TEJIDO MUSCULAR

Dra: Ebalis Huerta Rivera

El tejido muscular est constituido

principalmente por clulas de
forma alargada, que tienen la
capacidad de contraerse; vale
decir, que son capaces de acortar
su longitud activamente.

A causa de su forma, las clulas

musculares son conocidas comnmente
con el nombre de fibras musculares. Es
conveniente recalcar que las fibras
musculares son clulas; por lo tanto, son
muy diferentes en su esencia a las fibras
del tejido conectivo que son materiales
extracelulares inertes.

En el estudio del tejido muscular

debe considerarse tambin al
tejido conectivo que ocupa los
espacios que quedan entre las
clulas musculares.

Origen.-El tejido muscular se origina a

partir del mesnquima que a su vez
proviene
del
mesodermo.
Se
exceptan de este origen el musculo
del iris y las clulas mioepiteliales
porque derivan del ectodermo.

CLASIFICACIN

TEJIDO MUSCULAR LISO

Se presenta en forma de capas, membranas o de
haces.
Conforma capas contrctiles en las paredes de rganos
huecos como: el tubo digestivo, el tubo respiratorio, los
conductos o vas urinarias y genitales. Tambin
adoptan esta disposicin las fibras musculares de las
arterias de mediano calibre y de las arteriolas.
Se encuentran en forma de haces en el centro de las
vellosidades intestinales y junto a los folculos pilosos
de la piel, en donde constituye el musculo erector del
pelo.

Estructura. El tejido muscular liso esta conformado casi

exclusivamente por fibras musculares.
El conectivo interpuesto entre dichas fibras es
escaso y solo se le visualiza bien en algunas
zonas en donde se separan grupos o capas de
fibras.

CLULA MUSCULAR LISA

Sinonimia: fibra muscular lisa, leiomiocito.
Forma: alargada y fusiforme.
Tamao: las ms pequeas (de los vasos sanguneos)
tienen una longitud de 20 micrmetros, las ms
grandes (utero grvido) miden 500 micrmetros. La
mayora de las fibras que conforman las paredes de
los rganos huecos mencionados tienen una longitud
de 200 micrmetros. El espesor de una clula es
variable debido a su forma; en la regin mas gruesa,
que es la que contiene el ncleo, la fibra tiene un
espesor de 5 a 10 micrmetros.

Estructura
Citoplasma: homogneo. Solo en preparaciones
especiales se logra distinguir la presencia de
miofibrillas orientadas longitudinalmente.
El citoplasma fundamental de la fibra muscular se
denomina
sarcoplasma.
La mayora de los organoides e inclusiones se
encuentran ubicados en las regiones vecinas a los
polos nucleares en donde no se encuentran
miofibrillas.

A) Fibras musculares lisas en corte longitudinal. Notese la disposition

de las zonas anchas y delgadas de celulas vecinas. B) Corte
transversal que pasa por la linea indicada en A.

Nucleo.- alargado y de extremos ovalados; la cromatina esta dispersa y se

aprecian dos o mas nuclolos.
En las fibras fijadas en contraccin, se aprecia un ncleo con bordes
ondulados.
Tejido Conectivo.-En los sitios de separacin de haces o de capas celulares
se logra apreciar tejido conectivo laxo con vasos sanguneos y fibras
nerviosas.
Entre las fibras musculares solo se encuentran finas fibras reticulares y una
sustancia glucoprotenica PAS positiva.

Miof.

Estructura de una fibra muscular lisa N = Nucleo O.l =

organoides e inclusiones. C = centriolos. Miof = miofibrillas.

En algunas ocasiones es necesario recurrir a

coloraciones especiales para diferenciar el tejido
muscular liso del conectivo denso. La coloracin
ms utilizada con este fn es la de Van Cieson,
que tine a la fibra muscular de amarillo y al
colgeno de rojo; tambin son tiles las
coloraciones tricrmicas de Mallory, Pollack y
Masson.

