Universidade Estadual de Maring

Disciplina de Embriologia
Material organizado e elaborado pela professora LUZMARINA
HERNANDES

GAMETOGNESE

Os gametas so os veculos de transferncia dos genes para as

prximas geraes. A gametognese o processo de formao dos gametas
masculino (espermatognese) e feminino (ovognese ou ovulognese) e
pode ser caracterizada por trs etapas distintas denominadas (1)
multiplicao, (2) crescimento e (3) maturao, que se diferenciam em
vrios aspectos na espermatognese e na ovognese.
A gametognese ocorre nas gnadas, os ovrios, no sexo feminino,
ou nos testculos, no sexo masculino. Neste local as clulas germinativas
masculina e feminina devem passar por sucessivas divises mitticas e
meiticas para formar um gameta maduro (vulo e espermatozide),
ambos com a metade do nmero de cromossomos da espcie.

Aparelho reprodutor masculino e gametognese masculina

(espermatognese)
O aparelho reprodutor masculino constitudo pelos (a) testculos,
(b) vias genitais e (c) glndulas acessrias (Figura 1).
As gnadas masculinas, os testculos, so em nmero de dois, e se
localizam no interior do escroto. Cada testculo (Figura 2) constitudo por
uma cpsula de tecido conjuntivo, a tnica albugnea, da qual partem septos
que dividem o rgo em compartimentos menores os lbulos testiculares.
Cada lbulo contm de um a trs tbulos enovelados, os tbulos
seminferos. No interior dos tbulos se localizam as clulas da linhagem
germinativa em diversos estgios de maturao: espermatognias,
espermatcitos primrios, espermatcitos secundrios, espermtides e
espermatozides e as clulas de Sertoli, que sustentam fisicamente,

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nutrem as clulas da linhagem germinativa e fagocitam restos celulares

resultantes da espermatognese (Figura 3a). As clulas de Sertoli so as
nicas clulas somticas do epitlio dos tbulos seminferos. Encontram-se
apoiadas na lmina basal junto com as espermatognias (Figura 3b).
O espao existente entre os tubulos seminferos preenchido por
tecido conjuntivo propriamente dito, rico em vasos sanguneos e a esto
localilzadas as clulas intersticiais ou de Leydig, clulas endcrinas
diferenciadas responsveis pela produo de testosterona (Figura 3c). A
maturidade fisiolgica destas clulas s ocorre na puberdade, quando
iniciam a produo de testosterona que lanada nos capilares circundantes.
A testosterona atua como principal estmulo na diferenciao das clulas
germinativas durante a espermatognese. Sua produo regulada pela
hipfise pelo hormnio luteinizante (LH).

Vias genitais masculinas e glndulas anexas

Os tbulos seminferos so contnuos com um sistema de
canalculos,

as

vias

genitais

masculinas,

que

transportam

os

espermatozides. As vias compreendem os tubulos retos, rede testicular,

ductos eferentes, epiddimo, canal deferente e uretra, conforme ilustrado
nas figuras 2a e b) .
As glndulas anexas compreendem um par de vesculas seminais,
a prstata e duas glndulas bulbo uretrais. As gndulas acessrias se
abrem no caminho das vias genitais e produzem lquido seminal que
acrescido aos espermatozides, constituindo o smen.
Uma vez formados durante o processo de espermatognese, os
espermatozides so destacados das paredes dos tbulos seminferos e
liberados na luz do rgo. Dos tbulos seminferos so deslocados por
movimentos peristlticos at o epiddimo, um canal longo e espiralado que
armazena os espermatozides e os torna aptos a fertilizar. O canal deferente
ascendente e liga o epiddimo uretra. Neste percurso desembocam os
ductos de glndulas que produzem o lquido seminal. A uretra percorre o
interior do pnis (uretra peniana), e se abre na extremidade da glande.

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Espermatozide
O espermatozide uma clula mvel, especializada no transporte
da informao gentica. formado por trs partes: (1) cabea, (2) regio
intermediria, o colo e uma (3) cauda (Figura 2c). A cabea contm o
ncleo haplide e o acrossoma, uma organela derivada do Complexo de
Golgi, em forma de capuz, que contm vrias enzimas importantes para a
fertilizao. A cauda ou flagelo formada por trs segmentos: a pea
intermediria, a pea principal e a pea terminal. A pea intermediria
contm mitocndrias, que fornecem o ATP necessrio para a motilidade do
espermatozide.

Espermatognese
No sexo masculino, as clulas germinativas primordiais se
originam de clulas do endoderma do saco vitelino que migram em
direo

e para dentro

dos testculos em desenvolvimento.

