Ecologa.

Tema 7

Tema 7
Los factores ambientales como recursos

La radiacin como recurso. Fotosntesis.

Otros procesos biolgicos ligados a la radiacin.
El agua como recurso en vegetales y animales. El sistema suelo-plantaatmsfera.
Disponibilidad de nutrientes en medios acuticos y terrestres.
Otros recursos: oxgeno, seres vivos como recurso.
Interaccin entre recursos. Limitaciones de la ley del mnimo de Liebig

Ecologa. Tema 7

La radiacin:
un espectro continuo
El espectro solar contiene radiacin
visible (360-760 nm), U.V (<360 nm) e
infrarrojo (> 760 nm) cercanos
Por encima de la atmsfera, el flujo
solar actual (medio) es 1355 w m-2
(1.94 cal cm-2 min-1) = constante solar.
La radiacin es modificada al atravesar la
atmsfera: debilitamiento general ms
absorcin selectiva
Cierto % radiacin es reflejada por las
superficies de nuevo hacia el espacio:
albedo = rad reflejada / rad recibida
La radiacin recibida en un punto
depende de: latitud, momento del ao y
del da (angulo solar), orientacin,
nubosidad y tipo de superficie.
En las condiciones ms favorables puede
ser 3/4 de la radiacin que llega al lmite
de la atmsfera; con el Sol cerca del
horizonte puede ser 1/10.

Figura 4-2.
Margalef Ed. Omega (1991).
Espectro de la radiacin solar en el
lmite y en las capas bajas de la
atmsfera

Figura 16. Peuelas (1988).

Espectro de la radiacin solar
incidente sobre la atmsfera y sobre
la superficie terrestre

Figura 1.1 Grace (1991)

Ecologa. Tema 7

Medidas de la radiacin
Radiomtricas: Irradiancia (tasa de energa radiante sobre una superficie) W m-2
W = J s-1 W m-2 = J m-2 s-1
1 cal = 4.184 J 1 cal cm-2 min-1 = 697.3 W m-2 = 1 ly (langley) min-1.
Fotomtricas: flujo de fotones o de quanta por unidad de superficie (quanta m-2 s-1)
Se usa: mol de quanta m-2 s-1, 1 mol = nmero de Avogadro de fotones (6.02 x 1023)
Algunos sensores miden Einstein m-2 s-1, que equivale a 1 mol de quanta m-2 s-1 .
Banda de radiacin apropiada para fotosntesis (400-750 nm):
PAR (Photosynthetic Active Radiation) visible
La radiacin PAR vara normalmente entre 0 y 2000 mol m-2 s-1 (0-2000 E m-2 s-1)
Las unidades radiomtricas y fotomtricas no pueden interconvertirse directamente ya
que la energa asociada depende de la distribucin de de la luz en cuestin, ya que la
energa de un fotn depende de su (E=h =hc/)

Ecologa. Tema 7

Extincin o atenuacin de la radiacin.

Para reflejar la extincin de luz se emplean ecuaciones del tipo: Iz = I0 e - z
donde Iz e I0 representan la radiacin en 2 puntos separados por un espesor z.
Para la atmsfera (el espesor depende del ngulo solar): Is

= I0 e -

cosec

(Ley de Lambert-Beer)
Is = radiacin en un punto dado de la superficie,
I0 = radiacin en el lmite de la atmsfera
= coeficiente de extincin (aprox. 0.2 para Alicante)
e- = trasmisividad atmosfrica (aprox. 0.79 para Alicante)
= ngulo de elevacin del Sol sobre el horizonte (complementario del zenital)
Extincin en medios acuosos homogneos: Iz
Iz = radiacin a cierta profundidad ,
I0 = radiacin en la superficie del agua
= coeficiente de extincin,
z = profundidad

= I0 e -

se relaciona empricamente con la profundidad hasta la que es visible el disco de

Secchi, Ds (disco blanco de 30 cm): = cte/ Ds
los valores estimados para la cte varan entre 0.6 y 1.9

Ecologa. Tema 7

Atenuacin de la radiacin en medios acuosos.

La atenuacin de luz en medios acuosos es ms acusada que en la atmsfera.

Figura 4-5 Margalef (1991)

Atenuacin de la luz en el agua de mar

radiacin es absorbida en los primeros metros:

lmite de profundidad para org. fotosintticos
Zona euftica / disftica
gradiente de temperatura consecuencias en
la circulacin (Temas 2 y 6)

La interseccin entre lnea vertical y bandas

muestra la profundidad hasta las que es visible
el disco de Secchi
El coeficiente vara con la profundidad, la
proximidad a la costa, desarrollo del plancton

La atenuacin de la luz vara en funcin de (es menor para rad. verde).

