Tema 6.

Memoria y aprendizaje
Psicologa biolgica (21312)
Curso 2015-16

Prof. Dr. Pedro Montoya

Prof. Dra. Ana Mara Gonzlez

Memoria

La persistencia de la memoria (Dal, 1931)

Memoria: intro y bases cerebrales (I)

1. Define los trminos de aprendizaje y memoria.
2. Define los conceptos de memoria a corto plazo, memoria de trabajo y
memoria a largo plazo.
3. Describe las diferencias funcionales y estructurales entre la memoria a
largo plazo declarativa (o explcita) y la no-declarativa (o implcita).

4. Describe las principales caractersticas de los diferentes tipos de amnesia.

5. Qu tipo de patologa presentaba el paciente HM? Por qu? Describe sus
caractersticas clnicas.

6. Describe los principales modelos de amnesia humana en primates y

roedores. Qu conclusiones se extraen de ellos?

Memoria: bases cerebrales (II) y

alteraciones
7.En qu tipo de memoria participa el hipocampo?
8.En qu tipo de memoria participa la corteza nfero-temporal?
9.En qu tipo de memoria participa el lbulo frontal?
10.En qu tipo de memoria participan los ganglios basales y el cerebelo?
11.Describe las caractersticas neurobiolgicas de las principales alteraciones
neurolgicas con demencias.

Memoria: vdeos intro y bases

cerebrales

Amgdala y memoria emocional (amigdalectoma):

http://www.dailymotion.com/video/x7gnud_amigdala-y-memoria-emocional-amigda_school

Cerebro y memoria: Joaquim Fuster: http://www.dailymotion.com/video/xmmbmx_cerebro-ymemoria-joaquim-fuster_school

Cmo funciona la memoria?: http://www.dailymotion.com/video/x7i7gs_como-funciona-lamemoria_school

Brenda Milner: Neuropsychologist: http://www.dailymotion.com/video/xjfof9_brenda-milnerneuropsychologist_school

"Scientia Nova" on memory: http://thebrainobservatory.ucsd.edu/content/video-scientia-novamemory

El trabajo de la memoria: Taxistas en Londres: http://www.dailymotion.com/video/xikubq_eltrabajo-de-la-memoria-taxistas-de-londres_school

Memoria: vdeos intro y bases

cerebrales

Amnesia antergrada: Jeremy: http://www.dailymotion.com/video/x9d1mi_amnesiaanterograda-jeremy_school#rel-page-3

Amnesia severa (Clive Wearing): http://www.dailymotion.com/video/x7gom0_amnesia-severaclive-wearing_school#rel-page-5

Aprendizaje, memoria y cerebro: http://www.dailymotion.com/video/x6nf1q_aprendizajememoria-y-cerebro_school

La memoria: http://www.dailymotion.com/video/x7omdc_la-memoria_school

Visin: memoria implcita vs. explcita: http://www.dailymotion.com/video/xgo1u7_visionmemoria-implicita-vs-explicita_school

Anatoma de la memoria: http://www.dailymotion.com/video/x6ht6l_anatomia-de-lamemoria_school

Memoria: vdeos alteraciones

Alzheimer

http://www.rtve.es/alacarta/videos/el-documental/documental-bicicleta-cucharamanzana/1203753/
http://www.dailymotion.com/playlist/xoktn_raulespert_alzheimer/video/x7a7nd_enfermedadde-alzheimer_school
http://www.dailymotion.com/playlist/xoktn_raulespert_alzheimer/video/x71ua9_alzheimer-yproteina-tau_school

Demencias vricas

http://www.dailymotion.com/video/x6zqfw_neurosida-complejo-demencia-sida_school

Corea de Huntington

http://www.dailymotion.com/search/huntington+corea/video/x739ee_corea-de-huntington-enbusca-del-ge_school

Esclerosis mltiple

http://www.dailymotion.com/search/esclerosis+multiple/video/x72w25_esclerosis-multipleclinica-y-epide_school
http://www.dailymotion.com/search/esclerosis+multiple/video/x76sqx_patogenia-de-laesclerosis-multiple_school

Definiciones

Historia

Modelos
tericos

Localizacionismo vs
antilocalizacionismo

Definiciones de partida y referencia

APRENDIZAJE
Cambio relativamente permanente de la conducta, debido a la experiencia,
que no puede explicarse por un estado transitorio del organismo, por la
maduracin o por tendencias de respuesta innatas (Klein, 1994; citado en
Kolb & Whishaw, 2002)
MEMORIA
Memoria, retencin o almacenamiento del conocimiento; se refiere a la
persistencia del aprendizaje de forma que pueda ser recuperado en un
estado posterior. Memoria es por tanto la consecuencia usual de aprendizaje
(Reinoso, 1995)
E.R. Kandel, M. F. Bear
El aprendizaje es el proceso por el cual nosotros y otros animales adquirimos
conocimientos sobre el mundo. La memoria es la retencin o el
almacenamiento de dicho conocimiento.

Definiciones

Historia

Modelos
tericos

Localizacionismo vs
antilocalizacionismo

Definiciones de partida y referencia

Purves et al. (2007)
Aprendizaje es el proceso por el que el sistema nervioso adquiere nueva
informacin que se observa mediante cambios en el comportamiento.
Memoria se refiere a la codificacin, el almacenamiento y la
recuperacin de la informacin aprendida. Es importante igualmente la
capacidad para olvidar informacin.

Definiciones

Historia

Modelos
tericos

Localizacionismo vs
antilocalizacionismo

Experimentos de Lashley

Relacin entre lesin

cerebral y el nmero de
errores cometidos en el
laberinto.

Bases cerebrales (I)

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

DECLARATIVA (explcita o relacional):

Codifica informacin de hechos especficos, proporcionando la capacidad de
recordar acontecimientos o conocimientos del pasado y depende de la reflexin
consciente para su adquisicin y recuperacin.

Se pierde en la amnesia y puede ser expresada de forma declarativa verbal en el

caso de los humanos. Puede dividirse en:
EPISDICA: Se refiere a acontecimientos en la vida individual del propio sujeto
(Qu y Cundo).
SEMNTICA: Hace referencia a hechos, palabras, conceptos o datos que no
tienen que ver con las experiencias personales de los individuos. Conocimiento
general sobre el mundo.

