^rbor

Modelos evolutivos predarwinistas

Andrs Galera
Arbor CLXXIII, 677 (Mayo), 1-16 pp.

El objetivo del trabajo es demostrar que el concepto de variacin cronolgica especfica filtica es un supuesto biolgico ampliamente
debatido por los naturalistas durante la primera mitad del siglo XIX, precedentemente a la formulacin de la teora darwinista. Como argumento de
esta hiptesis analizaremos el ideario de cientficos como Georges Cuvier,
Etienne Geoffroy Saint-Hilaire, Heinrich-Georg Bronn, y Frdric Grard, comparando sus modelos evolutivos con el esquema presentado por
Darwin posteriormente,
1859.

Natural Selection is not Evolution. La frase pertenece al acervo intelectual de Ronald Fisher, abre las pginas de su libro The Genetical
Theory of Natural selection^ publicado en 1930. La rotunda afirmacin
tiene u n doble sentido:
L La evolucin es u n fenmeno biolgico complejo y la seleccin nat u r a l es uno de sus componentes. Conceptualizacin que, u n a dcada
despus, en su modern synthesis, J u l i a n Huxley etiqueta con el epgrafe de heterogeneidad de la evolucin: La seleccin n a t u r a l por s sola
es incapaz de extender el lmite mximo de la variacin, y, por tanto,
incapaz por s misma, de causar cambios evolutivos^, en consecuencia
la evolucin ser el producto de la mutacin, la recombinacin y la seleccin. El mismo Darwin reconoci este lmite operativo, al m a r g e n del
significado gentico moderno, en la primera edicin de On the Origin of
Species: What n a t u r a l selection cannot do, is to modify t h e structure
of one species, without giving it any advantage, for t h e good of another
species^.

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IL El uso indiscriminado del trmino seleccin natural como sinnimo

de evolucin ignorando su valor intrnseco como fenmeno biolgico independiente. El simbolismo ha percutido histricamente y, habitualmente,
los historiadores de la ciencia redactan el captulo correspondiente a la
evolucin al dictado de esta sinonimia, identificando radicalmente el nombre de Darwin con la teora de la evolucin. Sin embargo, la ecuacin Darwin = evolucin es errnea por excluir otros modelos biolgicos que sustentan idntico principio terico: el origen de los organismos actuales por
la extincin de formas pretritas y su sustitucin por especies diferentes
durante la cronologa terrestre. Esta pluralidad ideolgica significa que,
lejos de manifestarse como un elemento aislado, el concepto de variacin
especfica cronolgica es un argumento debatido por los naturalistas desde principios del siglo X K para explicar el origen de los seres vivos^; aunque de este hecho no se pude inferir la existencia de una doctrina transformista generalizada, pues aprobar que las especies han cambiado
durante la cronologa terrestre no obliga, como veremos a continuacin, a
aceptar que la sustitucin se produzca por transformacin o modificacin
de las especies existentes y halla un continuo filtico entre los seres vivos
desde su origen hasta hoy, aunque ste es el supuesto mayoritario. Como
afirmaba su coetneo Alphonse De CandoUe, el sistema de Darwin slo
era el ms moderno, y al mismo tiempo el ms ingenioso y el ms completo de los sistemas fundados sobre la evolucin de los seres organizados
en la serie de los tiempos^. Conozcamos otros sistemas.
Las Revoluciones del Globo
Junta cadveres hubiera sido un apodo adecuado para el naturalista
francs Georges Cuvier, aludiendo a su habilidad para recomponer esqueletos fsiles. Tarea que realiz con precisin llegando a comprender
tan profundamente las relaciones anatmicas de los vertebrados que pequeas porciones de huesos bastaban a este mago del osario, nominacin
que reciba en la poca, para reconstruir el armazn seo de la vctima.
El descubrimiento de especies extintas inculca en Cuvier una razonable
duda biogensica bidireccional: porqu han desaparecido estos organismos?, qu vnculos mantiene la fauna actual con la especies desaparecidas? Como respuesta elabor una teora paleontolgica sobre el desarrollo conjunto de la vida y la orografa terrestre, que expuso el ao 1812 en
el Discours prliminaire de su obra Recherches sur les ossements fossiles
de quadrupdes^. El texto tuvo xito y su difusin internacional fue amplia, traducindose al ingls inmediatamente'^.

