Cta PMP Veg - 06 - Los Factores Biol Gicos 2015

Produccin de Materias Primas Vegetales: Tema 06.- Los Factores Biolgicos.
SIMBIOSIS:
Fijadoras de Nitrgeno atmosfrico (N2) y Micorrizas. Agentes biolgicos perjudiciales: Patgenos.
Parsitos. Fitfagos y otros agentes que ocasionan daos a las plantas. Defensas de las plantas.
En este tema tratamos los factores biolgicos externos a los cultivos que ms
influyen en la produccin agronmica: las Simbiosis y los Agentes patgenos, parsitos
o fitfagos ms significativos para los vegetales.
Se estudiarn los ms importantes. Dentro de las Simbiosis se explicarn las
asociaciones simbiticas con bacterias que permiten la Fijacin de Nitrgeno
Atmosfrico (N2) y aquellas con hongos que constituyen las Micorrizas. El apartado de
los Agentes biolgicos perjudiciales es mucho ms amplio y diverso: hay virus,
bacterias, hongos, nemtodos, insectos e incluso plantas superiores que son parsitas y
resultan dainas para los cultivos.
Fijacin de nitrgeno.
Primero debemos entender que la fijacin de nitrgeno es slo un componente del
ciclo biogeoqumico del nitrgeno. Como vemos en la figura en este ciclo hay tanto
procesos de fijacin como de prdida a la atmsfera (desnitrificacin) o a las capas
profundas del suelo (lixiviado o lavado, leaching).
Produccin de Materias Primas Vegetales: Tema 06.- Los Factores Biolgicos. SIMBIOSIS:
Por cierto, fijacin es un trmino muy antiguo, derivado de la Alquimia, que

indicaba las operaciones para pasar una sustancia inicialmente en fase gaseosa a una
forma slida o lquida. El nitrgeno gas (N2 nitrgeno molecular o dinitrgeno, a veces
llamado as para evitar la confusin con el nitrgeno atmico o elemental, N) es muy
abundante en la atmsfera (78% en volumen), pero no est disponible directamente para
la mayora de los organismos vivos debido a que los dos tomos de nitrgeno estn
unidos por un enlace covalente triple (NN) muy estable y, por tanto, muy poco
reactivo (el gas nitrgeno se comporta, en muchas ocasiones, casi como un gas noble).
La industria qumica consigue producir formas fijadas de nitrgeno (inicialmente
amonaco y luego, por oxidacin, nitritos y nitratos) a partir del proceso de HaberBosch, donde se utilizan temperaturas (300-550 C) y presiones (>200 atm) muy altas en
presencia de catalizadores especficos (de hierro, molibdeno o rutenio) para conseguir
que el nitrgeno molecular reaccione con hidrgeno y se obtenga amonaco. Estos
procesos se denominan fijacin industrial.
La fijacin natural o meteorolgica de gas nitrgeno deriva de procesos de energa
muy alta: los rayos y descargas elctricas de las tormentas consiguen romper el triple
enlace entre los tomos de nitrgeno y hacer que estos reaccionen con el oxgeno o el
hidrgeno del aire y agua (lo ms habitual es que se forme cido ntrico, HNO3). La
actividad volcnica tambin es parte de esta fijacin natural: las altas presiones y
temperaturas del magma generan unas condiciones similares al proceso Haber-Bosch.
Fijacin biolgica de nitrgeno.
No obstante lo anterior, es muy significativo que el 90% de la fijacin, en el ciclo del
nitrgeno, ocurra por los procesos de fijacin biolgica de nitrgeno. Esta capacidad de
fijar una molcula tan poco reactiva como el nitrgeno molecular slo la poseen unos
pocos organismos procariotas: bacterias y cianobacterias (o "algas verde-azuladas",
aunque esta denominacin se considera hoy anticuada y confusa: no son, en absoluto,
eucariotas como el resto de las algas). Slo estos procariotas poseen la maquinaria
enzimtica tan especfica y compleja para fijar nitrgeno molecular (N2).
La mayora de las bacterias y cianobacterias fijadoras de nitrgeno son de vida
libre (no estn asociadas en simbiosis).
Viven en los suelos o en zonas encharcadas
y son muy importantes para la fertilidad
del suelo. Aunque no estn en simbiosis
con las plantas, enriquecen el suelo con
formas combinadas de nitrgeno que
resultan disponibles para ellas.
Por
ejemplo, la fertilidad de los arrozales
(paddies o suelos encharcados) deriva
fundamentalmente del aporte de nitrgeno
que realizan las cianobacterias (de gneros
Anabaena, Calothrix, Glotheca, Nostoc).
Tambin es proverbial, desde la antigedad, la fertilidad de los limos que depositaba el
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Nilo en su crecida anual o la del cultivo de chinampas por los aztecas.