NO-DECLARATIVA (implcita o procedural):

Relacionada con la adquisicin de habilidades y hbitos, condicionamiento clsico
simple, de impresin y habituacin o sensibilizacin.

Su adquisicin no depende de procesos conscientes; se acumulara lentamente de

forma incremental y automtica por la repeticin de ensayos.

Su recuperacin es tambin inconsciente y automtica, y no se ve afectada en la

amnesia.
(Reinoso, 1995; Squire & Zola,1996)

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Memoria a corto plazo (MCP)

Capacidad limitada (72 tems, G. Miller).
Duracin breve.
Puede perderse si no se repite la informacin (representacin lbil).

Memoria a largo plazo (MLP): Resistente a agentes amnsicos.

Consolidacin: Proceso en que la informacin en MCP se transfiere a MLP.

Estabilizacin de memorias.

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

La evidencia de que las drogas pueden bloquear selectivamente tanto la memoria a

corto plazo (segundos a horas) como la memoria a largo plazo (horas a meses)
sugiere que los estadios de la memoria dependientes del tiempo estn basados en
procesos independientes que actan en paralelo. Los estadios ms tardos de la
consolidacin resultan en la permanencia de la memoria a lo largo del tiempo
implicando la interaccin de los sistemas cerebrales en la reorganizacin y la
estabilizacin de las conexiones distribuidas.

Hiptesis de la traza mltiple de memoria (McGaugh, 2000)

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

(14C) 2-deoxyglucose

(Bontempi et al., 1999)

H
Acquisition

Re-activation

C
5 das

Consolidation

C
25 das

Time

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Tipos de amnesia

Amnesia retrgrada

Amnesia antergrada

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Paciente H.M.: lesin cerebral

William B. Scoville
(1906-1984)

El Dr. William Scoville practic al

paciente H.M. una reseccin
quirrgica de ambos lbulos
temporales a nivel medial el 23
de agosto de 1953, con el objeto
de reducir la frecuencia de los
ataques epilpticos que sufra.

Fotografa de Henry
Molayson (19262008).
Propiedad de The
New York Times

(Corkin et al., 1997)

http://thebrainobservatory.ucsd.edu/content/3d-reconstruction-brain-mri-data

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

(Corkin (2002). Nat Rev Neurosci)

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Paciente H.M.: evaluacin neuropsicolgica

La Dra. Milner realiz una evaluacin exhaustiva del funcionamiento
cognitivo del paciente H.M.
Prueba del dibujo en espejo
Brenda Milner
(1918 - )

A pesar de su buena
retencin de la tarea,
H.M.
no
recordaba
conscientemente haberla
realizado antes (Milner,
1965).

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Prueba de dibujos incompletos: prueba de memoria sensoriomotora en la

que se emplean 5 conjuntos de dibujos de 20 objetos con diferente grado de
fraccionamiento. Al sujeto se le pide que identifique los objetos del conjunto ms
fragmentado (1er conjunto); a continuacin, los objetos que no se han reconocido
se presentan en sus versiones del 2 conjunto, y as sucesivamente.
Brenda Milner
(1918 - )

A pesar de haber
mejorado
su
rendimiento (en la 2 prueba,
1 hora despus), no
record
conscientemente haber visto estos
elementos previamente.

Sistemas de
memoria

Brenda Milner
(1918 - )

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Prueba de amplitud de memoria de tacto de cubos. En una versin

de la prueba de amplitud de memoria + 1 (realizada con dgitos),
Milner (1971) demostr que la amnesia de H.M. no se limitaba al
material verbal (amnesia global). H.M. era capaz de repetir tocar una
secuencia de 5 cubos (normal), pero no una de 6 (incluso repitindola
12 veces).

Prueba de emparejamiento a una muestra

Sidman, Stoddard & Mohr
(1968)
Aunque H.M. realiz sin errores la versin verbal de
la prueba hasta un intervalo de retencin de 40
segundos, no pudo realizar la versin no verbal con
intervalos mayores de 5 segundos, posiblemente
debido a la dificultad de repasar activamente los
estmulos no verbales.

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Prueba del rotor de persecucin (Corkin, 1968). El sujeto trata

de mantener la varilla en contacto con el objetivo que gira. H.M.
aprendi (mejorando su ejecucin a los largo de 9 sesiones de
prctica diaria) y retuvo (durante 7 das) esta tarea, a pesar de no
recordar conscientemente los ensayos de aprendizaje.

Prueba de comprensin del lenguaje. Las primeras pruebas de

capacidades lingsticas que se hicieron a H.M. indicaron que stas
no quedaron afectadas; sin embrago, posteriormente se vio que tena
problemas para identificar frases ambiguas y explicarlas, una vez que
se haba sealado la ambigedad (McKay, Stewart & Burke, 1998).
Esto sugiere que la comprensin del lenguaje y la memoria pueden
tener algunos elementos cognitivos comunes.

Prueba

de

condicionamiento

pavloviano.

H.M.
aprendi una tarea de condicionamiento pavloviano de huella
de parpadeo (donde hay un intervalo de 0.5 segundos entre la
finalizacin del EC (tono) y el inicio del EI (soplo de aire en el
ojo)), a un ritmo ms lento (Woodruff-Pak, 1993). Dos aos
despus, H.M. mantena la RC casi de forma perfecta, a pesar
de que no recordaba conscientemente el aprendizaje.

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Paciente H.M.: amnesia antergrada

Incapacidad para consolidar nueva informacin en la memoria a largo
plazo.

Capacidad para recordar sucesos de la infancia; pero imposibilidad de

adquirir nueva informacin.
Capacidad de memoria a corto plazo (memoria de trabajo) normal.
Aprendizaje perceptivo normal.
Aprendizaje estmulo-respuesta normal.
Aprendizaje motor normal.

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Paciente H.M.: contribucin al estudio de la memoria

Reaviva la discusin sobre la localizacin o distribucin de las funciones
cerebrales. Frente a la visin anti-localizacionista, aporta evidencias de
la importancia de una regin concreta (hipocampo) para la formacin
de MLP.
Supone el inicio de una lnea de investigacin dedicada a estudiar el papel
que juegan el hipocampo y otras estructuras del lbulo temporal
medial.
H.M. muestra severos dficits en la MLP, permaneciendo intactas algunas
formas de MCP. Disociacin MCP MLP.
La amnesia de H.M. afecta a la memoria declarativa o explcita, pero no a
la memoria implcita. Disociacin M. explcita M. implcita.
Los patrones caractersticos de los dficits de memoria de H.M. sugieren
que los lbulos temporales mediales participan en la consolidacin de
la memoria.

