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GUIA DE LOS

ANFIBIOS
DE LA

REGIN DE CALAKMUL
C A M P E C H E , M X I C O

J. Rogelio Cedeo-Vzquez
R. Ren Caldern-Mandujano
Carmen Pozo

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DR 2006
J. Rogelio Cedeo-Vzquez,
Ren Caldern-Mandujano y Carmen Pozo
Prohibida la reproduccin total o parcial de esta obra,
sin previa autorizacin escrita de los autores.
El Colegio de la Frontera Sur, Avenida Centenario
Km 5.5, C.P. 77900. Chetumal, Q. Roo.

Comisin Nacional para el Conocimiento


y Uso de la Biodiversidad
Av. Liga Perifrico Insurgentes Sur 4903,
Col. Parques del Pedregal, Tlalpan,
C.P. 14010, Mxico D.F.
Ing. Jos Lus Luege Tamargo/ Secretario Tcnico
Dr. Jos Sarukhn Kermes/Coordinador Nacional
Mtra. Ana Luisa Guzmn y Lpez Figueroa/Secretaria Ejecutiva
M en C. Mara del Carmen Vzquez Rojas/Dir. Tcnica de Evaluacin de Proyectos

Edicin, diseo editorial y de portada:


Berenice Keer Carmona /2006
bekeer02@yahoo.com.mx

ISBN 970-9000-43-8
Primera edicin 2006
Fotografa de interiores:
Jos Rogelio Cedeo-Vzquez,
Humberto Bahena Basave, James Arrigoni,
Vctor H. Luja y Alejandro Franco.
Como citar la obra:
Cedeo-Vzquez. J.R., R. Caldern-Mandujano y C. Pozo. 2006. Anfibios
de la Regin de Calakmul,Campeche, Mxico. CONABIO/ECOSUR/
CONANP/PNUD-GEF/SHM A.C. Quintana Roo, Mxico. 104 pp.

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NDI C E

Prlogo

Comentarios sobre la Gua

Introduccin

11

Descripcin del rea de estudio

14

Caractersticas generales

20

Lista taxonmica

24

Claves taxonmicas

26

Orden Anura
Familia Bufonidae

30

Familia Hylidae

36

Familia Leptodactylidae

58

Familia Microhylidae

64

Familia Ranidae

70

Familia Rhinophrynidae

76

Orden Caudata
Familia Plethodontidae

82

Glosario

89

Lista de localidades

92

Agradecimientos

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PRLOGO

Amrica Central es de gran importancia zoogeogrfica debido a que su fauna se caracteriza


por una alta riqueza de especies y endemismos. Esta diversidad y el hecho de que algunas
reas han sido escasamente exploradas cientficamente, hacen de esta regin un enorme
reto para la investigacin herpetolgica (de anfibios y reptiles).
Desafortunadamente, los intentos para describir y estudiar los anfibios y los reptiles
en su hbitat natural se han enfrentado a una carrera contra el tiempo. Numerosas especies
de anfibios y reptiles se encuentran en riesgo de desaparecer o se han extinguido en aos
recientes, debido a la influencia directa o indirecta de las actividades humanas. Las causas
de la declinacin son mltiples y complejas, siendo la fragmentacin del hbitat o su destruccin total, la contaminacin, el cambio climtico y la sobreexplotacin los factores ms
significativos. En aos recientes, la devastacin ambiental se ha incrementado enormemente,
especialmente en los pases tropicales donde grandes ecosistemas, incluyendo sus
comunidades biticas son destruidos a una tasa impresionante.
El presente trabajo que aborda la comunidad de anfibios que habita en la regin de
Calakmul en Campeche, Mxico, es una contribucin importante y necesaria para el
conocimiento de la herpetofauna del norte de Centroamrica. Los autores hacen una
aportacin muy completa sobre las 20 especies de anfibios que han registrado en el rea
durante varios aos de intenso trabajo de campo. Para cualquier interesado en este grupo
de animales, esta gua sirve como una valiosa fuente de informacin de primera mano que
permite identificar los diferentes anfibios. De gran ayuda en este respecto son las claves de
identificacin, las descripciones de especies, y por supuesto, las fotografas en color de alta
calidad de cada una de las especies. Las notas de historia natural proporcionan algunos
acercamientos a la biologa de las especies.
Los autores son dignos de aplausos por haber producido un tratado sencillo, limpio
y profundo de los anfibios de la Regin de Calakmul. Este libro es un documento valioso y
servir como punto de referencia para un futuro trabajo comparativo.

Gunther Khler
Forschunsinstutut und Naturmuseum
Senckenberg, Sektion Herpetologie
Frankfurt am Main, Deutschland.

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COMENTARIOS SOBRE LA GUA

Esta gua busca difundir el conocimiento sobre la diversidad de especies de anfibios


(salamandras, ranas y sapos) de la regin donde se establece la reserva ms
grande de bosque tropical en Mxico, Calakmul. El contenido pretende ser accesible
tanto para la comunidad cientfica familiarizada con los anfibios, como para el
pblico en general, dado que no slo incluye informacin de carcter tcnico, sino
que adems contiene claves taxonmicas y fotografas a color de todas las especies
y un glosario de trminos tcnicos.
Los nombres cientficos estn basados en Flores-Villela (1993) y Lee (1996),
incorporando los nombres actuales de las especies que a la luz de las investigaciones
recientes (Heyer 2002, Flores-Villela y Canseco-Mrquez 2004, Zaldvar-Rivern et
al. 2004, Faivovich et al. 2005, Frost et al. 2006) han sufrido cambios taxonmicos.
Se presenta la lista taxonmica de las especies con el ao y los datos de los
autores que las describieron. Todas las especies contenidas en la obra, excepto
Lithobates vaillanti, contienen especmenes depositados en la Coleccin Herpetolgica
(ECO-CH-H) del Museo de Zoologa de El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal
y algunos ms en el Museo de Zoologa Alfonso L. Herrera de la Facultad de Ciencias
de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico (UNAM). Las claves usadas fueron
tomadas y adaptadas para los rdenes, familias y especies de Calakmul de Smith y
Taylor (1948), Casas-Andreu y Mc Coy (1987) y Lee (1996). La clave es una herramienta que permite identificar un taxn mediante una secuencia de caracteres y
alternativas dicotmicas, que nos llevan a la identificacin de un organismo. Cada
especie descrita en la obra va acompaada de fotografas (en la mayora de los casos,
provenientes de individuos observados en el rea de estudio) y sus nombres comunes
en espaol, maya yucateco (cuando existe) e ingls. Se incluye su descripcin
morfolgica de manera breve, distribucin general y local, aspectos de historia natural
como son la dieta, el sustrato en que habitan (fosorial, terrestre, arborcola),
microhbitat y actividad (diurna, nocturna), as como comentarios generales sobre su
importancia y estado de conservacin en Calakmul, entre otras observaciones.
Las descripciones de cada especie y su historia natural estn basadas principalmente en Lee (1996, 2000) y Galindo-Leal (2003), con comentarios nuestros de
observaciones directas en campo. Cabe mencionar que debido al escaso conocimiento
de estos organismos por parte de los pobladores de la regin, muchas de las especies
carecen de nombres comunes locales, por lo que gran parte de los nombres aqu usados
fueron tomados de varias fuentes bibliogrficas: Villa (1972), Liner (1994), Frank y
Ramus (1995), Alvarado-Daz y Huacuz-Elas (1996), Lee (1996), Meyer y Foster (1996),
Campbell (1998), Galindo-Leal (2003), Caldern-Mandujano et al. (2005).

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simbologa

Arborcola

Terrestre

Nocturno

Diurno-Nocturno

Fosorial

Terrestre-Fosorial

Txico

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INTRODUCCIN

on la descripcin de nuevas especies y la documentacin de ampliaciones del rea de distribucin de


otras, se ha incrementado significativamente el nmero de anfibios en Mxico de 291 a 361 especies
(Flores-Villela y Canseco-Mrquez 2004), desde la
publicacin de Flores-Villela (1993) sobre la herpetofauna mexicana. Hasta hace unos 12 aos, cuando an no se decretaba
la Reserva de la Biosfera Calakmul, esta regin -incluso el estado
de Campeche- se consideraba la parte mexicana de la pennsula
de Yucatn menos conocida, en trminos del conocimiento de su
flora y fauna. En el caso de la herpetofauna (anfibios y reptiles), el
escaso conocimiento que se tena, se encontraba disperso en la literatura cientfica y museos del extranjero, principalmente de los
Estados Unidos (Duellman 1965, Smith y Taylor 1945, 1948, 1950).
Afortunadamente, en aos recientes Julian C. Lee de la Universidad
de Miami, Estados Unidos de Amrica (EUA), explor ampliamente
la Pennsula de Yucatn y recopil si no toda, s la mayor parte de la
informacin existente para esta regin en varias publicaciones (Lee
1980,1996, 2000), registrando en total 22 especies de anfibios para
la parte mexicana de dicha pennsula.
Por otra parte, Antonio Muoz-Alonso, durante una breve
estancia en la regin en 1994, recolect algunos especmenes que

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fueron depositados en la Coleccin Herpetolgica (ECO-SCLC-H) de


El Colegio de la Frontera Sur en San Cristbal de las Casas, Chiapas.
Haciendo una revisin del trabajo de Lee (1996, 2000) y los
ejemplares registrados por Muoz-Alonso, encontramos que para la
regin de Calakmul haban 17 especies de anfibios (13 con presencia
confirmada y cuatro con ocurrencia probable, de acuerdo con su
distribucin conocida).
Entre junio de 1996 y septiembre de 1999, participamos en varios
proyectos, que nos permitieron conocer en una forma ms completa la
herpetofauna de esta regin: Inventario y Monitoreo de Anfibios y
Mariposas de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche (proyecto
J112; CONABIO) e Inventario y Monitoreo de Anfibios, Reptiles y
Mariposas de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche
(Proyecto Q049; CONABIO); Estudio Tcnico de la Segunda Ampliacin
Forestal del Ejido Dzibalchn, Campeche para su declaratoria como
rea Natural Protegida (Balamkin).
La presente gua constituye uno de los productos de dichos
trabajos, con los cuales el nmero de especies de anfibios para la
regin, se increment a 20, con dos nuevos registro para Campeche, uno de la ranita arborcola Dendropsophus ebraccatus -antes
Hyla ebraccata- (Caldern et al. 2003) y otro de la salamandra
Bolitoglossa mexicana. Cabe sealar que nicamente la rana verde
Lithobates vaillanti -antes Rana vaillanti- no fue registrada en nuestros
muestreos y el nico registro que se tiene para el rea se encuentra
en el Museo de Zoologa de la Universidad de Wisconsin en los Estados
Unidos (UWZH 20505; Lee 1996).
Por otra parte, llama la atencin que no hayamos registrado
ningn individuo de las especies de ranas del gnero Eleutherodactylus(Familia Brachycephalidae), cuando existe una especie endmica
en la porcin noreste de la pennsula de Yucatn (E. yucatanensis) y
al menos dos especies en la regin del Petn en Guatemala (E. leprus
y E. rhodopis; Lee 1996), relativamente cercanas a Calakmul. La
historia natural de las especies de este gnero en la pennsula de
Yucatn es escasamente conocida (Lee 1996, Caldern-Mandujano
y Mora-Tembre 2004, Caldern-Mandujano et al. 2005) y se supone
que presentan desarrollo directo a partir del huevo, una vez puesto
en condiciones con alta humedad en microambientes terrestres de
selva tropical hmeda (Lee 1996, Savage 2002). En la pennsula de
Yucatn se presenta una larga temporada seca de noviembre a

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mayo (Ramrez-Murillo et al. 2004); es posible que la marcada estacionalidad en el rgimen de precipitacin que se presenta en Calakmul,
con una poca extremadamente seca durante parte del ao, generalmente entre marzo y mayo (Galindo et al. 2003), limite la distribucin
de este grupo de ranas en los ambientes de la regin; o bien, al tratarse
de especies relativamente raras (infrecuentes, escasas), se reduce la
posibilidad de registrarlas durante los muestreos. De ser as, posiblemente con un mayor periodo de trabajo de campo e implementando
nuevos mtodos de muestreo podran ser detectadas, ampliando la
lista de especies que aqu presentamos.
De las 20 especies de anfibios de esta regin, seis son vulnerables ya que se encuentran bajo alguna categora de proteccin en la
Norma Oficial Mexicana (NOM-059-SEMARNAT-2003): la rana yucateca
cabeza de casco (Triprion petasatus) y la salamandra de Yucatn
(Bolitoglossa yucatana) son endmicas a la pennsula de Yucatn y
estn sujetas a Proteccin Especial junto con otra salamandra
(Bolitoglossa mexicana) y tres ranas (Gastrophryne elegans, Lithobates
brownorum y Rhinophrynus dorsalis). 2

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n este trabajo consideramos la regin de Calakmul como


el rea comprendida entre los meridianos 90 20 y
89 00 O y los paralelos 19 15 y 17 50 N, propuesta
por Martnez y Galindo-Leal (2002), que corresponde a
la meseta de Zoh-Laguna y sus declives, con un rea de 15, 000 km2
aproximadamente (Martnez et al. 1999). Se localiza en el sureste del
estado de Campeche en el lmite con el estado de Quintana Roo al
este y con la Repblica de Guatemala al sur. Desde el punto de vista
geogrfico, la regin de Calakmul est situada en el centro de la pennsula de Yucatn y fisiogrficamente esta regin constituye una
unidad caracterizada por una meseta central (meseta de Zoh-Laguna)
localizada entre los meridianos 89 45y 89 15O, con una altitud
promedio entre 200 y 250 m, que se extiende en direccin norte sur
desde el paralelo 18 50 N hasta la parte norte del Petn guatemalteco
y parte de Belice. Aunque es una regin relativamente homognea
en su relieve, alcanza elevaciones de ms de 300 m en las ondulantes
colinas y hasta una altitud mxima de 380 m en la parte abrupta del
sureste (Martnez y Galindo Leal 2002).
El clima de la regin es tropical subhmedo con lluvias en
verano, con una temperatura promedio anual de 24.6 C (INEGI 1996;
estacin meteorolgica Zoh-Laguna 1953-1997). El promedio anual
de precipitacin es altamente variable y va de 552 a 1634 mm;

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DESCRIPCIN
DEL REA DE ESTUDIO

La regin de Calakmul
constituye la mayor superficie forestal
del trpico mexicano.