Ultraestructura
El M.E., al enfocar la zona de citoplasma vecina a los
polos nucleares, confirma la existencia de:
mitocondrias alargadas, aparato de Golgi, tbulos
de retculo endoplasmtico rugoso, ribosomas
libres y grnulos de glucgeno.
El resto del citoplasma esta ocupado por
miofilamentos. Los mas finos de 5-8 hm de grosor
seran miofilamentos de actina y son los ms
abundantes. Los ms gruesos de 15-35 nm de
dimetro, se aprecian solo ocasionaimente y
estaran constituidos por miosina.

 Los miofilamentos de miosina son escasos y estaran

en la proporcin de 1 por cada 12 de actina. Por
debajo de la membrana plasmatica o en el interior del
citoplasma, se aprecian unas manchas lineales oscuras
que han sido denominadas cuerpos densos.
El significado de tales cuerpos densos, an no ha sido
aclarado. Se piensa que son reas equivalentes a las
placas de los desmosomas o a la linea Z del musculo
estriado. Lo cierto es que estos cuerpos estn
interconectados por miofilamentos de 10 nm de
espesor que conforman una red tridimensional en el
interior de la clula. Es de imaginar que la contraccin
de estos filamentos producira el fruncimiento de la
membrana en diferentes sitios, lo cual acortara los
dimetros celulares.

EI M.E. tambin ha demostrado la existencia de mltiples

vesculas de pinocitosis en diferentes estados. Las que
recin se estn formando mantienen su conexin con la
superficie y se denominan caveolas. Muchas de estas
caveolas se relacionan con el R E L y se piensa que ambas
formaciones intervienen en la conduccin del impulso
para la contraccin.
La membrana plasmtica de la fibra muscular esta
cubierta, por fuera, por una capa PAS positiva, compuesta
por glucoprotenas. A lo que se agrega una capa de fibras
de reticulina.
Esta disposicin se asemeja muchsimo a la
ultraestructura de la membrana basal de los epitelios. Al
conjunto de membrana plasmtica, capa glucoprotenica
y fibras de reticulina se denomina sarcolema y es visible
al M.O.

S arc ol Uma'

Esquema ultraestructural de una fibra muscular lisa, vista en la region

vecina a un polo nuclear. N = Nucleo. c.d. = cuerpo denso. VP = Vesicula
de pinocitosis o caveola.

El espacio intercelular es reducido, tiene un espesor

de 20 a 100 nm.; en el se encuentran microfibrillas
colgenas y la sustancia amorfa glucoprotenica
perteneciente a sarcolemas vecinos.
En algunas zonas, la proximidad de las membranas
plasmticas es mas cercana, llegando a conformar
uniones de tipo nexo por donde pasan iones que
contribuyen a difundir la excitacin de una clula a
otra. Tambin se encuentran uniones tipo
desmosomas.

Esquema ultraestructural de las uniones

intercelulares de dos fibras musculares lisas.

Histofisiologa
El proceso de contraccin se debe al deslizamiento de
filamentos de actina y miosina, en estrecha interacin
con molculas de tropomiosina y de troponina. No se
conoce bien como interactan estas molculas en el
musculo liso.
Los msculos lisos estn inervados por fibras
parasimpticas y simpticas El impulso nervioso llega
simultneamente a varias fibras, gracias a la
ramificacin del axn. Tambin se ha demostrado el
pasaje del estmulo de una clula a otras a travs de los
nexos.
La inervacin no es indispensable para la contraccin.
La propia fibra lisa es capaz de generar su propio
impulso.

TEJIDO MUSCULAR ESQUELTICO

Este tejido se encuentra constituyendo
los msculos voluntarios Ia mayora de
los cuales se insertan en los huesos.
Tambin se encuentra este tipo de
musculos en la lengua, en las paredes de
la faringe y en el tercio superior del
esfago.

