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LAVRAS - MG
2010
Orientadora
PhD. Dulcinia de Carvalho
LAVRAS - MG
2010
UNIMONTES
UFRN
UNIMONTES
UNIMONTES
LAVRAS - MG
2010
AGRADECIMENTOS
A Deus, por tudo.
Professora Dulcinia de Carvalho, pela orientao, dedicao,
amizade e o grande apoio nos momentos difceis que sero inesquecveis.
A minha me, minha Karina e toda minha famlia pelo apoio
incondicional.
Aos amigos, Fbio, e Murilo, pelo apoio inestimvel, amizade e grande
colaborao para realizao deste trabalho.
Aos colegas do laboratrio: Flvio Rodrigues, Rogrio Carvalho,
Daniele, Daniel, Gabriela, Alisson (Jan), Hugo, Elias, Cristiane, Joelma, Maria
Fernanda, Anderson e tantos outros.
Ao Professor e amigo Dario da Unimontes, pelo apoio constante,
financiamente de parte do trabalho e sugestes que contriburam para esta tese.
E ainda minhas colegas Sandra e Alessandra do gora por toda ajuda durante
esse perodo. E ainda, minhas alunas do laboratrio, Leide, Gabriela, Maria
Fernanda e Ligiany.
Ao Professor Mrio Marcos e ao Z Carlos do PEMS pela ajuda durante
os trabalhos de campo.
Aos amigos de ouro: Daniel Fabrcio, Rodrigo Cotonete, Gabriel,
Antnio, Jodnes, Nelinho, Bodinho, Edmilson, e Rmulo meu grande apoiador,
e tantos outros.
Ao Projeto Tropi-dry a Fapemig pelo financiamento do trabalho.
A FAPEMIG e UNIMONTES pela concesso da Bolsa PCRH.
A todos os colegas e amigos que convivi nesses quatro anos de curso.
A todos aqueles que, direta ou indiretamente, contriburam para
realizao desse trabalho.
RESUMO
Nos ltimos anos, as matas secas (Florestas Estacionais Deciduais) esto
sob forte impacto de degradao e fragmentao, com consequencia de ameaa
vrias espcies de fauna e flora. Dentre as espcies arbreas que se encontram
ameaadas de extino, destaca-se Cavanillesia arborea K. Shum., caracterstica
da mata seca. Portanto, o conhecimento ecolgico e gentico das populaes
naturais fundamental para o estabelecimento de estratgias eficazes de
conservao gentica. Este trabalho objetivou caracterizar a fenologia e
variabilidade gentica de populaes de C. arborea, espcie de ocorrncia nas
matas secas do Norte do Estado de Minas Gerais com utilizao de marcadores
ISSR. Sete primers ISSR foram utilizados em 175 indivduos distribudos em
cinco populaes no norte de Minas Gerais, e geraram um total de 81 locos
polimrficos. Os resultados indicaram altos nveis de diversidade gentica
dentro das populaes. A heterozigosidade esperada (He) e o ndice de Shannon
(I) foram de 0,43 e 0,61, respectivamente. A AMOVA mostrou que a maior
parte da diversidade gentica ocorre dentro das populaes (91,28% para o
conjunto das populaes). O fluxo allico estimado para o conjunto das
populaes estudadas foi eficiente (Nm = 5,22), para contrapor os efeitos da
deriva gentica. Com uso do teste de Mantel foi possvel constatar correlao
positiva (r = 0,8929 ; P=0,0330) entre as distncias gentica e geogrfica. Os
estudos de estrutura gentica espacial mostram que as populaes FU e MO
apresentam distribuio aleatria dos gentipos. Nas populaes JAN, PC e MV
foi observada estruturao gentica espacial, com valores de Sp, que variaram
entre 0,0005 a 0,0189. Em relao aos estudos fenolgicos, a espcie apresentou
as fenofases reprodutivas e vegetativas sazonais e influenciadas diferencialmente
pelas variveis ambientais de precipitao e umidade relativa. Os eventos
reprodutivos ocorreram na estao seca com disperso de frutos na estao
chuvosa. A fenologia vegetativa foi influenciada por fatores climticos, e
provavelmente fatores fisiolgicos que atuaram nos eventos fenolgicos
vegetativos. Assim, tendo em vista o conjunto de informaes geradas neste
trabalho, tanto do ponto de vista da estrutura gentica quanto dos estudos
fenolgicos de fundamental importncia a preservao de grandes reas de
ocorrncia da espcie para sua conservao.