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Incluyendo en nuestro anlisis el ideario de Cuvier no pretendemos

catalogar su teora como un modelo evolutivo, la intencin es otra y doble. Primero, liberarla del exagerado clich catastrofista-creacionista
que, generalmente, se le atribuye; segundo, demostrar que los modelos
fijistas decimonnicos admiten la idea de cambio especfico cronolgico
y rechazan el esquema transformista, que la evolucin representa, defendiendo criterios cientficos acordes con una coherente lnea argumentai y no como consecuencia de una actitud intolerante. Cuvier construye su teora utilizando el registro estratigrfico como base emprica
de su argumentacin, combinando induccin y deduccin para realizar
su lectura. El descubrimiento de restos fsiles pertenecientes a especies
desaparecidas prueba, irrefutablemente, que la fauna actual ha cambiado respecto a los antiguos moradores del mismo territorio. La causa
de su desaparicin se infiere tambin de las pruebas paleontolgicas.
Los fsiles conchferos hallados en las regiones montaosas certifican la
inundacin sufrida por la zona continental e indican el nivel alcanzado
por el agua, que es el agente fsico responsable de la revolucin del globo^. La deduccin alcanza cotas mayores. La presencia en los distintos
estratos geolgicos de restos conchferos propios de especies muy diferentes, probara que la involucin acutica del medio no fue un fenmeno nico en la historia de la Tierra sino reiterado, habra ocurrido,
alternativamente, en distintas pocas: Los cambios ocurridos en las
producciones de los lechos conchferos no han, pues, dependido solamente de una retirada gradual y general de las aguas; sino de diversas
irrupciones y retiradas sucesivas, cuyo resultado definitivo ha sido, sin
embargo, una disminucin universal del nivel^. Las diversas revoluciones acaecidas fueron sbitas, provocaron el aumento y posterior descenso del nivel hdrico, y la consiguiente mortandad de los organismos
afectados, siendo el Diluvio Universal la ltima manifestacin anterior
a la expansin humana terrestre, pues la vida no ha existido siempre
sobre el globo, y es fcil para el observador reconocer el punto donde ella
ha comenzado a depositar sus productos^^. La estructura cristalogrfica y estratigrfica, y la composicin material que caracterizan las elevadas cumbres de las primitivas cadenas montaosas, carentes de fsiles y fruto de la solidificacin del medio fluido propio del planeta
originalmente, demuestran que la aparicin de los seres vivos es un proceso posterior a la gnesis orogrfica y la temprana inmersin de la litosfera^-*^.
Dividida la historia de la Tierra en dos fases, inorgnica y bitica, y caracterizada su cronologa biolgica por los cambios faunsticos y florsticos

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acaecidos a consecuencia de las peridicas catstrofes ambientales, Cuvier debe, ineludiblemente, explicar cul es el mecanismo de sustitucin
de las especies? La respuesta es concluyente: las especies perdidas no son
variedades de las especies vivientes^^. Esta objecin debe sobre todo parecer fuerte a quienes creen en la posibilidad indefinida de la alteracin
de las formas en los cuerpos organizados, y que piensan que con los siglos
y las costumbres, todas las especies podran cambiarse las unas en las
otras, o resultar de una sola de entre ellas^^. Porqu las especies actuales no tienen su origen en precedentes formas modificadas. Su negativa a
reconocer el hilo conductor que unira pasado y presente no es metafsica
ni respalda creencia religiosa alguna, es un argumento cientfico cuyo eco
persiste todava en el debate evolucionista: faltan pruebas paleontolgicas
de la gradacin orgnica necesaria para justificar la hiptesis transformista, si las especies han cambiado por grados, se debera encontrar trazas de estas modificaciones graduales; que entre el paleotherium y las especies de hoy se debera descubrir algunas formas intermedias, y hasta el
presente eso no ha sucedido^^. Entonces cmo acontece la sustitucin de
especies que los fsiles testimonian? La sutil respuesta compagina fijismo
y variacin cronolgica sin abandonar el cauce cientfico: no pretendo que
haya sido necesaria una creacin nueva para producir las especies existentes, digo slo que ellas no existan en el mismo lugar, y que han debido venir de otra parte^^. Los territorios despoblados tras la catstrofe son
colonizados por especies procedentes de otras reas geogrficas que no
han sido afectadas por la involucin. El supuesto migratorio es sencillo,
slo requiere limitar los efectos fenomenolgicos en el espacio y en el tiempo. Temporalmente para justificar la sucesin de los cambios, la variabilidad cronolgica fsil, y espacialmente para justificar empricamente la
procedencia de las nuevas especies. Utilicemos el ejemplo expuesto por
Cuvier y supongamos que una gran inundacin cubre la isla de Nueva Holanda. La consecuencia inmediata sera la desaparicin de los organismos
terrestres, entre ellos especies autctonas, como el canguro y el ornitorrinco, que se extinguiran por su localismo permaneciendo slo su evidencia fsil. Si el posterior descenso hdrico provocase tanto la emersin
insular como la aparicin de un canal terrestre entre la isla y el colindante continente asitico, este sera el camino por donde especies como el elefante, el camello, el rinoceronte, repoblaran el territorio reemplazando la
precedente fauna local por animales desconocidos en dicha zona geogrfica, organismos muy diferentes al contenido del registro paleontolgico^^.
La idea admite mltiples combinaciones, necesarias para conjugar la fijeza y pluralidad de las especies que habitan el mismo territorio en distintas etapas de la cronologa terrestre.