Estructura.- Al igual que en el musculo liso,

consideraremos: 1) a las fibras musculares y 2) al tejido
conectivo que las vincula.

1) La fibra muscular estriada.-Es en realidad una

clula muy larga y multinucleada
Forma: cilndrica con varios ncleos de ubicacin
perifrica.
Tamao: de 1 a 40 mm. de longitud por 10 a 100
micrmetros de ancho. En el musculo sartorio humano se
encuentran fibras mucho mas largas que van de un
extremo al otro del citado musculo (30 cm).

 Aspecto: lo mas caracterstico, es la presencia de

estriaciones transversales que, en realidad, son
bandas claras y oscuras que se suceden regularmente a lo largo de toda la fibra.
Tambin es notoria la presencia de varios ncleos
situados en la periferia de la fibra (por debajo de la
membrana plasmtica).
Sarcolema.- Se denomina as a la membrana de la
fibra muscular que es visible al M.O.. En realidad,
como en el caso del sarcolema de la fibra lisa,
esta membrana esta conformada por: la
membrana plasmtica, ms una capa de
glucoprotenas y mas las fibras de reticulina.

Citoplasma
Sarcoplasma: (Sarcos = msculo). Se da este
nombre al citoplasma fundamental o citosol
de las fibras musculares. Se diferencia del
citosol de otras clulas por presentar una
coloracin rojiza debida a la presencia de
mioglobina (molcula parecida a la
hemoglobina de la sangre).

Esquema histologlco de fibras musculares estriadas en corte

longitudinal y transversal. Observe la forma y ubicacion de los
nucleos.

Los organoides mas abundantes de la fibra

muscular estriada son las miofibrillas y las
mitocondrias.
Como inclusin vale la pena mencionar al
glucgeno.

Las Miofibrillas.-

son los elementos ms abundantes del

citoplasma de las fibras musculares estriadas, se observan al M.O.
como filamentos de longitud indefinida y de 1 -2 um de dimetro. Se
disponen paralelamente a lo largo de la fibra muscular.
Si, mediante microdiseccin, logrramos aislar algunas miofibrillas (ver
fig) las veramos constituidas por una sucesin de bandas
transversales claras y oscuras; este aspecto sera ms notorio si
utilizamos un microscopio de luz polarizada.

MIOFIBRILLAS

MIOFIBRILLAS DE UNA FIBRA MUSCULAR ESTRIADA

 Con el perfeccionamiento de la tecnica histolgicamente se

logro apreciar que estas bandas de las miofibrillas no eran
del todo homogneas, se describieron luego subbandas y
lneas.
La Inea mas conspicua se encuentra en la mitad de la
banda clara y se denomina linea Z o telofragma o estra de
Amici.

La porcin de miofibrilla comprendida entre dos lineas Z vecinas se

denomina sarcmera. Para la descripcin que sigue, debe recurrirse
frecuentemente a la observacin . La sarcmera fue considerada como la
unidad estructural funcional de la miofibrilla, razn por la cal se la
estudio exhaustivamente; esto di origen a una proliferacin de nombres
para designar las mismas estructuras. A continuacin trataremos de
ponernos de acuerdo en la nomenclatura.
A las bandas descritas se les llama tambin discos.
Los discos claros se conocen con el nombre de discos I o istropos.
Los discos oscuros se llaman tambin Q, o discos A 6 anistropos.

Esquema explicativo de un sarcomera. Se aprecian las

bandas, subbandas y lineas.

La linea Z marca el lmite entre sarcmeres vecinas.

El disco oscuro presenta una sub-banda central
menos oscura, que se llama banda H 6 de Hensen.
En el centro de esta banda H se aprecia una lnea
fina llamada M mesofragma.
El significado real de estas lneas y bandas lo
conoceremos cuando nos ocupemos de la
ultraestructura de la sarcmera.
Entre las miofibrillas se encuentra sarcoplasma, en
el cual estn inmersas abundantes mitocondrias
alargadas, conocidas tambin con el nombre de
sarcosomas. Otros organoides o inclusiones se
encuentran en menor proporcin.