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Anatoma del hipocampo

(Figura modificada de: Memory:From Mind to Molecules. L.S.Squire y E.R. Kandel. Scientific American Library,
Nueva York 2000)

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Hipocampo en la rata y el
mono

Hipocampo en el hombre

Modelos de
amnesia

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

PSB=presubculo, SB=subculo, DG=giro dentado, FI=fimbria, CA=n. caudado, CA1, 3=cuernos de Ammn 1, 3
Seccin coronal teida con el mtodo de Nissl de un mono macaco

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

CA1

CA3

CA1

DG

DG

CA3

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Santiago Ramn y Cajal (18521934). Esquema del hipocampo en el

que,
utilizando
flechas,
muestra
grficamente la direccin del impulso
nervioso.

Imagen de la formacin hipocampal

utilizando el mtodo de Golgi

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Hipocampo y sus conexiones

La

formacin hipocampal incluye:

Giro dentado (GD).
Cuerno de Ammn (CA1, CA2 y CA3).
Subculo (presubculo y parasubculo).
Corteza entorrinal (medial y lateral).

El hipocampo, propiamente, lo forman el giro dentado y los campos del cuerno de

Ammn.

La mayor parte de conexiones aferentes llegan desde la corteza entorrinal que a

su vez recibe proyecciones de:
reas corticales sensoriales primarias y de asociacin.
Estructuras subcorticales (ncleos troncoenceflicos rafe, rea tegmental
ventral, locus coeruleus-; y lmbicos amgdala, hipotlamo, tlamo, septum-).

La principal va eferente del hipocampo es el frnix conectando con:

reas corticales (ACC, PFC).
Estructuras subcorticales (cuerpos mamilares, tlamo, amgdala, estriado,
ncleos septales).

El hipocampo es crucial para la formacin de nuevas memorias.

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Principales conexiones hipocampales

AREAS ASOCIATIVAS UNIMODALES Y POLIMODALES

(Lbulos Frontal, Temporal y Parietal)
Corteza
Prefrontal
Corteza
Cingulada

CORTEZA
PERIRRINAL

CORTEZA
PARAHIPOCAMPAL

CORTEZA
ENTORRINAL

Amgdala

Subculo

Giro Dentado

HIPPOCAMPO
(CA1, CA3)

Estriado

Fimbria-Frnix

Septum Lateral
Cuerpos Mamilares
Tlamo Anterior
Hipotlamo Ventromedial

Azul: aferentes Rojo: eferentes

(Modificado de White, N.M. &
McDonald, R.J., 2002)

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Anatoma del
hipocampo

Paciente H.M.

Modelos de
amnesia

Conexiones intrahipocampales: Circuito Trisinptico

(3)
(4)
Clulas
piramidales

(1) C. entorrinal

(2)
Clulas
granulares

(giro parahipocampal)

Representacin del circuito trisinptico. (1): Via perforante (PP-perforant path). (2): Va de las fibras musgosas.
(3): Colaterales de Schaeffer. (4): Output CA1-subculo. (Modificado de Jeffery, 2003)

CORTEZA ENTORRINAL

GD

CA3

CA1

Discriminacin espacial
Filtro hipocampal

Asociaciones arbitrarias
Cierre espacio-temporal
Memoria de trabajo

Discriminacin temporal
Cierre temporal
Decodificador cortical

(Kesner et al., 2000)

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Activacin del hipocampo y memoria

Registro de la actividad
cerebral en sujetos
humanos mediante
tcnicas de neuroimagen
(PET).
Se observa activacin de
las porciones rostrales en
codificacin de memoria
episdica y caudales en su
recuperacin.

Codificacin
Recuperacin
Modificado de Lepage et al. (1998)

Modelos de
amnesia

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Diferencias funcionales durante codificacin y recuperacin

Lbulos temporales (bilateral)

Corteza perirrinal
Giro parahipocampal (derecho)
Corteza entorrinal (bilateral)

Lbulo frontal derecho

Corteza cingulada anterior
Tlamo
Tronco-encfalo

Tulving & Markowitsch (1997), Curr Opin Neurobiol, 7, 209-216

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Lesiones del hipocampo

Muerte neuronal
Enfermedad de Alzheimer
Ovillos Neurofibrilares

http://thalamus.wustl.edu/course

Degeneracin de CA1 producido por anoxia cerebral (p.e., caso de R.B.)

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelo de amnesia humana en primates y roedores

Reconocimiento de objetos en primates (DNMS task)

Reconocimiento de objetos en roedores (Mumby box)

Modelos de
amnesia

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

En Bear et al. (1996)

Tarea de no emparejamiento con la muestra demorada en monos (DNMS task)

Entrenamiento - Adquisicin
Se le presenta al mono un objeto de
muestra. Cuando lo desplaza, encuentra
debajo una bolita de comida.

Retencin

Reconocimiento

Respuesta

Tras la demora de la variable se le presenta el objeto

original y otro. Al cabo de una serie de ensayos con
diferentes parejas, el mono aprende que la comida
est debajo del objeto que difiere de la muestra.

La lesin bilateral del lbulo temporal medial conlleva dficits significativos en la

realizacin de esta tarea (ver Mishkin & Delacour, 1975; Zola-Morgan et al., 1991)

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Lesin de hipocampo y de hipocampo + amgdala provocan dficit (Mishkin

(1978). Nature, 273: 297-298)

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Lesiones de corteza perirrinal y parahipocampal que no se extienden a

hipocampo y amgdala provocan dficit (Zola-Morgan et al. (1989). J
Neuroscience, 9: 4355-4370)

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Lesiones de hipocampo que se extienden a corteza parahipocampal,

perirrinal y entorrinal provocan un dficit ms acentuado (Zola-Morgan et
al. (1994). Hippocampus)

El dficit en reconocimiento de objetos es mayor si la lesin del hipocampo se extiende a reas

corticales adyacentes. Las amnesias ms profundas se deben a la lesin especfica de la corteza
perirrinal.

