CARTLAGO

El cartlago est especializado para el soporte en el cuerpo. Posee una considerable

resistencia a la traccin porque la sustancia intercelular tiene una estructura de apoyo de
colgeno y/o fibras elsticas y la sustancia fundamental flexible es firme y mejora su
capacidad de soportar peso. En general, este tejido es avascular, alinftico, y aneural. Sin
embargo, durante el desarrollo, los vasos sanguneos penetran en ciertas estructuras del
cartlago. Ejemplo: Epfisis cartilaginosas en el desarrollo de los huesos.
Clulas del cartlago Hay tres tipos de clulas reconocidas en el cartlago: condroblastos,
condrocitos y condroclastos.
Condroblasto se encuentran en el crecimiento del cartlago. La clula es de forma ovalada,
con un ncleo esfrico y un prominente aparato de Golgi. El citoplasma es basfilo como
resultado de grandes cantidades de retculo endoplasmtico rugoso. El condroblasto forma
activamente la matriz del cartlago que rodea el permetro de las clulas.
Condrocito Despus de la formacin completa de la matriz del cartlago, el condroblasto
se convierte en una clula menos activa, el condrocito. ste vara desde una forma alargada
hasta esfrica, dependiendo de su localizacin dentro del cartlago. Cada condrocito est
localizado dentro de una laguna, la cual es una cavidad dentro de la matriz del cartlago
semirgido. En el cartlago vivo o a nivel estructural fino, la clula llena la laguna. En las
preparaciones microscpicas, la superficie de la clula aparece separada de las paredes
lagunares debido a la contraccin. El condrocito tiene un ncleo esfrico con uno o ms
nuclolos, abundante retculo endoplasmtico rugoso y un prominente aparato de Golgi. El
glucgeno y los lpidos se acumulan en el citoplasma de los condrocitos viejos, y en
preparaciones de rutina la clula aparece vacuolar. Aunque se considera una clula menos
activa que el condroblasto, el condrocito es responsable del mantenimiento continuo de la
matriz circundante.
Condroclasto: Son clulas gigantes multinucleadas procedentes de la fusin de
macrfagos, que se encargan de realizar fagocitosis durante el desarrollo del cartlago,
especialmente en la poca del desarrollo embrionario
Matriz del cartlago La matriz del cartlago est compuesta de fibras y sustancia
fundamental que se encuentra en otros tejidos conectivos, pero la matriz del cartlago tiene
propiedades biomecnicas nicas. El colgeno tipo II es el principal componente del
cartlago, pero el tipo I predomina en el fibrocartlago. La sustancia fundamental contiene
GAGs sulfato de condroitina, queratn sulfato y cido hialurnico, los cuales juegan un
importante rol en el transporte de agua y electrolitos as como en la fijacin de agua para
dar al cartlago hialino su elasticidad. El complejo GAGs unido con un esqueleto de protena
forma proteoglicanos. Numerosos proteoglicanos se unen a un ncleo de cido hialurnico
con la ayuda de las protenas de enlace, formando de esta manera un gran agrecano. Los
proteoglicanos del agrecano tambin estn unidos a fibrillas de colgeno adyacentes,
formando de este modo una red flexible que funciona como un tamiz molecular que limita
el movimiento de las molculas ms grandes a travs de la matriz.

Los componentes adicionales de la matriz del cartlago incluyen las molculas de adhesin,
condronectina y la fibronectina, los cuales estn involucradas en la interaccin entre el
colgeno y los condrocitos. La matriz se mineraliza por fosfato de calcio, presente en forma
de hidroxiapatita, en la regin profunda del cartlago articular y las zonas de la hipertrofia,
resorcin, y osificacin de las fisis. En general, la matriz es ligeramente basfila cuando se
tien con H&E, reacciona positivamente con PAS, y exhibe una marcada metacromasia. La
intensidad de la tincin vara a travs de la matriz debido a las variaciones en la composicin
biomecnica de la matriz en relacin con las tensiones biomecnicas.
Clasificacin del cartlago Sobre la base de las diferentes caractersticas estructurales de
la matriz, son distinguibles 3 tipos de cartlago: cartlago hialino, cartlago elstico y
fibrocartlago (cartlago fibroso).
Cartlago hialino se encuentra en las superficies articulares de los huesos en las
articulaciones sinoviales y proporciona apoyo en la nariz, laringe, trquea y los bronquios.
Forma la mayor parte del esqueleto axial y apendicular en el embrin. Los condrocitos
maduros en el cartlago hialino varan en tamao. Los condrocitos cerca a la superficie del
cartlago son ms pequeos, y sus lagunas son elpticas, con sus ejes longitudinales
paralelos a la superficie. En la parte ms interna del cartlago, las clulas son ms grandes
y ms polidricas. Las clulas se encuentran formando grupos que pueden ir hasta 6
clulas, llamados grupos isgenos. La sustancia fundamental amorfa del cartlago hialino
es un gel firme que contiene una red de fibrillas de colgeno tipo II. Ya que las fibrillas tienen
el mismo ndice de refraccin que la sustancia fundamental amorfa no pueden ser vistas en
las preparaciones de rutina. Alrededor de cada condrocito est una capa delgada de matriz
pericelular que tiene proteoglicanos, pero carece de colgeno. La matriz territorial rodea la
matriz pericelular y sta es compuesta por una fina red de fibrillas de colgeno y sustancia
fundamental. La matriz interterritorial se encuentra fuera de la matriz territorial y llena el
espacio de la matriz restante. Esta matriz contiene grandes regiones de fibrillas de colgeno
y abundantes proteoglicanos. Las diferencias en el contenido de colgeno y proteoglicanos
dan cuenta de la variacin de la tincin que se observan con el microscopio de luz. Excepto

