula de gua
(Figura 1.1 A). Em um dos lados ocorre excesso de carga negativa, ao passo que do lado
oposto um excesso de carga positiva, criando um dipolo, que por sua vez confere s
molculas de gua uma atrao sobre as molculas vizinhas (coeso) e tambm a causa
da adsoro da gua pelas superfcies slidas (adeso), alm da hidratao de certos ons e
a soluo de muitas substncias (solvente universal).
Embora a molcula, como um todo, seja eletricamente neutra, a distribuio
assimtrica dos eltrons, tornam as molculas dipolares, de forma que o lado negativo se
orienta em direo ao plo positivo e vice-versa. Esta atrao entre as cargas contrrias de
molculas adjacentes causa a formao de pontes de hidrognio, foras atrativas
relativamente fracas, entretanto, induzindo que as molculas de gua se arranjem entre si
formando uma estrutura mais ou menos ordenada, no estado lquido ou no slido.
(A)
(B)
Figura 1.1 (A) Molculas de gua com os tomos de hidrognio e oxignio formando um ngulo
de 105 (Salisbury & Ross, 1992). (B) Estrutura em rede da gua na fase slida, com
as pontes de hidrognio ligando os tomos de oxignio (esferas escuras) aos de
hidrognio (esferas claras), segundo Kramer (1983).
20
As molculas da gua, quando no estado slido (Figura 1.1 B), esto arranjadas em
um padro bem definido (cristais de gelo). Tal padro no desaparece totalmente no estado
lquido, uma vez que as molculas no se tornam inteiramente independentes uma das
outras. Neste estado as pontes de hidrognio continuam a conferir a gua uma estrutura
que lembra a cristalina, apenas tal estrutura no rgida, nem permanente, mas sim
flexvel e transitria.
As molculas lquidas possuem maior energia trmica, pois absorveram cerca de 80
calorias por grama (cal g-1), denominado calor de fuso, durante sua transio da fase
slida para a lquida e, portanto, movendo-se com maior intensidade, mantendo laos mais
frouxos e menos estveis com suas vizinhas.
Ao atingir a temperatura de 100oC, seu ponto de ebulio presso atmosfrica, a
gua passa do estado lquido para o gasoso e no processo absorve 540 calorias g-1. Esta
quantidade de calor, denominado calor latente de vaporizao, destri completamente a
estrutura intermolecular e separa as molculas. A gua pode ser vaporizada em valores
inferiores a 100oC, mas nesses casos absorve maior quantidade de calor. Vaporizando-se a
25oC, por exemplo, o calor latente equivalente a 580 calorias g-1, (vapor dgua no
processo de transpirao).
1.3 Propriedades
A gua uma substncia to comum que suas propriedades fsicas passam

despercebidas, ou nem sempre so devidamente valorizadas. A gua lquida a
temperaturas normais e seus pontos de fuso e ebulio so comparados com outras
substncias de tamanho molecular semelhante. Dessa comparao, torna-se evidente que a
gua tem pontos de fuso e congelamento bastante elevados. Isto atribudo associao
de molculas de gua atravs das pontes de hidrognio.
O papel que a gua desempenha na produo das culturas e os processos de aes
interativas envolvidos no crescimento destas no permitem sua quantificao facilmente.
Da, o conhecimento de algumas de suas propriedades, poder facilitar tal compreenso.
1.3.1 O Calor especfico (1 cal g-1 a 0oC) - Quantidade de energia necessria
para aumentar em 1oC, 1g de gua. O da gua lquida o mais alto de todas as substncias
21
conhecidas, o que significa que seu aquecimento ou resfriamento relativamente lento.

Devido a isto, os tecidos vegetais, com elevado contedo de gua, no sofrem alteraes
bruscas de temperaturas em respostas s variaes ambientais (confere estabilidade
trmica). O calor latente de fuso (80 cal g-1) e o calor de vaporizao (540 cal g-1) so
tambm geralmente elevados. Para cada grama de gua evaporada a 15oC, a folha perde
2462 Joules de energia calorfica (588 cal g-1), e assim, a transpirao tem um poderoso
efeito de refrigerante.
1.3.2 Tenso superficial - Medida da resistncia deformao de uma
superfcie limtrofe de separao de uma interface lquido/gs. Na superfcie da gua, as
molculas se orientam de tal modo que a maior parte das ligaes de pontes de hidrognio
fica voltada para dentro, em direo ao centro da massa lquida (foras coesivas internas).
Isto confere gua uma elevada tenso superficial (dina cm-2), maior que qualquer outro
lquido, exceo do mercrio. Diminui com a elevao da temperatura (maior presso de
vapor - aumenta energia, diminui a coeso) e aumenta com a presena de eletrlitos (ons
atraem molculas de gua). Os solventes orgnicos diminuem (detergentes, ficam na
superfcie do lquido).
A tenso superficial responsvel pela formao de gotculas de gua nas folhas
depois das chuvas ou de orvalho, e evita a entrada de gua nos espaos intercelulares das
folhas atravs dos estmatos abertos. A presena de sais inorgnicos no exerce muito
efeito na tenso superficial (Sutcliffe, 1980). Entretanto, substancias surfactantes (certos
lipdios e cidos graxos que se concentram na superfcie da gua reduzem a tenso
superficial). Tais molculas so freqentemente adicionadas aos fungicidas, inseticidas e
herbicidas nas pulverizaes para ajudar a penetrao das solues atravs dos estmatos
(espalhantes e adesivos).
1.3.3 Capilaridade - Capacidade de ascenso ou depresso de lquidos em
tubos capilares, dependendo das foras de coeso e adeso. Um tubo capilar mergulhado
em uma massa de gua forma um menisco, como conseqncia do ngulo de contato da
gua sobre as paredes do tubo. A curvatura desse menisco ser tanto maior (isto , raio de
curvatura menor) quanto mais estreito for o tubo (menor dimetro). A ocorrncia de
curvatura determina uma diferena de presso na pelcula da zona limtrofe entre o lquido
e o gs.
22
Um lquido como a gua, por exemplo, forma na superfcie limtrofe com o ar

atmosfrico, uma curvatura cncava, indicando que a presso no interior do lquido ou do
tubo (maior tenso) menor que a do ar, fazendo com que a gua se eleve do interior do
tubo, para contrabalanar a diferena de presso (existente entre a gua sob o menisco e a
gua sob a superfcie externa horizontal) pela presso contra hidrosttica da coluna dgua
dentro do tubo capilar.
1.3.4 ngulo de contato - O ngulo de contato da gua com superfcies
slidas formado pela deposio da gota com a superfcie (uma folha, por exemplo).
Quando colocamos uma gota de lquido sobre uma superfcie slida, o lquido pode
deslocar o gs que cobria a superfcie do slido, espalhando-se sobre ela um pouco. Assim
que a gota entrar em repouso, forma um ngulo tpico com a superfcie que separa o
lquido do slido.
O ngulo de contato de um lquido geralmente constante nas mesmas condies
fsicas. Com as superfcies lisas e planas, geralmente igual a zero. Entretanto, impurezas,
superfcies rugosas e presena de substncias hidrofbicas (ceras, detergentes), fazem a
rejeio da gota (aumenta tenso superficial e diminui o angulo de molhadura).Tendendo
para 0o (colapso da gota), implica em molhadura; tendendo para 180o, indica a rejeio da
gota.
1.3.5 Viscosidade - Propriedade dos fluidos (lquidos e gases) de resistir ao
cisalhamento, isto , de resistir ao deslizamento de uma camada de molculas sobre outra
camada contgua. Propriedade que reflete a facilidade ou dificuldade com que as partculas
deslizam umas sobre as outras. A viscosidade inversamente proporcional fluidez. Os
fluidos de baixa viscosidade se movem facilmente e diz-se que tem grande fluidez. As
propriedades de viscosidade e de fluidez so, portanto, recprocas. A viscosidade
modificada pela temperatura, sendo reduzida metade ao passar de 5oC para 35oC.
1.3.6 Constante dieltrica - Capacidade de neutralizar partculas ou ons
atravs de cargas eltricas. A gua pouco ionizada (apenas uma molcula se dissocia em
5,5 x 108 molculas). O on H+ um prton simples e no pode existir s, se associa com
uma molcula de gua para formar um on hidrnio (H3O+).
Por est to pouco ionizada, a gua tem uma alta constante dieltrica, o que
contribui para que seja um dissolvente quase perfeito. um bom dissolvente para
23
eletrlitos, pois os atraem atravs de cargas positivas e negativas de sua molcula,

formando enlaces dipolos, de forma que cada on fica envolvido pela gua, isolando-os de
outros de cargas opostas. um bom dissolvente para no eletrlitos, pois forma enlaces de
hidrognio com grupos aminocidos, celulsicos, micelas argilosas, etc.
A ao dissolvente da gua representa uma grande vantagem para a planta, j que
os elementos nutrientes essenciais para o desenvolvimento das plantas, os compostos
necessrios para transferncia e armazenamento de energia, alm dos compostos
estruturais, necessitam de gua como meio de transporte.
Os processos de difuso, osmose e embebio esto intimamente associados com a
funo essencial de transporte de gua e de soluto desde o ponto de origem at o local de
atividade.
1.4 Algumas funes fisiolgicas da gua
A gua possui uma molcula bem diminuta de aproximadamente, 3, e em apenas

1 cm3, pode conter 3,4 x 1022 molculas, o que lhe confere ainda mais, propriedades
especiais.
Pode-se
lembrar
ainda,
que
as
propriedades
enuncionadas,
devem-se
principalmente configurao da molcula de gua, que se presta ao estabelecimento de

pontes de hidrognio (conferindo coeso, adeso, alto calor especfico, alto calor de fuso
e de vaporizao), e que requerem grandes quantidades de energia para seu rompimento,
durante a fuso ou evaporao da gua, diferindo de outros lquidos que mantm suas
molculas agregadas atravs das foras de Van der Waals (metano, ter), requerendo
menor quantidade de energia para o rompimento de suas ligaes.
A seguir veremos algumas funes diretamente envolvidas com processos
fisiolgicos nas plantas:
a) Constituinte do protoplasma de todo o ser vivo. chamada gua de
constituio; b) Participa de reaes metablicas de sntese (fotossntese) ou degradao
(respirao); c) fonte de prtons e eltrons na fotossntese (FSPI e II e reduo do
NADPH); d) Solvente universal, devido ao pequeno tamanho da molcula (3) e da alta
constante dieltrica; e) Via de transporte de materiais e nutrientes (gua de transporte),
24
atravs xilema e floema; f) Auxilia a absoro de gases e materiais atravs do filme que
estabelece raiz/solo; g) Regulador trmico das plantas, devido ao alto calor especfico;
importante na transpirao; h) Garante a turgidez de tecidos, rgos e mesmo a forma de
algumas plantas; i) Responde pelo movimento de abertura e fechamento estomtico:
trocas gasosas. Alm das funes fisiolgicas apresentadas, a gua ainda pode se
constituir em: 1. Importante agente disseminador de esporos, sementes e frutos; 2. Agente
polinizador, como meio de escoamento de gametas (gro de plem); 3. Proporciona
sustentao de plantas aquticas, entre outras.
DEVLIN, R. M. Plant physiology. New York. Reinhold Publishing Corporation, 1976.
638p.
FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: relaes hdricas. Fortaleza, EUFC, 1992.
138p.
PEIXOTO, C. P. Apontamentos de aulas. Cruz das Almas. AGR/UFBA, 2002.
(Monografias dos Cursos de Fisiologia Vegetal e Fisiologia da Produo 2002. 38p.).
PORTO, M. C. M. Mecanismos de resistncia seca em plantas. I Reunio de
Fisiologia Vegetal. Londrina, PR. 1987. 29p.
SALISBURY, F. B.; RASS, C. W. Plant physiology. 4.ed. California: Wadsworth, 1992.
682p.
1992
SUTCLIFFE, J. F. As Plantas e a gua, Epu/Edusp, So Paulo. 1980. 126p.
25
CAPTULO 2
2 DIFUSO, OSMOSE E EMBEBIO
2.1 Introduo
A biologia moderna est, em grande parte, baseada nos conceitos da fsico-qumica
e em especial da teoria cintica, pela qual conceituado que todas as partculas de
dimenses atmicas e moleculares esto em constante movimento, em todas as
temperaturas acima de zero absoluto (-273,16oC). Atravs da suposio de que as
molculas se movem constantemente possvel explicar processos como a difuso,
reaes qumicas, presses dos gases, potencial hdrico, e diversos outros fenmenos
ocorridos nas plantas (Ferreira, 1992).
A difuso um movimento orientado de molculas que obedece a um gradiente de
concentrao; de energia livre; de presso de difuso; de potencial qumico, indo sempre
do maior para o menor. um processo muito importante, uma vez que responde por
processos vitais na planta, tais como transpirao, trocas gasosas e translocao.
A Difuso difere do fluxo de massa, pois ocorre em uma fase aquosa estacionria,
atravs de unidades de partculas, enquanto o fluxo de massa ocorre numa fase aquosa
mvel (nutriente em uma bureta, por ex., enxurrada) em um conjunto de partculas. Difere
ainda do transporte ativo, pois este envolve o gasto de energia metablica (exceto a
absoro ativa de gua das razes). Como exemplos de difuso, temos o ar atmosfrico
(N2, 02 e CO2).
Todos sabem que se abrirmos um frasco de perfume em uma sala fechada, mesmo
que no haja vento, depois de algum tempo sua fragrncia ter alcanado todo o cmodo.
Este espalhamento das molculas de perfume da regio de maior para a de menor
concentrao um exemplo conhecido de difuso.
Quando a difuso se processa atravs de uma membrana semipermevel (mais
permevel a um dos componentes de uma soluo, geralmente o solvente), chamamos essa
26
difuso de osmose. As trocas entre as clulas, que so encerradas por membranas

semipermeveis, so quase sempre exemplo de osmose.
Finalmente, lembremo-nos que as paredes celulares, substncias orgnicas e certas
partculas do solo atraem as molculas de gua. Esta atrao tem natureza eltrica, e o
fenmeno, conhecido antigamente por embebio, conhecido atualmente por potencial
mtrico ou potencial matricial. graa ao potencial mtrico que as sementes embebidas
incham, as partculas de argila prendem a gua, etc.
Um conhecimento bsico de difuso, osmose e embebio, torna-se importante
para entendermos numerosos processos fisiolgicos tais como a transpirao, o transporte
de gua e solutos, as trocas gasosas, etc. Os alunos que j estudaram anteriormente osmose
em termos de DPD, Presso Osmtica, etc., conhecem em linhas gerais os processos.
Entretanto, como esses conceitos so restritos biologia, utilizaremos o conceito de
potencial, linguagem comum fsica, qumica, fsica de solos e fisiologia vegetal.
2.2 Difuso
A Fsica nos ensina que, a temperatura acima de zero absoluto, todos os

componentes da matria esto em movimento, por possurem uma certa quantidade de
energia cintica. Este movimento feito ao acaso, as molculas se movendo em linha reta
e em todas as direes, e ocasionalmente colidindo entre si. Suponhamos que em um dado
instante, em um sistema isolado qualquer, haja acmulo de molculas em uma determinada
regio. Pressupondo que todas as molculas tm aproximadamente a mesma energia
cintica mdia, a concentrao de molculas nesta regio provocar a um acmulo de
energia. Como a Fsica tambm nos ensina, diferenas de energia em um sistema tendem a
ser anuladas, o que se realiza com a transferncia de molculas desta regio de maior para
a de menor energia.
Voltemos a um exemplo conhecido para ilustrar melhor a idia. Considere que um
copo contendo gua colocado no interior de uma campnula, a uma mesma temperatura e
com o ar no saturado de umidade (portanto o ar contm menos molculas de gua do que
poderia conter). De incio, dever haver na gua um nmero maior de molculas com
suficiente energia livre para escapar do lquido para o ar do que para se condensar do ar
27
para o lquido. Como conseqncia, a concentrao de molculas de gua no ar ir

aumentar. Quando este ar estiver completamente saturado, o nmero de molculas, com
suficiente energia livre mdia para evaporar, ser igualado pelo nmero de molculas com
energia livre mdia capaz de se condensar. Neste momento, embora continue a haver
evaporao e condensao de molculas em virtude de sua energia cintica, a difuso, isto
, o movimento orientado de molculas de uma para outra regio, cessa.
Para que a difuso se realize h, pois sempre a necessidade de um gradiente de
energia ou de potencial qumico que expressa a energia por mol da substncia (Energia
Livre de Gibbs) e que pode ser medido como presso de vapor (quantidade de energia
necessria para a gua evaporar). A difuso da gua ou qualquer outra substncia ocorre,
pois em funo de um gradiente de energia, ou em outras palavras, de um gradiente de
potencial qumico, sempre do maior para o menor potencial.
2.3 Estabelecimento de um gradiente de potencial qumico
Existem diversas maneiras de se estabelecer um gradiente de energia livre.

Supondo um comportamento rgido com duas cmaras separadas por uma membrana
permevel apenas gua, vejamos em funo de alguns fatores como se pode estabelecer
um gradiente (Figura 2.1).
28
Figura 2.1 Modelos para sistemas com difuso. Efeito de alguns fatores (Salisbury e Ross, 1992).
Temperatura: suponha que a gua em um dos dois lados tenha temperatura mais
alta. Isto eleva a sua energia livre e passagem de gua do lado mais quente para o mais frio
para anular o gradiente de energia.
Presso: aumentando a presso aumenta a energia livre. Se um dos lados estiver
submetido a uma presso maior, sua energia livre aumentar e teremos a difuso de gua
para o lado de menor energia.
Solutos: a presena de solutos tais como o acar, interage com as molculas de
gua, abaixando sua energia livre. Desde que no haja a formao de compostos e a
soluo seja diluda, o nmero de molculas (ou ons) que importante, e no sua
qualidade. Esta relao entre o nmero de moles chamada de frao molar. Como vemos
na Figura 1, a presena de solutos abaixou a energia livre de gua nessa soluo,
provocando, pois difuso do lado da gua pura para o da soluo.
Adsoro: as molculas de gua tm, devido distribuio desigual de cargas, um
plo positivo e um negativo. Se colocarmos em um dos lados argila ou outra matriz com
carga eltrica, ela atrair as molculas de gua, que ficaro com sua energia livre
diminuda. Cria-se, pois um gradiente e teremos difuso da gua pura para tentar anul-lo.
2.4 O potencial gua:
Na prtica bastante difcil medir o potencial qumico da gua em um sistema

qualquer, por exemplo, em uma soluo ou numa clula. Por isso, introduziu-se o conceito
potencial gua (
), que representa a diferena entre o potencial qumico da gua em um
sistema qualquer (
a) e o potencial qumico da gua pura (
a) sob as mesmas condies
padres de temperatura e de presso: = a - a
Uma das maneiras mais utilizadas para se comparar estes potenciais qumicos
atravs da presso de vapor. Emprega-se para tanto a equao: = RT ln (PVs/PV),
onde:
R = constante ideal dos gases (0,0082atm x L/mol x TK);
T = temperatura absoluta em K (273 + C);
29
ln = logaritmo neperiano na base 10

PVs = presso de vapor da gua no sistema temperatura T;
PV = presso de vapor da gua pura a mesma temperatura T.
Nos sistemas biolgicos quase sempre a presena de solutos ou superfcies

adsortivas faz com que o potencial gua seja negativo. Isto porque a presso de vapor do
sistema (PV) cai abaixo da presso de vapor da gua pura (PV), e a expresso PV/PV
torna-se menor do que 1, e portanto o ln (PV/PV) um valor negativo. Pela mesma razo
o potencial gua da gua pura zero, pois PV/PV fica igual a l e 1n 1 = 0. Este potencial,
tal como definido pela frmula acima pode ser expresso em forma de energia (ergs/mol).
Na prtica, no entanto, mais fcil trabalhar com unidades de presso (expressa em bar,
atm ou MPa, etc.) do que com unidades de energia. Para fazer esta converso basta dividir
nossa frmula pelo volume parcial molar da gua (Va: cm3/mol). Assim teremos: = a a /Va, que equivale a RT ln (PVs/PV)/Va . Ou seja: (ergs/mol)/(cm3/mol) = ergs/cm3 =
dina cm-2 ; onde: ergs = dina x cm. Assim: dina cm-2 x 106 = 1 bar = 0,987 atm = 0,1 MPa
= 1kgf cm-2 = 1033cca = 14,7lb pol-2 = 76cm Hg.
Em vista disso podemos dizer que potencial mximo da gua pura ZERO.
Entretanto, nos sistemas biolgicos quase sempre menor que zero, o que faz a expresso
ln (PV/PV) ser negativa. Portanto, o potencial gua nos sistemas biolgicos negativo (0,5 a -3,0 MPa), haja vista que a adio de qualquer soluto gua pura diminui a sua
energia livre, inclusive sua presso de vaporizao (menor calor especfico), tornando a
expresso PV/PV menor que zero.
2.5 Relaes osmticas das clulas vegetais
Para as consideraes que faremos aqui, apenas duas caractersticas da clula

vegetal sero recordadas. A primeira que na maioria delas existe um grande vacolo
central, separado do meio externo por uma estreita camada de citoplasma, como
representado na Figura 2.2. A segunda, que o vacolo e o citoplasma esto envolvidos
por membranas, a membrana citoplasmtica e a membrana vacuolar. Embora o estudo de
membranas tenha evoludo bastante nos ltimos anos, existe ainda bastante controvrsia na
30
literatura cientfica sobre a estrutura e o funcionamento destas membranas. Entretanto,

para nossas consideraes, vamos estabelecer apenas que o vacolo separado do meio
externo por membranas semipermeveis.
No incorreremos, pois em falta grave, se considerarmos a clula como um
osmmetro simples, semelhante ao da Figura 2.3. A principal diferena est que no
osmmetro o excesso de gua que entrar, sara por uma pipeta, ao passo que na clula
provocar uma distenso das paredes celulares, a qual, em funo da elasticidade destas
paredes, originar uma presso interna (presso de turgescncia). A presso da parede em
funo da turgescncia ir obviamente agir contra a entrada de gua na clula (presso
parede). Em outras palavras, ir aumentar o potencial gua da clula (
). Ao efeito da
presso da parede sobre o potencial gua da clula (
c), chamaremos de potencial presso
(
p).
Figura 2.2 Clula vegetal adulta (a). Note o vacolo central em destaque (Sutcliffe, 1980).
31
Figura 2.3 Osmmetros simples. Em A, ao ser colocado em gua (c = o e p = 0). Em B,

quando completamente trgido (o = p em valores absolutos e c = 0).
Vejamos, pois o que acontece quando uma clula adulta e flcida for posta em
contato com gua pura (Figura 2.4). Sendo o suco vacuolar normalmente concentrado em
solutos, o seu potencial osmtico sempre negativo, variando de -0,5 a -3,0 MPa. Por
outro lado, a gua pura tem, como vimos pela frmula, potencial = 0. De incio estando ela
flcida, a entrada de gua depender apenas da diferena de potencial entre a gua pura
(c) e a gua concentrada no interior da clula, que chamaremos de potencial osmtico
(o). Portanto, c = o.
A medida, entretanto, que vai entrando gua no seu interior, suas paredes vo sendo
esticadas e chega um ponto em que aparece significativamente o potencial presso (p). A
entrada de gua agora depender, pois da soma algbrica destas duas grandezas: a
concentrao no suco vacuolar (o), que abaixar o potencial, e a presso contrria
exercida pelas paredes, que o elevar (p): c = o + p
32
O potencial presso dever ir aumentando at alcanar, em valor absoluto, o valor

do o. Nestas condies teremos o = p, o potencial de gua da clula ser zero (c =
0) e a entrada de gua na clula cessar.
Figura 2.4. Diagrama de Hoffler (Salysbury e Ross, 1978), mostrando o que acontece quando uma
clula em plasmlise incipiente colocada em gua pura. Adaptado por Sutcliffe
(1980).
Como vimos, o potencial gua da clula controlado por dois fatores principais,
concentrao do suco celular (
o) e presso das paredes (
p). Mas existe um fator que,
ainda que secundariamente pode exercer papel nas relaes osmticas da clula. o
potencial mtrico (
m), que representa o efeito de substncias que, graas a cargas
eltricas, prendem a gua no interior da clula. Podemos, pois dizer que o potencial gua
de uma clula vacuolada dado pela expresso: c = o + p + m.
33
2.6 Plasmlise e Deplasmlise
Na natureza, as clulas no esto em contato com gua pura, mas sim com solues
de diferentes concentraes. Em relao concentrao do suco vacuolar, pode-se ter
solues hipotnicas (menos concentradas), isotnicas (mesma concentrao) e
hipertnicas (concentrao maior). Quanto mais concentrada uma soluo menor dever
ser o seu potencial (na verdade mais negativo).
Uma vez que a gua sempre tender a difundir-se do maior para o menor potencial,
(ou seja, do menor valor negativo para o maior valor negativo), quando uma clula for
colocada em um meio hipertnico teremos a sada de gua do seu vacolo, o que
continuar at anular-se o gradiente de potencial. O volume da clula diminui
gradativamente, e a presso de turgescncia cair at zero. O processo continuando
teremos a contrao do prprio citoplasma, que inicialmente se afastar da parede celular
nos cantos das clulas (plasmlise incipiente), e com a evoluo da plasmlise se separar
inteiramente, como mostra a Figura 2.5:
(a)
(b)
(c)
Figura 2.5 Clula em plasmlise incipiente (a) e completamente plasmolisadas (b e c). Observarse na figura, c = parede celular, p = protoplasma e v = vacolo (Sutcliffe, 1980).
Clulas plasmolisadas podem permanecer vivas por longos perodos, e desde que a
deplasmlise no seja realizada abruptamente, retornam a condies normais sem danos.
Na natureza a plasmlise no ocorre normalmente. A plasmlise , entretanto bastante
utilizada em estudos de permeabilidade celular medio de potencial osmtico de tecidos,
etc.
34
2.7 Potencial mtrico ou Embebio
conhecido de todos que as sementes incham quando colocadas em gua. Esta

rpida tomada de gua pelo tegumento das sementes provocada pela embebio. Neste
caso especial de difuso o abaixamento do potencial gua das sementes no provocado
nem pela concentrao, nem por presso, mas pela atrao entre as molculas de gua e o
material que constitui a superfcie embebidora.
Para entendermos melhor a embebio, recordemos que as molculas de gua se
unem umas as outras e com diferentes superfcies. A primeira propriedade, atrao das
molculas de gua entre si, chama-se coeso, e a segunda, atrao por uma superfcie com
carga eltrica, adeso. Estas caractersticas devem-se essencialmente ao fato de que na
molcula de gua os tomos de hidrognio, que se unem por covalncia ao oxignio,
fazem entre si um ngulo de 105 (Figura 1.1A). Com isto a distribuio das cargas tornase polar, o lado dos hidrognios sendo positivo, e o lado oposto apresentando carga
negativa. Essa distribuio assimtrica de cargas faz com que as molculas de gua se
associem, plos positivos se unindo atravs de pontes de hidrognio com plos
negativos. claro que essa caracterstica confere alta coeso gua. Por outro lado, entre
as molculas de gua e numerosos materiais tambm se d essa atrao eltrica. A
tenacidade com que a gua ser retida depender da natureza da matriz (principalmente
das cargas eltricas), do potencial da gua e da distncia entre as molculas de gua e a
superfcie do material.
Uma semente relativamente seca retm a gua com muita fora, pois as poucas
molculas formam um filme muito fino em volta da superfcie, de maneira que as
molculas esto prximas da matriz e a atrao eltrica grande. medida que o material
vai-se hidratando, as molculas de gua ocuparo posies cada vez mais distanciadas da
superfcie matricial, e, portanto sero retidas com menor fora. Vemos assim que na
embebio de uma superfcie, as diferentes molculas de gua estaro retidas por foras de
adeso de diferentes grandezas.
35
138p.
KRAMER, Paul J. Water relations of plants. Orlando: Academic Press, 1983. 489 p.
SALISBURY, F. B.; RASS, C. W. Plant physiology. 4.ed. California: Wadsworth, 1992.
682p.
SUTCLIFFE, J. F. As Plantas e a gua, Epu/Edusp, So Paulo. 1980. 126p.
36
CAPTULO 3
3 TRANSPIRAO
3.1 Importncia
A gua a substncia mais abundante dos tecidos vegetais e torna-se de grande

importncia o conhecimento de algumas de suas propriedades, bem como as diversas
funes fisiolgicas relacionadas com a gua nas plantas. Sabemos que a gua, apesar da
abundncia, torna-se um recurso bastante escasso quando se trata de sua disponibilidade
para as plantas, pois, alm de sua m distribuio em algumas regies (ridas e
semiridas), as plantas so pouco ou nada eficientes no seu uso, uma vez que a retm
muito pouco para as suas necessidades (gua de constituio, de transporte, reagente e de
turgescncia).
Ao longo do seu ciclo, desde de a germinao da semente at a reproduo dela, as
plantas areas absorvem grandes quantidades de gua do solo, que transportada atravs
de suas partes e que passam atmosfera, sem que intervenha em alguma funo aparente.
Esta perda de gua ocorre, sobretudo, em forma de vapor, atravs de um processo
chamado transpirao.
Depois de ser retirada do solo pelas razes, a gua transportada atravs do xilema
at chegar s clulas do mesfilo das folhas. A disposio destas celulas proporciona
espaos celulares abundantes, o que representa uma disposio ideal para a evaporao da
gua a partir da superfcie celular. Uma parte da superfcie epidrmica da folha est
constituda por um grande nmero de poros (estmatos) e que comunica os espaos
intercelulares com o meio externo. A Figura 3.1 mostra a trajetria da gua pela folha. A
gua puxada do xilema para as paredes celulares do mesfilo, de onde evapora para os
espaos intercelulares. O vapor dgua difunde-se pelos poros estomticos e atravessa a
camada limtrofe de ar junto da superfcie foliar. O CO2 difunde-se na direo oposta, ao
longo de seu gradiente de concentrao.
37
Um pequeno modelo que torna claro a idia da corrente transpiratria, pode ser
imaginado como um fluxo de gua contnuo que bombeado a partir do solo atravs das
razes, via os condutos do xilema, at as clulas do mesfilo, para sair ao exterior pelos
estmatos, uma vez que a perda de gua pelas folhas o mecanismo de transpirao mais
eficiente. Pode ser executada pela cutcula, de modo contnuo e constante, e pelos
estmatos, com total controle por parte do vegetal.
Para destacar a importncia do processo de transpirao, podemos enfatizar o seu
efeito refrigerante (embora possa ser discutvel, quando se considera o comportamento das
plantas CAM), o efeito no crescimento (o estresse hdrico causaria menor fotossntese,
devido diminuio da turgescncia) ou seria um mal necessrio (necessitando expor
grande superfcie foliar para captar radiao solar e CO2 no processo da fotossntese, perde
grandes quantidades gua, podendo causar dficit hdrico).
Figura 3.1 Trajetria da gua na folha e conseqentes trocas gasosas (vapor dgua e
CO2), segundo seus gradientes de concentrao (Taiz e Zeiger, 2004).
38
3.2 Natureza
Sempre que a umidade relativa no interior de uma folha for maior que a da
atmosfera, desenvolver-se- um gradiente de transpirao, ou seja, a perda de gua em
forma de vapor. Pode ocorrer a perda em forma lquida, quando as condies favorecem
(solo quente, com bastante gua e umidade relativa elevada) e, neste caso, chama-se
gutao. Este fenmeno pode ser percebido em uma planta de algaroba, por exemplo, em
dia quente (a gua flui via xilema e escapa pelos hidatdios - estmatos aqferos).
A transpirao responde pela entrada e sada de gua na planta. na verdade, a
difuso do vapor dgua atravs de um sistema biolgico, que obedece a um gradiente de
potencial entre a presso de vapor dgua na folha e a Presso de vapor na atmosfera.
Ocorre em duas fases: evaporao (processo fsico) da gua nas paredes celulares para os
espaos intercelulares, e, posterior difuso (processo fisiolgico) para a atmosfera atravs
dos estmatos. A fora motriz a diferena de presso de vapor (PV).
Sendo PV = Pe / Mw x RT; onde: Pe = Peso especfico do vapor dgua; Mw = Peso molar da gua; R
= constante ideal dos gases (0,082 L x atm / T x mol) e T= Temperatura e graus Kelvin (K).
A evaporao (E) leva em conta a presso de vapor da gua (PVa), a presso de

vapor da atmosfera (PVatm) e a resistncia do ar atmosfrico (Rar), enquanto a
transpirao (T), considera a presso de vapor dgua na folha (PVf) e a resistncia da
folha (Rf), sendo que esta ultima pode ser decomposta e outras resistncias (resistncia da
cutcula, do mesfilo, do estmato, etc.). Sendo: E = PVa - PVatm / Rar. Utiliza-se o fator
de correo (FC), quando se utiliza a presso em milmetros de mercrio [FC = 0,662 x d ar / P
(mmHg)]. No entanto,
a expresso poder ser descrita como: T = PVf - PVatm / R ar + R f .
3.3 Magnitude
A planta sempre gasta mais gua do que necessita. Por exemplo, uma planta de
milho para cumprir o seu ciclo completo, consome cerca de 100 vezes mais do que
necessita (gua de constituio: 1,8 L; gua reagente: 0,3 L), num total de gua necessria
de 2,1 litros. Entretanto, retira cerca de 204 litros de gua do solo. estimado que um
39
hectare de milho, durante o ciclo dessa cultura, perde na atmosfera 3000 toneladas de gua
na forma de vapor dgua, atravs da transpirao, sem contar outros tipos de perdas.
A quantidade de gua transpirada varia com a espcie: Vigna sinensis consome 50
litros durante a poca de crescimento, tomateiro: 130 litros, o trigo 200 litros. Uma planta
adulta de 15 metros de altura e aproximadamente 180.000 folhas e superfcie foliar de 700
m2 (Acer sp), perde cerca de 220 kg hora-1 no vero. Uma planta de cafeeiro adulto pode
perder por transpirao mais de 600 litros de gua por ms, o que daria cerca de 7.200
litros em um ano.
3.4 Tipos de transpirao
Est em funo da regio onde ocorre. Alm da transpirao estomtica, a gua se

perde tambm em forma de vapor, diretamente a partir da superfcie das folhas (cutcula) e
dos talos herbceos (atravs das lenticelas).
3.4.1 Transpirao estomtica - por onde se realiza a maior parte da
transpirao, pois os estmatos constituem a via de escape que menor resistncia oferece
difuso gasosa. Esta via responde por 90% das perdas de gua da planta e a intensidade
dessa transpirao varia com a ao de fatores internos como a rea superficial, forma e
disposio das folhas e sua estrutura interna (estrutura e composio da cutcula, nmero,
distribuio e tamanho dos estmatos) e externos (luz, umidade do ar, temperatura, vento e
disponibilidade de gua no solo).
o tipo mais eficiente de transpirao. Pode ser controlada pela planta, que
consegue aumentar ou diminuir a perda de gua, dependendo do ambiente em que se
encontra. Como a abertura dos estmatos depende do grau de saturao hdrica das clulas
estomticas, pode haver grande restrio da transpirao quando o dficit de gua na
planta for muito grande. Folhas murchas perdem pouca gua, pois os estmatos
permanecem fechados. As perdas noite tambm so muito pequenas, devido ao
fechamento das clulas estomticas, com a falta de luz.
3.4.2 Transpirao cuticular - As clulas da epiderme so revestidas por
uma camada de substncia cerosa chamada cutina, normalmente muito espessa em regies
desrticas. Este tipo de transpirao implica na difuso direta do vapor dgua atravs da
40
cutcula (cutina exposta ao ar). Nas regies temperadas responde por 10% do total da
transpirao. Em plantas de regies ridas a camada de cutina espessa, diminuindo
sensivelmente esse tipo de transpirao, como em algumas cactceas (0,05%). Entretanto,
bom salientar que a impermeabilidade nem sempre est relacionada com a espessura da
cutcula, o que importa a sua estrutura, isto , a sua riqueza em substancias
impermeabilizantes (cutina, ceras, alm de pectinas e celulose).
3.4.3 Transpirao lenticular - a que se d atravs de lenticelas (pequenas
aberturas ou poros que existem na periderme de caules e ramos). A perda por esta via
muito pequena comparada com as anteriores. Pode ser significativa em plantas decduas
(caducas) nas estaes mais secas.
3.5 Fatores externos
3.5.1 Luz - Dos fatores diurnos a radiao solar quem mais influencia,
pois os estmatos so muito sensveis luz (abrem) e por que esta fornece a energia
necessria para a evaporao da gua. A cor da superfcie transpirante influencia (folhas
escuras absorvem mais calor). A luz interfere no movimento estomtico pela intensidade
(energia rea-1 tempo-1), qualidade (comprimento de onda) e durao (fotoperodo).
3.5.2 Umidade do ar - Quanto mais baixa a umidade do ar circundante, mais
rapidamente se d a transpirao, pois o gradiente de potencial de gua da folha/ar
maior.
3.5.3 Temperatura - Quando todos os fatores so constantes, o aumento da
temperatura at 25-30oC, favorece a abertura estomtica (aquece a folha, maior diferena
de PV - molcula dor ar se expande ao se aquecer e se desloca, mantendo a diferena de
potencial). Entretanto acima dessa temperatura, h aumento na respirao (maior
concentrao de CO2 interna, fecha estmatos). Folha mais quente que o ar, transpira at
com ar saturado. Folha mais fria h deposio de gua -orvalho (deserto).
3.5.4 Vento - O movimento do ar sobre as folhas tende a remover o vapor
dgua, podendo aumentar o gradiente de potencial, provocando a transpirao. Porm,
sob grande velocidade, o vento pode induzir o fechamento estomtico, por dficit hdrico
41
ou at por agitamento mecnico das folhas. Permite compresso e expanso dos espaos
intercelulares, impulsionando os gases.
3.5.5 Disponibilidade de gua no solo - Sempre que a transpirao supera a
velocidade de absoro de gua pelas razes, estabelece-se um dficit hdrico, provocando
uma murcha incipiente, com o fechamento estomtico. Isto est associado com a elevao
dos nveis do fitohormnio cido abscsico (ABA), que aumenta, quando o dficit hdrico
chega a 10%.
3.6 Fatores intrnsecos
Cada vegetal apresenta uma diferente razo de transpirao sob um dado conjunto
de condies ambientais, o que controlado por estruturas de suas vrias partes:
3.6.1 Relao raiz/parte area - Nas condies necessrias para a ocorrncia
de transpirao, a eficcia da superfcie absorvente (superfcie radicular) e da superfcie de
evaporao (superfcie foliar), regulam a velocidade da transpirao. Encontrou-se que a
transpirao aumenta ao aumentar a relao R/PA. Por exemplo, o sorgo transpira a uma
velocidade maior por unidade de superfcie foliar do que o milho, uma vez que tem maior
desenvolvimento de razes secundrias (Devlin,1976). Em outras palavras, o sistema
radicular do sorgo subministra mais gua parte area que o sistema radicular do milho.
3.6.2 rea superficial - perfeitamente lgico admitir que quanto maior a
rea foliar maior ser a perda de gua. Entretanto, por unidade de superfcie, plantas
menores podem transpirar a uma velocidade maior que as plantas grandes.
3.6.3 Forma e disposio das folhas - A forma e a disposio de como as
folhas esto distribudas, podem afetar a transpirao, pelo sombreamento mtuo sobre os
estmatos e devido aos efeitos de movimentao do ar.
3.6.4 Estrutura interna - Folhas de espcies diferentes ou da mesma espcie
pode perder gua com diferentes intensidades, a depender da:
a) Estrutura e composio da cutcula (mais ou menos espessa); b) Nmero,
tamanho e distribuio dos estmatos; c) Quantidade e localizao dos vasos; d) Proporo
palidico/lacunoso; e) Cor das folhas; f) Insero dos ramos.
42
Importante: Cutcula espessa, estmatos aprofundados e ausncia de espaos

intercelulares, so caractersticas de plantas xerfilas.
3.7 Movimento estomtico
Os tecidos vegetais so recobertos externamente por uma epiderme, que com

freqncia, tem suas paredes externas cutinizadas, que os protegem de troca gasosa
excessiva. Esta cobertura no contnua, pois lenticelas nos caules lenhosos e estmatos,
principalmente em folhas, mas tambm em frutos, flores e caules jovens, etc., colocam em
comunicao o interior da planta com o ambiente.
3.7.1 Estmatos - So pequenas estruturas com tamanho mdio de 4 a 12
mu de largura por 10 a 40 mu de comprimento. O nmero mdio por folha de 10000 cm2
, variando de 1.000 (em algumas cactceas) a 100.000 (em algumas decduas), podendo
chegar a um milho, a depender da espcie. A rea ocupada por estmatos na folha varia
de 1-2%.
So localizados de preferncia na epiderme inferior da folha

(hipostomia), sendo praticamente ausentes na parte superior. Plantas
aquticas flutuantes apresentam estmatos na superfcie superior (epistomia),
enquanto as herbceas, principalmente as gramneas, apresentam uma
distribuio aproximada em ambas as faces (anfiestomticas).
43
Figura 3.2 Microfibrilas de celulose em clulas guarda de um estmato reniforme (A) e

um estmato do tipo gramneo (B). Adaptado de Taiz e Zeiger (2004).
A sua distribuio variada. So formados em folhas jovens, porm no aumenta

de nmero com a expanso foliar.
A sua estrutura constituda por duas clulas diferenciadas da epiderme,
chamadas clulas guardas ou oclusivas, que, em sua maioria se encontram presas pela
face cncava (forma de rim), deixando uma abertura chamada ostolo, que quando aberto,
pe em comunicao o interior da folha coma atmosfera (Figura 3.2).
3.7.2 O movimento - De um modo geral, se admite que o movimento
estomtico tenha lugar como resposta ao aumento ou diminuio do contedo osmtico
das clulas guardas. As trocas osmticas obrigam a gua a entrar e sair destas clulas,
tornando-as trgidas ou flcidas. Estas trocas ocorrem com as clulas prximas do
mesfilo da epiderme (clulas companheiras ou ajacentes). Com a abertura e fechamento,
os poros estomticos funcionam como um porto de intercmbio entre o meio externo e o
interior da folha.
44
3.7.3. O mecanismo - Os estmatos se abrem devido a que as clulas

guardas absorvem gua, o que por sua vez causado por um aumento de soluto e, por
conseguinte, por um potencial osmtico mais negativo devido, para alguns pesquisadores,
a uma pequena quantidade de fotossntese efetuada nos cloroplastos das clulas guardas;
entretanto, para muitos outros esta fotossntese insuficiente para produzir solutos capazes
de baixar o potencial osmtico (o) e permitir a entrada de gua.
Para alguns estudiosos, a causa das trocas no potencial osmtico, a presena do
on K+, que se acha associada a um nion capaz de manter a neutralidade eltrica. Tm-se
observado incrementos na concentrao de potssio de at 0,5M, suficiente para reduzir o
potencial osmtico em 2,0 MPa. Denominou-se ao da bomba de potssio na regulao
do mecanismo estomtico. Diante das vrias teorias, pode-se resumir o mecanismo atravs
dos seguintes passos:
Em presena de luz, as clulas estomticas realizam fotossntese, consumindo CO2
e diminuindo cidos orgnicos em seu interior, com aumento do pH. Nessas condies, a
enzima fosforilase atua sobre o amido + fosfato inorgnico (Pi) existente nos
cloroplastos, convertendo-o at glicose-6-P, que por meio da fosforilao oxidativa,
produz ATP. Aps a sntese de cido mlico, h dissociao de H+ + malato-, h entrada
de K+ que vem das clulas anexas, com a sada de H+ . H o transporte do malato de
potssio (Malato-K) para o vacolo, com a reduo do potencial osmtico, entrada de
gua e abertura estomtica.
No escuro o raciocnio seria semelhante, mas inverso. Quando a planta respira e
no h fotossntese, o protoplasma da clula torna-se mais cido e h reconverso da
glicose-6-P em amido + Pi, sada de K+ para as clulas anexas e entrada de H+, com
aumento do potencial gua, sada osmtica de gua das clulas estomticas, diminuio do
potencial presso e conseqentemente, fechamento do estmato.
Estudos indicam ainda, que a relao entre o dficit hdrico na folha (estresse de
gua) e o fechamento estomtico parece estar ligado ao aumento de cido abscsico (ABA)
e tambm reduo de citocinina. O ABA parece atuar impedindo a absoro de K+ ou a
sada de H+, por meio da enzima ATPase, bloqueando a troca inica (H+atp#ase K+), com
impedimento sada de H+, ou entrada de K+, aumentando o potencial osmtico e do
45
potencial gua, com a sada osmtica da gua, diminuio do potencial presso e

fechamento estomtico.
3.7.4 Os fatores que afetam
Luz, baixo teor de CO2, temperatura moderada, disponibilidade de gua
ABREM.
Escuro, alto teor de CO2, temperatura extrema e dficit de gua FECHAM.