Ecologa. Tema 7

Atenuacin de la radiacin en medios terrestres (asociada a la vegetacin)

Iz = I0 e -

LAI (Monsi y Saeki, 1953)

Iz = radiacin a cierta profundidad

I0 = radiacin en la superficie del dosel
= coeficiente de extincin
LAI = ndice foliar (m2 de superficie de hojas / m2 de suelo)

Figura 3.2 Begon et al. 1999

Reflexin y atenuacin de la radiacin
solar que incide en distintas
comunidades vegetales

Figura 1.27 Larcher. 1995

Variacin en la extincin en funcin de tipo
de planta y de comunidad, de la altura que
se considere dentro del dosel vegetal
(LAI de diferentes alturas LAI acumulado)

Ecologa. Tema 7

Atenuacin de la radiacin en medios terrestres (asociada a la vegetacin)

Figura 1.30 Larcher. 1995

Figura 1.29 Larcher. 1995

Figura 2.1 Grace 1991

La extincin debido a hojas

vecinas zona de radiacin
empobrecida (RDZ)

Variacin en la extincin en
funcin del tipo de radiacin

Ecologa. Tema 7

La radiacin como condicin

Procesos regulados/controlados por la radiacin, no fijadores de energa:
Fotomorfognesis:
-Plantas: germinacin, crecimiento, desarrollo de orgnulos

Figura 2.7. Grace (1992)

Relaciones entre la proporcin rojo:rojo lejano y el crecimiento en
extensin de cuatro especies herbceas ruderales

-Dimorfismo estacional de mariposas (Araschnia levana), eclosin

de larvas de insectos, etc.. (vanse efectos de la temperatura)
Ritmos y procesos peridicos dependientes de luz: respuestas al
fotoperodo... migraciones, apareamientos, floracin
Movimientos dependientes de luz: taxias, nastias y tropismos;
movimientos intracelulares
Visin. Comportamiento animal
Efectos biolgicos de la radiacin ultravioleta

Ecologa. Tema 7

La radiacin como recurso. Fotosntesis.

La radiacin es un recurso particular: No es reciclable; la porcin fijada pasa una sola vez
por la biosfera. Es un recurso (espectro) continuo del que slo se usa una pequea parte.
PAR = 47% radiacin total. Eficiencia global de captacin de la vegetacin: 1% - 0.1% de PAR
La energa no incorporada se disipa como calor o fluorescencia
-0.6

Ferredoxina

-0.4

NADP+
Plastoquinona

0
fluorescencia

e-

eCentros FeS
P700 clorof. a

Fase lumnica de
fotosntesis, indicando
potenciales redox

FSI
+0.8

H2O

+1.0

1/2 O2
+ 2H+

e-

Centros Fe S
P680 clorof. a, b,
otros pigmentos

PAR

FSII

PAR
El cociente Fv/Fm (eficiencia fotoqumica mxima del FSII) se emplea como indicador de
estrs fisiolgico
Fv = Fm - F0; rango de valores de la fluorescencia
Fm = fluorescencia mxima: tras reducir todas las quinonas por iluminacin intensa
F0 = fluorescencia emitida tras iluminacin de baja intensidad despus de periodo de oscuridad

Ecologa. Tema 7

La radiacin como recurso. Fotosntesis.

La tasa de fotosntesis (P): tasa con la que se captura energa radiante y se fija en
compuestos de carbono
Asimilacin neta: fotosntesis respiracin (cambio en materia orgnica)
La asimilacin neta es negativa en oscuridad y crece con la intensidad de PAR...
Punto de compensacin = intensidad de PAR a la que la fijacin por fotosntesis se
compensa con las prdidas por respiracin

Figura 37. Terradas. 2001.

Ecologa. Tema 7

La radiacin como recurso. Fotosntesis.

Los organismos difieren en su capacidad para aprovechar el recurso radiacin
Una de las razones es el tipo de ruta metablica para la fijacin de C

Figura 3.4 Begon et al. 1999

Figura 2.10 Grace (1991)

Respuesta de la fotosntesis a la
intensidad luminosa en diversas
plantas C3 y C4

Curvas tpicas de respuesta a

la luz para fotosntesis C3 y C4

Ecologa. Tema 7

La radiacin como recurso. Fotosntesis.