Cultivo de chinampas
Como vemos en la imagen de la pgina anterior, estas cianobacterias disponen de

unas clulas especializadas denominadas heterocistos. Las cianobacterias son bacterias
fotosintticas (por eso se han llamado algas verde-azuladas), pero en los heterocistos no
tienen fotosistema II (aqu no generan gas oxgeno) y esto es muy significativo, porque el
complejo enzimtico para fijar nitrgeno (complejo nitrogenasa) requiere una
anaerobiosis (ausencia de oxgeno) muy estricta. En este sentido, no es sorprendente
que los organismos eucariotas, tanto mono como pluricelulares, que son esencialmente
muy oxidativos (manejan niveles altos de oxgeno en sus mitocondrias), y son ms
tardos evolutivamente, carezcan de esta capacidad.
Adems de las cianobacterias, hay que citar
a los fijadores bacterianos no fotosintticos y de
vida libre (gneros Azotobacter, Azospirillum,
Beijerinckia, Clostridium y algunos otros) que
son muy importantes como fijadores de
nitrgeno en los suelos naturales y agrcolas.
Una buena parte de la recuperacin del suelo
agrcola que se obtiene con la tcnica del
barbecho (dejar descansar el suelo uno o ms
aos, sin cultivarlo) se debe a la fertilizacin que
generan los fijadores de nitrgeno de vida
libre. La otra parte procede de la movilizacin de sales minerales desde la parte
inorgnica y la mineralizacin de la parte orgnica.
Simbiosis fijadoras de nitrgeno en las plantas.

El nitrgeno disponible para una planta es muy escaso en el suelo: es, casi siempre,
el primer nutriente mineral limitante y deficiente para un cultivo, porque es esencial y
requerido en cantidades altas para el crecimiento y produccin de una cosecha. Por el
contrario, en la atmsfera, como hemos visto, est en cantidades ingentes, pero no
disponible o asimilable de manera directa, porque est en forma de dinitrgeno (NN)
muy difcil de adquirir. Slo algunos procariotas lo pueden fijar. Y slo algunas plantas
han podido establecer simbiosis con bacterias fijadoras de nitrgeno. A pesar del
beneficio que supondra para una planta cualquiera establecer este tipo de simbiosis, el
asunto parece que no ha sido evolutivamente, atenindonos a las pocas especies de
plantas que lo han conseguido, ni sencillo ni fcil.
En primer lugar la interaccin entre un procariota y una planta puede,
potencialmente y hasta probablemente, degenerar en una relacin de patogenicidad. En
segundo lugar el propio proceso de fijacin de nitrgeno conlleva una adaptacin muy
compleja: la planta, de metabolismo oxidativo, debe acomodar a un procariota que lleva
a cabo un proceso muy anaerbico o anxico.
En la tabla siguiente aparecen las simbiosis fijadoras de nitrgeno ms estudiadas
en la actualidad y entre ellas nos centraremos en las leguminosas fijadoras de nitrgeno,
porque son las que tienen verdadero inters agronmico.
Plantas hospedadoras
Leguminosas
Gnero de procariota, fijador simbitico

Especies de Rhizobium o emparentadas
Plantas actinorrcicas: Aliso (Alnus),

Ceanothus (un arbusto), Casuarina
(rbol), Datisca (un arbusto),...
Actinomicetos: Frankia
Gunnera (plantas herbceas tropicales)

Cycas (gimnospermas)
Azolla (un helecho acutico)
Cianobacterias: Nostoc, Anabaena
En las plantas de la familia de las

Leguminosas (o, tambin, fam. Fabceas)
las bacterias fijadoras aparecen en unos
ndulos en las races (Rhizobium significa,
literalmente, que "vive en la raz"). En
muchos de estos ndulos se suele apreciar
un color rosado y esto es debido a que
poseen
una
hemoglobina
especial
(leghemoglobina o hemoglobina de
leguminosas, LHb). Esta hemoprotena
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tiene una avidez muy alta por el oxgeno y supuestamente sirve para mantener niveles
bajos de oxgeno en el entorno de los bacteroides de Rhizobium para, as, no dificultar la
fijacin de nitrgeno.
El establecimiento de la simbiosis entre la raz de la planta y los microorganismos
Rhizobium requiere un intercambio de seales qumicas. La simbiosis no es obligatoria;
de hecho las plantitas de leguminosas carecen de ella cuando germinan y pueden o no,
establecerla a lo largo de su vida dependiendo de factores como su estado nutricional de
nitrgeno y la presencia, en el suelo, de especies de Rhizobium compatibles. La planta
posee una serie de genes que son especficos para la simbiosis y se denominan genes
Nod (nodulin genes) y las bacterias Rhizobium disponen de genes nod (nodulation genes).
El proceso de formacin y desarrollo del ndulo es bastante complicado e implica la
participacin de varias seales qumicas y hormonas vegetales; todos estos pasos son
medidas de seguridad para la planta, que busca una simbiosis y debe evitar el ataque de
un patgeno.
Al final de la formacin del ndulo las bacterias de Rhizobium se denominan
bacteroides y se encuentran en la zona del citoplasma de las clulas vegetales, pero
rodeadas por membrana vegetal: membrana peribacteroidea, como medida de seguridad.
Aunque hasta ahora hemos denominado de forma genrica Rhizobium (el plural
latino es Rhizobia) a los microorganismos simbiticos de la fijacin de nitrgeno, la
nomenclatura actual de las especies es ms compleja:
Esta complejidad nace de la necesidad de inocular cada planta con la especie de