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Al margen de los errores que al viento de nuestro actual nivel cognoscitivo podamos sealar, la frmula propuesta por Cuvier para explicar la
historia de los seres vivos tiene el acierto de situar el problema transformista dentro de un plano puramente cientfico, aceptando la variabilidad
especfica cronolgica como un hecho probado por el registro paleontolgico y caracterstico de las diferentes pocas geolgicas terrestres. En
adelante, la cuestin a litigar entre fijistas y transformistas no es qu ha
sucedido sino cmo se producen los cambios.
Las leyes paleontolgicas sobre la evolucin del
mundo orgnico
En 1850 la Academia de Ciencias de Pars convoc un concurso temtico sobre el significado biolgico del registro fsil^'^. Transcurrido el plazo oficial de tres aos, la convocatoria fue declarada desierta abrindose una nueva fase para el siguiente trienio. En la segunda ocasin, 1856,
el paleontlogo alemn Heinrich-Georg Bronn^^ recibe el premio por su
memoria Hecherches sur les lois d'volution du monde organique pendant la formation de la crote terrestre, Dos aos despus, 1858, el texto, ampliado y actualizado, se publica en alemn^^, y el siguiente ao
aparecen sendos extractos en ingls y francs^^ que difunden su ideario
globalmente. Bronn haba examinado ms de 27.000 fsiles, una cifra
rcord entonces, recogidos en un voluminoso Index paleontologicus que
supera las 2400 pginas^^. Con esta informacin elabor una teora sobre el origen de los organismos cuya hiptesis es el cambio progresivo de
la flora y la fauna por la extincin de especies existentes y la aparicin
de nuevas formas. El registro fsil demostraba que la historia de la vida
se corresponda con un proceso biolgico continuo de destruccin y gnesis de nuevas especies sin que haya habido jams paso gradual de
una especies a otra^^, la relacin morfolgica entre las especies caractersticas de cada poca era saltacionista. Bronn, igual que Cuvier, rechazaba el gradualismo fsil. Animales y plantas coinciden en su origen,
manifestndose simultneamente, y desde entonces la tipologa y el nmero de especies cambian en el tiempo y el espacio segn las caractersticas medioambientales y las posibilidades de supervivencia derivadas^^. Tres factores determinan la secuencia cronolgica biogensica:
adaptacin al medio, cambios geolgicos, y desarrollo tipolgico progregjyQ24 L^g propiedades del medio condicionan la proliferacin de organismos produciendo una fauna y flora caractersticas de cada poca^^;
paralelamente, la drstica transformacin sufrida por la superficie te-

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rrestre sustituyendo el medio acuoso por una orografa continental, diversifica la vida multiplicando los tipos y el nmero de especies. El primitivo ocano universal se concentra en mares, emergen los continentes
y se elevan las montaosas, la pluralidad de medios hace posible la diversidad animal y vegetal, los originarios pobladores pelgicos primero
se combinan con formas litorales, posteriormente se incorporan las poblaciones terrestres costeras, y finalmente las continentales. Esta serie
fenomenolgica es lo que designamos bajo el nombre de evolution terriptale^^, y constituye una serie homognea de acontecimientos: Las
primeras plantas terrestres (si no tenemos en cuenta las hullas de Portugal cuya origen siluriano es dudoso) datan de la formacin devnica;
los primeros animales anfibios aparecen en nmero considerable en la
misma poca. Los primeros verdaderos habitantes terrestres, que respiran el aire puro (insectos), y que caminan, aparecen en la formacin carbonfera. Desde entonces, el nmero de los organismos terrestres ha ido
siempre en aumento, y termina por superar a los organismos marinos^^. Paralelamente, el concepto de desarrollo progresivo representa la
complejidad tipolgica creciente del registro fsil en el decurso geolgico, y define una secuencia de perfeccin que acontece en una doble vertiente: conduce a las nuevas especies a poseer un grado organizativo
ms elevado que sus antecesores y, simultneamente, conlleva el declive de las especies pretrita una vez alcanzado el cnit hasta la desaparicin totaP^. Pluralidad de cambios biolgicos que resultan del desarrollo del plan de creacin durante la sucesin de las edades geolgicas
habiendo tenido lugar con una perfecta consecuencia y de una manera
totalmente independiente^^. Creacin significa ignorancia, desconocimiento del mecanismo por el cual aparecen las nuevas especies que sustituyen a las antecesoras, y representa la secuencia de animales y plantas que se suceden los unos a los otros sin interrupcin, confundindose
ms o menos^^.
La paleontologa es una disciplina bsicamente ideogrfica y, en consecuencia, tiene una finalidad descriptiva que Bronn no transgrede especulando sobre mecanismos evolutivos. Su obra confirma que el debate
paleontolgico precedente a la aparicin del darwinismo se encontraba
ya inmerso en la polmica transformista. Los datos demostraban el cambio orgnico pero ste no se produca siguiendo la serie gradual que la seleccin natural darwinista predice, por el contrario, atendiendo al registro fsil la evolucin era un proceso saltacionista. A pesar de la
divergencia interpretativa, Bronn contribuy a la difusin del ideario
darwinista en Alemania traduciendo On the Origin of Species en 1867, libro que haba reseado con anterioridad^^.