O acmulo de solutos (aucares, cidos orgnicos) e o on potssio (cuja
acumulao ativa e dependente de ATP), nas clulas estomticas, causam um
abaixamento no potencial osmtico e no potencial gua, demandando a entrada osmtica
de gua, aumentando a turgescncia das clulas guardas, promovendo a abertura dos
estmatos.

KRAMER, P. ; BOYER, J. S. Water relations of plants and soils. San Diego:
Academic Press, 1995.495p.
KRAMER, Paul J. Water relations of plants. Orlando: Academic Press , 1983. 489 p.
LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal . So Paul:Rima, 2000.531p.
1992. 559p.
46
CAPTULO 4
4 ABSORO E TRANSPORTE
4.1 Importncia
O processo de transpirao reduz o potencial de gua nos locais de evaporao

situados dentro das folhas, sendo este efeito imediatamente transferido para o sistema
radicular atravs de tenses no sistema vascular das plantas. Se o potencial na folha deve
ser mantido, esta demanda por gua deve ser continuamente satisfeita; de outra forma,
desenvolve-se uma situao de estresse na folhagem, os estmatos se fecham e o processo
assimilatrio afetado negativamente.
Uma planta em crescimento necessita, portanto, manter a continuidade da fase
lquida do solo atravs do seu sistema vascular, at os stios de evaporao, localizado nas
folhas. Tal sistema responder, imediatamente, s necessidades da planta, e a questo do
suprimento de gua necessrio para o atendimento da demanda pode ser considerada do
ponto de vista de um gradiente de potencial de gua que favorea a manuteno de um
fluxo de umidade atravs de uma srie de resistncias existentes no continuum soloplanta-atmosfera. Este processo mantido pela absoro da gua no solo via razes e o
seu transporte atravs dos caules pelos tecidos vasculares.
4.2 Absoro de gua
rgos areos so capazes de absorver gua de uma atmosfera mida ou de um

filme liquido, mas, por razes prticas, o sistema radicular responsvel por, virtualmente,
toda a gua que entra na planta. Uma srie de estudos anatmicos e fisiolgicos mostra que
a zona em que a absoro de gua mais ativa, situa-se acima da coifa, onde se formam
razes novas de onde partem plos absorventes, que possibilitam ao sistema radicular
explorar um maior volume de solo, estabelecendo ntimo contato com suas partculas, de
onde retiram gua e nutrientes.
47
Associaes micorrzicas (MVA) podem contribuir da mesma forma, pois ampliam

a rede de plos absorventes, atravs das hifas que desenvolvem, explorando novas reas de
solo, embora a magnitude desta contribuio seja difcil de estabelecer.
4.2.1 Anatomia radicular - Ao se estudar a estrutura interna das razes,
visualiza-se uma parte mais externa, a casca, e outra mais interna, que o cilindro central.
A casca formada pela epiderme e a endoderme, que possui clulas impregnadas de
celulose (lignina ou suberina) e que dificulta as trocas entre a casca e o cilindro central, no
caso das monocotiledneas, que no tem crescimento secundrio. Nas dicotiledneas, a
endoderme caracterizada por uma camada de clulas suberizadas, conhecidas como
estrias de caspary, que se admite ser a primeira barreira seletiva no transporte de materiais
do solo para as demais partes da planta. Mais internamente est o cilindro central,
composto principalmente pelos elementos condutores (xilema e floema), fibras e
parnquima (Figura 4.1).
Figura 4.1 Estrutura da raiz. Ponta da raiz mostrando varias zonas e regies de
diferenciao de xilema e floema (a). Seco transversal de uma raiz (b).
Adaptado de Suticliffe (1980).
48
4.2.2 gua no solo - Antes de estudarmos os mecanismos de absoro de

gua pelas as plantas, recordemos que a gua no solo juntamente com os sais minerais
dissolvidos, compe a frao soluo do solo. A tenso com que a gua retida pelas
partculas chama-se potencial mtrico (m) ou matricial e depende principalmente das
cargas eltricas. Para se definir o potencial gua no solo, incluem-se dois outros fatores: a
quantidade de solutos na soluo (potencial osmtico) e qualquer presso (peso da coluna
dgua) que atue sobre a gua no solo (potencial presso): solo = o + p + m.
Dependendo da tenso com que a gua est retida, pode-se ter: a) gua
gravitacional: retida a 0,0 e -0,03 MPa. Percola por ao da gravidade; b) gua capilar:
retida entre -0,3 e -1,5 MPa. Forma mais utilizvel pelas plantas. No limite superior (-15
MPa), fica indisponvel para a maioria das plantas; c) gua higroscpica: retida entre 3,0
e - 103 MPa. Permanece no solo seco ao ar. Sai apenas quando submetida a um processo
brusco de aquecimento (estufa); d) gua de constituio: retida a menos de 103 MPa.
Intrnseca, a gua de constituio.
gua disponvel - compreendida entre a capacidade de campo (0,03 MPa) e o
coeficiente (ponto) de murcha permanente (-1,5MPa). muito discutvel. Para algumas
plantas, esta faixa pode se estender de -2,0 a -2,5 MPa. Em desertos, a condensao
noturna de gua sobre as folhas das plantas pode constituir-se por muito tempo na nica
fonte de gua disponvel.
4.3 Mecanismos de absoro
Para que se d a absoro necessrio que se estabelea um gradiente de potencial

de gua nas razes e o potencial de gua no solo. A absoro no um processo isolado e
depende principalmente da transpirao. Os gradientes de potencial de gua que se
formam durante a transpirao so referidos como a fora motora para absoro de gua
pelo sistema radicular.
A transpirao proporcional demanda evaporativa da atmosfera (DEA). Quando
a DEA for baixa, a transpirao tambm ser, mesmo com o solo mido. Pode ocorrer
presso positiva no xilema (flui gua quando corta), com perda de gua em forma lquida.
Com a gua do xilema sob tenso, a transpirao ser elevada (presso negativa) e se d
49
em forma de vapor, estabelecendo um fluxo de gua do solo at a atmosfera, ao longo de

um gradiente de potencial hdrico.
4.3.1 Absoro passiva - A evaporao nas folhas diminui o potencial gua
das clulas que transmitido ao xilema e deste s razes, que produz um gradiente de
potencial com a superfcie do solo. O abaixamento do potencial de gua em cadeia devido
ao abaixamento da presso da seiva no xilema faz com que a gua seja aspirada atravs
das razes, que neste caso, serve apenas como via de entrada de gua.
O aumento na transpirao pode criar uma defasagem entre a gua que transpira e a
que absorvida. Este retardamento causado por clulas impregnadas de celulose em
monocotiledneas ou pelas estrias de caspary em dicotiledneas, na endoderme, torna a
presso do xilema negativa, com a gua sob tenso, promovendo um movimento por fluxo
de massa ocasionado pelas foras da DEA, segundo a teoria de Dixon (Steudle, 2001).
Para hipteses alternativas ver (Canny, 1998). A coluna dgua desde as razes s folhas
confinada a pequenos tubos e mantida a grandes tenses, devido s propriedades de coeso
(entre as molculas) e adeso (com as paredes do tubo), o que dificulta o seu rompimento
(cavitao). Ocorre fluxo de massa.
4.3.2 Absoro ativa Ocorre quando a planta transpira lentamente e o
abaixamento no potencial gua deve-se concentrao de solutos no xilema. Este acmulo
tende a baixar o potencial de gua nas razes, sendo que neste caso, as razes funcionando
como um osmmetro. Esta absoro, quando intensa, causa uma elevao na presso
radicular, podendo produzir gutao. Chama-se absoro ativa, pelo fato do abaixamento
no potencial de gua ocorrer nas razes, estas funcionando como um osmmetro (tem
participao ativa no processo), no envolvendo desta forma, o gasto de energia
metablica. Salienta-se, entretanto, que a absoro e transporte de ons ativo, com gasto
de energia. Ocorre difuso osmtica.
4.3.3 Fatores: Disponibilidade de gua no solo, temperatura do solo,
potencial mtrico, condutividade hidrulica, concentrao salina; aerao; sistema
radicular, etc.
50
KRAMER, P.; BOYER, J. S. Water relations of plants and soils. San Diego: Academic
Press, 1995.495p.
KRAMER, Paul J. Water relations of plants. Orlando: Academic Press , 1983. 489
p.
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CAPITULO 5
5. DFICIT HDRICO: IMPORTNCIA, PARMETROS INDICATIVOS, PRINCIPAIS

CAUSAS E EFEITOS
5.1 Importncia
Por tenso hdrica ou dficit hdrico entendemos a situao de uma planta que se
encontra com menor quantidade de gua do que a que contm quando se encontra
completamente saturada. O conceito , portanto muito amplo, englobando desde dficits
pouco pronunciados, que nos passam despercebidos, at aqueles casos em que as plantas
se apresentam totalmente murchas.
A baixa produo vegetal em reas sujeitas seca nos trpicos um problema que
pode ser contornado atravs do uso da irrigao ou da utilizao de espcies com elevado
grau de adaptao s condies de limitao de gua no solo. Logo est que o uso
combinado das duas estratgias pode resultar em uma agricultura mais eficiente e
econmica, principalmente considerando a crescente demanda de gua por outros setores
da sociedade e a competio naturalmente estabelecida com a atividade agrcola.
Aproximadamente 2/5 da rea do globo terrestre se encontra em regies ridas e
semiridas. Em ambas, a gua se constitui no principal fator limitante da produtividade das
plantas. Considera-se semirida a regio com 400-800 mm de chuva por ano concentrada
em 3-4 meses, a exemplo do Nordeste do Brasil, com um a rea de 900.000 Km2.
Sabe-se que a deficincia hdrica causa vrios efeitos, quase sempre prejudiciais,
modificando em maior ou menor grau, todos os processos fisiolgicos (transpirao,
absoro e fotossntese, por exemplo). Dessa forma produz efeitos globais nas culturas,
como a reduo no crescimento (planta raqutica) e reduo na produo final. Como
exemplo desses efeitos, vejamos a produtividade bruta na zona rida: 25 - 400 g m-2,
quando comparada a da zona semirida: 250 -1000 g m-2 e da zona mida: 3000 g m-2.
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5.2 Parmetros indicativos do dficit hdrico
O status de gua na planta pode ser medido atravs processos diretos, como a
secagem em estufas e, indiretos, como o uso de radiaes beta (que exige uma calibrao
muito trabalhosa, o que dificulta seu uso) e a medio do potencial de gua, utilizando-se a
bomba de presso (Salysbury e Ross, 1992). A determinao do estado de gua na planta
mais importante com demanda evaporativa da atmosfera (DEA), pois mesmo com gua no
solo, em um dia nublado, tem maior influncia no crescimento.
5.2.1 Teor de gua (TA) - A determinao do teor de gua por secagem,
consiste em submeter o material a temperaturas variando de 60 a 105C, tendo-se em
mdia 75C, at peso constante. Se no for possvel secar o material aps a coleta, toma-se
a massa da matria fresca (MMF), ou ainda, se no for possvel, guardar em recipiente
hermeticamente fechado at a pesagem. Calcula-se pela equao: TA = (MMF - MMS x
100) MMS-1
Este procedimento no tem se mostrado satisfatrio, principalmente para folhas,
pois estas tm seu peso seco aumentado medida que se tornam mais velhas. A
fotossntese, a respirao e a translocao de substncias causam alteraes palpveis no
total de solutos e mesmo modificaes diurnas ocorrem na massa da matria seca (MMS).
A utilizao da MMF ainda menos significativa, pois h grandes flutuaes no teor de
gua.
5.2.2 Teor relativo de gua (TRA) - A determinao do teor de gua por
saturao e secamento, na verdade uma medida do dficit de saturao de gua
(quantidade de gua requerida para atingir a saturao da planta ou rgo desta). Para se
obter, coloca-se o material sobrenadante para obteno do peso saturado ou trgido
(MMT) em gua destilada at atingir peso constante. Cuidar para que o material no ganhe
massa (por fotossntese) ou perca (por respirao), colocando-o em luminosidade no ponto
de compensao (refrigerador em torno de 2oC, ou trata-lo com produtos qumicos a base
de hidrazina maleica). Aps um perodo de embebio (4 a 24 horas), dependendo do
material (discos foliares so muito adequados em nmero de 10, com trs repeties),
determina-se a MMS aps submeter a uma estufa de ventilao forada a 75oC at peso
constante, pela equao: TRA = (MMF - MMS x 100) (MMT - MMS)-1.
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Os principais erros desses mtodos provm das pesagens (3 a 15%), alm de serem
mtodos destrutivos.
5.2.3 Potencial de gua - O estado de gua nos diversos rgos da planta
uma propriedade dinmica afetada pelo balano entre a perda do vapor dgua pelas folhas
para atmosfera e a absoro de gua pelas razes. As taxas de fotossntese, respirao e o
crescimento so afetados pelas alteraes no estado hdrico das folhas. Pode-se se dizer
que o valor mais simples e til para caracterizar o status de gua nas plantas o potencial
gua (uma medida do estado de energia da gua na planta).
Diferentes mtodos surgiram para estima-lo, como os mtodos de compensao,
nos quais, procura-se a soluo cujo potencial osmtico conhecido seja igual ao tecido da
gua em estudo. Mede-se a transferncia de gua entre a soluo-teste e a amostra de
tecido resultante da diferena de potencial entre ambos. So muito usadas solues de
sacarose de concentraes conhecidas, que recebem tecidos, cujos potenciais se queiram
determinar. Haver equilbrio, sem transferncia de gua para dentro ou para fora dos
tecidos quando os potenciais destes e da soluo coincidirem. Utilizando-se de grficos,
determinam-se os potenciais, fazendo-se as intercesses entre as concentraes e a
transferncia de gua para o tecido, obtendo-se o potencial osmtico em que no mais
haver transferncia, que indicar o potencial de gua da soluo (Klar, 1994). O potencial
gua ser determinado pela equao: = o + p + m.
Pode-se usar o mtodo da cmara de presso, entre outros. Entretanto,
modernamente usa-se a equao acima, para determinao do potencial de gua, em que se
utiliza o valor dos potenciais: osmtico (o - dependente dos solutos), do potencial presso
(p - decorrente da presso de turgescncia) e do potencial matricial (m - ligado
presena de colides na soluo, dependente das cargas eltricas).
5.3 Desenvolvimento do DH: principais causas
A planta se encontra num sistema solo-planta-atmosfera, em que a gua move-se

mediante um gradiente decrescente de potencial gua. A transpirao durante o dia fora
um dficit de gua nas folhas que irradiado atravs do conjunto de xilema desde
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destas, at s razes, que tambm diminuem o seu potencial gua a um nvel inferior ao do
solo para que ocorra o fluxo de gua do solo para a planta. Com o passar do tempo, se o
solo no tiver seu potencial gua recuperado por chuva ou gua de irrigao, pode-se
estabelecer um dficit hdrico temporrio ou permanente.
As principais causas da deficincia de gua na planta esto relacionadas com a
defasagem entre os processos de transpirao, absoro e a disponibilidade de gua no
solo. Em um dado momento o nvel de gua na planta depender do balano entre as
quantidades de gua absorvida e perdida. Estas grandezas so muito variveis, de maneira
que o nvel interno de gua flutua entre valores mximos, logo ao amanhecer, e teores
mnimos, nas horas de transpirao mais intensa (11-14 horas), se restabelecendo
tardinha, quando diminui a transpirao.
Alm da queda no nvel de gua provocado pelo atraso da absoro em relao
transpirao, lembremos que no solo, quando diminui a quantidade de gua, diminui
tambm a sua disponibilidade para as plantas, s vezes, ate o coeficiente de murcha
permanente (-1,5 MPa), quando fica indisponvel para a maioria dos vegetais (CMP).
Entretanto, isto muito varivel, uma vez que a planta de creosoto absorve gua em at
6,0 MPa. O nvel interno de gua na planta (e, portanto o seu potencia de gua) , pois
funo de dois fatores: a) Atraso da absoro em funo da transpirao rpida; b) A
disponibilidade de gua no solo.
De acordo a Figura 5.1 (Slatyer, 1967), com o solo mido, durante o dia a variao
dos potenciais de gua nas folhas e nas razes, provocado pelo atraso da absoro em
relao transpirao. noite, rapidamente este dficit anulado e os potenciais de gua
na planta e no solo tornam-se iguais (dia 1). medida que a gua no solo diminui, nota-se
que os gradientes de potenciais tardam mais a se anularem (quanto maior a demora mais
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tempo permanece em dficit). Nota-se que nos dia 4 e 5, nem mesmo durante a noite a
planta consegue uma saturao hdrica.
Figura 5.1 Representao esquemtica das variaes de potencial gua de uma planta que
se encontra em um solo inicialmente mido, medida que o mesmo vai
secando (Slaytier, 1967).
Convencionalmente considera-se este ponto, como o coeficiente de murcha
permanente (CMP), atingido quando o potencial da gua encontra-se a 1,5 MPa, mas na
verdade, no h CMP nico, uma vez que o creosoto, Larrea divaricata, uma planta do
deserto, consegue absorver gua do solo at mesmo quando o potencial de gua atinge
6,0 MPa. Na verdade, nestes valores muito pouca gua existe no solo; assim, a
quantidade de gua no solo entre 1,5 e 6,0 MPa, negligencivel. Da a generalizao
de que os solos atingem CMP quando o seu potencial gua atinge 1,5 MPa ou uma
presso correspondente a 15 atmosferas (atm).
5.4 Efeito do dficit hdrico nos processos fisiolgicos
Uma situao de deficincia afeta praticamente todos os processos que

se desenvolvem no interior da planta. Como o desenvolvimento do estresse
hdrico gradual, os processos mais sensveis so afetados primeiramente;
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estas alteraes por sua vez, causam efeitos secundrios e tercirios que
ocorrem com o agravamento da baixa disponibilidade de gua no solo e nos
tecidos da planta.
Figura 5.2 Sensibilidade ao dficit hdrico de alguns processos fisiolgicos (Hsiao, 1973).
Uma anlise clssica dos processos afetados pelo estresse hdrico em plantas foi
feita por Hsiao (1973). O autor procurou listar os processos ou eventos, de acordo com o
grau de sensibilidade ao estresse, utilizando como critrio mudana do potencial hdrico
da plantas () requerido para o desencadeamento de alteraes no metabolismo. A Figura
5.2 mostra que o crescimento celular o mais sensvel ao estresse, enquanto que o
acmulo de acido abscsico (ABA) moderadamente sensvel ao passo que a acumulao
de aminocido prolina e de aucares so considerados como processos menos sensveis.
5.4.1 Principais processos afetados:

a) Crescimento - O crescimento dos rgos depende do alongamento celular
(crescimento em expanso), da diviso celular e diferenciao celular. O efeito do dficit
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hdrico (DH) sobre a diviso celular pouco pronunciado, sendo grave quando muito
intenso (apenas retarda a diviso celular). A expanso celular o processo mais sensvel
ao DH. Neste, o DH temporrio j causa danos irreparveis, j que este tipo de
crescimento est associado a um nvel crtico mnimo de turgescncia (crescimento
viscoelstico).
Ao diminuir cerca de -0,1 MPa no potencial gua externo ocorre uma diminuio
aprecivel no crescimento celular, e em conseqncia, no crescimento da raiz e do broto.
Desta sensibilidade, nasceu a crena de que muitas plantas crescem principalmente durante
a noite, quando o estresse hdrico mnimo.
Observa-se que para haver diviso celular, as clulas precisam atingir um certo
nvel de crescimento em expanso. A especializao da clula que j cresceu a
diferenciao. Se as plantas tm suas clulas afetadas no seu alongamento por um DH,
reflete no seu crescimento final, com uma populao de plantas raquticas, com menor
ndice de rea foliar (IAF), conseqentemente, menor produo. O fitohormnio cido
indolil actico (AIA) est relacionado com a expanso celular (atua nas microfibrilas de
celulose) e a presso de turgor (entrada de gua na clula) supre a fora necessria para
que ela ocorra.
A ao depressora depende do grau de estresse hdrico. Se este for moderado e
persistir por pouco tempo, o dano se compensa se a planta cresce em condies favorveis.
Quando o desequilbrio mais severo ou duradouro, a recuperao mais difcil. Ademais,
leva-se em considerao o perodo de maior sensibilidade da planta falta dgua (perodo
crtico), quando o dano torna-se irreversvel.
O crescimento da planta inteira depende da intensidade com que se desenvolvem os
diversos processos fisiolgicos que ocorrem em cada rgo. Cada um deles afetado pelo
ambiente de maneira distinta, pela qual, o crescimento a resultante das diferentes
respostas dos processos a estes fatores.
A atividade fisiolgica de cada rgo responde a estes fatores segundo seu estado
de crescimento ou desenvolvimento. Portanto, em relao ao fator gua, o crescimento
final ou o rendimento de um cultivo depende do estado hdrico presente nas diversas
etapas de seu ciclo. O teor timo de umidade nessas diversas fases do crescimento no
deve ser necessariamente o que conduz mxima turgescncia (depende da espcie).
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b) Absoro de gua e Transpirao - So afetados pelo DH, pois este

aumenta a resistncia do fluxo de gua dentro da planta, exigindo um maior gradiente de
potencial gua para a manuteno do fluxo.
c) Absoro de nutrientes e Transporte - Embora a absoro de nutrientes
seja ativa atravs da epiderme, quando entram no simplasto, eles se movem por difuso.
Alm disso, h evidncias deles serem atrados por fluxo de massa para as proximidades
das razes.
d) Fotossntese e Respirao - A fotossntese reduzida em plantas com
DH, pela reduo da superfcie foliar (menor crescimento); fechamento dos estmatos
(menor entrada de CO2); menor desempenho da mquina fotossinttica, pela desidratao
protoplasmtica (maior viscosidade, menor fluxo de CO2).
Em culturas o efeito ainda mais drstico, pois diminuindo o crescimento
individual das plantas, redunda num stand final com rea foliar reduzida, com menor
ndice de rea foliar (< IAF), com menor quantidade de radiao absorvida, o que diminui
a fotossntese (menor produtividade). Em muitas culturas como o sorgo e o milho, h ainda
enrolamento das folhas, com o que ainda mais se reduz a rea foliar exposta.
Com relao ao processo de respirao, a maioria dos experimentos mostra que ela
diminuda com dficits crescentes, que provocam o fechamento dos estmatos (menor
entrada de CO2). Entretanto, o efeito de DH na respirao (R) bem menos pronunciado
que na fotossntese (FB), o que diminui a fotossntese lquida (FL = FB - R), sendo mais
acentuada em plantas que apresentam fotorrespirao mensurvel. (FR): FL = FB - (R +
FR), como o caso das plantas C3.
e) Metabolismo de Protenas - Ainda pouco estudado; mas evidncias levam
a crer que o DH na sntese de protenas induz a uma reduo na sntese ou, por outro lado,
cause uma acelerao na hidrolise destas protenas em aminocidos livres, principalmente,
prolina. Este aumento em funo do DH pode ser explicado se considerarmos este
composto como reserva de C e N, que sero disponveis logo aps o dficit. O DH causa a
migrao de P e N de folhas velhas para caules e tecidos meristemticos, sugerindo a
ocorrncia de hidrlise de protenas e compostos fosforados nas clulas.
Outros estudos sugerem que o acmulo de prolina juntamente com betana, esteja
relacionado com a ao de proteases, para provocar o ajuste osmtico (Prisco e Oleary,
1980). Os aminocidos so mais osmoticamente ativos, o que baixa o potencial osmtico
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das clulas fazendo com que estas possam retirar gua em baixos potenciais de gua no
solo.
f) Metabolismo dos Carboidratos - semelhana das protenas, algumas
enzimas mudam o comportamento usual em presena de DH e produz diminuio no teor
de amido, transformando-os em aucares solveis (osmoregulao).
g) Fitohormnios - Dentre os reguladores vegetais naturais destaca-se o
aumento nos nveis de ABA, que provoca fechamento de estmatos pela inibio da
ATPase, bloqueiando o fluxo de entrada de elementos ons K+ para o interior das clulas
guardas e/ou a sada de ons H+, o que provocaria a abertura estomtica, pela elevao do
pH, o que ativaria a fosforilase para transformar amido em glicose, baixando o potencial
osmtico e provocando a entrada de gua nas clulas. Com o bloqueio, no h sada de
ons H+, o pH continua cido e a fosforilase no degrada o amido, mas, reconverte a
glicose-6P, elevando o potencial osmtico e provocando o fechamento estomtico.
Sugere-se ainda um aumento no nvel de etileno (fitohormnio que tambm
aumenta seu teor em presena de outros estresses: leses, ataque de fungos por exemplo),
o que poderia acelerar a senescncia de tecidos maduros. Tambm o aumento no teor de
citocinina j foi detectado por ocasio de dficits hdricos.
h) Outros - Como podemos observar, alguns processos fisiolgicos so
diretamente afetados pelo DH, em diferentes graus de sensibilidade. Por outro lado,
determinadas partes da planta ou mesmo, a planta como um todo, a depender da espcie e
da fase de desenvolvimento fenolgico, podem sofrer diferentes graus de danos em funo
do dficit hdrico.
h.1) Desenvolvimento do sistema radicular - A relao Raiz/ Parte
area tende a aumentar com o DH, implicando que o mesmo afeta menos o crescimento da
raiz (crescem mais em busca de gua para a planta) do que da parte area (diminuio da
superfcie foliar). Pode aumentar tambm a taxa de suberizao de algumas razes.
h.2) DH e produo de cereais - Determinados estdios de
crescimento so mais sensveis. No caso de cereais, ocorre na fase de formao de flores e
enchimento de gros ou sementes, sendo proporcional ao tempo de durao do estresse.
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Arroz - muito sensvel ao estresse no perodo de emborrachamento (fase

preparatria para o lanamento da inflorescncia). Os efeitos so danosos, no
recuperveis (m fertilizao, no pegamento de flores, etc.).
Milho - A fase de fertilizao (encontro dos gametas) um estdio bastante
sensvel, portanto crtica, podendo ocorrer desidratao do gro de plem ou murcha dos
estiletes-estigma, de maneira que a fecundao do gro de plem e a formao do tubo
polnico seriam dificultadas, causando reduo de at 50% na produo.
h.3) Endocompetio - A competio interna dos rgos por gua ou
fotoassimilados passa a ser bem mais acirrada por ocasio do DH, pois a gua constitui um
meio de transporte por excelncia nessa distribuio. A fora de dreno aumenta entre os
rgos. As folhas novas sentem mais rpido o DH (maior demanda), porm as folhas mais
velhas caem mais rapidamente.
Para a formao de frutos, a ocorrncia de DH antes ou depois da antese, sempre
prejudicial, devido a dificuldade de translocao dos materiais produzidos pela
fotossntese direta, ou aqueles armazenados anteriormente em vrias partes da planta.
HASIAO, T. C. Plan responses to water stress. Ann. Rev.Plant Physiol., 24: 519-70,
1973.
HSIAO, T. C. Plant responses to water stress. Annual Review of Plant Physiology,
24:519-570, 1972. HASIAO, T. C. ; ACEVEDO, E. Plan responses to water deficits;
water-use efficiency, and drought resistance. In: STONE, J. F. Plant modification for
more efficient water use. Amsterdam: Elsevier ,1975. p.59-84.
PRISCO, J. T.; OLEARY, J. W. osmotic and toxic effects of salinity on germination of
Phaseolus vulgaris L. Seeds. Turrialba, v. 20, p. 177-184, 1980.
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CAPTULO 6
6 Adaptao ao dficit hdrico e mecanismos de tolerncia ou resistncia seca
6.1 Introduo
A gua fator fundamental na produo vegetal. Sua falta ou seu excesso afeta de
maneira decisiva o desenvolvimento das plantas e, por isto, seu manejo racional um
imperativo na maximizao da produo agrcola.
Qualquer cultura durante seu ciclo de desenvolvimento consome um enorme
volume de gua, sendo que cerca de 98% deste volume apenas passa pela planta,
perdendo-se na atmosfera pelo processo de transpirao. Este fluxo de gua , porm,
necessrio para o desenvolvimento vegetal e por este motivo sua taxa deve ser mantida
dentro de limites timos para cada cultura.
O reservatrio desta gua o solo que temporariamente armazena gua, podendo
fornec-la s plantas medida de suas necessidades. Como a recarga natural desse
reservatrio (chuva) descontnua, o volume disponvel s plantas varivel. Quando as
chuvas so excessivas sua capacidade de armazenamento superada e grandes perdas
podem ocorrer por escorrimento superficial ou por percolao profunda. Esta gua
superficial perdida do ponto de vista da planta, mas ganha do ponto de vista dos
aqferos subterrneos.
Quando a chuva esparsa, o solo funciona como um reservatrio de gua
imprescindvel ao desenvolvimento vegetal. O esgotamento desse reservatrio por uma
cultura exige sua recarga artificial que o caso da irrigao.
Em regies ridas e semi-ridas, o manejo correto implica prticas de economia de
gua e cuidados com problemas de salinidade. No Nordeste do Brasil, que apresenta reas
ridas e semiridas, uma agricultura produtiva s pode se desenvolver as custa da
irrigao.
No curso da evoluo dos vegetais tem ocorrido um ajuste s condies de
disponibilidade de gua. Aqueles que nas trocas climticas sucessivas pelas distintas eras
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geolgicas no desenvolveram estruturas anatmicas e mecanismos fisiolgicos adaptados

s novas condies desapareceram. S persistiram os que foram capazes de viver nas
diversas situaes hdricas que hoje se encontram sobre o planeta.
Assim, a disponibilidade de gua exerce um importante efeito na distribuio das
plantas no s atravs do mundo, mas num sentido mais restrito. Plantas adaptadas a viver
em locais secos no podem sobreviver muito tempo em ambientes midos e vice-versa.
6.2 Classificao de plantas quanto seca
As espcies so classificadas em grupos, com base na quantidade de gua

disponvel para elas, e cada grupo caracterizado por uma combinao de adaptaes
estruturais ao seu ambiente:
a) Hidrfitas - Crescem parcial ou totalmente submersas, onde a gua abundante,
podendo viver em alta salinidade (algas marinhas) ou podem ser de gua doce (vitria
rgia, baronesa e o arroz cultivado em algumas regies, que poderamos incluir como
exemplo de planta agrcola);
b) Mesfitas vivem bem onde a disponibilidade hdrica intermediria e as
precipitaes so adequadas pelo menos durante a estao de crescimento, ou a gua
necessria fornecida por irrigao. So a maioria das plantas cultivadas e em especial, as
de interesse econmico. Entretanto, se verificarmos a vegetao natural de regies onde as
chuvas so escassas, descobriremos algumas espcies que sobrevivem onde uma planta
comum morreria;
c) Xerfitas - Ocorrem geralmente em desertos ou em regies de baixa precipitao
pluviomtrica. Apresentam algumas adaptaes: folhas pequenas, muitas vezes suculentas;
presena de plos e espinhos; armazenam gua em caules e folhas; cutcula cerosa, e quase
sempre apresentam o metabolismo CAM.
c.1) As anuais Vivem bem onde a gua escassa. So plantas que se
adaptam a regies secas, evitando situaes extremas de DH, atravs de adaptaes
morfofisiolgicas. As anuais atravessam o perodo de seca como sementes (ciclo rpido:
escape). Apresentam dormncia na seca e ciclo rpido na pouca chuva disponvel.
Atravessam o perodo seco como sementes e quando chove (a gua lava um inibidor)
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germinam rapidamente, crescem e produzem flores antes que o solo seque

demasiadamente. So, portanto, capazes de viverem em regies secas, no por serem
resistentes desidratao, mas sim por estarem reduzidas a semente durante o perodo
seco, escapando de um DH pronunciado na fase de crescimento e desenvolvimento.
c.2) As suculentas - So plantas que tambm vivem em regies secas sem
serem verdadeiramente resistentes. Sua adaptao consiste numa grande capacidade de
armazenamento de gua e uma perda extremamente reduzida. Perdem pouca gua
assegurada por uma enorme reduo da superfcie foliar (cactceas), por uma cutcula
muito espessa e adotando o metabolismo cido das crassulceas (absorvem CO2 noite e o
incorpora durante o dia).
c.3) As evasivas - So plantas de regies secas que evitam o DH atravs de
modificaes morfolgicas ou anatmicas. A mais eficiente dessas adaptaes um
sistema radicular bastante profundo, capaz de atingir o lenol fretico e assim assegurar
gua mesmo com o solo seco nas regies superficiais. Queda de folhas, estmatos
embutidos, revestimento piloso, etc., so tambm modificaes que ajudam a planta a
perder menos gua.
c.4) Euxerfitas So as xerfitas verdadeiras. Suportam DH pronunciados.
Plantas capazes de suportar desidratao elevada, pois apresentam resistncia
protoplasmtica. Esta capacidade vem acompanhada de todas as caractersticas
xeromrficas j citadas nos grupos anteriores. Mas a diferena reside em que, quando no
obstante todas estas defesas, mesmo que a gua interna caia a limites muito baixos, as
euxerfitas ainda conseguem sobreviver por longos perodos a exemplo do creosoto
(Larrea divaricata), que s morre quando seu contedo de gua cai a 30% do peso fresco
final, ao passo que a grande maioria das plantas morre em nveis de 75% de umidade.
Um caso excepcional de adaptao seca do Prosopis tamarugo (planta do
deserto), que retira praticamente toda a umidade que precisa da gua que se condensa em
suas folhas nas noites frias. A absoro desse orvalho to intensa que parte da gua
liberada no solo em volta das razes, o que permite desenvolvimento em uma regio onde
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as precipitaes so extremamente raras. Algumas so chamadas plantas de ressurreio