en superficies articulares, el cartlago hialino es rodeado por un tejido conectivo vascular

llamado el pericondrio, que es componente de dos capas distintas. La capa interna
adyacente al cartlago, est compuesta por condroblastos y una pequea red de vasos
sanguneos; esta es llamada la capa celular condrognica. La capa fibrosa, ubicada al
exterior del pericondrio est compuesta de fibras dispuestas irregularmente y fibroblastos.

Cartlago hialino l (laguna), p (pericondrio), m (matriz)

Cartlago elstico El cartlago elstico se produce donde se necesita elasticidad, as como
cierta rigidez, como en la epiglotis y en el canal auditivo externo. Tambin es parte de los
procesos cuneiformes y corniculados de la laringe.

Cartlago elstico: f (fibras elsticas), l (laguna), c (condrocito)

Adems de todos los componentes estructurales del cartlago hialino, el cartlago elstico
presenta una densa red de fibras elsticas que son visibles en las preparaciones H&E
ordinarias. Las fibras elsticas son pocas cerca al pericondrio pero forman una densa red
dentro de la masa cartilaginosa. Los condrocitos situados lejos de la superficie del cartlago
elstico contienen muchas vacuolas de grasa. Posteriormente en los adultos, estas clulas
que contienen grasa a menudo se convierten en tejido adiposo.
Fibrocartlago es el menos frecuente de los cartlagos. A menudo se interpone entre otros
tejidos y el cartlago hialino, los tendones o los ligamentos. El fibrocartlago se encuentra
en los discos intervertebrales y forma los meniscos de la articulacin de la rodilla. En los
perros, el fibrocartlago se encuentra en el esqueleto cardiaco, que se une a los msculos
auriculares y ventriculares del corazn.

Fibrocartlago: c (condrocito), f (fibras colgeno)

La caracterstica ms notable del fibrocartlago es la presencia de prominentes fibras

colgeno tipo I en la matriz. La apariencia microscpica del fibrocartlago puede variar
segn la localizacin. El fibrocartlago que conecta ligamentos y tendones al hueso tiene
grandes haces de fibras colgeno dispersas en un plano paralelo a la direccin de las
fuerzas de traccin, con filas de pequeas lagunas que contienen condrocitos entre haces
de colgeno. En el esqueleto cardaco fibrocartilaginoso del perro (trgono fibroso) los
condrocitos y fibras colgeno se distribuyen de forma aleatoria. La sustancia fundamental
amorfa es ms abundante en la vecindad de las clulas, mientras que el resto de la matriz
contiene principalmente haces de fibras de colgeno. El fibrocartlago carece de
pericondrio, sin embargo, el cartlago est rodeado por fibras de colgeno en algunos
lugares, pero la capa celular est ausente.
Desarrollo y crecimiento del cartlago La primera indicacin de la formacin de cartlago
dentro del embrin es una agrupacin de las clulas mesenquimatosas. Estas clulas
aumentan de tamao, retiran sus procesos y sintetizan y secretan la sustancia fundamental
amorfa y procolgeno (Tipo II). Se habla entonces de condroblastos y los grupos de clulas
se llaman centros de condrificacin. A medida que aumenta la matriz intercelular, las clulas
se vuelven esfricas y se aslan unas de otras en lagunas; a este nivel, se les llama
condrocitos. Los condroblastos se someten a varias divisiones mitticas, y despus de cada
divisin, una nueva matriz intercelular separa las dos clulas hijas resultantes. Este proceso
conduce a la expansin sustancial del cartlago desde dentro y se conoce como el
crecimiento intersticial. Al mismo tiempo, el mesnquima que rodea el primordio del
cartlago se diferencia en pericondrio. Los condroblastos de la capa celular del pericondrio
se dividen y secretan matriz adicional en la superficie del cartlago, este proceso se llama
crecimiento aposicional. En el adulto, la habilidad de la capa condrognica para producir
cartlago persiste, pero es inactivo hasta que surge la necesidad de nuevo cartlago.
Durante el desarrollo del cartlago elstico, los fibroblastos inicialmente producen fibrillas
no diferenciadas. Los fibroblastos ms tarde se transforman en condroblastos y las fibras
elsticas maduras son identificadas en la matriz.
Nutricin del cartlago A diferencia de otros tejidos conectivos, la mayora del cartlago es
avascular. Por lo tanto, los condrocitos deben depender de la difusin de nutrientes a travs
de la matriz gelificada. Estos nutrientes se difunden desde los capilares cercanos en el