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Teratologa evolutiva
Contemplada a travs del prisma embriolgico, la teora de la evolucin adquiere un tinte diferente al color que le confiere la paleontologa.
Bajo esta nueva perspectiva s cabe preguntarse cmo se transforman
las especies? La dimensin temporal de la evolucin es distinta, la investigacin olvida el pasado para descubrir cul es el mecanismo biolgico
atemporal responsable del proceso. El cambio de perspectiva exige tambin un cambio metodolgico pues describir ya no es suficiente, descubrir
las leyes de la vida requiere del experimento. Este fue el contexto elegido por el anatomista francs Etienne Geoffroy Saint-Hilaire para elaborar una teora sobre la evolucin de los organismos sustentada en la teratologa como causa general de los cambios tipolgicos que manifiestan
los fsiles. Planteamiento que se inserta en el marco de su teora general
sobre la unidad estructural del reino animal, unit du plan de composition, cuya hiptesis justifica las relaciones anatmicas que determinan
la existencia de un vnculo filogentico entre las distintas tipologas a
travs del concepto de analoga orgnica^^.
La existencia de una correlacin entre desarrollo embrionario y evolutivo fue una suposicin temprana en la biologa del siglo XIX. La idea
de recapitulacin aparece en diferentes versiones durante las primeras
dcadas del siglo, la suscriben autores como Treviranus, Serres, Oken,
Tiedemamm, Merck. Los embriones de las clases superiores repiten en
su desarrollo las formas permanentes de las clases inferiores, afirma, por
ejemplo. Serres en su Anatoma comparada del cerebro^^. En este sentido, la teora evolutiva de Saint-Hilaire significa novedad pues, adems,
considera el desarrollo embrionario como la fase operativa donde acontecen los cambios organogrficos responsables de la aparicin de nuevos fenotipos. El paleontlogo Etienne deduce fcilmente que los animales
que viven hoy en da proceden, por una secuencia de generacin ininterrumpida, de animales perdidos del mundo antediluviano^^; argumento
que el anatomista Geoffroy refrenda siguiendo el principio de unidad
anatmica de los seres vivos; y la finalidad del embrilogo Saint-Hilaire
es determinar las causas del cambio morfolgico. Como afirma su contemporneo Quatrefages, su objetivo era resolver una de las objeciones
ms importantes que la teora evolutiva puede recibir: la dificultad de
comprender como dos especies, hasta entonces reunidas fisiolgicamente, se aslan^^. La teratologa era la solucin. Animales regulares y
monstruos representan slo diferentes grados de organizacin de la materia viva, ocurrida durante la organognesis^^, y su coexistencia es una
prueba emprica tanto del potencial transformista de los seres vivos como

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de la posibilidad real de que una especie sea sustituida por otra morfolgicamente distinta vinculada gensicamente.
Aceptado el esquema teratolgico como motor de la evolucin es necesario indagar cul es la causa de las alteraciones embrionarias? Entendida la historia de la vida como lo hace Saint-Hilaire: los objetos naturales una vez formados por la deidad son definitivamente abandonados a
su propia aptitud^^, se deduce que el origen de la vida fue un acto creacionista y que los primigenios seres vivos se desarrollan posteriormente
mediante un proceso evolutivo cuya causa es inherente a su entidad
biolgica y a su relacin con el medio. Dado su carcter presentista la
hiptesis requiere la comprobacin experimental. Su investigacin se
centr en estudiar la embriognesis de las aves, y consista en observar
el desarrollo del huevo sometido a distintas modificaciones durante las
diferentes etapas de la incubacin: agitando, perforando, manteniendo
en posicin vertical, impermeabilizando la cascara, etc. Los poUuelos presentaban numerosas alteraciones organogrficas, monstruosidades, y
como las anomalas no estaban predeterminadas en el huevo, que en circunstancias normales no se modifica, los cambios eran resultado de una
perturbacin, ocurrida en el curso del desarrollo de los embriones en
principio perfectamente regulares^^. La lectura de los resultados en clave evolutiva permite afirmar que, por influencia del medio y a causa de
los cambios morfolgicos derivados de esta relacin, las especies animales y vegetales son reemplazadas por otras que continan a su vez todo
este lecho de organizacin animal y vegetal de que est compuesta la corteza del globo terrestre^^. La naturaleza embriolgica del problema
sita la evolucin en un plano puramente gensico delimitado por dos
factores: los caracteres morfolgicos contenidos en el huevo y el mundo
exterior^^. El germen se diferencia en un individuo adulto adaptado a un
determinado ambiente, nisus formativus, cuando el nicho formativo se
modifica los cambios afectan al desarrollo de los futuros embriones modificando la organognesis y originando nuevas morfologas; por ejemplo,
la cantidad decreciente de oxgeno en relacin con los dems componentes atmosfricos, pudo forzar las superficies cutneas del embrin, primer y principal sede de los actos respiratorios, a abrirse ms, a ganar en
razn inversa al volumen existente de oxgeno, ms profundidad, mediante ms largas sinuosidades en el tejido celular, y adquirir, por un
crecimiento en la intensidad de los efectos, de ms en ms, el carcter de
burbujas y decididamente de traqueas, hasta que por fin aparecen en el
trax una concentracin de senos respiratorios, y de los arreglos de la estructura para el aislamiento de los sacos o escenarios de la respiracin,
llamados, segn sus caractersticas, pulmones o branquias^^. Las nue-