(suportam DH de at 40 MPa).
6.3 Mecanismos de adaptao
Podemos dizer que a resistncia seca o termo que caracteriza os diferentes

meios e mecanismos encontrados nas plantas superiores para escapar ou tolerar um dficit
hdrico severo. Estes representam a resposta evolutiva do vegetal presso de seleo
exercida pela seca. Existem basicamente trs mecanismos: fuga seca, tolerncia seca
em altos nveis de potencial hdrico e tolerncia seca em baixos nveis de potencial
hdrico, sendo que a fuga na verdade, seria uma forma de escape e no um mecanismo
propriamente dito.
Os mecanismos de resistncia seca podem ser entendidos no sentido de prevenir a
queda no potencial gua nos tecidos vegetais (preveno seca) ou tolerar a queda no
potencial gua dos tecidos provocada pela desidratao celular sem ocorrer danos fatais
nos processos metablicos (tolerncia seca).
6.3.1 Fuga seca - Em uma primeira classe, podemos considerar as plantas
que adotam uma estratgia de escape atravs da acelerao de seu ciclo (escape) ou
adotando mecanismos de dormncia que impedem a germinao antes que esteja
assegurado um nvel adequado de umidade do solo (plasticidade).
6.3.1.1 Rpido desenvolvimento fenolgico - A planta possui a habilidade
de completar seu ciclo vital antes que seus tecidos atinjam um dficit hdrico de tal
magnitude que possa afetar seu desenvolvimento normal. Nas comunidades vegetais
encontradas nos desertos e em algumas regies semi-ridas, existem vrias espcies de
plantas efmeras, que com o advento das chuvas, germinam, florescem e produzem
sementes rapidamente, de modo que conseguem completar o ciclo fenolgico rapidamente,
antes que o teor de umidade caia a nveis que possam causar-lhe dano (Kramer, 1981).
6.3.1.2 Plasticidade - Algumas plantas efmeras possuem a capacidade de
produzir flores com o mnimo de desenvolvimento vegetativo. Quando chove pouco, elas
apresentam reduzido crescimento vegetativo, produzindo um pequeno nmero de flores e
sementes; mas se a disponibilidade de gua no solo normal, elas apresentam vigoroso
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crescimento vegetativo, muitas flores e muitas sementes. esta versatilidade, que

tecnicamente se denomina plasticidade de desenvolvimento.
6.3.2 Preveno - Visa manter o potencial de gua elevado nos tecidos.
conseguido mantendo-se a absoro de gua ou diminuindo a perda de gua por
transpirao. Os mecanismos envolvidos visam a economia de gua pelas plantas
(diminuir a transpirao e manter a absoro).
6.3.2.1 Manuteno da absoro de gua
- Aprofundamento ou abrangncia do sistema radicular
- Aumento da condutividade hidrulica
- Maior relao raiz/parte area
- Osmorregulao nas razes
6.3.2.2 Reduo das perdas de gua (menor transpirao)

-Reduo da condutncia da epiderme (espessamento de cutcula)
- Reduo da quantidade de radiao absorvida (plos e cera)
- Reduo da superfcie evaporativa (rea foliar; estmatos)
- Osmorregulao nas folhas
6.3.3 Tolerncia - Refere-se ao conjunto de caractersticas apresentadas
pelas plantas que sofrem reduo no seu teor de gua sem, contudo, serem injuriadas.
6.3.3.1 Com manuteno do turgor - Grupo de plantas que apresentam
mecanismos responsveis pela adaptabilidade dos tecidos vegetais a baixos potenciais
hdricos,
sem
grandes
prejuzos
aos
processos
necessrios
ao
crescimento,
desenvolvimento e produo. Para manter a turgescncia celular, pode haver:

a) Acmulo de solutos - Com a entrada de sais inorgnicos em condies
de solos salinos e sais permeveis s razes, ou com a produo de sais orgnicos pelas
plantas (acares - hexoses, aminocidos - prolina). A este mecanismo de manuteno da
presso de turgescncia em baixos nveis de potencial hdrico, custa da diminuio do
potencial osmtico, denomina-se ajuste osmtico.
b) Aumento na elasticidade - Neste caso, quando o potencial hdrico
diminuir, haver reduo no volume celular, partindo-se da premissa que as paredes das
clulas do tecido foliar so elsticas. Esta diminuio em volume ir concentrar o suco
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celular e provocar a diminuio do potencial osmtico, necessria manuteno da

diferena de potencial.
6.3.3.2 desidratao - Neste caso, no h manuteno da turgescncia e
sim uma tolerncia real dessecao. o que se pode chamar de resistncia
protoplasmtica, pois suportam ao abaixamento do potencial hdrico, conseguindo
sobreviver mesmo quando seus tecidos so quase totalmente desidratados. So
popularmente denominadas de revivescentes ou plantas de ressurreio (-40 MPa).
6.4 Controle do dficit hdrico
Por seca entende-se qualquer perodo em que ocorre deficincia de gua, seja
aguda ou crnica, afetando o crescimento das plantas e a deciso do agricultor com relao
ao tipo de cultura, bem como que prticas culturais adotar.
6.4.1 Uso de irrigao - A maneira mais prtica e a que oferece menos

riscos para se controlar uma seca a prtica da irrigao. Entretanto, nem sempre ela
vivel.
6.4.2 Seleo de cultivares - Utilizao de cultivares mais adaptados
regio.
6.4.3 Prticas culturais - Espaamentos melhores; controle de ervas
daninhas; poca de semeadura adequada, para coincidir a chuva com os perodos de maior
demanda de gua pela cultura.
6.4.4 Uso de antitranspirantes - Para aumentar a resistncia ao fluxo de gua
solo-planta-atmosfera, visando restringir a perda de gua pelos vegetais:
6.4.4.1 Formadores de pelculas - Bloqueiam a sada do vapor
dgua das folhas atravs da formao de camadas monomoleculares de lcoois de cadeia
longa. O polissulfeto de polietileno ao polimerizar sobre a folha reduz a perda de gua em
seringueira, caf e limo.
6.4.4.2 Aumentam reflexibilidade - Os produtos refletores
promovem a reduo da radiao lquida na vegetao. Atuam atravs do aumento no
albedo, causando maior reflexo da radiao solar. Um dos mais utilizados o caulim
67
(calda bordaleza). Aplicado atravs de pulverizao, apresentou reduo na perda de gua

em amendoizeiro e cevada.
6.4.4.3 Metablicos - Induzem a uma reduo na abertura
estomtica, restringindo as trocas gasosas atravs do ostolo. Interferem no potencial de
presso das clulas guardas, como o caso do herbicida atrazine. So substncias que
incrementam os nveis de cido abscsico (ABA).
6.4.5 Modificaes no macro e/ou microclima

a) Florestamento - Melhora o clima, com mais chuvas;
b) Quebra ventos - Diminui movimento do ar sobre a cultura;
c) Uso de casa de vegetao - Ambiente controlado;
d) Fertilizao com CO2 - Na gua de irrigao. Plantas com maior
afinidade pelo CO2 (plantas C4), consomem menos gua por grama de matria seca
produzida, em relao s plantas C3, que chegam a consumir o dobro (ver eficincia da
transpirao), tendo menor uso eficiente da gua.
6.5 Aspectos benficos do dficit hdrico

a) Aumento no contedo protico em trigo
b) Estimula a fase reprodutiva de algumas fruteiras
c) Aumenta as propriedades aromticas do tabaco
6.6 Resistncia seca:
Procurada por muitos,

Encontrada por poucos, e...
Explicada por ningum.
Escritor Russo.
68
KRAMER, P. ; BOYER, J. S. Water relations of plants and soils. San Diego:

Academic Press, 1995.495p.
KRAMER, Paul J. Water relations of plants. Orlando: Academic Press , 1983. 489
p.
PEIXOTO, C. P. Estratgias fisiolgicas para o estresse hdrico e salino em plantas.,
1997. 36f.Trabalho de Concluso de Disciplina (Monografia) Escola Superior de
Agricultura Luiz de Queiroz ,Universidade de So Paulo ,Piracicaba.
PRISCO, J. T.; OLEARY, J. W. osmotic and toxic effects of salinity on germination of
Phaseolus vulgaris L. Seeds. Turrialba, v. 20, p. 177-184, 1980
69
CAPTULO 7
UTILIZAO DA RADIAO SOLAR PELAS PLANTAS
7 FOTOSSNTESE: Fase fotoqumica
Segundo Devlin (1976), sem dvida um dos problemas mais interessante e

complexo que desafia o esprito descobridor do homem, clarear os mistrios da
fotossntese. A vida na terra depende em ultima anlise, da energia proveniente do Sol. A
fotossntese o nico processo de importncia biolgica que pode aproveitar esta Energia
(Taiz e Zaiger, 2004).
7.1 Introduo
Em essncia, a fotossntese o nico mecanismo de entrada de energia para a

biosfera. As nicas excees so as bactrias quimiofotossintetizantes, que obtm energia
oxidando substratos inorgnicos como ons de ferro e H2S.
Ao contrrio da fotossntese, a combusto da gasolina, da madeira ou a oxidao
dos carboidratos para formar CO2 e gua, um processo espontneo, que libera energia.
Na respirao os eltrons liberados atravs de uma cadeia de transporte descendente, se
juntam ao H+ para formar uma molcula estvel de gua. Na fotossntese, utilizando
energia luminosa, os eltrons da molcula de gua so elevados a um nvel superior de
energia at que seja aceptado pelo NADP, reduzindo-o a NADPH e transferido para a
molcula de CO2 em uma outra etapa do processo fotossinttico. Dessa forma, os
processos de fotossntese (anablico) e o de respirao (catablico), apresentam relaes
energticas contrastantes, de acordo com Salisbury e Ross (1992), como pode ser visto na
Figura 7.1.
Observa-se que o processo fotossinttico global uma oxidao da molcula de
gua (por eliminao de eltrons com liberao de O2) e uma reduo do CO2, para
formar compostos orgnicos tais como os carboidratos. De modo inverso, os processos de
70
combusto e oxidao dos carboidratos, com liberao espontnea de energia, formam

CO2 e H2O. O processo oxidativo da respirao, que similar e controlado com
eficincia, tem a finalidade de manter todos os seres vivos sobre a terra. Assim, durante
este processo, se extrai eltrons dos compostos carbonados, que se combinam com ons
H+ e que so aceptados pelo O2, formando molculas estveis de H2O. Vista desse modo,
a fotossntese utiliza a energia luminosa para retirar eltrons da gua e levar para um
aceptor final, o dixido de carbono (CO2).
Figura 7.1 Fotossntese e Respirao: Reaes energticas contrastantes
O processo fotossinttico compe-se de trs processos parciais: Processo

fotoqumico, que resulta na converso de energia luminosa em qumica (ATP e NADPH,
com liberao de O2), o processo fsico de transporte por difuso do CO2 do ar at o
centro de reaes dos cloroplastdeos. E, finalmente, o processo bioqumico relacionado
com a reduo do CO2, constante de vrias reaes enzimticas.
Os fatores externos que afetam a fotossntese, como luz, concentrao de CO2 e
temperatura, tem um efeito seletivo sobre cada uma dessas etapas. O fotoqumico
afetado por luz. A difuso do CO2 funo das diferenas de concentrao desse gs no
71
ar e no centro de reaes dos cloroplastos. J os processos bioqumicos so afetados

principalmente pela temperatura.
Na etapa fotoqumica, a luz utilizada na transferncia de eltrons para a reduo
do NADP em NADPH, com oxidao de gua e gerar energia para a formao de ATP a
partir de ADP e H2PO4 (P). Esse poder assimilador (eltrons e energia) ento usado
para reduzir CO2 a carboidratos, com o ganho lquido de energia qumica e liberao de
O2.
7.1.1 Histria
Sem dvida, o processo fotossinttico, a base de todo o sistema biolgico e o
avano do seu conhecimento data dos tempos de Aristteles (1600), quando os gregos
intuam que as plantas sacavam todos os seus alimentos do solo. Mais tarde, Van
Helmont (1700), em seus experimentos, conclua que toda matria da plantas provinha da
gua. Sthefen Hales (1730), considerado o pai da fisiologia vegetal, concluiu que as
plantas usavam o ar para o crescimento. Tambm neste sculo (1770), Joseph Priestley
atravs do seu experimento conhecido como ventilao planetria, divulgou que a planta
purificava o ar. Dez anos depois, Jan Ingenhousz (1780), confirmava Priestley,
acrescentando que somente as plantas verdes e em presena de luz, purificavam o ar.
Lavoisier (1790) demonstrou que a combusto de compostos carbonatos, dando
CO2 e H2O era a fonte de calor dos animais (respirao). Ficavam assim identificados os
elementos da fotossntese (FS): CO2 + H2O (CH2O)n + O2
Em 1804, Saussure verificou que volumes iguais de CO2 e O2 eram trocados
durante a fotossntese e que a planta retm carbono e libera oxignio. Outra coisa, a
exceo dos minerais do solo, o resto da matria seca provm da gua.
Blackman (1905), concluiu que a FS ocorre em duas fases: a fotoqumica regulada
pela luz e uma bioqumica, regulada principalmente pela temperatura.
Por muito tempo se acreditou que o oxignio liberado fosse do CO2. Entretanto,
Van Niel (1930), sugeriu que o O2 provm da gua, o que causou grande agitao no
meio cientfico. Aps alguns anos Hill (1937), atravs da fotooxidao da gua (2H2O +
luz 4 H+ + 4e- + O2), conseguiu provar que o desprendimento do O2 ocorre na fase
clara da fotossntese.
72
Bassham, Benson e Calvin (1950), traaram o caminho do carbono na FS com

ajuda do
14
C e descobriram a via C3. Este trabalho foi apresentado em Nova York e
traduzido por Ferri (1950). Kortschak (1960) descobriu o caminho do carbono em plantas
C4, em cana de acar. Hatch e Slack (1966 -70) estudaram com afinco a via C4.
Osmund (1972) elucidou alguns fatos sobre a fotorrespirao e em 1978, novos conceitos
sobre plantas CAM.
A partir dessa dcada, com o advento de novas tcnicas de estudos, muitos passos
desse processo foram elucidados, a exemplo dos princpios fsicos que fundamentam o
armazenamento de energia fotossinttica, bem como os conhecimentos recentes sobre a
estrutura e funo do aparelho fotossinttico (Salisbury e Ross,1994; Blackenhship, 2002;
Taiz e Zaiger, 2004).
7.2 Luz e energia
Da energia solar que atinge a terra, quase a metade refletida pelas nuvens e pelos
gases existentes nas camadas mais externas da atmosfera. Da radiao remanescente,
apenas 50% est na regio espectral da luz que poderia atuar na fotossntese. Todavia,
40% desta refletida pela superfcie ocenica, desrtica, etc., e apenas o restante pode ser
absorvida pelos vegetais na terra e no mar. Por tanto, o coeficiente mdio de utilizao da
radiao incidente, fotossinteticamente ativa, por toda a flora da terra de apenas 0,2% e,
disso, menos que 0,5% consumido como energia nutriente pela humanidade.
interessante que o consumo de energia do mundo apenas 0,1% da energia armazenada
pela fotossntese (Hall e Rao, 1980).
7.2.1 Natureza da luz - A luz branca ou luz solar, produzida por qualquer
fonte artificial, parece homognea ao olho humano, mas depois de passar atravs de um
prisma, surge como um espectro de cores, tal como demonstrou Newton (1670). Por
muito tempo discutiu-se a natureza da luz, surgindo vrias teorias ao longo da histria: a)
Newton (1700) props que a luz se propaga em linha reta, atravs de um feixe de
partculas; Maxwell (1880) props que a luz se propaga atravs de ondas
eletromagnticas, onde a freqncia inversamente proporcional ao comprimento de
onda (E = 1/Y). Pondo fim na discusso, surge Einstein (1905) e prope a teoria
73
corpuscular: a luz compe-se de partculas de energia denominada ftons (que possuem

a energia de um quantum). A energia de um fton no a mesma para todos os
comprimentos de onda, na verdade, o inverso deste. Assim, a natureza da luz deve ser
apreciada em suas duas caractersticas (partcula e onda). Segundo Einstein: a teoria
que determina o que se pode observar.
7.2..2 Variao da energia radiante - A velocidade da luz no vcuo igual
em todo o espectro eletromagntico (3 x 108 m .s-1). Ela varia quanto a:
7.2.2.1 Intensidade - Energia recebida por unidade de superfcie por
unidade de tempo (ergs cm-2 seg-1). diferente de brilho (propriedade organolptica).
7.2.2.2 Qualidade - Refere-se ao comprimento de onda que compe
a luz. No espectro visvel varia de 400 a 700 nm (violeta, azul, verde, amarelo alaranjado
e vermelho).
7.2.2.3 Durao - Refere-se ao nmero de horas de durao do dia,
ou tempo de exposio luz, ou fotoperodo (ou ainda, nictoperodo).
7.3 Stio da fotossntese
O mais ativo dos tecidos fototossintticos das plantas superiores o mesfilo. As

suas clulas possuem muitos cloroplastos, os quais contm os pigmentos verdes
especializados em absoro de luz, as clorofilas. O cloroplasto a sede de todas as
reaes da fotossntese. Tanto as reaes de claro quanto s de escuro. A absoro de luz
e CO2 , como tambm a converso do CO2 em carboidratos, ocorrem no interior dos
cloroplastos, s que em compartimentos diferentes. Eles esto nos tecidos verdes das
plantas, e em maior nmero, nas clulas do mesfilo das folhas (10 a 100 por clula),
podendo haver 500.000 m-2 de superfcie foliar. Contm os pigmentos e todas estruturas
necessrias para a realizao do processo.
7.3.1 Estrutura - Apresenta uma membrana externa de camada dupla e de
constituio lipoprotica chamada envelope. Internamente tem as lamelas, membranas
que ligam os grana (conjunto de granum). Granum so pilhas de tilacides (discos
membranosos e circulares, dispostos um sobre o outro). Estas estruturas esto dispostas
em uma substncia matriz fluida que se chama estroma. No sistema de membranas
74
ocorrem as reaes fotoqumicas (ao nvel de tilacides), enquanto a matriz a sede das
reaes enzimticas.
7.3.2 Pigmentos - Dentre os componentes especficos dos cloroplastos, os
mais importantes so os pigmentos, e dentre eles, as clorofilas. Pigmento qualquer
substncia que absorve a luz. Alguns absorvem todos os comprimentos de onda e, por
conseguinte, parecem negros. Outros recebem determinados comprimentos de onda e
refletem o comprimento de onda que no absorve. A clorofila, por exemplo, absorve os
comprimentos de onda de luz violeta, azul e vermelho, refletindo a luz verde, portanto,
desta cor.
O padro de absoro de um pigmento chama-se espectro de absoro e varia
com os diferentes comprimentos de onda.
Os rgos fotossintticos das plantas superiores apresentam outros pigmentos
diferentes das clorofilas. A clorofila a o pigmento principal; os demais so
considerados acessrios, inclusive a clorofila b. Outros pigmentos importantes so os
carotenides, que se dividem em carotenos (hidrocarbonetos puro) e carotenis (alcois).
Tanto as clorofilas quanto os carotenos so lipossolveis. Tambm existem as ficobilinas,
presentes em algas vermelhas (ficoeritrinas) e azuis (ficocianinas).
A estrutura da clorofila composta por uma poro porfirina, constituda por
quatro anis de pirrol (cabea hidroflica) e uma cadeia carbnica chamada fitol (calda
hidrofbica). O on de Mg++ se insere no centro da porfirina. Apesar das estruturas das
clorofilas a e b serem bastante parecidas, apresentam espectro de absoro diferentes.
Isto, juntamente com outros pigmentos acessrios, aumenta a eficincia da fotossntese,
para a absoro da luz visvel (efeito Emerson).
7.3.2.1 Absoro de luz pelos pigmentos - A energia da luz atravessa o
espao na forma de radiao eletromagntica. A regio do espectro solar que pode ser
absorvida para realizao da fotossntese est compreendida entre os comprimentos de
onda de luz violeta (400nm) e vermelho (700nm), que a regio da luz visvel (44% do
espectro eletromagntico), Apenas uma pequena frao da luz solar atinge a terra (7%).
Desta, 2% atinge ou so absorvidas pelas plantas e apenas 0,2% utilizada no processo
fotossinttico.
75
A radiao ultravioleta retida na atmosfera por molculas de oxignio (O2) e

oznio (O3). A radiao infravermelha parcialmente absorvida pelo vapor dgua e pelo
dixido de carbono (CO2).
Para realizar fotossntese necessrio que a energia radiante seja absorvida pelas
clorofilas e pigmentos acessrios. Quando os pigmentos absorvem luz, os eltrons so
elevados a um nvel de energia superior, com trs conseqncias possveis: a) A energia
pode ser convertida em calor ou transmitida para outra molcula (caroteno para clorofila
a, por exemplo); b) Pode ser transformada em energia luminosa (refletida) atravs de
fluorescncia (reflexo rpida) ou fosforescncia (reflexo lenta); c) Pode ser aprisionada
em uma reao qumica - e o que acontece na fotossntese.
Na fotossntese, os pigmentos acessrios podem absorver em diferentes
comprimentos de onda e repassar a energia para a clorofila a, aumentando assim o mbito
do processo, o que permite muitas vezes, vegetao de substrato ou de sub-bosque. A
planta do cacau tem grande quantidade de clorofila b, embora no seja umbrfila. Esta
utilizao simultnea dos comprimentos de onda provoca intensificao do processo.
Estudos de Emerson e colaboradores verificaram que so utilizadas vrias molculas de
pigmentos, com absoro de luz em diferentes comprimentos de onda.
Observaram que a molcula reativa que absorve um comprimento de onda na
faixa de 700nm (P700), tem uma eficincia quntica (EQ) igual a 10 (ou seja, quanta de
luz necessrios para eliminar uma molcula de O2 ou fixar uma de CO2). Enquanto a
absoro em P650, corresponde a uma eficincia quntica igual a 43,5. A queda em P700
(EQ=10) compensada com P650 (EQ=43,5). Ento, a utilizao de P combinados (P650 +
P700), corresponde a uma EQ = 72,2 sendo maior que a soma de P isolados = 53,5.
Portanto, considera-se E = 72,2 / (10 + 43,5) = 1,35, coeficiente que traduz uma maior
eficincia quntica: o efeito Emerson (EE).
7.4 Unidade fotossinttica
Nos cloroplastos, a clorofila e outras molculas esto empilhadas em estruturas

chamadas unidades fotossintticas. A unidade fotossinttica imaginada como um grupo
de pigmentos e outras molculas que utilizam a transferncia de energia de excitao
76
como mecanismo atravs do qual o centro de reao se comunica com uma antena de
pigmentos coletores de luz.
Estima-se que para a incorporao de uma molcula de CO2 com a liberao de
uma molcula de O2 seja necessria uma energia de 10 quanta, envolvendo cerca de 2500
molculas de pigmento. Portanto, cada unidade fotossinttica contm aproximadamente
250 molculas de pigmentos, envolvendo um quantum de energia, que podem absorver a
luz e transferi-la a uma molcula reativa. A energia recebida por esta molcula (pigmento
centralizador) suficiente para ativar o eltron a um nvel superior de energia, at chegar
a um receptor primrio de eltron, provavelmente, uma plastoquinona (PQ).
7.5 Sistemas de pigmento
Nas plantas superiores existem dois sistemas de pigmento (SPI e SPII). Em ambos
os sistemas existem carotenides e h um certo rearranjo das molculas de clorofila a e b.
No SPI, a molcula reativa uma forma de clorofila a, conhecida como P700, pelo fato de
um dos picos de absoro dessa clorofila est prximo (660nm). O SPII tambm possui
uma clorofila especializada, capaz de transferir eltrons para um receptor. Seu ponto
mximo de reao de 680nm (P680). Por conseguinte, cada sistema de pigmento, faz
parte de um sistema fotoqumico diferente (Figura 7.2).
77
Figura 7.2 Sistemas de pigmentos. Observa-se a canalizao do sistema de antena para o centro
de reao. Em A nota-se que os pigmentos mais distantes do centro de rao tem
mais energia, o que favorece a transferncia. Em B parte da energia perdida em
forma de calor para o ambiente, mas em condies normais, torna-se desprezvel,
chegando quase em sua totalidade ao centro de reao.
7.6 Modelos de reaes luz
O esquema Hill-Bendall tambm conhecido como esquema Z, pelo formato que

os carreadores de eltrons foram apresentados originariamente. Explica como os dois
fotossistemas envolvidos nas reaes da luz se inter-relacionam.
A energia luminosa penetra no SPII; a P680 capta e eleva os eltrons provenientes
da decomposio da molcula de gua em presena de luz (fotlise). Os eltrons so
removidos, ejetados e aprisionados por uma plastoquinona (receptor Q). Da seguem a
uma cadeia de transporte de eltrons (citocromos) at o centro de reao do SPI (P700).
Durante este transporte descendente de eltrons, h formao de ATP, a partir de ADP,
processo conhecido como fotofosforilao acclica.
78
No SPI, a energia luminosa transfere eltrons para um transportador X que os

repassam a uma ferredoxina (FD), que os levam a nveis mais baixos para a molcula
receptora NADP (forma oxidada), que por sua vez, fica reduzida a NADPH; da podem
seguir para a reduo do CO2 ou para outros processos, tais como reduo do nitrito,
sulfato, etc., que poder reduzir a quantidade de CO2 que fixado no processo
fotossinttico.
O ganho nesta etapa representado por molculas de ATP e pelo NADPH, que a
principal fonte de poder redutor na fotossntese (Figura 7.3). O oxignio um subproduto
desta fase, porm, muito importante, pois responde em 90% pelo equilbrio do oxignio
da terra, principalmente o O2 oriundo do fitoplncton (algas marinhas).
H evidncias de que o SPI pode atuar sozinho (organismos mais primitivos).
Quando isto ocorre no h formao de NADPH e o processo chamado fluxo cclico de
eltrons. Os eltrons so elevados de P700 a um nvel superior, a partir do qual h
formao de ATP. No libera O2 nem forma NADPH.
Figura 7.3 Detalhamento do esquema Z para organismos fotossintetizantes produtores de O2

(Taiz & Zeiger, 2004).
Quase todos os processos qumicos que perfazem as reaes luminosas da

fotossntese so realizados por quatro principais complexos proticos: fotossistema II, o
79
complexo citocromo b6f, fotossistema I e ATP sintase. Esses quatro complexos integrais
de membrana esto vetorialmente orientados na membrana dos tilacides para funcionar
conforme apresentado na Figura 7.4. As linhas tracejadas representam o movimento de
eltrons e as linhas slidas o movimento de prtons.
A gua oxidada e os prtons so liberados no lume pelo PSII. O PSI reduz o
NADP+ a NADPH no estroma, por meio da ferredoxina (FD) e da flavoprotena
ferredoxina-NADP redutase (FNR). Os prtons so tambm transportados para o lume
pelo complexo citocromo b6f e contribuem para o gradiente eletroqumico. Tais prtons
necessitam, ento, difundir-se at a enzima ATP sintetase, onde sua difuso atravs do
gradiente de potencial eletroqumico ser utilizada para sintetizar ATP no estroma. A
plastoquinona reduzida (PQH2) e a plastocianina transferem eltrons para o citocromo b6f
e para o PSI, respectivamente (Taiz e Zeiger, 2004).
Figura 7.4 A transferncia de eltrons e prtons na membrana do tilacide feita vetorialmente

por quatro complexos proticos: PSII, citocromo b6f, PSI e ATP sintase.
80
DEVLIN, R. M. Plant physiology. Reinhold Publishing Corporation, New York, 1976.
638p.
HALL, D. O., RAO, K. K. Fotossntese. Edusp. So Paulo, 1982. 89p.
LEHNINGER, A. L., NELSON, A. L., COX, M. M. Princpios de Bioqumica. 2 ed.,
So Paulo Sarvier. 1995. 839 p.
1992
1992. 559p.
81
CAPTULO 8
8 FOTOSSNTESE: Fase Bioqumica
Os organismos autotrficos possuem a capacidade de converter as fontes fsicas e

qumicas de energia em carboidratos na ausncia de substratos orgnicos. A maior parte
da energia externa consumida na transformao do CO2 em um estado reduzido que
seja compatvel com as necessidades da clula (-CHOH-).
Estimativas recentes indicam que aproximadamente 200 bilhes de toneladas de
CO2 so convertidas em biomassa a cada ano. Aproximadamente 40% dessa massa
originada das atividades do fitoplncton marinho. A maior parte do carbono
incorporada em compostos orgnicos pelas reaes de reduo do carbono associadas
com a fotossntese (Taiz e Zeiger, 2004).
8.1 Introduo
Como visto anteriormente, o processo fotossinttico compe-se de trs processos

parciais: Processo fotoqumico, que resulta na converso de energia luminosa em qumica
(ATP e NADPH, com liberao de O2), o processo fsico de transporte por difuso do
CO2 do ar at o centro de reaes dos cloroplastos. E finalmente, o processo bioqumico
relacionado com a reduo e fixao do CO2, constante de vrias reaes enzimticas.
Os fatores externos que afetam a fotossntese, como luz, concentrao de CO2 e
temperatura, tm um efeito seletivo sobre cada uma dessas etapas. O fotoqumico
afetado por luz. A difuso do CO2 funo das diferenas de concentrao desse gs no
ar e no centro de reaes dos cloroplastos. J os processos bioqumicos so afetados
principalmente pela temperatura.
Na fase clara, a energia luminosa convertida em energia eltrica (fluxo de e-) e
esta em energia qumica (nas ligaes de ATP e NADPH), que vo impulsionar a fase
enzimtica.
So conhecidos trs grupos de plantas fixando o CO2 de maneiras diferentes:
82
a) Ciclo redutivo das pentoses, grupo C3 ou que apresentam o ciclo de CalvinBenson e colaboradores; b) Ciclo das C4 ou ciclo de Hatch-Slack e c) Metabolismo cido
das crassulceas (plantas CAM).
8.2 Fixao do carbono
Na segunda etapa da fotossntese, a energia produzida na primeira etapa (ATP e

NADPH), utilizada para incorporar carbono do CO2, em molculas orgnicas, de valor
energtico mais elevado. As reaes ocorrem no estroma do cloroplasto e independem da
luz. Estas reaes envolvem os ciclos de Calvin e Hatch-Slack, a depender do tipo de
planta (C3 ou C4). No primeiro grupo iniciada pela ligao do CO2 a um aceptor
(pentose), que depois da carboxilao se decompe em molculas menores, sendo
reduzidas a trioses. No segundo grupo, uma triose combina-se com o CO2 e forma
compostos de quatro carbonos.
As reaes de escuro convertem a energia qumica produzida nas reaes de claro
em formas apropriadas de armazenamento e transporte, alm de construrem as estruturas
carbonadas para outros compostos - Este ltimo processo chama-se fixao do carbono.
A Taxa de carboxilao - Isto , a velocidade com a qual o CO2 absorvido
processado, depende principalmente do suprimento de CO2, da concentrao do aceptor e
da atividade da enzima mediadora do processo. Esta ltima depende da temperatura, do
potencial hdrico da clula, da adequao dos minerais disponveis e do estado de
desenvolvimento e atividade da planta.
A Figura 8.1 mostra as reaes luminosas e de carboxilao da fotossntese. A luz
requerida para a gerao do ATP e NADPH, que so consumidos pelas reaes de
carboxilao, as quais reduzem o CO2 a carboidratos (triose fosfato).
83
Figura 8.1 Reaes luminosas e de carboxilao (Taiz e Zeiger, 2004)
8.2.1 Ciclo de Calvin-Benson-Basham - Caminho da pentose fosfato

(pentose-P) para a assimilao do CO2. Na maioria das plantas, a ribulose-1,5-difosfato
(RuDP) o aceptor de CO2, que decisivo para a determinao do rendimento da reao
de escuro da fotossntese. A carboxilao catalisada pela enzima RuDPcarboxilase/oxigenase (RUBISCO). O produto desta reao, uma molcula de seis
carbonos (C6) decompe-se rapidamente para produzir duas molculas de cido 3-Pglicrico (2 x PGA). Cada uma dessas molculas contm 3 tomos de carbono. O
processo tambm denominado caminho C3 da assimilao de CO2. O PGA reduzido a
gliceraldeido-3-P (GAP), ao longo de vrias etapas, envolvendo ATP e NADPH. Esta a
etapa final de elevao de CO2 ao nvel energtico de um carboidrato. O GAP flui para
um pool de carboidratos diferentes (C3 a C7), que proporcionam material para a sntese
de vrias substncias (acares, amido, cidos carboxlicos, aminocidos, etc.) e para a
regenerao do aceptor primrio do CO2, a RuDP, caracterizando um ciclo (onde o
produto inicial regenerado no final).
A RUBISCO a enzima mais abundante da biosfera, constitui 16% da protena
dos cloroplastos, chegando a 40% do total das protenas solveis da maioria das folhas.
Grande quantidade precisa estar presente, pois muito lenta (www.plantphys.net, tpico
8.2). A concentrao de stios ativos da rubisco no estroma dos cloroplastos cerca de
500 vezes a concentrao de seu substrato, o CO2. Tem importante papel na cintica de
fixao do CO2 nas plantas C3, dando incio ao ciclo de Calvin e com preferncia para o
84
CO2 e pelo O2 (carter anftero), provocando o fenmeno da Fotorrespirao (respirao

simultnea fotossntese), que ser discutido mais adiante.
O ganho lquido do ciclo de Calvin uma molcula de GAP para cada trs de
CO2, duas molculas de GAP produz uma hexose (glicose). So necessrias, portanto,
seis voltas no ciclo para a produo de uma glicose. Consomem-se 3 molculas de ATP e
2 molculas de NADPH, para cada molcula de CO2 incorporado (Figura 8.2). Nota-se a
fase de carboxilao na qual o CO2 covalentemente ligado a um esqueleto de carbono,
uma fase de reduo na qual o carboidrato formado com gasto de ATP
fotoquimicamente derivado e dos equivalentes redutores na forma de NADPH, e por
ultimo a fase de regenerao, durante a qual o aceptor de CO2, ribuloose-1,5-bifosfato
reconstitudo.
Figura 8.2 Ciclo de Calvin (C3) indicando as fase de carboxilao, reduo e regenerao
em que opera (Taiz e Zeiger, 2004).
8.2.2 O ciclo de Hacth-Slack-Kortschak - O mecanismo C3 de fixao do

CO2 no o nico. Em 1960, Kortschak e colaboradores, encontraram evidncias de que
o primeiro produto fotossinttico produzido na cana-de-acar no era o PGA, mas um
composto de quatro carbonos. Entretanto, foram Hacth e Slack (1966 a 1970), que
85
estabeleceram as bases para o estudo do ciclo C4. Estudos comparativos revelaram que,
em certas plantas, o primeiro composto estvel formado na fixao do CO2 era o cido
dicarboxlico oxaloactico (OAA), de quatro carbonos. Por isso, denominado via C4.
Nestas plantas, a reduo a carboidrato tambm ocorre pela via das C3. Entretanto, a
absoro e o processamento subseqente do CO2 dar-se em dois tecidos, especialmente
separados e anatomicamente distinguveis.
Uma caracterstica anatmica, associada ao processo de fixao do carbono nas
plantas C4, refere-se presena de um anel de clulas que circundam a bainha vascular ou
os feixes vasculares (sndrome de kranz).
Nas clulas do mesfilo, o CO2 aceptado pelo composto fosfoenolpiruvato de
trs carbonos, mediado pela enzima fosfo enol piruvato carboxilase (PEPcase), muito
eficaz e de muita afinidade pelo CO2, podendo retir-lo em concentraes prximas de
zero. A carboxilao do PEP produz OAA, que produzir malato ou aspartato, a depender
da espcie e da enzima de descarboxilao atuante. O malato ou aspartato transportado
para as clulas da bainha vascular, onde descarboxilado por enzimas especficas,
produzindo CO2 e piruvato. O CO2 imediatamente captado pela RuDP, mediado pela
RUBISCO e entra no ciclo de Calvin, enquanto o piruvato retorna s clulas do mesfilo,
onde pode servir para a regenerao do PEP ou integrar outras vias metablicas (Figura
8.3).
86
Figura 8.3 A rota fotossinttica C4. A hidrlise de dois ATPs fora o ciclo na direo das setas,
bombeando, assim, CO2 da atmosfera para o ciclo de Calvin dos cloroplastos da
bainha vascular (Taiz e Zeiger, 2004).
Nota-se, portanto, que s nas primeiras etapas de fixao de CO2 o caminho

fotossinttico das C3 difere das C4. So necessrias 5 molculas de ATP e 2 de NADPH,
para incorporao de uma mol de CO2 atravs dessa via. Isto implica em que as plantas
C4 tenham um maior requerimento energtico, mas perfeitamente compensado pela alta
afinidade da PEP-case pelo CO2, fazendo com que produzam maiores taxas
fotossintticas.
Esta combinao de sntese de cido dicarboxlico e ciclo C3 do s plantas C4 a
vantagem de uma utilizao tima de CO2. A afinidade extremamente alta da PEP-case, e
anatomia especial da folha capacita a planta a usar imediatamente o CO2 liberado pela
fotorrespirao (FR), tornado as plantas C4 assim, capazes de uma srie de vantagens
sobre as plantas que fazem apenas a via de fixao C3. A fotorrespirao (liberao de
CO2 simultaneamente a fotossntese) acarreta um prejuzo direto na produtividade
agrcola das plantas que apresentam tal fenmeno.
87
8.2.3. Fixao do CO2 em plantas CAM - As vrias espcies que habitam

em ambientes ridos e quentes apresentam este sistema de fixao de CO2 especializado,
destinado a manter um balano positivo de carbono nos tecidos ao mesmo tempo em que
desenvolvem um eficiente mecanismo de economia de gua. Estas espcies so
normalmente suculentas e envolvem os membros da famlia das Crassulceas. So
exemplos os cactos, orqudeas, o sisal e o abacaxi. O que caracteriza este grupo de
plantas uma produo cclica de cidos orgnicos, da a denominao de metabolismo
cido das crassulceas (MAC).
A figura 8.4 mostra as reaes que caracterizam o metabolismo cido das
crassulceas, durante a noite (escuro) com os estmatos abertos e durante o dia (luz) com
os estmatos fechados. Observa-se a separao temporal da captao do CO2 e das
reaes fotossintticas.
Figura 8.4 Metabolismo fotossinttico das plantas CAM (Taiz e Zeiger, 2004).
Nota-se que a captao e a fixao do CO2 ocorrem noite, enquanto a

descarboxilao e refixao do CO2 liberado internamente realiza-se durante o dia. A
88
vantagem adaptativa das plantas CAM a reduo da perda de gua pela transpirao,
conseguida pela abertura dos estmatos durante a noite.
As plantas que assimilam CO2 atravs do sistema CAM, devido s restries na
disponibilidade de gua e grande presso ambiental, que resulta em elevada transpirao,
fecham os estmatos durante o dia (mantm a hidratao tissular). noite os estmatos
se abrem e permitem a entrada de CO2, que assimilado atravs de reao catalisada pela
PEP-case. O cido oxalactico produzido transformado em malato e se acumula no
vacolo. No perodo iluminado (dia seguinte) o malato descarboxilado, formando CO2 e
piruvato. Sendo que este reage com ATP e regenera o PEP. O CO2 liberado captado
pela RuDP-case e incorporado ao ciclo de Calvin, resultando na produo de amido.
As reaes que ocorrem durante o dia so restritas aos cloroplastos, enquanto o
sistema que opera noite ocorre no citoplasma. O amido que se acumula durante o dia
degradado na noite seguinte formando hexose-P, que so oxidadas na via glicoltica, que
resulta na produo de PEP, entre outros.
O carter adaptativo das CAM altamente evoludo e permite sua sobrevivncia
em condies extremas de ambiente. Em condies climticas mais amenas, com boa
disponibilidade de gua, as CAM facultativas comportam-se de maneira semelhante s C3
(algumas bromeliceas, como o abacaxi).
LEHNINGER, A. L., NELSON, A. L., COX, M. M. Princpios de Bioqumica. 2 ed., So
Paulo Sarvier. 1995. 839 p.
SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. 4th edn. Wadsworth, Belmont. 1992
1992. 559p.
89
CAPTULO 9
9. FOTORRESPIRAO E PRODUTIVIDADE
A fotorrespirao (liberao de CO2 simultaneamente a fotossintese) acarreta um

prejuzo direto na produtividade agrcola das plantas que apresentam tal fenmeno.
9.1 Introduo
A cintica de fixao do CO2 difere nos trs grupos de plantas: a) Grupo C3; b)
Ciclo das C4 e c) Plantas CAM. Uma das caractersticas fisiolgicas mais importantes que
diferenciam as plantas pertencentes a esses grupos, alm das correlaes morfolgicas,
a ocorrncia de perdas de carbono pelas folhas simultaneamente fotossntese,
ocasionando o processo da fotorrespirao, que diminui o rendimento lquido da
fotossntese.
9.2 Fotorrespirao
Ligado fotossntese (FS) existe um processo metablico nas clulas das plantas
com cloroplastos; este processo como a respirao (R), que absorve O2 e libera CO2 na
luz, mas, ao contrrio dela, cessa no escuro. Esta troca de gases foi denominada
respirao luz ou fotorrespirao (FR). O substrato fotorrespiratrio ainda, a RuBP.
Esta pode ser aceptor para o CO2 e tambm para o O2. Absorvendo oxignio, a RuDP se
divide em PGA e fosfoglicolato (PG). A disponibilidade de CO2 e O2 regula a relao
entre a oxidao do aceptor (fotorrespirao) ou a carboxilao do aceptor (fotossntese),
por meio do complexo enzimtico RUBISCO. Presses parciais de O2 favorecem a FR,
enquanto uma grande concentrao de CO2 favorece a FS. Como a formao de Pglicolato dependente do suprimento de RuBP, por via do ciclo de Calvin, a absoro de
O2 e liberao de CO2 fotorrespiratrias aumentam de acordo com a maior intensidade de
luz.
90
O metabolismo fotossinttico do carbono nas folhas intactas reflete os balanos

integrados entre dois ciclos mutuamente opostos e interligados (Figura 9.1). O ciclo de
Calvin (C3) pode operar independentemente, porem o ciclo oxidativo fotossinttico (C2)
do carbono depende do ciclo de Calvin para o suprimento da ribulose-1,5-bifosfato
(RuBP). O balano entre os dois ciclos determinado por trs fatores: as propriedades
cinticas da rubisco, as concentraes dos substratos CO2 e O2 e a temperatura. Em geral
o aumento da temperatura altera o balano na direo oposta ao ciclo de Calvin, pois
diminui a razo das concentraes de CO2 e O2 (CO2 mais sensvel) e a afinidade da
rubisco pelo CO2 (aumenta a oxigenao), resultando no aumento da fotorrespirao em
detrimento da fotossntese.
Figura 9.1 Reaes dos ciclos C3 x C2. O fluxo de carbono na folha determinado pelo balano
entre os dois ciclos mutuamente opostos (Taiz e Zeiger, 2004).
9.2.1 Metabolismo do P-glicolato - Nos cloroplastos o fosfoglicolato (PG)

dividido em glicolato e fosfato (Pi + G). O glicolato transportado dos cloroplastos
para dentro dos peroxissomos, compartimentos celulares do tamanho de mitocndrios,
que contm glicolato oxidase, catalase e transaminase. Nos peroxissomos, quando o O2
absorvido, o glicolato oxidado a glioxilato. O perxido assim produzido destoxificado
pela catalase. O glicolato pode ser completamente reduzido, via oxalato, por absoro
adicional de O2, ou transformado em glicina por transaminao. A glicina transportada
dos peroxissomos para os mitocndrios, onde duas molculas de glicina se juntam para
91
formar uma molcula de serina, com a liberao de CO2. A serina entra para o
metabolismo dos aminocidos, ou convertida em glicerato, aps desaminao por
hidroxipiruvato. Este pode ser fosforilado nos cloroplastos e voltar ao ciclo de Calvin ou
ser usado em outra parte (Figura 9.2).
Figura 9.2. As principais reaes do ciclo fotorrespiratrio, envolvendo a interao cooperativa

de trs organelas (Taiz & Zeiger, 2004).
92
9.3 Fotorrespirao e produtividade em plantas C3 e C4
Como vimos, a associao entre FS e FR, se esclarece em parte, com a descrio

do processo de oxigenao do P-glicolato atravs da rubisco que apresenta afinidade
pelos dois substratos. A oxidao do P-glicolato em presena de luz at a liberao de
CO2, constitui o processo de fotorrespirao. Na presena de 2% de O2 no existe esta
reao. A fotorrespirao tem como resultado lquido uma perda de energia, pois a
oxidao do P-glicolato no transfere a energia para outros compostos, como por
exemplo, o ADP.
Uma das caractersticas fisiolgicas mais importantes que diferencia as plantas C3
e C4 a ocorrncia da perda de carbono simultaneamente fotossntese. A grande maioria
das plantas cultivadas do tipo C3, cuja produo de matria orgnica est limitada pela
fotorrespirao. Exceo regra se constitui a mandioca e o arroz, que apresentam uma
produtividade relativamente alta, principalmente a mandioca, mesmo quando em
condies desfavorveis para outros cultivos. Supe-se que seja uma planta
intermediria, pois j existem evidncias em sua cintica de incorporao do CO2, uma
vez que possui as duas enzimas (RUBISCO e PEP- case).
Como na FR h uma perda do CO2, este fato acarreta, nas plantas C3, uma
produtividade menor que nas C4. Este efeito negativo visvel quando se compara os dois
processos nestas plantas (FS:FR), com uma relao de 70:30%, dependendo da idade da
folha, condies climticas, espcies, etc.
Sob condies naturais (21% de O2 e 0,03% de CO2, no ar, irradiao forte,
temperatura entre 20-30oC), as plantas C3 perdem imediatamente cerca de 20% ou em
caso extremo, 50% do CO2 adquirido fotossinteticamente, na forma de CO2
fotorrespiratrio. Nas plantas C4, a fotorrespirao ocorre somente nas clulas da bainha
do feixe (ou bainha vascular) e o CO2 produzido fixado novamente nas clulas do
mesfilo, antes que saia das folhas, o que impede a perda de matria seca durante a FR e
torna possvel a sua produo a uma taxa mais alta.
93
9.4 Fatores da FR
9.4.1 lntensidade luminosa - Aumento na intensidade luminosa aumenta a