2) El Tejido Conectivo
Las fibras estriadas estn ms
separadas que las fibras lisas y en el
espacio interfibrilar se encuentra
tejido conectivo laxo rico en capilares.

Ultraestructura
Es importante conocer los detalles
finos de los siguientes elementos de
la fibra muscular estriada para
entender su fisiologa: sarcolema,
centrotbulos, retculo sarcoplsmico,
mitocondrias y miofibrillas.

El sarcolema .-esta compuesto de tres capas

superpuestas, las que, de la profundidad a la
superficie, son las siguientes: 1) membrana
plasmatica, 2) capa anhista glucoprotenica PAS
positiva, 3) capa de fibras reticulares.

Los centrotbulos o tbulos transversos.- Son formaciones tubulares que

parecen originarse por invaginacin de la membrana plasmtica. Despus de un

corto trayecto se bifurcan con el fin de rodear a manera de un anillo a cada
miofibrilla . El numero de estos tbulos es muy grande puesto que existen dos por
cada sarcmera.
El interior de los tbulos transversos esta revestido por una capa de
glucoprotenas, que sera la continuacin de la misma capa que forma parte del
sarcolema.

Esquema ultraestructural de los tubulos A) vista superficial de la membrana

plasmatica de una fibra muscular estriada. B) Interior de una fibra. C) Gran
aumento de una parte del esquema B.

El reticulo sarcoplsmico.- Es
un sistema muy complejo de
tbulos y cisternas equivalentes
al REL.

 Las mitocondrias.- de la fibra muscular son

numerosas, de forma alargada y se
encuentran ubicadas entre las miofibrillas.
El aparato de Golgi .-es rudimentario y se
encuentra cerca de los polos nucleares.
Las inclusiones de qlucgeno .-se ven como
grnulos densos y abundantes.

Las miofibrillas vistas al M.E.

aparecen conformadas por filamentos mas finos llamados

miofilamentos. Estos miofilamentos son de dos tipos: los
delgados de 5 nm. de dimetro y los gruesos de 12-15 nm.
Los delgados son de actina y los gruesos son de miosina. La
disposicin de estos miofilamentos explica la existencia de
las bandas y sub bandas de las sarcmeras.
Los miofilamentos de miosina son de la longitud de los
discos oscuros y se encuentran solamente en la banda A.
Los miofilamentos de actina son delgados, nacen en la linea
Z y sus extremos libres penetran en la banda A y se
intercalan con los miofilamentos de miosina. Como sus
extremos libres no se tocan queda una sub banda en la que
solo se encuentran miofilamentos de miosina, esta zona es
apreciada al M.O., como banda H.

Al examinar con grandes aumentos la region, se podr apreciar la

existencia de puentes transversales que, partiendo de los
miofilamentos de miosina, se dirigen oblicuamente hacia los
miofilamentos de actina. Es de suponer que estos puentes hacen
contacto con las miofibrillas de actina en el momento de la
contraccin y los halan hacia el centro del disco A; de tal manera
que los extremos libres de los filamentos de actina opuestos, se
aproximan entre s; lo que se comprueba por la reduccin del
ancho de la banda H.
A

yZ

Esquema ultraestructural de la disposicion de los miofilamentos en una

sarcomera. Notese ia correspondencia con las bandas apreciadas con
el M.O. que aparecen en el esquema superior.

Como los miofilamentos no aumentan ni disminuyen

su longitud durante la contraccin, es fcil inferir que
los de miosina deben permanecer fijos y los de actina
serian los que se deslizan arrastrando consigo a la
linea Z. De esta manera se acorta la longitud de la
sarcmera, al aproximarse entre si las lineas Z.
Este acortamiento que en una sarcmera pareciera
insignificante, cobra significacin si se tiene en cuenta
que todas las sarmeras de una miofibrilla se acortan
simultneamente; por consiguiente, la magnitud del
acortamiento de una miofibrilla ser igual a la suma
de los acortamientos de todas sus sarcmeras.