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vas caractersticas morfolgicas son adaptativas y responden a las condiciones de existencia determinadas por los cambios del medio, se habr
constituido un nuevo nisus formativo. El resultado del proceso es la extincin de las especies parentales, ahora inadaptadas, que son sustituidas por la descendencia modificada.
La teratologa evolutiva de Saint-Hilaire analiza la evolucin desde el
punto de vista de la reproduccin de los seres vivos, definindola como un
fenmeno de adaptacin de nuevas formas a nuevos medios mediante un
limitado mecanismo selectivo, entre las formas parentales y su descendencia, controlado y dirigido por el medio (seleccin no competitiva), y en
su horizonte se vislumbra el hopeful monster^'^ propuesto por Richard
Goldschmidt en el siglo XX, ahora bajo los auspicios de la gentica en armoniosa conjuncin embriolgica.
La teora de la evolucin de las formas orgnicas
Es sabido que el empleo del trmino evolucin con su actual perfil
biolgico no es una aportacin darwinista, su uso se remonta a la escuela naturalista francesa de principios del siglo XX^^. Tampoco fue original
la formulacin de una teora sobre el origen de las especies mediante la
sustitucin y extincin de las formas parentales por nuevas especies vinculadas genealgicamente; al margen de Lamarck, cuyo ideario implica
la transformacin morfolgica directa del individuo en otro con cualidades anatmicas diferentes, por adaptacin al miedlo, y la consiguiente
transmisin a su descendencia de los caracteres adquiridos. Esquema admitido tambin por Darwin. Durante la dcada de los aos cuarenta el
Diccionario Universal de Historia Natural, dirigido por Charles d'Orbigny, fue la tribuna pblica donde otro naturalista francs, Frdric Grard, expone la thorie de l'volution des formes organiques^^, Su objetivo
era explicar cmo surgi la vida sobre la Tierra y determinar cul fue el
desarrollo posterior de los seres vivos hasta alcanzar la actual diversidad
de especies^^. Consecuente con su interpretacin fisicalista de la naturaleza -las leyes fsicas rigen los fenmenos naturales, incluida la evolucin^^-, la vida es un estado de la materia'*'^ y su primigenia manifestacin ocurre por generacin espontanea durante la fase anorgnica
terrestre^^. La vida surge mediante la accin de agentes fsicos, calor,
luz, electricidad y nada ms^^, sobre un lquido proveniente sea del
agua pluvial, sea de una infusin^^. Desde entonces, los seres vivos se
habran desarrollado en mltiples direcciones morfolgicas sucedindose
las distintas especies en el espacio y el tiempo por un proceso de trans-

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formacin que implica la extincin de las formas existentes y su sustitucin por otras diferentes adaptadas a las nuevas condiciones de existencia impuestas por los cambios del medio: las condiciones de existencia
propias a la aparicin de seres de tal o cual orden no han existido simultneamente, y que las evoluciones sucesivas no son otras que las formas orgnicas correspondientes a las circunstancias ambientales^^. La
imagen de este sistema evolutivo corresponde a una secuencia continua
de organismos de complejidad ascendente^^, que van desde las formas
simples de los primeros tiempos hasta la diversidad actual, fruto del incesante juego de variabilidad fenotpica que caracteriza a la naturaleza
y hace de la evolucin una ley biolgica generaP^.
El soporte emprico de la teora es la consabida deduccin paleontolgica: la relacin estratigrfica de fsiles pertenecientes a organismos desaparecidos prueba la sucesin de especies animales y vegetales ocurrida
durante la historia terrestre, cmo explicar sino la presencia de restos
orgnicos sepultados en el seno de los lechos de las diferentes pocas, y
que nos han obligado a crear tantos nombres nuevos, ante la imposibilidad de relacionarlos con los tipos que existen actualmente?^'*. Junto al
testimonio del pasado, la morfognesis, la embriologa, retrata hoy la historia de la vida -teora de la recapitulacin-, confirmando la idea de la
evolucin sucesiva de los seres desde los ms simples hasta los ms complejos, de la que cada grupo, cada especie, representa uno de los puntos
de la evolucin^^. Establecida la relacin filogentica subyacente al registro paleontolgico, definida como un proceso continuo de transformaciones orgnicas, aceptar la teora de la evolucin implica aceptar un
principio de unidad anatmica, extensivo a todos los seres vivos, que d
verosimilitud al cambio morfolgico y haga posible la idea de continuidad
orgnica. Grard sustenta su hiptesis transformista en el modelo de unidad de composicin anatmica defendido por su correligionario Etienne
Saint-Hilaire: los seres vivos representan un plan estructural nico que
ha sufrido modificaciones sucesivas relacionadas con las diferentes condiciones de existencia que cronolgicamente han caracterizado el planeta^^. Pero an quedan interrogantes por responder: cul es el mecanismo biolgico responsable de los cambios orgnicos?, dnde estn los
fsiles intermedios que den concordancia al continuo filogentico, como
preguntaba Cuvier? La respuesta es comn, no hay relacin causa-efecto
entre los diferentes componentes del problema. La prueba paleontolgica
de la evolucin no es la frecuencia de sustitucin sino el acto del cambio
especfico que testimonian los fsiles. La paleontologa demuestra la evolucin de las especies independientemente de nuestra ignorancia sobre
los mecanismos biolgicos y las lagunas presentes en el registro fsil: El