As

espermatognias diplides derivam das clulas germinativas masculinas

primordiais, que permanecem quiescentes at prximo da adolescncia,
quando proliferam por mitose. Algumas das clulas resultantes servem
como uma fonte de reserva das clulas proliferativas, enquanto outras
comeam a espermatognese na puberdade.
A espermatognese inclui todos os eventos pelos quais as
espermatognias so transformadas em espermatozides. Inicia-se na
puberdade e continua at a velhice. Cada espermatognia diplide dar
origem, ao final do processo, que demora cerca de dois meses, a quatro
espermatozides haplides (Figura 3a)

Aparelho reprodutor feminino e gametognese feminina

(ovognese)
O sistema reprodutor feminino formado por dois ovrios e pelas
vias genitais, constitudas por tubas uterinas, tero e vagina (Figura 4).

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Os ovrios so as gnadas femininas, responsveis pela produo

dos gametas e dos hormnios sexuais, estrgeno e progesterona.
O parnquima ovariano se divide em duas regies: uma zona
perifrica, a cortical, que contm os folculos ovarianos e uma zona
central, medular, rica em tecido conjuntivo frouxo, onde encontram-se
nervos, vasos sanguneos e linfticos. A maturao dos gametas
femininos ocorre no crtex ovariano, ao nvel dos folculos ovarianos.
Cada folculo constitudos por um gameta (ovcito) envolvido por
clulas foliculares. A maturao folicular se d de modo cclico e
representa o ciclo folicular ou ovariano.
A ovognese, a sequncia de eventos pelos quais as ovognias
so transformadas em ovcitos maduros. Inicia-se antes do nascimento e
completada depois da puberdade, continuando-se at a menopausa (Figura
5).

Ovognese
No sexo feminino a gametognese denominada ovognese ou
ovulognese. Inicia-se antes do nascimento e completa-se aps o incio da
puberdade.
Maturao pr-natal: Depois de chegarem na gnada as clulas
germinativas primordiais se diferenciam em ovognias. Ao alcanarem
regio cortical do parnquima ovariano essas clulas sofrem algumas
divises mitticas e ao final do terceiro ms arranjam-se em grupos,
circundadas por uma camada de clulas epiteliais achatadas, as clulas
foliculares, que se originam do epitlio ovariano.
A maioria das ovognias (2n) continua a se multiplicar, porm
algumas deles se diferenciam em ovcitos primrios. Imediatamente aps a
diferenciao os ovcitos primrios duplicam seu DNA e entram em prfase
da primeira meiose. Os ovcitos primrios permanecem em prfase e s
terminam sua primeira diviso meitica depois do incio da puberdade. As
ovognias atingem seu nmero mximo, de cerca de 7 milhes, no quinto
ms do desenvolvimento pr-natal. Nesta poca tem incio a morte celular e

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ocorre atresia de muitas ovognias e ovcitos primrios. No stimo ms a

maioria das ovognias sofreu atresia e todos os ovcitos primrios j
passaram prfase I. To logo o ovcito primrio se forma, cada clula
circundada por uma nica camada de clulas achatadas, as clulas
foliculares. Esta estrutura se denomina folculo primordial (Figura 6).
Portanto, ao nascimento, as meninas apresentam em seus ovrios somente
folculos primordiais com ovcitos primrios bloqueados em prfase da
meiose 1.

Maturao ps-natal: completa-se aps a puberdade e vai at a

menopausa.
A partir da puberdade as mulheres comeam a apresentar ciclos
reprodutivos mensais regulares. Estes ciclos sexuais so controlados pelo
hipotlamo.

O hormnio

de

liberao

da gonadotrofina (GnRH,

gonadotripin-realising hormone), produzido por neurnios hipotalmicos,

o principal mediador do processo reprodutivo. O GnRH levado via sistema
porta hipotlamo-hipofisrio

at a hipfise anterior, onde se liga aos

receptores especficos da membrana de clulas produtoras de dois

hormnios gonadotrficos, o hormnio luteinizante (LH) e o hormnio
folculo-estimulante (FSH). Essas gonadotrofinas so liberadas pela hipfise
anterior na circulao sistmica e alcanaro as gnadas onde estimularo a
continuidade do processo de produo de gametas que se iniciou na fase
pr-natal e tambm estimularo a produo de hormnios gonadais
(estrgeno e progesterona).
No incio de cada ciclo reprodutivo mensal, o FSH estimula o
desenvolvimento do folculo ovariano, e no meio do ciclo, o FSH junto com
o LH estimulam a ovulao e o desenvolvimento do corpo lteo.