microorganismo simbitico adecuado: muchas veces el suelo no tiene la especie de
Rhizobium necesario sobre todo cuando las semillas se plantan en zonas o pases
alejados de su hbitat natural-. Por ello, los microbilogos, que estudian la microflora
del suelo y esta simbiosis en concreto, han desarrollado mtodos ms precisos para
identificar los rhizobia. En muchos casos hay inculos comerciales que nos permiten
tratar a las semillas en germinacin para que las plantitas sean inoculadas, incluso
aunque el suelo agrcola carezca de las cepas idneas.
Sin pretender abarcar todas las especies, citaremos las ms importantes:
Rhizobium arachis se asocia al cacahuete (Arachis hypogaea).

R. leguminosarum al guisante (Pisum sativum) y trboles (Trifolium spp.).
R. phaseoli a las alubias (Phaseolus vulgaris).
Bradyrhizobium japonicum a la soja (Glycine max).
B. lupini a los altramuces (Lupinus spp.).
Sinorhizobium meliloti a los melilotos (Melilotus spp.) y alfalfas (Medicago
spp.).
El complejo enzimtico nitrogenasa

Hay que recordar que este sistema enzimtico nitrogenasa es propio de la bacteria
Rhizobium (o ms concretamente de los bacteroides en el ndulo). La planta aporta los
compuestos para fijar el amonio en esqueletos carbonados (fundamentalmente azcares
no se puede dejar al amonaco por ah, libremente, es muy txico-) y toda la energa y
poder reductor necesarios para llevar a cabo el proceso enzimtico.
La estequiometra global de la reaccin es la siguiente:
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N2 + 8 e- + 8H+ + 16 ATP
2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi
La nitrogenasa se puede separar en dos componentes: el sistema Protena-Fe y el

sistema Protena-MoFe, ambos trabajan en serie para lograr la reduccin del nitrgeno
molecular (N2) a formas amoniacales (NH3, en disolucin acuosa es amonio, NH4+). Este
proceso es muy costoso energticamente: en condiciones ideales se requieren 16
molculas de ATP para fijar dos tomos de nitrgeno.
Los bacteroides rhizobia en simbiosis producen amonio, que para evitar la

toxicidad, deben convertirse rpidamente en formas orgnicas nitrogenadas y poder ser
exportados a toda la planta, desde la raz, por el xilema.
Segn el tipo de compuestos nitrogenados que envan las plantas por el xilema se
puede decir que las plantas de clima templado (como guisante Pisum, trbol Trifolium,
lentejas Lens y habas Vicia) exportan amidas, como lo son los aminocidos asparagina
(Asn) y glutamina (Gln).
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Las leguminosas de origen tropical (como soja Glycine, alubia Phaseolus, cacahuete
Arachis y el cowpea Vigna) exportan formas nitrogenadas de tipo ureido, como alantona,
cido alantoico y citrulina.
La diferencia es que los ureidos son formas ms eficaces de transportar nitrgeno

(podamos decir que son molculas de nitrgeno empaquetado, de 3 y 4 tomos de
nitrgeno por molcula), pero tambin son ms caros de sintetizar. Es posible que las
buenas condiciones de luz, disponibilidad de agua y temperatura en los climas tropicales
hayan favorecido este tipo de molculas eficaces, pero caras, mientras que las
leguminosas en clima templado hayan tenido que adoptar formas ms econmicas de
transportar el nitrgeno fijado al resto de la planta.
Micorrizas.
enlace muy interesante: http://mycorrhizas.info/
Son las asociaciones simbiticas o mutualistas entre un hongo y una raz.

Los sistemas radicales resultan muy modificados por la presencia de micorrizas:
Asociaciones Simbiticas: Hongos no patgenos o dbilmente patgenos (la
escala es: patogenicidad parasitismo mutuo simbiosis). Las micorrizas
ectotrficas estaran en un estado de parasitismo mutuo y las endomicorrizas
seran una verdadera simbiosis.
La planta suministra, fundamentalmente, azcares al hongo. La planta se
beneficia del mayor poder movilizador de agua y nutrientes del suelo.
Protegen las races de efectos adversos del suelo (metales pesados), secretan
sustancias protectoras en la rizosfera.
Las plantas crecen mejor con micorrizas, para algunas son imprescindibles.
A. ECTOTRFICAS:
B. ENDOTRFICAS: muchas herbceas, rboles:
Liquidambar,
C. ECTENDOTRFICAS: micorrizas de Ericceas...
Liriodendron,
Acer,
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En las ECTOMICORRIZAS, las hifas forman un manto fngico ms o menos

apretado. Llegan al crtex sin entrar en las clulas, pero formando una malla alrededor
de ellas: RED de HARTIG (Robert Hartig, 1839-1901, hijo de Theodor Hartig que
describi los elementos cribosos del floema).
Diferencias de las races ectomicorrizadas:

1) Las races con ectomicorrizas carecen de pelos.
2) Tejido de la caliptra limitado (una o dos capas).
3) Diferenciacin ms prxima al pice en las races con ectomicorrizas.
La morfologa de la raz con ectomicorrizas es similar al que se da en condiciones
de crecimiento lento, como resultado de condiciones ambientales desfavorables
(temperaturas bajas) o por compactacin del suelo (resistencia a la penetracin). Esto se
debe a que el manto fngico acta como un cors que limita mecnicamente el
crecimiento normal de la raz. Entre las diferencias cualitativas: engrosamiento del
crtex interno y elongacin radial de las clulas epidrmicas.
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11
Inters
aplicado
ectomicorrizas.
de
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las
Estas simbiosis estn asociadas, a

veces de una manera muy estrecha, a
determinadas especies de rboles. La
micologa de campo tiene un gran
inters aplicado en la recoleccin de
setas y la produccin de trufas. Hoy
en da, muchas plantaciones forestales
se inoculan en vivero (en la raz) con
hongos ectomicorrcicos para fomentar
la aparicin de setas o trufas en los
bosques, que adquieren as un gran
valor econmico aadido.
http://www.cultivosforestales.com/plantar-seta-cardo.htm
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Micorrizas Vesculo-Arbusculares (VAM).

Son el tipo ms importante de micorrizas endotrficas. Las hifas no septadas
forman un micelio poco denso alrededor de la raz. Dentro de la raz las hifas crecen en
los espacios intercelulares y penetran en las clulas del crtex, pero siempre sin romper
las membranas plasmticas o del tonoplasto (incluso en el interior de la clula las hifas
siempre quedan rodeadas por membrana de la clula vegetal); en algunas forman
estructuras ovales, llamadas vesculas (se supone que son estructuras de
almacenamiento), y en otras se ramifica profusamente formando los arbsculos (donde
se supone que ocurren los intercambios hongo-planta).
Fuera de la raz, el micelio externo se extiende varios centmetros explorando el

suelo y algunas hifas desarrollan esporas agrupadas y envueltas (clamidosporas). Las
VAM suponen muy poca biomasa (menos del 10% de la raz), pero se ha calculado que
por cada centmetro de raz micorrizada existen alrededor de 80 cm de hifas externas,
que mejoran la toma de agua y elementos minerales del suelo. Se ha demostrado que
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permiten captar fsforo y microelementos como el zinc o el cobre. El sistema de hifas

externas explora el suelo ms all de la zona de agotamiento o vaciado (root depletion
zone) de la raz.
(Nota: la zona de agotamiento o vaciado de la raz es aquella zona que se forma
alrededor de la raz y que queda vaca, agotada, de nutrientes minerales, porque la raz
los absorbe con mayor velocidad que con la que se regeneran los nutrientes, por
difusin, desde las inmediaciones del suelo a la raz).
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Agentes biolgicos perjudiciales.

En este apartado hay que incluir diversos conceptos, por lo que conviene saberlos
diferenciar con claridad.
La Fitopatologa (o Patologa Vegetal) estudia los conceptos de enfermedad y
parasitismo.
Sin embargo, la Fitopatologa excluye a los ectoparsitos (normalmente insectos
que viven sobre la epidermis de las plantas), a los insectos fitfagos (fitfago = que come
plantas) y a otros fitfagos (por ejemplo, vertebrados) que causan daos a las plantas
por su alimentacin herbvora, pero que no estn relacionados en procesos de
enfermedad o parasitismo. A los agentes biolgicos que causan daos y prdidas en las
cosechas (pero no son patgenos ni parsitos) se les estudia dentro del apartado de
pestes de las plantas (los insectos dainos se estudian dentro de la Entomologa
agrcola).
Concepto de parasitismo y enfermedad.

Un parsito es el organismo que vive de otro organismo, del cual obtiene su
alimento, ya sea fuera o dentro de l. A la relacin que se establece entre un parsito y
su hospedador se le denomina parasitismo. Un fitoparsito es un organismo que se
asocia de manera estrecha con una planta y que se reproduce o desarrolla a expensas de
ella.
Un parsito produce detrimento o perjuicio a la planta hospedadora porque le
sustrae nutrientes y agua. Esto ocurre en los casos ms leves, generando una menor
eficacia en el desarrollo y reproduccin de la planta. Sin embargo, cuando el parasitismo
implica una alteracin fisiolgica ms profunda, por una irritacin continuada, se
genera una enfermedad.
As, en la mayora de los casos, el parasitismo se encuentra estrechamente
relacionado con la patogenicidad, debido a que la capacidad que tiene el parsito de
invadir y establecerse en su hospedador, por lo general, provoca el desarrollo de la
enfermedad en este ltimo.
Whetzel (1935) propuso la siguiente definicin: "la enfermedad en una planta
consiste en una serie de procesos fisiolgicos dainos, causados por la irritacin
continua de la planta por un agente primario (= el patgeno)". Se manifiesta en una
actividad celular "enfermiza" y se expresa con modificaciones morfolgicas e
histolgicas llamadas sntomas (evidentes y propios de cada enfermedad).
Es comn, tambin, denominar al agente primario de una enfermedad como
infeccioso, pero esta denominacin slo es apropiada cuando es transmisible de plantas
enfermas a sanas, en las cuales la enfermedad se desarrolla ulteriormente. Lo ms
correcto es designarlo como patgeno (que genera enfermedad); si resulta infeccioso o
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no, ser algo que habr que demostrar a posteriori.