pericondrio o del lquido sinovial de la superficie del cartlago. Cuando se convierte en la

matriz intercelular calcificada, la difusin ya no es posible, y los condrocitos mueren. Este
fenmeno se produce en el envejecimiento y es natural en el desarrollo de hueso
endocondral. Si el cartlago excede 3 mm en tamao los vasos pueden penetrar en la matriz.
Un ejemplo de cartlago vascularizado es el cartlago hialino en el desarrollo de las epfisis
de los huesos largos, que contiene vasos sanguneos y nervios rodeados de tejido
conectivo en estructuras llamadas canales de cartlago.

TEJIDO SEO
El hueso es un tejido conectivo con clulas y fibras embebidas en una sustancia dura y
mineralizada que est bien adecuada para las funciones de soporte y proteccin. Al
funcionar como un rgano, el hueso proporciona un soporte interno para todo el cuerpo, as
como sitios de unin para los msculos y los tendones necesarios para el movimiento.
Protege el cerebro y los rganos de la cavidad torcica y contiene la mdula sea dentro
de su espacio medular. El hueso tiene funciones metablicas al proporcionar una fuente de
calcio para mantener los niveles adecuados de ste en la sangre y varios factores de
crecimiento (por ejemplo, factor beta de crecimiento transformante) que juegan un papel en
la remodelacin. El hueso es un tejido dinmico que se renueva y remodela a lo largo de la
vida de todos los mamferos.
Clulas seas
Los Osteoblastos son las clulas responsables de la formacin activa y la mineralizacin
de la matriz sea. Las clulas van desde formas columnares a planas y estn situadas en
las superficies del hueso donde se deposita matriz nueva. El ncleo intensamente basfilo
se encuentra en la regin basal del citoplasma. El osteoide est constituido por una matriz
sea no mineralizada formada por colgeno tipo I y proteoglicanos. Adems, el osteoblasto
produce diversos factores, incluyendo el factor de crecimiento de fibroblastos, factor de
crecimiento tipo insulina y el factor de crecimiento derivado de las plaquetas. Los
osteoblastos se originan a partir de clulas madre mesenquimatosas pluripotenciales que
tambin dan lugar a condroblastos, fibroblastos, y otros tipos de clulas. La clula
osteoprogenitora, que se desarrolla en ltima instancia en osteoblasto diferenciado, no tiene
una apariencia tpica morfolgica, pero las molculas especficas expresadas en la
superficie celular durante la diferenciacin ayudan a identificar la lnea celular. Los
osteoblastos en reposo son aplanados y se conocen como clulas de revestimiento del
hueso. Estas clulas se encuentran en las superficies de las trabculas seas y el hueso
compacto. Ellos son capaces de convertirse en osteoblastos activos cuando se estimulan
apropiadamente. Los osteoblastos tienen receptores en su superficie para la hormona
paratiroidea (PTH). Cuando la PTH se une al osteoblasto, la clula libera factores que
estimulan la actividad osteoclstica.
Osteocitos: los osteoblastos al culminar el proceso de secrecin de matriz se rodean de
osteoide y se modifican a osteocitos. El osteocito es la clula principal en el hueso maduro