FR, pois aumenta a sntese de ATP, necessria sntese de RuDP e P-glicolato.
9.4.2 Concentrao de O2 - Acima de 2% aumenta FR, pois aumenta a
competitividade com o CO2 na acepo da rubisco.
9.4.3 Temperatura - Aumento na temperatura eleva a FR, pois temperatura
mais alta diminui a afinidade da enzima para CO2, enquanto varia pouco para o O2.
Aumenta tambm o metabolismo respiratrio mitocondrial (maior demanda de O2).
9.4.4 Concentraes de CO2 - A sntese de P-glicolato reduzida em
concentraes de CO2 acima de 0,03% ou concentrao de O2 menor que 2% .
9.5 Ponto de compensao (PC)
quando a quantidade de CO2 assimilado se iguala quantidade de CO2 liberado,

ou seja, quando a respirao compensa a fotossntese. Quanto maior a temperatura maior
o PC, pois requer mais CO2 para lucrar na FS, j que tanto a respirao mitocondrial
quanto a FR se intensifica com elevao da temperatura.
9.6 Caractersticas diferenciais
Algumas caractersticas diferenciais de plantas com distintos tipos de fixao de

CO2 so apresentadas; e, neste caso, comparando aquelas que fotorrespiram (C3) e as que
no apresentam este fenmeno de forma mensurvel (C4).
9.6.1 Quanto fixao de CO2, depende da cintica enzimtica. C4
apresenta a PEP-case, com grande afinidade pelo CO2, Km (coeficiente de dissociao
enzima-substrato) baixo (7 a 8 g de CO2), enquanto a C3 utiliza a RUBISCO com
preferncia tambm para o substrato O2, apresenta Km em torno de 10 a 50 g de CO2.
94
9.6.2 Anatomia foliar, a C4 apresenta a estrutura Krantz ou clulas da

bainha vascular (Figura 10.1), onde processa o ciclo de Calvin para a fixao do CO2.
9.6.3 Temperatura tima para as plantas C3 est em torno de 25C,
enquanto as plantas C4 podem ter a fotossntese otimizada acima dos 35C. Em soja, a
fotossntese decresce rapidamente com o aumento da temperatura acima de 30C,
enquanto em milho a temperatura elevada entre 30 e 40C no inibe a fotossntese.
9.6.4 Taxa de fotossntese lquida em plantas C3 est em torno de 20-30
mg de CO2 dm-2 hora-1, enquanto as plantas C4 chegam a dobrar a taxa assimilatiria
lquida (40-60 mg de CO2 dm-2 hora-1).
9.6.5 Presena de peroxissomos bem mais pronunciada nas plantas C3,
uma vez que constitui um dos compartimentos da clula (oxidao do P-glicolato) no
processo de fotorrespirao.
9.6.6 Uso eficiente da gua (C3: 1/500; C4: 1/250 e CAM: 1/50), ou: taxa
de fotossntese/transpirao (CO2 fixado/mol H2O transpirada), sendo a recproca do uso
eficiente da gua (UEA: 500; 250 e 50, respectivamente).
9.7 Por que a fotorrespirao?
A questo interessante pelo fato de ser um processo que causa reduo na

produtividade lquida das plantas. Qual seria ento a razo de sua existncia? Seria um
processo evolutivo ou as plantas C3 estariam fadadas a desaparecer por presso de
seleo. Por que eliminar CO2 sem nenhum benefcio aparente planta?
Tentativas de respostas a estas questes tm ocupado alguns pesquisadores e
algumas hipteses so sugeridas:
a) A FR funcionaria como um mecanismo de dissipao de redutores
fotossintticos (NADPH) e proteo contra efeitos danosos da fotooxidao, em
condies da baixa disponibilidade de CO2 e alta irradincia.
95
Esta hiptese basea-se no fato de que o consumo de ATP e NADPH pode ocorrer
tanto pela carboxilao como pela oxigenao de RuDP. Em ausncia de CO2, a
oxigenao de RuDP permite a atividade do ciclo de Calvin atravs do consumo de
carboidratos armazenados (os quais so convertidos a RuDP) e pela refixao do CO2
fotorrespiratrio.
b) A FR seria um mecanismo protetor do aparelho fotoqumico dos cloroplastos,
no momento em que dficits hdricos determinam o fechamento dos estmatos, causando
deficincia de CO2. A FR faria com que o CO2 resultante circulasse internamente, sem
ganho de matria orgnica. Se a FR fosse totalmente abolida, as plantas consumiriam
continuamente o CO2 do ar, eliminaria o efeito estufa e abaixaria a temperatura
ambiente.
Em resumo:
a) A FR dissiparia energia acumulada na fase clara nas formas de ATP e
NADPH;
b) Reciclaria gases que poderiam tornar-se txicos como O2 e NH3 (na
oxidao e na aminao do fosfoglicolato - PG);
c) Recicla CO2 quando em dficit hdrico (estmatos fechados), mantendo
o funcionamento da mquina fotossinttica;
d) Aumenta o efeito estufa, com a maior liberao de CO2; mantm a
temperatura da terra;
Por outro lado:
a) Aumenta o Ponto de Compensao de CO2, ficando mais difcil a
fotossntese compensar a respirao;
b) Reduz a produtividade lquida das plantas [FS liquida = FS bruta
(Respirao + FR)]
96
1992. 559p.
97
CAPTULO 10
10 FISIOLOGIA COMPARADA DE PLANTAS C3, C4 E CAM

O impacto do ambiente sobre a fotossntese do interesse tanto de fisiologistas
quanto de agrnomos. Do ponto de vista fisiolgico, deseja-se compreender como a
fotossntese responde a fatores ambientais como luz, concentraes de CO2 e
temperatura. A dependncia de processos fotossintticos em relao ao ambiente
tambm importante para os agrnomos, pois a produtividade vegetal e, em conseqncia,
o rendimento do cultivo depende muito das taxas fotossintticas prevalecentes em um
ambiente dinmico.
10.1 Introduo
A compreenso da dependncia ambiental da fotossntese por meio de algumas

consideraes fisiolgicas e ecolgicas envolvendo este processo nas espcies de plantas
C3, C4 e CAM, torna-se necessrio uma vez que, como visto em captulos anteriores, a
converso da energia solar em energia qumica de compostos orgnicos um processo
complexo que inclui transporte de eltrons e metabolismo de carbono fotossinttico em
funo de mudanas internas e externas.
Uma das caractersticas fisiolgicas mais importantes que diferenciam as plantas
pertencentes aos diferentes grupos de fixao de CO2, alm das correlaes morfolgicas,
a ocorrncia de perdas de carbono pelas folhas simultaneamente fotossntese,
ocasionando o processo da fotorrespirao, que diminui o rendimento lquido da
fotossntese.
Embora haja interesse de se inibir a fotorrespirao com o objetivo de aumentar a
produtividade das plantas, provvel que outros efeitos colaterais, do ponto de vista
fisio-ecolgico, venham a se manifestar com prejuzos para o equilbrio do ecossistema.
98
As exigncias das plantas em nutrientes minerais e fatores do meio externo (luz,

gua, temperatura, entre outros) e interno (substncias reguladoras, por exemplo)
necessrios para crescer e completar o seu ciclo de vida envolve interaes complexas.
Assim, intensa atividade de pesquisa desenvolvida nos ltimos anos mostrou que
a capacidade fotossinttica dos vrios grupos de plantas difere em funo de
caractersticas especficas do ponto de vista fisiolgico, anatmico e bioqumico.
10.2 Classificao quanto cintica de fixao de CO2

As plantas podem ser classificadas em trs grupos distintos, quanto aos processos
de absoro e utilizao de CO2 atmosfrico.
10.2.1 Plantas C3 - o grupo mais numeroso. Adota o mecanismo

proposto por Calvin, caminho da pentose-P para a assimilao do CO2. Na maioria das
plantas a ribulose-1,5-difosfato (RuDP), o aceptor de CO2, que decisivo para a
determinao do rendimento da reao de escuro da fotossntese. A carboxilao
catalisada pela enzima RuDP-carboxilase/oxigenase (Rubisco).
10.2.2 Plantas C4 - Este grupo adota uma variao no processo, a qual

permite dobrar as taxas fotossintticas em relao C3. Kortschak-Hacth-Slack revelaram
que em certas plantas, o primeiro composto estvel formado na fixao do CO2 era o
cido dicarboxlico oxaloactico (OAA), de quatro carbonos. Por isso, denominada via
C4. Nestas plantas a reduo a carboidrato tambm ocorre pela via das C3. Entretanto, a
absoro e o processamento subseqente do CO2 dar-se em dois tecidos, especialmente
separados e anatomicamente distinguveis. Esta compartimentalizao de reaes
contribui para a maior eficincia do processo, em funo de menor distncia entre o local
de produo de carboidratos e os vasos do floema.
10.2.3 Plantas CAM - O terceiro grupo constitudo, principalmente, por

espcies suculentas de regies desrticas, tais como as cactceas e agavceas. Estas
plantas restringem a sada de gua de seus tecidos durante o dia, fechando os estomas e
99
contrariamente, s C3 e C4, permitem a absoro de CO2 noite, acumulando o produto

na forma de malato (estas plantas absorvem CO2 atravs do PEP - via C4 ) no vacolo;
este cido, no perodo luminoso subseqente, libera o CO2 que ser utilizado no ciclo de
Calvin para a produo de carboidratos (via C3). O metabolismo descrito como
crassulceo.
Plantas que adotam CAM podem ser obrigatrias ou facultativas. Nas primeiras,
CAM adotado sob quaisquer condies ambientais, enquanto que nas facultativas o
metabolismo CAM entra em ao quando existe limitao de gua no solo (abacaxi).
Algumas caractersticas das plantas que adotam o metabolismo cido das
crassulceas (CAM), permitem sua sobrevivncia sob condies extremamente ridas,
com valores de potencial de gua no solo inferiores a 8,0 MPa, mantendo um potencial
interno ao redor de 1,5 MPa, considerado como relativamente alto em espcies C3 e C4
, sob condies de limitao de gua. Em situaes de seca extrema, plantas que adotam
CAM conseguem se isolar do solo, atravs do no funcionamento do sistema radicular.
Aps o restabelecimento do contedo de gua no solo, as razes crescem em questo de
horas, permitindo aps 24 horas a absoro de gua e a transpirao. Outras
caractersticas que explicam alta eficincia no controle de gua por CAM so as baixas
densidades estomticas e a extraordinria resistncia cuticular das superfcies das plantas
(at 500 s cm-1).
A importncia prtica do metabolismo CAM em culturas econmicas reside no
fato do abacaxi e o sisal, entre outras plantas, pertencerem a este grupo de fixao
fotossinttica, de forma que, considerando a adaptao destas plantas em condies de
aridez, mister se faz o incentivo de suas culturas nas regies semi-ridas do Brasil em
particular no Nordeste brasileiro.
10.3 Fisiologia comparada C3 C4 e CAM

Um dos parmetros mais importantes na diferenciao das plantas dos diferentes
grupos fotossintticos e em particular, das plantas C3 e das C4 refere-se capacidade dos
tecidos das espcies C4 de concentrarem o CO2 atmosfrico nos stios de produo de
carboidratos, ou seja, nas clulas da bainha vascular (Figura 10.1).
100
Sabe-se que ambos os grupos de plantas apresentam o processo de fotorrespirao

ativo, se bem que com intensidades diferentes, sendo que as do tipo C4 tem a capacidade
de capturar o CO2 no seu caminho em direo atmosfera externa, pela reao da
PEPcase, que mostra grande afinidade pelo gs carbnico (baixo valor do Km). Dessa
forma, as planta C4 no perdem CO2 para atmosfera, e o sistema de descarboxilao do
malato ou aspartato, que ocorre na bainha vascular, contribui para o aumento da
concentrao de CO2 disponvel no stio da enzima RUBISCO, que funciona em baixas
concentraes de CO2, de 60 uM ou mais. Nestas condies, a RUBCase apresenta
mxima velocidade de reao, pois encontra-se em saturao do substrato, considerando
um Km de 20 uM de CO2 (Ferri, 1985).
Figura 10.1 Corte transversal de uma folha que apresenta a sndrome Krann (Ferri, 1985).
10.3.1 Resposta luz varia com cada grupo de plantas, quanto a:

-
Intensidade (cal dm-2 hora-1);
Qualidade (comprimento de onda absorvido entre 400-700 nm);
Durao (comprimento do dia, horas de luz ou fotoperiodo);
101
Figura 10.2 Variao da fotossntese lquida de diferentes plantas, em resposta ao aumento da

intensidade luminosa.
Observa-se na Figura 10.2 a variao da fotossntese em trs espcies de plantas

em funo da intensidade luminosa, sendo que o milho, representando as plantas C4,
mostra-se mais eficiente. Em geral, as plantas C4 fazem fotossntese tanto mais eficiente
quanto mais elevada for intensidade luminosa sem, portanto, apresentar uma saturao
na assimilao do CO2, como ocorre nas plantas C3 (soja, feijo, caf e carvalho, entre
outras) em condies de iluminao relativamente baixa (1/3 da intensidade luminosa
mxima).
10.3.2 Disponibilidade de gua - fator determinante quanto s exigncias

de cada grupo, decrescendo das C3, que necessitam de cerca de 800 a 1000 litros de gua
para produzir um quilograma de matria seca (L de H2O kg de MS-1). Para as C4 so
necessrios de 200 a 400 L de H2O kg de MS-1 e para as CAM, apenas 25 a 50 L de H2O
kg de MS-1.
10.3.3 Translocao de fotossintatos - bem mais eficiente em plantas que

apresentam o metabolismo C4, uma vez que a fixao do carbono em compostos
orgnicos ocorre nas clulas da bainha vascular, portanto, prximo ao sistema de
transporte (vasos de floema e xilema).
102
10.3.4 Taxa fotossinttica lquida - Decresce das plantas C4 (no

apresentam fotorrespirao mensurvel) para as C3 (apresenta fotorrespirao, sendo
muito sensvel a intensidade luminosa e a temperatura), tendo as plantas CAM como
intermedirias (abrem os estmatos noite).
10.3.5 Cintica enzimtica As plantas C3 utilizam a Rubisco, enquanto as

C4: e CAM utilizam a PEPCase e a RUBISCO, sendo que as C4 em compartimentos
diferentes (clulas do mesfilo e da bainha vascular) e as CAM em tempos diferentes
(absorve CO2 noite e o incorpora durante o dia).
10.3.6 Temperatura Associada com a resposta iluminao, as plantas
C4 apresentam temperatura tima para a fotossntese mais elevada do que as espcies C3.
Em soja, a fotossntese liquida decresce rapidamente com o decrscimo da temperatura
elevada acima de 30C, enquanto em milho a temperatura entre 30 e 40C no se mostra
inibitria para a assimilao do CO2 conforme mostra a Figura 10.3. Esses dados indicam
que as plantas C3 tm sua produtividade afetada quando se desenvolvem em habitat de
alta irradincia e temperatura elevada, uma vez que intensifica os processos respirao e
fotorrespirao.
Figura 10.3 Efeito da temperatura sobre a fotossntese lquida em milho (C4) e soja (C3)
103
10.3.7 Ponto de Compensao de CO2 Este parmetro refere-se

concentrao de CO2 da atmosfera na qual a troca do gs entre a folha e o ambiente
atinge o ponto de equilbrio, ou seja, quando a quantidade de CO2 absorvido se iguala a
quantidade de CO2 liberado. Nestas condies, o valor da fotossntese lquida
[(fotossntese absoluta) (fotorrespirao + respirao)], compensado pela
fotorrespirao + respirao. O ponto de compensao de CO2 varia com a espcie, com a
intensidade de radiao, concentraes de O2 e CO2, temperatura do ar, nutrio e idade
da folha.
10.3.8 Ponto de Compensao Luminoso Da mesma forma que o
anterior, o ponto de compensao de luz aquele em que h um exato equilbrio entre a
absoro e a liberao do CO2. O fluxo fotnico no qual folhas diferentes alcanam o
ponto de compensao da luz varia conforme a espcie e com as condies de
desenvolvimento (Figura 10.4 A). Uma das diferenas mais interessantes encontrada
entre plantas que crescem sob luz solar total e aquelas que crescem sombra (Figura 10.4
B).
Figura 10.4 Ponto de compensao luminoso. (A) Curva de resposta luz em folhas intactas sob
fluxo de fotnico crrescente, (B) Curva de resposta luz da fixao fotossinttica do
carbono em plantas de sol e de sombra.
104
Algumas caractersticas diferenciadoras de plantas, com diferentes tipos de

fixao, podem ser observadas na Tabela 1:
Tabela 1 Quadro comparativo entre as classes de plantas C3, C4 e CAM com diferentes
vias de fixao do CO2 (adaptado de Osmond, 1978; Ferri, 1985; Larcher,
2000).
PLANTAS PARMETROS
ANATOMIA FOLIAR
C4
CAM
Mesfilo laminar.
Presena de bainha
vascular com
cloroplastos (Anatomia Kranz).
No mesfilo: granal
Na bainha: granal ou
agranal.
Cerca de 4:1
Mesfilo laminar.
Clulas com grandes
vacolos.
C3
Mesfilo laminar.
Ausncia de bainha
vascular, com
cloroplasto
parenquimticos.
CLOROPLASTOS
Granal
CLOROFILAS: a/b
Cerca de 3:1
-1
-1
Granal
Cerca de 3:1
Luz: 0 200 uL L-1
Escuro: 5 uL L-1
PONTO COMPENSAO CO2
30 50 uL L (alto)
<10 uL L (baixo)
ACEPTOR PRIMRIO DE C02
Ribulose Bifosfato
Fosfoenolpiruvato
Na luz: RUBISCO
No escuro: PEPcase
ENZIMA PRIMRIA DE
CARBOXILAO
RUBISCO
PEP-carboxilase
RUBISCO na luz
PEPcase no escuro
PRIMEIRO PRODUTO
ESTVEL DA FOTOSSINTESE
CIDOS C3
CIDOS C4
cido fosfoglicrico
(malato ou Aspartato)
PGA na luz
MALATO no escuro
Sem efeito
Inibio
EFEITO DEPRESSIVO DO O2
(21%) NA FOTOSSNTESE
LIBERAO DE C02 NA LUZ
(FOTORRESPIRAO)
FOTOSSINTESE LQUIDA:
FL = FB (R + FR)
RELAO
C02: ATP: NADPH.
SATURAAO DE LUZ
DA FOTOSSNTESE
REDISTRIBUIO DE
ASSIMILADOS
PRODUO DE MATRIA
SECA
TEMPERATURA TIMA PARA
A FOTOSSNTESE
(PGA)
Inibio
Sim; em torno de 25 a
No mensurvel
30% da fotossntese
Baixa a alta:
Alta a muito alta:
15 35mg C02 dm2 h-1 80mg C02 dm-2 h-1
No mensurvel
Na luz: baixa
No escuro: mdia
Na luz: 1: 3: 2
No escuro: 1: 5: 2
Intermedirias e
altas
1: 3: 2
1: 5: 2
Nas intensidades
intermedirias (1/3)
No satura
Lenta
Rpida
Varivel
Mdia
Alta
Baixa
25C
35C
30C 45C
105
CONSUMO DE GUA PARA

PRODUO DE MATRIA
-1
SECA (L kg )
CONTEDO DE N NA FOLHA
PARA ATINGIR
FOTOSSINTESE MXIMA
HABITAT NATURAL (CLIMA)
(H excees)
VELOCIDADE RELATIVA DA
FOTORRESPIRAO
ABERTURA ESTOMTICA NA
PRESENA DA LUZ
VELOCIDADE MXIMA DE
CRESCIMENTO
(g MS dm-2 dia-1)
TAXA DE TRANSPIRAO
(g H20 g MS-1)
PRODUO MATRIA
SECA
450 a 1000
250 a 350
Varivel
(25 50)
6,5 7,5% MS
2,0 4,5% MS
Temperado, equatorial e
tropical (Dicotiledneas
e Monocotiledneas)
3 a 5 vezes mais que a
respirao no escuro
Desertos e semiTropical e semi-rido

rido (Crassulceas,
(Monocotilednea e
cactos, abacaxi e
Dicotiledneas)
orqudeas)
10 vezes menor que a
Difcil determinar
respirao no escuro
Grande
Pequena e mdia
Pequena ou nula
0,5 - 2,0
4,0 - 5,0
0,015 0,02
450 - 950
250 - 350
Pouco conhecida,
menor que C4 e C3
22 3,3
38 16,9
Pouco conhecida
Lento
Rpido
Varivel
(toneladas ha1 ano 1)
DESLOCAMENTO DOS
PRODUTOS ASSIMILADOS
LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. So Paulo. Ed. Rima, 2000. 531p.
OSMOND, C. B. Crassulacean acid metabolism: a curisity in context. Annu Rev. Plant
Physiol. 29: 379-414. 1978.
1992. 540p.
1992. 559p.
106
CAPTULO 11
RESPIRAO E METABOLISMO
11 BIOQUMICA DA RESPIRAO
A fotossntese fornece as unidades orgnicas bsicas das quais dependem as

plantas e quase todos os tipos de vida. Com seu metabolismo de carbono associado, a
respirao libera de maneira controlada a energia armazenada nos compostos de carbono
para uso celular. Ao mesmo tempo gera muitos precursores de carbono para a biossntese.
A respirao aerbica (que exige oxignio) comum a quase todos os organismos
eucariticos, e, em linhas gerais, o processo respiratrio em plantas similar quele
encontrado em animais e eucariticos inferiores. No entanto, alguns aspectos especficos
da respirao vegetal distinguem-na da equivalente animal. Respirao aerbica o
processo biolgico pelo qual, compostos orgnicos reduzidos so mobilizados e
subseqentemente oxidados de maneira controlada. Durante a respirao, a energia livre
liberada e transitoriamente armazenada em um composto, ATP, o qual pode ser
prontamente utilizado para a manuteno e o desenvolvimento da planta.
Em geral, uma srie de reaes celulares que convergem a uma sntese ou a lise
dos compostos orgnicos, chama-se via metablica. Quando sntese chama-se
anabolismo e quando lise, catabolismo, como, por exemplo, fotossntese que consome
energia e a respirao, que libera energia.
A glicose comumente citada como substrato para a respirao. Contudo, em uma
clula vegetal em funcionamento, o carbono reduzido derivado de fontes como o
dissacardeo sacarose, hexoses fosfato e trioses fosfato proveniente da degradao do
amido e da fotossntese; ele pode ser derivado tambm de polmeros contendo frutose
(frutanas) e outros acares, assim como de lipdeos (principalmente triacilgliceris) de
cidos orgnicos e, ocasionalmente, de protenas.
107
11.1 Conceito e Importncia
Para a manuteno da vida os organismos vivos possuem a habilidade de

transformar a energia de uma forma em outra. As plantas, atravs da fotossntese, so
capazes de transformar a energia luminosa em energia qumica, armazenada em
carboidratos, lipdios e outros compostos. Portanto, partindo de componentes simples, de
alto valor entrpico (H2O e CO2) utilizando a energia solar, as plantas produzem
molculas complexas, como os carboidratos, lipdios, que tem baixa entropia.
Posteriormente, estes compostos so oxidados em CO2 e H2 O e, nestas reaes de
oxidao liberada energia, sendo parte como calor e parte transformada em energia
qumica, principalmente na forma de ATP.
A oxidao destes compostos para a produo de energia chamada de
respirao. Sendo um processo no qual a energia armazenada na fotossntese liberada
na forma de ATP, tornando-se disponvel para as necessidades energticas das clulas.
Entretanto, a quantidade de energia contida num composto tal como a glicose, no
liberada toda de uma s vez e sim lentamente, atravs de uma srie de reaes mediadas
por enzimas. primeira vista pode-se imaginar que a respirao tem como funo nica
produo de energia. Na realidade um processo complexo, envolvendo uma srie de
reaes que no s produzem energia, mas tambm compostos intermedirios
imprescindveis para a produo de aminocidos, esterides, DNA, entre outros.
Em resumo, a respirao forma muitos compostos reativos importantes, liberando
energia sob forma utilizvel (ATP) para as necessidades imediatas das clulas e na forma
de calor, importante para a manuteno da temperatura animal.
11.2 Principais substratos
Principais substratos so os carboidratos, os lipdios e as protenas numa ordem de

preferncia (Figura 11.1). Estes compostos complexos sofrem reaes enzimticas e
chegam a compostos mais simples (sacarose, glicose, cidos graxos e aminocidos). Os
108
carboidratos so os mais importantes, tendo como substncia bsica a glicose. Para se

degradar completamente, esta molcula exige trs fases: a gliclise, o ciclo de Krebs e
cadeia de transportes de eltrons.
Figura 11.1 Viso geral da respirao. Os substratos para a respirao so gerados por outros
processos celulares e entram nas rotas respiratrias (Ferri, 1985).
11.3 Fases da respirao glicoltica
11.3.1 Gliclise - Nesta fase a molcula de glicose fragmentada em duas

molculas de cido pirvico (H3COCOOH), consumindo 2 ATP, produzindo 4 ATP (ao
nvel de substrato) e 2 moles de NADH, que via de regra vo ser oxidados na cadeia de
transporte de eltrons e gerar quatro ATP, pois extramitocondrial e tem menor valor de
hidrlise (2 ATP cada um). Mais recentemente, considera-se apenas 1,5 ATP, gerando
trs ATP. Ocorre no citossol (matriz citoplasmtica) e independe de oxignio. Pode ser
109
dividida em dois eventos: converso da glicose em frutose -1,6 -difosfato e ciso desta
em dois compostos ou molculas de 3 carbonos (GAP e DHAP), que acabaro
convertidos em cido pirvico.
Nas diversas etapas, vrias enzimas participam do
processo: hidrolticas, aldolases, isomerases, desidrogenases, quinases (ATP), mutases,

enolases (desitratao). Considera-se que o NADH tem valor de hidrlise correspondente
a trs ATP, embora dados mais recentes demonstrem que so 2,5 ATP. Entretanto o
produzido extramitocondrial, teria apenas 2 ATP (ou 1,5 ATP), pois gastaria 1 ATP para
entrar na organela, portanto com valor de hidrlise igual ao FADH (2ATP, ou melhor, 1,5
ATP). A entrada de Pi importante, pois vai gerar ATP.
Resumindo: Amido (hidrolases) hexoses glicose (+ATP) glicose-P

frutose-P (+ATP) frutose DP GAP + DHAP GAP (+Pi -NADH) DGAP (ATP) PGA-3 PGA-2 PEP (-ATP) Piruvato
11.3.2 Ciclo de Krebs (CK) - Numa fase intermediria entre a gliclise e

o ciclo de Krebs, acontece uma fase de preparao, onde ocorre a descarboxilao do
cido pirvico, que deixa um radical acetil e que se combina a um complexo
multienzimtico chamado CoA (formado pela vitamina A e outros co-fatores), havendo a
formao de um complexo - o acetil coenzima A (Ac-CoA), que entra nas membranas
mitocondriais. Mitocndria - organela onde ocorrem o CK e a cadeia de transporte de
eltrons (CTE), considerada a casa de fora da clula.
Dando incio ao ciclo de Krebs, tambm chamado ciclo do cido tricarxlico, o
Ac-Coa, combina-se com o cido oxalactico (dicarboxlico) e forma o cido ctrico
(tricarboxlico), que depois passa a isoctrico e mais tarde a cetoglutrico (precursor de
aminocidos). Este forma o complexo succinil-CoA, que desidrogenado formando o
cido fumrico, que perde ons hidrognios e forma o cido mlico, que no final do ciclo
regenera o oxalactico (OAA).
Deste ciclo destaca-se a eliminao de 2 moles de CO2, 8H+ (que so aceptados
pelos nucleotdeos NAD e FAD - so receptores ou doadores de eltrons, a depender da
reao), 3 moles de NADH, 1 mol de FADH e uma molcula de GTP (ATP) para cada
110
molcula de piruvato oxidada. Alm de vrios compostos intermedirios precursores de

aminocidos, vitaminas e outros cidos orgnicos.
Este ciclo tido como responsvel pela manuteno da vida das plantas no escuro,
pois utiliza as substncias de reservas acumuladas durante o dia, atravs da fotossntese,
para a biossntese de compostos celulares.
11.3.3 Cadeia de transporte de eltrons (CTE) - Tambm chamada

cadeia respiratria, um sistema transportador de eltrons constitudo por uma srie de
citocromos, molculas envolvidas com o transporte de eltrons, nas quais um tomo de
Fe encontra-se ligado a um anel porfirnico ( o ferro quem combina com os eltrons:
Fe+2 a Fe+3). As cadeias citocrmicas, capazes de transferir eltrons em um nvel
descendente de energia, se encontram tanto na mitocndria (fosforilao oxidativa), como
nos cloroplastos (fotofosforilao acclica e cclica).
O ons hidrognios dos nucleotdeos NADH e FADH produzidos na gliclise e no
ciclo de Krebs, so removidos e transportados na cadeia de transporte de eltrons at
combinar com 2 eltrons e mol de O2 e formar H2O. Este transporte se d por um
potencial de oxirreduo descendente e medida que prossegue a oxirreduo dos
citocromos, vai diminuindo a energia de um para o outro, sendo que a energia liberada
armazenada na forma de ATP (fosforilao oxidativa),diferente da que ocorre na gliclise
(ao nvel de substrato).
11.4 Balano energtico
Considerando que so consumidos 2 ATP para fosforilar a glicose e a frutose

(FDP) e formados 2ATP (DPGA para PGA e de PEP para Piruvato) por molcula de
triose (como so duas, produz 4 ATP), totalizando um saldo de 2 ATP. Como formada
uma molcula de NADH [de GAP (entra Pi e reduz NAD) para DGAP] por triose, estas
vo ser oxidadas na CTE, onde dever produzir 2 ATP ou 1,5 ATP cada uma (NADH
extra mitocondrial). No ciclo de krebs so produzidos 3 NADH, 1 FADH e 1 GTP (ATP)
por volta no ciclo. Cada NADH produzira 3 ATP ou 2,5 ATP x 2 trioses e cada FADH
produziro 2 ATP ou 1,5 ATP, alm de 1 GTP para cada triose, totalizando 24 ATP (ou
111
20 ATP). Na fase de preparao (forma o complexo Ac-CoA) tambm produzido um

NADH, na descarboxilao do piruvato a acetil, que formar tambm, 3 ou 2,5 ATP (x2),
na cadeia respiratria. Sendo 4 ou 3 ATP provenientes da gliclise, 6 ou 5 ATP da
formao do Ac-CoA e 24 ou 20 ATP do ciclo de Krebs, totalizam 36 ATP ou 30 ATP
(considerando a energia de hidrlise de cada NADH extra mitocondrial de 1,5 ATP).
Portanto, dependendo da fonte consultada (referncias mais antigas ou mais
atuais), pode-se ter um balano diferente. Entretanto, qualquer que seja o saldo em ATP,
o processo mostra-se muito eficiente, uma vez que ainda armazena cerca de 40% da
energia da molcula de glicose (cerca 580 kcal) aps totalmente oxidada (240 kcal), nos
30 ATP resultantes.
11.5 Via fermentativa
O ciclo dos cidos tricarboxlicos (matriz) e cadeia de transporte de eltrons

(cristas) ocorrem na mitocndria (usina qumica e auto-suficiente). Estas fases necessitam
de O2. J a gliclise ocorre na matriz citoplasmtica (citossol) e no requer a presena de
oxignio. Se permanecer condies anaerbicas, o cido pirvico poder ser o precursor
do etanol ou do cido ltico, dependendo de quem for o ltimo receptor. A esta seqncia
chama-se via fermentativa, que nas plantas tem como receptor final de eltrons o etanol.
Nos animais mais comum a formao do cido ltico. Nesta via os nucleotdeos sero
novamente reduzidos, fechando o ciclo e totalizando a produo de apenas 2 ATP.
11.6 Via pentose-fosfato
Outra via que o tecido vegetal utiliza para a oxidao dos carboidratos a via
pentose-fosfato, que tambm ocorre no citossol. uma via paralela via glicoltica, que
ao invs de formar trioses, forma pentoses. Caracteriza-se principalmente pela produo
de nucleotdeo reduzido NADPH, j que o produzido na fotossntese no suficiente
para suprir a demanda. Esta via mais comum nos vegetais mais velhos, ou melhor, vai
acentuando medida que o vegetal envelhece (reduz a fotossntese). A glicose 6-P que
vem do amido ou da glicose, em menor parte, segue esta via de oxidao.
112
Primeiramente a glicose 6-P oxidada a gliconolactona 6-P acoplada com a

reduo de NADPH, que posteriormente se transforma em gluconato 6-P. A seguir, h
nova oxidao com descarboxilao (retirada de CO2) e a produo de uma pentose
(ribulose-5-fosfato), concomitantemente com a liberao de CO2 e produo de outro
NADPH. Uma srie de pentoses produzida, assim como trioses e hexoses. Estes
produtos podem ser utilizados na via glicoltica com facilidade ou aproveitados em outras
vias metablicas.
11.7 Desdobramento dos lipdios
Os lipdios so encontrados na planta principalmente na forma de triglicerdios

(leos), cidos graxos e fosfolipdios. As enzimas lipdicas (lipases) iniciam o
desdobramento e os cidos graxos liberados so oxidados pela via beta oxidao. A beta
oxidao o sistema mais importante para oxidao dos cidos graxos, embora tambm
exista a alfa oxidao. Produzem mais energia que os carboidratos devido ao nmero de
H+ por unidade de peso que os lipdios contm em relao aos carboidratos. Esta
oxidao ocorre nos glioxissomos (estruturas acopladas aos peroxissomos, cloroplastos e
mitocndrias).
Para cada 2 carbonos eliminados na forma de Ac-CoA pela oxidao beta, h
entrada de 1 ATP, com reduo de 1 FADH e 1 NADH, que na cadeia respiratria
produziro 2 e 3 ATP, respectivamente. O Ac-CoA penetra no ciclo de krebs e produz
3NADH, 1 FADH e 1 GTP, que somados aos 5 anteriores totalizam 17 ATP para cada 2
carbonos oxidados dos cidos graxos, que normalmente so compostos de 12 a 18
carbonos. Basta apenas o consumo de 1 mol de ATP para que uma molcula de cido
graxo seja totalmente oxidada, tenha ela 8, 12, ou 18 tomos de carbono.
Uma outra forma de oxidao dos cidos graxos a Alfa oxidao, descoberta por
Stumpf em cotildone de amendoim. Se comparada com a beta, produz menos energia,
pois apenas 1 NADH produzido por carbono eliminado sendo que nenhum Ac-CoA
formado, o que poderia produzir mais ATP no ciclo de Krebs. Por outro lado somente
cidos graxos de cadeia longa so oxidados por esta via. A presena de cido graxo com
113
nmero mpar de carbono se deve a esta via, pois os carbonos so eliminados um a um,
ao passo que na beta so eliminados de dois em dois na forma de Ac-CoA.
Nas sementes ricas em leo, so encontradas organelas chamadas glioxissomos
que tem curta durao e desaparecem quando as reservas de leo so esgotadas. No inicio
da germinao, quando os tecidos ainda no fazem fotossntese, necessrio produzir
celulose para formar o caule, as razes e as primeiras folhas e, como as oleaginosas
possuem pouco carboidrato, necessrio transformar este leo em carboidrato para
produzir celulose. Esta transformao iniciada e conduzida em grande parte, na
organela especializada que o glioxissomo - chama-se ciclo do glioxalato - que tem
como objetivo transformar leo em acar.
Duas enzimas so importantes neste processo: a liase do isocitrato, que
transforma o cido isoctrico em glioxalato (C2) e cido succnico (C4), e a sintase do
malato, que incorpora um Ac-CoA no glioxalato, formando o malato. O ciclo tem
continuidade devido a produo de oxalactico que, com o Ac-CoA, forma o citrato. O
succinato produzido segue ento, para a mitocndria para posterior processamento, onde
convertido em malato, transportado para o citossol e oxidado a oxilaacetato, o qual
convertido a fosfoenolpiruvato. O PEP resultante ento metabolizado para produzir
sacarose pela rota gliconeognica (ou seja, fazendo o caminho inverso da gliclise:
gliconogenese).
11.8 Desdobramento das protenas
Do ponto de vista energtico so menos importantes. Nos vegetais as protenas

so sintetizadas e hidrolisadas por enzimas protolticas at aminocidos. Estes, em sua
maioria vo incorporar-se a outras protenas e apenas uma parcela pode sofrer oxidao a
CO2 e H2O. A intensidade de sua oxidao depende da disponibilidade de carboidratos e
lipdios, pois so catabolizados primeiro. A produo de protenas nas folhas mxima
quando ela tem mxima expanso. Da entra em senescncia e desdobra mais protena do
que produz.
114

1992. 559p.
115
CAPTULO 12
12 MEDIDA, RESPIRAO NOS RGOS E FATORES QUE AFETAM
12.1 Introduo
J vimos que para a manuteno da vida os organismos vivos possuem a

habilidade de transformar a energia de uma forma em outra. As plantas atravs da
fotossntese, so capazes de transformar a energia luminosa em energia qumica
(carboidratos, lipdios e protnas). Posteriormente estes compostos so oxidados em CO2
e H2 O e nestas reaes de oxidao, liberada energia sendo parte como calor e parte
transformada em energia qumica, principalmente na forma de ATP (amplamente
utilizvel).
12. 2 Medidas da respirao
A respirao implica na perda de matria seca e trocas gasosas (absoro de O2 e

produo de CO2). Os mtodos para medir a respirao se baseiam na determinao de
alguns desses parmetros. A medida da variao na massa de matria seca requer grande
quantidade de material, alm de ser destrutivo. Os mtodos baseados em trocas gasosas
so mais sensveis, requerem menos materiais e no so destrutivos.
A respirao pode ser medida pelo O2 consumido (respirmetro de Warburg), pelo
CO2 produzido (AGIV) e pela relao entre eles: CO2/O2, chamada de Quociente
Respiratrio (QR). A importncia do QR que ele indica o substrato que est sendo
oxidado em maior quantidade. Nos tecidos fotossintetizantes estas medidas devem ser
tomadas no escuro, para no ocorrer mascaramento pela fotossntese simultnea. Em um
tecido fotossintetizante quando a quantidade de CO2 liberado na respirao igual
quantidade de CO2 consumido na fotossntese, dar-se o nome de Ponto de Compensao
(PC). Neste ponto no se consegue detectar a liberao de CO2. Em plantas C3 est em
torno de 50 a 150 g g-1 de CO2. As plantas C4 apresentam PC muito baixo, de 0 a 10 g
g-1 de CO2, o que demonstra que esta ltima classe lucra mais na fotossntese.
116
A razo fotossntese/respirao (R = F/R) = 1; no tem lucro, o que produz

consumido. F/R < 1; falta substrato, no vai haver incorporao. F/R > 1; indica que tem
lucro, ento tem substrato disponvel. Uma medida em que F/R = 5; seria o ideal, pois
permite uma abundncia de substrato para a respirao se processar.
Em geral, quando se mede a respirao em um tecido ou rgo e um carboidrato
est sendo oxidado, o QR = 1, pois para cada mol de O2 que se consome, um mol de CO2
produzido. Ex: glicose (C6H12O6). Quando substncias intermedirias do ciclo de
Krebs, por exemplo, cidos orgnicos esto sendo utilizados no processo, o QR maior
que um (QR > 1), pois eles j esto de certa forma bastantes oxidados e vo requerer
menos mol de O2 para uma oxidao completa a CO2 e H2O. Ex: cido mlico (C4H6O5).
Os lipdios j esto mais reduzidos e para tanto, preciso mais O2 para oxid-los na
respirao, alcanando valores de QR < 1. Ex: palmtico: C18H36O2. Tambm as protenas
so muito reduzidas (QR < 1). Em caso de ocorrncia de fermentao, assume valore
maior que um (QR > 1).
12.3 Respirao nos rgos
Todos os rgos da planta respiram. Desde as razes at o pice e as folhas.