Respecto a los agentes biticos patgenos, los principales son: Hongos (el grupo
ms importante por su efecto adverso en los cultivos agronmicos), Bacterias,
Rickettsias (RLOs), Mollicutes (fitoplasmas -antes MLO- y espiroplasmas), Nemtodos,
Virus y Viroides, Protozoos y Algas.
Forma y tamao de los agentes patgenos relativos a una clula vegetal.
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Agentes patgenos y plantas superiores parsitas.
Principales agentes patgenos.

Vamos ahora a citar los grupos ms importantes. Ya que es imposible abarcar un
campo tan extenso como la Fitopatologa, al menos conviene dar ejemplos de los
patgenos ms importantes.
1) los Hongos:
Ascomicetos: Fusarium, Verticillium.
Basidiomicetos: Rhizoctonia, (roya de la soja), Puccinia (royas de los
cereales).
Oomicetos: Pythium, Phytophthora (tal vez el gnero fngico ms
devastador de cosechas).
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2) las Bacterias:
Agrobacterium, Erwinia, Xanthomonas, Pseudomonas...
Nota: La bacteria Xylella fastidiosa es novedad muy preocupante en Europa, donde antes era
desconocida. En Octubre de 2013, fue detectada por primera vez en un foco en el Sur de Italia
(Regin de la Apulia), afectando a olivos (hospedante no habitual), almendros y adelfas, cuando
su distribucin hasta entonces haba estado restringida al continente americano y Taiwn. La
Xylella, como patgeno, genera la obstruccin de los vasos conductores del xilema y se
produce una "seca". Este sntoma es comn a otros patgenos que obstruyen directamente el
xilema, o bien de forma indirecta, como resultado defensivo del tejido xilemtico, que ante la
infeccin produce muclagos, que acaban bloquendolo e impiden que la savia llegue sin
restricciones a ramas u hojas.
Xylella fastidiosa est produciendo daos importantes
en los olivares de la Apulia (en "el tacn de la bota de
Italia"). La bacteria es transmitida de rbol a rbol por
insectos vectores. No hay, en la actualidad, remedio
efectivo contra esta enfermedad bacteriana. Se utilizan
mtodos preventivos, como la tala de los rboles
infectados para reducir el contagio, o la utilizacin de
insecticidas para controlar a los insectos vectores.
Genera una gran alarma en el sur de Europa, porque la
bacteria puede atacar a varios rboles o arbustos
frutcolas muy importantes econmicamente, como el olivo, la vid, los almendros o
melocotoneros y, tambin, produce daos a los ctricos. Si la bacteria se extiende al sur de
Espaa, por ejemplo, los efectos sobre las regiones olivareras podran ser devastadores.
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3) los Mollicutes: Phytoplasma y Spiroplasma son bacterias incompletas que

carecen de pared celular y, habitualmente, son transmitidos por insectos
vectores chupadores de savia de floema (pulgones = fidos).
4) Virus y viroides. Deben ser transmitidos a la planta por un vector. La palabra
vector en este sentido patognico denomina a un ser vivo intermedio que lo
porta: estos vectores o portadores mviles suelen ser fidos (pulgones),
nemtodos, hifas de hongo invasoras, protozoos,... Los virus y viroides generan
sntomas de zonas variegadas (zonas de distintos colores, a veces con
arrugamientos) en las hojas. Estos sntomas se describen como mosaico.
5) Nemtodos son pequeos gusanos (nematelmintos, gusanos con aspecto de hilo)

que infectan las races de las plantas, producen daos que generan
modificaciones morfolgicas y fisiolgicas (enfermedad) en la raz (nudos o
ndulos). Tambin actan como vectores patognicos.
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Agentes parsitos (= Plantas Superiores Parsitas).

Aunque pueda parecer sorprendente a primera vista, el concepto de parsito se
reserva en Fitopatologa, casi exclusivamente, a las plantas superiores parsitas. La
diferencia entre patgeno y parsito es muy pequea y, muchas veces, difusa. Lo
comn a ambos conceptos es que parsitos y patgenos mantienen una relacin muy
estrecha con la planta y su fisiologa y con un resultado negativo para el hospedador. En
esencia, la distincin es una cuestin de matices: un patgeno suele generar sntomas
(sobre todo con cambios morfolgicos, deformaciones de rganos, cambios en los
tejidos...) ms espectaculares y, en cambio, un parsito produce sntomas ms
fisiolgicos (por ejemplo, absorbe le roba- sustancias de reserva a la planta) que
morfolgicos (el aspecto externo no cambia mucho, no se ven daos externos aparentes).
Dicho de otra manera, un patgeno genera mucha reaccin de defensa en la planta, lo
que conlleva sntomas de enfermedad muy marcados; en cambio el parasitismo es una
relacin mucho ms evolucionada (en muchos casos puede ser el paso anterior a una
simbiosis mutualista) y menos agresiva.
Las plantas parsitas son ejemplos modelo de parasitismo, ejemplos claros, y por
eso no hay duda en adscribirlas a este grupo. En otros muchos casos de interaccin
planta - organismo "no-planta-superior" suele haber parasitismo acompaado de cierta
patogenicidad y, ante la duda, todos estos se incluyen entre los patgenos.
En las tres imgenes vemos los ejemplos ms clsicos y conocidos de plantas