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Memoria de reconocimiento en primates: controversia estudios de lesin

Mishkin (Nature, 1978)

Lesiones de hipocampo y de hipocampo+amgdala provocan dficit en DNMS.
Zola-Morgan et al. (J Neurosci, 1989)
Las lesiones de corteza perirrinal y parahipocampal que se extienden a
amgdala e hipocampo producen dficit en tarea DNMS.
Murray & Mishkin (1998)
Lesiones del hipocampo y amgdala que no se extienden a la corteza rinal no
perjudican memoria de reconocimiento.
Zola et al. (J Neurosci, 2000)
Encuentran dficit en la tarea con grandes periodos de demora (10-40 min)
independientemente del mtodo de lesin.

Ver Baxter & Murray (2001). Hippocampus 11, 61-71, para un meta-anlisis completo

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Amnesia retrgrada e hipocampo

El hipocampo no es un depsito
de memoria a largo plazo
Posiblemente, la informacin se
procesa en esta regin antes de
ser consolidada en la corteza.

Con: controles
H: hipocampo
EC: Cortex Entorrinal
FX: Fimbria
Controles: Muestran olvido normal con intervalos mayores entre entrenamiento y lesin.
Lesionados: Muestran amnesia retrgrada graduada temporalmente. Tienen problemas en retener
material aprendido recientemente, pero retienen material remoto como los controles. Retienen
correctamente el material remotamente aprendido a pesar de la lesin.

Milner, Squire & Kandel (1998), Neuron, 20, 445-468

Evaluacin de amnesia retrgrada: Capacidad de discriminacin de objetos en funcin del tiempo

transcurrido entre aprendizaje y lesin:

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Amnesia retrgrada e hipocampo

La lesin del hipocampo no
perjudica el recuerdo. La
memoria ya no se encuentra en
el hipocampo.

Lesin 2 (largo plazo)

La lesin del hipocampo
perjudica la ejecucin

Lesin 1 (corto plazo)

Recuerdo

CONTROL

CONTROL

Tiempo
Codificacin

Consolidacin

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Modelo de amnesia humana en primates A modo de resumen

Monos con lesin de los lbulos temporales mediales provocaba un profundo

dficit en la ejecucin de tarea DNMS.

El rendimiento era ptimo si el intervalo de demora era de pocos segundos. A

pesar de la amnesia, se conservan las habilidades perceptivas y la capacidad para
adquirir la regla de la tarea.

Estos resultados, que indican una amnesia con intervalos de demora grandes, con
las habilidades perceptivas y procedurales conservadas, confirman un dficit en
memoria declarativa con amnesia antergrada, similar al presentado por H.M.,
pero en este caso inducido por una lesin experimental.

Estudios posteriores mostraron que lesiones ms especficas de la amgdala no

produjeron amnesia y del hipocampo produjeron una amnesia ms leve. Las
amnesias ms profundas en esta tarea se deben a la lesin especfica de la
corteza perirrinal.

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Modelo de amnesia humana en primates A modo de resumen

Tomados en conjunto los hallazgos experimentales junto con los casos de

pacientes humanos con lesin en lbulo temporal, se ha propuesto que el
hipocampo no es el lugar de almacenamiento a largo plazo de las memorias. Su
papel estara ms relacionado con la adquisicin de informacin y sera el
encargado de distribuir esta informacin a otras reas corticales para su
almacenamiento a largo plazo. Si el hipocampo fuera el lugar donde residen las
memorias a largo plazo no se explicara porqu su lesin no provoca una severa
amnesia retrgrada.

Aunque el trabajo con monos parece confirmar un cierto papel del hipocampo en la
memoria, se llama la atencin sobre:
Las cortezas entorrinal y perirrinal, que tambin suelen resultar daadas
cuando se lesiona el hipocampo.

Debido a la localizacin del hipocampo en los roedores, se puede lesionar sin daar
otras reas corticales.

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Por qu utilizar roedores?

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Debido a la localizacin del hipocampo en

los roedores, se puede lesionar sin daar
otras reas corticales.

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Tarea de reconocimiento de objetos en roedores (Mumby box)

No-emparejamiento con la muestra demorado

Muestra

Demora (1min)

Correcto!
(No-emparejamiento)

Nuevo Ensayo

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Efectos de las lesiones de la corteza rinal y del hipocampo + amgdala en

tareas de reconocimiento de objetos

Las lesiones de la
corteza rinal
producen dficit
a diferencia de
las lesiones en
hipocampo +
amgdala.

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Tarea de reconocimiento de objetos en roedores

La lesin del hipocampo provoca dficit en

intervalos de demora grandes

(Clark, West, Zola, & Squire, 2001)

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Tarea de reconocimiento de objetos en roedores

Slo las ratas con lesiones en corteza visual extraestriada cometen significativamente
ms errores que las controles en intervalos de demora cortos.

(Kesner et al., 1993 en Rosenzweig et al., 2005)

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Tarea de reconocimiento de objetos A modo de resumen

Los resultados muestran que:

El modelo de DNMS en roedores es comparable al modelo en monos que, a
su vez, se acepta como un modelo vlido de amnesia en humanos. Los
roedores control rinden bien en la tarea con intervalos de demora de hasta
un minuto.
Se observan dficits en reconocimiento tras lesin:
a) Bilateral de hipocampo+amgdala+corteza rinal (entorrinal+perirrinal).
b) Bilateral de ncleos talmicos mediodorsales.

Estos dficits son similares entre ratas, monos y humanos, poniendo de

manifiesto la relevancia de estructuras del lbulo temporal medial y
dienceflicas en los procesos de memoria.

Nuevos resultados contradicen parcialmente las conclusiones anteriores:

Las lesiones del hipocampo que no se extienden hacia las cortezas
entorrinales y perirrinal, producen escasos dficits de memoria en ratas y
monos.
Las lesiones de las cortezas entorrinal y perirrinal que no se extienden
hacia el hipocampo y la amgdala producen dficits profundos en la tarea
de reconocimiento de objetos.

Sistemas de
memoria

Consolidacin
de memoria

Paciente H.M.

Anatoma del
hipocampo

Modelos de
amnesia

Tarea de reconocimiento de objetos A modo de resumen

John Aggleton

Actualmente:
Se debate la posibilidad de dos sistemas para el reconocimiento de
objetos, uno perirrinal (deteccin de familiaridad -saber) y otro
hipocampal (recoleccin de memoria declarativa tipo episdica
recordar/conocer) (ver Brown & Aggleton, 2001).