y reside en una laguna rodeada por matriz intersticial calcificada. Numerosos procesos
largos y delgados se extienden desde el cuerpo celular en canalculos dentro de la matriz
en contacto con los osteocitos adyacentes. Las uniones comunicantes estn presentes en
los puntos de contacto y proporcionan la comunicacin entre los osteocitos. Adems, los
procesos celulares largos de los osteocitos son capaces de acortarse y alargarse. Esta
actividad puede servir como una "bomba" para mover fluidos a travs de las lagunas y
canalculos para transferir metabolitos de la superficie del hueso. Los osteocitos son
esenciales en la preservacin de la estructura sea, ya que, al morir, los osteoclastos se
mueven inmediatamente a la zona y reabsorben el hueso. Por lo tanto, las seales
apoptticas de los osteocitos pueden ser parte de una va de sealizacin para iniciar la
remodelacin sea. Los osteocitos tambin pueden jugar un papel en la homeostasis del
calcio, aunque el osteoclasto es el principal responsable de la liberacin de calcio a travs
de la resorcin sea. Los osteocitos se cree que remueven y reemplazan el hueso
perilagunar, una capa de 1-m inmediatamente adyacente a los osteocitos. La eliminacin
de hueso perilagunar se llama osteolisis osteoctica. La medida en que se produce
normalmente este proceso no est clara. Las paredes de las lagunas y canalculos estn
cubiertas con GAGs. El mantenimiento de esta cubierta por los osteocitos es importante
para mantener la integridad de este tejido.
Los Osteoclastos son clulas grandes, multinucleadas, situadas en la superficie del hueso
(15 a 30 ncleos por clula, y de 40 a 100 m de dimetro) y su citoplasma es acidfilo. El
osteoclasto activado tiene un borde rugoso creado por extensas invaginaciones de la
membrana celular que barren a travs de la superficie sea. La clula secreta enzimas y
cido lisosomal en esta regin. La membrana de la clula inmediatamente adyacente a la
frontera con el borde rugoso, se adhiere fuertemente a la superficie sea, sellando de este
modo la zona de la resorcin sea activa. A medida que la matriz sea se digiere
enzimticamente, se forma una laguna de erosin (lagunas de Howship). La laguna
permanece despus de que el osteoclasto ya no est presente, indicando de este modo las
zonas anteriores de la resorcin. Los osteoclastos tambin se pueden encontrar en las
unidades de remodelacin sea como parte de un complejo celular que remodela hueso
cortical en el adulto. Los osteoclastos son estimulados por la PTH, interleuquinas, y el
ligando de osteoprotegerina (OPGL, RANKL); y son inhibidos por la calcitonina, la
osteoprotegerina (OPG), y los esteroides gonadales. Los osteoclastos se derivan de las
clulas madre pluripotenciales de la mdula sea que tambin dan lugar a los monocitos y
los macrfagos. La diferenciacin final a osteoclasto de un monocito circulante se produce
despus de que las clulas son reclutadas a los sitios de resorcin sea.
La Matriz sea se compone de osteoide producido por los osteoblastos. La mineralizacin
del osteoide se produce en forma de cristales de hidroxiapatita que se depositan en su
estructura. La sustancia intercelular orgnica del hueso contiene glicosaminoglicanos
sulfatados, glicoprotenas y colgeno. Las glicoprotenas del hueso incluyen fosfatasa
alcalina, osteonectina, osteopontina y sialoprotena. Estas glicoprotenas se cree que
desempean diversos papeles en la mineralizacin sea. Otra protena no colgena, la
osteocalcina, regula la actividad de los osteoclastos. El colgeno tipo I predomina en la

matriz sea con trazas de los tipos III, V, y X. Las fibrillas de colgeno en cada lmina de la
osteona, cursan en una direccin espiral con respecto al eje largo del canal central. Adems
de su orientacin espiral, la fibrillas de colgeno se alternan en ngulos rectos con respecto
a los de cada lmina adyacente. Esta disposicin proporciona una fuerza considerable a
cada osteona. El componente inorgnico del hueso consiste en cristales submicroscpicos
de hidroxiapatita depositados en forma de agujas delgadas dentro de la red de fibrillas de
colgeno. Tal disposicin eficiente mejora la resistencia a la traccin que es caracterstica
del hueso. Los principales iones en el hueso son sales de Ca, C03, P04, y OH, y cantidades
sustanciales de Na, Mg y Fe. El hueso, entonces, es un almacn importante para el calcio
y el fsforo, que se movilizan siempre que se necesitan.
Caractersticas Estructurales y Funcionales del hueso
El hueso adulto se distingue del cartlago por la presencia de un sistema canalicular y un
suministro vascular directo. El proceso de crecimiento del hueso tambin difiere del
cartlago. El cartlago adulto depende enteramente de la difusin para alimentarse; el hueso,
sin embargo, tiene un sistema lagunar-canalicular nico para el suministro a las clulas
seas de metabolitos en una matriz mineralizada en el que la difusin no es una opcin.
Los canalculos se extienden desde una laguna a otra y a la superficie del hueso, donde se
abren en el tejido conectivo alrededor de los capilares. El sistema canalicular proporciona
un sistema de conductos para la alimentacin de los osteocitos maduros situados en la
profundidad del hueso, y la extensa capilaridad del hueso mejora an ms la eficiencia del
sistema canalicular. A diferencia del cartlago, el hueso crece slo por aposicin. Debido
a que la sustancia intercelular se mineraliza rpidamente, el crecimiento intersticial del
hueso no es posible. Por lo tanto, el hueso cambia de forma y aumenta o disminuye de
tamao mediante la adicin o remocin de capas de una o ms de las superficies existentes
(crecimiento por aposicin).
Estructura Macroscpica
Un hueso largo en el adulto (por ejemplo, el fmur) consiste en extremos ensanchados
(epfisis) conectados por un eje cilndrico hueco (difisis). Los extremos de las epfisis estn
cubiertos por una fina capa de cartlago hialino conocido como el cartlago articular,
mientras que el resto de la superficie externa del hueso est cubierta por una membrana
fibrosa vascular, el periostio. Cada regin del hueso se compone de hueso laminar, pero
estas lminas estn dispuestas de manera diferente para realizar mejor su funcin
biomecnica. Las epfisis tienen una cubierta delgada de hueso denso (hueso subcondral)
bajo el cartlago articular. Una red de trabculas forma el hueso esponjoso, que se
extiende desde el hueso subcondral para formar el centro del hueso.