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proceso de transformacin, la manera cmo estos cambios se han podido
operar, no es conocida, y no se sabe el tiempo que ser necesario para
ello, lo cierto es que ha habido un movimiento evolutivo^'^.
En sntesis, la thorie de revolution des formes organiques se desglosa
en tres vertientes conceptuales: el origen de la vida, la transformacin
orgnica, y el orden de sucesin de las especies^^. A partir de una imaginaria primigenia forma viva, utpica clula primitiva^^, la vida se desdobla en dos niveles organizativos, animales y vegetales, sustrato donde,
resultado de la evolucin, se diferenciaran los distintos tipos morfolgicos conocidos: radiolarios, moluscos, articulados, peces, reptiles, pjaros,
mamferos, acotiledneas, monocotiledneas y dicotiledneas^^, representados por un conglomerado de especies que conforman la historia biolgica de la Tierra dividida en siete perodos evolutivos (anorgnico y orgnico primordial, carbonfero, jursico, cretcico, terciario, aluvial y
moderno)^^, caracterizados por una fauna y flora peculiares acordes a las
condiciones del medio y las posibilidades de existencia derivadas. Los diferentes tipos se mantienen constantes desde su aparicin hasta la actualidad a travs de representantes diferentes que reemplazan a sus antecesores, actuando la ley de la evolucin en dos direcciones^^: sustitucin
de unas especies por otras dentro de un tipo establecido (fenotpicamente correspondera a simples modificaciones orgnicas); aparicin de nuevos tipos (alteraciones morfolgicas drsticas dentro de la unidad estructural original). Planteamiento dual que, implcitamente, sita la teora
de la evolucin de Gerard en el marco de uno de los problemas capitales
del futuro debate evolucionista: la macro y la microevolucin. En ambos
casos los cambios incrementan la complejidad anatmica, su finalidad es
adaptativa y tienen un significado binario implcito: supervivencia y expansin territorial. La relacin del ser vivo con el medio est determinada por las condiciones de existencia que los cambios geolgicos establecen, las modificaciones orgnicas son la respuesta adaptativa a la nueva
situacin ambiental, son necesarias para sobrevivir. Paralelamente, la
historia geolgica terrestre discurre en la direccin que marca la emergencia continental del medio acutico originando nuevos habitats (aire,
tierra) factibles de colonizar^^. La respuesta morfolgica supone ahora un
cambio fenotpico radical tambin regulado por el binomio adaptacinsupervivencia pero dirigido a colonizar nuevos territorios. En este juego
de variaciones cul es el significado del concepto de especie? se pregunta Grard siguiendo el hilo conductor de la teora. Bajo el prisma de la
evolucin, aceptado su valor temporal, las especies representaran unidades tipolgicas arbitrarias, relativas, son estados transitorios de la
vida correspondientes a los diferentes peldaos de la evolucin de los

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cuerpos vivos^^. La especie es un concepto que identifica agrupaciones
de individuos con identidad formal, organizativa, costumbrista, reproductora, temporalmente coincidentes e inestables por la movilidad morfolgica que razas, variedades, e hbridos representan^^ como manifestacin primera del continuo juego de cambios biolgicos resultado de la ley
de la evolucin. Frdric Grard interpreta la historia de la vida haciendo una lectura continuada del registro fsil que auna pasado y presente
mediante una secuencia filogentica. La extincin de especies y su sustitucin por nuevas formas surgidas de las precedentes es un fenmeno general que caracteriza una naturaleza gobernada por agentes fsicos exclusivamente.
De haber ledo las pginas escritas por estos y otros cientficos, Darwin habra podido seguir menospreciando el nombre de Lamarck, a pesar de confesar que the conclusions I am led to are not widely different
from his; though the means of change are wholly so^^, pero su lectura
hubiera ayudado a contrarrestar su egolatra y despejar las dudas que
sobre la mutabilidad de las especies todava albergaba en la dcada de
los aos cuarenta, cuando redactaba los primeros borradores de su teora. Y si los bilogos aprendisemos a conocer, valorar, y emplear el
acervo cognoscitivo de nuestros predecesores, seran inviables falsedades
como, por ejemplo, las enunciadas por Richard Dawkins invocando a
Darwin en vano, como nico artfice de la teora evolutiva^*^. Nuestro objetivo ha sido muy diferente, demostrar que la historia de la evolucin no
ocurri tal y como la cuentan los profetas darwinistas del siglo XX.