Se interpretan el dficit en reconocimiento de objetos en pacientes

con lesin aparentemente localizada en hipocampo como debidos a
lesin subestimada en regiones corticales fuera del hipocampo.

Existen tareas alternativas de reconocimiento de objetos (tarea de

comparacin de pares) donde el hipocampo es esencial.

Importantes diferencias metodolgicas pueden explicar parte de la

variabilidad de resultados en los estudios de lesin con monos:
Existencia de pre-entrenamiento antes de la lesin.
Tipo de lesin, especificidad y mtodo para evaluar su
extensin.
Ciruga en una o dos fases.
Intervalos de demora.
Criterios de rendimiento en tarea.
Especies de mono (rhesus vs cynomologus) y edad.

School of Psychology
Cardiff University

Bases cerebrales (II)

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Aprendizaje y memoria espacial

Mapas cognitivos
YOU ARE
HERE

Laberinto Radial
Morris Water Maze

OKeefe & Nadel,

1978 (Eichenbaum et
al., 1999)

Adaptado de experimentos realizados

por Olton y cols. (Carlson, 1999)
Bear et al. (1996)

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Aprendizaje espacial
El aprendizaje espacial se puede definir como la capacidad de
encontrar un lugar no visible en un entorno dado, mediante el
empleo de diferentes estrategias de orientacin o navegacin. Este
aprendizaje espacial depende de la memoria espacial que implica la
habilidad para codificar, almacenar y recuperar informacin sobre
localizaciones espaciales (Kessels, R.P.C. y cols., 2001).

Vd. est aqu

APRENDIZAJE ESPACIAL
OKeefe y Nadel, 1978

ESTRATEGIAS DE ORIENTACIN
(Sistemas de navegacin)

MEMORIA ESPACIAL
(Sistemas de memoria)

Laberinto de Morris
Procesos de memoria:
Codificacin Almacenamiento / Consolidacin Recuperacin

Sistema Hipocampal

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Orientacin espacial y mapas cognitivos

Entrenamiento

Prueba

Resultados

E. C. Tolman

Tolman (1948), The Psychological Review, 55, 189-208

Entre los estmulos y las respuestas se puede generar una representacin interna del ambiente (incl.
distancias + direcciones), la cual podra ser consultada durante las diferentes fases de planificacin del
viaje, para encontrar la ruta ms ptima. Esta representacin (mapa cognitivo) permite una
navegacin ms sofisticada, con ms flexibilidad durante la navegacin. El aprendizaje espacial no
puede ser explicado por cadenas de asociacin E-R.

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

SISTEMAS DE NAVEGACIN ESPACIAL

(OKeefe y Nadel, 1978)

(Whishaw, 1998)

SISTEMA TXICO
Estrategias txicas

SISTEMA CARTOGRFICO
Estrategias de lugar

PATH INTEGRATION
DEAD RECKONING
Sistema interno de referencia
3

ORIENTACIN
Patrones motores
estereotipados

GUA
Seguimiento pista

Proximales

Hipocampo
como
integrador
sensorial

MAPA ESPACIAL
Relacin estmulos

Distales

Hipocampo
implicado en
MCP y MLP

Pistas alotticas
Informacin ajena al animal, estimulacin sensorial externa
(visual, olfativa, auditiva)

Aprendizaje de respuesta, procedimental

o implcito Estriado-dependiente

Pistas Idiotticas

Informacin autogenerada por el movimiento

(informacin muscular, input vestibular, flujos
sensoriales, sistema de direccin)

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Watermaze: Protocolo de Aprendizaje

II

III

IV

No platform
Day 1: Habituation

Days 2-5: Training

Habituation Trials

Habituacin:
1 da
2 ensayos de 60 seg.
30 seg. IEEs
Salida variable
No plataforma
Entrenamiento:
4 das
6 ensayos de 60 seg.
30 seg. IEEs
Salida variable
Plataforma constante
15 seg. en plataforma
Transfer:
60 seg tras ltimo ensayo
1 ensayo de 30 seg.

Training Trials

Transfer

Cerebelo y
g. basales

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

Richard Morris
Laboratory for Cognitive Neuroscience
School of Biomedical Sciences
University of Edinburgh

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Lesin hipocampal bloquea aprendizaje

en tarea de memoria espacial, sin
afectar aspectos motivacionales, perceptivos o motores.

Bloqueo de receptores NMDA

provoca dficit similar a la
lesin hipocampal perjudicando
tambin la LTP.

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

T-MAZE: Estrategia txica de orientacin

N
W

E
S

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

Laberinto radial: Mltiples estrategias de orientacin

N

E
S

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Navegacin espacial en humanos e hipocampo

Panormica empleada
para anlisis

sagital

La activacin (PET) del hipocampo

derecho correlaciona con la correcta
ejecucin de tarea de navegacin en
ciudad mediante realidad virtual.

coronal

Vista del sujeto

Maguire, Burgess y OKeefe (1999), Curr Opin Neurobiol, 9, 171-177

Reviewed in Hartley et al., 2003 (Neuron)

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Navegacin espacial en humanos e hipocampo: experimentos con fMRI

Activacin (fMRI) de
hipocampo posterior
derecho e insula durante
navegacin correcta frente
a navegacin incorrecta.

Hipocampo posterior derecho

Wayfinding Task

nsula derecha

Trial following task

Reviewed in Hartley et al., 2003 (Neuron)

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Navegacin espacial en humanos e hipocampo: experimentos con taxistas

londinenses
Incremento del volumen
bilateral hipocampal
posterior en taxistas
londinense comparado
con controles.
Controles

Taxistas

El tiempo pasado por taxistas conduciendo correlaciona

positivamente con el incremento del volumen del hipocampo
derecho posterior.
Reviewed in Hartley et al., 2003 (Neuron)

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Navegacin espacial en humanos e hipocampo: disociacin HipocampoEstriado

La tarea de localizacin de
lugar correlaciona con actividad
hipocampal mientras que la
tarea de seguimiento de ruta
correlaciona con actividad en
caudado.
Route following task

R Caudate (Route
Following>Wayfinding)

L Hippocampus (Wayfinding>Trial Following)

Reviewed in Hartley et al., 2003 (Neuron)

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Navegacin espacial en humanos e hipocampo A modo de resumen

Se encuentra activacin (PET y fMRI) en hipocampo (derecho) relacionada con

la correcta orientacin espacial.