La pared de la difisis se compone de hueso compacto, que contiene osteonas. La cavidad

interior (medular) del hueso est recubierta por el endostio y contiene tejido adiposo o
amarillo y mdula sea o roja (hematopoytico), dependiendo de la edad del animal o la
regin del hueso. En el crecimiento del animal, la difisis y la epfisis estn separadas por
la regin fisis-metafisaria. Esta regin se compone de una placa especializada de cartlago
hialino, la fisis y la metfisis, una regin de hueso trabecular subyacente a la fisis. La fisis,
tambin es conocida como la placa de crecimiento cartilaginoso y es responsable del
crecimiento en longitud de los huesos de los animales. Durante el proceso de crecimiento,
las trabculas temporales con ncleos cartilaginosos se forman en la metfisis y
posteriormente forman las trabculas seas permanentes. Tras el cese del crecimiento, las
clulas del cartlago de la fisis detienen su proliferacin, pero la formacin de hueso en la
parte metafisaria de la fisis contina. Una placa transversal y perforada del hueso (cicatriz
epifisaria) toma el lugar de la fisis en la madurez esqueltica del animal. La cicatriz epifisaria
puede ser visible en las radiografas como la lnea epifisaria.

Preparacin Histolgica: Debido a los depsitos minerales densos, el hueso es difcil de

cortar y procesar para procedimientos histolgicos. La descalcificacin antes del
procesamiento histolgico elimina el mineral del hueso, dejando la matriz orgnica y las
clulas seas para el estudio. Si se requiere un examen de contenido mineral seo, las
secciones descalcificadas se pueden preparar usando tcnicas especiales.

Estructura Microscpica:
Las capas ms externas del eje de un hueso largo se componen de hueso compacto,
dispuesto como laminillas circunferenciales exteriores (2 a 8 m de espesor). En lo profundo
de las laminillas circunferenciales exteriores estn las osteonas (sistemas de Havers),
formadas por lminas concntricas que rodean los canales vasculares orientados
longitudinalmente llamados canales centrales (canales de Havers). Las superficies internas
del hueso compacto en los animales adultos se componen de lminas circunferenciales
interiores que rodean la cavidad medular. Las lagunas se encuentran entre cada lmina del
hueso compacto. Irradiando desde las lagunas estn los canalculos ramificados que
penetran y se unen a los canalculos de laminillas adyacentes. Por lo tanto, las lagunas y
canalculos forman un extenso sistema de conductos de interconexin para el transporte de
nutrientes. El canal central (canal de Havers) de cada osteona contiene capilares, vasos
linfticos y fibras nerviosas amielnicas, dichos elementos estn soportados por tejido
conectivo reticular. Los canales centrales estn conectados entre s y con la superficie libre
por canales transversales u horizontales, llamados canales perforantes (canales de
Volkmann). La mayora de los huesos estn revestidos externamente de una capa de tejido
conectivo resistente, el periostio. Este tiene dos capas: una capa osteognica interior que
proporciona clulas necesarias para formar el hueso y una capa fibrosa externa hecha de
fibras de colgeno dispuestas irregularmente y vasos sanguneos. Los vasos se ramifican
y entran a los canales perforantes y, finalmente, llegan al canal central de las osteonas. La
capa celular es ms evidente en los animales jvenes que en los adultos. El periostio est
unido firmemente al hueso por haces de fibras colgeno gruesas, que se han incorporado
en las laminillas circunferenciales externas del hueso. Estas fibras se denominan fibras de
perforacin (fibras Sharpey). El periostio est ausente sobre la superficie del cartlago
hialino articular y en los sitios donde los tendones y ligamentos se insertan en los huesos.
La cavidad de la mdula y los canales centrales y perforantes estn revestidos con una
capa de clulas planas, osteoblastos y osteoclastos, llamada endostio. Algunas clulas del
endostio envan procesos en los canalculos para unirse a los osteocitos cercanos. Adems,
las clulas endosteales pueden jugar un papel en la homeostasis mineral mediante la
regulacin del flujo de calcio y fosfato en la entrada y salida de fluidos seos, manteniendo
as un ptimo microambiente para el crecimiento de los cristales seos.
Osteognesis
El hueso es formado durante un proceso que se compone de dos pasos. En primer lugar,
se deposita el osteoide (matriz sea sin calcificar) por los osteoblastos, seguido de la
mineralizacin del osteoide varios das ms tarde. Existen dos teoras para la iniciacin de
la mineralizacin sea. La teora de nucleacin propone que las regiones de los orificios de
fibrillas de colgeno tipo I sirven como el principal sitio de deposicin de cristales de fosfato
de calcio. Una segunda teora describe vesculas de matriz, que son estructuras unidas a
la membrana que se forman a lo largo la membrana de osteoblastos. Las vesculas
contienen lpidos, calcio, y fosfatasa alcalina, todos estos necesarios para iniciar y mantener
el proceso de mineralizacin. El hueso se clasifica por la disposicin de las fibrillas de
colgeno en la matriz (hueso reticular Vs hueso laminar) o por el tipo de tejido conectivo
precursor (osificacin intramembranosa Vs endocondral). El hueso reticular tiene fibrillas de