Caractersticas de los 3 tipos bsicos de metabolismo
Caracteres fisiolgicos

Plantas C3

Plantas C4

Plantas CAM

Grande

Pequea

Nula o pequea

3-5 veces ms que a

oscuras

5-10 veces ms que a

oscuras

Difcil de medir

Grande; Fotorresp = 3050% fotosntesis bruta

Muy dbil; fotorrespiracin

no aparente

Grande

Punto de compensacin de
-2 -1
CO2 (mol m s )

140-320

0-45

0-920, segn momento

del da

Punto de saturacin (mol

-2 -1
fotones m s )

230-690

> 2300

> 2300

T ptima de fotosntesis
(C)

15-25

30-47

35

Relacin
transpiracin/fotosntesis

150-250

50-100

30-110

Tasa fotosntesis neta (mg

-2 -1
CO2 dm h ) en saturacin

10-30

50-70

1-10

Tasa mxima crecimiento

-2
-1
(g dm da )

0.5-2

4-5

0.015-0.02

Apertura estomtica con luz

fuerte
Tasa de fotorrespiracin
Sensibilidad de la
fotosntesis al O2

Ecologa. Tema 7

La radiacin como recurso

C3 vs C4
C3 funcionan mejor con [CO2]
Enzima inicial de la ruta pierde
afinidad por el CO2 a T y [CO2])
C4 fijacin eficaz tambin
a [CO2] con baja conductancia
estomtica con menos prdida de
agua (eficiente uso del agua)
La [Rubisco] y el contenido de N
suele ser ms bajo en C4 menos
atractivas para herbvoros

Figura 6.4 y Figura 6.5 Molles

Figura 41. Terradas. 2001.

Por qu las C4 no dominan la

vegetacin?
Compiten peor en ambientes
hmedos, frios y sombreados...

Nota: Algunas C4 de ambientes templados se encuentran en marismas (e.g. Spartina sps),

donde la presin osmtica limita la disponibilidad de agua

Ecologa. Tema 7

La radiacin como recurso. Fotosntesis.

Capacidad fotosinttica: tasa de fotosntesis con iluminacin a saturacin, ptimas
condiciones de T, humedad relativa y concentraciones normales de CO2 y O2.
Estas condiciones no suelen darse en medios naturales...
Las capacidades fotosintticas son muy variables entre especies, varan tambin entre
hojas de un mismo individuo, estacionalmente, ...
Evolucin estacional de la capacidad
fotosinttica ( mol CO2 m-2 s-1), en
Olea europaea:
Figura 43.
(bajo condiciones estndar (600 mol
fotones m-2 s-1, T ptima, saturacin
Terradas. 2001.
hdrica, 30 Pa de CO2), siendo:
a) hojas nuevas, principios de verano
b) despus de una sequa corta a fines de
Evolucin estacional de la
verano
capacidad fotosinttica en
c) durante el periodo lluvioso de otoo
Olea europaea
d) antes de la primera helada en invierno
e) durante un periodo de heladas
nocturnas
f) hojas del ao anterior en primavera
Nota: Las plantas que ms aproximan su tasa de fotosntesis a su capacidad fotosinttica son las
anuales desrticas que germinan slo despus de las lluvias (agua y radiacin no limitantes, T )

Ecologa. Tema 7

Respuestas a la radiacin como recurso:

La radiacin vara en funcin de:
(1) cambios peridicos, sistemticos o factores ms o menos predecibles (segn ngulo
solar, topografa, extincin en medios homogneos)
(2) alteraciones poco o nada sistemticas (reduccin de luz por efecto de vecino, nubes, ..)
Respuesta de los organismos:
(1) sndromes o adaptaciones evolutivas (fijadas genticamente).
Ej.: plantas de sombra (escifilas) y de sol (helifilas)
adaptaciones morfolgicas (tipo, forma y disposicin de hojas, capas de hojas)
y fisiolgicas (e.g. metabolismo C3, C4 o CAM) propias de las sps.
(2) en funcin de la plasticidad del organismo:
Ej.: cierta variacin morfolgica (hojas de sol o de sombra); de disposicin; fisiolgicas, ...