Se producen cambios anatmicos en hipocampo (de taxistas londinenses)

relacionados con empleo de habilidades de orientacin.

Se encuentra disociacin funcional entre hipocampo y estriado de acuerdo a

empleo de diferentes estrategias de orientacin (encontrar lugar aprendizaje
relacional- vs seguir ruta aprendizaje de respuesta-).

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

Disociacin de mltiples sistemas de memoria

Memoria espacial
Tipo de memoria relacional
con reconocimiento de lugar
(Hipocampo).

Aprendizaje de respuesta
Tipo de memoria
procedimental con
reconocimiento de
respuesta (Estriado).

Memoria de reconocimiento
Tipo de memoria de
reconocimiento de objetos
(Corteza visual extraestriada).
En Rosenzweig et al. (2005)

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Distintos componentes y tipos de memoria relacionados con diferentes

reas cerebrales

E-Reforzador

Memoria
implcita
Aprendizaje
respuesta

Memoria de
reconocimiento
Rosenzweig et al. (2005)

Memoria relacional

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Clulas de lugar hipocampales

80 cells from rat in a 70 x 70 cm box

(Wilson & McNaughton, 1993)

(Bear et al.,1996)

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Las clulas de lugar hipocampales dependen de la informacin visual

pero tras exploracin prolongada disparan correctamente sin necesidad de

la informacin visual (spatial pattern completion).

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Las clulas de lugar hipocampal codifican, adems de lugar, informacin relacionada con
episodios pasados (de dnde vengo?) o futuros (a dnde voy?). Asociaciones
ESPACIO-TIEMPO.
(Wood et al., 2000)

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Hipocampo y memoria relacional

El hipocampo es ms que espacial
Prueba de asociacin de olores-lugar

(Bear et al., 1996)

1.
2.

Clulas hipocampales descargan ante olores especficos (clulas olor).

Clulas hipocampales descargan ante olores especficos en localizaciones
concretas (clulas olor-espacio).

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

Cerebelo y
g. basales

L. frontal

Hipocampo y pares asociados

Entrenamiento
1. AB, XY, ...
2. BC, YZ, ...

La lesin hipocampal NO provoca

dficit en la adquisicin de pares
asociados (olor-olor).

Errores de criterio

Aprendizaje de pares asociados

80
60

control

40

hipocampo

20
0
AB XY

BC YZ

Set de entrenamiento
Adaptado de Eichenbaum et al. (1998)

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Hipocampo y transitividad
Expresin flexible de memoria

Prueba de transitividad

Entrenamiento
1. AB, XY, ...
2. BC, YZ, ...

0,8

ndice conductual

Regla de transformacin
si XY e YZ,
entonces XZ

0,6
0,4
control

0,2

hipocampo

0
-0,2
-0,4

Prueba de simetra
0,8

ndice conductual

Regla de simetra
si YZ,
entonces ZY

0,6
0,4
0,2
0

control
hipocampo

-0,2
-0,4

Adaptado de Eichenbaum et al. (1998)

La lesin hipocampal provoca dficit en la

prueba de transitividad y simetra
(Eichenbaum et al., 1999)

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Reconocimiento visual de objetos: vas del qu y dnde

Corteza
nferotemporal
Corteza
nferotemporal

Ver Rosenzweig et al. (2005), p. 409-411

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

El giro fusiforme en la corteza nferotemporal

El giro fusiforme contiene regiones responsables de la visin de color (azul),

identificacin de caras (verde) y reconocimiento de expresiones faciales (rojo).

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Neuronas para el reconocimiento de caras

En el macaco las neuronas de la corteza nferotemporal se activan

especficamente ante caras dndose la mxima respuesta ante la vista perfil.

Estas clulas responden ms ante caras familiares (memoria).

La exposicin repetida a caras no-familiares incrementa la respuesta de estas

clulas (memoria visual codificada en corteza nferotemporal).

Respuestas Neuronales

Estmulos

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Memoria de trabajo y lbulo frontal: experimentacin animal

Olton et al. (1979): De acuerdo a la tarea en laberinto radial, la memoria de trabajo
es la memoria que permite al animal recordar qu brazo ha visitado en una sesin. Al
da siguiente esta memoria ya no es relevante dado que todos los brazos vuelven a
estar reforzados.
Honig (1978): Representacin de una pista durante un periodo de demora en el cual la
pista no est presente y que permite emitir una respuesta. Esta memoria se distingue
de la memoria de referencia (asociacin a largo plazo entre estmulos o entre un
estmulo y una respuesta) por su transitoriedad. Una memoria de trabajo sirve para un
ensayo, pero luego ha de ser olvidada o ignorada en los ensayos siguientes.

Radial Maze

Watermaze

Holeboard

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

Laberinto radial:buena memoria de trabajo

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Laberinto radial:mala memoria de trabajo

2
1

1
2

Cerebelo y
g. basales

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Qu es la memoria de trabajo? en humanos

Curtis & DEsposito (2003). Representacin temporal de
informacin que se ha experimentado en ese momento o
se acaba de recuperar de la memoria a largo plazo. Estas
representaciones activas tienen una vida corta, pero
pueden mantenerse por ms tiempo a travs de la
repeticin y pueden ser utilizadas para realizar
operaciones tiles para el comportamiento dirigido a una
meta. En general en las definiciones de memoria de
trabajo
se
incluye
tanto
el
componente
de
almacenamiento y el ejecutivo o de control.
Baddeley (1986, 1992). En su modelo, la informacin es
representada en varios almacenes dependiendo de su
naturaleza (p.e., verbal o visuo-espacial). Un mdulo
central ejecutivo coordina las operaciones realizadas sobre
los contenidos de la informacin representada en la
memoria. En el 2000, aade otro almacn, el buffer
episdico.
Modelo de memoria de trabajo
de Baddeley & Hitch (1974)

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Perseveracin y lbulo frontal

Lesiones del lbulo frontal producen dficit en la tarea de Wisconsin (Wisconsin

card-sorting task).

Personas con dao prefrontal tienen problemas en cambiar de regla (perseveracin

dficit en memoria de trabajo).

Los bebs persisten en alcanzar un objeto, incluso si han visto que se esconda en
otro lugar. Alrededor de los 9 meses, los bebs seguirn perseverando, pero slo
cuando se produce una demora superior a 5 segundos. Los nios mayores no
muestran perseveracin.