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el intervalo de precipitacin en la poca lluviosa (junio-octubre) es de


100 a 200 mm al mes y en la poca seca es de slo 20 a 50 mm
mensuales (INEGI 1996). La mayor incidencia de huracanes se presenta
entre agosto y septiembre. Debido a la influencia de los vientos del
sureste del Caribe, se presenta un gradiente de precipitacin que va
del sureste donde se presenta la mxima precipitacin (2000 mm),
al noroeste con una precipitacin de aproximadamente 500 mm
(Martnez y Galindo-Leal 2002).
Gran parte de los suelos de la regin son de tipo crstico, es
decir, derivados de la roca caliza por procesos de disolucin. Las selvas de regiones tropicales con suelos crsticos difieren de otras selvas, ya que el suelo es somero, menos cido, con abundantes afloramientos de calcio debido a su reciente emersin del lecho marino
como en el caso de la pennsula de Yucatn (Wendt 1989). Estas caractersticas reducen la disponibilidad de agua en el suelo y por lo
tanto acentan la sensibilidad a las sequas estacionales.
Siguiendo la clasificacin de Flores y Espejel (1994), de los 12
tipos de vegetacin descritos para la pennsula de Yucatn en la regin de Calakmul se encuentran seis, (selva alta perennifolia, selva
mediana subperennifolia, selva baja subperennifolia y caducifolia,
sabana e hidrfitos: tular, carrizal, popal), y de acuerdo con Martnez
y Galindo-Leal (2002), existen para la regin los siguientes tipos:
selvas altas y medianas subperennifolias hmedas, selvas medianas
subcaducifolias secas, selvas bajas, bajos (selva baja inundable),
palmares y sabanas.
La Reserva de la Biosfera Calakmul se ubica entre los paralelos
17 45y 19 15N y entre los meridianos 89 15 y 90 10O, comprende un a extensin de 723, 185 ha. Esta reserva fue decretada el
23 de mayo de 1989, en 1993 ingres a la red internacional del programa El Hombre y la Biosfera (MAB, por sus siglas en ingls) de la
UNESCO (Annimo 1995); recientemente gan el premio Prncipe de
Asturias de la Concordia 2001, que rene a 391 reservas naturales en
todo el mundo. As mismo, pertenece al Programa de Conservacin de
la Biodiversidad en reas Naturales Protegidas Selectas de Mxico, y
est parcialmente financiada por el Global Environmental Facility (GEF)
del Banco Mundial (SEMARNAT, 2002).
Esta regin constituye la mayor superficie forestal del trpico mexicano y su importancia aumenta si consideramos que en la periferia
existen reas forestales permanentes en los ejidos de Quintana Roo,

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La Reserva de la Biosfera Calakmul


se ubica entre los paralelos 17 45y 19 15N
y entre los meridianos 89 15 y 90 10O,
comprende un a extensin
de 723, 185 ha.
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ampliaciones forestales en su entorno campechano, y que al sur limita


con la Reserva de la Biosfera Maya en Guatemala; que en conjunto forman la extensin ms grande de bosque tropical que existe en Amrica,
despus de la regin amaznica (Martnez et al. 1999).
La regin de Calakmul es importante para el mantenimiento de los
regmenes hdricos y climticos, y los procesos ecolgicos y evolutivos
que determinan la biodiversidad presente. Constituye adems un corredor biolgico, ya que permite el desplazamiento en ambas direcciones de
las especies, entre las regiones subxricas del norte de la pennsula de
Yucatn y las zonas de climas subhmedo y hmedo al sur. Contiene
ecosistemas caracterizados por su gran diversidad, riqueza y fragilidad.
La fauna de la zona corresponde a la regin neotropical que contiene un
alto nmero de especies endmicas, amenazadas y en peligro de extincin (Martnez y Galindo-Leal 2002). Adems de la riqueza biolgica, la
regin contiene numerosos e importantes sitios arqueolgicos de la cultura maya, incluido el sitio que da nombre a la reserva y al municipio
donde sta se ubica.
Hidrolgicamente la regin de Calakmul casi no posee corrientes permanentes de agua superficial; sin embargo, presenta caractersticas muy singulares por la presencia de manchones aislados de
suelos profundos e inundables denominados akalchs y aguadas (depresiones poco profundas en el terreno que captan agua), que constituyen fuentes de captacin de agua para los pobladores y para la
fauna silvestre. Algunas de las reas bajas conforman humedales
permanentes y los torrentes de lluvia pueden ser lo suficientemente

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intensos como para transportar


agua temporalmente en arroyos
de corriente superficial. Las aguadas se caracterizan por la presencia de vegetacin herbcea o arbustiva y raras veces arboladas, cuyas
especies estn adaptadas a condiciones extremas de inundacin
y desecacin, la asociacin vegetal ms frecuente es el tintal. Dentro de la reserva se han registrado
1, 353 aguadas, de las cuales el
64% se ubican en la parte norte
y 35% en la parte sur (GarcaGil 1991).
Considerando que tanto las
aguadas permanentes como las
temporales, constituyen los principales sitios de reproduccin de
los anfibios en la regin, es de
fundamental importancia conservar y mantener en condiciones
saludables estos ambientes, para
asegurar la permanencia de este
grupo de vertebrados. 2

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de la zona
corresponde a
la regin neotropical
que contiene un alto
nmero de especies
endmicas,
amenazadas y en
peligro de extincin.

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CARACTER S TICAS
GENERALES

os anfibios, llamados tambin batracios en el pasado,


son un grupo de vertebrados que aparecieron en la tierra
en el periodo Devnico, hace aproximadamente 370 millones de aos (Savage 2002). Deben su nombre (clase
Amphibia) a la capacidad general de ocupar tanto el medio
acutico como el terrestre (del griego Amphi = dos; Bios = vida).
La clase Amphibia comprende tres rdenes vivientes: Gymnophiona
o Apoda, representado por organismos fosoriales o excavadores con
aspecto de lombriz, llamados cecilias; Caudata o Urodela, donde figuran
los ajolotes, tritones y salamandras, y Salientia o Anura, que incluye a
los sapos y ranas (Duellman y Trueb 1986). nicamente el orden
Gymnophiona no tiene representantes en la regin de Calakmul.
Actualmente se conocen aproximadamente 5, 500 especies de
anfibios (Vzquez-Daz y Quintero-Daz 2005), la mayora se distribuyen
en las regiones tropicales y subtropicales del planeta (Ruiz-Prez y
Buitrago 2003). Son de talla pequea (la mayora no superan los 30
cm) y durante su desarrollo al estado adulto, la mayora de las especies
presentan una fase acutica y una terrestre, salvo algunas excepciones
como el caso de las salamandras del gnero Bolitoglossa y las ranas de
los gneros Eleutherodactylus y Craugastor que presentan desarrollo
directo; es decir, del huevo nacen los jvenes con la misma forma
de los adultos, sin haber pasado por una fase larvaria (Savage 2002).

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Estructura
corporal de
salamandras,
sapos y
ranas.
En general, los anfibios tienen una piel lisa (los sapos del gnero
Chaunus, entre otros, tienen una piel spera o rugosa), sin escamas,
pelos o plumas; muy delicada y rica en glndulas que frecuentemente
realiza una funcin respiratoria por lo que necesita estar siempre hmeda.
No regulan su temperatura corporal, la cual vara con la del ambiente
(Duellman y Trueb 1986).
Se reproducen principalmente durante la poca de lluvias y son
esencialmente de hbitos nocturnos. La mayora son ovparos y ponen
sus huevos en el agua o en ambientes hmedos; a partir de su nacimiento, las larvas conocidas comnmente como renacuajos o gusarapos, se desarrollan en el agua hasta que ocurre una metamorfosis,
proceso mediante el cual pierden sus branquias y desarrollan pulmones
y extremidades (manos y pies), que les permiten ocupar el medio
terrestre. No obstante, algunas salamandras y ranas son vivparas y
sus cras, con la forma de un adulto en miniatura, nacen directamente
del cuerpo de la madre (Duellman y Trueb 1986).
Las ranas y sapos son los nicos anfibios con voz, generalmente limitada a los machos. Se reconocen varios tipos de llamado o vocalizacin,

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siendo el reclamo de apareamiento el principal, al cual responden las


hembras especficamente, ya que cada especie posee un sonido distintivo;
tambin existen notas de advertencia dirigidas a los machos rivales, el
llamado de alarma contra depredadores, entre otros (Galindo-Leal 2003,
Vzquez-Daz y Quintero-Daz 2005).
En estado adulto se alimentan de una amplia variedad de invertebrados terrestres, principalmente insectos, ocupando un lugar importante en la red trfica, ya que adems sirven como alimento a otros
animales de niveles superiores como aves, murcilagos y serpientes,
con lo cual juegan un papel fundamental en el flujo de energa y reciclaje
de nutrientes en el ecosistema (Stebbins y Cohen 1995).
Los anfibios ocupan casi todos los ambientes terrestres, desde la
tundra rtica hasta los ms ridos desiertos, y desde los manglares a
nivel del mar hasta la meseta tibetana a unos 5, 500 m de altura. Para
sobrevivir en medios tan extremos, han desarrollado una gama
impresionante de adaptaciones. Sin embargo, por maravillosas que
resulten todas las formas de adaptacin desarrolladas, desde hace
unas dcadas, muchas especies de anfibios se encuentran en franca
desaparicin por la declinacin de sus poblaciones en vida silvestre
(Morrell 2001, Young et al. 2004). Las posibles causas de su extincin
son variadas, entre ellas, la contaminacin (del aire, tierra y agua) y el
cambio climtico global; y es que los anfibios son especialmente
susceptibles a las perturbaciones; el hecho de depender del medio
acutico para su reproduccin y su respiracin a travs de la piel, los
hace extremadamente sensitivos (Netting 2000), lo que ha llevado a
considerarlos centinelas o indicadores de la salud ambiental. 2

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Diversos cuerpos
de agua constituyen
los sitios
de reproduccin
de los anfibios
de Calakmul.

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LISTA
TAXONOMICA
LISTA
TAXONMICA
Phylum Chordata
Clase Amphibia
Orden Anura (Salientia)
FAMILIA BUFONIDAE
Chaunus marinus (Linnaeus, 1758)
Cranopsis valliceps (Cope, 1864)
FAMILIA HYLIDAE
Agalychnis callidryas (Cope, 1862)
Dendropsophus ebraccatus (Cope, 1874)
Dendropsophus microcephalus (Cope, 1886)
Scinax staufferi (Cope, 1865)
Smilisca baudinii (Dumril y Bibron, 1841)
Tlalocohyla loquax (Gaige y Stuart, 1934)
Tlalocohyla picta (Gnther, 1901)
Trachycephalus venulosus (Laurenti, 1768)
Triprion petasatus (Cope, 1865)
FAMILIA LEPTODACTYLIDAE
Leptodactylus fragilis (Brocchi, 1877)
Leptodactylus melanonotus (Hallowell, 1861)
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FAMILIA MICROHYLIDAE
Gastrophryne elegans (Boulenger, 1882)
Hypopachus variolosus (Cope, 1866)
FAMILIA RANIDAE
Lithobates brownorum (Sanders, 1973)
Lithobates vaillanti (Brocchi, 1877)
FAMILIA RHINOPHRYNIDAE
Rhinophrynus dorsalis (Dumril y Bibron, 1841)

Orden Caudata (Urodela)


FAMILIA PLETHODONTIDAE
Bolitoglossa mexicana (Dumril, Bibron y Dumril, 1854)
Bolitoglossa yucatana (Peters, 1882)
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CLAVES TAXONMICAS

CLAVE A ORDEN

Cuerpo alargado; patas posteriores menos de cuatro veces que


el tamao de las anteriores; cola presente en larvas y adultos;
salamandras..................................................Caudata (Urodela)
Cuerpo corto; patas posteriores ms de cuatro veces que el tamao
de las anteriores (excepto en Chaunus, Cranopsis y Rhinophrynus
cuyas extremidades posteriores son ms cortas que en los otros
gneros); adultos sin cola; ranas y sapos.................Anura (Salientia)

CLAVE A FAMILIA (ORDEN ANURA)


1. Cabeza pequea, marcadamente triangular; ojos pequeos; sin
abertura timpnica; boca pequea y aguda .................................2
- Cabeza de tamao moderado, medianamente triangular o redondeada; ojos grandes; con abertura timpnica; boca grande
.............................................................................................3

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2. Con dos tubrculos metatarsales grandes y notorios que le sirven


para excavar; con cuatro dedos en las patas posteriores; boca
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pequea; la base de la lengua se fija en la parte posterior del piso


de la boca ........................................................Rhinophrynidae
- Tubrculos metatarsales inconspicuos; generalmente con un pliegue
de piel atravesando la cabeza por detrs de los ojos; boca de tamao
moderado; lengua fija anteriormente en la mayor parte del piso de
la boca ................................................................Microhylidae
3. Con piel generalmente lisa; sin glndulas partidas; cintura angosta; extremidades posteriores largas..........................................4
- Con piel rugosa, glndulas partidas bien marcadas en la parte
posterior del cuello.......................................................Bufonidae
4. Extremidades posteriores no ampliamente palmeadas, la
membrana interdigital no llega a la punta de los dedos; punta de los
dedos generalmente ensanchada ............................................5
- Extremidades posteriores ampliamente palmeadas, con la membrana
interdigital llegando a la punta de los dedos; punta de los dedos
recta...........................................................................Ranidae
5. Membrana entre los dedos 4 y 5 de la pata posterior, cuando
existe, se encuentra escotada hasta por debajo de la mitad de los
dedos..........................................................................Leptodactylidae
Membrana entre los dedos 4 y 5 de la pata posterior, hasta
ms
all de la mitad de los dedos........................................Hylidae
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orden
o
rden
anura
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os miembros de esta gran familia de distribucin cosmopolita, son sapos de hbitos terrestres que se
caracterizan por tener aspecto robusto y una piel spera
cubierta de verrugas y seca al tacto, adems de un
par de glndulas partidas a los lados del cuello que
producen una sustancia venenosa con aspecto lechoso. Dicho veneno,
al entrar en contacto con la boca de cualquier depredador, puede
producir inflamacin, nuseas, irregularidad del ritmo cardiaco y en
casos extre-mos la muerte. Tienen pupilas horizontales. Durante la
temporada reproductiva los machos se renen en los cuerpos de agua
y croan para atraer a las hembras. El macho abraza a la hembra por
el dorso con sus extremidades anteriores estimulando a la hembra a
depositar los huevos, los que generalmente son puestos en hebras y
pegados a la vegetacin sumergida. Esta familia cuenta con 46 gneros
y aproximadamente 485 especies (Lee 2000, Frost 2006), de las
cuales en Calakmul existen slo dos de stas:
1. Sapos de gran tamao con glndulas partidas muy grandes, la longitud mxima de las partidas son por lo menos el doble del dimetro
del ojo; con un pliegue tarsal distintivo..........Chaunus marinus
2. Sapos de tamao mediano con glndulas partidas relativamente
pequeas, la longitud mxima de las partidas es menor al dimetro
del ojo; sin pliegue tarsal.Cranopsis valliceps