Palavras-chave: Florestas estacionais deciduais. Cavanillesia
Marcadores ISSR. Variabilidade gentica. Fluxo gnico. Fenologia.
arbrea.
ABSTRACT
In recent years, the dry forests (Deciduous Seasonal Forests) are under
severe impact of degradation and fragmentation, with the consequence of a
threat to several species of fauna and flora. Among the arboreous species that are
threatened of extinction, stresses the Cavanillesia arborea K. Shum,
characteristic of the dry forest. Therefore, the genetic and ecological knowledge
of the natural populations is fundamental to the establishment of effective
strategies for genetics conservation. This study aimed to characterize the
phenology and genetic variability of populations of C. arborea, a species of
occurrence in dry forests of northern Minas Gerais State using ISSR markers.
Seven ISSR primers were used in 175 individuals distributed in five populations
in northern Minas Gerais, and generated a total of 81 polymorphic loci. The
results indicated high levels of genetic diversity within populations. The
expected heterozygosity (He) and the Shannon index (I) were 0.43 and 0.61,
respectively. The AMOVA showed that most of genetic diversity occurs within
populations (91.28% for the joint of populations). The allelic flow estimated for
the joint of populations studied was efficient (Nm = 5.22), to contrast the effects
of genetic drift. Using the Mantel test was possible to determine a positive
correlation (r = 0.8929, P = 0.0330) between genetic and geographic distances.
The studies of spatial genetic structure show that FU and MO populations show
random distribution of genotypes. In populations JAN, PC and MV was
observed spatial genetic structuration, with values of Sp, which ranged from
0.0005 to 0.0189. Regarding the phenological studies, the species showed
reproductive and vegetative phenophases seasonal and influenced differentially
by variables environmental and relative humidity. Reproductive events occurred
in the dry season with dispersion of fruit in the rainy season. The vegetative
phenology was influenced by climatic factors, and probably physiological
factors that acted in the vegetative phenological events. Thus, in view of the
joint of information generated in this work, both in terms of genetic structure as
the study of phenology is of fundamental importance the preservation of large
areas of occurrence of the species for its conservation.
Keywords: Deciduous seasonal forests. Cavanillesia arborea. ISSR makers.
genetic variability. Allelic flow. Phenology.
SUMRIO
1
2
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
2.6
2.7
3
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.5.1
3.5.2
3.5.3
3.5.4
4
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.5.1
4.5.2
4.5.3
5
6
INTRODUO....................................................................................... 8
REFERENCIAL TERICO ............................................................... 12
Florestas estacionais deciduais - matas secas ..................................... 12
Cavanillesia arborea K. Schum (Malvaceae) ..................................... 16
Diversidade e estrutura gentica de plantas....................................... 18
Anlise da diversidade e estrutura gentica com uso de
marcadores dominantes........................................................................ 21
Estrutura gentica espacial .................................................................. 23
Marcador ISSR para caracterizao gentica de espcies vegetais . 25
Estudos fenolgicos............................................................................... 27
MATERIAL E MTODOS ................................................................. 30
Locais de estudo e coleta do material vegetal..................................... 30
Extrao e amplificao do DNA genmico ....................................... 35
Teste e seleo de primers ISSR .......................................................... 37
Fenologia................................................................................................ 37
Anlises dos dados moleculares e fenolgicos .................................... 39
Identificao do nmero timo de fragmentos de DNA .................... 39
Diversidade e estrutura gentica ......................................................... 40
Estrutura gentica espacial .................................................................. 41
Anlises fenolgicas .............................................................................. 42
RESULTADOS E DISCUSSO.......................................................... 44
Fragmentos de DNA amplificados....................................................... 44
Diversidade gentica das populaes analisadas................................ 45
Estrutura gentica das populaes...................................................... 49
Estrutura gentica espacial .................................................................. 57
Eventos fenolgicos............................................................................... 65
Caracterizao climtica da rea de estudo ....................................... 65
Fenologia reprodutiva .......................................................................... 67
Fenologia vegetativa ............................................................................. 72
CONCLUSES..................................................................................... 77
CONSIDERAES FINAIS ............................................................... 79
REFERNCIAS.................................................................................... 81
1 INTRODUO
Os ecossistemas tropicais esto sendo fragmentados e alterados na
proporo em que se expandem as atividades humanas sobre os ambientes.