colgeno que estn dispuestas de una manera irregular, mientras que el hueso laminar
tiene una matriz ms organizada, que se deposita en capas. El hueso reticular se forma
rpidamente y se considera que es una forma inmadura de hueso, este es usualmente
reemplazado por hueso laminar. El hueso reticular se encuentra en los huesos en
desarrollo, los sitios de reparacin de fracturas, y ciertos tumores seos. Al parecer el
cartlago calcificado y el hueso reticular se mineralizan en asociacin con vesculas de
matriz, mientras que la mineralizacin del hueso laminar parece seguir la teora de
nucleacin. Independiente del sitio, el hueso se desarrolla mediante un proceso de
transformacin desde un tejido conectivo existente. Los dos tipos diferentes de desarrollo
de los huesos dependen de clulas especficas de diferenciacin dentro de dos diferentes
microambientes. Cuando el hueso se forma directamente a partir del tejido conectivo, el
proceso se denomina osificacin intramembranosa. Este trmino surgi debido a que el
tejido blando situado donde se formar el hueso, est dispuesto en una capa y, por lo tanto,
es membranosa. El proceso de formacin de hueso en modelos de cartlago hialino
existente se denomina osificacin endocondral o intracartilaginosa. Durante este proceso,
el cartlago calcificado se sustituye por hueso. Los trminos intramembranoso y
endocondral indican el tipo de microambiente de las formas del hueso, ms que el tipo de
hueso adulto. Por ejemplo, tanto la formacin de hueso endocondral como
intramembranosa puede dar lugar a hueso esponjoso en el adulto.
Osificacin Intramembranosa

El proceso de osificacin intramembranosa tiene lugar dentro del tejido conectivo bien
vascularizado, como el que se encuentra en la bveda craneal durante el desarrollo del
crneo. Las clulas osteoprogenitoras, diferenciadas a partir de mesenquimatosas se
transforman en osteoblastos, estos comienzan a sintetizar y secretar osteoide. El primer
componente secretado del osteoide es el colgeno, y el resto de componentes de la
sustancia fundamental se produce ms tarde. Durante el inicio de la osteognesis
intramembranosa, los osteoblastos se rodean por una matriz parcialmente mineralizada que
contiene fibrillas de colgeno visibles. Gradualmente, se produce ms osteoide, seguido
por una mineralizacin completa. Como resultado, algunos osteoblastos quedan atrapados
dentro de sus lagunas y se convierten en osteocitos. Estas pequeas piezas aisladas del
desarrollo del hueso en el tejido conectivo se llaman centros de osificacin, que en ltima
instancia irradian en varias direcciones para formar trabculas. Tal hueso se denomina
hueso trabecular o esponjoso. El aumento de las trabculas seas en ancho y longitud se
da por la adicin de nuevas laminillas, formando una sustancia esponjosa primaria de hueso

trabecular. En las zonas de la sustancia esponjosa donde se forma el hueso compacto, el

espacio mesenquimal entre trabculas se llena de tejido seo a excepcin de un canal
central que contiene la vasculatura de la nueva osteona. En las regiones donde persiste
hueso esponjoso, el tejido blando mesenquimal situado entre trabculas se convierte en la
mdula sea.

Osificacin Endocondral

Los huesos de las extremidades, la columna vertebral, la pelvis, y la base del crneo se
forman inicialmente como modelos de cartlago hialino que son reemplazados por hueso en
el embrin en desarrollo. A continuacin se presentan las fases de este tipo de osificacin.
Centro Primario de Osificacin: el modelo de cartlago crece tanto en ancho como en
longitud, y alcanza una etapa en la que la mayor parte del crecimiento final se produce en
los extremos. Los condrocitos en la seccin media maduran y se agrandan, de modo que
la matriz entre las clulas hipertrofiadas se vuelve extremadamente delgada. Al mismo
tiempo, estos condrocitos liberan vesculas de matriz similares a las de los osteoblastos,
que promueven la calcificacin de la matriz del cartlago circundante. Esta calcificacin
impide que los condrocitos hipertrofiados reciban su nutricin adecuada dando como
resultado su degeneracin y muerte. Mientras tanto, el pericondrio es invadido por
numerosos capilares. Este evento cambia el microambiente de la capa condrognica a uno
que favorece la osteognesis en la superficie del modelo de cartlago. Las clulas
osteoprogenitoras de esta capa se diferencian en osteoblastos y forman una capa delgada
de hueso alrededor de la seccin media del modelo de cartlago. Esta banda peristica o
collar seo formado por osificacin intramembranosa, y el pericondrio se convierten en el
periostio. Los vasos sanguneos son esenciales en la activacin del potencial osteognico
de la capa interna del pericondrio, sus clulas conservan la capacidad de diferenciarse ya
sea en condroblastos u osteoblastos a lo largo de su vida. Esta capacidad es especialmente
importante en la reparacin de fracturas, durante la cual el cartlago se forma en reas que
son relativamente desprovistas de capilares, pero la osificacin endocondral se produce tan
pronto como los capilares aparecen en la zona. Despus de que el collar seo se forma
alrededor de la seccin media del modelo, los vasos sanguneos del periostio invaden la
zona de los condrocitos hipertrofiados en degeneracin, elevando as el nivel de oxgeno.
Las clulas osteoprogenitoras del periostio, pericitos, y las clulas mesenquimatosas
indiferenciadas, acompaan la invasin de los capilares. Estos vasos sanguneos y sus
clulas asociadas constituyen la yema peristica. Cuando la yema peristica alcanza el
interior de la seccin media del modelo de cartlago, se establece el centro primario de