Entretanto, a respirao mais intensa naqueles rgos de maior desenvolvimento, pois
necessitam de mais energia para a sntese de material orgnico em grande quantidade. Os
diferentes rgos respiram com diferentes intensidades. As folhas em geral mostram um
nvel mais elevado que as razes. Tambm diferentes tecidos dentro do mesmo rgo
mostram diferentes taxas respiratrias.
RAZES - Respiram intensamente, sendo que o principal substrato so os

acares que vm pelo floema da parte area fotossintetizante. De 30 a 70% de O2 vem
da parte area a depender da planta, devido s baixas concentraes ao redor das razes
no solo. A energia liberada na oxidao destes acares empregada para a sntese de
componentes celulares, para a formao de novas razes e tambm para a absoro e
acmulo de elementos nutrientes. imperativo lembrar que quanto maior for a tolerncia
falta de O2 no solo, maior a porosidade das razes (milho: 7%; arroz: 27%).
117
CAULE - maior respirao na zona do cmbio, pois as clulas esto em formao

e crescendo constantemente, o que demanda maior quantidade de energia.
FOLHAS - Desprendem CO2 constantemente, desde a sua formao at a
senescncia. No mximo de sua expanso tem maior fotossntese, o que acumula mais
substrato para a respirao. A magnitude est em torno de 1 a 4 mL de CO2 cm-2 hora-1.
FRUTOS - respiram intensamente na fase inicial e declinam com a senescncia.
Entretanto, alguns frutos no final da maturao apresentam um aumento na respirao e
depois um decrscimo. Este fenmeno chama-se climatrio e est associado a um
aumento no teor de etileno (Figura 12.1). de grande importncia prtica os fatores que
afetam o climatrio, pois se pode acelerar ou retardar o amadurecimento de frutos
(manga, abacate, banana, entre outros).
Figura 12.1 Respirao dos frutos em relao ao seu desenvolvimento (Ferri, 1985).
A diviso dos frutos em climatricos e no climmatricos no rgida, pois

existem frutos como a jaca (Artocarpus integriflia) e o jambo (Eugenia malescensis)
118
que apresentam uma liberao de CO2 irregular e inconsistente. Na Tabela 12 encontra-se

a eliminao de CO2 de vrios frutos.
Tabela 12.1 Respirao (liberao de CO2) de alguns frutos. Adaptado de Ferri, 1985.
SEMENTES A maior parte das sementes germina quando h gua e oxignio.

As reas perto da parede celular, no ncleo da clula e nos espaos entre as organelas que
armazenam substratos, so as primeiras a serem hidratadas. Logo em seguida, a semente
aumenta de volume at sua umidade atingir cerca de 40-60%.
Durante a germinao, com a embebio, so ativadas as enzimas hidrolticas, o
que provoca uma srie de mudanas fisiolgicas exigindo substratos para a respirao,
fazendo com que a semente diminua sua massa de matria seca pela eliminao de CO2 e
sintetize componente celular para os rgos em formao.
119
12.4 Fatores que afetam
12.4.1 Quantidade de substrato - Qualquer fator que interfira na quantidade

de carboidratos, lipdios ou protenas interfere na respirao. Ex: 100 gramas de folhas de
feijoeiro deficientes em carbono libera 90 mg de CO2 hora-1 a 25 oC. Se estas folhas
forem submetidas a uma soluo de sacarose por 48 horas, aumenta a liberao de CO2
para 150 mg hora-1.
12.4.2 Oxignio - A eliminao de CO2 na respirao est associada

entrada de O2, pois este o ltimo receptor de eltrons na cadeia respiratria. Entretanto,
se o teor de O2 for inferior a 3%, h liberao de CO2 por via fermentativa.
12.4.3 Temperatura - De um modo geral o aumento na temperatura causa

um aumento na respirao (5 -25oC, segue a lei de Vant Hoff, tendo um Q10 de 1,5 a 2,0 e
at 2,5 em situaes especiais). Em temperaturas baixas, menor que 5oC, o processo
lento, possibilitando o uso de baixas temperaturas para a conservao de frutos e verduras
- tratamento ps-colheita. Temperaturas altas causam rompimento de membranas e
desnaturao.
12.4.4 Gs carbnico - Embora na atmosfera seu teor praticamente no

seja alterado (supe-se que venha aumentando com o efeito estufa), na planta e no solo a
concentrao pode variar e afetar a respirao. Um fato interessante que o QR diminui
com o aumento na concentrao de CO2. Isto tem muito a ver com o movimento
estomtico (maior concentrao de CO2, fecha).
12.4.5 Danos e Doenas - Sempre que a planta ou um rgo desta sofre um
dano ou leso, h um aumento na respirao do tecido lesado. Tanto o volume de CO2
como o consumo de O2 aumentam, pela ao de enzimas respiratrias (peroxidases) para
a formao do callus e o posterior processo de cicatrizao. H acumulo de acares no
local lesado e as enzimas necessitam de O2 para oxidar seus substratos.
120
12.5 Venenos respiratrios

So compostos que bloqueiam a cadeia de transporte de eltrons. Um dos mais
importantes o cianeto (CN-). Os animais so muito sensveis enquanto as plantas com a
idade vo se tornando menos sensveis. O conhecimento desses venenos tem uma
importncia muito grande no estudo da cadeia respiratria. Normalmente cada um tem
um ponto de ao para interromper a cadeia citocrmica. neste tipo de ao que muitos
herbicidas respiratrios baseiam sua ao sobre as plantas daninhas. Algumas plantas
apresentam uma via alternativa para fugir de certos venenos respiratrios, tornando-se
insensvel a certos inibidores, com reduo na produo de ATP na cadeia de transporte
de eltrons.
1992. 559p.
121
CAPTULO 13
13 REGULADORES VEGETAIS
13.1 Introduo
As plantas crescem e a energia para que ocorra o crescimento provm da

fotofosforilao (ADP + Pi) na fotossntese e da queima das reservas (CH20)n na
respirao (fosforilao oxidativa). Os fatores que interferem no crescimento das plantas
podem ser agrupados em fatores do meio (luz, temperatura, gua, solo, etc.); fatores
genticos (inerente a cada espcie vegetal) e o sistema interno de regulao,
principalmente os hormnios (que tm como fonte os rgos ativos).
Dos fatores externos do crescimento, a luz tem efeito indireto, atravs da fotossntese,
podendo influenciar quanto intensidade, a qualidade e a durao. A baixa
temperatura (frio) implica em menor diviso celular. O calor (at 35C) favorece a um
maior crescimento. A gua, por sua vez, responde pelo equilbrio fisiolgico (relaes
hdricas) da clula ou da planta; enquanto o solo o substrato natural para o
desenvolvimento das plantas.
Os fatores genticos so codificados, intrnsecos e inerentes espcie. Quanto aos
fatores internos, destacam-se os hormnios, que so reguladores vegetais. So compostos
orgnicos, no nutrientes, que em pequenas quantidades promovem, inibem, retardam ou
modificam processos fisiolgicos. Geralmente o hormnio produzido em um local e se
desloca para outros, onde desenvolve sua ao.
Crescimento o aumento irreversvel de qualquer atributo fsico.
quantitativo, podendo ser medido em massa, tamanho ou volume.
Desenvolvimento Inclui o crescimento e a diferenciao. Constitui as diferentes
etapas por que passa o vegetal desde a germinao at a senescncia (germinao,
juvenilidade, maturao, reproduo, senilidade e morte).
122
Diferenciao Aumento em complexidade; diz respeito a todas as diferenas

qualitativas entre clulas: especializao do tecido ou rgo (mesfilo, xilema, floema,
etc.).
Nas plantas autotrficas o crescimento constitui-se na transformao de
substncias simples (H20, C02, Sais minerais e o N do solo) em substncias complexas
(carboidratos, protenas e lipdeos).
O desenvolvimento caracterizado pelo crescimento e tambm por mudanas de
forma no corpo de uma planta, as quais ocorrem por meio de padres sucessivos de
diferenciao e morfognese.
A partir do zigoto, ocorre o desenvolvimento e envolve os processos de
crescimento, diferenciao e morfognese, que operando conjuntamente iro produzir o
indivduo adulto.
A multiplicao de clulas por mitose (diviso celular) e o seu alongamento por
vacuolizao (turgidez), constituem componentes fundamentais do crescimento.
O crescimento pode se dar por Intussuscepo - Ao de receber; aumento de
permetro. Modo de crescimento de organismos por transformao e incorporao de
elementos acumulados; crescimento por enchimento (de fora para dentro). Ou pode se dar
por Aposio - Crescimento em espessura; por deposio na parede celular atravs de
lminas (ocorre de dentro para fora).
13.2 Hormnios vegetais e Fitorreguladores
Como se pode observar, a planta para crescer necessita de luz, gua, C02 e
nutrientes minerais alm de um sistema de regulao interna, por meio de substncias
produzidas naturalmente, que so os hormnios, capazes de em pequenas quantidades,
promoverem, inibirem, retardarem ou modificarem processos fisiolgicos.
O termo hormnio vem do grego e significa excitar. Todavia, sabemos
atualmente que muitos hormnios possuem influncia inibidora. Assim sugere-se que
seja mais apropriado considerar os hormnios como mensageiros qumicos. No
entanto, este termo precisa tambm ser qualificado, pois a resposta a uma mensagem
depende no apenas do seu contedo, mas tambm de como lida pelo receptor.
123
Alm dos hormnios, existem dentro e fora das plantas, substncias qumicas que
tm ao similar e so conhecidas como fitorreguladores, que incluem tanto os hormnios
naturais (apenas os produzidos na planta) bem como os reguladores sintticos. Portanto,
todo fitohormnio fitorregulador, mas a recproca no verdadeira. Dos fitohormnios
mais estudados destacam-se as auxinas, giberelinas, citocininas, o etileno, os inibidores
(ABA) e retardadores.
13.2.1 Principais hormnios vegetais So reguladores vegetais Compostos orgnicos ou molculas sinalizadoras, no nutrientes, responsveis por efeitos
marcantes no desenvolvimento da planta em pequenas concentraes, podendo promover,
inibir, retardar ou modificar processos fisiolgicos e morfolgicos. O hormnio ativo
em quantidades extremamente pequenas (6 ug de AIA kg-1 de abacaxi).
Um hormnio uma substncia orgnica, produzida normalmente em tecidos
meristemticos e transportada para outros, onde provoca respostas fisiolgicas. De funo
semelhante, mas de produo artificial, incluem-se os reguladores vegetais. Estas
substncias assumem situao de destaque na agricultura com seus mltiplos usos, tais
como defensivos (herbicidas), estimuladores, inibidores, etc., provocando respostas
favorveis ao seu uso. muita destacada a ao de fitorreguladores na agricultura, tanto
os naturais quanto os sintticos.
Em termos de Brasil, destaca-se o uso dessas substncias como herbicidas
seletivos (s mata folha larga): 2,4-D; 2,4,5-T, entre outros. O uso de etileno em abacaxi;
auxinas em algodo (queda de frutos); giberelinas tem grandes efeitos na germinao de
gramneas e em plantas ans mutantes de milho e ervilha, bem como no florescimento de
folhosas. Retardadores so usados em trigo (menor acamamento) e em plantas
ornamentais e de arborizao.
Dos hormnios vegetais mais estudados destacam-se as auxinas, giberelinas,
citocininas, etileno e o cido abscisico. Entretanto, atualmente h fortes evidencias
indicando a existncia de hormnios vegetais esterides, os brassinoesterides, que
produzem uma ampla gama de efeitos morfolgicos no desenvolvimento vegetal (Veja
ensaio 19.1 na internet: www.plantphys.net).
124
Vrias outras molculas sinalizadoras participantes nos processos de resistncia a

patgenos e de defesa contra herbvoros, tambm tem sido identificadas, incluindo o
cido jasmnico, o acido saliclico e o polipeptdio sistemina (Taiz e Zeiger, 2004).
O primeiro hormnio de crescimento vegetal a ser descoberto e estudado foi a
Auxina e deu o inicio aos trabalhos sobre a fisiologia do mecanismo de expanso celular.
Alem disso, juntamente com a citocinina, parece ser necessria continuamente, enquanto
os demais hormnios e substancias sinalizadoras, parecem agir como chaves liga-desliga,
reguladoras de processos especficos do desenvolvimento.
13.2.1.1 AUXINAS So hormnios vegetais produzidos

principalmente
nas
regies
apicais
(gema
apical).
Transloca-se
quase
que
unidirecionalmente na planta, do pice para a base (de modo polar para a raiz: basipeto),
onde participa do crescimento e diferenciao dos vrios tecidos. Desloca-se numa
velocidade de 0,5 a l,5cm hora-1. O transporte no caule basipeto e na raiz acrpeto,
provavelmente para diminuir a concentrao.
Ocorrem principalmente em rgos que esto em crescimento ativo em quase todo
reino vegetal. A principal auxina de ocorrncia natural o cido indol-3-actico (AIA),
tendo como provvel precursor, o aminocido triptofano, que tem sua sntese mediada
pela presena do zinco. A inativao da auxina AIA ou a sua destruio causada por
processos fotoqumicos (foto-oxidao) e/ou enzimticos (peroxidases).
Os nveis de auxinas nas plantas so controlados por variaes na velocidade de
sntese; destruio e inativao. A velocidade de sntese varia com fatores do meio e pela
idade da planta ou rgo desta. Em rgos clorofilados a velocidade de sntese maior
em presena de luz do que no escuro. Em regies temperadas, as plantas perenes
apresentam maior sntese na primavera que no inverno (fotoperodo).
Alm do cido indolactico, AIA (nica auxina natural) existem outras sintticas,
como o cido indolbutrico (AIB) utilizado no enraizamento de estacas; o cido
naftalenactico (ANA), usado para reduzir queda de frutos e tambm em enraizamento;
2,4-D, usado como herbicida seletivo para gramneas (mata dicotiledneas) e 2,4,5-T,
entre outros.
125
O mecanismo de ao baseia-se no alongamento da parede celular, sendo a

resposta inicial dos tecidos vegetais auxina. Atua na plasticidade da parede celular,
quebrando as fibrilas de celulose, permitindo que as clulas se alonguem. Com o
afrouxamento das fibrilas de celulose, a clula se distende por presso da gua nos
vacolos (turgidez: vacuolizao), e vai aumentando de tamanho ou volume at que a
parede celular regule a entrada de gua.
Uma das principais aes da auxina nos vegetais a regulao do crescimento por
alongamento de caules jovens e coleptilos. Baixos nveis de auxina so tambm
necessrios para o alongamento da raiz, embora altas concentraes atuem inibindo o
crescimento desse rgo (Figura 13.1).
Figura 13.1 Relao entre a concentrao de AIA e seu efeito estimulante ou inibidor no
desenvolvimento de caules e razes (Meyer e Anderson, 1973).
Os principais efeitos podem ser resumidos em: a) Alongamento celular por mitose
e vacuolizao; b) Dominncia apical; c) Inibio do crescimento da raiz principal, d)
Diferentes concentraes atingem rgos diferentemente Figura 13.1; e) Estimula a
partenocarpia (frutos sem sementes); f) Efeito depende: do tecido alvo; do meio qumico
e da concentrao.
126
Auxinas e Tropismos (curva de resposta a um estimulo desigual, resultando em

alongamento desuniforme). Fototropismo Curvatura em resposta ao estmulo luminoso
(ver experincias de Darwin). Geotropismo positivo: da raiz principal; negativo: do
caule.
Principais usos da Auxina: 1. Obteno de frutos partenocrpicos, quando se trata
a parte floral de uvas, melo, tomate, entre outros; 2. Inibe crescimento de gemas laterias;
na batatinha armazenada impede brotao dos olhos mais tempo; 3. Enraizamento de
estacas na propagao vegetativa (AIB, ANA); 4. Reduz absciso de frutos de algodo
(rico em ABA); 5. Uso como herbicidas seletivos a folhas estreitas: 2,4-D, MCPA e
2,4,5-T.
Antiauxinas Substncias semelhantes s auxinas: Ismeros ticos, que mostram
um antagonismo competitivo com a ao auxnica.
13.2.1.2 GIBERELINAS De todos os fitohormnios conhecidos

as giberelinas so os que mostram os maiores efeitos quando aplicados em plantas
intactas. So promotoras do crescimento, cujos efeitos se assemelham aos das auxinas.
Uma das diferenas que as giberelinas quase no apresentam efeitos em segmentos de
plantas.
Ocorrem em todas as angiospermas estudadas, giminospermas brifitas e algas.
Foi descoberto por KUROSAWA, no Japo, que estudava uma doena do arroz. Esta
doena (Bakanae) causava um crescimento dbil ou anormal das plantas que provocava
um acamamento, diminuindo sua produtividade. Foi isolado ento o fungo Giberella
fujikuroi, responsvel pela doena. O isolamento do principio ativo presente no extrato
do fungo levou identificao das giberelinas, que tambm foi encontrada em muitas
plantas. Hoje j existem mais de 50 tipos estudados, sendo mais comum o AG3.
Seu transporte de natureza ubqua ou assimtrica, no polarizado, ocorrendo em
todas as direes na maioria dos tecidos. Tem como precursores alguns compostos como
o acido carenico e o esteviol, que podem ser isolados da erva brasileira (Stervia
rebandiana). As giberelinas no podem ser ainda, produzidas sinteticamente, devido
complexidade de sua estrutura molecular. Ex: S o GA3 tem 250 ismeros. Assim as
127
giberelinas obtidas comercialmente ainda so resultante da secreo do fungo Giberella

fujikuroi.
Os efeitos mais dramticos so observados em plantas ans de milho
(mutantes de um gene), nas quais a aplicao de giberelina reverte ao crescimento

normal. Tambm em plantas com crescimento em roseta (folhosas-repolho), as
giberelinas promovem alongamento caulinar. Em uma roseta as folhas se desenvolvem,
mas o caule no se alonga entre elas e no as separa. Essas plantas podem ser induzidas a
florir por exposio dias longos ou por perodos frios (baixas temperaturas:
vernalizao). A aplicao de giberelina substitui estas situaes.
Um dos casos mais interessantes das giberelinas no controle do crescimento
vegetal, ocorre em sementes de gramneas (cevada). Quando as sementes so postas a
germinar, o embrio produz giberelinas, que so transportadas para a camada de aleurona
(adjacente ao endosperma), que rica em protenas. Nas clulas da camada de aleurona,
as giberelinas induzem sntese de enzimas hidrolticas (amilases, protease, lpases), que
vo decompor o amido e outras substncias presentes no endosperma, liberando acares
simples que sero utilizados como fonte de energia e de carbono para o desenvolvimento
do embrio e germinao.
Podero tambm promover abaixamento no potencial osmtico e hdrico das
clulas do embrio, resultando na absoro de gua e conseqentemente, alongamento
celular. As proteases liberam aminocidos que se tornaro, entre outros, precursor de
AIA: triptofano.
Dentre os principais usos: 1. Reverte o nanismo em plantas de milho e ervilha; 2.
Substitui os efeitos de dias longos e a vernalizao no florescimento de folhosas; 3.
Supera dormncia de batata-semente; 4. Aumenta o tamanho dos cachos de uvas; 5.
Retarda a maturao de caqui e a colorao vermelha do tomate.
13.2.1.3 CITOCININAS - So reguladores vegetais que participam

ativamente dos processos de diviso e diferenciao celular. Em 1941, Johannes
Overbeck, descobriu que a gua de coco (endosperma lquido) contm um importante
fator de crescimento, diferente dos outros conhecidos. Este fator promove aumento de
128
embrio e estimula a diviso celular, principalmente em culturas de tecido. Por causa

desse efeito que este regulador chamado citocinina: citocinese = diviso.
Nas plantas intactas, as citocininas promovem o crescimento de gemas laterais,
agindo como que antagonista das auxinas e previnem o envelhecimento das folhas ao
estimular a sntese protica conservao de alface.
Usa-se como citocinina uma substncia derivada do DNA, chamada cinetina, que
no existe na planta. Entretanto, outros grupos de compostos existentes nas plantas
apresentam ao similar, como o caso da Zeatina, presente no milho foi a primeira
citocinina vegetal. A cinetina (DNA) extrada do esperma de arenque (um peixe),
portanto um regulador vegetal (no fitohormnio).
As citocininas possuem movimento acrpeto: de baixo para cima, pois nas
plantas, so sintetizadas nas razes, e principalmente, transportada via xilema para outras
partes das plantas.
Participam da quebra de dominncia apical, quando em maior quantidade que as
auxinas, estimulando o desenvolvimento de gemas laterais.
Agem em integrao com as auxinas. Em plantas de tabaco, por exemplo: quando
no talo predomina a auxina, ocorre enraizamento. Quando predomina citocinina, ocorre
brotao lateral. Maior auxina, clulas longas em menor nmero; maior citocinina,
clulas menores em maior nmero.
As sementes de certas variedades de alface (fotoblsticas positivas) requerem luz
para germinar, mas germinam mesmo no escuro se tratadas com solues de citocinina.
Em algumas plantas promovem a superao de dormncia de sementes e gemas.
O retardamento da senescncia foliar um efeito muito benfico para a conservao de
folhosas como alface, salsa e outras plantas semelhantes.
13.2.1.4 ETILENO H20 = CH2 Um composto orgnico

(endgeno ou exgeno) simples e, aparentemente, o nico gs que participa da regulao
dos processos fisiolgicos das plantas. considerado um hormnio, j que um produto
129
natural e por que atua em concentraes muito baixas. Participa nos processos de
crescimento, desenvolvimento e senescncia das plantas.
um gs produzido pela combusto incompleta de hidrocarbonetos e que produz
certo nmero de efeitos fisiolgicos, incluindo maturao de frutos.
Quase todos compostos orgnicos liberam etileno quando so aquecidos ou
oxidados. O etileno tem a vantagem de no consumir energia metablica no seu
transporte, pois se difunde, j que um gs.
Durante o amadurecimento de muitos frutos h um grande aumento na atividade
respiratria por ocasio da maturao, que se demonstra por uma tomada muito grande de
oxignio. Esta fase chamada climatrica e est associada com a presena de etileno,
que favorece a maturao.
Uma diminuio do oxignio disponvel suprime a respirao, razo pela qual
frutas e legumes se conservam por mais tempo em sacos plsticos ou em geladeira, j que
o frio tambm a suprime.
Est relacionado como a fase climatrica de alguns frutos. Pelo que se sabe, a
produo de etileno comea antes da fase climatrica, embora as maiores quantidades
coincidem com esta fase. Frutos climatricos so aqueles que continuam o processo de
maturao, mesmo quando so retirados da planta (colhido em estado de maturidade
fisiolgica). So exemplos: abacate, banana, maracuj, manga, mamo, sapoti, etc. Frutos
no climatricos: citros, cacau, caju, uva, abacaxi, entre outros.
Alm dos seus efeitos sobre o amadurecimento de frutos, o etileno causa absciso
de folhas; epinastia; esmaecimento de flores, alm de interferir na resposta geotrpica
normal das plntulas (ao serem colocadas horizontalmente, no exibem a curvatura tpica
normal do caule e das razes: diageotropismo, como por ex., o cajueiro de Natal-RN).
No abacaxizeiro uma aplicao de etileno na folha, favorece a florao, fazendo
com que esta seja uma tcnica comercial usada para provocar uma iniciao floral
sincronizada, visando uma maturao uniforme, alm de ser mais rpida, permitindo uma
programao da produo de frutos de acordo s exigncias do mercado.
130
A induo floral do abacaxi, atravs de compostos qumicos (acetileno, etileno e

auxinas) permite a produo de frutos em tempo bastante reduzido em relao ao ciclo
normal. Abacaxi: 1,0 grama de carbureto planta-1(aplicado na roseta foliar).
A absciso de folhas se deve a maior concentrao de etileno, como tambm o
desbaste de frutos (quando o interesse descartar frutos pequenos). Isto se consegue com
aplicao de auxinas e geradores de etileno. Etileno usado para provocar absciso de
frutos, sendo utilizado para a colheita do cravo da ndia.
13.2.2 INIBIDORES Os inibidores naturais promovem retardamento no

crescimento do meristema apical. Este efeito retarda o alongamento de caules e razes,
inibindo ainda a germinao de sementes e desenvolvimento de gemas. Acelera a
absciso de folhas e frutos.
A presena de inibidores de crescimento tem como finalidade proteger a planta
ou as suas partes, de condies desfavorveis do meio ambiente, como o dficit hdrico
(fechamento de estmatos) ou baixas temperaturas.
A dormncia de gemas em regies temperadas e frias ocorre com a aproximao
do inverno com o declnio da temperatura e o comprimento do dia.
As plantas decduas possuem uma espcie de percepo que promove uma
reduo no metabolismo foliar em resposta variao fotoperidica.
No processo de dormncia ocorre um aumento na concentrao de inibidores
nas folhas e gemas. Estes inibidores como o cido abscisico (ABA) e outros pertencem ao
grupo dos fenis.
O ABA quando aplicado induz a muitas plantas uma dormncia similar quela
promovida por dias curtos. Esse efeito pode ser anulado por giberelinas.
No processo de dormncia induzida, alm de um aumento na concentrao de
inibidores, h reduo de giberelinas. A aplicao de cido giberlico (AG) e citocininas
pode favorecer a superao da dormncia de vrias espcies vegetais.
131
A dormncia de sementes de clima frio superada aps sua exposio a baixas

temperaturas e pela reduo dos nveis de ABA nestas condies, facilitando a sntese de
promotores (AG).
O ABA tambm atua no mecanismo estomtico: quando as folhas apresentam
uma perda de gua de mais ou menos 10% e murcham, ocorre um acmulo rpido de
ABA que promove o fechamento dos estmatos (impede o fluxo de ons que abaixariam
o potencial osmtico). Este efeito tambm ocorre com a aplicao exgena de ABA.
A hidrazina maleica (fitorregulador) um inibidor sinttico bastante utilizado
para impedir a brotao de batata, cebola e alho durante o armazenamento. Questiona-se
seu uso, pois parece ser cancergena.
13.2.3 RETARDADORES Substncias sintticas que retardam o

crescimento subapical. Os retardadores mais utilizados atualmente so o cido
succionico-2, 2-dimetilidrazida (SADH) e cloreto (2-cloroetil) trimetilamonio (CCC),
tambm conhecido como cicocel.
O SADH parece afetar a sntese de auxinas (AIA), enquanto o CCC pode inibir
a sntese de giberelina endgena (AG), como tambm reduz a produo de etileno
endgeno.
O CCC utilizado em cereais com a finalidade de evitar acamamento de
cultivares altos por ao do vento ou da chuva. Cereais adubados com altos nveis de
nitrognio tambm mostram esta tendncia. O CCC torna as plantas mais compactas com
o caule mais curto, o que impede o acamamento.
O CCC tambm tem sido utilizado em algodoeiro, em solos frteis com a
finalidade de reduzir e uniformizar o crescimento para diminuio no espaamento da
cultura e para facilitar a colheita mecanizada.
Os retardadores tm se mostrado efetivo para reduzir altura de plantas
ornamentais envasadas e melhorar a inflorescncia, como no caso da azlea, crisntemo e
outras. Plantas tratadas com estes compostos apresentam maior resistncia s condies
desfavorveis do meio ambiente, tais como salinidade, dficit hdrico e geado.
132
A restrio do crescimento induzida pelos retardadores pode tambm ser til,

para diminuir a freqncia de podas em rvores de rua, cercas vivas e gramadas.
13.2.4 FLORIGENO Hipottico hormnio da florao. Supe-se que se

transmite das folhas ao broto alguma coisa, que leva o meristema apical do broto a
formar primrdios florais em vez de primrdios foliares. A essa coisa tem-se chamado
hormnio da florao. Provavelmente, ele estimulado pela luz (fotoinduo). Em
resumo, as folhas formam um suposto hormnio que migra para o pice e inicia a
florao.
CASTRO, P. R. C. Utilizao de Reguladores vegetais na agricultura tropical
ESALQ/USP. Piracicaba.1998. 131p.
CASTRO, P.R.C. 1973. Algumas aplicaes agrcolas dos reguladores de crescimento.
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CASTRO, P.R.C. 1974. Efeitos de reguladores de crescimento na frutificao da
videira Niagara Rosada. Dissertao de Mestrado. E.S.A Luiz de Queiroz,
Piracicaba, 1-103.
1992
1992. 559p.
VIEIRA, E. L.; CASTRO, P. R. C. Ao de bioestimulante na cultura na cultura da
soja.Stoller do Brasil. Cosmpolis. 2004. 74p.
133
CAPTULO 14
14 REGULADORES VEGETAIS AO E APLICAES NA AGRI-HORTICULTURA
PAULO ROBERTO DE C. CASTRO
Departamento de Produo Vegetal
E. S. A. Luiz de Queiroz
Visando disponibilizar maior nmero de informaes para aqueles alunos que tem
interesse em aprofundar conhecimentos sobre a aplicao de reguladores vegetais em
plantas cultivadas, apresentamos na ntegra, artigo do professor Paulo Roberto de
Camargo e Castro da Escola superior de Agricultura da USP, com quem tivemos o prazer
de conviver por dois semestres consecutivos por ocasio do Curso de Doutorado.
Reguladores vegetais so compostos orgnicos, no nutrientes, que em pequenas
quantidades promovem, inibem ou modificam processos fisiolgicos. Os reguladores
conhecidos pertencem aos grupos das auxinas, giberelinas, citocininas, inibidores e
retardadores, alm do etileno.
No que se refere s aplicaes agrcolas dos reguladores de crescimento, deve-se
considerar que algumas plantas cultivadas j atingiram no Brasil estgios de evoluo que
exigem elevado nvel tcnico para alcanar a melhor produtividade. Essas culturas j no
se apresentam condicionadas por limitaes de ordem nutricional e hdrica, alm de
serem protegidas adequadamente com defensivos. Nessas condies, a economicidade da
utilizao de tecnologia avanada tem levado ao emprego dos reguladores de crescimento
vegetal, que podem freqentemente mostrar-se altamente compensador.
Quanto ao dos reguladores vegetais considera-se que as auxinas atuam na
sntese de RNA mensageiro, induzindo a formao de enzimas, como poligalacturonase,
que atuariam rompendo as ligaes entre as microfibrilas de celulose. Considera-se que
as novas enzimas formadas devem atuar sobre polissacardeos ou glicopeptdeos com
hidroxiprolina constituintes das ligaes entre as microfribrilas de celulose da parede. O
rompimento das ligaes entre as microfibrilas promoveria aumento na plasticidade, uma
deformao irreversvel da parede, causando diminuio no coeficiente de reflexo.
Ocorreria ainda diminuio na presso potencial, sendo que o baixo valor relativo do
potencial osmtico no interior do vacolo promoveria influxo de gua que resultaria em
aumento das dimenses celulares.
As giberelinas agem no DNA nuclear promovendo a formao de RNA
mensageiro qualitativa e quantitativamente distinto, o que podemos comprovar na
formao de folhas tipo batata quando aplicamos o regulador em tomateiro. H
desencadeamento da sntese de protenas, enzimas como alfa-amilase, protease, hidrolase
e lpase, so formadas. Sob ao da alfa-amilase poderamos ter a formao de glucose na
clula a partir de amido, sendo que o produto osmoticamente ativo promoveria
diminuio no potencial osmtico celular causando influxo de gua, com conseqente
aumento na dimenso celular. A glucose formada poderia tambm, atravs da via
Shikmica produzir triptofano, onde a ao de protease seria evidente; sendo que
hidrolase poderia atuar na formao do IAA (cido indolactico) a partir do aminocido.
O IAA aumentaria a plasticidade da parede celular causando influxo de gua e aumento
134
em dimenso. Alguns consideram que o GA (cido giberlico) promove a sntese de

cidos polihidroxicinmicos que inibem a IAA oxidase, impedindo que a enzima torne
a auxina inativa; sua atividade promoveria maior plasticidade, influxo hdrico e
conseqente aumento nas dimenses celulares.
A citocinina IPA, N6 (2 isopentenil adenosina) promove a ligao do RNA
transportador ao complexo ribossomo-mensageiro; sendo que a presena da citocinina
deve ser importante na formao e funo de diversos RNA transportador, assim
controlando a sntese protica. Embora considere-se que o controle do tipo de protena
produzida esteja localizado no RNA mensageiro, h evidncias que o RNA transportador
poderia exercer algum controle adicional sobre o sistema (GALSTON & DAVIES,
1970). Citocininas parecem manter em alto nvel a sntese de protenas e enzimas,
retardar a degradao de protena e clorofila, diminuir a taxa respiratria, mantendo o
vigor celular.
Inibidores como o cido abscisico inibe o crescimento de plantas, induzem
senescncia e absciso. Parece que o cido abscsico inibe as enzimas hidrolticas,
essenciais para o metabolismo. Poderia inibir a sntese de enzimas especficas por
molculas de RNA. A hidrazida maleica um inibidor sinttico. Retardadores de
crescimento retardam a alongao de ramos evitando a diviso celular no meristema subapical. Cloreto de (2-cloroetil) trimetilamnio (CCC) pode bloquear a sntese de
giberelinas impedindo a formao de copalil pirofosfato a partir da geranilgeranil
pirofosfato. cido succnico-2, 2-dimetilhidrazida (SADH) inibe a triptamina-oxidase da
converso de triptamina para 3-indolacetaldedo, impedindo a formao de IAA.
O etileno parece induzir a produo de protenas especficas em diversos tecidos,
sendo que se a peroxidase est entre as enzimas induzidas pelo etileno, esta poderia
transformar metional (derivado da metionina) em etileno, esta podendo ser a forma pela
qual se propaga a produo deste gs de um tecido para outro.
Aplicaes de auxinas nas condies brasileiras tem-se restringido s culturas do
abacaxi e algodo, as giberelinas tm sido aplicadas em videira e alcachofra; retardadores
em trigo e ornamentais; etileno em abacaxi e seringueira; porm h perspectivas de
aplicao em diversas outras culturas.
O abacaxizeiro cessa seu crescimento quando a temperatura cai abaixo de 4oC,
sendo que em Aores utilizavam-se fogueiras para evitar dano pelo frio e verificaram que
a fumaa promovia precocidade no florescimento. Em Porto Rico tambm notou-se que
fogueiras nas proximidades de campos de abacaxi estimulavam o florescimento
(RODRIGUEZ, 1932). Essas observaes levaram descoberta de que a fumaa, ou
alguns gases insaturados como o etileno que encontrado na fumaa, atuam sobre a
iniciao floral. Ensaios posteriores mostraram que o gs acetileno possue efeito similar,
sendo que foi utilizado comercialmente no Hava em 1935. CLARK & KERNS (1942)
verificaram que a auxina pode forar a iniciao floral em abacaxizeiro. Alguns
consideram que o florescimento do abacaxizeiro deve-se ao acmulo de auxina no pice
da planta, outros sugerem que o etileno torna os tecidos do pice vegetativo mais sensvel
auxina de ocorrncia natural. GOWING (1956) considerou que o NAA (cido
naetalenactico) atua competitivamente diminuindo o nvel de auxina natural na
extremidade da haste; sendo que tanto o NAA (cido naetalenactico) atua
competitivamente diminuindo o nvel de auxina natural na extremidade da haste; sendo
que tanto o NAA como o 2,4-D (cido 2,4-diclorofenoxiactico) so efetivos. No Hava
muitos campos de cultivo do abacaxi so pulverizados com o sal de sdio do NAA na
135
concentrao de 25 ppm. Em Porto Rico, aplicaes de 2,4-D nas dosagens de 5 a 10 ppm