Dessa forma, as aes antrpicas colocam em risco a preservao de vrias
populaes de espcies nativas, o que pode resultar em diminuio ou perda de
biodiversidade.
Percebe-se ainda que todo o processo de desmatamento tem resultado na
formao de fragmentos florestais esparsos, que constituem os ltimos refgios
para muitas espcies vegetais e animais (ESPRITO-SANTO et al., 2002). De
fato, o processo de fragmentao afeta a organizao das comunidades naturais,
especialmente porque reduz o hbitat das espcies e altera as condies
climticas
locais
(BIERREGAARD
JUNIOR;
DALE,
1997).
Como
10
mais
distantes
geograficamente
sejam
mais
diferentes
11
de C. arborea;
c)
12
2 REFERENCIAL TERICO
13
14
15
FEDs
remanescentes
so
praticamente
desconhecidos
(SEVILHA;
16
Essas esto presentes em 78 dos 89 municpios que compem a regio NorteMineira, representando 78,13% desta formao vegetal em Minas Gerais
(ZHOURI et al., 2008). Por isso, a regio possui extrema importncia botnica,
apresentando fisionomia e florstica bastante particulares (SANTOS et al.,
2007). Alm disso, possui grande potencial biolgico, complexidade estrutural
de ambientes, endemismos e risco de distrbios, como a ocupao agrcola e
agroflorestal, o que a torna prioritria para a conservao (SILVA et al., 2004).
Madeira et al. (2008), em um estudo sobre mudanas sucessionais em
uma comunidade arbrea em fragmentos no Parque Estadual da Mata Seca,
observaram que a C. arborea ocorreu em fragmentos em estgio intermedirio de
regenerao, com histrico de abandono h cerca de 17-25 anos, aps o uso para
a criao de gado, e em fragmentos em estgio avanado de regenerao, sem
histrico de desmatamento nos ltimos 50 anos.
17
18
no pice dos ramos, com odor ftido, grande produo de plen e antese noturna
(EGUIARTE; RIO, 1987; FISCHE; JIMENEZ; SAZIMA, 1992).
Devido aos altos ndices de fragmentao nas reas de mata seca, a C.
arborea encontra-se figurando na lista das espcies ameaadas de extino
(MENDONA; LINS, 2000). Diante disso, o conhecimento da quantidade e
distribuio da variabilidade gentica das suas populaes naturais importante
para o estabelecimento de estratgias eficazes de conservao gentica. A
implementao de estratgias eficazes de conservao in situ depende da
disponibilidade de conhecimentos fundamentais genticos e ecolgicos a respeito
das reas candidatas a funcionar como reservas genticas. Sem estes
conhecimentos, o trabalho de conservao gentica tende a no ser eficiente.
Para Cavanillesia arbrea, de fundamental importncia que as
estratgias de conservao sejam implementadas uma vez que a espcie corre
srio risco de extino nas reas de matas secas, pois as populaes tendem a
desaparecer num perodo curto de tempo. As observaes no campo demonstram
que os moradores das regies de mata seca derrubam esta espcie, pois acreditam
que ela no tem importncia econmica, e por isso fazerm a retirada dessas
plantas.