osificacin. Bajo la influencia de los factores inductores de formacin sea en el plasma

sanguneo, las clulas osteoprogenitoras que acompaan a los capilares se diferencian en
osteoblastos. Estas clulas se agrupan alrededor de fragmentos de cartlago calcificado,
comienzan a sintetizar y secretar osteoide, y ms tarde contribuyen al proceso de
mineralizacin. Tal actividad osteoblstica contina hasta que se forman ncleos de
trabculas seas que contienen cartlago calcificado. Mientras que el centro primario de
osificacin se est formando; el cartlago en cada extremo del modelo sigue proliferando
por el crecimiento intersticial, lo que resulta en un aumento en la longitud del modelo. El
collar seo que rodea la difisis contina aumentando en grosor y longitud, as, el hueso
primitivo en el centro primario de osificacin ya no es necesario para el soporte. Por lo tanto,
la mayor parte del hueso en el centro primario se reabsorbe por los osteoclastos, formando
as la cavidad medular, que se llena con el tejido hematopoytico (medula sea).
Centro Secundario de Osificacin: Las epfisis cartilaginosas de los huesos largos
desarrollan centros adicionales de osificacin referidos como centros secundarios. El
cartlago epifisario de los animales recin nacidos est bien provisto de canales de cartlago
que contienen arteriolas, vnulas y fibras nerviosas amielnicas, todo rodeado por tejido
conectivo. Estos canales se derivan del pericondrio y estn espaciados uniformemente a lo
largo de la epfisis, aportando los nutrientes a un rea determinada. Los vasos sanguneos
no entran en la fisis ni penetran en el futuro al cartlago articular. Las arteriolas de estos
canales terminan en glomrulos capilares y los sitios iniciales de osificacin aparecen como
mltiples focos adyacentes a los glomrulos. Cuando comienza la osificacin, los
condrocitos prximos a los glomrulos del canal del cartlago se hipertrofian y degeneran y
la matriz circundante se calcifica. Este proceso es seguido por la aparicin de capas
orientadas circularmente compuestas por condrocitos hipertrficos y en divisin. Por lo
tanto, esta disposicin celular se asemeja a la de las zonas de crecimiento en la fisis. Debido
a que el tejido conectivo en los canales de cartlago es continuo con el pericondrio, estas
clulas tienen el mismo potencial osteognico para la formacin de hueso. En ltima
instancia, estos focos se funden en un solo centro secundario de osificacin, formando el
hueso esponjoso en la epfisis. La osificacin no reemplaza todo el cartlago epifisario. Una
placa transversal de cartlago se queda entre las difisis y epfisis. En los animales
domsticos, esta fisis persiste hasta la pubertad, y luego tambin se sustituye por hueso.

Crecimiento en Longitud
La fisis y la metfisis funcionan en el crecimiento seo en longitud y proporcionan un
andamiaje para la construccin de hueso esponjoso metafisario. El continuo crecimiento
intersticial del cartlago en la fisis, implica una hiperplasia condroctica, sntesis de
proteoglicanos e hipertrofia de condrocitos y sirve para alargar los huesos largos. Cinco
zonas o regiones distintas se reconocen en una seccin longitudinal a travs de la fisis.
Desde la epfisis a la metfisis, estn presentes las siguientes zonas:
1. La zona de reserva (zona de reposo) est adyacente a la cavidad de la mdula sea de
la epfisis. Aqu, se dispersan los pequeos condrocitos en un patrn irregular y son
nutridos por los vasos sanguneos epifisarios, que estn dispuestos en glomrulos.