Histofisiologa.-La contraccin de la fibra

muscular estriada ocurre en virtud del
acortamiento simultneo de las sarcmeras de
todas sus miofibrillas.
Recordemos que la sarcmera acorta su longitud
debido al deslizamiento de los miofilamentos de
actina, que son prcticamente halados por los
puentes transversales de la miosina .

Resumiremos los eventos que hacen posible la contraccin

muscular.
1. El impulso nervioso libera acetilcolina en las
terminaciones nerviosas motoras que inervan a la fibra
muscular.
2. La acetilcolina, al tocar el sarcolema, despolariza la
membrana plasmtica y genera una corriente bioelctrica
que se propaga casi simultneamente por toda la
membrana, incluyendo la de los tbulos transversos.
3. La onda de excitacin, pasa rpidamente de los tbulos
transversos a las membranas del retculo sarcoplsmico.
4. La membrana del retculo sarcoplsmico despolarizada
permite la salida del calcio, desde el interior de las
cisternas y tbulos hacia las miofibrillas.

5. El calcio as liberado, es capturado por la troponina.

6. La troponina combinada con el calcio y en compana
con la tropomiosina facilita la interacin de la actina
con la miosina.
7. Los puentes transversales de la miosina, tiran de los
miofilamentos de actina y estos se introducen mas en
el disco oscuro, con la consiguiente aproximacin de
las lineas Z.
8. De esta manera se acortan todas las miofibrillas lo
que se traduce en contraccin de la fibra muscular.
9. Una vez que se ha producido la contraccin, las
membranas se repolarizan. El calcio reingresa a las
cavidades del retculo sarcoplsmico y el musculo
entra en relajacin.

EL MUSCULO COMO RGANO

Tomemos como ejemplo el msculo biceps braquial. Este msculo
est constitudo por fibras estriadas, cada una de las cuales esta
rodeada por una capa delgada de tejido conectivo laxo
denominada endomisio.Las fibras se renen en haces o fascculos
que se encuentran envueltos en una capa de tejido conectivo
denso llamada perimisio. La reunin de todos los fascculos forma
el musculo completo revestido por el epimisio que es una vaina
de tejido conectivo menos denso que el del perimisio.

Corte transversal de un musculo estriado

Inervacin.- El musculo estriado

esqueltico tambin se llama musculo
voluntario porque est inervado por
fibras sensitivas y motoras del Sistema
Nervioso, que hacen posible que se
contraiga a voluntad del individuo.

TEJIDO MUSCULAR CARDIACO

El tejido muscular cardiaco se encuentra
constituyendo las paredes del corazn. Fuera del
corazn solo se le halla en la pared de las venas
pulmonares, en donde rodea a un pequeo
segmento cercano a la desembocadura de estas
venas en la aurcula izquierda.
Se trata de un tipo especial de musculo estriado
que tiene la particularidad de ser involuntario y
capaz de generar su propio impulso de
contraccin, sin la intervencin del estmulo
nervioso. Esta relativa independencia ha
permitido la realizacin exitosa (desde el punto
de vista funcional) de los transplantes de corazn.

Estructura.Las caractersticas histolgicas mas saltantes del tejido

muscular cardaco, visto al M.O., son las siguientes:
Sus fibras musculares son ms delgadas que las del
msculo esqueltico. Tienen la peculiaridad de
ramificarse y de anastomosarse entre fibras vecinas,
para conformar una especie de red tridimensional
complicada, con espacios muy alargados en los cules
se encuentra tejido conectivo laxo con abundantes
vasos capilares y fibras nerviosas.
Las estriaciones transversales de las fibras cardiacas
son ms finas que las homlogas de la fibra muscular
esqueltica; no obstante tienen la misma disposicin
de bandas y subbandas; por lo que todo lo descrito al
respecto en el msculo esqueltico vale para la fibra
cardaca.