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Sapos
Familia Bufonidae

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Chaunus marinus
Sapo gigante, sapo grande, sapo verrugoso,
sapo marino, sapo lechero
Muuch, bezmuch, totmuch
Marine toad, giant toad, Cane toad

Descripcin:Son
los sapos ms
grandes del trpico americano,
miden entre 10 y 23
cm de longitud hocicocloaca (LHC). Pueden llegar a
pesar ms de 1.3 kg. Presentan
grandes glndulas partidas a
cada lado del cuerpo, por arriba
de los tmpanos. Tienen crestas
craneales prominentes. La silueta del cuerpo es circular y algo
aplanada. Los dedos de las manos y los pies son cortos con puntas redondeadas y nicamente

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los de los pies tienen membranas interdigitales en su base. El dedo


pulgar es un poco alargado y ligeramente queratinizado. Existe un
conspicuo pliegue tarsal, y los machos tienen un saco vocal subgular
(Lee 1996). La coloracin del dorso puede ser caf canela uniforme o
caf tierra, con manchas irregulares color crema, y cada una de sus
verrugas lleva una o ms espinas crneas.
Distribucin. Se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde el
sur de Texas, EUA hasta el centro de Brasil en el Atlntico y desde
el sur de Sonora hasta Per y norte de Bolivia, en el Pacfico.
Se ha introducido en reas tropicales y subtropicales en muchas
otras partes del mundo. En Calakmul se restringe a las reas urbanas
y sus alrededores; localidades de registro: Laguna Alvarado (16 de
Septiembre), Cristbal Coln, Narciso Mendoza, Manuel Castilla Brito,
Ricardo Payr, Xpujil, Zoh-Laguna, Nuevo Becal y 64 km S Dzibalchn.
Historia natural. Habitan principalmente ambientes abiertos como sabanas, vegetacin secundaria, inmediaciones de arroyos y aguadas, y
zonas urbanas con lugares apropiados para ocultarse, como son debajo de rocas, troncos, races y madrigueras. En muchos lugares se
ha convertido en un comensal comn del ser humano. Se alimenta de
una amplia gama de invertebrados terrestres, principalmente insectos; as como de pequeos vertebrados, incluyendo ranas y sapos,
an los juveniles de su misma especie. Se les encuentra fcilmente
durante la noche en las cercanas de cuerpos de agua en ambientes
perturbados y en las zonas urbanas. Se reproducen a lo largo de todo
el ao cuando la temperatura y precipitacin son adecuadas, observndose una mayor actividad en la poca de lluvias.
Comentarios. Localmente no se aprovecha, sin embargo tiene un uso
comercial potencial para la elaboracin de artesanas. La secrecin de
sus glndulas partidas tiene alcaloides con propiedades alucingenas
y una cantidad de evidencias circunstanciales (restos de esqueletos de
sapos encontrados en los centros ceremoniales de varias ciudades Mayas) hacen suponer que los Mayas utilizaban a estos organismos para
alterar su estado de conciencia durante sus ritos religiosos (Lee 1996).
Situacin en Calakmul. Es comn en reas abiertas y asentamientos humanos.

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Cranopsis valliceps
Sapo, sapo comn
Muuch
Gulf coast toad

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Descripcin. Sapos de talla mediana, los adultos miden entre 73


y 84 mm de LHC y las hembras
son ms grandes que los machos.
La cabeza est moderadamente
comprimida y levemente distinta
del cuerpo en la regin dorsal. Las
glndulas partidas son relativamente pequeas y de forma ovoide, la longitud mxima de stas
es menor al dimetro del ojo. Las
crestas parietal y postorbital no
estn muy expandidas, de manera que no llenan el espacio entre
la partida y el ojo. Las extremidades son cortas y el antebrazo robusto, especialmente en los machos. Los dedos terminan en punta
y presentan membranas interdigitales en su base, solamente en
los dedos de los pies.
El dorso es spero y se encuentra cubierto de verrugas. Presentan una serie linear de verrugas en los costados del cuerpo a
partir del margen posterior de la
partida hasta la regin de la ingle. Los machos tienen un saco vocal subgular. La coloracin es muy
variable, pudiendo ser rojiza color
tierra, gris o caf intenso. El vientre es bronceado claro o gris, algunas veces con manchas y barras oscuras.

Estos sapos son parte


fundamental de la dieta
de algunas serpientes
como la petatilla
(Drymobius
margaritiferus).

Distribucin. Se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde Louisiana y Texas en Estados Unidos (EUA) hasta Costa Rica

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en el Atlntico y desde el Istmo


de Tehuantepec, Mxico hasta El
Salvador en el Pacfico (Lee
1996, Khler 2003). Est presente en toda la pennsula de Yucatn. En Calakmul, habita prcticamente en toda la regin y fue
registrado en todas las localidades visitadas.
Historia Natural. Ocurre prcticamente en todos los ambientes
de la regin, aunque parece ser
ms comn en reas poco boscosas. Es de hbitos principalmente
nocturnos y se alimenta fundamentalmente de insectos. Estos
sapos son parte fundamental de
la dieta de algunas serpientes
como la petatilla (Drymobius margaritiferus). Aunque son sapos predominantemente terrestres, algunas veces se les encuentra sobre
troncos y huecos en rboles, a alturas de ms de tres metros. Son
reproductivamente activos durante la mayor parte del ao, pero
existe una mayor actividad durante
la poca de lluvias. Las hembras
depositan sus grandes hileras de
huevos en forma de rosario, en
cuerpos de agua temporales o
permanentes.

en la ciudad de Campeche. El
fomento de esta actividad en la
regin, a travs de un aprovechamiento sustentable, podra
representar una alternativa
econmica viable.
Situacin en Calakmul. La poblacin es abundante en esta
regin. 2

Comentarios. Localmente no se
aprovecha, no obstante en algunas partes del estado se utilizan
para la elaboracin de artesanas,
las que son fcilmente asequibles

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Ranas
arborcolas
Familia Hylidae

a mayora de las especies de esta familia estn adaptadas para la vida arborcola, por lo que presentan
extremidades delgadas y dedos modificados con discos adhesivos en sus puntas, que les permiten sujetarse a superficies lisas, adems de tener cartlago intercalado entre los ltimos
dos huesos de cada dedo. Este cartlago permite al extremo del dedo
girar hacia atrs y hacia un lado mientras los discos de los dedos se
adhieren contra la superficie al trepar (Lee 1996). La mayora de las
especies tienen pupilas horizontales, no as las especies del gnero
Agalychnis, denominadas ranas hoja por su color verde brillante.
En la temporada de lluvias los machos croan en arbustos, rboles o
hierbas en torno a las charcas temporales o permanentes. La familia
consiste de 46 gneros con alrededor de 814 especies conocidas
(Faivovich et al. 2005, Frost 2006), de las cuales nueve en siete
gneros se encuentran en Calakmul:

1. Organismos con iris de color rojo, pupila verticalmente elptica; membrana palpebral reticulada; dorso usualmente de color
verde; los flancos de color prpura o azulado, con barras claras
verticales.....................................................
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A
N F I B I O S D E L A R E G I N D E C A L A K M U L , Agalychnis
C A M P E C H callidryas
E , M X I C O

-Organismos sin iris de color rojo, pupila horizontalmente elptica;


membrana palpebral clara; coloracin del dorso variable
.............................................................................................2
2. Los huesos prenasal y maxilar expandidos formando una especie de
esptula labial .......................................................Triprion petasatus
- Los huesos prenasal y maxilar no estn expandidos formando una especie de esptula labial...................................................................3
3. La piel del dorso es glandular; los machos con sacos gulares pareados situados
por detrs del ngulo de la mandbula..........................Trachycephalus venulosus
- La piel del dorso lisa; los machos sin sacos gulares pareados, o si estn
pareados, situados por abajo y anteriores al ngulo de la mandbula
.................................................................................................. 4
4. Sacos vocales pareados en los machos; los adultos mayores a 45 mm
de longitud hocico-cloaca....................Smilisca baudinii
- Sacos vocales no pareados en los machos; los adultos menores a 45 mm
de longitud hocico-cloaca..........................................................5
5. Cabeza angosta, la punta de la maxila se proyecta hacia delante de la
mandbula ................................................................Scinax staufferi
- Cabeza ancha; la punta de la maxila no se proyecta hacia adelante de
la mandbula ................................................................................ 6
6. Ranas de tamao generalmente mayor a 35 mm de longitud hocicocloaca; con la superficie posterior de los muslos y membranas
interdigitales de color rojo o rojo naranja ....................Tlalocohyla loquax
- Ranas de menor tamao, generalmente menores a 35 mm de longitud
hocico-cloaca............................................................................. 7
7. La superficie posterior de los muslos pigmentada; ranas de tamao
muy pequeo, generalmente menores a 22 mm de longitud hocicocloaca.......................................................................Tlalocohyla picta
- Los muslos en general sin pigmentacin; ranas mayores a 22 mm
de longitud hocico-cloaca....................................................... 8
8. El patrn de coloracin dorsal consiste de una a varias manchas de color
caf sobre un fondo bronceado crema o claro.....Dendropsophus ebraccatus
- El patrn de coloracin dorsal consiste en una reticula de lneas
oscuras finas y flecos sobre un fondo amarillo bronceado.....................................................Dendropsophus microcephalus
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Agalychnis callidryas
Rana verde, rana arbrea
Quech yaax, yaaxmuch
Red-eyed leaf frog, red-eyed treefrog

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Descripcin. Estas ranas son


delgadas y delicadas, con largas y finas extremidades. Los
adultos miden de 45 a 55 mm
de LHC, y las hembras son ms
grandes que los machos. Tienen
ojos grandes con pupila verticalmente elptica y el iris de color
rojo brillante.
La superficie dorsal es verde brillante y muchos individuos
tienen algunas manchas blancas
sobre la espalda. Los costados
son de color prpura o azulado, con una serie de barras verticales claras de color amarillo
o crema.
Esta fotognica
rana es
probablemente
el anfibio ms
fotografiado en
el mundo
por su
gran belleza.

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Distribucin. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y


moderadas desde Veracruz,
Mxico hasta Panam en el Atlntico y de Nicaragua a Panam en
el Pacfico. Aparentemente est
ausente en la porcin rida del
noroeste de la pennsula de Yucatn. En Calakmul ocupa la mayor parte de la regin, excepto la
parte noroeste, que corresponde al rea ms seca; localidades
de registro: Zona arqueolgica
Calakmul, 10 km N Zona arqueolgica Calakmul, Plan de Ayala,
Laguna Alvarado (16 de Septiembre), Cristbal Coln, Narciso Mendoza, Zoh-Laguna, Nuevo Becal, 7 km E Xpujil, 14 km N
Zoh-Laguna, 8 km SE Unin 20 de
Junio (La Mancolona) y Brecha a
Ricardo Flores Magn.
Historia natural. Estas hermosas y coloridas ranas arborcolas son de hbitos nocturnos y
viven en una variedad de ambientes ya que se les puede encontrar tanto en vegetacin secundaria como en selva baja,
mediana, alta, akalchs o selva baja inundable, e incluso en los rboles frutales de los solares o
huertos familiares. Al igual que las
otras especies de ranas de la regin, sta se alimenta principalmente de insectos. A diferencia de
la mayora de las otras especies,
produce un limitado nmero de

huevos, generalmente de 20 a
50, los cuales son depositados
por la hembra sobre las hojas
colgantes de las plantas que se
localizan en los cuerpos de agua,
comportamiento que comparte
nicamente con Dendropsophus
ebraccatus. De esta manera, el
desarrollo del embrin ocurre dentro de los huevos hasta la etapa
de renacuajo, que al eclosionar
cae directamente en el agua donde permanece hasta que desarrolla pulmones.
Comentarios. Esta fotognica rana
es probablemente el anfibio ms
fotografiado en el mundo por su
gran belleza. Ha ilustrado textos
de biologa, revistas de naturaleza y folletos de turismo, entre
otros. Su imagen se vende por
igual en tarjetas postales, tatuajes, estampados de playeras, y
diversos artculos.
Es considerada adems
como un emblema para la conservacin de los bosques tropicales
donde habita.
Su aprovechamiento en la
regin de Calakmul es nulo debido a que se le conoce muy poco,
a pesar de ser comn durante la
poca de lluvias.
Situacin en Calakmul. Es muy
comn y moderadamente abundante, particularmente durante
los meses lluviosos.