19
entre
fatores
ecolgicos,
evolutivos
outros
ainda
no
20
determinado
gentipo,
independente
do
nmero
de
alelos
existente
(FUTUYMA, 1992).
A diversidade gentica existente em populaes naturais deve ser
quantificada e avaliada quanto sua distribuio entre e dentro de populaes,
pelo fato de sua distribuio apresentar variao e por ser influenciada pelo
tamanho efetivo populacional. Alm disso, a ocorrncia geogrfica das espcies,
modo de reproduo, sistema de cruzamento e por mecanismos de disperso de
sementes (BAWA, 1992).
As florestas tropicais possuem uma grande diversidade de espcies
arbreas com diferentes sistemas reprodutivos, associados s complexas
interaes com agentes polinizadores e dispersores de sementes (GROSS, 2005;
MACHADO; LOPES, 2004; OLIVEIRA; GIBBS, 2000). Devido a essas
caractersticas, espcies arbreas geralmente possuem um grau relativamente
alto de variaes genticas, quando comparadas com outras plantas e espcies
animais (SOUL, 1986; TANKSLEY; ORTON, 1983).
Independentemente do padro de diversidade gentica de cada espcie, a
sua manuteno promove a matria prima para a adaptao, a evoluo e a
sobrevivncia das espcies e indivduos, especialmente sobre mudanas
ambientais e condies de doenas. A variabilidade gentica tambm a base
para o melhoramento gentico. Como as espcies arbreas so normalmente
espcies chaves dos ecossistemas florestais, devido sua vida longa, sua
variabilidade gentica tem um significado especial. A reduo na diversidade
gentica pode predispor as espcies a doenas, reduzir a produtividade e limitar
o melhoramento gentico. Assim, a variabilidade gentica pode ser vista como
fundamental para a sustentabilidade e estabilidade do ecossistema (BARREIRA,
2005).
Por essas razes, muitos programas de conservao de plantas raras ou
ameaadas visam manter os nveis existentes de variabilidade gentica,
21
22
NP
N1
SQb
E(QM)
QMb
23
24
baseada na
25
26
mendelianos
dominantes
simples
(GUPTA
et
al.,
1994;
27
28
29
30
3 MATERIAL E MTODOS
Localidade
Parque Estadual da
Mata Seca, MG
Parque Estadual da
Mata Seca, MG
Municpio de
Januria
Municpio de
Mocambinho
Comunidade
Barriguda
Mato Verde, MG
No. de Indivduos
Amostrados (N)
Altitude
(m)
37
488
44
478
41
461
39
667
14
550
Coordenadas
Geogrficas
145039.0 S
495959.0 W
144923.0S
475326.0 W
151312.0S
501224.0 W
151232.0S
495101.0 W
152942.5 S
425347.9W
31
32
33
34
ainda
retirada de
madeira
principalmente
35
Essa rea tem sido afetada pelo processo erosivo acelerado, provocado
pelo desmatamento, pela explorao de terras situadas s margens dos cursos
dgua, pela m conservao das estradas, e pelo turismo predatrio em
ambientes frgeis. Tais prticas expem o solo ao das chuvas, favorecendo a
eroso, tornando-o menos permevel, impedindo que este exera o seu papel de
estoque e filtro de gua, numa regio onde h deficincia de recursos hdricos,
reduzindo ou eliminando as populaes de plantas que dependem desse habitat
(OLIVEIRA, 2007).
7%,
Acid)
gua
0,25M
pH
ultrapura
8,0;
NaCl
autoclavada,
5M,
SDS
Proteinase-K
36
(v/v) foi repetida. Posteriormente, foi feita uma ltima lavagem com etanol
100% (v/v) e, aps o descarte do lcool, os tubos foram deixados abertos sobre a
bancada para a secagem do DNA precipitado por 4 horas. Aps a secagem, o
DNA precipitado foi ressuspenso em 100L de gua ultrapura autoclavada e os
tubos foram guardados em freezer a -20C. A integridade do DNA extrado foi
determinada em eletroforese horizontal em gel de agarose 1,2% (p/v),
fotografado sobre luz ultravioleta.