Otra caracterstica diferencial de la fibra cardiaca es

la presencia de una nueva banda ms gruesa,
llamada disco intercalar o banda escaleriforme. Esta
banda se aprecia como una linea transversal, que
puede ser recta o tener el aspecto de una escalera .
Las miofibrillas estn dispuestas longitudinalmente
y dejan libre un espacio cnico en los polos del
ncleo. En esta regin, rica en sarcoplasma, se encuentra el aparato de Golgi y unos grnulos
amarillentos que aumentan con la edad; se trata de
pigmento de desgaste o lipopofuscina.

Esquema histologico del musculo cardiaco. FM = fibra

muscular ramitlcada. Et = estrias transversales. B.e. =
banda escaleriforme. N = nucleo de fibra muscular. Lf =
liprofuscina. T.c.= tejido conectivo. C= capilares.

 Las mitocondrias son largas y abundantes y se

encuentran ubicadas entre las miofibrillas. El
glucgeno es ms abundante que el
encontrado en el msculo esqueltico.
El ncleo de las fibras cardiacas es algo
rectangular y se halla ubicado en la regin
central de la fibra.

Ultraestructura
Las bandas escaleriformes representan la zona de contacto de
los extremos de las clulas que se unen para conformar la
fibra. En otras palabras la banda escaleriforme esta
conformada por dos membranas plasmticas vecinas,
separadas por un espacio de 20 nm o de menos, segn el tipo
de unin intercelular que exista en esa zona. Los extremos de
las clulas que se unen no son rectos, sino tienen porciones
transversales y verticales dispuestas a manera de gradas .En
las porciones transversales se encuentran contactos del tipo
de los desmosomas con placas oscuras en el lado
citoplasmatico de las membranas hacia las cuales convergen
haces apretados de filamentos. En las porciones verticales, la
aproximacin de las membranes es mayor, estableciendose
contactos de tipo nexo, por donde pasara la excitacin
rapidamente de una celula a otra.

Esquema ultraestructural, de la banda escaleriforme. Pt= porcion transversal Pv=

porcion vertical.

SISTEMA ESPECIFICO O CARDIO-NECTOR.Junto a las fibras cardiacas ordinarias descritas, que son la
mayora, se encuentran algunas fibras musculares
cardiacas altamente especializadas en la conduccin de
impulsos. Estas fibras no se encuentran en todo el corazn. En las aurculas solo existe una pequea agrupacin
ubicada al lado de la desembocadura de la vena cava
superior; se llama ndulo sinusal o de Keith y Flack. En el
lmite entre la aurcula derecha y el tabique
interventricular se encuentra el ndulo atrioventricular o
de AschoffTawara, que se prolonga con el haz de His, el
que luego de un corto recorrido por el tabique
interventricular se divide en dos ramas: derecha o
izquierda, las que se ramifican para originar las fibras de
Purkinje que se distribuyen por debajo del endocardio de
los ventrculos.

 Las fibras del nodulo atrioventricular son

parecidas a las anteriores, pero, a medida que
nos aproximamos a los extremos del haz de His
las fibras se hacen mas grandes.
Las fibras de Purkinje se reconocen
histolgicamente por ser mas gruesas que las
fibras ordinarias, tienen pocas miofibrillas
separadas por sarcoplasma abundante.
Las estriaciones transversales son casi invisibles.
La cantidad de glucogeno es notable, tanto que
estas fibras son intensamente PAS positivas.

 El ncleo es redondeado. Pueden verse hasta

dos ncleos por clula.
Tambin se ha visto que, cerca de sus
extremos, las fibras de Purkinje pierden poco
a poco estas caractersticas y se continan con
las fibras ordinarias.
Gracias a la alta velocidad de conduccin de
este sistema de fibras los ventrculos se
contraen simultaneamente.

Esquema histolgico estructural de las Fibras de

Purkinje