so comumente utilizadas. Entretanto o gs etileno aplicado em soluo aquosa saturada
(cido 2-cloroetil fosfnico) tem produzido melhores resultados, sendo que o acetileno
tem sido tambm utilizado. Esse ltimo composto aplicado pela colocao de 1 g de
carbureto de clcio seco no pice da planta; sendo que a liberao do acetileno d-se pela
reao do carbureto de clcio no reservatrio de gua da chuva existente na planta. O
foramento qumico do florescimento oferece diversas vantagens. Primeiro todos os
frutos esto prontos para serem colhidos ao mesmo tempo eliminando a necessidade de
diversas colheitas. Segundo pulverizaes em pocas distintas podem ser realizadas para
que os frutos possam ser colhidos em diferentes ocasies, e o problema da armazenagem
no pico de colheita pode ser evitado. Finalmente, elevadas colheitas podem ser obtidas
mesmo que muitas plantas mostram-se improdutivas sob condies normais.
Em regies onde os custos da colheita manual do algodo so elevados, a
utilizao de mquinas colhedeiras pode reduzir os custos de produo. Para a utilizao
eficiente das colhedeiras que recolhem somente o algodo de capulhos abertos e das que
despojam toda a planta com exceo da haste principal, a maioria da folhagem deve ser
removida antes da colheita. A colheita pode ser facilitada pelo tratamento do algodoeiro,
em poca adequada, com produtos qumicos. Esses compostos tem a finalidade de
promover desfolhamento, sendo que o mtodo utilizado em mais de 75% das plantaes
de algodo dos Estados Unidos (WALHOOD & ADDICOTT, 1968). Desfolhantes
induzem a queda foliar e devem ser aplicados sete a catorze dias antes da colheita para
que o processo de absciso possa ser completado. Dissecantes causam a perda de gua
pela folhagem, sendo que esses produtos requerem um a trs dias para atuar, para que a
colheita possa ser iniciada. Dissecantes e desfolhantes so normalmente aplicados com
tratores ou por pulverizao area. Quando utilizado como um dissecante, Paraquat
normalmente aplicado quando 80 a 95% dos capulhos esto abertos e/ou restantes esto
maduros. Quando usado como um desfolhante, o composto combinado com outro
desfolhante como, por exemplo, o cloreto de sdio; sendo que a aplicao efetuada
quando 60 a 70% dos capulhos esto abertos e os restantes esto maduros. Um
desfolhante como o tributilfosforotritioato (70,5%) na forma lquida, pode ser aplicado na
dosagem de l,5 a 2,3 l/ha. SANTOS et alii (1970) verificaram que fosforotritioato de S, S,
S tributila apresentou timos resultados no desfolhamento do algodoeiro cultivar IAC12, a partir de 1 kg do ingrediente ativo por hectare. O dinitrocresol mostrou-se inferior,
muito embora tenha apresentado bons ndices a 5kg/h. CASTRO & ROSSETTO (1974)
verificaram aumentos na infestao de afdios em plantas de algodoeiro tratadas com
CCC e SADH.
As sementes de uva esto no estado de dormncia consiste na estratificao das
sementes a 5C por trs meses. RANDHAWA & NEGI (1964) mostraram que o perodo
de estratificao pode ser reduzido pela aplicao de giberelina. YEOU-DER et alii
(1968) demonstraram que a imerso de sementes da videira cultivar Tokay em giberelina
na concentrao de 8000ppm por 20 horas pode substituir totalmente o tratamento a baixa
temperatura. Isto parece mostrar que as sementes encontram-se em dormncia devido a
deficincia de giberelina e que esta deficincia pode ser substituda pela aplicao
exgena.
Mostrou-se que impregnar estacas com gemas dormentes em gua aquecida,
etileno cloridrina e tiouria acelera o trmino da dormncia em Thompson Seedless
(WEAVER et alii, 1961). Aplicaes exgenas de BA (6-benzilamino purina) na
136
concentrao de 1000 ppm promovem o trmino da dormncia (WAEVER, 1963); sendo

que grandes quantidades de inibidor desaparecem das gemas tratadas, dez dias aps o
tratamento, sugerindo que o BA pode quebrar a dormncia exercendo um efeito
destrutivo na concentrao de inibidor na gema (WEAVER et alii, 1968). Observou-se
que aplicao de soluo saturada de calciocianamida nas gemas dormentes tambm
acelera a brotao das mesmas em Niagara Rosada (PEREIRA, 1972). Praticamente
todas as videiras cultivar Thompson Seedless, para obteno de uvas de mesa, so
pulverizadas com giberelinas na concentrao de 20 a 40 ppm, no estgio de pegamento
do fruto, desde os trabalhos de WEAVER (1957) e STEWART et alii (1958). A aplicao
do regulador de crescimento promove aumento nas dimenses das bagas e desbaste na
pancula. Observou-se que o desbaste pode ser provocado na cultivar Pirvano-65 pela
aplicao de NAA na concentrao de 5 ppm (PEREIRA et alii, l971).
CHRISTODOULOU et alii (1968) consideraram que duas aplicaes de giberelinas
produzem melhores resultados. A primeira aplicao na dosagem de 5 a 20 ppm
efetuada na antese, quando a queda das caliptras est entre 20 e 80%; sendo que ocorre
reduo no pagamento, aumento nas dimenses das bagas e alongamento das mesmas.
Uma segunda aplicao na concentrao de 20 a 40 ppm efetuada nas mesmas videiras
no estgio de pegamento dos frutos para aumentar o tamanho das bagas.
Foi demonstrado que tratamentos com giberelinas na concentrao de 100 ppm
dez dias antes da antese e novamente, duas semanas aps o florescimento. A primeira
imerso resulta em partenocarpia, sendo que a segunda induz desenvolvimento das bagas.
As panculas tratadas produzem bagas apirenas de grandes dimenses cuja maturao
ocorre com precocidade de duas a trs semanas. CASTRO (1974) mostrou a efetividade
da aplicao de giberelinas na concentrao de 100 ppm no aumento das dimenses das
panculas da cultivar Niagara Rosada. Verificou-se ainda que o SADH promissor na
melhoria das panculas desta cultivar (CASTRO, 1974). O SADH aumentou o pegamento
dos frutos nas cultivares Himrod e Concord (TUKEY e FLEMING, 1967). Aplicao
de SADH na concentrao de 2000 ppm em Himrod, antes da antese, resultou em
aumento de 100% no pagamento.
A aplicao de giberelinas em alcachofra tem produzido resultados favorveis.
Esta aplicao tem sido realizada injetando-se soluo de giberelinas pelo pice da haste
ou atravs de pulverizaes com cido giberlico na concentrao de 25 ppm.
Tratamentos com giberelinas promovem modificaes na arquitetura da planta, aumento
no nmero de frutos e sensvel antecipao da colheita (CASTRO, 1973).
Perdas severas nas colheitas de cereais podem ocorrer como resultado do
acamamento, principalmente em condies de solos frteis ou com alta adubao
nitrogenada. Algumas plantas sofrem alongao com enfraquecimento da haste,
tornando-se suscetveis de serem derrubadas por ao da chuva ou do vento. O trigo, com
acamamento, torna-se difcil ou impossvel de ser colhido; sendo que aplicaes de CCC
reduzem o comprimento da haste por retardar a elongao dos meritalos, tornando as
plantas resistentes ao acamamento. Em Israel, aplicou-se CCC na taxa de l0 kg/h em
irrigao, 1/3 aps a emergncia da plntula e 2/3 no fluxo de alongao dos meristalos.
Efetuou-se adubao nitrogenada de 40 ou 120 kg/ha. Severo acamamento ocorreu em
todas as parcelas no tratadas com CCC de Florence Aurore 8193 e somente ligeiras
acamamento ocorreu nas parcelas tratadas de M-745. Aplicao de CCC na taxa de
10kg/ha resultou em 30% de aumento na colheita de gros devido a produo de maior
nmero de sementes por espiga (PINTHUS & HALEVY, 1965). Na Inglaterra,
137
HUMPHRIES et alii (1965) verificaram que mesmo quando as plantas controle no

sofrem acamamento, os tratamentos com CCC promovem aumentos na colheita.
PRIMOST (1970) verificou que a melhor poca para aplicao do CCC est entre o
perfilhamento e o rpido crescimento da haste. LOPES et alii (1973) verificaram que a
aplicao do CCC mostrou-se favorvel para vrias cultivares de trigo. Observaram que
CCC aplicado em plantas com 20 a 25 cm de altura, na dosagem de 4 a 6,1 de
Cycocel/ha, combinado com 60 kg/ha de nitrognio, diminui o grau de acamamento e
possibilita aumentos na produo.
Retardadores de crescimento vegetal podendo controlar o desenvolvimento,
promovem menores perdas de plantas envasadas e tornam as mesmas mais atrativas. O
tamanho das plantas de crisntemo pode ser reduzido pela aplicao de cloreto de 2,4
diclorobenzil tributilfosfonico (CBBP OU Phosfon-D) em irrigao no vegetal
recentemente plantado. CATHEY (1967) aplicou 200 a 250 ml de uma soluo diluda de
CBBP (uma parte do produto a 10% em 170 a 800 partes de gua) por recipiente de 15
cm. SADH tambm efetivo e pode ser aplicado em pulverizao foliar nas
concentraes de 2500 a 5000ppm, duas semanas antes de iniciar os dias curtos para
reduzir a altura das plantas envasadas, e tambm pode ser aplicado no momento do
desabrochamento para retardar a elongao do pedicelo, melhorar a forma da flor e
aumentar seu tamanho. Pulverizaes com giberelina nas concentraes de l a 10 ppm
tm mostrado aumentar o tamanho das inflorescncias de gernio cultivares Spartan
White e Brick Red Irene (LINDSTROM & WITTWER, 1957). Estes experimentos
mostraram que Spartan White pode ser pulverizado quando alguns floretes de cada
inflorescncia comeam a abrir e mostrar colorao. Inflorescncias tratadas
conservaram-se comerciveis duas semanas alm do controle. Aplicao de giberelina na
concentrao de 5 ppm em Brick Red Irene aumentou o dimetro da inflorescncia.
Giberelina aumentou o tamanho da flor em ambas cultivares e tambm produziu
pedicelos grandes e pendnculos longos. STUART (1961) verificou que os retardadores
de crescimento CBBP, CCC e SADH suprimem o crescimento vegetativo e promovem
rpida iniciao de botes florais em diversas cultivares de azlea (Rhododendron spp.).
SADH e CCC so os produtos mais efetivos em retardar o crescimento de azlea. Uma
aplicao de SADH na concentrao de 2500 ppm ou duas pulverizaes na concentrao
de 1500 ppm com uma semana de intervalo so suficientes; uma aplicao de CCC nas
concentraes de 1844 a 2305 ppm pode ser realizada, ou duas com uma semana de
intervalo (STUART, 1965).
O estmulo da produo de ltex por alguns produtos como o 2, 4, 5 T tem sido
importante para uma produo satisfatria da maioria das cultivares de Hevea brasiliensis
em determinados estgios durante a vida mdia de trinta anos. De acordo com DE
WILDE (1971), o ethephon (cido 2-cloroetil fosfonico) foi o primeiro produto usado
comercialmente para estimular a produo de ltex. Se ethephon na concentrao de 10%
em leo de palmeira pincelado numa faixa de casca medindo 3,75 a 6,25 cm, localizada
diretamente abaixo do corte de fluxo, aumenta em 100% ou mais o fluxo de ltex e a
produo de borracha seca, em importantes cultivares comerciais (DE WILDE, 1971). O
maior aumento no contedo de borracha seca foi conseguido quando ethephon foi
aplicado ao corte convencional de meia-espiral refeito cada dois dias. Novas tcnicas
podem ser usadas com ethephon, o que no normalmente possvel com estimulantes
comerciais. Aumentos em produo podem ser obtidos pela utilizao de novos cortes
curtos, de 0,63 ou 0,83 cm, e pelo corte a intervalos mais freqentes (entre trs e seis
138
dias). O uso de ethephon conserva a casaca e assim, prolonga a vida econmica da

rvore; isto tambm aumenta a produtividade de trabalho enquanto mantm ou aumenta a
produo de ltex. AITKEN et alii (1972) verificaram que ethephon a 10% misturado
com azeite de dend, superior as demais concentraes utilizadas e superior ainda ao 2,
4, 5-T a l%, no aumento da produo de ltex.
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141
CAPTULO 15
15. ANLISE QUANTITATIVA DO CRESCIMENTO DE PLANTAS
15.1 Introduo
Todos os organismos vivos, em vrias etapas de suas vidas so capazes de mudar

por convenientes condies. Essas mudanas traduzem, de uma forma ou de outra, em
crescimento.
Destacando as plantas para os nossos comentrios, verificamos que estas crescem
e a energia para tal, provem da luz do sol, transformada em energia qumica na
fotofosforilao acclica (ADP + P = ATP) e na reduo de NADP em NADPH, que
impulsionam as reaes bioqumicas para converter esta energia em reservas,
principalmente na forma de carboidratos, que devero ser oxidadas na respirao e
liberadas de forma utilizvel, para atender as necessidades das clulas.
Quando os nveis de produo ou de consumo de carboidratos se equivalem nos
processos de fotossntese e respirao mais fotorrespirao em algumas plantas, o que se
produz utilizado para manuteno (caso de alguma vegetao em clmax, no ponto de
compensao de CO2). Com ganho do processo fotossinttico, resulta em energia para
crescimento.
Alvim (l975), j apresentava um quadro no qual se podia visualizar atravs dos
constituintes da matria seca numa planta de milho (Zea mays L.), que 44% formado
por carbono (C), 45% de oxignio (O) 6% de hidrognio (H) e 5% de nutrientes do solo.
Sendo que C e O so provenientes da atmosfera, utilizando principalmente a via
estomtica, e sendo incorporados atravs da atividade fotossinttica do vegetal. O H
provem da gua e os demais nutrientes, do solo, incluindo a os macro e micros, que
embora quantitativamente de menor expresso, so qualitativamente importantes e
indispensveis ao crescimento e desenvolvimento vegetal.
142
A anlise de crescimento se baseia no fato de que mais de 90% da matria seca

acumulada na planta resulta da atividade fotossinttica. Entretanto, este crescimento
resulta da interao de mecanismos fsicos e bioqumicos bastantes complexos, sendo a
maioria dos quais pouco esclarecidos.
15.2 Conceitos bsicos
A anlise de crescimento tem sido usada por pesquisadores de plantas, na tentativa

de explicar diferenas no crescimento, de ordem gentica ou resultante de modificaes
no ambiente. Seu uso torna-se apropriado quando so usados conceitos bsicos de anlise
de crescimento e os critrios essenciais para a obteno dos dados.
15.2.1 Crescimento - Aumento irreversvel de tamanho, massa ou volume,
especialmente do material protoplasmtico (Reis & Muller, l979). Muitos autores
restringem o termo crescimento aos processos de diviso e alongamento celular.
Crescimento, entretanto, nem sempre significa um aumento de tamanho (Felippe, 1985).
Assim, alguns organismos utilizam materiais de reservas para produzir novas clulas,
havendo multiplicao celular, sem, contudo, aumento em extenso, que se d por
vacuolizao. Tanto que, em dficit hdrico, o crescimento em extenso o mais
sensvel, pois depende da presso de turgor.
Considera-se um aumento irreversvel em algum atributo fsico. Pode-se
medir a massa, tamanho ou volume, a depender do: a) Objetivo do experimentador, b)
Disponibilidade do material a ser estudado e c) Disponibilidade do equipamento para
efetuar a medida.
15.2.2 Desenvolvimento - Diferentes etapas por que passa o organismo ou
o vegetal (germinao, juvenilidade, maturao, reproduo, senilidade e morte). O
desenvolvimento caracterizado pelo crescimento e por mudanas na forma da planta, as
quais ocorrem por meios de padres sensveis e de diferenciao e morfognese.
15.2.3 Diferenciao - Aumento em complexidade. Diz respeito a todas as
diferenas qualitativas entre clulas: especializao de clulas e tecidos para funes
particulares durante o desenvolvimento. Os tecidos se diferenciam em floema, xilemas,
parnquimas, entre outros.
143
Atravs da Fenologia (estudo dos fenmenos peridicos da vida em relao s

condies ambientais), pode-se observar que o crescimento e o desenvolvimento de um
organismo resultam da ao conjunta de trs nveis de controle (Lucchesi, 1987):
a) Controle Intracelular - Controle gentico; envolve as caractersticas da planta
que ela carrega em sua bagagem gentica. A atividade celular depende da ao gnica
para a sntese protica e enzimtica. Estes conhecimentos so muito utilizados em
programas de Biotecnologia.
b) Controle Intercelular - funo de substncias reguladoras. Os hormnios,
compostos orgnicos no nutrientes, de ocorrncia natural, produzidos na planta e que em
baixas concentraes promovem, retardam ou inibem processos fisiolgicos e
morfolgicos. Os reguladores vegetais, que possuem as mesmas propriedades, sendo,
porm exgenos. Suas atuaes acontecem ao nvel de gene, portanto so capazes de
promoverem as mais variadas modificaes nos vegetais.
As principais classes de hormnios vegetais so as Auxinas, Giberelinas e
Citocininas (promotores), o Etileno (ligado senescncia), e o cido abscsico (Inibidor).
Alguns reguladores sintticos como a Hidrazina maleica, tm ao inibidora. Enquanto
outros, como o Daminozide (SADH) e Chlormequat (CCC), agem como retardadores do
crescimento, com ao no meristema subapical sobre a sntese de auxina e giberelina,
respectivamente.
c) Controle Extracelular - o controle ambiental. Seriam as condies do
ambiente onde est inserido o vegetal, pois seu desenvolvimento depende de vrios
componentes ambientais como: luz, temperatura, gua, sais minerais, etc. Esto
envolvidos fatores do meio fsico (climticos e edficos) e fatores do meio biolgico
(pragas, doenas, plantas daninhas, animais e o homem).
O ambiente constitudo do Bitopo (lugar onde h vida) e da Biocenose (conjunto
dos seres vivos) afeta a morfologia, o crescimento e a reproduo vegetal, atravs dos
fatores climticos (altitude, latitude, vento, temperatura, luz e gua) e edficos
(topografia, propriedades fsicas: textura, estrutura, profundidade e permeabilidade e
propriedades qumicas: fertilidade, pH e matria orgnica).
Como podemos observar, o desenvolvimento da planta como um todo, um
processo complexo que envolve fatores externos e internos. Sendo que o processo
144
compreende o crescimento e a diferenciao. O crescimento reflete um aumento em

tamanho e peso, sendo por isto, um processo quantitativo. A diferenciao um processo
qualitativo, que pode ser observado, mas no medido, constitudo por modificaes
internas e externas na forma e posio relativa de vrias partes da planta durante seu ciclo
de vida.
As tcnicas de anlise de crescimento foram desenvolvidas, no incio do sculo
XX, por investigadores britnicos (Blackman, 1919; Briggs et al. 1920) que alm de
apresentarem as frmulas de anlise de crescimento, suas derivaes e condies
necessrias para seu uso correto, discutem alternativas e mtodos que envolvem uma
descrio matemtica do peso da matria seca e da rea foliar em funo do tempo,
seguida de clculos de diferentes parmetros de crescimento.
O fundamento dessa anlise a medida seqencial da acumulao de matria
orgnica na planta, sendo que a sua determinao feita normalmente considerando a
massa da matria seca ou a sua fitomassa (Magalhes, 1985). Entretanto, devido ao fato
deste procedimento ser destrutivo, as plantas tomadas como amostra a cada tempo,
devem representar a populao em estudo.
A medida da massa da matria seca das diferentes partes da planta simples e
exige poucos equipamentos (rguas graduadas em milmetros, tesouras, paqumetro,
estufas de aerao forada, sacos plsticos, sacos de papel, etc.). Isto , no exige
laboratrio nem material sofisticado, o que considerado uma vantagem da anlise do
crescimento, segundo Castro et al. (l984), uma vez que as informaes necessrias para
se levar avante tais anlises, so a massa da matria seca (fitomassa) da planta inteira ou
parte dela e a dimenso do aparelho fotossintetizante (rea foliar). Estas informaes so
obtidas a intervalos de tempo regulares, normalmente uma semana ou a cada 14 dias para
plantas de ciclo curto (Castro et al., l984; Magalhes, 1985; Peixoto, 1995; Peixoto, 1998;
Brandelero, 2000; Brandelero et al., 2002 e Benincasa, 2004).
Afim de que o crescimento total da planta possa ser estimado, as razes devem ser
consideradas como importantes componentes do vegetal. No entanto, em geral, a
recuperao das razes principalmente no campo, pode se tornar um trabalho adicional, o
que faz com que esta parte da planta seja desconsiderada nos clculos de anlise de
crescimento.
145
Por outro lado, em determinados vegetais onde as razes so responsveis pela

produo econmica, faz-se necessrio tomada de suas medidas, seja em massa,
volume, dimetro ou tamanho.
A determinao da superfcie foliar muito importante no que diz respeito a
inmeros parmetros fisiolgicos como a taxa de crescimento relativo, a taxa
assimilatria lquida, e o ndice de rea foliar, entre outros. A rea foliar representa a
matria prima para a fotossntese e, como tal, de grande importncia para a produo de
carboidratos, leos, protenas e fibras.
Basicamente os parmetros utilizados para medir o crescimento vegetal abordam a
rea foliar (AF ou L) e matria seca (MS ou W) acumulada pela planta por representarem
esses fatores fabrica e o produto final, respectivamente, segundo Peixoto (l995). Na
prtica, as principais medidas de W e L so: o peso da matria seca total (MST) e rea
foliar total (AF) da planta.
As fases de crescimento de uma planta ou qualquer outro organismo vivo podem
ser resumidas na Figura 15.1, que representa as modificaes no tamanho, na massa ou
no volume desse organismo, ou de qualquer rgo dele em funo do tempo. Neste tipo
de curva podemos distinguir uma fase inicial de crescimento lento, passando
posteriormente a uma fase exponencial e, em seguida, a uma de crescimento linear e um
novo perodo de crescimento lento, com a paralisao eventual do processo.
146
Figura 15.1 Curva ilustrativa do crescimento sigmoidal de uma planta (Magalhes, 1985).
A interpretao fisiolgica destas diferentes fases do crescimento pode ser

compreendida da seguinte forma:
a) No inicio, a planta depende das reservas da semente para a produo dos
diferentes rgos componentes. O espao ainda no foi ocupado pelas plantas. Cada nova
folha que formada contribui para maior interceptao da luz. No h sombreamento
mtuo ainda e a contribuio das poucas folhas semelhante. A taxa de crescimento
relativa constante e a cultura principalmente vegetativa, caracterizando a fase
exponencial.
b) Aps o desenvolvimento do sistema radicular e a expanso das folhas, a planta
retira gua e nutrientes do substrato em que se desenvolve e inicia os processos
anablicos dependentes da fotossntese. As folhas sero gradualmente auto-sombreadas,
aumenta o ndice de rea foliar (IAF), passando a uma fase de crescimento linear, com o
maior incremento na taxa de matria seca (MS). Quando gua e nutrientes no so
limitantes, o IAF poder facilmente exceder o seu timo sem, contudo, significar maior
aumento em fitomassa.
147
c) Ao atingir o tamanho definitivo, a planta entra para a fase de senescncia,

diminuindo o IAF, com menor interceptao da energia luminosa, resultando em
decrscimo no acmulo de matria seca com a translocao desta para os rgos de
reservas, e conseqente degenerao do sistema fotossinttico.
Segundo Lucchesi (l987), um vegetal anual em condies ecolgicas adequadas,
ocupa no perodo de crescimento em termos de percentagem, 10% para germinar, 6%
para emergir, 51% no grande perodo de crescimento (fase linear), 15% para a
reproduo, 8% na maturao e 10% at a colheita.
Portanto,
durante
seu
desenvolvimento o vegetal ocupa, nas diferentes fases, diferentes perodos de

crescimento, naturalmente afetados pelos fatores externos (fenologia) e os inerentes
prpria planta.
A anlise do crescimento constitui uma parte da fisiologia vegetal em que se faz
uso de frmulas e modelos matemticos para avaliar ndices de crescimento das plantas,
sendo muito deles relacionados com a atividade fotossinttica (Benincasa, 2004).
Como o crescimento avaliado por meio de variaes de tamanho de algum
aspecto da planta, geralmente morfolgico, em funo da acumulao de material
resultante da fotossntese lquida, esta passa a ser o aspecto fisiolgico de maior
importncia para a anlise de crescimento. Excees ocorrem, como por exemplo, o
alongamento de caules por alta atividade auxnica sob condies de ausncia de luz
(estiolamento).
A fotossntese lquida (FL) definida como a diferena entre a fotossntese bruta
(FB- tudo que literalmente produzido pela fotossntese no interior dos cloroplastos) e o
que consumido pela respirao (R). Em algumas plantas outro processo compete com a
fotossntese bruta: a fotorrespirao (FR). Portanto, FL = FB (R + FR).
A respirao um processo de combusto lenta dos carboidratos produzidos na
fotossntese, resultando na liberao de energia armazenada nesses compostos, a qual
utilizada para a manuteno do metabolismo vegetal e de todos os processos fisiolgicos.
Portanto, de se esperar que, na medida em que a planta cresa, ocorra um aumento no
processo respiratrio e, conseqentemente, a fotossntese bruta ter de ser bem maior
para atender s necessidades metablicas do material existente e ainda promover adies
148
de novos materiais, isto , promover o crescimento. Na Figura 15.2 tem-se o fluxo de

matria e energia, a partir da fotossntese, no qual o esquema se apresenta em trs nveis:
No nvel A, mediante o processo fotossinttico so produzidos os produtos
primrios (PP), basicamente carboidratos (1), que formaro inicialmente os acares
simples (monossacardeos como glicose e frutose), ou podem ser armazenados (2) em
formas mais complexas (dissacardeos ou polissacardeos como a sacarose e o amido).
Estes carboidratos podero ser diretamente queimados pela respirao (3) e/ou,
so utilizados para a sntese de material metablico e estrutural (4), como protenas,
lipdeos e demais componentes orgnicos produzidos pela planta - nvel B.
Figura 15.2. Fluxo de matria e energia, a partir do processo fotossinttico (Benincasa, 2004).
Em direo ao nvel B, o caminho (5) constitui o fluxo de energia obtida pela

respirao que ser utilizada na sntese de novo material e (6) fluxo de material
armazenado que eventualmente poder ser mobilizado para as novas snteses. Em caso de
estresses, esse material armazenado poder ser utilizado diretamente pela respirao.
O crescimento da planta como um todo, em termos de aumento de volume, de
massa, de dimenses lineares, de unidades estruturais, funo do que a planta armazena
149
(armazenamento I e II) e do que a planta produz em termos de material estrutural (nvel

B).
Os compostos elaborados no nvel B so, em parte, utilizados para manuteno do
material j existente (7), armazenado secundariamente (8) ou sero utilizados para
promover aumento do material estrutural (9), resultando em crescimento - nvel C.
15.3 Medidas do crescimento
A anlise de crescimento permite avaliar o crescimento final da planta como um

todo e a contribuio dos diferentes rgos no crescimento total. A partir dos dados de
crescimento pode-se inferir atividade fisiolgica, isto , estimar-se de forma bastante
precisa, as causas de variaes de crescimento entre plantas geneticamente diferentes ou
entre plantas crescendo em ambientes diferentes.
Do ponto de vista agronmico, a anlise de crescimento atende queles
pesquisadores que esto interessados em conhecer diferenas funcionais e estruturais
entre cultivares de uma mesma espcie, de forma a poder selecion-los para melhor
atender aos seus objetivos ou mesmo utilizar a anlise de crescimento no estudo do
desenvolvimento vegetal sob diferentes condies ambientais, incluindo condies de
cultivo, de forma a selecionar cultivares ou espcies que apresentem caractersticas
funcionais mais apropriadas aos objetivos do experimentador.
O crescimento de uma planta pode ser estudado atravs de medidas de diferentes
tipos, quais sejam lineares, superficiais, volumtricas, peso e nmero de unidades
estruturais. Os tipos de medidas a serem realizadas dependem de vrios aspectos: (a)
objetivos do experimentador; (b) disponibilidade de material a ser estudado; (c)
disponibilidade de mo-de-obra; (d) disponibilidade de tempo do experimentador ou da
equipe; (e) disponibilidade de equipamentos para executar as medidas.
15.3.1 Dimenses lineares (altura de planta, comprimento e dimetro de
caule, comprimento e largura de folhas, etc.). Estas medidas de dimenses lineares
podem ser feitas em plantas intactas ou no. So muito teis, e em alguns casos, so as
nicas possveis.
150
15.3.2 Nmero de unidades estruturais. O crescimento pode ser

acompanhado a partir da contagem de unidades estruturais morfolgicas ou anatmicas
(folhas, flores, razes e frutos) que podem fornecer informaes sobre a fenologia e so,
muitas vezes, usadas para detectar diferenas entre os tratamentos estabelecidos.
Nmero e distribuio de estmatos, nmero e distribuio de clulas do
parnquima clorofiliano, acompanhadas ou no de outras medidas destes rgos, do
importantes informaes sobre as diferenas funcionais entre plantas ou interaes destas
com o ambiente;
15.3.3 Medidas de superfcie. Estas medidas esto relacionadas com a
determinao ou estimativa da superfcie fotossinteticamente ativa da planta, que com
rarssimas excees, so as folhas, os rgos vegetais responsveis pela fotossntese.
A superfcie foliar determinada diretamente ou estimada por meios indiretos, em
vez de se medir a folha inteira, definindo-se como rea foliar medida dessa superfcie.
Em caso de plantas que no apresentem folhas funcionais, como algumas cactceas, o
aparelho fotossintetizante a superfcie do caule e ramificaes.
A rea foliar determinada por diferentes mtodos. A maioria com alto grau de
preciso. Dentre estes mtodos, destacamos:
15.3.3.1 Uso do Planmetro - A partir de contornos foliares
impressos em papel, estima-se a rea foliar. Pode-se fazer o contorno da folha, obtendose diretamente a rea foliar. Coloca-se uma placa transparente sobre a folha (vidro ou
plstico) para facilitar a operao. mais comum usar-se a impresso da folha em um
papel e usar o planmetro no contorno destas.
15.3.3.2 Massa seca de discos foliares - Com um perfurador de rea
conhecida (de metal), atravs de punes, tomam-se amostras de discos foliares,
relacionando a massa seca da rea conhecida do disco com a massa seca da folha.
15.3.3.3 Fotocpias - Comparao da massa de uma rea conhecida
de papel com a massa dos recortes do permetro das folhas. Ou so feitas cpias
heliogrficas das folhas e do mesmo papel so retiradas figuras com formas em que a rea
pode ser facilmente conhecida (quadrado, crculo, retngulo, etc.). Por interpolao das
massas das figuras de reas conhecidas e a massa da impresso recortada da folha,
determina-se rea de uma das faces da folha.
151
15.3.3.4 Uso de integradores - Medidor de rea foliar. Integra a

rea de qualquer material opaco, atravs da utilizao de clulas fotoeltricas,
componentes de instrumentos eletrnicos. Existem os portteis e os maiores, de
bancadas, que ficam nos laboratrios.
15.3.3.5 Mtodo dos pontos - Desenvolvido por Bleasdale (l977),
consiste no uso de uma placa de vidro ou papel transparente (material de radiografia) com
pontos distanciados de 1,0cm. A placa deve ser colocada sobre a folha, sendo essencial o
uso de pontos pequenos, cuidando que a visada seja feita em ngulo reto, para evitar erro
de paralaxe. muito trabalhoso, pois se devem fazer vrias repeties. O problema para
quem sofre de astigmatismo.
15.3.3.6 Modelos matemticos - A partir da rea foliar obtida por
integrador ou por outro mtodo de um nmero representativo de folhas, calcula-se a razo
entre a rea foliar (AF) e o produto do comprimento pela largura (C x L) de cada folha
medida (R = AF / C x L). Se no houver diferenas estatsticas entre estas razes,
determina-se o valor mdio das razes que ser utilizado como fator de correo (F) para
estimativa da rea, de acordo com o tipo de planta usada, a partir de medidas lineares
como comprimento (C) e largura (L) da lmina. Estabelecem-se os modelos matemticos
quando estas dimenses esto altamente correlacionadas. Apresentam a vantagem de ser
um mtodo relativamente rpido, no exigir destruio do material e ser de ampla
utilizao em condies de campo. Exige-se para tal, que as folhas sejam simples. Em
folhas compostas, usa-se um modelo para cada fololo de forma geomtrica
aproximadamente definida e que apresentem altas correlaes com suas dimenses
lineares ou peso seco (Reis et al., l979). So exemplos, caf, seringueira, mandioca, soja,
entre outras.
Cada um destes mtodos poder ser usado em situaes especficas, em funo do
tipo da folha (forma, tamanho, espessura), da disponibilidade do material e do rigor
cientfico do trabalho.
15.3.4 Massa da matria fresca. a massa do material em equilbrio com
o ambiente. Geralmente o crescimento da matria seca acompanhado pelo aumento do
teor de gua nos tecidos da planta. Entretanto, existem excees como o caso de
embebio de sementes, onde se denota aumento de volume, sem, contudo, aumento na
152
massa seca. A desvantagem do uso de massa da matria fresca (MMF) conter algumas
imprecises como o tempo entre a colheita e a pesagem, alm de destruir o indivduo. O
teor de gua bastante varivel a partir da colheita da planta, principalmente dependente
da umidade relativa do ar, desde o local da amostragem at o local de pesagem, por
exemplo: perda de gua por transpirao (Reis e Muller, l978).
15.3.5. Massa da matria seca - a massa constante de determinada
amostra, numa dada temperatura (tecidos vegetais: mais ou menos 65 a 70 graus Celsius).
H tambm destruio do indivduo. muito usado quando se est interessado em
produtividade, pois uma medida bem mais precisa que o peso da matria fresca.
A relao entre massa da matria fresca e massa da matria seca pode nos
informar sobre o Teor de gua (TA) ou Teor Relativo de gua (TRA) nos tecidos,
considerado mais preciso (envolve o peso trgido), o que seria um indicativo do
status de gua na planta. Para tanto, usa-se tambm o potencial de gua (a) como
medida, relacionando-se o potencial osmtico (o), o matricial (m) e o potencial presso
(p): a = o + m + p.
15.3.6 Volume - uma medida tridimensional. Muita das vezes obtido
por deslocamento de gua. Exemplo: Volume de frutos (imerso dos frutos em gua para
conhecimento de seu volume). A determinao da matria seca em mandioca vale-se
desta medida, atravs da balana hidrosttica. Toma-se uma amostra de 5,0 quilogramas
de razes de mandioca de vrios tamanhos para determinar o peso especifico. Lavam-se
razes e seca sombra. Dos cinco quilogramas, colocam-se trs (3,0 kg) em gua.
Supondo que pesou 345g, aplica-se a frmula: %MS = 15,75 + 0,564 x R (Conceio,
1979); onde R o peso dos 3,0 kg em gua. Para calcular o amido subtrai 4,65 da %MS
(%MS - 4,65); neste caso, %MS = 35,21 e % amido = 30,56.
15.4 Critrios de amostragem
O tamanho da comunidade (homognea ou no) em estudo, o tipo de plantas a

serem analisadas, o ciclo, o hbito de crescimento, alm de outros aspectos vo
determinar os critrios para a tomada de dados. Indiscutivelmente, os objetivos do
trabalho so de maior relevncia na definio desses critrios, que na seqncia devem
153
ser enumerados: a) Objetivo do trabalho; b) Tamanho da amostragem; c) Intervalo de

amostragens.
15.4.1 Objetivo do trabalho - Observam-se os parmetros que se quer
medir; rgo da planta inteiro, etc. Leva-se em considerao os seguintes itens: a)
Tamanho da comunidade; b) Ciclo da planta; c) Hbito de crescimento.
15.4.2. Tamanho da amostragem - Refere-se ao nmero de plantas colhidas
ou vegetao que cobre uma determinada rea de solo. Vai depender principalmente de
trs aspectos: a) Do nmero de plantas disponveis; b) Da rea total a ser amostrada; c)
Do nmero de amostragens a serem realizadas durante todo o perodo de observao.
Se o nmero de plantas for restrito ou pequeno, a amostra tender a ser pequena.
O mesmo poder ser entendido para a rea amostrada. Por outro lado, com um nmero
restrito para amostras, procura-se se limitar s plantas disponveis e as medidas no
devero ser destrutivas. Deve-se avaliar dados de comprimento, largura, altura de plantas,
nmero de folhas, nmero de flores, bem como da rea foliar (atravs das dimenses C x
L, dimetro de caule, de frutos, etc.). Enfim, quaisquer medidas que permitam uma
avaliao do crescimento sero vlidas.
Se o nmero for pequeno, no caso de plantas envasadas ou em casa de vegetao
ou ripado, podero ser medidas todas as plantas. Ser determinado um nmero que
permita fazer-se todas as medidas previstas num mesmo perodo de observao (meio dia
ou o dia todo), em todas as plantas.
Muitas vezes no h disponibilidade de plantas ou a rea cultivada pequena, mas
tem-se necessidade de matria seca. Neste caso, a colheita de plantas ser feita com base
em uma amostragem prvia de plantas marcadas e intactas. Podem ser medidos um ou
dois aspectos listados para plantas intactas, em um nmero representativo e, com base na
mdia dessas medidas, ser colhido um nmero de plantas. Este tipo de amostragem s
possvel quando se colhem plantas individuais. Quando se tem uma rea cultivada ou
coberta por vegetao, os dois critrios descritos so de difcil aplicao, a no ser que se
tenha mo-de-obra disponvel para executar as medidas. Caso contrrio, a amostragem
ser com destruio de uma rea mnima e representativa da rea total e devero ser
respeitados alguns princpios usados para amostragens com destruio de plantas.
154
Quando se tem uma rea suficientemente grande que se possa colher um nmero
maior de plantas ao acaso, o nmero de plantas colhidas dever ficar entre o mnimo de
10 e o mximo de 20 plantas, uma vez que valores abaixo de 10 podem induzir a erros, e
acima de 20 no aumentam significativamente a preciso da amostragem (Benincasa,
2004). Deve-se tomar cuidados com a seqncia de amostragens para que as plantas a
serem retiradas em amostragens seguintes no estejam prximas das plantas que foram
retiradas na amostragem anterior para no haver mascaramento, uma vez que as
remanescentes crescero em ambiente diferente daquele previamente estabelecido.
Se a amostragem for por rea e no por planta, possvel colher-se reas maiores
em menor nmero, embora seja melhor aumentar o nmero de reas colhidas, cuja soma
dever corresponder a uma frao significativa da rea total (Benicasa, 2004).
15.4.3
Intervalo
de
amostragem
Este
aspecto
depender
da
disponibilidade de plantas e do tempo do pesquisador, respeitando o ciclo das plantas em

estudo. No caso de plantas de ciclo curto (rabanete), o intervalo no dever ultrapassar 5
dias. Normalmente intervalos de uma semana ou mltiplo da semana so estabelecidos,
escolhendo-se o dia mais desejvel. Para plantas de at 130 dias, o intervalo de uma
semana o mais recomendvel (Benicasa, 2004). Entretanto, Castro et. al (l984) e
Magalhes (l985), aconselham para plantas de ciclo curto o intervalo de l4 dias durante a
estao de crescimento.
15.4.4 Determinao em razes - As medidas de razes ou do sistema
radicular so bastante difceis de serem feitas, principalmente quando se trabalha em
condies de campo. Considerando-se que a anlise de crescimento usa medidas
morfolgicas ou anatmicas, para inferir processos fisiolgicos, a impreciso das
medidas de razes no campo de tal ordem, que prefervel no executa-las. Quando h
um interesse muito grande, entretanto, possvel fazer-se uma estimativa a partir de
medidas indiretas no campo (estima-se a superfcie radicular ou a quantidade de razes
em um determinado volume de solo, o qual mantido para todas as amostragens feitas).
Quando se trabalha com plantas envasadas, essas medidas tornam-se bastante
viveis, podendo ser detectada quase que integralmente. Medidas do sistema radicular
tornam-se mais importantes quando se trabalha com estresse hdrico e, neste caso, existe
toda uma metodologia para fazer estas avaliaes. O tipo de recipiente pode ser
155
fundamental, sendo comum o uso de tubos com altura e dimetros diferentes e com
conexes para permitir estudos de profundidade.
Em dficit hdrico, importante estabelecer a relao Raiz/Parte area, para se
determinar gravidade do estresse. No caso de rgos de armazenamento (razes e caules
subterrneos), as medidas podem ser feitas normalmente.
15.5 Padres de crescimento exponencial e sigmide
As clulas individuais ou rgos apresentam potencialmente um crescimento

ilimitado que obedece a um padro exponencial. Interaes mtuas entre indivduos
impem limitaes ao crescimento e a curva de crescimento sofre uma inflexo, tomando
uma conformao sigmide. Tambm os organismos mostram uma conformao
sigmide, devido eventuais limitaes de espao e/ou nutrientes ou acmulo de produto
final. Normalmente os produtos estudados como volume, massa ou superfcie, altura,
nmero de clulas ou mesmo contedo de protena, mostram padro sigmide quando
analisados no decorrer da vida da planta.
O crescimento de plantas superiores est na fase exponencial, quando os acmulos
se processam continuamente. Neste caso, o embrio representa a participao inicial,
enquanto a eficincia fotossinttica lhe proporciona a acelerao.
Durante a fase inicial a planta depende fundamentalmente das substncias de
reservas da semente (perodo de crescimento lento), passando posteriormente, a uma fase
exponencial (de crescimento rpido, fase linear), dependente da absoro das razes e da
atividade fotossinttica. Em seguida, ocorre um perodo de reduo no crescimento,
podendo cessar com o final da senescncia. Esta reduo do processo pode ser traduzida
como uma paralisao na produo de matria orgnica (Figura 15.3).
156
Figura 15.3 Padres de crescimento em planta: exponencial (A) e sigmide