Morfologia dos folculos ovarianos:

Folculos primordiais: medem cerca de 50m de dimetro. So
constitudos por um ovcito bloqueado na prfase da primeira diviso
meitica e por uma camada nica de 3 a 4 clulas foliculares achatadas.

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Folculos primrios: medem de 60 a 80m. O ovcito central

(bloqueado em prfase 1) est envolvido por uma membrana hialina, a zona
pelcida e por uma camada de clulas foliculares cbicas.
Folculos secundrios: medem de 80 a 180m. O ovcito I central,
envolvido por 3 a 4 camadas de clulas foliculares (granulosa). O conjunto
do folculo est envolvido pela teca interna, que resulta de modificaes do
estroma ovariano circundante. A teca interna um tecido ricamemente
vascularizado e contm clulas cbicas produtoras de esterides.
Folculos antrais: entre as clulas foliculares formam-se cavidades
contendo lquido. Estas cavidades confluem dando origem a uma cavidade
nica, o antro, que uma cavidade assimtrica e, portanto, desloca o ovcito
para um dos plos do folculo. As clulas foliculares que permanecem
circundando o ovcito constituem a corona radiata. Em torno da teca
interna forma-se a teca externa, rica em tecido conjuntivo e vasos
sanguneos. O desenvolvimento do folculo ovariano at o estgio antral
ocorre em um conjunto de folculos, cerca de 65 dias antes do incio do ciclo
ovariano. No transcorrer do ciclo, apenas um destes folculos alcanar a
maturidade e ser ovulado. O tamanho dos folculos varia de 80m a 5mm.
Folculos selecionados e folculo dominante: Vrios folculos em
cada um dos ovrios so selecionados para se desenvolver. Aps a
menstruao, o folculo maior torna-se dominante e inibe o crescimento dos
demais selecionados anteriormente. A seleo dos folculos corresponde ao
incio do ciclo mensal e coincide com o primeiro dia de menstruao (Figura
6).

Fases de maturao dos folculos:

A partir da puberdade, e subseqentemente, at a menopausa, os
folculos primordiais entram na (a) fase de iniciao ou recrutamento.
Neste perodo o folculo primordial se diferencia em folculo primrio e a
seguir em folculo secundrio. Esta etapa demora vrios meses. Os folculos
secundrios entram, ento, na (b) fase de crescimento folicular basal, na
qual passam por graus de maturao que vo desde o folculo classe 1 (pr-

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antral) at folculos classe 4. Este estgio demora cerca de 70 dias. A (c)

fase de seleo ocorre a cada ms, com 3 a 11 folculos em crescimento
basal, por ovrio. Corresponde ao incio do ciclo mensal. Na (d) fase de
dominnia um dos folculos torna-se dominante e o desenvolvimento dos
outros interrompido. O folculo dominante (folculo maduro ou de Graaf)
aumenta de tamanho at a fase ovulatria (Figura 7).

Ciclo sexual
Compreende alteraes cclicas, mensais que ocorrem nos ovrios e
no tero feminino. As alteraes no ovrio correspondem ao ciclo ovariano
e so mediadas pelos hormnios hipofisrios, FSH e LH. O ciclo uterino
corresponde s alteraes cclicas que ocorrem no endomtrio uterino e so
mediadas pelos hormnios ovarianos, estrgeno e progesterona.

Ciclo ovariano:
Os eventos do ciclo ovariano so:
a) Crescimento e desenvolvimento dos folculos ovarianos.
Compreende o crescimento e o desenvolvimento dos folculos
ovarianos, anteriormente descritos.
b) Ovulao
Ocorre por volta da metade do ciclo e corresponde ao processo de
expulso do ovcito II promovido por um aumento da presso interna
folicular. Vrios folculos em cada um dos ovrios so selecionados para se
desenvolverem. Aps a menstruao, o folculo maior torna-se dominante e
inibe o crescimento dos demais selecionados anteriormente. No 12 dia do
ciclo as clulas foliculares comeam expressar o receptor de membrana para
o LH. A ovulao ocorre at 36 horas aps o pico de LH e o ovcito I
retoma a meiose bloqueada concluindo a primeira diviso meitica. O
ovcito II inicia a segunda diviso meitica que novamente fica bloqueada
na fase de metfase II. A secreo de prostaglandinas pelas clulas
foliculares possibilita a rotura do folculo e do epitlio ovariano. O ovcito

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II expelido juntamente com a zona pelcida e as clulas da corona radiata

(Figura 6a).

c) Formao do corpo lteo

Todo o restante do folculo (clulas foliculares e tecas) permanece
no ovrio e sofre a ao do LH. Este hormnio estimula e mantm a
secreo das clulas das tecas que formam agora uma glndula temporria
denominada corpo lteo e que secretam os hormnios ovarianos: estrgeno
e progesterona. Na ausncia da gravidez, ao fim do ciclo, o corpo lteo se
atrofia e d lugar a uma cicatriz fibrosa, o corpo albicans.