Ecologa. Tema 7

Respuestas a la radiacin como recurso:

Adaptacin evolutiva (encina vs haya) y respuesta plstica (hojas de sol y de sombra)

Figura 38. Terradas. 2001. Extincin de la la luz y abundancia de clorofila

en un encinar y un hayedo.
Izda.: Extincin de luz (crculos blancos) y abundancia de clorofilas en un encinar (puntos negros) y
un hayedo (p. rojos). Mximo sub-superficial de clorofila a 1-2 metros; por encima: saturacin de luz y
degradacin ms rpida de clorofilas. Dcha.: Hojas menores en encina; hojas de sol menores que las
de sombra en ambas especies; hojas menores en el encinar de Prades (ms seco)

Ecologa. Tema 7

Respuestas a la radiacin como recurso:

Respuesta plstica:
disposicin de hojas

Plasticidad de la estructura area en

respuesta a la radiacin.
Auto-sombreo

Una disposicin ms vertical,

paralela a la radiacin incidente,
reduce fotoinhibicin y tambin
calentamiento y transpiracin

Ecologa. Tema 7

Respuestas a la radiacin como recurso:

Respuesta plstica:
regulacin estomtica

Figura 3.13 Grace

Curvas de respuesta de conductancia estomatal frente a cinco variables ambientales

Al igual que con otros factores, la radiacin no puede considerarse independientemente de

otros recursos (ej. agua) o condiciones (ej. Temperatura)

Ecologa. Tema 7

Respuestas a la radiacin como recurso:

Interaccin con T y
disponibilidad de agua

Figura 4.1 y 4.2 Grace 1992

La fotosntesis requiere
CO2 disponible
apertura de estomas
evaporacin de agua
conflicto entre
conservar agua y
mantener niveles altos
de fotosntesis

Ecologa. Tema 7

El agua como recurso en vegetales y animales

Probablemente, el factor que con ms frecuencia limita a los organismos terrestres
La capacidad para soportar cambios en la
disponibilidad de agua vara mucho entre especies,
incluso entre especies HOMOHDRICAS

Figura 54 Terradas 2001

Sps hidrolbiles grandes fluctuaciones en
respuesta a cambios de agua en el medio
Sps hidroestables pocas variaciones; gracias a
reservas, races profundas en plantas, fuerte control de
la transpiracin....
Sps POIQUILOHIDRCAS: bacterias,
cianobacterias, protozoos y algas de vida de vida
area, brifitos, lquenes, algunos helechos y unas
pocas angiospermas....
Si la humedad ambiental es baja, se deshidratan y pasan a
vida latente; slo funcionan activamente con humedad
ambiental alta

Seguimiento estacional
de la variacin en el
contenido hdrico en
partes vivas finas en dos
especies mediterrneas

Ecologa. Tema 7

El sistema suelo-planta-atmsfera.
El agua es necesaria para garantizar la actividad celular
Acta de bomba de nutrientes hasta las hojas
Es la esencia del sistema de refrigeracin
El flujo de agua, desde su absorcin en
el suelo hasta su evaporacin desde las
hojas, funciona sobre la base de
gradientes de potencial:
las diferencias de potencial (ms
negativo en hojas que en suelo o
races) tensin en la columna de
agua que hace que el agua ascienda.
En el camino... diversas resistencias

Implica transpiracin

Figura 4.10 Larcher. 1995

Ecologa. Tema 7
Notas sobre el potencial hdrico (describe el estado hdrico de plantas o suelos):
Unidades de energa: J mol-1
o de presin; J m-3, Nm-2, MPa
1MPa = 106 Jm-3 = 10 bars = 10 atm

Figura 55 Terradas 2001

Figura 4.7 Larcher. 1995

3 componentes del Potencial hdrico ():

= P + +
P= p. de turgencia
(asociada a presin de paredes celulares)
= p. osmtica
(asociada a presencia de solutos)
= p. matricial
(asociada a retencin por adherencia/capilaridad)

Variacin del potencial

hdrico en un suelo
arenoso y en otro limoso

Ecologa. Tema 7

La absorcin de agua por las races.

Mecanismos:
Crecimiento/exploracin de la raz hacia el recurso +
Flujo pasivo de agua hacia races siguiendo un gradiente propiciado por la
reduccin del recurso por la absorcin en zonas prximas a las races (RDZ).
Alta variedad interespecfica en la estrategia

Figura 4.9 Larcher. 1995

Ejemplos de sistemas radicales intensivos (Lolium
multiflorum) y extensivo (Pituranthos tortuosos)

Ecologa. Tema 7

La absorcin de agua por las races

Respuestas plsticas.