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Dendropsophus ebraccatus
Ranita arborcola amarillenta
Hourglass treefrog, variegated treefrog

Descripcin. Son ranas pequeas,


los machos tienen en promedio
25 mm de LHC, y las hembras
sobrepasan generalmente a los machos por algunos milmetros. El patrn de coloracin dorsal consiste
de una a varias manchas de color
pardo sobre un fondo bronceado
crema o claro. De noche estas ranas son predominantemente naranja amarillento, comnmente con
una mancha dorsal grande de color caf plido. En la mayora de

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los individuos esta mancha dorsal


se contina con una ancha marca
triangular oscura, ubicada sobre la
cabeza. Una amplia franja caf oscuro se extiende a partir del hocico, a travs del ojo, hacia la superficie lateral del cuerpo. Las extremidades tienen generalmente manchas o barras de color caf, pero
los muslos son invariablemente de
color amarillo claro (Lee 1996).
Distribucin. Se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde
el sur de Veracruz, Mxico, hasta
Panam en el Atlntico y de Nicaragua a Colombia en el Pacfico.
Aparentemente no est bien representada en la parte mexicana de la
pennsula de Yucatn en donde slo
existen registros para la regin de
Felipe Carrillo Puerto en Quintana
Roo (Lee 1996). Los registros de
Calakmul son los primeros para el
estado de Campeche (Calderon et
al. 2003); localidades de registro
(nicamente en la parte sur): 30.5
km S Xpujil, Plan de Ayala y Bella
Unin de Veracruz (cerca de Laguna Alvarado). En las primeras dos
localidades se registr un solo
ejemplar, mientras que en la tercera se registraron cinco individuos
(todos los registros corresponden
a machos que se encontraban vocalizando, durante la poca de lluvias en septiembre de 1998), lo que
parece indicar que esta especie de
rana es ms comn en el sureste

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de la regin y probablemente est


asociada a la selva alta presente
en el rea.
Historia natural. Son de hbitos
nocturnos, se alimentan principalmente de insectos y habitan tanto
en el interior de selvas, como en
los bordes de las mismas. Durante
la poca de lluvias emigran para
congregarse en charcas temporales donde se reproducen (Lee
1996). En Calakmul, se observ
slo en poca de lluvias, vocalizando en charcas con abundante pasto en potreros y en aguadas con
abundante vegetacin acutica. Las
hembras depositan de 20 a 80 huevos sobre las hojas de las plantas
donde sucede el desarrollo embrionario, despus se rompe la cubierta del huevo y los renacuajos caen
al agua, donde completarn su desarrollo (Lee 1996).
Comentarios. Los siete registros de
esta especie documentados en Calakmul, representan los primeros
para el estado de Campeche y una
extensin de su distribucin desde
el sur del Petn en Guatemala.
Situacin en Calakmul. Es poco comn y posiblemente cuenta con
una poblacin reducida y restringida a la parte sureste. Es necesario realizar ms muestreos en
el rea para determinar su estado
de conservacin.

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Tlalocohyla loquax
Ranita arborcola
X-tuts
Loquacious treefrog, red-footed treefrog

Descripcin. Ranas de tamao


mediano, los machos y las hembras adultos, tienen unos 40 mm
de LHC. Son de color amarillo o
amarillo naranja de noche, y de da
varan de gris claro a crema. Un
rasgo distintivo es que las membranas que tienen entre los dedos

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y la parte posterior de los muslos,


son de color rojo o rojo-naranja.
Distribucin. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas de la vertiente del Atlntico desde el sur de Veracruz y este
de Oaxaca, Mxico hasta Costa

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Rica (Lee 1996). La falta de registros en la porcin rida del noroeste de la pennsula de Yucatn
(Lee 1996) indica que aparentemente no se encuentra en esa
regin. En Calakmul est bien representada y se registr prcticamente en todas las localidades
visitadas.
Historia natural. Estas ranas
arborcolas son tambin de hbitos nocturnos y viven comnmente en selvas y sabanas. Se alimentan de pequeos invertebrados,
especialmente insectos. Esta es-

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pecie prefiere aguadas ms profundas para reproducirse, actividad


que ocurre a travs de la mayor
parte del ao incluyendo la poca
seca (Lee 1996).
Comentarios. Localmente no se les
da ningn uso. En su medio, constituyen al igual que las otras especies de ranas, excelentes reguladores de poblaciones de insectos,
como son los mosquitos.
Situacin en Calakmul. Son moderadamente abundantes, particularmente durante la poca de lluvias.

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Dendropsophus microcephalus
Ranita arborcola, rana grillo
Quech, X-tuts
Small-headed treefrog, yellow treefrog

Descripcin. Ranas pequeas, los


machos adultos miden 23 mm de
LHC, y las hembras son unos milmetros ms grandes. Las extremidades son mesuradamente largas
y delgadas, tienen membranas bien
extendidas entre los dedos, especialmente en los pies. Los machos
tienen un saco vocal subgular de
tamao mediano. La piel de la espalda es lisa y la del vientre speramente granular. El patrn de co-

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loracin en el dorso consiste en un


retculo de lneas oscuras finas y flecos, sobre un fondo grisceo, bronceado amarillento, o naranja; las
marcas dorsales con frecuencia tienen forma de H o de X al nivel de
los hombros. El vientre es de color
blanco o crema (Lee 1996).
Distribucin. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde el sur de Veracruz,
Mxico, a Nicaragua, Costa Rica y
en forma discontinua en el centro
de Panam en el Atlntico; y discontinuamente desde el Noroeste
de Costa Rica al este de Panam
en el Pacfico (Lee 1996). En Amrica del sur, por la vertiente del
Atlntico, desde Colombia hacia
la cuenca del Amazonas en localidades dispersas, hasta el sur de
Brasil (Savage 2002). En Calakmul se encuentra en toda la regin y se registr en todos los sitios visitados.
Historia natural. Son ranas de
hbitos nocturnos. Habitan tanto
en selvas como en vegetacin secundaria, pero se le encuentra
ms frecuentemente en reas perturbadas y sabanas, durante la
poca de lluvias, donde grandes
coros de machos croan durante la
noche, desde las charcas temporales para atraer a las hembras.
Se alimentan principalmente de
insectos (Lee 1996).

A N F I B I O S

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L A

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D E

El patrn de coloracin
en el dorso consiste en un
retculo de lneas oscuras
finas y flecos.
Comentarios. Localmente no se le
da ningn uso. Dado que es muy
abundante, es evidente que ejerce
un control sobre las poblaciones de
insectos de que se alimenta.
Situacin en Calakmul. Son muy
abundantes, particularmente durante los meses de lluvia, cuando
se concentran cientos de individuos
en las charcas temporales para reproducirse.

C A L A K M U L ,

C A M P E C H E ,

M X I C O

47

Tlalocohyla picta
Ranita, ranita pintada, ranita arborcola
X-tuts
Cricket treefrog, painted treefrog

Descripcin. Son de tamao muy


pequeo, de hecho son las ms
pequeas de la regin. Los machos
miden en promedio 20 mm de LHC
y las hembras son aproximadamente 1 mm ms grandes. Los dedos
de las manos tienen membranas
interdigitales poco extendidas
mientras que en los de los pies cubren tres cuartas partes de su longitud. La piel del dorso es lisa y la
del vientre burdamente granular.

48
48

Los machos tienen un saco vocal


subgular. El patrn de coloracin
es predominantemente amarillo,
amarillo-naranja o verde grisceo,
con flecos y manchas de color caf
oscuro o rojizo sobre el dorso. Durante el da las tonalidades se
tornan claras. Una franja rojiza, caf o gris se origina sobre el hocico
y pasa a travs del ojo sobre el
tmpano hacia la superficie lateral
del cuerpo. Generalmente se apre-

A N F I B I O S D E L A R E G I N D E C A L A K M U L , C A M P E C H E , M X I C O
A N F I B I O S D E L A R E G I O N D E C A L A K M U L , C A M P E C H E , M E X I C O

cian un par de franjas dorsolaterales


de color blanco o crema (Lee 1996,
Campbell 1998).
Distribucin. Esta especie se
distribuye en elevaciones bajas y
medias de la cuenca del Atlntico, desde San Lus Potos y Veracruz, Mxico hasta el norte de
Honduras (Lee 1996). No se encuentra en la porcin rida noroeste de la pennsula de Yucatn.
En Calakmul su presencia no haba sido registrada anteriormente,
sin embargo se ha observado que
se encuentra bien distribuida, a
excepcin de los extremos norte
y noroeste de la regin; durante
los muestreos fue registrada en las
siguientes localidades de la regin:
Zona arqueolgica Calakmul,
Plan de Ayala, Cristbal Coln,
Narciso Mendoza, Xpujil, Nuevo
Becal, 14 km N Zoh-Laguna, y
ocho km SE Unin 20 de Junio
(La Mancolona).

Viven en una amplia


variedad de ambientes,
incluyendo selvas bajas,
medianas y altas,

Historia natural. Viven en una


amplia variedad de ambientes,
incluyendo selvas bajas, medianas y altas, as como en vegetacin secundaria y sabanas. Durante la poca de lluvias se agregan por cientos entre las hierbas y arbustos presentes en las
charcas temporales, donde llevan a cabo su reproduccin. Sus
agudos coros son semejantes al
canto de los grillos.

Comentarios. Localmente no se les


aprovecha. Por ser abundantes, estas ranas representan un control
efectivo sobre las poblaciones de
insectos que pueden representar
plagas, y a la vez una fuente de
alimento para animales como las
serpientes y otros carnvoros.
Situacin en Calakmul. Son abundantes, en particular durante los
meses de lluvias intensas.

A N F I B I O S D E L A R E G I N D E C A L A K M U L , C A M P E C H E , M X I C O
A N F I B I O S D E L A R E G I O N D E C A L A K M U L , C A M P E C H E , M E X I C O

49
49

Trachycephalus venulosus
Rana arbrea, rana arborcola lechosa
Quech, X-tuts
Veined treefrog, peppertree frog, milky treefrog.

50

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Descripcin. Esta rana es la ms


grande de las especies arborcolas en la regin. Los machos
adultos miden en promedio 7.5
cm de LHC y las hembras son un
poco ms grandes. El iris del ojo
tiene flecos dorados. La piel sobre la superficie dorsal y lateral
del cuerpo es gruesa y glandular; el vientre es granular. Las

C A L A K M U L ,

C A M P E C H E ,

M X I C O

extremidades son relativamente cortas y robustas. Los dedos de las


manos llevan membranas interdigitales que se extienden hasta la mitad de su longitud; los dedos de los pies tienen membranas bien extendidas. Los machos son nicos entre los anuros de la regin por
tener sacos vocales laterales detrs de los ngulos de la mandbula. El
dorso es predominantemente caf claro o bronceado con uno o varios
puntos irregulares de color caf oscuro. La superficie dorsal de los
apndices es bronceada, con barras transversales oscuras (Lee 1996).
Distribucin. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas de Mxico y Amrica Central hasta la cuenca del Amazonas
en Colombia, Per, Venezuela y Brasil, las Guyanas y el sur del Paran
(Brasil), Paraguay, norte de Argentina, Trinidad y Tobago (Frost 2006).
En Calakmul se distribuye en toda la regin, y se registr en todos
los sitios visitados.
Historia natural. Estas ranas habitan en una amplia gama de ambientes, incluyendo selvas primarias, vegetacin secundaria como
acahuales, e incluso en zonas urbanas. Se alimentan principalmente de insectos; sin embargo, su dieta puede tambin incluir
pequeos vertebrados. Durante la estacin seca se refugian en
una variedad de nichos, incluyendo bromelias, axilas de hojas
como las del pltano, grietas de los troncos de rboles y debajo
de troncos cados. Estas ranas tienen glndulas drmicas que
producen una secrecin txica, pegajosa y de aspecto lechoso, la
cual les sirve para evitar ser devoradas por sus depredadores
como son algunas serpientes; otra funcin de esta secrecin es evitar la deshidratacin ante situaciones de sequa. Su reproduccin es explosiva, lo que significa que es intensa durante un periodo corto y se inicia despus de las primeras lluvias copiosas.
Utilizan las charcas temporales para reproducirse, mismas en las
que depositan varias masas de huevos durante la noche.
Comentarios. Localmente no se le da ningn uso, sin embargo no
deja ser un elemento importante en el medio, como control de las poblaciones de insectos y otros invertebrados. Se observ adems
que son parte de la dieta de algunas serpientes de hbitos arborcolas
como la culebra verde Leptophis ahaetulla.
Situacin en Calakmul. Es moderadamente abundante en la regin y
mayormente se puede observar a principios de la temporada de lluvias.

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Scinax staufferi
Ranita gris, ranita arborcola, rana arborcola trompuda
X-tuts
Stauffers treefrog, Stauffers longnosed treefrog

Descripcin. Son ranas pequeas,


los machos adultos tienen 25
mm de LHC en promedio, y las
hembras son algo ms grandes.
Las extremidades llevan barras
oscuras transversales. Los machos poseen un saco vocal subgular. Los dedos de las manos
tienen solo reminiscencias de
membranas en su base, mientras
que en los de los pies, se extienden hasta la mitad de su longitud.
La piel del dorso es algo verrugosa y el vientre rugosamente
granular. La coloracin dorsal es
generalmente gris o caf grisceo con algunas barras o franjas no continuas de color caf
oscuro o negro. Una mancha o
barra interorbital oscura est
presente. Las extremidades llevan barras oscuras transversales (Lee 1996).
Distribucin. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde el sur de Tamaulipas,
Mxico, hasta Nicaragua en la vertiente del Atlntico y desde Guerrero, Mxico, hasta Panam en el

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Pacfico (Lee 1996). Se encuentra


en toda la pennsula de Yucatn.
En Calakmul vive en toda la regin;
se registr su presencia en la mayora de los sitios visitados a excepcin de las zonas de vegetacin
primaria de la ruta a la Zona Arqueolgica Calakmul, pues aparentemente evita los bosques
profundos y probablemente no se
ha dispersado hasta estas reas.

C A L A K M U L ,

C A M P E C H E ,

M X I C O

Estas ranitas
son muy abundantes
y viven en una amplia
variedad de ambientes,
pero parecen ser ms abundantes
en selvas bajas inundables y sabanas.

temporales ubicadas en pastizales, sabanas, a orilla de los caminos y carreteras, e incluso en


zonas urbanas. Los sitios de reproduccin con frecuencia estn
bien cubiertos por hierbas y pastos, donde los machos vocalizan
permaneciendo semiocultos, resultando difcil localizarlos. Durante la sequa, se refugian principalmente en las bromelias
(Galindo-Leal et al. 2003), los autores las observaron tambin en
huecos y grietas de troncos de
rboles.
Historia natural. Estas ranitas son
muy abundantes y viven en una
amplia variedad de ambientes,
pero parecen ser ms abundantes en selvas bajas inundables y
sabanas. Para reproducirse se
concentran en grandes nmeros
(generalmente en compaa de
otros hylidos pequeos como
Dendropsophus microcephalus y
Tlalocohyla picta), en las charcas

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Comentarios. Localmente no se
aprovechan; sin embargo, por ser
muy abundantes, los beneficios
indirectos que proporcionan como
control natural de insectos, deben ser apreciados.
Situacin en Calakmul. Son bastante comunes y evidentes, en
particular durante los meses
lluviosos.