parsitas de clima templado: la cscuta (Cuscuta europaea), el murdago (Viscum
album) y una Orobanche que parasita a la hiedra. El parasitismo se realiza generalmente
a nivel de la raz: la planta parsita injerta sus races a la parasitada. En otros casos,
como en el murdago, se trata de un parasitismo epifito (crece sobre la parte area de otra
planta).
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Algunas de estas plantas absorben directamente los

asimilados fotosintticos de la planta parasitada, por ello no
realizan fotosntesis y carecen de cloroplastos funcionales.
Es muy significativo que en muchos casos carezcan, tambin,
de hojas funcionales y que sus tallos u hojas transformadas
en zarcillos tengan un color rojizo, amarillo o casi incoloro
(sin clorofilas). En estos casos, se habla de plantas parsitas
obligadas (= holoparsitas -parsitas totales-).
El murdago, en cambio, aplica un haustorio (rgano
de absorcin que "vampiriza" a la planta parasitada) a la
planta leosa arbusto o rbol- que parasita, pero sigue
siendo verde, realiza fotosntesis (aunque absorbe agua y
sales minerales de la planta hospedadora). Se dice entonces,
que es una planta hemiparsita.
Se han descrito unas 4.000 especies de plantas parsitas,
con distintos grados de parasitismo, a veces con relaciones
husped-hospedador muy complejas. Algunas de las plantas
parsitas llegan a causar prdidas importantes en las
cosechas de plantas cultivadas. Todava slo hemos empezado a investigar algunas de
estas relaciones a nivel molecular. En el gnero Striga (fam. Orobancceas) de plantas
parsitas comunes en Europa, se ha demostrado el papel de las estrigolactonas (de
origen terpenoide y que algunos consideran fitohormonas) en la formacin del haustorio
sobre la raz de la planta parasitada.
Insectos fitfagos o dainos para las plantas.

Slo a modo de ejemplo, presentamos algunas imgenes.
1) Insectos masticadores: sobre todo producen daos las orugas del insecto
(una oruga -caterpillar- es, en esencia, "una mquina devoradora de hojas"). Aunque
en las langostas, los insectos adultos son los ms perjudiciales.
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2) Insectos chupadores: se alimentan de la savia de la planta, la debilitan y en la

mayora de los casos son vectores de infeccin o facilitan el crecimiento de hongos u
otros patgenos.
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3) Insectos del suelo: suelen provocar daos en las races y actan como vectores
de agentes patgenos.
Defensas de las plantas frente a patgenos.

Las plantas son muy resistentes a enfermedades causadas por los hongos, bacterias,
virus y nemtodos, a pesar de carecer de un sistema inmunolgico. Muchos metabolitos
secundarios tienen un efecto preventivo antimicrobiano muy poderoso. Por ejemplo, las
saponinas (triterpenos) son capaces de romper las membranas fngicas unindose a los
esteroles.
Otra serie de mecanismos surgen en el momento de la infeccin. Un mtodo
comn de defensa se conoce como respuesta hipersensible, cuando las clulas que
rodean el punto de infeccin mueren rpidamente, privando al patgeno de nutrientes y
evitando su progreso. Despus de una respuesta hipersensible queda una zona de tejido
muerto en el punto de intento de ataque del patgeno, pero el resto de la planta no
resulta afectada.
Muchas plantas reaccionan a las infecciones bacterianas o fngicas sintetizando
lignina y calosa. Estos polmeros se supone que actan como barreras, aislando al
patgeno del resto de la planta.
Pero quizs las sustancias mejor estudiadas de las plantas como respuesta a los
microorganismos patgenos sean las Fitoalexinas. Las fitoalexinas son un grupo de
metabolitos secundarios que no estn presentes antes de una infeccin, pero, cuando
sta ocurre, se sintetizan muy rpido por activacin de rutas de biosntesis inoperantes
hasta entonces. As, las plantas no parecen tener preparada la maquinaria enzimtica
requerida para la sntesis de fitoalexinas. Sin embargo, tan pronto aparece una invasin
por microorganismos, empiezan a transcribir y traducir los mRNAs necesarios y
sintetizan las enzimas de novo.
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Aunque la aparicin de fitoalexinas es un mecanismo comn en muchas plantas, el

tipo de fitoalexina parece tener carcter taxonmico. Por ejemplo en leguminosas son
isoflavonoides, en solanceas como la patata, el tabaco y el tomate son sesquiterpenos y
en orquidceas compuestos fenlicos.
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Cuando una planta ha sufrido una infeccin de un patgeno en una zona, suele
aparecer una resistencia generalizada por toda la planta y, adems, frente a un rango
amplio de patgenos. Esta respuesta se conoce como Resistencia Sistmica Adquirida
(SAR, systemic acquired resistance). Aunque su mecanismo completo no se conoce, una de
las seales endgenas parece ser el cido saliclico que, tras la infeccin, aumenta de
forma acusada en la zona del ataque. Tambin hay pruebas que indican que el ster
metlico del saliclico (que es un compuesto voltil) acta enviando la seal a otras zonas
de la planta e incluso a plantas vecinas.
Defensas de las plantas frente a fitfagos.