(B). Baseado em Reis e Muller, 1979.
O crescimento das clulas e de rgos individuais seguiria um modelo

exponencial caso no houvesse certas limitaes no crescimento. Com isso, a curva que
melhor expressa o crescimento a sigmoidal. O crescimento inicial dos organismos
inclui uma fase exponencial de crescimento, semelhante ao acmulo de capital atravs da
taxa de juros compostos, onde o embrio representa o capital inicial, enquanto a
eficincia fotossinttica determina a taxa de juros (Leopold & Kriedman, l975).
semelhante a uma poupana. S que no banco seu dinheiro rende ou vai crescer
exponencialmente, enquanto que no caso da planta, o crescimento exponencial
limitado. O crescimento nestas condies segue a seguinte equao:
Wt = Wo x ert
(1)
Wt = crescimento depois de determinado tempo
lnWt = lnWo + rt ln e (2)
Wo = crescimento inicial
Ou ln Wt = ln Wo + r t; onde:
t = intervalo de tempo; r = taxa de crescimento
ln = logaritmo natural
e = base dos logaritmos naturais (2,7182)
Num grfico semilogartmico do peso da matria seca em funo do tempo, a

equao (1) acima se transforma na equao da linha reta (2), onde:
r = ndice de eficincia ou coeficiente de interesse; definindo-se como a capacidade da
planta adicionar matria seca a si prpria, ou seja, indica a taxa de crescimento.
157
15.6 Parmetros de anlise de crescimento
Embora muitas vezes o pesquisador se depare diante de situaes difceis de

serem explicadas quanto complexidade do crescimento vegetal, ele procura utilizar
uma lgica estabelecida com base em vrios parmetros, considerando que a anlise de
crescimento ainda o meio mais acessvel e bastante preciso para avaliar o crescimento e
inferir a contribuio dos diferentes processos fisiolgicos sobre o comportamento
vegetal.
As medidas obtidas ao longo do ciclo da cultura, em plantas intactas ou colhidas,
so tabeladas de forma que possam ser analisadas por meio de frmulas matemticas
e/ou graficamente. Para tanto, podem ser utilizados vrias funes, equaes ou
programas. A utilizao de equaes de regresso no s corrige as oscilaes normais,
como permite avaliar a tendncia do crescimento em funo dos tratamentos (Benincasa,
2004).
15.6.1 Taxa de crescimento absoluto (TCA)
Para Reis e Muller (1979), taxa de crescimento absoluto a variao ou
incremento entre duas amostras ao longo de um determinado perodo de tempo. uma
medida que pode ser usada para se ter idia da velocidade mdia de crescimento ao longo
do perodo de observao.
TCA = (W2-W1)/(T2-T1) = g dia-1 ou semana. Onde, W1 e W2 so as variaes
da massa da matria seca em duas amostras consecutivas tomadas nos tempos T1 e T2.
Indica a variao de crescimento em um determinado intervalo de tempo; ou um
incremento de matria seca neste intervalo de tempo.
Segundo Benincasa (2004), a TCA indica variao ou incremento entre duas
amostragens sucessivas, isto , indica a velocidade de crescimento (g dia-1 ou semana). A
TCA pode ser usada para se ter uma idia da velocidade mdia de crescimento ao longo
do perodo de observao. Em valores mdios, tem-se que a TCA = Wt - Wo/T = g dia-1.
15.6.2 Taxa de crescimento relativo (TCR)
Para os biologistas, mais interessante expressar essa taxa de crescimento
segundo uma base comum, que o prprio peso da planta. Neste caso trata-se da taxa de
crescimento relativo: TCR = dW/(dT x 1/W), onde: W = base em que se relaciona a TCA.
158
Esta medida foi estabelecida por Briggs (l920). apropriada para avaliao do
crescimento vegetal, que dependente da quantidade de material acumulado
gradativamente. A TCR expressa o incremento na massa de matria seca, por unidade de
peso inicial, em um intervalo de tempo (Reis e Muller, l979). Para valores mdios, usase:
TCR = (lnW2 - lnW1) / (T2 -T1) = g g-1 dia-1, onde ln = logaritmo neperiano; Wl e W2
representam a massa da matria seca nos tempos T1 e T2. Em trabalhos onde se faz
necessrio o clculo dos valores instantneos, deve-se aplicar a frmula: R = C t / W t,
onde: C t = Taxa de produo de matria seca total e W t = massa da matria seca total.
As curvas de taxa de crescimento absoluto (TCA) e taxa de crescimento relativo
(TCR) so distintas, conforme mostra a Figura 15.4.
Figura 15.4 Taxas do crescimento absoluto (TCA) e relativo (TCR) no modelo sigmide
(Reis e Muller, 1979)
Segundo Benincasa (2004), todo crescimento resultar da produo de material

suficiente para atender s necessidades metablicas do material j existente e, ainda, para
armazenar ou construir novo material estrutural, uma vez que conceitualmente, a anlise
de crescimento estabelece que a taxa de crescimento de uma planta funo do tamanho
inicial (perodo em que se inicia a observao).
159
Magalhes (1985), considera a taxa de crescimento relativo como a medida mais

apropriada para avaliao do crescimento vegetal, que dependente da quantidade de
material que est sendo acumulado. A TCR varia ao longo do ciclo vegetal, pois depende
de dois outros fatores do crescimento: a rea foliar til para a fotossntese ou razo de
rea foliar (RAF), e da taxa fotossinttica bruta, descontando a respirao (mais a
fotorrespirao nas plantas C3) ou taxa assimilatria lquida (TAL). Portanto, a taxa de
crescimento relativo poder ser obtida utilizando-se as equaes: TCR = TAL x RAF ou
TCR = lnW2 - lnW1 / T2-T1.
15.6.3 Razo de rea foliar (RAF ou QAF)

Representa a relao entre a rea foliar (L) e o peso da matria seca total da planta
(W). tambm chamado quociente de rea foliar (West et al., 1920): RAF = L / W ou L1
+ L2 / W1 + W2; expressa em cm2 g-1 ou dm2 g-1.
A RAF declina enquanto a planta cresce em funo do autossombreamento, com a
tendncia da diminuio da rea foliar til ou fotossinteticamente ativa (responde pela
interceptao da radiao luminosa e captao do CO2 na fotossntese), para a produo
de matria seca.
O quociente de rea foliar varia com a rea foliar especfica (AFE) e a Razo de
massa de folha (RMF). Assim, qualquer variao em um deles, ou nos dois, implicar em
alteraes na RAF.
A rea foliar especfica relaciona a superfcie com a massa da matria seca da
prpria folha (AF/MSF). A superfcie o componente morfolgico e a fitomassa o
componente anatmico, pois est relacionado com a composio interna formada pelo
nmero e/ou tamanho de clulas do mesfilo foliar.
A razo de massa da folha se constitui numa componente fisiolgica, j que
razo de massa de matria seca retida nas folhas e massa de matria seca acumulada na
planta (MSF/MSP). Considerando que as folhas so o centro de produo de matria seca
atravs da fotossntese e, que o restante da planta depende da exportao dessa fitomassa,
a RMF expressa a frao de matria seca no exportada. Assim, pode-se utilizar a
seguinte expresso: RAF = AFE x RPF.
160
15.6.4 Taxa assimilatria lquida (TAL)

Representa a taxa de incremento de massa de matria seca (W) por unidade de
rea foliar (L) existente na planta, assumindo que tanto L como W, aumentam
exponencialmente (West et. Al., 1920). Outros rgos fotossintticos alm das folhas,
podem ser levados em considerao para o clculo da TAL, que reflete a capacidade da
planta em aumentar sua fitomassa em funo de sua superfcie assimilatria, em
determinado intervalo de tempo. Portanto, relaciona-se com a eficincia fotossinttica da
planta de modo generalizado.
Segundo Magalhes (1985), a TAL reflete a dimenso do sistema assimilador que
envolvida na produo de matria seca, ou seja, uma estimativa da fotossntese
lquida. Depende dos fatores ambientais, principalmente da radiao solar. Devido ao
auto-sombreamento a TAL diminui com o aumento do IAF e, conseqentemente com o
crescimento da comunidade vegetal. Avalia a resposta do crescimento da planta s
condies ambientais, serve para estudos de comparao entre espcies e mede a
eficincia de uma planta na produo de matria seca. Se expressa em g dm2 dia-1.
TAL = (W2 - W1)(lnL2 - lnL1) / (L2 - L1)(T2-T1)
Para Benincasa (2004), A taxa assimilatria lquida deve ser aplicada quando
existe uma correlao linear entre a rea foliar e a matria seca total. Ou seja, para que
haja preciso total da frmula, necessrio que L e W estejam relacionados linearmente.
Entretanto, isto no rgido, mesmo na fase de crescimento exponencial das plantas.
Pode-se minimizar os erros, diminuindo os intervalos de tempo entre as amostragens.
A TAL representa o balano entre o material produzido pela fotossntese e aquele
perdido pela respirao (Pereira e Machado, 1987) e indica a eficincia de uma planta na
produo de matria seca. No entanto, a produo econmica est sob outros controles e
no necessariamente relacionado com a eficincia fotossinttica.
15.6.5 Taxa de crescimento foliar relativo (TCFR)

Avalia o relativo crescimento da planta, em termos de matria seca formada na
parte area, mais precisamente nas folhas (rea foliar) em funo do peso inicial. obtida
atravs da equao: TCFR = LnL2 - LnL1 / T2 - T1. Representa o aumento de rea foliar
em um determinado perodo de tempo. tambm chamada de Taxa de crescimento
161
relativo de folhas (TCRF). A anlise de TCFR segue o mesmo raciocnio observado com
o parmetro taxa de crescimento relativo (TCR), diferenciando-se deste, em virtude de
relacionar a parte area e no a planta como um todo.
Os termos da equao possuem o mesmo significado da taxa assimilatria lquida
(TAL), podendo ser expressa apenas como: TCFR = lnL2 - lnL1 ou ainda pode ser
empregada a seguinte frmula: TCFR = TAL x RAF, sendo portanto, uma medida
anloga da taxa de crescimento relativo (TCR).
15.6.6 Taxa de crescimento da cultura (TCC)

Parmetro considerado o mais importante em fisiologia da produo.
empregado para comunidades vegetais. Representa a quantidade total de matria seca
acumulada por unidade de rea de solo ou outro substrato (vegetao aqutica, por
exemplo, caso se trate de cultivo hidropnico), em um determinado tempo. a taxa de
produo de matria seca (TPMS) de uma comunidade vegetal. Expressa-se em g m-2 dia1
e obtida atravs da equao: TPMS = (W2 - W1) / S / (T2 - T1), onde S, representa a
rea ocupada pela cultura no substrato disponvel. A taxa de crescimento da cultura ou a

taxa de produo de fitomassa de uma comunidade vegetal avalia a produtividade
primria lquida, constituindo o somatrio das taxas de crescimento dos diversos
componentes das plantas (Reis & Muller, 1978; Pereira & Machado, 1987; Peixoto, 1998;
Brandelero, 2001 e Brandelero et. al., 2002).
A cobertura fotossinttica em uma comunidade tem sido expressa por um nmero
puro (admensional), resultante da rea foliar (L) e da rea do terreno ou substrato (S), o
ndice de rea foliar (IAF). Este conceito bsico para anlise de crescimento em
comunidade de plantas ou na interceptao de luz e, especialmente, para informar sobre a
performance de folhas individuais. Mesmo sendo o IAF a simples razo L/S, ele
apresenta interaes com a TAL e a produtividade, por que a taxa de crescimento da
cultura pode ser obtida por: TCC = TAL x IAF (g m-2 dia-1).
15.6.7 ndice de rea foliar (IAF)

A rea foliar de uma planta constitui sua matria prima para fotossntese e, como
tal, muito importante para a produo de carboidratos, lipdeos e protenas. O IAF
162
representa a rea foliar total por unidade de rea do terreno. Funciona como indicador da
superfcie disponvel para interceptao e absoro de luz.
O IAF pode variar com a populao de plantas, distribuio de plantas e
variedades. Existe um IAF timo para cada cultura, que varia geralmente de 2,0 a 5,0.
Isto por que:
a) O IAF durante o crescimento da comunidade vegetal deve ser suficiente para
interceptar o mximo de luz;
b) O IAF deve atentar para os objetivos que controlam o cultivo da planta
(produtividade econmica ou fitomassa total). Um IAF mximo nem sempre traduz maior
produtividade.
O ndice de rea foliar computado em diferentes estdios de crescimento e
muito varivel entre plantas e entre pocas de amostragens. Ele avalia a capacidade ou a
velocidade com que as partes areas do vegetal (rea foliar) ocupam a rea de solo ou de
um outro substrato disponvel quele vegetal. Em determinadas circunstncias, alm das
folhas, outras partes do vegetal devem tambm ser integradas rea foliar, como
pseudocaules, pecolos, brcteas, etc. Se um IAF igual a 2, significa que uma planta
com 2 m2 de rea foliar (AF) ocupa 1 m2 de solo ou de outro substrato (S): IAF = AF / S.
A interceptao de luz por uma superfcie foliar influenciada pelo seu tamanho
e forma, ngulo de insero e orientao azimutal, separao vertical e arranjo
horizontal, e pela absoro por estruturas no foliares. O ngulo foliar um parmetro
importante na produo; folhas eretas so mais eficientes para a fotossntese mxima,
quando o IAF grande. A forma cnica de uma planta induz um maior potencial
produtivo que a globosa, pois reduz o auto-sombreamento.
15.6.8 Durao de rea foliar (DAF)

O aparelho assimilatrio das plantas constitudo pelas folhas, que define a
produtividade do vegetal. Assim, o crescimento das plantas fortemente influenciado
pelo tempo em que mantida ativa sua superfcie foliar. Tal caracterstica definida pela
durao da rea foliar: tempo em que mantida fotossinteticamente ativa a superfcie
foliar.
163
Sendo a fotossntese o processo responsvel pelo fornecimento da energia para o

crescimento e desenvolvimento das plantas, parece lgico supor-se que quanto mais
rpido a cultura atingir o mximo do IAF e quanto mais tempo a rea foliar permanecer
ativa, maior ser a produtividade biolgica da cultura. Portanto, a DAF nada mais que a
integral do IAF contra o tempo. Pereira & Machado (1987), encontraram correlao
positiva entre a produtividade econmica e a DAF na cultura do feijoeiro. A durao da
rea foliar pode ser expressa da seguinte forma: DAF = (L1 + L2) (T2 - T1) e a sua
unidade em dm2 dia-1.
15.6.9 ndice de colheita (IC)

Pereira & Machado (1987) faz referncia ao ndice de colheita como um
quociente freqentemente usado para medir a eficincia de converso de produtos
sintetizados em material de importncia econmica. Em relao a uma cultura madura, o
IC define-se como a razo entre a massa da matria seca da frao econmica produzida
(gro, raiz, fruto) e a fitomassa seca total colhida: IC = MSFEP / FSTC.
A eficincia de converso de produtos sintetizados (matria seca total ou
produtividade biolgica) em material de importncia econmica (produto comercializado
ou produtividade econmica) determinada pelo gentipo e pelo ambiente. O objetivo
obter variedades com alto IC em alta densidade populacional. As culturas apresentam IC
diferenciados, dependendo do seu uso. A cana-de-acar um bom exemplo:
Tabela 1- Diferentes produtos e ndices de colheitas na cana-de-acar

PRODUTO COMERCIALIZADO
(PE)
NDICE DE COLHEITA
(IC)
0,20
SACAROSE
TODOS OS ACARES
0,23
BAGAO
0,63
1,00
VINHAA + CINZA
Fonte: Lucchesi (1985)
164
ALVIM, P. T. Agricultura nos trpicos midos: Potencialidades e limitaes. IICA,
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LEOPOLD, A. C.; KRIEDMAN, P. E. Plant Growth and Development. McGraw-Hill.
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165
LUCCHESI, A. A. Utilizao prtica da anlise quantitativa do crescimento vegetal.

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MAGALHES, A. C. N. Anlise quantitativa do crescimento. In: FERRI, M. G.
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PEREIRA, A.R. e MACHADO, E.C. Anlise quantitativa do crescimento de vegetais.
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REIS, G. G.; MULLER, M. W. Anlise de crescimento de plantas - mensurao do
crescimento. Belm, CPATU, 1978. 35p.
166
EXERCCIOS
1 Clculo da T. C. A e T. C. R. De uma planta pequena e outra grande.

Planta pequena
Planta grande
W1
1g
10 g
W2
2g
11 g
T2 - T1
1 semana
1 semana
T. C A. ( g . semana-1 )
1g
1g
T. C. R. ( g . g-1 semana-1 )
0,70
0,10
Consideraes:
TCA = W2 - W1 / T2 - T1 ( g dia-1 ou semana )
TCR = Ln W2 - Ln W1 / T2 - T1 ( g g-1 dia-1 ou semana )
1. Observa-se que as plantas apresentaram os mesmos ganhos de matria seca no perodo
estudado ( 1 g semana-1 ), indicando mesma TCA.
2. Entretanto, a planta menor dobrou seu peso, apresentando uma TCR muito maior que a
planta grande.
3. A TCA no leva em considerao o material que deu origem ao ganho; considera

apenas a variao entre duas amostras consecutivas.
4. A TCA d uma idia da velocidade mdia de crescimento ao longo do perodo de

observao (g Semana-1).
5. A TCR expressa o incremento no peso de matria seca, por unidade de peso inicial, em
um intervalo de tempo ( g g-1 . semana-1 ).
167
2 Clculo da TAL (planta) ou TCC (cultura)
Planta pequena
Planta grande
W1
1g
10 g
W2
2g
11 g
T2 - T1
1 semana
1 semana
T. C A. ( g . semana-1 )
1g
1g
T. C. R. ( g . g-1 semana-1)
0,70
0,10
Consideraes:
TAL = (W2 - W1) (lnL2 - lnL1) / (L2 - L1) (T2 - T1)

TCC = (W2 - W1) / S / T2 - T1
(g dm-2dia-1 ou semana )
(gm-2 dia-1 ou semana)
1 Observa-se que as plantas apresentaram o mesmo incremento de matria seca no

perodo de uma semana;
2 Entretanto, a planta menor dobrou seu peso, apresentando uma TCR muito maior que a
planta grande.
3 A TCA no leva em considerao o material que deu origem ao ganho; considera

apenas a variao entre duas amostras consecutivas.
4 A TCA d uma idia da velocidade mdia de crescimento ao longo do perodo de

observao (g Semana-1).
5 A TCR expressa o incremento no peso de matria seca, por unidade de peso incial, em
um intervalo de tempo ( g g-1 semana-1 ).
168
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RECONCAVO DA BAHIA

CCA 008 - FISIOLOGIA VEGETAL (T01)
SEGMENTO PRTICO DO CURSO
A Fisiologia Vegetal uma rea de conhecimento que se fundamenta na experimentao.

Cada hiptese, teoria ou modelo de funcionamento de qualquer processo fisiolgico tem como
base um enorme conjunto de experimentos realizados por pesquisadores de todos os continentes.
Por esse motivo, essencial que o estudante observe e vivencie um conjunto selecionado de
experimentos, fenmenos biolgicos e fsico-qumicos para que possa efetivamente assimilar os
fundamentos desta cincia.
O curso constar na primeira etapa de algumas aulas prticas no laboratrio de Fisiologia
Vegetal da Escola de Agronomia da UFBA e, possivelmente, do acompanhamento em Casa de
Vegetao e Campo, de ensaios e experimentos. Como modelo vegetal utilizar-se-,
preferencialmente, plantas de crescimento rpido, de importncia agronmica (amendoim, milho
e soja, entre outras) e disponibilidade no Campus.
1. Reviso de clula vegetal
2. Embebio de sementes
3. Germinao e superao de dormncia em sementes
4. Tolerncia ao estresse salino
5. Anlise quantitativa do Crescimento Vegetal
ATIVIDADES ADCIONAIS:
PR-TESTE, como parte da avaliao inicial dos participantes e da avaliao do professor

responsvel pelo seguimento no curso. No Decorrer do Semestre Cada aluno dever identificar
um artigo em peridico nacional (Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal ou Magistra) e
proceder a uma crtica de acordo com roteiro estabelecido pelo professor.
169

CLULA VEGETAL
Relacione na medida do possvel os componentes da clula vegetal e descreva, muito sumariamente, a sua
funo bem como sua interdependncia com processos fisiolgicos. Para uma melhor ordenao de sua
consulta, procure nortear-se pela seqncia abaixo:
Parede celular
Importncia
Estrutura
Sistema de membranas
Membrana plasmtica
Tonoplasto
Retculo endoplasmtico
Aparelho de Golgi
Ribossomos
Vacolos
Plastdeos
Tipos
Estrutura
6. Mitocndrias
7.
Microssomos
7.1. Peroxissomos
7.2. Glioxissomos
8.
Plasmodesmas
9.
Ncleo
10. Incluses protoplasmticas

BIBLIOGRAFIA BSICA:
LEHNINGER, A. L., NELSON, A. L., COX, M. M. Princpios de Bioqumica. 2 ed., So Paulo Sarvier.
1995. 839 p.
MEYER, B, ANDERSON, O., BOHNING,R.R.. Introduo Fisiologia Vegetal. Lisboa.1986.
RAVEN, P. H., EVERT, R. S., EICHHORNT, S. E. Biologia Vegetal. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan. 1992. 729 p.
170

EMBEBIO DE SEMENTES DE DIFERENTES ESPCIES

A semente, para dar origem a nova planta, necessita de reservas nutritivas, que podem estar no prprio
embrio (cotildone) ou fora dela (endosperma). O incio do desenvolvimento da nova planta, depende de
condies especiais, relacionadas com a prpria semente e com o meio ambiente.
A primeira fase de germinao a embebio, que consiste na absoro de gua pelas clulas, devido ao
poder higroscpico dos colides existentes no protoplasma. Em conseqncia disto, ocorre aumento de
volume e de peso da semente.
1. Que condies so consideradas essenciais para a germinao de sementes?
2. Como se comporta o tegumento das sementes aps a embebio?
3. Existem plantas cujas sementes possuem tegumento espesso e impermevel. Neste caso, como ocorre a
embebio para que elas germinem?
MATERIAL: Bquer de 100 ml, Proveta graduada de 50 ml, Sementes secas.
DESENVOLVIMENTO:
1. Determine o volume das sementes:
a) Coloque 10 ml de gua na proveta, b) Junte 10 sementes secas, c) Agite vigorosamente a
proveta para retirar as bolhas de ar nas sementes, d) Anote o volume encontrado. A diferena entre as duas
medidas representa o volume das sementes secas.
2. Preencha o quadro que segue:
EMBEBIO DE SEMENTES
Sementes usadas
Volume de gua
Volume de gua + 10 sementes secas
Volume de 10 sementes
Milho
Feijo
CCD
CSD
3. Coloque as sementes medidas em um bquer contendo gua, por 24 horas e aps, determine o volume
que passaram a ter as sementes depois da embebio.
4. Preencha o quadro que segue:
Sementes midas
Volume das 10 sementes secas
Volume das 10 sementes hidratadas
Aumento do volume das sementes
Aumento de volume em %
Milho
Feijo
CCD
CSD
OBS.:Frmula para a determinao do aumento de volume em percentagem:

Aumento de volume (%) = Aum. Vol. Sem. Hidratada. 100
Vol. Sem. Secas
5. Os diferentes tipos de sementes utilizadas apresentam a mesma velocidade de Embebio?
6. A que se pode atribuir o comportamento das sementes quanto a velocidade de Embebio?
171

GERMINAO DE SEMENTES E TCNICAS PARA SUPERAO DE DORMNCIA
Introduo
A germinao de sementes pode ser definida como a emergncia e o desenvolvimento das
estruturas essenciais do embrio, manifestando sua capacidade para dar origem a uma planta
normal, sob condies ambientais favorveis. A germinao pode ser hipgea - quando o(s)
cotildone(s) permanece(m) no solo, a exemplo do milho e outras gramneas; epgea - quando os
cotildones so elevados a uma certa distncia do solo, graas a uma disteno do hipoctilo, a
exemplo do feijo e leguminosas em geral
As sementes normalmente germinam, quando encontram condies favorveis, as quais podem
ser intrnsecas ou internas (dependente da prpria semente, tais como maturidade do embrio e
boa constituio da semente), bem como extrnsecas ou externas ( dependente do meio ambiente,
tais como arejamento, umidade, temperatura e luz). Caso contrrio, elas podem permanecer vivas,
em nvel metablico extremamente baixo, estado denominado quiescncia.
Em muitos vegetais, mesmo que as condies internas e externas preencham os requisitos
bsicos para a germinao, as sementes no germinam. Nestes casos dizemos que as sementes
encontram-se em estado de dormncia. As principais causas da dormncia das sementes so a
imaturidade do embrio, impermeabilidade dos tegumentos, incapacidade dos embries em
romper o tegumento, necessidade de ps-maturao do embrio e presena de inibidores de
germinao.
Existem alguns mecanismos capazes de superar a dormncia em sementes, que podem ser
naturais ou artificiais (a exemplo de: escarificao mecnica, imerso em cidos, imerso em
gua fervente, imerso em gua quente, etc.).
A realizao desta atividade prtica tem por finalidade observar-se o processo de
germinao em sementes de feijo ( Phaseolus vulgaris L.) e de milho ( Zea mays L.), bem como
avaliar o efeito de alguns tratamentos pr-germinativos para a superao da dormncia
tegumentar em sementes de carolina ( Adenanthera pavonina L. ).
Material e equipamentos:
Sementes de milho, feijo e carolina ( 50 unidades de cada); repetidas quatro vezes.
Bandejas ou cubas para umidecimento do papel;
Papel toalha (germ test), balana de preciso e borracha ;
Beckeres (400 ml), provetas graduadas;
Tabuleiro contador ( para 50 sementes);
Germinador (verificar especificao);
Outros materiais ou utenslios.
Procedimento:
172
As semente de feijo, milho e carolina sero semeadas sobre trs folhas de papel toalha, sendo
duas superpostas, umedecidas com gua at a saturao (eliminando-se o excesso). Uma folha
ser utilizada como cobertura, sendo que estas ultimas, aps serem submetidas aos seguintes
tratamentos para a superao da dormncia tegumentar:
A distribuio das sementes ser feita com o auxlio de um tabuleiro contador. Aps a cobertura
das sementes, o conjunto ser dobrado em forma de rolo, preso ao meio por uma borracha e
posteriormente colocado horizontalmente na prateleira do germinador.
Alm do tratamento testemunha (T1), os mtodos de superao de dormncia para as sementes de
carolina, so:
- Escarificao mecnica, utilizando-se lixa comercial (T 2);
- Imerso em gua fervente com o auxlio de um saco de pano, durante 2 minutos (T 3);
- Imerso em cido slfurico concentrado, durante 60 minutos. Sero utilizados beckers de 400
mL, onde as sementes sero postas e cobertas com o cido na proporo de 2 volumes do cido
para 1 da semente. Durante o processo as sementes devero ser cuidadosamente revolvidas de 10
em 10 minutos com o auxlio de um basto para que as mesmas no fiquem aderidas.
Posteriormente as sementes sero lavadas em gua corrente por 10 minutos, visando eliminar
todo o resduo (T4).
As avaliaes sero feitas aos 4 dias ( primeira contagem de germinao - PCG) e aos 7 dias
(demais avaliaes):
Percentagem de germinao (PG);
Percentagem de sementes duras (PSD);
- Percentagem de sementes mortas (PSM);
- Percentagem de sementes normais (PSN);
Percentagem de sementes anormais (PSA).
A interpretao dos testes ser de acordo com o prescrito nas regras para anlises de sementes
(Brasil, 1992).
Bibliografia bsica:
BRASIL Ministrio da Agricultura. Regras para anlise de sementes. Braslia: LANARV,
SNDA, 1992. 365 p.
PEREIRA, V. da S. Tratamentos pr-germinativos para acelerar e uniformizar a
germinao de sementes de Carolina ( Adenanthera pavonina L. ). Cruz das Almas: EAUFBA,
1989. 114 p. (Dissertao de Mestrado).
173

TOLERNCIA AO ESTRESSE SALINO
Introduo
Sabemos que a baixa produo vegetal em reas sujeitas seca nos trpicos um problema que
pode ser contornado atravs da irrigao ou da utilizao de espcies com elevado grau de
adaptao a condies de limitao de gua no solo. Lgico est que o uso combinado das duas
estratgias pode resultar em uma agricultura mais eficiente e econmica, principalmente
considerando a grande demanda de gua por outros setores da sociedade, e a competio
naturalmente estabelecida com a atividade agrcola.
As plantas adotam mecanismos para minimizar o efeito do estresse hdrico atravs de
caractersticas de resistncia seca, que podem ser divididas em dois grandes grupos:
1. TOLERNCIA: capacita a planta para suportar graus avanados de desidratao.
2. EVASO: por sua vez, capacita a planta evadir-se de tais graus de desidratao.
A germinao sob condies de baixos potenciais osmticos tem sido utilizada como
ndice de resistncia seca. De acordo com reviso de Vieira et al. (1995), a tolerncia ao baixo
potencial osmtico guarda associao com o tipo de resistncia seca denominado
TOLERNCIA.
Metodologia
Utilizao de cloreto de potssio (KCl) para produzir os nveis de potencial osmtico
(mol = 74,5 g). Para completa metodologia, observar sequncia da prtica, que dever constar do
seu relatrio. Observar o material utilizado.
Para os clculos dos nveis de presso osmtica utilizar-se- a seguinte equao: V = n
R T, onde, = presso osmtica em atm; V = volume requerido de soluo em L; n = nmero de
moles para uma dada presso; R = constante cujo valor em atm 0,082; T = temperatura em
graus Kelvin (soma a do ambiente com 273).
BIBLIOGRAFIA PRINCIPAL:
VIEIRA, E. L., PEIXOTO, C. P., SAMPAIO, L. S. V., COSTA, J. A. Efeito da salinidade na
germinao e vigor de sementes de Phaseolus vulgaris L. Magistra. Ano VII, n. 7, p. 55-70.
1995.
174

ANLISE DE CRESCIMENTO
Prezado Estudante,
A est a planilha de dados para facilitar a execuo do Relatrio da disciplina de Fisiologia
Vegetal, no semestre 2011-I.
Atente para os dados: Seguem duas sugestes de apresentao dos dados, por meio de Tabelas
(2 , 3, etc.) e Figuras (Figuras 1 e 2). Voc poder modificar da forma que achar melhor.
Considere os tratamentos: T1 (5 pl m-1 x 0,50cm) e T2 (15 pl m-1 x 0,80cm).
TRAT
DAE
NF
AF
IAF
AP
MSR
MSH
MSF
MST
5pl.m x 0,50cm
0,1m
21
3,24
2,36
0,446
11,00
0,18
0,76
0,87
1,82
5pl.m-1 x 0,50cm
0,1m2
35
5,92
7,93
1,498
26,80
0,58
4,60
3,25
8,47
0,00
49
5,92
9,38
1,774
30,80
1,18
5,45
4,05
11,85
1,17
5pl.m x 0,50cm
0,1m
64
12,16
29,82
5,636
66,20
1,86
26,89
16,32
65,66
20,57
5pl.m-1 x 0,50cm
0,1m2
79
11,00
14,12
2,669
57,00
0,61
12,48
7,58
31,48
10,80
AF
IAF
AP
MSR
MSH
MSF
MST
MSV
-1
-1
5pl.m x 0,50cm
-1
Area explorada
0,1m
TRAT
MSV
DAE
NF
15pl.m x 0,80cm
0,053m
21
3,48
3,08
0,308
10,78
0,31
1,13
1,27
2,71
15pl.m-1 x 0,80cm
0,053m2
35
6,72
10,82
1,082
27,94
0,77
6,96
5,81
13,64
0,06
49
14,96
34,53
3,453
39,60
2,69
21,73
13,45
45,82
7,95
64
16,40
34,92
3,492
56,20
2,23
30,87
19,85
72,41
19,45
79
11,28
21,45
2,145
57,50
0,82
21,96
12,65
64,86
29,43
-1
-1
15pl.m x 0,80cm
0,053m
-1
0,053m
-1
0,053m
15pl.m x 0,80cm
15pl.m x 0,80cm
TCA
TCR
TAL
IC
TCA
TAL
TCR
IC
A apresentao dos dados fica por sua conta, desde que no mnimo:
1. Complete a Tabela 1 (abaixo), colocando um titulo que reflita seus dados e
calculando os ndices fisiolgicos (TAL, TCR e IC).
2. Apresente uma figura (linhas ou barras) em que possa comparar a partio de
assimilados nas fraes da planta (razes, hastes, folhas e vagens), nas vrias amostragens
(dias aps emergncia). Ver exemplos prxima pgina.
3. Compare a variao da TAL, TCR e IC, nas diversas amostragens (DAE), podendo
usar a forma mais adequada de apresentao.
175
Tabela 2. Nmero de folhas...

21
3,24
3,48
-1
5pl.m-1 x 0,50cm
49
5,92
14,96
64
12,16
16,40
79
11,00
11,28
15pl.m-1 x 0,80cm
30,00
25,00
20,00
15,00
10,00
5,00
0,00
21
35
49
DAE
64
79
Figura 1 .Numero de folhas dias aps emergncia (DAE) de

amendoim vagem lisa cultivado no
Recncavo baiano sob diferentes arranjos espaciais. Cruz das
Almas - Ba. 2003.
Materia seca (g)
n de folhas por planta
5pl.m x 0,50cm
-1
15pl.m x 0,80cm
35
5,92
6,72
200,00
150,00
MST
100,00
50,00
MSV
MSF
0,00
MSH
21
35
49
64
79
DAE
Tabela 3. Dados de matria seca de .........
Figura 2. Materia seca de .

MSR
MSH
MSF
MSV
MST
21
0,31
1,13
1,27
0,00
2,71
AD = 10 R2
35
0,77
6,96
5,81
0,06
13,64
49
2,69
21,73
13,45
7,95
45,82
64
2,23
30,87
19,85
19,45
72,41
79
0,82
21,96
12,65
29,43
64,86
AF = AD x MSF x MSD-1
176
MSR

ESTRUTURA DO RELATRIO FINAL
01. CAPA dever ser mais grossa que as demais folhas para destacar.
02. FOLHA DE ROSTO repete a capa com a folha igual s demais do relatrio.
03. RESUMO, objetivo, material e mtodo e principais concluses.
04. SUMRIO, comeando a numerao a partir da introduo.
05. INTRODUO uma geral do trabalho e dever conter o objetivo e/ou
hipteses no final.
06. REVISO DA LITERATURA, um mnimo de 10 revises com autor (ano).
07. MATERIAL E MTODOS, descreve os materiais e a metodologia das aulas
prticas.
08. RESULTADOS E DISCUSSO, usar tabelas e grficos e confrontar revises.
09. CONCLUSES devem-se ser taxativas; no justifica.
10. LITERATURA CITADA obedece a B N T; s as citadas no texto; usar ordem
alfabtica por nome do autor e se coincidir, por ano de realizao do trabalho,
isto , se um mesmo autor for repetido, coloca-o por ano de publicao do
trabalho.
O aluno dever buscar informaes mais detalhadas de como fazer a
citao junto Biblioteca ou uma outra fonte, ou ainda, junto aos professores de
disciplinas pertinentes.
Outras informaes, no decorrer do curso.
177
PRTICAS ADICIONAIS
INTENSIDADE DA OSMOSE
INTRODUO
Quanto mais concentrada uma soluo, menor o seu potencial de soluto.
Quando separada da gua pura por membrana semipermevel, o resultado final a
movimentao da gua para a soluo, demonstrando a maior capacidade da gua
pura na realizao de trabalho.
OBJETIVO
Comparar os efeitos de solues com diferentes presses osmticas na
intensidade da osmose.
MATERIAL
- Solues de sacarose de 0,5 e 1,0 M
- Sacos de dilise (3)
- Varas de vidro (3), de dimetro conhecido
- Rgua milimetrada
PROCEDIMENTO
Encha cada um dos trs sacos de dilise com solues de sacarose na
concentrao de 0,5 e 1,0 M e gua pura. Na outra extremidade de cada saco, enfie
uma vara de vidro de dimetro conhecido, amarrando o saco firmemente vara, de
forma que o nvel da soluo aparea acima da parte amarrada.
Suspenda ento os saquinhos em trs copos com gua, prendendo as varas de

vidro a um suporte. Marque o tempo e, depois de duas horas, mea a altura da coluna
d gua absorvida.
QUESTES
178
1- Defina osmose como um processo fsico-qumico.