Para a realizao das reaes de amplificao, as amostras de DNA
foram previamente diludas na concentrao de 1:100 (1L do DNA
concentrado em 100L de gua ultrapura autoclavada). As PCR foram
desenvolvidas em volume final de 6,32L, compostas por Tris HCl 10 mM,
KCl 50 mM, MgCl2 2 mM, 100 M de cada desoxinucleotdeo (dATP, dTTP,
dGTP, e dCTP), 0,4 M primer, 1 unidade de Taq DNA polimerase e 2L de
DNA. As reaes de amplificao foram conduzidas em termociclador
Eppendorf, Applied Biosystems, modelo Veriti 96 Well Thermal cicler, sendo
realizados 40 ciclos de 15 segundos a 94C, 30 segundos a 35C e 1 minuto a
72C, seguidos de mais sete minutos a 72C, para a completa extenso dos
produtos amplificados e, finalmente, a reduo da temperatura para 4C.
O mtodo utilizado para a separao dos produtos amplificados foi a
eletroforese horizontal em gel de agarose 1,2% (p/v) em tampo TBE (Tris
base 0,1M, cido Brico 1M e EDTA 0,5M) 1X de acordo com Sambrook,
Fritsch e Maniats (1989), a uma voltagem de 120V, por duas horas e meia. Para
a eletroforese foram acrescentados em cada reao 2L de uma soluo de azul
de bromofenol (0,25%) mais sacarose (40%). A visualizao dos produtos
amplificados foi feita em luz ultravioleta (UV) por meio do corante brometo de
etdio, diludo no gel, numa concentrao de 1mg/mL. Os gis foram
visualizados e fotografados em equipamento de foto documentao por
transiluminao UV Vilber Loumart.
37
3.4 Fenologia
O estudo dos eventos fenolgicos de C. arborea foi conduzido no
Parque Estadual da Mata Seca (PEMS), localizado no Vale do Mdio So
Francisco, entre as coordenadas 144923.0S, e 475326.0 W. O PEMS
encontra-se na margem esquerda do rio So Francisco, entre os municpios de
Manga, Matias Cardoso, So Joo das Misses e Itacarambi, no Norte do Estado
de Minas Gerais (Figura 3). O PEMS tem uma rea de reserva integral sobre os
38
39
foram: (4) botes florais (BF), caracterizado pela presena da estrutura floral at
a abertura dos botes florais; (5) florao (FL): representada pela abertura dos
botes florais (antese) at a queda das flores; (6) frutos imaturos (FI),
representado pela presena da formao do fruto at o amadurecimento do
mesmo, visualizado pela presena do fruto de colorao verde; e (7) frutos
maduros (FM), caracterizado pela presena do fruto com cor amarela e marrom
claro, caracteristico do amadurecimento do fruto na espcie.
com
reamostragens
de
diferentes
tamanhos,
com
10.000
40
(LEWONTIN,
1972),
heterozigosidade
total
(Ht),
41
Qij Qm
Fij =
1 Qm
em que:
Fij o coeficiente de kinship de coancestria gentica entre i e j;
Qij a probabilidade de as amostragens aleatrias de i e j serem idnticas
por ascendncia;
Qm a probabilidade mdia de que amostragem aleatria feita na
populao seja idntica por ascendncia.