Uno de los aspectos ms importantes en las
interacciones
planta-insecto
fue
el
descubrimiento de que algunas plantas no slo
sintetizan molculas que son similares a las
hormonas de muda del insecto, sino que
sintetizan la propia hormona (fitoecdisonas).
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En 1964 se consiguieron extraer 0,33 mg de -ecdisona a partir de una tonelada de

gusanos de seda. Ms tarde se comprob que estos compuestos eran esteroles
(triterpenos) y que los gusanos de seda son incapaces de sintetizarlos. Doce aos
despus se aislaron 25 mg de -ecdisona a partir de 2,5 g del rizoma del helecho
Polypodium vulgare.
Las ecdisonas son las hormonas de muda de los insectos. Un insecto que coma de
una planta para la que no est adaptado por coevolucin tendr muchos problemas en
su crecimiento y metamorfosis.
Varias especies de plantas comunes como Lotus corniculatus (cuernecillo),

Trifolium repens (trbol blanco) y el helecho Pteridium aquilinum (helecho comn,
helecho guila) poseen diversos tipos de glucsidos cianognicos: la ingestin conlleva la
liberacin de cido cianhdrico en el tubo digestivo (similar a lo que ocurre al tomar
cianuro).
La capacidad de producir compuestos cianognicos vara de unos cuernecillos (Lotus corniculatus)

a otros. Un porcentaje muy alto de las plantas en las regiones ms templadas o clidas sintetizan una
cantidad abundante de glucsidos cianognicos y de las enzimas necesarias para liberar cianuro de ellos,
como proteccin frente a fitfagos vertebrados o moluscos como el caracol y la babosa (el porcentaje de
toxicidad se indica con el sector negro del crculo). En las zonas con inviernos ms fros (las isotermas
corresponden a la temperatura media de enero en grados centgrados) hay menos plantas de cuernecillo
cianognicas.
Esto evidencia que las plantas de las regiones ms fras, donde la temperatura baja es un limitante
eficaz de la reproduccin y actividad de los herbvoros, no tienen tanta necesidad de defenderse
qumicamente.
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Aqu vemos la estructura de la amigdalina (del griego y latn amygdala = almendra),

otro glucsido cianognico. Se dice que la ingestin de 20 almendras amargas puede
llegar a matar a una persona adulta.
A este respecto hay que notar que el hombre slo ha domesticado para su uso en
alimentacin al 0,1 % de las plantas angiospermas. Estas plantas cultivadas estn
prcticamente (no siempre) libres de txicos y repelentes, debido a una seleccin
humana desde el Neoltico (de 10.000 - 12.000 aos de Agricultura). Pero los ancestros
silvestres de nuestras plantas cultivadas no son tan inocentes y tienen compuestos que
les dan mal sabor o son txicos.
Los herbvoros, como la oveja, aprenden a reconocer (por el sabor o el olor) las
variedades que no contienen formas cianognicas. Un problema similar ocurre en la
alimentacin humana con los tubrculos de mandioca (Manihot sculenta), tapioca o
cassava, con variedades dulces y amargas. Las variedades amargas contienen
glucsidos cianognicos, que se pueden eliminar con una coccin prolongada y
triturndolas en pur.
Taninos: Generalmente, todos los taninos son compuestos fenlicos que reducen el
crecimiento y el estado de salud de los herbvoros que los comen. A veces se describen
como sustancias "anti-nutritivas". Los taninos, adems, actan como repelentes, por su
sabor, para una gran diversidad de animales. En las personas, los taninos causan una
sensacin astringente desagradable en la boca, como resultado de su unin a las
protenas salivares (se puede experimentar lo que es astringente masticando restos de
hojas de t hervido, que es rico en taninos). Los mamferos como el ganado, ciervos o
monos evitan las plantas o partes de las plantas que tienen contenidos altos de taninos.
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El efecto negativo de los taninos en la