Los monos con lesiones en la corteza prefrontal dorsolateral muestran una

conducta muy similar, cuando la demora es superior a los 2 segundos.

La lesin de la corteza prefrontal parece que est asociada a problemas con el

orden temporal de los acontecimientos.

Desde la Psicologa Cognitiva, se conoce este tipo de problemas de memoria como

dficit en el funcionamiento ejecutivo.

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Estudios con WCST

La tarea de Wisconsin
produce activacin
(fMRI) de corteza
prefrontal

Konishi et al., Nature Neurosci., 1, 80-84, 1998.

Cerebelo y
g. basales

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Modelos computacionales

Modelo de consolidacin
Inputs

Corteza
- aprendizaje lento
- integracin de informacin

- almacenamiento permanente
Recupera memorias
recientes

Almacena nuevas
memorias

Hipocampo
- aprendizaje rpido
- poca integracin de informacin
- almacenamiento temporal
Adaptado de Gluck & Myers (1997), Annu Rev Psychol, 48, 481-514

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Redes neuronales de memoria

...La corteza cerebral no es el desvn de las

memorias. Por el contrario, la corteza cerebral es
el ordenador, el administrador y el creador de las
memorias... (Fuster, 1998).
La prevencin del deterioro sinptico es posible
si se acta sobre las conexiones neuronales que a
lo largo de la vida han permanecido inactivas, de
modo que adquieren un papel sustitutivo
(Fuster, 2003).

Joaquim Fuster (1930 - )

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y memoria implcita: movimiento, percepcin y cognicin

Cerebelo y
g. basales

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Reconsiderando el papel del cerebelo

Actualmente, se cuestiona que el cerebelo slo se ocupe del control del

movimiento. El cerebelo se muestra activo durante la realizacin de diversas
tareas.

Es muy probable que el cerebelo est ms implicado en la coordinacin de las

diferentes seales aferentes que en el control eferente.

A menudo, los pacientes con lesiones cerebelares manifiestan pocas alteraciones

conductuales. Es probable, que el cerebro pueda aprender a funcionar sin el
cerebelo.

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Activacin del cerebelo: integracin de aspectos sensoriales y motores

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Activacin del cerebelo durante el condicionamiento

Respuestas cerebrales ante el condicionamiento del parpadeo del ojo en sujetos
humanos, analizadas mediante PET. Se observa activacin en regiones cerebelares,
cuerpo estriado, corteza cerebral e hipocampo.

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

Lesiones cerebrales y condicionamiento

Las lesiones cerebelosas impiden el
establecimiento del condicionamiento simple
de demora.

Las lesiones bilaterales del hipocampo o del

tlamo impiden el condicionamiento de
huella.

Ejemplo: paradigma del condicionamiento de parpadeo

EC (tono o sonido)
EI (soplo de aire)

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

Ganglios basales y memoria implcita

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Memoria no declarativa: Aprendizaje de destrezas

Destrezas sensomotoras: aprendizaje del control sensomotor.

Destrezas perceptivas: aprendizaje de nuevas habilidades perceptivas.

Destrezas cognitivas: resolucin de problemas y conflictos.

Cerebelo y
g. basales

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Destrezas sensomotoras y activacin cerebral

Dibujo en espejo
Bsqueda Rotatoria

Alterada en pacientes con lesiones

cerebelosas.
Alterada en pacientes con lesiones en los
ganglios basales (Corea de Huntington,
Parkinson, Gilles de la Tourette).

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Destrezas perceptivas y lesin cerebral

La lectura en espejo es una tarea que los pacientes amnsicos pueden llegar a
aprender, a pesar de los dficits en memoria declarativa.
Sin embargo, esta tarea suele resultar algo ms difcil de aprender para pacientes con
lesiones en los ganglios basales, como en el caso de la Corea de Huntington.

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Destrezas cognitivas y lesin cerebral

La realizacin de este tipo de tareas se encuentra alterada en pacientes con Parkinson

y Corea de Huntington.
Los pacientes con amnesia debida a lesin del lbulo temporal medial muestran un
aprendizaje normal en este tipo de tareas.

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Priming perceptivo y conceptual

El priming consiste en un cambio en el procesamiento de un estmulo debido a una
exposicin previa a ste o a otro afn.
Se distingue entre priming perceptivo (dependiente de la forma) y conceptual
(dependiente del significado) (Tulving & Schacter, 1990).

Estmulo

Respuesta Probable

priming perceptivo

Pe-

Pera

priming conceptual

Fruta

Pera

Aprendizaje y Sistemas de
m. espacial
memoria

Clulas
C. nferoHipocampo
de lugar
temporal

L. frontal

Cerebelo y
g. basales

Priming y lesiones cerebrales

Los pacientes con dficit de memoria declarativa debido a lesin en el
lbulo temporal medial y estructuras diencfalicas, realizan
correctamente tareas de priming. Tambin, los pacientes con lesiones en
los ganglios basales.
Los pacientes con Alzheimer tienen un buen rendimiento en tareas de
priming perceptivo, pero deficitario en tareas de priming conceptual.

MEMORIA a CORTO PLAZO

(Short-term memory)

Izquierdo, I. y cols., 1999

Seg/min a horas
Off-line

MEMORIA de TRABAJO
(Working memory)

MEMORIA a LARGO PLAZO

(Long-term memory)

On-line

Minmo 24 horas

DECLARATIVA (EXPLCITA)

HECHOS

Memoria
SEMNTICA

NO DECLARATIVA (IMPLCITA)

SUCESOS

DESTREZAS Y
HBITOS

PRIMING

APRENDIZAJE
ASOCIATIVO BSICO

APRENDIZAJE
NO ASOCIATIVO

Memoria
EPISDICA
Qu y Cundo

HIPOCAMPO
LBULO TEMPORAL MEDIAL
DIENCFALO

ESTRIADO
CORTEZA MOTORA
CEREBELO

NEOCORTEZA

RESPUESTAS
EMOCIONALES

MUSCULATURA
ESQUELTICA

AMGDALA
(HIPOCAMPO)

CEREBELO
(HIPOCAMPO)