42
43
44
4 RESULTADOS E DISCUSSO
45
1
0,9
Correlao (r)
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Nmero de fragmentos
46
47
ISSR,
48
erythropappus
utilizou
tanto
marcadores
codominantes
49
e tambm em
Recentemente
alguns
trabalhos
com
marcadores
ISSR
50
51
52
Os resultados da
AMOVA, 0,0872, foram prximos aos valores obtidos de GST 0,0874. Esses
valores indicam que a maior parte da diversidade gentica (91,28%) encontra-se
dentro das populaes, enquanto que 8,72% esto distribudos entre as
populaes. Esses resultados so comuns quando se analisa outros trabalhos com
espcies de fecundao cruzada (BRANDO, 2008; FERNANDES, 2008;
GILLIES et al., 1999; GOULART; RIBEIRO; LOVATO, 2005; RENAUMORATA et al., 2005).
Tabela 7 Anlise de varincia molecular (AMOVA) em cinco populaes de
Cavanillesia arborea. GL = graus de liberdade e SQ = soma do
quadrado dos desvios
Fonte de
Componentes
Variao
GL
SQ
P
variao
da varincia
Total (%)
Entre
4
184,96
1.035
8,72
< 0,0001
populaes
Dentro de
170
1843,66
10.85
91,28
< 0,0001
populaes
Total
174
2018,62
11,88
100
De fato, espcies arbreas geralmente, mostram grande variao gentica
dentro das populaes (AAGAARD; KRUTOVSKII; STRAUSS, 1998; YUN et
al., 1998). Espcies arbreas normalmente apresentam sistema misto de
reproduo e mecanismos eficientes de disperso de plen e sementes, que
resultam em fluxo allico a longa distncia, o que diminui a divergncia gentica
entre as populaes e aumenta a variabilidade encontrada dentro delas
(LOVELESS; HAMRICK, 1984). Se, contudo, o fluxo gnico restrito, as
populaes devero mostrar baixa divergncia intrapopulacional e alta entre as
populaes (LOVELESS; HAMRICK, 1984).
53
2% da variabidade
das
JAN
FU
PC
MO
MV
JAN
****
0,9508
0,9497
0,9345
0,8316
FU
0,0504
****
0,9726
0,9684
0,8865
PC
0,0516
0,0278
****
0,9535
0,8958
MO
0,0677
0,0322
0,0476
****
0,8847
MV
0,0184
0,1205
0,1100
0,1226
****
54
55
56
nessa populao, que foi 14, ou ainda, pelo fato de estar localizada numa regio
geograficamente diferenciada das demais, cercada por muitos afloramentos
calcrios. Alm disso, est inserida no complexo da Serra do Espinhao na
regio norte de Minas Gerais, enquanto que as outras populaes localizam-se
na Bacia do Rio So Francisco. MV a populao que apresenta a maior
distncia mdia entre as populaes (130,12 km). As outras quatro populaes
(PC, FU, JAN, MO), encontram-se isoladas devido fragmentao intensa na
regio. Esse isolamento pode impedir a troca de alelos entre as populaes, o
que causa a divergncia gentica e a formao de grupos distintos no
dendrograma.
Ao analisar a formao da primeira diviso do dendograma, percebe-se a
formao de um n com 34,57% de consistncia, o que permite supor a
existncia de uma relao entre a similaridade gentica entre as populaes, e a
distncia geogrfica entre elas, pois essas populaes encontram-se numa regio
s margens do Rio So Francisco, com caracterstcas geogrficas bastante
semelhantes, reforando a hiptese de que essas populaes constituiam-se de
uma populao contnua no passado.
O Teste de Mantel estabeleceu uma correlao positiva e significativa
entre as distncias geogrficas e as distncias genticas estimadas (r=0,8929;
P=0,0330) nas populaes estudadas de C. arborea. Este resultado confirma a
hiptese de isolamento por distncia, em que as distncias geogrficas entre as
populaes amostradas esto correlacionadas com a distncia gentica. Alm
disso, elementos da paisagem como o prprio Rio So Francisco nesse sentido
pode atuar como barreira geogrfica para alguma dessas populaes manterem
distncias genticas umas das outras, e ainda outros elementos como os
processos de fragmentao em toda regio Norte do Estado.