2- Que outro fator, alm da concentrao de sacarose, pode ter afetado a intensidade
da osmose?
3- medida que ocorre a entrada de gua no osmmetro, o que acontece com a sua
presso osmtica?
4- O que voc faria para medir a presso osmtica do sistema?
5- O que aconteceria com o sistema se voc usasse cido actico em vez de sacarose?
6- At que altura mxima, na vara de vidro, subiria a coluna lquida, supondo que a vara
fosse infinitamente comprida?
Bibliografia
Maestri M, Alvim PT, Silva MAP, Mosquim PR, Puschmann R, Cano, MAO, Barros RS.
2006. Fisiologia Vegetal (exerccios prticos). Cadernos Didticos 20. Viosa: UFV. p:
19-21
179
RELAES ENERGTICAS DA EMBEBIO

INTRODUO
A adsoro de gua por colides estejam estes participando de sistemas fsicos
(por exemplo, papel, amido ou solo), ou de sistemas biolgicos (clulas vivas), chamase comumente embebio. A embebio resultante da interao entre as molculas
dgua e as superfcies slidas. Parte da energia livre (ou atividade) da gua reduzida
pela presena de superfcies de interao, aparecendo no sistema na forma de calor.
A reduo da energia cintica da gua, em razo de fenmenos de superfcie
(embebio, adsoro, capilaridade), medida pelo que se chama potencial mtrico
(m).
OBJETIVO
Observar a variao da temperatura quando o amido se hidrata e estimar o
potencial mtrico aproximado correspondente.
MATERIAL
- Amido hidratado (deixado ao ar)
- Amido desidratado (seco em estufa, por 2 h, a 105C)
- gua quente e fria
- Tubo de ensaio grande (2)
- Proveta de 5 mL ou pipeta graduada de 5 mL
- Termmetro
- Dessecador
PROCEDIMENTO
Num tubo de ensaio comum, coloque uma camada de amido de milho de 20 a 30
mm de altura. Mergulhe o bulbo de um termmetro na massa de amido e anote a
temperatura.
Em um copo parte, misture a gua quente e fria at obter a mesma
temperatura do amido. Adicione, ento, ao tubo cerca de 3 mL dessa gua e observe
180
imediatamente a variao de temperatura. Continue observando at que a temperatura

atinja o mximo.
Repita o procedimento, utilizando amido previamente desidratado em estufa e
guardado em dessecador.
QUESTES
1- O resultado desse exerccio permite estimar a presso mtrica do amido. sabido
que, durante a embebio, um aumento da temperatura de 0,03C corresponde a
uma presso de 3,4 MPa. Qual seria a presso que se deveria aplicar amostra de
amido para evitar sua expanso durante o fenmeno da embebio?
2- Por que, quando se coloca gua em amido desidratado, a temperatura do sistema
aumenta muito mais do que quando se adiciona gua em amido hidratado?
3- Qual o processo envolvido na absoro de gua pelas sementes nas primeiras horas
de germinao?
4- Qual a origem das foras que fazem com que as sementes consigam germinar em
estradas, rompendo inclusive a camada de asfalto?
5- Como voc explica que sementes muito desidratadas consigam remover gua da
atmosfera (em forma de vapor)?
6 Por que as sementes no dessecam completamente se expostas s condies
atmosfricas normais?
7- Como fazer para determinar o potencial mtrico da celulose pulverizada?
Bibliografia
19-21
181
RECUPERAO DE TURGESCNCIA EM RAMOS CORTADOS
INTRODUO
O transporte de gua no xilema, das razes para a parte area, requer que a
coluna de gua permanea contnua; se a coluna se romper (cavitao), o fluxo de gua
cessar no vaso particular em que ocorrer a ruptura. Nesse caso, de algum modo a
gua deve contornar a bolha para haver movimento. Na maioria dos casos, a coeso da
gua suficiente para no haver ruptura e manter a continuao da coluna lquida.
A coluna de gua pode romper-se e entrar ar nos vasos do xilema (embolia).
Normalmente, isso no ocorre em funo da impermeabilidade dos vasos lenhosos,
mesmo sob as altas tenses a que podem estar submetidos. Todavia, em ramos
cortados, o ar penetra rapidamente nos vasos, interrompendo a continuao da coluna
lquida e impe uma grande resistncia ao fluxo.
OBJETIVO
Verificar o efeito da presena de ar nos vasos sobre a translocao de gua pelo
xilema.
MATERIAL
- Ramos de plantas (tomateiro, feijoeiro, caruru-de-porco, etc)
- Trompa de vcuo (ou bomba de vcuo)
- Massa plstica de modelar e kitazato
- Lmina de barbear
PROCEDIMENTO
Retire quatro seces de ramos, de mais ou menos 0,10-0,15 m, de uma das
plantas recomendadas pelo instrutor. Deixe-os murchar, durante uma ou duas horas,
sobre a mesa do laboratrio. Quando as seces estiverem "tombando", por falta de
turgescncia, submeta esses ramos aos seguintes tratamentos:
1. Mergulhe a base do primeiro ramo num copo de gua.
182
2. Corte cerca de 50 mm da base do segundo ramo e mergulhe a extremidade cortada

em gua, como no caso anterior.
3. Mergulhe em gua a base do terceiro ramo, corte cerca de 50 mm dessa base
(embaixo d'gua) e deixe-o absorvendo gua no copo.
4. Coloque a base do quarto ramo num frasco para vcuo (kitazato) contendo gua at
a metade. Tampe bem a boca do frasco com massa plstica (com cuidado para no
quebrar ou amassar o caule) e aplique vcuo durante uns 5 minutos. Desligue o vcuo e
deixe o ramo absorvendo gua do prprio frasco
QUESTES
1. Dentre os tratamentos aplicados, que ramos recuperaram a turgescncia mais
rapidamente?
2. Como voc explica as diferenas na rapidez de recuperao da turgescncia?
3. Como voc poderia correlacionar esse fenmeno com a teoria coeso-tensotranspiratria?
4. Como voc trataria um ramo de flor para conserv-lo trgido por mais tempo?
Bibliografia
19-21
183
PLASMLISE E EFEITO DE SUBSTNCIAS TXICAS SOBRE A

PERMEABILIDADE DAS MEMBRANAS CELULARES
INTRODUO
Quando se coloca uma clula vegetal numa soluo, ela ganha ou perde gua,
conforme seu potencial hdrico seja menor ou maior do que o potencial hdrico da
soluo externa. Se o potencial hdrico da clula for maior (positivamente) do que o da
soluo externa, a clula perder gua e o protoplasma, com o vacolo, vai-se retraindo
at separar-se da parede celular. Esse fenmeno denominado plasmlise e o inverso,
desplasmlise. Ambos s ocorrem porque o protoplasma envolvido por uma
membrana
celular,
ou
plasmalema,
dotada
de
permeabilidade
diferencial
(permeabilidade seletiva ou semipermeabilidade). Essa permeabilidade mantm as

duas fases soluo externa e soluo interna separadas. A membrana celular deixa
a gua passar livremente, mas impede, em maior ou menor grau, a passagem de
solutos, isso faz com que as fases externa e interna se conservem individualizadas.
certo que o vacolo possui sua prpria membrana tambm com caractersticas
semipermeveis, mas em srie com a membrana celular, e, assim, o protoplasma e o
vacolo funcionam como um todo, em suas relaes hdricas.
Se as membranas plasmticas, cuja integridade fsica essencial para a
manuteno da permeabilidade, forem danificadas por agentes qumicos ou fsicos, os
solutos tero livre trnsito e se distribuiro no meio aquoso (externo e interno) por
difuso. As clulas e organelas perdero, portanto, a capacidade de reter solutos contra
o gradiente de concentrao (potencial eletroqumico, mas precisamente).
A parede celular das clulas vegetais, por outro lado, no oferece restrio a
passagem de gua e solutos (exceto molculas muito grandes). Como os microporos e
microcapilares de sua estrutura esto cheios de gua, retida com grandes foras
mtricas, molculas gasosas no a atravessam. No tecido que perde gua por
evaporao (transpirao), as paredes celulares estaro sempre hidratadas, j que o
fluxo de gua se d do vacolo para a parede celular. As clulas perdem gua,
tendendo a retrao, sem que o protoplasma se separe da parede celular. Grandes
tenses
desenvolvem-se,
assim,
nas
clulas,
podendo,
levar
ruptura
desorganizao da estrutura protoplasmtica e, conseqentemente, a morte.
184
OBJETIVO
Observar os processos de plasmlise e desplasmlise em clulas de tecido
foliar.
Verificar o efeito do lcool etlico sobre a permeabilidade das membranas
celulares.
MATERIAL
- Soluo de sacarose a 0,25 M
- lcool etlico
- Microscpio
- Lminas e lamnulas de vidro, para microscopia
- Lmina de barbear
- Tiras de papel-filtro
- Estilete e basto de vidro
- Pina de ponta fina
- Folha de zebrina ou de outra espcie indicada
PROCEDIMENTO
Com o auxlio de uma lmina de barbear e uma pina, remova alguns
fragmentos da epiderme inferior de uma folha de zebrina (de preferencia sobre a
nervura principal) ou de outra folha conveniente.
Coloque-os em uma lmina com uma gota de gua destilada, cubra com a
lamnula e observe ao microscpio.
Seque a gua com papel-filtro e coloque a soluo de sacarose 0,25 M. Observe
como o protoplasma se desloca da parede celular em conseqncia de sua diminuio
de volume, fenmeno que se chama plasmlise.
Substitua a soluo de acar por gua destilada. Se no houver mudana
alguma, repita o procedimento com clulas plasmolisadas recentemente.
185
Depois de provocar plasmlise num fragmento de epiderme de zebrina, segundo

a tcnica usada anteriormente, trate-o com uma ou duas gotas de lcool. Observe o que
acontece com o pigmento vermelho do vacolo (antocianina)
QUESTES
1- Defina plasmlise e desplasmlise.
2- Desenhe uma clula normal e uma desplasmolisada.
3- Qual o pigmento vermelho das clulas de zebrina e onde se localiza?
4- O que sai da clula durante a plasmlise, gua ou suco celular? Qual a evidencia
para a sua concluso?
5- Por que a sacarose, e no outro soluto qualquer, utilizada para provocar o
fenmeno da plasmlise?
6- Por que as clulas de uma folha no se plasmolisam quando ela murcha?
Bibliografia
19-21
186
SNTESE DE AMIDO: EFEITO DA CLOROFILA E DA LUZ
INTRODUO
Os principais produtos que se acumulam como resultado da atividade

fotossinttica so a sacarose e o amido. Hexoses livres, como glicose e frutose, so
menos abundantes. Poucas espcies acumulam frutosanas ou, em menor quantidade,
polissacardeos semelhantes.
A sacarose o principal acar transportado no floema e pode ser acumulado
em grandes quantidades em certos tecidos de algumas plantas, como a cana-deacar. Entretanto, a reserva mais importante, na grande maioria das plantas, o
amido.
O amido forma-se sempre em plastdios, em que aparece como gros de
estrutura caracterstica. Nas folhas, ele sintetizado nos cloroplastos, mas, em tecidos
no clorofilados, os gros de amido so formados nos amiloplastos (leucoplastos). Nas
folhas, o teor de amido aumenta durante o dia, em virtude de a translocao no
acompanhar a taxa de acmulo promovido pela fotossntese, e noite, j que a
translocao continua e a respirao consome amido, decresce.
O amido apresenta-se constitudo por amilose (cadeias no-ramificadas) e
amilopectina (cadeias ramificadas). Ambos os constituintes colorem-se pelo "lugol" (uma
soluo de iodo-iodeto de potssio), o que permite a utilizao dessa soluo para
testar a presena de amido nas clulas.
187
OBJETIVO
Relacionar a presena de amido com a de clorofila em folhas variegadas.
Demonstrar a importncia da luz para que o amido se acumule nas folhas.
MATERIAL
- Folha variegada (Coleus, p. ex.) e folha totalmente verde
- Soluo de lugol (I2 + KI)
- Azulejo branco ou vidro de relgio ou placa de petri
- lcool etlico comercial
- Fogareiro eltrico
- Bqueres de 250 mL
PROCEDIMENTO
1. Efeito da clorofila
Observe uma folha de planta variegada (Coleus, p.ex.). Faa um desenho desta folha,
mostrando os limites das manchas brancas e verdes. Se a folha apresentar cutcula
espessa, faa vrios furos (com um estilete) em toda a sua extenso. Mergulhe a folha,
pelo perodo de meio a um minuto, em gua fervente e transfira-a para um copo
contendo lcool etlico em banho-maria, deixando-a at a sua despigmentao
completa.
188
Coloque a folha despigmentada, com a face adaxial para cima, sobre um azulejo
branco (ou vidro de relgio ou placa de Petri) e trate-a com algumas gotas de lugol.
Uma colorao azulada intensa (quase preta) indica a presena de amido.
2. Efeito da luz
Pegue uma folha de Coleus, de um ramo hidratado, que tenha permanecido por uns trs
dias no escuro. (tambm podem ser utilizadas folhas de plantas de milho ou de feijo
mantidas no escuro pelo mesmo perodo).
Pegue outra folha da mesma espcie, mas que tenha sido mantida sob luz intensa, e
proceda da forma descrita no item anterior, no intuito de determinar a presena ou no
de amido. Compare os resultados.
OBSERVAO
A soluo de lugol preparada, dissolvendo-se 15 g de KI em 1 litro de gua,
dissolvendo-se, em seguida, 3 g de I2.
QUESTES
1. Em que parte de uma folha variegada se verifica a presena de amido?
2. Qual o papel da luz e dos cloroplastos na sntese de amido?
3. Uma folha verde e branca apresentou reao positiva ao lugol nas partes claras.
Como voc explica isso?
4. Tecidos internos de um caule no apresentam cloroplastos desenvolvidos, no entanto
o teste com lugol acusa a presena de amido nesses tecidos. Explique;
5. Quais so as organelas celulares que acumulam amido?
Bibliografia
19-21
189
PIGMENTOS HIDROSSOLVEIS E LIPOSSOLVEIS EM TECIDOS

VEGETAIS
INTRODUO
Alm das clorofilas e dos carotenides, que so lipossolveis, as plantas contm
outros pigmentos, como os flavonides, que constituem uma srie de compostos
relacionados, solveis em gua, tendo como estrutura bsica um esqueleto C15 de
flavona. Os flavonides ocorrem universalmente nas plantas superiores, mas so
incomuns entre as criptgamas. Encontram-se dissolvidos em gua, no suco celular (no
interior do vacolo) tanto de folhas como de frutos e de razes, mas se acumulam
especialmente nas flores, conferindo-lhes as cores caractersticas. Desses pigmentos,
os mais conhecidos so as antocianinas, cada qual com uma cor distinta, que varia,
conforme o pH, do azul ao vermelho, embora algumas sejam incolores. Alm de sua
importncia como atrativo para insetos polinizadores, parecem ter a funo de inibidores
de bactrias e tm sido utilizadas como marcadores, por taxonomistas, na classificao
de plantas.
As antocianinas ocorrem na forma de glicosdeos, ligados comumente a uma ou
duas unidades de glicose ou de galactose. A parte molecular sem o acar ainda
mantm a colorao e denominada antocianidina. O acmulo de antocianinas em
caules, folhas ou frutos estimulado por altos nveis de luz, por deficincias de certos
nutrientes (nitrognio, fsforo, enxofre e outros) e por temperaturas baixas.
OBJETIVO
Observar a separao de pigmentos lipossolveis e hidrossolveis, por meio de
sua partio em solventes no miscveis.
Acompanhar as variaes das propriedades de alguns destes pigmentos, em
funo das variaes do pH do meio ou de sua hidrlise parcial.
MATERIAL
- Folhas variegadas
- Homogeneizador e funil separador
- Proveta de 50 ml
- ter etlico
- Papel filtro
- Musselina
190
- Tubos de ensaio
- Pipetas de 15 mL
- Funil separador
- NaOH 0,1N
- Funil de vidro
- HCl 0,1N
- Acetona 80%
- KOH 3N
PROCEDIMENTO
Homogenize 10 a 20 g de folhas coloridas (Coleus, por exemplo) em 50 a 100 mL de
acetona 50%. Filtre o homogenato atravs de oito camadas de musselina e, em
seguida, filtre-o novamente atravs de duas camadas de papel-filtro.
Coloque 10 mL do filtrado num funil separador e adicione, escorrendo pelas paredes,
igual quantidade de ter etlico e igual quantidade de gua destilada.
Execute movimentos leves de rotao no funil separador.
Recolha, em um tubo de ensaio, cerca de 5 mL da camada inferior e dilua com igual
volume de gua destilada.
Proceda da mesma forma com a camada superior, observando as diferenas.
Acrescente mistura proveniente da camada inferior algumas gotas de NaOH 0,1 N e
anote o resultado.
Em seguida, adicione a mesma quantidade de HCl 0,1 N e observe o que acontece.
mistura proveniente da camada superior acrescente algumas gotas de KOH 3 N e
observe o que ocorre.
Explique os resultados obtidos.
QUESTES
1. Represente esquematicamente a partio dos pigmentos lipo e hidrossolveis nas
fases da mistura de solventes.
2. Faa o esquema de uma clula vegetal, indicando os seus principais constituintes.
3. Por que podemos afirmar, com certeza, que as antocianinas no participam da
fotossntese?
4. Se voc fizesse um extrato de ptalas de uma flor vermelha, que tipo de pigmento
seria encontrado ao fazer sua separao por partio em solventes? O que aconteceria
se voc alterasse o pH da soluo?
191
Bibliografia
19-21
192
SUDAO OU GUTAO
INTRODUO
Alm da perda dgua em forma de vapor (transpirao), plantas herbceas, em

certas situaes, podem perder gua na forma lquida (sudao ou gutao). Ao longo
das margens das folhas destas plantas existem poros de abertura fixa, denominados
hidatdios, associados a um tecido parenquimatoso modificado. A absoro radicular
pode resultar numa presso nos vasos do xilema (a chamada presso radicular),
quando a gua forada a sair atravs dos hidatdios, na forma de gotas.
OBJETIVO
Avaliar as condies necessrias para a ocorrncia do fenmeno de sudao.
MATERIAL
- Vasos com plantinhas de milho ou de tomate
- Soluo de NaCI a 5%
- Campnula ou cuba de vidro
PROCEDIMENTO
1 - Obtenha dois vasos pequenos, com 2 ou 3 plantinhas de milho ou de tomate. Regue
um dos vasos com soluo de sal de cozinha a 5% e o outro com gua.
2 - Cubra ambos com uma campnula ou cuba de vidro. Aguarde cerca de 2 horas e
observe as margens das folhas.
QUESTES
1. Por que no houve sudao no vaso irrigado com soluo salina?
2. Qual a fora responsvel pela sudao, e como se origina?
3. Por que h necessidade de cobrir as plantas com uma campnula?
4. Descreva a estrutura tpica de um hidatdio, fazendo um desenho e nomeando os
tecidos.
Bibliografia
19-21
193
EXSUDAO DA SEIVA DO FLOEMA

INTRODUO
Quando se corta um caule sadio de aboboreira o floema exsuda rapidamente. A
exsudao comea com grande velocidade, mas, dentro de dois minutos, diminui e
pra. Cortando-se uma fatia de um milmetro da base do caule, o processo se renova.
Pode-se repetir a operao por horas, e o volume total de exsudato coletado muitas
vezes maior do que o volume do floema do caule que foi removido, nos cortes
sucessivos.
O fato descrito comprova a existncia de presso (positiva) no contedo do
floema e constitui uma evidncia a favor da hiptese do fluxo em massa. A existncia de
presso na seiva do floema um requisito fundamental para a hiptese de Mnch (fluxo
por presso).
OBJETIVO
Verificar a existncia da presso (positiva) na seiva do floema.
MATERIAL
- Folha de aboboreira, com pecolo
- lcool etlico comercial
- Tubo de ensaio grande
- Lmina de barbear
PROCEDIMENTO
1 - Pegue um tubo de ensaio contendo lcool at cerca da metade da altura. Corte a
base do pecolo de uma folha de aboboreira, usando uma lmina de barbear (Figura
1a), e introduza rapidamente o pecolo no tubo com lcool (Figura 1b). Observe a
exsudao ocorrendo (Figura 1c).
2- Quando a exsudao parar, remova o pecolo do lcool, corte uma pequena fatia de
sua base e introduza-a novamente no lcool. Repita a operao por mais algumas
vezes.
194
3 - Agora, tome uma folha murcha da mesma espcie e proceda da mesma forma
(Figura 1d e 1e). A observao de fios do exsudato mais fcil quando se coloca o tubo
contra a luz.
4 Repetir o mesmo procedimento para folha trgida em gua e observe (Figura 1f).
QUESTES
1. De que regies do pecolo saem o exsudato?
2. Por que a exsudao paralisa aps alguns minutos?
3. Na folha murcha, observa-se exsudao da seiva do floema? Por que a intensidade
da exsudao menor que na folha trgida?
4. Qual a composio da seiva do floema?
5. Por que se utiliza lcool (e no gua destilada) para visualizar a sada do exsudato?
6. De que modo os afdeos (pulges) se alimentam das plantas e que relao tem isso
com o estado da seiva do floema?
7. Os vasos laticferos da seringueira esto sob presso ou sob tenso? Justifique.
8. Como voc poderia correlacionar a sada do exsudato com o modelo da teoria do
fluxo em massa, por presso, de Mnch?
Bibliografia
19-21
195
ATIVIDADE DE CATALASE EM TUBRCULOS DE BATATINHA

INTRODUO
Durante a respirao, pode haver formao de perxido de hidrognio (H2O2),
que txico para as clulas. Sabe-se que essa substncia um potente inibidor de
muitas enzimas, devendo existir, portanto, um mecanismo enzimtico nos tecidos que
promova sua destruio. H evidncias de que as clulas geralmente contm enzimas
denominadas catalases, que utilizam H2O2.
Catalase
2 H2O2
2 H2O + O2
Outras funes de catalases nas plantas ainda no esto determinadas.
OBJETIVO
Observar a atividade de catalases em tubrculos de batatinha.
MATERIAL
- gua oxigenada 20 volumes
- Placa de Petri (1)
- Tubrculo de batatinha
PROCEDIMENTO
1- Coloque uma fatia fina de tubrculo de batatinha em uma placa de Petri e cubra-a
com uma soluo diluda (30:1) de perxido de hidrognio. A evoluo de bolhas de
oxignio indica a presena de catalase.
2- Repita a operao com uma fatia de batatinha que tenha sido anteriormente fervida
por 5 minutos.
3- Interprete os resultados.
QUESTES
196
1- D a reao das catalases, indicando o substrato e os produtos.

2- Que diferenas existem entre catalases, peroxidases e desidrogenases quanto s
reaes que catalisam?
Bibliografia
19-21
197
DEMONSTRAO DA RESPIRAO PELO MTODO INDICADOR
INTRODUO
Nos processos fotossinttico e respiratrio ocorrem trocas gasosas com o meio
ambiente. Na respirao aerbica, h consumo de oxignio e liberao de gs
carbnico, enquanto na fermentao h consumo de oxignio, mas pode haver
liberao de gs carbnico (apenas no caso de fermentao alcolica). O CO2 em
presena de gua forma cido carbnico. Portanto, num sistema fechado, a respirao
acidifica a fase aquosa, j que se estabelece um equilbrio entre as fases aquosa e
lquida (com deslocamento para a direita):
CO2
(ar)
CO2
(gua)
H2CO3
(gua)
H+ + HCO3
(gua)
Se a fase aquosa contiver um indicador de pH, as variaes na quantidade de

CO2 no ar podem ser detectadas pelas mudanas de colorao. O azul de bromotimol
um indicador, que se apresenta verde em meio neutro, azul em meio bsico e amarelo
em meio cido e pode, portanto, ser usado para se observar a acidificao de uma fase
aquosa por CO2 proveniente da respirao.
OBJETIVO
Demonstrar a ocorrncia de atividade respiratria em diversos materiais
biolgicos.
MATERIAL
- Suspenso de levedo, em soluo de sacarose a 10%
- Suspenso de levedo, em gua destilada
- Suspenso de levedo fervido
- Folha
- Malhas de plstico ou suportes metlicos (5)
- Sementes de milho em germinao
198
- Canudos de refresco ou pipetas

- Soluo de bromotimol
- Tubos de ensaio grandes (9)
- Tubos de ensaio pequenos (4)
- Estante para tubos de ensaio
- Plstico preto (ou papel alumnio)
- Rolhas de borracha
- Conta-gotas
- HCl (0,1 N)
- NaOH (0,1N)
PROCEDIMENTO
1- Enumere 6 tubos de ensaio de tamanho mdio e adicione neles 5 gotas de azul de
bromotimol. Coloque no fundo dos tubos de n 2 a 6 uma malha de plstico (ou um
pequeno suporte metlico), para manter uma plataforma cerca de 1 cm acima do
nvel do indicador. Este arranjo servir de apoio para um tubo menor, que conter o
material a investigar e que no deve tocar a soluo indicadora. Com esses tubos,
proceda aos seguintes ensaios:
Tubo 1 - Testemunha, para referncia da colorao inicial do indicador.
Tubo 2 - Coloque suspenso de levedo preparada em soluo de sacarose a 10% at a
metade de um tubo de ensaio pequeno, que ser introduzido no tubo com o
indicador at tocar o suporte.
Tubo 3 - Proceda da mesma forma anterior, mas usando suspenso de levedo
preparada em gua.
Tubo 4 - Proceda da mesma maneira que a anterior, porm usando suspenso de
levedo previamente fervida.
Tubo 5 - Proceda de forma semelhante anterior, colocando sementes recm
germinadas de milho no tubo pequeno ou sobre uma mecha de algodo
umedecido, mas que no esteja em contato com a soluo indicadora.
Tubo 6 Coloque uma tira de folha no suporte, acima do indicador. Enrole o tubo de
ensaio em papel alumnio para evitar a entrada de luz.
199
Feche bem os tubos com arrolhas imediatamente aps a montagem e aguarde 1 hora.
Observe as mudanas na cor do indicador e anote suas observaes, adotando um
sistema de conveno para as variaes de cor da soluo indicadora.
Enquanto espera execute os seguintes ensaios:
Teste 1:
Coloque 3 ou 4 gotas do indicador em tubo de ensaio e acrescente uma gota de HCl 0,1
N. Observe o que ocorre. Em seguida, adicione NaOH 0,1 N, gota a gota, at que haja
nova mudana de cor. Anote esta mudana e explique os resultados.
Teste 2:
Coloque 3 ou 4 gotas do indicador em um tubo de ensaio. Acrescente algumas gotas de
gua contendo gs carbnico at que mude a colorao. Anote o resultado.
Teste 3:
Coloque 10 a 12 gotas do indicador em um tubo de ensaio. Sopre devagar, atravs de
um canudo de refresco (ou uma pipeta), de modo que o ar borbulhe na soluo. Anote a
mudana de cor.
QUESTES
1- Comparando os resultados dos testes 1 e 2, o que acontece ao CO2 quando
dissolvido em gua?
2- Explique o resultado do teste 3.
3- O que havia em comum nos tubos onde houve mudana de cor?
4- Compare e justifique os resultados obtidos nos tubos 2, 3 e 4.
5- Para demonstrar a respirao em folhas, foi necessrio cobrir o tubo com papelalumnio. Por qu?
Bibliografia
19-21
200
INDUO DE RAZES ADVENTCIAS EM ESTACAS

INTRODUO
A propagao vegetativa por estacas de caule uma prtica comum em muitas
plantas de interesse econmico. Dependendo do grau de lignificao, as estacas so
classificadas em "herbceas" ou "lenhosas". Algumas espcies possuem regies de
iniciao radicular pr-formadas no periciclo, e suas estacas enrazam facilmente. Na
maioria das espcies, o enraizamento pode ser estimulado pela aplicao de auxinas,
havendo outras que no enrazam mesmo com a aplicao deste hormnio.
As auxinas comumente usadas para induzir o enraizamento so o cido indolilbutrico (AIB) e o cido naftaleno-actico (ANA), ambas sintticas e, por isso, com a
vantagem de serem mais estveis na planta. Sua aplicao faz-se de trs maneiras:
a) Mtodo de imerso lenta: as estacas so deixadas durante longo tempo (geralmente
24 h com suas bases numa soluo aquosa diluda (20 - 200 mg.L-1)
b) Mtodo de imerso rpida: as bases das estacas so imersas brevemente numa
soluo mais concentrada (1.500 - 2.000 mg.L-1) de auxina em lcool 50%.
c) Mtodo de p: as bases das estacas so umedecidas e introduzidas num p inerte,
comumente talco, contendo a auxina na concentrao de 1%, em geral.
O sucesso do enraizamento no depende apenas da auxina, outros fatores
devem ser considerados; como tipo de estaca (juvenil, madura), presena de folhas,
poca do ano, composio do meio de enraizamento e grau de umidade, bem como a
concentrao de auxina para a estaca em estudo. O uso de altas concentraes de
auxinas pode induzir a uma formao abundante de razes, mas pode tambm inibir o
crescimento posterior tanto das razes como do prprio caule.
OBJETIVO
Verificar o efeito da auxina na formao de primrdios radiculares em estacas e
no crescimento posterior das razes.
MATERIAL
- Solues aquosas de AIB a 100, 50, 20, 10 e 0 mg L-1
- Estacas (Coleus, feijo) (25)
201
- Copos (de vidro ou plstico) (5)
PROCEDIMENTO
1 - Tome copos contendo solues de AIB nas concentraes de 100, 50, 20, 10 e 0
mg.L-1 em cada copo e mergulhe 30 mm da base de 5 estacas com folhas de Coleus ou
de feijo.
2 - Depois de 24 horas substitua as solues do regulador por gua pura e deixe as
estacas luz difusa do laboratrio.
3 - Proceda da mesma maneira, mas, agora, usando estacas com folhas. Aps 2
semanas, conte o nmero de primrdios radiculares por tratamento e verifique,
comparativamente, o comprimento das razes. Se o intervalo de 2 semanas for
insuficiente, aguarde mais tempo.
QUESTES
1. Em quais tratamentos ocorreu maior enraizamento das estacas? Houve diferenas
entre os tratamentos quanto ao tamanho das razes?
2. Qual a origem anatmica das razes adventcias em estacas?
3. Por que estacas de determinadas espcies s se enrazam se estiverem "enfolhadas,
enquanto estacas de outras espcies enrazam mesmo desfolhadas?
4. Explique os possveis modos de ao de auxinas sobre o enraizamento de estacas.
5. Por que no se empregam solues de auxinas de concentrao elevada no
enraizamento de estacas?
6. Poderia um outro tipo de hormnio que no a auxina provocar o enraizamento de
estacas?
Bibliografia
19-21
202
EFEITOS DO ETILENO NA SENESCNCIA DAS PLANTAS
INTRODUO
O etileno (C2H4), um regulador de crescimento responsvel pelo controle de
muitos processos fisiolgicos em plantas, como o amadurecimento de frutos, absciso,
senescncia, e respostas ao estresse abitico e bitico. O etileno tem sido usado desde
os egpcios para estimular o amadurecimento de figos.
O fenmeno da trplice resposta induzida pelo etileno foi descoberta em 1864 quando
se observou que o gs da iluminao das ruas causava reduo do crescimento,
curvatura de plantas, e crescimento anormal do caule. Em 1901, Dimitry NiKolayevich,
descobriu que o princpio ativo da iluminao era o etileno, a partir da passou-se a
considerar o etileno como um gs biologicamente ativo.
A ao do etileno como uma molcula sinal depende da concentrao nos
tecidos e da habilidade das clulas em monitorar as mudanas de concentraes do
etileno e transformar esta informao em respostas fisiolgicas. A eficincia do etileno
requer receptores de alta afinidade.
O etileno reconhecido como o hormnio do amadurecimento. Atualmente, o
etileno apresenta ampla aplicabilidade no setor agrcola, como o controle do
desenvolvimento vegetativo, da induo floral e determinao de sexo em plantas,
quebra da dormncia e germinao de sementes.
OBJETIVO
Verificar o efeito do etileno sobre a senescncia de plantas.
MATERIAL
- Campnulas de vidro
- Frutos maduros (banana, ma, laranja, manga...)
- Plantas em crescimento e ramos vegetativos
- Regulador de crescimento 2,4-D
203
PROCEDIMENTO
1- Colocar sob uma campnula plantas de milho, feijo, tomate e folhas de
samambaia. Fornecer gua para todas as plantas em quantidade adequada.
2- Em cada campnula com as plantas acima descritas colocar frutas maduras
como: laranja, manga, banana, ma. Em apenas uma campnula aplicar
regulador de crescimento 2,4-D e na outra manter apenas as plantas, para um
controle positivo do experimento.
3-
Vedar bem as campnulas para evitar a troca de gases entre o meio interno e
externo.
4- Acompanhar durante alguns dias os efeitos do etileno sobre tecidos

vegetativamente ativos.
5- Observar, descrever e comentar os efeitos observados.
QUESTES
1. Como o etileno participa nos processos de crescimento vegetal e senescncia?
2. Quais os frutos que tiveram um efeito maior na senescncia de plantas? Por qu?
3. O experimento que teve a aplicao de 2,4-D demonstrou que alm das plantas
suscetveis ao efeito herbicida, as outras tambm entraram em senescncia. Como
explicar esse fenmeno?
4. Quais as aplicaes prticas podem ser dadas para o uso do etileno?
Bibliografia
19-21
204
POLARIDADE
INTRODUO
Os fenmenos de regenerao em plantas fornecem evidncias bsicas de

polaridade. Estacas de plantas formam razes nos terminais basais e gemas nas
extremidades apicais, qualquer que seja o seu tamanho ou a posio em que a estaca
for colocada. Aparentemente, a iniciao de razes controlada por auxinas, cujo
movimento polar, do pice para a base morfolgica, pode explicar, pelo menos em
parte, o fenmeno da polaridade morfolgica. A brotao das gemas deve estar
correlacionada com o movimento acrpeto de um agente estimulante, mas este fato
ainda no est bem estabelecido.
OBJETIVO
Observar o fenmeno da polaridade pela emisso de razes adventcias e de
gemas, em estacas de plantas superiores.
MATERIAL
- Estacas de Coleus, nimo-de-vnus ou outra espcie sugerida pelo instrutor
- Copos (2)
- Saco plstico ou cuba de vidro
PROCEDIMENTO
1 - Tome 10-12 estacas de 0,15-0,20 m de comprimento da planta sugerida pelo
instrutor.
2 - Coloque metade das estacas em copo com gua, com o pice morfolgico para
cima, e a outra metade, no outro copo, com o pice para baixo. Se possvel, faa o
andamento de algumas estacas dos dois tratamentos.
3 - Para evitar o dessecamento, cubra o copo com saco plstico ou coloque-o numa
cuba tampada, que tenha um pouco d'gua no fundo e uma de suas paredes laterais
revestida com papel absorvente.
205
4 - Observe os resultados aps algumas semanas.
QUESTES
1. Somente os caules apresentam o fenmeno da polaridade? Caso sua resposta seja

negativa, exemplifique.
2. Por que, mesmo que se coloquem as estacas invertidas, no ocorre mudana na
polaridade?
3. Qual o possvel estmulo envolvido no desenvolvimento das gemas no pice
morfolgico?
4. Qual seria o provvel papel das auxinas no fenmeno da polaridade?
Bibliografia
19-21
206

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CURSO DE FISIOLOGIA VEGETAL

Cruz das Almas - BA

P379 Peixoto Clovis Pereira

Apostila de Aulas (Fisiologia Vegetal) Centro de Cincias agrrias, Ambientais e

A Fisiologia Vegetal, rea da cincia que procura compreender as funes e

Professor Doutor Associado Clovis Pereira Peixoto, CCAAB/UFRB

Capitulo 5 Dficit hdrico

11.5 Via fermentativa

15.4.3 Intervalo de amostragem

INTRODUO AO CURSO DE FISIOLOGIA VEGETAL

As plantas, juntamente com os animais representam a parte viva da natureza. Em

A importncia da Fisiologia Vegetal

A tecnologia de explorao de plantas envolve a aplicao de diversas cincias.

gnica para a sntese protica e enzimtica. Estes conhecimentos so muito utilizados

pesquisa fisiolgica aplicada, nos setores da Agronomia, Horticultura e Silvicultura.

Modernamente, a sistemtica tem lanado mo de certas caractersticas fisiolgicas

b) Formao de hiptese ou hipteses explicativas para relaes ou fenmenos;

Tendncia a aceitar informaes e concluses emanadas de autoridades,

Tendncia a oferecer afirmaes teleolgicas como explicaes das

O gs carbnico entra nas folhas porque ele necessrio ao processo da

Os caules curvam-se em direo luz, a fim de melhor exporem as suas

A cutcula cerosa se desenvolve nas folhas, para impedir o excesso de

As razes crescem a fim de procurar gua e nutrientes minerais.

Os estmatos fecham-se nas horas de maior calor a fim de impedir uma

ALVIM, P.T. Apontamentos de Fisiologia vegetal. 1953. 79p. UREMG.

RELAES HDRICAS NAS PLANTAS

1 GUA: IMPORTNCIA, ESTRUTURA MOLECULAR, PROPRIEDADES E FUNES

Segundo Devlin (1976), o lquido da vida! Constituinte bsica dos organismos

influncia do suprimento hdrico na estrutura e distribuio das plantas no s atravs do

1.2 Estrutura molecular

externa do hidrognio apresenta deficincia de 1 eltron e a do oxignio de 2 eltrons, so

A gua uma substncia to comum que suas propriedades fsicas passam

conhecidas, o que significa que seu aquecimento ou resfriamento relativamente lento.

Um lquido como a gua, por exemplo, forma na superfcie limtrofe com o ar

eletrlitos, pois os atraem atravs de cargas positivas e negativas de sua molcula,

1.4 Algumas funes fisiolgicas da gua

A gua possui uma molcula bem diminuta de aproximadamente, 3, e em apenas

principalmente configurao da molcula de gua, que se presta ao estabelecimento de

difuso de osmose. As trocas entre as clulas, que so encerradas por membranas

A Fsica nos ensina que, a temperatura acima de zero absoluto, todos os

para o lquido. Como conseqncia, a concentrao de molculas de gua no ar ir

2.3 Estabelecimento de um gradiente de potencial qumico

Existem diversas maneiras de se estabelecer um gradiente de energia livre.

2.4 O potencial gua:

Na prtica bastante difcil medir o potencial qumico da gua em um sistema

ln = logaritmo neperiano na base 10

Nos sistemas biolgicos quase sempre a presena de solutos ou superfcies

2.5 Relaes osmticas das clulas vegetais

Para as consideraes que faremos aqui, apenas duas caractersticas da clula

literatura cientfica sobre a estrutura e o funcionamento destas membranas. Entretanto,

Figura 2.3 Osmmetros simples. Em A, ao ser colocado em gua (c = o e p = 0). Em B,

O potencial presso dever ir aumentando at alcanar, em valor absoluto, o valor

2.6 Plasmlise e Deplasmlise

2.7 Potencial mtrico ou Embebio

conhecido de todos que as sementes incham quando colocadas em gua. Esta

A gua a substncia mais abundante dos tecidos vegetais e torna-se de grande

A evaporao (E) leva em conta a presso de vapor da gua (PVa), a presso de

a expresso poder ser descrita como: T = PVf - PVatm / R ar + R f .

3.4 Tipos de transpirao

Est em funo da regio onde ocorre. Alm da transpirao estomtica, a gua se

3.5 Fatores externos

3.6 Fatores intrnsecos

Importante: Cutcula espessa, estmatos aprofundados e ausncia de espaos