C A L A K M U L ,

C A M P E C H E ,

M X I C O

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Smilisca baudini
Rana arborcola mexicana, rana trepadora
Quech, X-tuts
Mexican treefrog, Baudins treefrog

Descripcin. Ranas de tamao


mediano a grande. Los machos miden 55 mm de LHC en promedio,
y las hembras son significativamente ms grandes, sobrepasando a los machos por 10 mm en
promedio (Lee 1996). Las membranas interdigitales estn ms extendidas en los pies. Los machos
a diferencia de la mayora de las
especies de la regin, tienen un par
de sacos vocales subgulares. La

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piel es granular en el vientre y parte inferior de los muslos, mientras que en el resto del cuerpo
es lisa. Su patrn de coloracin
es extremadamente variable, pudiendo ser verde plido con manchas verde olivo, verde olivo con
manchas de color caf, o caf
plido con marcas caf oscuro.
Las marcas dorsales son de forma irregular. Una barra oscura
interorbital est presente. Las

C A L A K M U L ,

C A M P E C H E ,

M X I C O

extremidades presentan barras


transversales oscuras. El labio superior tiene barras oscuras verticales (Lee 1996).
Distribucin. Esta especie se
distribuye en elevaciones bajas,
moderadas e intermedias des-

de el sur de Texas, EUA en la vertiente del Atlntico y desde Sonora, Mxico en la vertiente del
Pacfico, hacia el sur y este a travs de Mxico y Amrica Central
hasta Costa Rica y Panam (Lee
1996). En Calakmul est bien distribuida en toda la regin y su
presencia ha sido confirmada en
todos los lugares visitados.
Historia natural. Son quiz las ranas ms abundantes y conspicuas
de la regin. Habitan virtualmente todos los ambientes disponibles. Usan cualquier charca temporal para reproducirse, incluso
abrevaderos para ganado y cisternas domsticas. Las hembras
depositan masas de cientos de
huevos sobre la superficie del
agua. Se alimentan de invertebrados, principalmente insectos
y araas. Observaciones de los
autores indican que en Calakmul
constituyen parte de la dieta de
varias especies de serpientes
como Leptophis mexicanus y
Coniophanes imperialis.
Comentarios. Por ser muy comunes y abundantes, su papel ecolgico como depredadores naturales
de insectos es importante.
Situacin en Calakmul. Muy comunes y abundantes; se les observa con regularidad, an durante la poca de sequa.

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Triprion petasatus
Rana arbrea, rana de casco yucateca,
rana arborcola yucateca, rana cabeza de pala
X-tuts
Yucatan casque-headed treefrog

Descripcin. Ranas de talla mediana, los adultos miden entre 55


y 70 mm de LHC y las hembras
son ms grandes que los machos. Las extremidades son largas y delgadas. Las membranas
interdigitales en las manos estn
pobremente extendidas, no as en
los pies donde se encuentran bien
desarrolladas. Lo ms distintivo
de esta rana es su cabeza, similar a la de un pato. La cabeza est
cubierta con un gran casquete

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M X I C O

seo y la piel est co-osificada con


el crneo (Lee 1996). Un hueso
prenasal nico y los huesos maxilares se expanden formando un
borde labial con una gran extensin lateral sobre la mandbula
inferior. Un botn preorbital seo
est presente sobre el ojo. Los
ojos son grandes y prominentes.
Los machos tienen un par de sacos vocales subgulares. La superficie dorsal del cuerpo y de las extremidades es generalmente caf,
olivo, o gris, con manchas y reticulaciones ms oscuras.
Distribucin. Es una especie endmica a la pennsula de Yucatn. En Calakmul est presente
en toda la regin por lo que se
registr en la mayora de los sitios visitados.
Historia natural. Estas curiosas
ranas arborcolas viven en diferentes ambientes, tanto en veg e t a c i n m a d u ra c o m o e n
acahuales. Son de hbitos nocturnos y su mayor actividad es
durante la estacin lluviosa. Durante el da se refugian en las
cavidades de troncos y rocas. De
acuerdo con la literatura y observaciones propias, estas ranas
obstruyen las entradas de las
cavidades con su cabeza en forma de casco (a esto se le conoce
como fragmosis), siendo prcticamente imposible extraerlas.

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Con esta conducta, evitan ser


devoradas por sus depredadores
(Lee 1996). Se alimentan de una
gran variedad de invertebrados.
Comentarios. Es una rana un tanto evasiva, por lo que localmente se le conoce muy poco.
Situacin en Calakmul. Aunque
son comunes, no parecen ser tan
abundantes como en otras reas
de la pennsula de Yucatn tales
como la zona henequenera y los
bosques arbustivos de Yucatn
(Lee 1996). Esta especie est sujeta a Proteccin Especial en la
NOM-059.
Con su cabeza en
forma de casco,
obstruyen las
cavidades donde se
ocultan de
sus depredadores.

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Ranas de
dedos delgados
Familia
Leptodactylidae

LE

sta familia de ranas se distribuye desde el extremo


sur de EUA y reas tropicales de Mxico, hasta los
pases del centro y sur de Amrica. La mayora de
especies se encuentran asociadas al piso del bosque,
aunque tambin habitan en una variedad de ambientes tropicales (Frost et al. 2006). Muchas de ellas construyen nidos
de espuma donde depositan sus huevos, conducta que les ha permitido colonizar ambientes ms secos, pues el nido conserva la
humedad en ausencia de lluvias.
Se caracterizan por tener dedos largos y delgados. Tiene pupilas
horizontales. Durante la poca reproductiva, los machos de algunas
especies se agrupan para cantar y atraer a las hembras que durante el
amplexo son sujetadas por el dorso con las extremidades anteriores.
Otros prefieren entonar su canto mientras se encuentran escondidos
entre la vegetacin o en madrigueras. Debido a cambios taxonmicos
recientes (Frost et al. 2006), un nmero importante de especies que
anteriormente estaban includas en esta familia (Lee 1996), fueron
reclasificadas, quedando unicamente cuatro gneros y 91 especies (Frost
2006). En la regin de Calakmul, se ha registrado slo el gnero
Leptodactylus con dos especies.

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- Un fleco dermal presente en los dedos de las patas posteriores;


los machos poseen una espina oscura queratinizada en la base
del dedo interno de las patas anteriores; un disco ventral drmico poco definido; una lnea blanca indefinida sobre el
labio................................................Leptodactylus melanonotus
- Sin un fleco dermal presente en los dedos de las patas posteriores; los machos sin una espina oscura queratinizada en la base
del dedo interno de las patas anteriores; un disco ventral drmico bien definido; una lnea blanca bien definida sobre el labio
................................................................Leptodacylus fragilis

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Leptodactylus fragilis
Ranita labios blancos, ranita de charca,
ranita hojarasca, ranita espumera labio blanco
Much
White-lipped frog, white-lipped foam frog

Estas ranitas
viven en ambientes abiertos,
principalmente
en reas con
agua permanente
como aguadas y
cinegas.
Descripcin. Son ranas de tamao mediano, hembras y machos
miden en promedio 35 mm de
LHC. El hocico es puntiagudo tanto en aspecto dorsal como lateral, en los machos la punta del
labio superior se encuentra comprimida dorso-ventralmente, y
ligeramente expandida, mientras que en las hembras es redondeada. Los dedos de las manos y pies son delgados, tienen

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trazas de membranas en su base


y sus puntas estn ligeramente
expandidas. Presentan un disco
ventral drmico bien definido. El
patrn de coloracin dorsal es variable pero generalmente consiste de manchas o puntos caf oscuro, bronceado, o gris, sobre un
fondo ms claro. La superficie
dorsal de las extremidades tiene
manchas o bandas transversales
oscuras. Existe una lnea blanca

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visiblemente definida sobre el labio superior en la mayora de los


individuos. El vientre y la parte
inferior de las extremidades son
crema o gris.
Distribucin. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde el suroeste de Texas
en EUA, en el Atlntico y Guerrero,
Mxico en el Pacfico, hasta el norte de Amrica del Sur (Lee 1996).
En Calakmul est bien representada en toda la regin; localidades
de registro: Plan de Ayala, Cristbal Coln, Narciso Mendoza, 30.5
km S Xpujil, 9.3 km N Xpujil, ZohLaguna, y Nuevo Becal.
Historia natural. Estas ranitas viven en ambientes abiertos, principalmente en reas con agua permanente como aguadas y cinegas. Se reproducen en la poca

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de lluvias, los machos vocalizan


principalmente durante la noche
llamando desde la orilla de cuerpos de agua temporales o permanentes, ocultndose debajo de las
hierbas o dentro de madrigueras
en el lodo. Construyen nidos de espuma en lugares hmedos sujetos a inundacin, en los que depositan los huevos fertilizados (Lee
1996, Campbell 1998).
Comentarios. No se aprovechan localmente. Su papel ecolgico es importante por ser depredadores naturales de muchos insectos y fuente
de alimento para otros animales.
Situacin en Calakmul. Son moderadamente abundantes, siendo
ms evidente su presencia durante los meses de lluvia, particularmente en las cercanas de cuerpos
de agua en reas abiertas.

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Leptodactylus melanonotus
Ranita del sabinal, ranita hojarasca,
ranita espumera de dedos marginados
Much
Black-backed frog, fringe-toed foamfrog

Descripcin. Ranas de tamao mediano, los machos tienen en promedio 36 mm y las hembras entre
30 y 50 mm de LHC. Los machos
poseen un par de espinas queratinizadas en la base del dedo interno de las manos. Existe un disco
ventral drmico pobremente definido. Las extremidades son cortas
y los dedos de las manos y pies
llevan solo trazas de membranas
en su base. La superficie dorsal
est cubierta con pequeas protuberancias y la coloracin es generalmente caf oscuro, gris o casi
negro; con frecuencia con marcas
oscuras y una mancha triangular

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interorbital. La coloracin ventral es


variable pero generalmente incluye una reticulacin oscura contra
un fondo claro frecuentemente
amarillento (Lee 1996).
Distribucin. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas tanto del Atlntico como
del Pacfico desde Tamaulipas y
Sonora, Mxico respectivamente, a
travs de Amrica Central y hacia
Amrica del Sur, oeste de los Andes a Ecuador (Lee 1996). Est bien
distribuida en toda la pennsula de
Yucatn y toda la regin de Calakmul; localidades de registro: zona
arqueolgica Calakmul, km 30 y
km 50 camino a zona arqueolgica Calakmul, Laguna Alvarado
(16 de septiembre), Plan de Ayala,
Cristbal Coln, Narciso Mendoza,
28 Km S Xpujil, Xpujil, Zoh-Laguna,
Nuevo Becal, El Chorro (7 km E
Nuevo Becal), 2 km N Nuevo Becal,
14.5 km N Zoh-Laguna, y 8 km SO
Unin 20 de Junio (La Mancolona).

como de noche, desde el suelo, en


la orilla de cuerpos de agua temporales o permanentes ubicados
en los bajos inundables, sabanas
y pastizales inundados. Localizar
a un individuo cuando est vocalizando, resulta un tanto difcil ya
que ste se oculta muy bien en la
base de las plantas o bien dentro
de madrigueras en el lodo. Los huevos son depositados en nidos de
espuma construidos sobre o en la
orilla del agua.
Comentarios. No se utiliza localmente. Su papel ecolgico como
depredador de insectos y como
alimento para otros animales, es
muy importante.
Situacin en Calakmul. Son comunes y abundantes durante la mayor
parte del ao, y particularmente evidentes en las inmediaciones
de aguadas permanentes.

Historia natural. Estas ranas de


hbitos semiacuticos, habitan en
diferentes ambientes, generalmente en las inmediaciones de cuerpos de agua permanentes. Se
alimentan de gran cantidad de
insectos y otros invertebrados que
viven entre la hojarasca hmeda (Lee 1996).
En la poca reproductiva,
los machos vocalizan tanto de da

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LE

sta familia se distribuye en todos los continentes. Se


trata de una familia particularmente diversa en cuanto a forma, tamao, color e historia natural de las
especies. Tienen pupilas horizontales. Existen 28 gneros y 413 especies (Frost 2006), de las cuales solo dos especies habitan en
Calakmul. stas se caracterizan por su pequeo tamao y forma
triangular, con extremidades cortas y robustas, cabezas puntiagudas y con un pliegue de la piel en la parte posterior de la cabeza, el
cual mueven hacia delante para remover a los insectos que les atacan los ojos. Generalmente, los machos tienen gargantas oscuras y
suelen congregarse en las aguadas y charcas temporales en la poca
reproductiva, desde donde atraen a las hembras con su canto, permaneciendo ocultos entre la hierba o flotando en el agua. Durante el
amplexo, que es axilar, el macho se adhiere a la parte posterior del
dorso de la hembra:
-Ranas mayores a 30 mm de longitud hocico-cloaca; dorso de color pardo o pardo rojizo, con una lnea vertebral delgada .. Hypopachus variolosus

64
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-Ranas menores a 30 mm de longitud hocico-cloaca; dorso de color


gris o bronceado,
Gastrophryne
D E L A Rsin
E G lnea
I N vertebral................
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M P E C H E , M elegans
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Ranas
excavadoras
Familia Microhylidae

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Gastrophryne elegans
Sapito triangular, sapito elegante,
termitero elegante
Much
Elegant narrow-mouthed toad, elegant narrowmouth frog

Estas
pequeas
e inconspicuas
ranitas se
alimentan
principalmente
de hormigas.
Descripcin. Estas ranas miden
entre 20 y 29 mm de LHC. El cuerpo es robusto y aplanado en vista
lateral. La cabeza es pequea y el
hocico es puntiagudo. Vistos desde arriba, parecen tener forma
triangular. Los dedos de los pies
tienen slo vestigios de membranas inter-digitales en su base. El
color dorsal de fondo es gris o
bronceado con uno o varios manchones de color caf oscuro que
usualmente estn contorneados
en negro. Las extremidades tienen

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barras oscuras, tambin contorneadas en negro. Una franja lateral


caf oscuro pasa desde el hocico
a travs del ojo, hacia el hombro
y posteriormente a la ingle. La superficie lateral caf oscuro de la
cabeza y cuerpo contrasta mucho
con el color ms claro de la espalda. La coloracin de fondo en el
vientre es caf oscuro con numerosas manchas claras, muchas de
las cuales se concentran y forman grandes reas de pigmentacin clara (Lee 1996).