O fato das populaes apresentarem correlao positiva entre distncia
geogrfica e distncia gentica, pode ser muito importante para programas de
57
58
59
60
0,08
JAN
Coancestria
0,06
0,04
0,02
0,00
-0,02
171
340
552
1036
1347
1558
1754
4502
-0,04
-0,06
-0,08
Distncia (m)
0,08
FU
0,06
Coancestria
0,04
0,02
0,00
-0,02
63
106
180
313
362
1006
-0,04
-0,06
-0,08
Distncia (m)
61
0,08
PC
0,06
C
oancestria
0,04
0,02
0,00
-0,02
126
383
500
2456
3442
-0,04
-0,06
-0,08
Distncia (m)
0,08
MO
C
oancestria
0,06
0,04
0,02
0,00
-0,02
97
200
334
1337
1465
1647
1856
-0,04
-0,06
-0,08
Distncia (m)
0,08
MV
0,06
C
o
a
n
c
e
s
tria
0,04
0,02
0,00
-0,02
17
29
49
-0,04
-0,06
-0,08
Distncia (m)
221
2016
62
63
prximos
geograficamente,
estes
tambm
so
mais
prximos
64
65
no
v
de /07
z/
0
ja 7
n/
0
fe 8
v
m /08
ar
/0
ab 8
r
m /08
ai
/0
ju 8
n/
0
ju 8
l/
ag 08
o/
0
se 8
t/0
ou 8
t/
no 08
v/
de 08
z/
0
ja 8
n/
0
fe 9
v
m /09
ar
/0
ab 9
r
m /09
ai
/0
ju 9
n/
0
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(b)
(c)
Umidade Relativa (%)
no
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Temperatura (C)
(a)
Precipitao (mm)
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25
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15
10
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90,0
80,0
70,0
60,0
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30,0
20,0
10,0
0,0
300
250
200
150
100
50
Grfico 4 (a) Variao de temperatura (oC). (b) Umidade Relativa do ar (%) e (c)
dados de precipitao (mm). Dados da Estao de MocambinhoEpamig no municpio de Itacarambi, de novembro de 2007 a
dezembro de 2009
67
68
69
setembro e outubro para antese, que coincidiram com a estao seca (Grfico 5).
A produo de botes florais correlacionou-se negativamente com a precipitao
e umidade relativa tanto para o ndice de atividade quanto para o ndice de
intensidade. A abertura de flores correlacionou-se negativamente apenas com
unidade relativa do ar (Tabela 10). Esses fenmenos esto relacionados ao
perodo seco do ano (maio a outubro), que atingiram os valores percentuais mais
altos nesse perodo (Fig 9c). A presena de botes florais apresentou picos de
66% e 86% em 2008 e 2009, respectivamente, para ndice atividade, e 43% e
61% para o ndice de intensidade. Ao mesmo tempo, a fenofase antese atingiu
picos menores de florao, com intensidade de 20% em setembro/2008 e 21%
setembro de 2009, j os picos do para esta fenofase no ndice de atividade foram
de 26% e 53% em 2008 e 2009, respectivamente (Grfico 5)
70
Boto Floral
Florao
Fruto imaturo
Fruto Maduro
Porcentagen do evento
70
60
(A)
50
40
30
20
10
no
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n/
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ar 8
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Tempo (meses)
Boto floral
Florao
Frutos imaturos
Frutos maduros
Porcentagem do evento
120
(B)
100
80
60
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t
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v/
de 09
z/
09
Tempo (meses)
71
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LEITO-FILHO,
1992),
que
contribuem
para
73
folha seca
folha verde
brotamento
(A)
Porcentagem do evento
120
100
80
60
40
20
no
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Tempo (meses)
Folha Seca
Folha Verde
Brotamento
(B)
Porcentagem do evento
120
100
80
60
40
20
no
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t
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Tempo (meses)
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75
durao deste evento foi marcante durante os 26 meses avaliados, mesmo sem
esta fenofase ter se correlacionado com a varivel ambiental precipitao.