Vesculas de matriz, que son estructuras unidas a la membrana, similares a las

producidas por los osteoblastos, son formadas por los condrocitos en esta zona, pero
la mineralizacin de la matriz no ocurre hasta lo ms profundo en la fisis.
2. En la zona de proliferacin, los condrocitos son algo ms grandes y forman filas o
columnas paralelas al eje largo del hueso en desarrollo. Se producen nuevas clulas a
travs de la divisin celular en la parte superior de las columnas. Las clulas en las
columnas poseen todos las organelas necesarias para la sntesis de matriz, y cada
clula se separa de las otras en una laguna adyacente por una capa de matriz.
3. Como avanza la maduracin en la zona de la hipertrofia, las clulas aumentan en
tamao y empiezan a acumular calcio. El calcio celular se libera en la matriz de la zona
hipertrfica profunda y las vesculas de la matriz comienzan la absorcin de calcio. La
accin de la fosfatasa alcalina y las proteasas neutras liberadas de las vesculas de
matriz provocan un aumento local de fosfato. La acumulacin de calcio en las vesculas
y el aumento de fosfato conducen a la mineralizacin de la matriz y las ltimas dos o
tres clulas hipertrofiadas en la columna estn bordeadas por una pared de la matriz
calcificada. Los septos transversales entre las clulas no se calcifican. Algunas de estas
clulas hipertrofiadas se encogen, y sus ncleos picnticos parecen insertarse en los
septos transversales.
4. Los capilares metafisarios hacen una curva en forma de U aguda en la zona de la
resorcin y vuelven a la circulacin medular. Las asas capilares individuales y el tejido
conectivo perivascular invaden las lagunas de los condrocitos hipertrficos en
degeneracin situados en la base de las columnas de clulas.
5. En la zona de la osificacin, los osteoblastos se diferencian a partir de clulas que
acompaan a la invasin de los capilares. Estas clulas depositan hueso sobre los
restos de las paredes calcificadas de las lagunas condrocticas. Las trabculas
resultantes de hueso con centros de cartlago calcificado son conocidos colectivamente
como la esponjosa primaria.

La superficie de muchas trabculas de la esponjosa primaria se cubre con numerosos

osteoclastos de una corta distancia en la metfisis. Los precursores de estos osteoclastos
llegan con la invasin de vasos metafisarios y se diferencian en osteoclastos funcionales
dentro de la mdula. Los osteoclastos activamente reabsorben el hueso de la superficie de
las trabculas y reducen el nmero de trabculas. Debido a que los ncleos de cartlago de
las trabculas estn continuos con la matriz cartilaginosa de la fisis, el nuevo hueso
trabecular est anclado firmemente a la fisis. En las secciones longitudinales a travs de la
placa de crecimiento, las trabculas seas y sus ncleos de cartlago se asemejan a los
tallos separados unidos a la placa de crecimiento. En una seccin transversal tomada a
travs de la parte metafisaria de la fisis, sin embargo, cada trabcula es en realidad una
pared entre los tubos adyacentes llenos de clulas osteognicas y capilares. En lo ms
profundo de la metfisis, las trabculas de la esponjosa primaria disminuyen y las
trabculas compuestas por hueso laminar predominan. El hueso trabecular sin ncleos de
cartlago se conoce como la esponjosa secundaria.
Crecimiento a lo ancho
El hueso trabecular que se form en el collar seo original se convierte en hueso compacto
compuesto de osteonas primarias. Simultneamente, la formacin de hueso peristico y la
resorcin sea endstica amplan la cavidad sea y aumentan el ancho de la difisis.
Debido a que la resorcin endstica queda atrs de la produccin peristica, el espesor de
la pared del eje aumenta lentamente a medida que aumenta la circunferencia. La superficie
exterior de un hueso en crecimiento activo es desigual, debido a numerosas crestas
longitudinales y ranuras. Dentro de estas ranuras, los osteoblastos del periostio adherente
depositan hueso alrededor de los vasos peristicos. Eventualmente, los bordes de la ranura
se encuentran formando un tubo que cubierto por clulas osteognicas y recubre el vaso
sanguneo derivado del periostio. Las clulas osteognicas producen capas concntricas
de hueso alrededor del vaso sanguneo dentro del nuevo canal central. De esta manera, se
aaden nuevas osteonas primarias a la periferia de un hueso que crece activamente. Las
osteonas primarias que comprende el hueso cortical se reemplazan gradualmente por
osteonas secundarias ms ordenadas. Las osteonas primarias son ms pequeas que las
osteonas secundarias, carecen de lneas de cemento, y con frecuencia tienen dos o ms
vasos sanguneos en el canal central. Las osteonas secundarias estn rodeadas por lneas
de cemento basfilas, compuestas de matriz mineralizada deficiente en colgeno. Entre las
osteonas secundarias son muchos los grupos de laminillas de forma irregular llamadas
laminillas intersticiales. Finalmente, se desacelera el crecimiento de los huesos, y el
crecimiento aposicional en las regiones subperisticas y endsticas agrega ms capas, las
cuales alisan la superficie. Estas capas son las laminillas circunferenciales internas y
externas. El principio importante a notar es que el crecimiento en longitud es resultado de
la osificacin endocondral, mientras que el crecimiento a lo ancho es el resultado de la
osificacin intramembranosa. Cada tipo de crecimiento responde a diferentes reglas, y cada
uno puede verse afectado por separado sin necesidad de influir en el otro.

Articulaciones Las articulaciones conectan dos o ms huesos. Los diversos tipos de

articulaciones se clasifican segn el tipo de tejido que conforman su estructura y el grado
de movimiento permitido. Como el resultado del envejecimiento, ciertas articulaciones
fibrosas y cartilaginosas pueden llegar a ser sinostosis, ya que pueden ser eventualmente
reemplazadas por hueso. Las articulaciones son clasificadas en: articulaciones fibrosas,
cartilaginosas y sinoviales.