C A L A K M U L ,

C A M P E C H E ,

M X I C O

23 km O Xcan-Ha, y 64 km S
Dzibalchn.
Historia natural. Estas ranitas se
alimentan principalmente de hormigas y viven bajo la hojarasca o
entre las grietas del suelo hmedo
de la selva. Durante el reducido periodo reproductivo se renen en las
charcas que se forman con la lluvia. Los machos tienen glndulas
en el abdomen que producen una
sustancia adhesiva que les ayuda
a mantenerse pegados a las hembras durante el amplexo o abrazo
nupcial (Lee 1996). De las ranas
observadas, fue la nica especie
de la que no se escuch su canto.

Distribucin. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y


moderadas de Mxico (Veracruz,
Ta-basco, Campeche y Quintana
Roo), Guatemala, Belice y Honduras (Lee 1996).En Calakmul
aparentemente estn bien establecidas en la regin aunque en
algunas zonas est ausente; localidades de registro: Zona arqueolgica Calakmul, Becan, 2.5
km N Narciso Mendoza, Nuevo
Becal, 14.5 km N Zoh-Laguna,
Brecha a Ricardo Flores Magn,

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Comentarios. Se desconoce la importancia de su papel ecolgico


como depredador de hormigas. Se
sabe que algunas culebras como
la petatilla (Drymobius margaritiferus), se alimentan de esta rana
(Lee 1996). Localmente es escasamente conocida y por lo tanto no
se le da ningn uso.
Situacin en Calakmul. Es comn
en determinadas reas tales como
pequeas depresiones o caadas
que conservan una mayor humedad, as como en las inmediaciones de algunas aguadas. No se
sabe mucho de su ecologa y biologa reproductiva (Lee 1996). Se
encuentra sujeta a Proteccin Especial en la NOM-059.

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Hypopachus variolosus
Rana manglera, rana oveja, termitero balador
Chacmuch, muuch
Sheep toad, sheep frog

Las termitas
constituyen el
principal alimento
en la dieta de esta especie.
Descripcin. Ranas pequeas, los
machos tienen en promedio 33 mm,
y las hembras 38 mm de LHC. Los
dedos carecen de membranas y sus
puntas no estn ensanchadas. Existe un par de tubrculos alargados
queratinizados en el taln. La piel
es lisa y el dorso es de color caf o
caf rojizo con una serie de marcas
color caf oscuro o negro en los lados del cuerpo, la cintura y en la
superficie dorsal de las extremidades. Una lnea delgada de color
amarillo o crema se extiende desde la punta del hocico hasta justo
por arriba de la cloaca. El vientre
es bronceado claro o gris, con man-

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chas oscuras. En muchos especimenes existe una lnea clara delgada que se extiende desde la barbilla hacia el abdomen y puede estar unida en la parte media por lneas similares que se originan en
las axilas.
Distribucin. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde el sur de Texas, EUA
en el Atlntico y Sonora, Mxico en
el Pacfico, hasta Costa Rica (Lee
1996). En Calakmul est bien distribuida en toda la regin; y se registr en todos los sitios visitados.
Historia natural. Estas ranitas terrestres y fosoriales habitan tanto
en selvas como en acahuales y
reas abiertas (Lee 1996), aunque

en Calakmul observamos que son


ms abundantes en la selva madura. En la poca lluviosa se pueden
observar congregaciones de estas
ranas en las charcas temporales,
donde los machos llaman con su
canto a las hembras para aparearse. Su dieta incluye termitas principalmente, aunque ocasionalmente
se les observ alimentndose tambin de hormigas.
Comentarios. Se desconoce la importancia de su papel ecolgico como
depredador de termitas y hormigas.
Observamos que algunas culebras
como la petatilla (Drymobius margaritiferus) se alimentan de ellas.
Situacin en Calakmul. Estas ranas
son mucho ms abundantes en sitios con vegetacin madura, por lo
que podran ser utilizadas como
indicadoras del estado de conservacin de la selva. La disponibilidad de una mayor cantidad de materia vegetal muerta en las selvas
maduras favorece la presencia de
una mayor cantidad de termitas,
que constituyen el elemento principal de su dieta.

Estas ranitas
terrestres y fosoriales
habitan tanto
en selvas como
en acahuales
y reas abiertas.

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as ranas verdaderas ocurren prcticamente alrededor


de todo el mundo en climas tropicales y templados.
Como grupo, exhiben una amplia variedad de formas
y tamaos. La rana Goliat Conraua goliat del oeste de
frica, es considerada la especie ms grande del mundo, alcanza
30 cm de LHC, llegando a pesar ms de 3 kg. Las especies de esta
familia tienen en general piel lisa y son semiacuticas. Sus largas y
fuertes patas les permiten dar grandes saltos. Existen 18 gneros y
316 especies (Frost 2006). Solo dos especies del gnero Lithobates
han sido registradas en Calakmul, ambas ubicadas anteriormente en
el gnero Rana.
-Con flecos glandulares conspicuos elongados entre los pliegues
dorsolaterales; patrn de coloracin dorsal consiste usualmente de
series de puntos de color pardo.....................Lithobates brownorum

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-Sin flecos glandulares conspicuos elongados entre los pliegues


dorsolaterales; coloracin dorsal verde o pardo sin series de puntos
de color pardo; mrgenes posteriores de los muslos sin jaspeaduras
sobre un fondo claro.......................................Lithobates vaillanti
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Ranas
verdaderas
Familia Ranidae

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Lithobates brownorum
Rana de Brown
X-tuuts
Browns Leopard frog, Browns frog.

Descripcin. Esta especie es la


tpica rana de estanque. Es de
gran tamao, llega a alcanzar
de 65 a 114 mm de LHC. Las
hembras son ms grandes que
los machos. Son delgadas y de
aspecto aerodinmico, con cabeza angosta y puntiaguda. Poseen largas y robustas extremidades posteriores. Carecen
de membranas interdigitales en
las manos, no as en los pies

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que son muy palmeados. Presentan dos pliegues dorsolaterales de


coloracin clara, y entre ellos hay
series paralelas de bordes glandulares. El patrn de coloracin
dorsal es muy variable. Algunos
individuos son muy oscuros, la mayora sin embargo, son verdosos,
caf, o bronceado con notables
manchas caf oscuro. Las extremidades estn generalmente
marcadas con manchas y barras
caf oscuro y la superficie posterior de los muslos tiene reticulaciones oscuras sobre un fondo
claro (Lee 1996, Zaldvar-Rivern
et al. 2004).
Distribucin. Esta especie se encuentra distribuda desde la planicie costera del Golfo de Mxico, hacia el sur y este a travs
de la Sierra Madre de Chiapas y
la pennsula de Yucatn, incluyendo algunas poblaciones de Belice
y norte de Guatemala (ZaldvarRivern et al. 2004). En la pennsula de Yucatn se encuentran
ampliamente distribuidas. En Calakmul se localizan en toda la regin; se le registr en todos los
sitios visitados.
Historia natural. Tienen actividad
tanto diurna como nocturna y viven principalmente en lugares
abiertos, en la cercana de estanques o charcas. Su alimentacin se conforma principalmente

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La rana de Brown
es la tpica rana de estanque.
Son de gran tamao.
de invertebrados. Los machos cantan desde la superficie del agua para
atraer a las hembras, las cuales depositan sus huevos en el agua, en
donde se desarrollan los renacuajos
(Lee 1996).
Comentarios. En algunas localidades de la regin se usa como alimento y podra representar una
alternativa econmica viable si se
aprovecha convenientemente.
Situacin en Calakmul. Es una especie comn y abundante, siendo muy conspicua en las inmediaciones de los cuerpos de agua
como arroyos, charcas temporales y aguadas. Se encuentra sujeta a Proteccin Especial en la
NOM-059.

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Lithobates vaillanti
Rana, rana verde
Vaillants frog,
rain forest frog

Descripcin. Ranas de tamao


grande y forma aerodinmica. Los
machos tienen una LHC promedio de 80 mm. Las hembras son
ms grandes que los machos, con
una LHC promedio de 100 mm.
Las extremidades estn bien desarrolladas. Los dedos de los pies
tienen membranas interdigitales
bien extendidas y las puntas estn ligeramente ensanchadas. La
piel es generalmente lisa y tiene
pliegues dorsolaterales que se
extienden desde el margen posterior del ojo por encima de la regin sacral, siendo menos notorios
posteriormente.
En general el dorso es caf
oscuro, bronceado, o gris olivo con
algunas manchas o barras irregulares. La superficie dorsal de la cabeza y parte anterior del cuerpo
son con frecuencia verde brillante. Las extremidades de estas ranas, tienen generalmente barras
transversales oscuras, especialmente en la parte trasera. La superficie posterior de los muslos tiene reticulaciones claras y oscuras
(Lee 1996).

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Distribucin. Esta especie se distribuye en elevaciones bajas y moderadas desde Veracruz en el Atlntico y Oaxaca en el Pacfico, hacia el sur a travs de Amrica Central hasta las tierras bajas del Pacfico en Ecuador y Colombia (Lee
1996). En la porcin mexicana de
la pennsula de Yucatn, slo se ha
registrado en el sur de Campeche
(Lee 1996). El nico registro para
la regin de Calakmul que existe
en la literatura, corresponde a un
espcimen colectado en Xpujil (Lee
1996). Durante los muestreos realizados no se document la presencia de esta especie en ninguna de
las localidades visitadas, por lo que
existe la duda si el registro existente en realidad corresponde a
esta especie.
Historia natural. Viven asociadas
a zonas boscosas, donde rara
vez se les observa lejos de los
arroyos y de otros cuerpos de
agua. Aunque son principalmente nocturnas, en ocasiones tambin se les puede encontrar durante el da.

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Comentarios. Solo existe un registro de esta especie para el rea


de Calakmul y el espcimen se
encuentra en un museo del extranjero.

caso de que est presente, es


posible que no se haya observado, debido a posibles fluctuaciones naturales en su poblacin.

Situacin en Calakmul. A pesar


de que esta especie es comn
en otras regiones, no se encontr en Calakmul. En el supuesto

Esta especie
vive asociada
a cuerpos de agua
en zonas boscosas.

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Ranas
excavadoras
Familia Rhinophrynidae

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LE

sta familia contiene solamente un gnero monoespecfico en el mundo. La nica especie de la familia, el
sapo borracho (Rhinophrynus dorsalis), que se caracteriza por tener cuatro dedos en las patas y un par de prolongacioA N Fnes
I B I en
O S forma
D E L de
A Rpala
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N le
D Esirven
C A L Apara
K M Uexcavar.
L , C A M P E C H E , M X I C O

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Rhinophrynus dorsalis
Sapo borracho, rana boquita
Uo, uo much
Mexican burrowing toad, Mexican burrowing frog

Descripcin. Moderadamente grandes, los


adultos tienen entre 50 y 90 mm de LHC. De
cuerpo rechoncho y flcido; ojos muy pequeos con pupilas horizontales; extremidades cortas, gruesas y musculosas; cabeza pequea; y
hocico puntiagudo. A diferencia de la mayora de
los anfibios, su lengua est sujeta de la parte posterior de la boca. Los dedos de las manos llevan slo trazas de membranas en la base. Los pies tienen nicamente cuatro
dedos cortos, con membranas bien extendidas. En la superficie
interna del metatarso existen unas callosidades en forma de pala,
que les permite excavar. La cloaca est rodeada por tubrculos poco

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elevados. La superficie dorsal es


de color caf oscuro o casi negra,
con puntos dispersos y manchas
en amarillo, amarillo naranja o
naranja rojizo, especialmente en
los costados del cuerpo. Una lnea
o banda vertebral se extiende
desde la cabeza hasta por arriba
de la cloaca. El vientre es generalmente caf oscuro, azul prpura o gris (Lee 1996).
Distribucin. Elevaciones bajas
y moderadas desde el sur de
Texas, EUA hasta Honduras en
el Atlntico y desde la cuenca
del Balsas en Michoacn, Mxico hasta Costa Rica en el Pacfico (Lee 1996). Se han registrado en los tres estados de la pennsula de Yucatn. En Calakmul
lo encontramos en todos los sitios visitados.
Historia natural. Tienen actividad
nocturna. Viven preferentemente en ambientes abiertos y perturbados de reas anegadizas.
Durante la poca seca son imperceptibles ya que pasan la mayor parte del tiempo enterrados y
emergen despus de las primeras
lluvias intensas. Se entierran rpidamente utilizando sus patas traseras. Se alimentan de insectos,
principalmente termitas y hormigas. Son muy comunes durante la
temporada lluviosa cuando se
agrupan en las charcas para re-

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producirse. Los machos atraen a


las hembras emitiendo su canto,
flotando en el agua. El canto de
estas ranas ha sido descrito como
el grito que un vaquero utiliza para
detener a un caballo, o como el
ruido que hace un borracho al vomitar uoooo, de ah su nombre
comn. Esta especie ejecuta un
amplexo inguinal en lugar del tpico amplexo axilar que presentan
las otras especies de ranas de la
regin. Son particularmente conspicuas durante las noches seguidas de intensas lluvias, cuando los
coros de decenas de individuos
procedentes de distintos cuerpos
de agua, se dejan escuchar a la
distancia.
Comentarios. Localmente no se
aprovecha, no obstante tiene un
uso potencial como alimento, ya
que se ha documentado que los
antiguos Mayas lo incluan en su
dieta. Esta especie est asociada adems con el culto a la lluvia de los Mayas de la pennsula
de Yucatn y se cree que su canto anuncia la llegada de las lluvias. Uo es el nombre del segundo mes del calendario maya, el
cual coincide con la estacin lluviosa (Lee 1996).
Situacin en Calakmul. Es comn
y moderadamente abundante.
Est sujeta a Proteccin Especial
en la NOM-059.
a principal caracterstica de esta
familia de salamandras es que caC A L A K M U L ,