Assim, fatores fisiolgicos podem ter afetado essa fenofase (ELLIOT; BAKER;
BORCHERT, 2006). Estudos futuros com avaliao de fotoperodo e, ainda,
estudos fisiolgicos da planta poderiam ampliar o conhecimento sobre a
produo de folhas verdes e florao desta espcie para a espcie.
O brotamento de C. arborea ocorreu de forma sazonal e correlacionado
com precipitao, o que segundo Borchert (1994) caracterstica de florestas
sazonais, influenciado principalmente pela disponibilidade de gua e luz. A
presena de folhas secas ocorreu, praticamente, ao mesmo tempo que a presena
de folhas verdes. De acordo com Borchert, Rivera e Hagnauer (2002) e Elliott,
Baker e Borchert (2006), a queda foliar ocorre como conseqncia do aumento
da deficincia hdrica e pelo prprio envelhecimento das folhas. Alm disso,
outros fatores ambientais, como comprimento do dia podem ser determinantes
da fenologia foliar (MARQUES; OLIVEIRA, 2004).
O sincronismo das fenofases reprodutivas e vegetativas de C. arborea
demonstra que fatores climticos influenciaram na fenologia da espcie, mesmo
quando a precipitao apresentou valores bastante diferentes, como no caso dos
valores de precipitao de 2009 que foi quase que o dobro de 2008. Assim, C.
arborea apresentou suas fenofases seqenciais, o mesmo no aconteceu com os
estudos de Nunes et al. (2005) com Guazuma ulmifolia, espcie da mesma
famlia que tambm ocorre no mesmo ecossistema, que apresentou
enfolhamento, florao e frutificao entre agosto e outubro. Por outro lado,
Pedroni, Sanchez e Santos (2002), obteve fenofases seqenciais para Copaifera
Langsdorfii em florestas semideciduais no sudeste do Brasil., que no perodo das
chuvas a planta apresenta uma copa grande, resultado de enfolhamento intenso,
e no perodo seco perde as folhas, o que resulta em reduo do dficit hdrico, e
76
77
5 CONCLUSES
a)
78
f)
79
6 CONSIDERAES FINAIS
As Florestas Estacionais Deciduais(FEDs) tambm chamadas de Matas
Secas, so ambientes extremamente ameaados e, ao mesmo tempo, muito
pouco estudados no mundo e principalmente no Brasil. Estudos como este
produzem informaes importantes e bsicas para o manejo e conservao
desses ecossistemas. ainda mais premente a necessidade de pesquisas em reas
de matas secas, uma vez que recentemente foi sancionada pelo Governo do
Estado de Minas Gerais a Lei 17.353 (MINAS GERAIS, 2008), que aumenta a
possibilidade de desmatamento para 70% da comunidade arbrea secundria das
Florestas Estacionais Deciduais e para 60% a cobertura florestal em estado
primrio.
Neste contexto, importante que estudos genticos sejam considerados
nos programas de conservao, tais como, distribuio da diversidade gentica,
distribuio espacial dos gentipos, fluxo gnico, taxas de cruzamento, dentre
outras. Alm disso, estudos fenolgicos so importantes para a compreenso
dos processos biolgicos associados s populaes naturais e fornecem bases
para o entendimento dos papis que os fatores ambientais exercem nas plantas.
Os processos de fragmentao na regio das Matas Secas no Norte de
Minas ocorreram num perodo de tempo relativamente curto, em torno de 50
anos, que podem no ter influenciado nos ndices de diversidade gentica
observados na Cavanillesia arbrea. E ainda, importante salientar que os
resultados encontrados nesse trabalho dizem respeito s geraes presentes nas
reas estudadas antes dos processos de fragmentao.
Entretanto, importante salientar que esses ambientes continuam
sofrendo presso antrpica sistemtica, uma vez que a explorao agropecuria
na regio continua sendo a atividade econmica mais importante das populaes
locais, o que pode colocar espcies como a barriguda em risco. Alm dos
80
81
REFERNCIAS
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82
83
84
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