Notas
1 FiSHER, RONALD A. (1958):T/ie Genetical Theory of Natural Selection, Dover, Nueva
York, preface, p.vii ( F ed. 1930, Oxford University Press).
^ HUXLEY, J . (1965): La evolucin.Sntesis moderna, Losada, Buenos Aires, 2^ d.,
p.29 (Evolution. The Modern Synthesis, G. Allen & Unwin Ltd., Londres, 1943).
3 DARWIN, Ch. (1859): On the Origin of Species by Means of Natural Selection, JOHN
MURRAY, Londres, p.87 (citamos por la edicin facsmil realizada en 1998, Harvard University Press, Cambridge-Massachusetts-Londres).
"^ Desde la tercera edicin, 1861, de On the Origin of Species Darwin incorpora un
bosquejo histrico sobre los antecedetes de su teora, citando las investigaciones de Lamarck, E. G. SAINT-HILAIRE, W . C. WELLS, W . HERBERT, ROBERT E. GRANT, P. MATTHEW,
OMALIUS D'HOLLAY, H . SPENCER, CHARLES NAUDIN, etc., como ejemplos del debate transformista-evolucionista que precedi a su obra.
^ CANDOLLE, A. de (1862): Etude sur l'espce l'occasion d'une rvision de la famille des cupulifres. Annales des sciences naturelles, 4^ serie, Botanique, t.XVIII, pp. 59110, p.lOl.

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13
CuviER, G. (1812): Recherches sur les ossements fossiles de quadrupdes, ou Von rtablit les caractres de plusieurs espces d'animaux que les rvolutions du globe paroissent
avoir dtruites, Paris, 4 t. E n el periodo 1821-1824 se public u n a edicin revisada y ampliada a 5 tomos, y en 1825 se edita independiente el discurso preliminar con el ttulo de
Discours sur les rvolutions de la surface du globe et sur les changements qu'elles ont produits dans le rgne animal.
^ CuviER, G. (1813): Essay on the Theory of the Earth (traducido por Robert Kerr),
William Blackwood, Edimburgo ( 2^ ed. 1815).
^ CuviER, G. (1812): Discours prliminaire. Citamos por la ed. de 1992, Flammarion,
Pars, pp.49-52.
9 Ibidem, p.54. Tambin pp.52-53.
^ Ibidem, p.55. Sobre el hombre vase p. 122.
11 Ibidem, p.56-59.
12 Ibidem, p. 111.
13 Ibidem, p. 112.
14 Ibidem.
15 Ibidem, p . l l 9
1^ Ibidem, pp. 119-120.
1"^ Vase BEAUMONT, L . ELIE de (1850): Question propose pour le Grand Prix des
Sciences Physiques, Compte Rendu de l'Acadmie des Sciences, 30, 257-260. Tambin
Laurent, G. (1997): Palontologie et volution: tat de la question en 1850 d'aprs l'oeuvre de Heinrich-Georg Bronn (1800-1862), en De la gologie son histoire, CTHS,
Paris, 175-188.
1^ HEINRICH-GEORG BRONN (1800-1862), fue profesor de historia n a t u r a l y director de
las colecciones geolgicas y zoolgicas de la Universidad de Heilderberg.
1^ BRONN, H . G . (1858):Untersuchungen
ber die Entwickelungs-Gesetze
der organischen Welt wahrend der Bildungs-Zeit unserer Erd-Oberflache, E. Schweizerbart, Stuttgart.
20 BRONN, H.G. (1859): On the Laws of Evolution of the Organic World during the
formation of the Crus of the Earth, A/z/z. Mag. Nat. Hist., 3, 4, (1859): 81-90, 175-184;
Recherches sur les lois d'volution du monde organique pendant la formation de la crote terrestre. Archives des Sciences Physiques et Naturelles, 4, (1859): 217-241. E n 1861
la Acadmie des Sciences public el texto ntegro en francs, Supplment aux Compte
Rendu, 2, (1861): 377-918.
^1 BRONN, H.G. (1848-9): Index paleontologicus oder Ubersicht der bisjetzt
bekannten
fossilen organismen, E. Schweizerbart, Stuttgart, 3 vols.
^2 BRONN, H.G. (1859): Recherches sur les lois d'volution du monde organique pendant la formation de la crote terrestre. Archives des Sciences Physiques et Naturelles,
4, p.219.
23 Ibidem, p.218.
24 Ibidem, p.226.
25 Ibidem, pp.220-1.
26 Ibidem, p.222.
27 Ibidem, pp.222-3.
28 Ibidem, p.225.
29 Ibidem, p.223.
30 BRONN, H. G. (1861), Essai d'une rponse la question de prix propose en 1850
par l'Acadmie des Sciences, Supplment aux Compte Rendu, 2, (1861): 377-918, p. 733.
Reproducido en Laurent, G. (1997), p. 181