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caudata

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recen completamente de pulmones. La respiracin


se lleva a cabo a travs de la piel y de la boca. Otra
caracterstica particular es el surco que presentan,
que va desde los orificios nasales a la boca que se
supone funciona en la deteccin de olores. Algunas
especies tienen la cola gruesa como consecuencia de los depsitos
de grasa que utilizan en la poca en que hay poco alimento disponible. Las manos y patas son palmeadas, lo que significa que los dedos
tienen membranas interdigitales. A la fecha 4 gneros y 375 especies han sido reconocidas en esta familia (Frost 2006). Solo dos especies se registraron en Calakmul:
-Dientes vomerinos arreglados en una serie continua.................
...............................................................Bolitoglossa mexicana
-Dientes vomerinos arreglados en varias series...............
................................................................Bolitoglossa yucatana

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Salamandras
Familia Plethodontidae

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Bolitoglossa mexicana
Salamandra negridorada
Black-and-Gold salamander,
Mexican mushroomtongue salamander

Descripcin. Son de tamao mediano,


moderadamente robustas. Los adultos
alcanzan una longitud total de hasta
155 mm y una LHC de 55 a 70 mm (Lee
2000). La cola tiene ms o menos, la misma longitud que el cuerpo. Existen de 12
a 13 surcos transversales en los costados del
mismo (Campbell 1998), que se extienden desde la axila hasta la ingle. La cabeza es moderadamente amplia, ligeramente distinta del cuello. El hocico es ampliamente truncado y
redondeado en vista dorsal. Tienen membranas interdigitales completas por lo que manos y pies son totalmente palmeados. El patrn
de coloracin dorsal es muy variable, pero suele tener franjas
longitudinales en el dorso; los costados del cuerpo y cola con frecuencia son caf chocolate; superficie dorsal caf rojizo o caf, generalmente con manchas irregulares y bloques caf oscuro, bronceado
y crema. Las extremidades son generalmente caf oscuro con pequeos flecos y bloques esparcidos (Lee 2000).
Distribucin. Se distribuye en elevaciones bajas y medias en la vertiente del Atlntico, desde Veracruz, Mxico hasta Honduras
(Campbell 1998, Lee 2000). La mayora de los registros previos en
la pennsula de Yucatn, corresponden a la parte sur (El Petn,
en Guatemala y Belice) (Campbell 1998, Lee 2000). Localidad de

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registro: 4 km SO Unin 20 de Junio (La Mancolona), representa el


primer registro para Campeche.
Historia Natural. Habitan en selvas hmedas, pueden permanecer inactivas durante la estacin
seca, ocultas en bromelias epfitas
o debajo de rocas y troncos cados. En Guatemala se han encontrado durante la noche, a orillas
de aguadas rodeadas de selva o
en selva baja a lo largo de arroyos (Campbell 1998). El ejemplar
registrado en Calakmul se encontr debajo de una roca en el cause de un arroyo temporal en un
rea boscosa. Se alimentan de pequeos insectos. Producen huevos
que se desarrollan en situaciones
de ambientes terrestres hmedos,
al igual que otras especies del mismo gnero. Es depredada por la

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serpiente falsa coralillo (Pliocercus


elapoides) (Lee 2000).
Comentarios. Localmente no es
conocida. Se sabe muy poco de
su dieta, pero es posible que se
alimente principalmente de pequeos invertebrados terrestres.
La revisin de heces fecales de
un ejemplar colectado en enero
de 2006 en las cercanas de Chetumal, Quintana Roo, revel que
las hormigas constituyeron su
principal alimento.
Situacin en Calakmul. Esta especie no es comn en la regin y probablemente su densidad poblacional sea muy baja, a juzgar por
el escaso nmero de registros que
se tiene. Se encuentra en la categora de Proteccin Especial en
la NOM-059.

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Bolitoglossa yucatana
Salamandra de Yucatn, salamanquesa
Yucatan salamander, Yucatan mushroom-tongued
salamander

Descripcin. Son de tamao


mediano, los adultos tienen una
longitud total de 100 mm y una
LHC de 53 mm en promedio. La
cola tiene ms o menos la misma
longitud que el cuerpo y algunas
veces se encuentra engrosada con
grandes depsitos de grasa.
Cuenta con un visible pliegue gular. Existen 13 surcos transversales en los costados del cuerpo, que
se extienden desde la axila hasta
la ingle. Estas salamandras tienen

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membranas interdigitales completas por lo que manos y pies


son totalmente palmeados. La coloracin dorsal es predominantemente gris, caf o caf rojizo, con
moteado irregular crema o bronceado claro. Los costados son generalmente caf oscuro uniforme.
La garganta y el vientre son color caf o bronceado uniforme
(Lee 1996).
Distribucin. Es endmica de la
pennsula de Yucatn. Su distribucin est prcticamente restringida a la parte norte y noreste de
la pennsula (Lee 1996). Existe, sin
embargo, un registro previo para
el sur de Campeche (al sur de Escrcega). Los dos registros que recientemente se documentaron en
Calakmul, representan extensiones de mbito: 20 km NE Xpujil
(camino al Papagayo); 20 Km S
Conhuas, carretera a la zona arqueolgica Calakmul (Caldern et
al. 2003).

unos 4 m de altura (Caldern et


al. 2003). Se alimentan de pequeos insectos. Producen huevos que
se desarrollan en situaciones de
ambientes terrestres hmedos, al
igual que otras especies del mismo gnero.
Comentarios. Localmente esta
especie es poco conocida. No se
sabe mucho acerca de su biologa
y de la importancia de su papel
ecolgico, debido a que son animales que slo en raras ocasiones
son observados.
Situacin en Calakmul. No son
comunes y probablemente su densidad poblacional sea muy baja, a
juzgar por el escaso nmero de registros que se tiene. Esta salamandra es endmica de la pennsula
de Yucatn y est sujeta a Proteccin Especial en la NOM-059.

Historia Natural. La actividad de estas salamandras es mayor inmediatamente despus de intensas


lluvias. Habitan en la hojarasca,
bajo los troncos cados o entre las
grietas de las rocas (Lee 1996).
As mismo, pueden utilizar el sustrato arbreo, uno de los ejemplares registrados fue encontrado
entre las hojas de una bromelia
epfita ( Aechmea bracteata) a

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GLOSARIO

Acahual.- Vegetacin que consiste de arbustos y rboles de tronco delgado, estado sucesional que se desarrolla despus del abandono de las tierras de agricultura de temporal bajo el esquema de roza, tumba y quema.
Aguada.- Depresin poco profunda en el terreno que capta agua y
que puede ser un estanque permanente o bien secarse durante la
poca de sequa.
Akalch.- Regin de terrenos bajos, generalmente cubiertos con selva
baja (15-20 m de altura), y que est sujeto a inundacin durante la
estacin lluviosa, secndose posteriormente en la poca seca.
Amplexo.- Abrazo nupcial en anuros.
Anuro.- Orden de anfibios (Anura) que contiene a las ranas y los sapos.
Arborcola.- Que vive en los rboles.
Axila.- ngulo que se forma en la insercin de los brazos con el cuerpo.
Axilar.- Perteneciente a la cavidad que se forma debajo del brazo; durante el amplexo axilar, los machos de los anuros sujetan a las hembras
justo detrs de los brazos.
Bajo.- Akalch (ver definicin) relativamente grande o zona baja.
Cloaca.- Cavidad posterior de anfibios y reptiles, en la que abren los
conductos urogenitales y el tracto digestivo.
Co-osificado.- Condicin en la cual el integumento (piel) se fusiona con
elementos seos. La piel de la superficie dorsal de la cabeza de Triprion
petasatus, por ejemplo, est co-osificada con los huesos superiores
del crneo, formando una especie de casco.
Cresta craneal.- Cualquier elevacin o proyeccin sea ubicada en la
parte superior de la cabeza de algunas especies de sapos (Bufonidae).
Dimorfismo.- Ocurrencia de dos formas distintas en una especie.
Disco ventral.- Una porcin del abdomen que se distingue por
tener un pliegue de piel en forma circular, la presencia o ausencia de
este pliegue es de importancia taxonmica; Leptodactylus fragilis por
ejemplo, tiene esta estructura.

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Diurno.- Se refiere a un organismo que es activo durante las horas


de luz del da.
Dorso.- Superficie superior del cuerpo o alguna de sus partes.
Endmico.- Confinado o restringido a un rea o regin determinada.
Algunas especies de anfibios son endmicas de la pennsula de Yucatn.
Epidrmico.- Relacionado con la capa epitelial que forma la superficie de la piel.
Epfita.- Planta que crece sobre un rbol, como las bromelias (Bromeliacea)
y las orqudeas (Orchidacea).
Fosorial.- Adaptado para excavar o vivir debajo del suelo.
Fragmosis.- Acto de bloquear la entrada de una madriguera o hueco
usando alguna parte del cuerpo, que generalmente est especficamente
adaptada para este uso y est osificada (huesuda) o tiene espinas. La
rana de casco yucateca (Triprion petasatus) bloquea la entrada de los
huecos de los rboles en que se oculta, con su duro casco ubicado en la
parte superior de la cabeza.
Gular.- Perteneciente al rea de la garganta o parte inferior del cuello.
Inguinal.-Perteneciente a la ingle; durante el amplexo inguinal, los machos de los anuros sujetan a las hembras justo por delante de las extremidades posteriores.
Queratina.- Protena crnea sintetizada por las clulas epidrmicas de
muchos vertebrados.
Lnea vertebral.- Lnea longitudinal a mitad del dorso; Hypopachus
variolosus y Rhinophrynus dorsalis poseen esta caracterstica.
Membrana palpebral.- Prpado transparente de los anuros; puede ser
claro o reticulado.
Monotpico.- Consiste de una sola especie o taxn. Por ejemplo, la familia Rhinoprynidae es monotpica debido a que existe slo una especie
en la familia, el sapo borracho (Rhinophrynus dorsalis).
Nocturno.- Activo durante la noche.
Ovparo.- Que produce huevos de los que nacen las cras fuera del
cuerpo maternal.
Partida.- Glndula que se ubica detrs del ojo, a un lado del cuello de
los sapos y algunas ranas.

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Rugoso.- De aspecto spero, cubierto con arrugas o tubrculos.


Saco vocal.- Bolsa que se expande por debajo del piso de la boca en
los machos de muchos anuros, que acta como caja de resonancia
durante la vocalizacin, amplificando el sonido a travs de las vibraciones de las cuerdas vocales cuando el aire de los pulmones pasa a
travs de ellas.
Taxn.- Grupo de organismos con caractersticas comunes.
Taxa.- Plural de taxn; igual a taxones.
Terrestre.- Adaptado para la vida en la superficie del suelo.
Tmpano.- Odo externo de los anuros.
Truncado.- Que tiene aspecto romo o chato. La punta de la boca de
algunas ranas es truncada.
Tubrculo.- Abultamiento o borde pequeo y discreto sobre la piel. La
mayora de los anuros tienen tubrculos en la parte interna de los talones en sus patas traseras; en el caso del sapo borracho (Rhinoprhynus
dorsalis) existen dos de estos tubrculos.
Vientre.- Superficie inferior del cuerpo de un animal, correspondiente
al abdomen (barriga).
Ventral.- Perteneciente al vientre.
Ventrolateral.- Posicin intermedia entre el vientre y el costado del cuerpo.
Vertiente.- El lado de una cadena montaosa o la cuenca de una regin.
Verruga.- Protuberancia de la piel de ciertos anuros, especialmente los
de la familia Bufonidae, como el sapo gigante (Chaunus marinus). 2

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LISTA DE LOCALIDADES (NOMENCLATOR)

Localidades visitadas en la regin de Calakmul, con coordenadas geogrficas (latitud norte: N, y longitud oeste: O), tipos de vegetacin y/o
ambiente y municipio a que pertenece.
1. N 18 06 37O 89 48 21/ Zona arqueolgica Calakmul / Selva Mediana
Subperennifolia / Calakmul.
2. N 18 06 26O 89 48 34/ Zona arqueolgica Calakmul / Selva Mediana
Subperennifolia / Calakmul.
3. N 18 07 17O 89 47 42/ Zona arqueolgica Calakmul / Selva Mediana
Subperennifolia y Selva Baja Subcaducifolia / Calakmul.
4. N 18 07 25O 89 48 57/ Zona arqueolgica Calakmul (aguada y helipuerto) /
Selva Baja Subcaducifolia y Tintal / Calakmul.
5. N 18 21 58O 89 53 40/ Km 20 carretera a la zona arqueolgica Calakmul
(caseta de vigilancia) / Selva Baja Subcaducifolia y acahuales / Calakmul.
6. N 19 00 58O 90 0119/ 64 km S Dzibalchn /Selva de Guayacn / Hopelchn.
7. N 19 00 51 O 89 5435/ 60 km S Chenko /Selva Baja Caducifolia / Hopelchn.
8. N 19 00 27O 89 17 24/ 64 km N Xpujil (entre Bal-Ha y Xcanh) / Selva
Mediana Subperennifolia, Selva Baja Subperennifolia y Tintal / Calakmul.
9. N 19 00 06O 89 1648/ 64 km N Xpujil, 2.5 km E (camino a Rancho San
Isidro) / Selva Baja Subperennifolia, Tintal y acahuales / Calakmul.
10. N 18 00 59O 89 1609/ 1 km S Plan de Ayala / Agricultura de temporal y
parches de Selva Alta Subperennifolia / Calakmul.
11. N 18 00 29O 89 1609/ 16 de Septiembre (Laguna Alvarado) / Laguna,
Selva Alta Subperennifolia, Tintal y vegetacin secundaria / Calakmul.
12. N 19 01 51O 90 0053/ 64 km S Dzibalchn (aguada y campamento) /
Selva Mediana Caducifolia (Selva de Guayacn) / Hopelchn.
13. N 19 0135O 90 0054/ 64 .7 km S Dzibalchn / Selva Mediana Caducifolia /
Hopelchn.