Figura 3.13 Begon et al. 1999

Sistema reticular de un prado de gramneas tras varios
aos de pluviosidad media.

Sistema radicular de una planta de trigo en un suelo de

arena con una capa de arcilla

Figura 5.12 Molles

La humedad de suelo influye en el desarrollo del sistema
radicular de Artemesia frigida

Ecologa. Tema 7

Efectos del estrs hdrico en plantas

Marchitez: Prdida de turgencia Cierre estomas
cido abscsico (ABA) Cierre estomas
foliar Cierre estomas
Cavitacin embolia

Conductancia estomtica (Gs)

Fotosntesis

Transpiracin

Daos trmicos,
fotoinhibicin
Debilitamiento, Crecimiento

Ecologa. Tema 7

Respuestas al estrs hdrico.

La forma y caractersticas superficiales de las hojas pueden
ser una respuesta conjunta al clima radiativo y a la
disponibilidad de agua.

Figura 60. Terradas 2001.

Seccin transversal de una hoja de romero

Condiciones de dficit hdrico y fuerte radiacin seleccionaran:

hojas ms pequeas, reduccin de rea foliar especfica,
estructuras/colores que albedo, estomas poco expuestos,
elevadas resistencias cuticulares, sistemas radicales profundos y extensivos,
metabolismo C4, CAM mayor eficiencia fotosinttica en el uso del agua (WUE):
WUE = fotosntesis/respiracin (mmol CO2 m-2 s-1 / mmol H2O m-2 s-1 )
Esclerofilia ?
Elevado peso especfico; baja [N] alta fibra/protena

Ecologa. Tema 7

Respuestas al estrs hdrico.

Respuestas plsticas:
Variaciones plsticas de:
forma y tamao hojas;
de relacin parte area/parte subterrnea,
de ngulo foliar
de superficie foliar por prdida de hojas, ...

Figura 64. B.
Terradas. 2001
Un caducifolio estival
Whitania frutescens

Ecologa. Tema 7

Respuestas al estrs hdrico.

Plasticidad fisiolgica: control estomtico
Evolucin diaria de la tasa de
transpiracin en diversas condiciones:
1: no restringida
2: con depresin al medioda por inicio de
cierre estomtico
3: depresin del medioda por cierre
estomtico total
4: transpiracin slo cuticular
5: transpiracin cuticular reducida por
degradacin de las membranas

Figura 64. Terradas. 2001

Evolucin diaria de la tasa de
transpiracin en diversas
condiciones.

Ajuste osmtico: acumulacin de solutos en las clulas aumenta gradiente de

potencial entre hojas y suelo (ms extraccin de agua) y reduce algo gradiente
entre planta y are (menos evapotranspiracin) cierto grado de aclimatacin al
estrs

Ecologa. Tema 7

Respuestas al estrs hdrico.

Huir, evitar o tolerar la sequa (respuestas generales frente al estrs)
Huir..
Reduccin de la actividad hasta fases de dormancia durante periodos de estrs severo
(cambios fenolgicos)
Reduccin de la fase de actividad del ciclo vital a los periodos con disponibilidad de agua
(plantas efmeras)

Evitar... (parcialmente)
Reduccin rea foliar
Variacin ngulo foliar
Modificacin albedo
Caracteres morrfolgicos foliares (grosor cutcula, ubicacin estomas..)
Metabolismo CAM
.....

Tolerar...
Ajuste osmtico
Adecuacin de la elasticidad de la pared celular
En general, en condiciones de dficit hdrico, las especies evitadoras son aqullas que
cierran estomas antes de que cambie significativamente el estado de hidratacin de las hojas;
las especies tolerantes reducen su potencial hdrico y cierran los estomas gradualmente,
mientras mantienen cierta actividad asimiladora.
Las diferencias no son ntidas, relativas, gran plasticidad.
Ejemplo: en trminos relativos, la encina es tolerante, el pino evitador...

Ecologa. Tema 7

Nutrientes como recursos

Macronutrientes (P, N, S, K, Mg, Ca, Fe); trazas (Mn, Zn, Cu, Mo, B, );
necesidades especiales de algunas especies: Al (algunos helechos), Si (diatomeas),
Se (algunas algas planctnicas), Co (simbiosis leguminosas-Rhizobium)
Los nutrientes estn sujetos a
procesos de reciclado:
Entran en la cadena de seres vivos
como compuestos inorgnicos se
transforman en compuestos
orgnicos muerte
descomposicin inorgnicos

Figura pgina 93 Margalef Editorial

Planeta
En medios acuticos:
Disponibilidad de nutrientes muy
vinculada a la circulacin y a la
distribucin vertical de O2
La produccin depende de los nutrientes
en capas superficiales
(sobre todo N y P )
Produccin mxima en:
(1) mares poco profundos (la mezcla
vertical llega al fondo) y
(2) en zonas de emergencia de aguas
profundas.