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^^ DARWIN, Ch. (1867): Ueher die Entstehung der Arten durch natuerliche Zuchtwahl
oder die Erhaltung der beguenstigten Rassen im Kampfe um's Dasein (aus dem engl. uebers. von H. G. Bronn. Nach der 4. engl. sehr verm. Ausg. durchges. und berichtigt von
J. VCTOR CARUS), E . SCHWEIZERBART, STUTTGART. La resea se public en Neues Jahrbuch
fr Minralogie, Geognosie, Gologie und Petrefakten-Kunde, 1861, pp. 112-116.
32 rganos anlogos son los que tiene idntica situacin corporal y la misma composicin material, modificndose de mltiples formas en las distintas especies zoolgicas
segn la finalidad. R.Owen redefini posteriormente el concepto denominando analoga a
la semejanza fimcional y homologa a la semejanza anatmica, significados vlidos en la
actual anatoma comparada.
^^ SERRES, A. (1824-6): Anatomie compare du cerveau, Gabon, Paris-Montpellier, 2 t.
^^ GEOFFROY SAINT-HILAIRE, E . (1831): Recherches sur de grands Sauriens trouvs
rtat fossile, Didor, Paris, p. 74; cit. en Laurent, G. (1987): Palomtologie et volution en
France de 1800 a 1860. Une histoire des ides de Cuvier et Lamarck Darwin, GTHS,
Paris, p. 339.
^^ QUATREFAGES, A. de (1870): Charles Darwin et ses prcurseurs franais, Baillire,
Paris, p. 64.
36 Cf Laurent, G. (1987), p. 337.
^^ GEOFFROY SAINT-HILAIRE, E . (1829): Cours de l'Histoire Naturelle des Mammifres,
Pichn et Didier, Paris, leccin 18, p. 5; cit. en Laurent, G. (1987), p. 337
3^ GEOFFROY SAINT-HILAIRE, I. (1847): Vie, travaux et doctrine scientifique de Etienne
Geoffroy Daint-Hilaire, Bertrand, Paris, p.291.
39 GEOFFROY SAINT-HILAIRE, E . (1831), p.41; cit. en Laurent, G. (1987), p. 340.
40 Ibidem, p. 69; tambin LAURENT, G. (1987), p. 344.
41 Citado en LAURENT, G. (1987), p. 348.
42 GOLDSCHMIDT, R. (1933): S o m e a s p e c t s of e v o l u t i o n . Science, 7 8 , p p . 5 3 9 - S 4 7 .
43 Cf. LAURENT, G. (1990): Transformisme, Encyclopdie Philosophique Universelle,
PUF, Paris, vol. 2 (Les notions philosophiques. Dictionnaire); GALERA, A. (2000): Historias de la evolucin. Asclepio, pp. 1-2.
44 Cf. los artculos escritos por Frdric Grard para el Dictionnaire Universel d'Histoire Naturelle (Paris, 1841-9, 13 tomos): Gographie zoologique, 1845, t.6, pp. 112-192;
Generation spontanee ou primitive, 1845, t. 6, pp. 53-71; Dgnrescence, 1844, t.4,
pp. 647-655; Espce, 1844, t.5, pp. 428-452 (citamos por la 2^ edicin, Abel Pilon, Pars,
1867-1872, t.6, pp.359-455; t.7, pp.149-167; t.5, pp. 8-6; t.5, pp 659-683; respectivamente).
4^ Gographie zoologique, p. 359.
4 Espce, p. 670; Gographie zoologique, p. 359.
4"^ Gographie zoologique, pp. 363, 364; tambin Generation spontanee ou primitive, p. 166.
4^ Gographie zoologique, p. 368.
4^ Generation spontanee ou primitive, p. 166.
^ Gographie zoologique, p. 363.
51 Ibidem, p. 364.
52 Ibidem, pp. 364, 365.
53 Ibidem, pp. 364, 366.
54 Dgnrescence, p. 10; cf tambin Espce, p. 664.
55 Espce, p. 662; cf tambin Gographie zoologique, pp. 365, 367.
56 Cf. Dgnrescence, p. 10; Espce, p.663; Gographie zoologique, pp. 364,
366.

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^^
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63
6^
65

Espce, p. 664-5; cf. tambin Gographie zoologique, p. 367.

Cf. Gographie zoologique, pp. 361, 363.
Ibidem, p.364.
Ibidem.
Ibidem, p.367.
Ibidem, p.377.
Ibidem, pp.369 y ss.
Espce, p.683.
Ibidem, p.670, 682.

66 C a r t a de CHARLES DARWIN a JOSEPH HOOKER, 11 de enero de 1844. Cf. DARWIN, F.

(d.) (1958): The Autobiography of Charles Darwin and Selected letters, Dover, Nueva
York ( F d. 1892), p. 184.
6"^ DAWKINS, R . (1979), The selfish gene, Oxford University Press, Nueva York.

Bibliografa
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