Thompson & Kim (1996). Adaptado de Squire & Knowlton, 1994

VAS
REFLEJAS

Alteraciones de la memoria

Tipos de
demencias

Alzheimer

Pick

WernickeKosrsakoff

Demencias
vricas

Sd. estrs
postraumtico

cortical
Enfermedad de Alzheimer
Demencia de Pick
cortical-subcortical (fronto-temporal)
Corea de Huntington
subcorticales
Enfermedad de Parkinson
Demencia por mltiples infartos
Sndrome Wernicke-Korsakoff
carencial
Demencia por VIH
infecciosas
Enfermedad de Creutzfeldt-Jacob
Traumatismo craneoenceflico
traumtica

vascular
secundaria

primaria

Alteraciones neurolgicas con demencias

Tipos de
demencias

Alzheimer

Pick

WernickeKosrsakoff

Demencias
vricas

Lesiones celulares en Alzheimer: ovillos neurofibrilares

Los ovillos neurofibrilares estn formados
por los filamentos pareados helicoidales
(formados a partir de la protena tau),
estructuras anmalas de la neurona. Es la
principal lesin intracelular que lleva a
una prdida de la capacidad de transmitir
mensajes nerviosos, y finalmente, al
proceso neurodegenerativo.
Las neuronas que contienen ovillos
neurofibrilares pierden su capacidad
funcional, y muchas de ellas mueren como
se evidencia por la presencia de residuos
neuronales que contienen dichos ovillos
en el cerebro de pacientes con la
enfermedad de Alzheimer.

Sd. estrs
postraumtico

Tipos de
demencias

Alzheimer

WernickeKosrsakoff

Pick

Demencias
vricas

Sd. estrs
postraumtico

Lesiones celulares en Alzheimer: placas seniles

Las placas seniles son estructuras
esfricas localizadas en el espacio
extracelular donde desplazan las
terminaciones nerviosas.

Se trata de conglomerados anulares de cuerpos y

prolongaciones neuronales degeneradas en torno a
un deposito central de protena beta-amiloide.

Tipos de
demencias

Alzheimer

Pick

WernickeKosrsakoff

Demencias
vricas

Sd. estrs
postraumtico

Lesiones celulares en Alzheimer: placas seniles y ovillos neurofibrilares

Selkoe, Nature, 1999, vol 399 (Suppl)

Tipos de
demencias

Alzheimer

Pick

WernickeKosrsakoff

Demencias
vricas

Sd. estrs
postraumtico

ACh y enfermedad de Alzheimer

La acetilcolina (ACh) se produce en diversas regiones cerebrales y, en
particular, en regiones basales del prosencfalo. Parece estar implicada
en el aprendizaje.
Las neuronas colinrgicas se encuentran daadas en las etapas iniciales de
la enfermedad de Alzheimer.
Los frmacos Tacrina y Donepezil son inhibidores de la colinesterasa,
impidiendo la eliminacin de la ACh en las sinapsis.

Tipos de
demencias

Alzheimer

Pick

WernickeKosrsakoff

Demencias
vricas

Sd. estrs
postraumtico

Modulacin colinrgica del hipocampo

La ACh est implicada en el ritmo theta del hipocampo.
Los antagonistas colinrgicos alteran la memoria de trabajo espacial.
Los transplantes de neuronas colinrgicas en el cerebro de rata pueden
hacer reversible los efectos de memoria asociados con la lesin del frnix.
Los agonistas colinrgicos revierten los efectos de prdida de memoria.

Tipos de
demencias

Alzheimer

Pick

WernickeKosrsakoff

Demencias
vricas

Sd. estrs
postraumtico

Demencia de Pick
Trastorno poco frecuente y degenerativo
del sistema nervioso, especialmente
debido a atrofia del lbulo frontal y
temporal. Caracterizado por signos de
disfuncin frontal o temporal, incluyendo prdida de memoria, desorientacin, apata, disminucin de la iniciativa, alteraciones del lenguaje, rigidez

Arnold Pick
(1854-1924)
Alteraciones
en
los
cuerpos celulares que se
presentan en la demencia
de Pick

Suele aparecer entre los 40 y los 60

aos, ms frecuentemente en mujeres
que en hombres. El curso de la
enfermedad suele llevar entre meses y 45 aos hasta la prdida completa de las
funciones cognitivas. La muerte suele
aparecer entre 7 y 10 aos desde el
comienzo de los sntomas.

Tipos de
demencias

Alzheimer

Pick

WernickeKosrsakoff

Demencias
vricas

Sd. estrs
postraumtico

Encefalopata Wernicke-Korsakoff
Este trastorno es bastante frecuente
entre pacientes alcohlicos crnicos
y es debido a una deficiencia de
tiamina (vitamina B1).
Se caracteriza por lesiones y
microhemorragias en los cuerpos
mamilares, tlamo y tallo cerebral
debido, fundamentalmente, al empobrecimiento de la dieta alimenticia.
Karl Wernicke
(1848-1904)

Sergei Korsakoff
(1853-1900)

Entre los sntomas clnicos se incluye

confusin, prdida de memoria,
movimientos alterados... La prdida
de memoria suele ser permanente
(sndrome amnsico de Korsakoff).

Bibliografa
Carlson, N.R. (1999). Fisiologa de la conducta. Barcelona: Ariel
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Pinel, J.P.J. (2001). Biopsicologa. Madrid: Prentice-Hall (Captulo 14, pp.
431-465).
Rosenzweig, M.R., Breedlove, S.M. & Watson, N.V. (2005). Psicobiologa:
Una introduccin a la Neurociencia Conductual, Cognitiva y Clnica.
Barcelona: Ariel Neurociencia (Captulo 17, pp. 671-708).

Lecturas opcionales

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Behav Brain Res 103, 1-11.

Kim, J.J. & Baxter, M.G. (2001). Multiple brain-memory systems: the whole does
not equal the sum of its parts. Trends Neurosci 24, 324-330.

Reinoso, F. (1995). Anatoma de la memoria. Madrid: Real Academia Nacional de

Medicina.

Squire, L.R. & Zola, S.M. (1996). Structure and function of declarative and
nondeclarative memory systems. Proc Natl Acad Sci USA 93, 13515-13522.

Thompson, R.F. & Kim, J.J. (1996). Memory systems in the brain and localization of
a memory. Proc Natl Acad Sci USA 93, 13438-13444.

Morris, R.G.M. (2003). Long-term potentiation and memory. Phil Trans R Soc Lond B
358, 643-647.

Edelman, G.M. (1992). Bright Air, Brilliant Air: On the Matter of the Mind. USA:
Basic Books.