Ciclo uterino
O endomtrio constitudo de trs camadas: (a) compacta, que
consiste em tecido conjuntivo densamente compactado em torno do colo das
glndulas uterinas; (b) esponjosa, espessa, composta de tecido conjuntivo
edematoso, contendo os corpos dilatados e retorcidos das glndulas uterinas
e (c) basal, delgada, contendo a extremidade em fundo de saco das
glndulas uterinas. A camada basal tem seu prprio suprimento sanguneo e
no descama durante a menstruao. As camadas compacta e esponjosa,
denominadas em conjunto de camada funcional, desintegram-se e
descamam durante a menstruao e aps o parto.
As mudanas cclicas no trato reprodutor feminino, particularmente
no endomtrio dependem das alteraes nos nveis de estrgeno e
progesterona produzidos pelos ovrios (Figura 6b).
Fase menstrual: o ciclo uterino se inicia no primeiro dia da
menstruao. A camada funcional do tero descama e eliminada com o
fluxo menstrual. Este perodo dura de 4 a 5 dias.
Fase de crescimento, proliferativa ou estrognica: dura cerca de 9
dias. Este perodo caracteriza-se pela ocorrncia de regenerao do
endomtrio descamado na fase menstrual. O epitlio superficial se refaz, as
glndulas uterinas aumentam de nmero e comprimento e as artrias

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espiraladas se alongam. Este processo depende da secreo de estrgeno no

ovrio e coincide com o crescimento dos folculos ovarianos.
Fase secretora ou progestacional: dura cerca de 13 dias. Depende da
progesterona secretada pelo corpo lteo. A progesterona estimula o aumento
da secreo de glicognio pelas glndulas uterinas, as glndulas tornam-se
largas, retorcidas e saculares e o endomtrio torna-se espesso e edemaciado.
As artrias espiraladas se tornam cada vez mais sinuosas.
Quando ocorre fertilizao, ocorre formao do blastocisto que
comea a implantar-se no endomtrio por volta do sexto dia da fase
secretora. O hCG (Gonadotrofina Corinica Humana), hormnio produzido
pelo crion (futura placenta) em desenvolvimento mantm o corpo luteo
secretando estrgeno e progesterona, portanto, a fase secretora continua e a
menstruao no ocorre.
Quando no ocorre fertilizao, o corpo lteo degenera, os nveis de
estrgeno e progesterona caem e o endomtrio secretor entra em uma fase
isqumica durante o ltimo dia da fase secretora. Ocorre ento a
menstruao, reiniciando-se o ciclo.

Referncias bibliogrficas:

Catala M. Embriologia: desenvolvimento inicial. Editora Guanabara

Koogan. 2003.
Frohman L, Cameron J, Wise P. Neuroendocrine system II: growth,
reproduction and lactation.In: Zigmond MJ, Bloom FE, Landis SC,
Roberts JL, Squire LR, editors. Fundamental neuroscience. London:
Academic Press; 1999. p. 1159-76.
Sadler TW. Langman Embriologia Mdica. Editora Guanabara Koogan. 9a
ed., 2005.
Moore KL, Persaud TVN. Embriologia Clnica. Elsevier Ed.,8 ed., 2008.

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Figura 1. Esquema representando (a) o aparelho reprodutor masculino; (b) o

testculo em corte longitudinal e (c) o espermatozide humano.

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Figura 2. (a) Esquema representativo do tbulo seminfero. Espermatognias e

espermtides iniciais ocupam depresses nas faces basais da clula de Sertoli;
espermtides avanadas encontram-se nos recessos profundos prximos ao
pice; (b) corte transversal de tbulo seminfero, com as clulas da linhagem
germinativa e Sertoli. O tecido conjuntivo localizado entre os tbulos contem as
clulas intersticiais produtoras de testosterona.

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Figura 3. Esquema representativo do processo de espermatognese.

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Figura 4. Esquema representando o aparelho reprodutor feminino.

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Figura 5. Esquema representando o processo de gametognese feminina

(ovognese).

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Figura 6. Representao esquemtica e fotogrfica dos diferentes estgios de

maturao dos folculos ovarianos.

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Figura 7. Esquema ilustrativo do ciclo ovariano e ciclo uterino

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