alimentacin radica en su capacidad para
unirse a las protenas del alimento en el
tracto digestivo, formando complejos taninoprotena que no pasan la barrera intestinal,
reduciendo de esta forma el valor nutritivo
del alimento ingerido. Se cree que se da un
proceso de unin simple tanino-protena por
puente de hidrgeno, pero tambin otro ms
complejo que implica la actividad de la
enzima polifenol oxidasa (presente en tejidos
vegetales) formando una forma quinona
intermedia y luego una unin covalente
tanino-protena.
Los herbvoros que habitualmente
consumen grandes cantidades de plantas con
taninos han desarrollado estrategias de
defensa: algunos roedores y conejos
producen saliva con protenas especficas
muy ricas en el aminocido prolina (25 45%). Este tipo de protenas muy ricas en prolina se pegan a los taninos y reducen sus
efectos nocivos.
Dentro de los alcaloides podemos citar un pseudoalcaloide: La demisidina. Se dice
que es un pseudoalcaloide porque contiene nitrgeno en un anillo heterocclico (tomos
de carbono con alguno distinto), pero se sintetizan a partir de precursores diferentes a
los aminocidos. La demisidina es un alcaloide esteroideo de Solanum demissum
(patata silvestre o cimarrona) que confiere resistencia contra el escarabajo de la patata.
Los pseudoalcaloides de solanceas
pueden tener efectos teratognicos
(etimolgicamente:
"que
generan
monstruos"): pueden causar defectos en
el feto cuando se ingieren por la madre
gestante.
Algunos estudios en humanos
correlacionan malformaciones en el
esqueleto del feto durante el embarazo (p.e.: espina bfida) con el comer patatas brotadas
o que desarrollan color verde. Estas patatas contienen niveles altos de -solanina y chaconina (dos alcaloides esteroideos semejantes a la demisidina). Algunos Institutos de
Salud recomiendan, a todas las personas, el no comer estas patatas que verdean o que
han brotado: la solanina es venenosa a dosis bajas.
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Ejemplo de un compuesto anti-fitfago prometedor.

Los limonoides son sustancias de sabor amargo (por ejemplo, estn presentes en
los ctricos y tal vez hayamos observado que un zumo de naranja se vuelve ms amargo
a medida que pasa el tiempo despus de exprimido).
Quizs la sustancia limonoide ms poderosa que se conoce, como repelente a
insectos fitfagos, sea la azadiractina, un limonoide complejo en semillas del rbol neem
(Azadirachta indica) de frica y Asia. La azadiractina es un repelente para insectos
fitfagos (como la langosta del desierto: Schistocerca gregaria) a dosis tan bajas como 50
partes por millardo (mil millones o american billion) y ejerce, adems, una variedad de
efectos txicos. Tiene mucho potencial como compuesto comercial para el control de
plagas de insectos (plagas de langosta del desierto), debido a su baja toxicidad para
mamferos.
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Produccin de Materias Primas Vegetales: Tema 06.- Los Factores Biolgicos.

Por cierto, fijacin es un trmino muy antiguo, derivado de la Alquimia, que

Nilo en su crecida anual o la del cultivo de chinampas por los aztecas.

Como vemos en la imagen de la pgina anterior, estas cianobacterias disponen de

Simbiosis fijadoras de nitrgeno en las plantas.

Gnero de procariota, fijador simbitico

Plantas actinorrcicas: Aliso (Alnus),

Gunnera (plantas herbceas tropicales)

Cianobacterias: Nostoc, Anabaena

En las plantas de la familia de las

Esta complejidad nace de la necesidad de inocular cada planta con la especie de

Rhizobium arachis se asocia al cacahuete (Arachis hypogaea).

El complejo enzimtico nitrogenasa

La nitrogenasa se puede separar en dos componentes: el sistema Protena-Fe y el

Los bacteroides rhizobia en simbiosis producen amonio, que para evitar la

La diferencia es que los ureidos son formas ms eficaces de transportar nitrgeno

enlace muy interesante: http://mycorrhizas.info/

Son las asociaciones simbiticas o mutualistas entre un hongo y una raz.

En las ECTOMICORRIZAS, las hifas forman un manto fngico ms o menos

Diferencias de las races ectomicorrizadas:

Estas simbiosis estn asociadas, a

Micorrizas Vesculo-Arbusculares (VAM).

Fuera de la raz, el micelio externo se extiende varios centmetros explorando el

permiten captar fsforo y microelementos como el zinc o el cobre. El sistema de hifas

Agentes biolgicos perjudiciales.

Concepto de parasitismo y enfermedad.

no, ser algo que habr que demostrar a posteriori.

Forma y tamao de los agentes patgenos relativos a una clula vegetal.

Agentes patgenos y plantas superiores parsitas.

Principales agentes patgenos.

3) los Mollicutes: Phytoplasma y Spiroplasma son bacterias incompletas que

5) Nemtodos son pequeos gusanos (nematelmintos, gusanos con aspecto de hilo)

Agentes parsitos (= Plantas Superiores Parsitas).

En las tres imgenes vemos los ejemplos ms clsicos y conocidos de plantas

Algunas de estas plantas absorben directamente los

Insectos fitfagos o dainos para las plantas.

2) Insectos chupadores: se alimentan de la savia de la planta, la debilitan y en la

Defensas de las plantas frente a patgenos.

Aunque la aparicin de fitoalexinas es un mecanismo comn en muchas plantas, el

Defensas de las plantas frente a fitfagos.

En 1964 se consiguieron extraer 0,33 mg de -ecdisona a partir de una tonelada de

Varias especies de plantas comunes como Lotus corniculatus (cuernecillo),

La capacidad de producir compuestos cianognicos vara de unos cuernecillos (Lotus corniculatus)

Aqu vemos la estructura de la amigdalina (del griego y latn amygdala = almendra),

El efecto negativo de los taninos en la

Ejemplo de un compuesto anti-fitfago prometedor.

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