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14. N 18 0142O 89 16 45/ 2 km N Laguna Alvarado / Selva Alta


Subperennifolia / Calakmul.
15. N 19 1046O 89 54 36/ 30 km S Hochob / Sabana / Hopelchn.
16. N 18 1015O 89 45 46/ Km 52 carretera a la zona arqueolgica Calakmul /
Aguada temporal, Selva Baja Subcaducifolia / Calakmul.
17. N 18 1008O 89 27 27/ 4.5 km S Cristbal Coln / Arroyo temporal, Selva
Mediana Subperennifolia, acahuales y potreros / Calakmul.
18. N 18 1008O 89 46 20/ 2.5 km S Bonfil (carretera a zona arqueolgica
Calakmul) / Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul.
19. N 18 1103O 89 45 12/ Bonfil (desviacin a la antigua central chiclera
Villahermosa) / Aguada, Selva Baja Subcaducifolia, Selva Mediana Subperennifolia y Tintal
/ Calakmul.
20. N 18 1135O 89 44 51/ Km 54 carretera a la zona arqueolgica Calakmul /
Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul.
21. N 18 11 44 O 89 27 15/ 2 km S Cristbal Coln / Aguada temporal, Tintal,
acahuales y potreros / Calakmul.
22. N 18 1250O 89 27 49/ 1.5 km SO Cristbal Coln / Arroyo y aguada, Selva
Mediana Subperennifolia y acahuales / Calakmul.
23. N 18 1244O 89 27 04/ 800 m SE Cristbal Coln / Lomero, Selva Mediana
Subperennifolia y vegetacin secundaria (tajonal) / Calakmul.
24. N 18 1349O 89 26 20/ Narciso Mendoza / Vegetacin secundaria / Calakmul.
25. N 18 1309O 89 27 13/ Cristbal Coln / Arroyo, vegetacin secundaria /
Calakmul.
26. N 18 1535O 89 27 07/ 30 km S Xpujil / Aguada temporal, acahuales /
Calakmul.
27. N 18 16 52O 89 27 05/ 27 km S Xpujil / Aguada temporal, acahuales /
Calakmul.
28. N 18 18 49O 89 26 56/ Ricardo Payr / Aguada temporal, vegetacin secundaria / Calakmul.
29. N 18 18 55O 89 53 23 / Km 30 carretera a zona arqueolgica Calakmul /
Selva Mediana Subperennifolia, Tintal y Selva Baja Subcaducifolia / Calakmul.

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30. N 18 02 00O 89 17 23/ Bella Unin de Veracruz / Aguada permanente,


vegetacin secundaria / Calakmul.
31. N 18 2135O 89 26 35/ 21 km S Xpujil (Manuel Castilla Brito) /Arroyo, acahuales
/ Calakmul.
32. N 18 2233O 89 26 30/ 15 km S Xpujil / Acahuales / Calakmul.
33. N 18 22 38O 89 53 46/ Km 19 carretera a la zona arqueolgica Calakmul /
Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul.
34. N 18 24 31O 89 29 24/ Zona arqueolgica Hormiguero / Selva Mediana
Subperennifolia / Calakmul.
35. N 18 25 57O 89 18 40/ 1 km NO 20 de Noviembre / Selva Mediana
Subperennifolia, y acahuales / Calakmul.
36. N 18 26 54O 89 53 21/ Km 15 carretera a la zona arqueolgica Calakmul /
Selva Baja Subcaducifolia, y acahuales / Calakmul.
37. N 18 27 13O 89 53 21/ Km 8.5 carretera a la zona arqueolgica Calakmul /
Tintal y acahuales /Calakmul.
38.N 18 0330O 89 17 34/ Plan de Ayala / Aguada permanente, Selva Alta
Subperennifolia, agricultura de temporal, y acahuales / Calakmul.
39. N 18 3030O 89 2351/ Xpujil / Zona urbana / Calakmul.
40. N 183100O 89 25 00/ Zona arqueolgica Becan/Selva Mediana Subperennifolia
/ Calakmul.
41. N 18 3126O 89 43 20/ Km 118 carretera 186 (Escrcega-Chetumal) / Selva
Mediana Subperennifolia / Calakmul.
42. N 183318O 89 56 38/ Zona arqueolgica Balamku /Selva Mediana
Subperennifolia y Tintal /Calakmul.
43. N 18 3530O 89 25 11/ Zoh-Laguna / Zona urbana, laguna /Calakmul.
44. N 18 35 58O 89 15 57/ 5 km E Nuevo Becal (camino a El Chorro) / Arroyo,
acahuales, y agricultura de temporal / Calakmul.
45. N 18 3528O 89 15 28/ 7 km E Nuevo Becal, El Chorro (manantial) / Vegetacin riparia, potreros, y acahuales / Calakmul.
46. N 18 35 04O 89 24 42/ 500 m S Zoh-Laguna /Aguada y arroyo temporal, Tintal / Calakmul.

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47. N 18 36 33O 89 18 22/ 500 m O Nuevo Becal /Aguadas temporales, Tintal,


y acahuales / Calakmul.
48. N 18 3629O 89 18 01/ Nuevo Becal / Vegetacin secundaria /Calakmul.
49. N 18 3633O 89 24 50/ 4 km N Zoh-Laguna, desviacin a Nuevo Becal /
Acahuales /Calakmul.
50. N 18 3627O 89 18 53/ 2 km O Nuevo Becal /Selva Baja Subcaducifolia,
Tintal, y acahuales / Calakmul.
51. N 18 3629O 89 16 38/ 2.5 km E Nuevo Becal (camino a El Chorro) /
Aguadas temporales, acahuales y potreros / Calakmul.
52. N 18 3740O 89 17 52/ 2 km N Nuevo Becal (La Abundancia) /Aguada,
Sabana, y potreros /Calakmul.
53. N 18 3718O 89 17 59/ 1 km N Nuevo Becal / Aguada, Tintal /Calakmul.
54. N 18 37 21O 89 24 01/ 14 km N Xpujil, km 7 camino a Nuevo Becal / Selva
Baja Subcaducifolia /Calakmul.
55. N 183747O 89 18 13/ 2.5 km NO Nuevo Becal / Selva Mediana
Subperennifolia, Tintal, y acahuales / Calakmul.
56. N 18 3955O 89 24 06/ 17 km N Xpujil / Selva Baja Subcaducifolia / Calakmul.
57. N 18 4310O 89 23 43/ 23 km N Xpujil / Agudas temporales, Tintal /
Calakmul.
58. N 19 0401O 90 00 16/ 55 km S Dzibalchn / Cause de arroyo temporal, Selva Mediana Subperennifolia / Hopelchn.
59. N 19 0400O 89 3108/ 23 km SO Xcanh campamento Xikich, brecha
al SE / Aguada, Selva Baja Caducifolia y Tintal / Hopelchn.
60. N 18 42 33O 89 2150/ Camino de El Papagayo / Aguada y apiario,Tintal
/ Calakmul.
61. N 18 43 27O 89 2254/ Entrada a camino de El Papagayo, 2.5 Km E/
Selva Mediana Subperennifolia y Selva Baja Subcaducifolia / Calakmul.
62. N 18 4353O 89 23 43/ 24 km N Xpujil, entrada a camino de El Papagayo / Selva Baja Subcaducifolia / Calakmul.
63. N 18 44 10O 89 2340/ 24.5 km N Xpujil / Arroyo temporal, Selva baja
Subcaducifolia y Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul.

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64. N 18 44 45O 89 1758/ Camino de El Papagayo (aguada del cocodrilo)/


Selva Mediana Subperennifolia y Tintal /Calakmul.
65. N 18 4500O 89 1754/ Brecha a Ricardo Flores Magn /Selva Mediana
Subperennifolia / Calakmul.
66. N 18 4508O 89 1753/ Brecha a Ricardo Flores Magn /Selva Mediana
Subperennifolia y Tintal /Calakmul.
67. N 18 4719O 89 25 20/ 4 km SO El Refugio / Selva Mediana Subperennifolia
y Tintal / Calakmul.
68. N 18 4838 O 89 1758/ 500 m NO Unin 20 de Junio (La Mancolona)/
Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul.
69. N 18 49 10O 89 1759/ Carretera a Nueva Vida - Unin 20 de Junio (La
Mancolona) / Selva Mediana Subperennifolia / Calakmul.
70. N 18 57 52O 89 18 22/ km 54 carretera Xpujil Hopelchn / Selva Mediana
Subperennifolia / Calakmul. 2

ILUSTRACIONES
Humberto Bahena Basave: Pginas 21, 32, 34, 59, 62 y 78.

SIMBOLOGA
Berenice Keer Carmona: Pgina 9.

MAPAS
SEP/CONABIO: Pgina 15; modificado por B. Keer Carmona
Holger Weissenberg: Pgina 17.

FOTOGRAFA
Jos Rogelio Cedeo-Vzquez
Agalychnis callidryas (40 y solapa), Bolitoglossa mexicana (19, 27, 84, 88), Bolitoglossa rufescens (81, 83),
Chaunus marinus (32), Cranopsis valliceps (31, 34-superior, 35) , Dendropsophus ebraccatus (10, 42),
Dendropsophus microcephalus (46-superior, 47), Gastrophryne elegans (66, 67), Hypopachus variolosus (68superior), Leptodactylus fragilis (61), Leptodactylus melanonotus (62-superior, 63), Lithobates brownorum (71,
72-inferior) , Rhinophrynus dorsalis (78) , Scinax staufferi (52-53), Smilisca baudini (54-izquierda, 55inferior),Tlalocohyla loquax (44-45), Tlalocohyla picta (49), Trachycephalus venulosus (50-superior), Triprion
petasatus (56-inferior, 57) y paisajes y cuerpos de agua de Calakmul (18-19, 22-23).
Humberto Bahena Basave
Bolitoglossa mexicana (85), Bolitoglossa yucatana (86- superior, 87), Hypopachus variolosus (68-69), Leptodactylus
fragilis (60), Leptodactylus melanonotus (62-inferior), Lithobates vaillanti (75), Rhinophrynus dorsalis (77), Smilisca
baudini (54-55), Tlalocohyla picta (48), Trachycephalus venulosus (50-inferior) y autores en solapa.
Vctor H. Luja
Agalychnis callidryas (39), Cranopsis valliceps (34-inferior), Lithobates brownorum (73) y Triprion petasatus (56superior).
James Arrigoni
Dendropsophus microcephalus (46-inferior), Lithobates brownorum (72-superior) y Scinax staufferi (53-superior).

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Alejandro Franco
Agalychnis callidryas (29), Bolitoglossa yucatana (86- inferior) e Hypopachus variolosus (65).
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AGRADECIMIENTOS

Gracias al financiamiento otorgado por la Comisin Nacional para el Uso y Conocimiento


de la Biodiversidad (CONABIO) (Proyecto No. DP010), la Comisin Nacional de reas
Naturales Protegidas (CONANP), la Sociedad Herpetolgica Mexicana (SHM), el Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD) a travs de Global Eviromental
Facility (GEF) y a la familia Zacaras de Len fue posible la produccin de la presente
obra. La CONABIO y ECOSUR aportaron el apoyo financiero para el desarrollo de los
proyectos J112 y Q049, de los cuales se deriva esta gua; PRONATURA Pennsula de
Yucatn A.C., The Nature Conservancy (TNC) y el Gobierno de Campeche aportaron
fondos adicionales. El Instituto Nacional de Ecologa (INE), otorg los permisos de colecta de acuerdo a los oficios No. DOO 700 (2).- 1735, DOO 750.- 3876/97 y DOO 750.12028/98. Expresamos nuestra gratitud al Dr. Carlos Galindo Leal (Director del Programa Forestal, World Wildlife Fund Mxico) y a nuestros compaeros y amigos del Museo
de Zoologa de ECOSUR-Chetumal: Noem Salas, Enrique Escobedo, Santiago Uc, Aixchel
Maya, Alejandro de Alba, Alejandro Tuz y Margarito Tuz; as como a Justin Augustine,
Pablo Beutelspacher y Luis Antonio Mora por su compaa y colaboracin durante el
desarrollo de los proyectos. De gran ayuda en campo, fue la participacin de los guas
de campo locales Demetrio lvarez El Coyote de Narciso Mendoza, Pascual lvaro
Mndez de Zoh-Laguna, Toms Amauri Jurez Montuy de Nuevo Becal y Lisandro Cocom
Hernndez de Dzibalchn para introducirnos a los ambientes de la regin. Agradecemos al personal del Instituto Nacional de Antropologa e Historia (INAH) del sitio arqueolgico Calakmul, por permitirnos la estancia para realizar los muestreos en esta
zona, particularmente a los custodios Herminio Chan Caamal, Josu David Yam Yam,
William Miguel Balam Ucan, Audelino Correa Garca, Jos Abelino Pech Mucul y lvaro
Pech Brito. A Gloria Tavera, Esteban Martnez, Felipe Brizuela, Manuel Weber y Rafael
Reyna les agradecemos los gratos momentos compartidos y su generosa hospitalitad
en Zoh-Laguna. Agradecemos tambin a Oscar Flores Villela, Antonio Muoz Alonso y
Lus Canseco Mrquez por verificar la identidad taxonmica de los ejemplares depositados en las colecciones herpetolgicas. A Holger Weissenberg por su apoyo en la
elaboracin del mapa del rea de estudio. La pasin y buen gusto de Humberto BahenaBasave, Jim Arrigoni, Vctor H. Luja y Alejandro Franco por la fotografa, nos permiti
completar los registros fotogrficos con material de alta calidad. Finalmente, agradecemos a Beatriz Zepeda, Gunther Khler, Aurelio Ramrez Bautista, Humberto BahenaBasave y Sebastin Ortz Segu la revisin cuidadosa del manuscrito, aportando valiosos comentarios que contribuyeron a mejorarlo sustancialmente.2

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Impreso en Quintana Roo, Mxico.


Diciembre
2006
D E L A R E G de
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D E /C2000
A L A Kejemplares
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