Ecologa. Tema 7

Nutrientes como recursos

Los nutrientes en aguas continentales.
Sistemas oligotrficos y eutrficos
La estacionalidad, el rgimen de turbulencias,
el papel de los contaminantes, etc., que
afectan los ciclos de nutrientes se aprecian
fundamentalmente en aguas continentales

Figura 28. Peuelas 1988

Ecologa. Tema 7

Nutrientes como recursos en plantas

Como resultado del consumo de
nutrientes se forma una zona deprimida
(RDZ) para dichos nutrientes alrededor
de las races activas

Figura 3.14 Begon et al. 1999

Autorradiografa de un suelo en
el que se han cultivado plntulas de
mostaza que muestra las zonas
privadas de fosfato a causa de la
actividad de las races

No todos los nutrientes se incorporan por igual

Ca2+, NO3- y Na son muy mviles; P y K suelen liberarse desde el suelo ms
lentamente que los requerimientos de las plantas (RDZ estrechas)
Las races realizan una absorcin selectiva.

Ecologa. Tema 7

Nutrientes como recursos en plantas

La eficiencia en el uso de nutrientes (cantidad de nutriente consumida por unidad
de materia producida) depende de la especie, del sitio, de la edad..
Las micorrizas pueden aumentar la eficiencia en el uso de nutrientes..

Ecologa. Tema 7

Nutrientes como recursos en plantas

La retranslocacin de nutrientes
permite recuperar parte de los
nutrientes contenidos en ciertos
rganos de las plantas (hojas
fundamentalmente).
Los nutrientes pasan a otras
partes de la planta antes de la
senescencia y muerte de las hojas
La proporcin de nutrientes
retraslocados aumenta en zonas
pobres en nutrientes

Ecologa. Tema 7

Otros recursos: oxgeno..

Deficiencia en oxgeno
La tasa de elongacin de la raz principal de plntulas
de maz crece en funcin de la presin parcial de
oxgeno.

IAA
Etileno, etanol
Epinastia
Curvatura hacia abajo de las hojas
ABA Gs
Muerte de races finas

Estrategias de supervivencia:
Ajuste metablico, rutas alternativas, sntesis de isoenzimas de anaerobiosis
aerenquimas, pneumatforos, races adventicias, geotropismo negativo,
En animales:
Incremento de superficie de intercambio, aumento de concentracin y afinidad por
el O2 de las protenas transportadoras,.

Ecologa. Tema 7

Otros recursos: oxgeno..

Deficiencia en oxgeno por
contaminacin orgnica
Distribucin de organismos
en funcin de la
disponibilidad de oxgeno:
indicadores de calidad de
aguas

Figura 28. Peuelas.

Organismos indicadores de la
calidad del agua de un ro

Vertido de residuos y
autodepuracin

Ecologa. Tema 7
Bibliografa Tema 7
Begon,M.; Harper,J.L.; Towsed, C.R. 1999. Ecologa. Individuos, poblaciones y
comunidades. Editorial Omega. Tercera Edicin.
Grace, J., 1992. Relaciones planta-ambiente. Breviarios de ecologa 6. Oikos-Tau,
Barcelona. 120 p.
Hder, D-P and Tevini, M., 1987. General photobiology. Pergamon Press. Oxford. 323 p.
Larcher, W. 1995. Physiological plant ecology. 3rd ed. Springer-Verlag.
Margalef, R. 1991. Ecologa. Editorial Omega. Barcelona. Sptima reimpresin
Margalef, R. 1992. Ecologa. Editorial Planeta. Barcelona.
Molles, M.C. 2005. Ecologa. Conceptos y aplicaciones. Editorial McGraw-Hill.
Interamericana.
Peuelas, J. 1988. De la biosfera a la antroposfera. Una introduccin a la Ecologa.
Editorial Barcanova. Temas Universitarios
Terradas, J. 2001. Ecologa de la vegetacin. De la ecofisiologa de las plantas a la
economa de comunidades y paisajes. Ed. Omega. Barcelona