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Bazzino Ferreri, G.A., 2009.

Calamar gigante (Dosidicus gigas) y


cambio climtico: adaptaciones y vulnerabilidad, p. 473-482. En:
E. Rivera-Arriaga, I. Azuz-Adeath, L. Alpuche Gual y G.J. Villalobos-Zapata (eds.). Cambio Climtico en Mxico un Enfoque
Costero-Marino. Universidad Autnoma de Campeche CetysUniversidad, Gobierno del Estado de Campeche. 944 p.

Cambio Climtico en Mxico un Enfoque Costero y Marino


Economa y usos de espacios costeros y marinos

Calamar gigante (Dosidicus gigas)


y cambio climtico:
adaptaciones y vulnerabilidad
Gastn A. Bazzino Ferreri

Resumen
En el presente captulo se analizan algunos de los impactos potenciales causados por eventos climticooceanogrficos, tales como El Nio o La Nia, sobre la pesquera del calamar gigante (Dosidicus gigas)
en el Golfo de California y el Ocano Pacfico. Adems, se examina la reciente expansin geogrfica de
D. gigas con relacin a ciertos atributos poblacionales (adaptaciones y vulnerabilidad) y su respuesta
frente al cambio climtico global (calentamiento global, expansin de la zona de mnimo oxgeno y
acidificacin de los ocanos).

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Cambio Climtico en Mxico


Economa y usos de espacios costeros y marinos

La pesquera de D. gigas y la ocurrencia


de eventos el Nio/la Nia
La pesquera del calamar gigante (Dosidicus gigas) en el Golfo de California (gc) es considerada en la actualidad una de las ms importantes en el noroeste de Mxico. La captura de esta
especie se inici en el gc a principios de los 1970, en su mayora por pequeas embarcaciones
a escala local. En el ao 1980 se otorgaron permisos de pesca a grandes barcos y la captura
anual alcanz las 22 000 toneladas. En 1982, la pesquera se colaps y el calamar prcticamente
desapareci del gc durante casi una dcada. Algunas posibles explicaciones para dicho colapso
incluyeron la posibilidad de una sobreexplotacin del recurso o incluso una disminucin en la
demanda de calamar en los mercados, lo cual podra haber causado que la captura del recurso
no significara una oportunidad de negocio atractiva o rentable.
Segn los antecedentes, el calamar gigante reapareci a partir de 1989, y para al ao 1994
la pesquera reanud operaciones en la regin central del gc reflejando un patrn estacional
bien marcado que se mantiene hasta el presente. Durante los meses de verano (mayo-octubre)
la pesquera opera en la regin de Santa Rosala (Baja California Sur), mientras que durante el
invierno (noviembre-mayo) se localiza en la regin de Guaymas (Sonora) (Markaida y SosaNishizaki, 2001). Por otro lado, las capturas comerciales de D. gigas en el Ocano Pacfico
frente a la pennsula de Baja California han sido espordicas u ocasionales, centrndose principalmente en la regin costera frente a baha Magdalena slo en algunos aos y durante cortas
temporadas de pesca, al parecer coincidiendo con la ocurrencia de eventos El Nio (e.g. ao
1998).
Durante los ltimos 10 aos, el calamar gigante se ha convertido en una de las pesqueras
ms importantes del pas con capturas que han superado las 100 000 toneladas en algunos
aos (figura 1). Sin embargo, se ha observado una fuerte variabilidad interanual en la serie
histrica de las capturas provocando un grado de incertidumbre en relacin al aseguramiento
de la materia prima para la industria establecida. Hasta la fecha se desconocen las causas de esta
variabilidad aunque las primeras explicaciones sugirieron que puede haber una relacin con
los patrones migratorios de alimentacin, de reproduccin o con el xito del reclutamiento
(Klett-Traulsen, 1981; Ehrhardt et al., 1982, 1986; Ramrez y Klett-Traulsen, 1985) y ms
recientemente otros autores han sugerido que dicha variabilidad puede estar relacionada a factores climtico-oceanogrficos, como la ocurrencia de eventos El Nio o La Nia (Lluch-Cota
et al., 1999; Morales-Bojrquez et al., 2001; Nevrez-Martnez et al., 2002)..
Los episodios ms evidentes de variabilidad espacio-temporal en la disponibilidad de calamar
gigante dentro del gc fueron observados durante las temporadas de pesca de 1998 y 2005. En
el primer caso coincide con la ocurrencia del fuerte evento El Nio 1997-1998 y en el segundo
caso con la presencia de anomalas clidas durante 2004-2005 similares a las observadas en un
evento El Nio dbil. De acuerdo a los registros pesqueros (avisos de arribo), a comienzos de
1998 se registr una cada abrupta de las capturas de calamar gigante en las principales reas de
pesca del gc (Guaymas y Santa Rosala), mientras que en el Ocano Pacfico se comenzaron
a observar grandes concentraciones de calamar gigante en la zona costera frente a la regin
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Rivera-Arriaga, Azuz Adeath, Alpuche Gual y Villalobos-Zapata (eds.)

100
El Nio

80

La Nia
Capturas

60
40

2006

2004

2002

2000

1998

1996

1994

1992

1990

1988

1986

1984

1982

1980

1978

1976

20

1974

Capturas (toneladas x 1000)

120

Figura 1. Capturas anuales de calamar gigante (Dosidicus gigas) en Mxico durante el perodo
1974-2007 (datos proporcionados por Sagarpa). Los perodos sombreados indican
la ocurrencia de eventos El Nio o La Nia.

de baha Magdalena, las cuales impulsaron un desplazamiento de la flota pesquera del Golfo
hacia dicha zona con registros de capturas que alcanzaron aproximadamente 12 000 toneladas
(Nevrez-Martnez et al., 2002).
Los eventos El Nio constituyen la seal interanual ms fuerte de variabilidad climtica en el
gc (Herrera-Cervantes et al., 2007; Lluch-Cota et al., 2007) y en el Ocano Pacfico Oriental.
Esta posible relacin entre la ocurrencia de eventos El Nio y el desplazamiento del calamar
gigante por fuera del gc puede estar directamente asociada a un stress fisiolgico causado por
las altas temperaturas, o indirectamente a travs de un efecto negativo sobre las poblaciones de
peces mictfidos o de pelgicos menores (e.g. la sardina del Pacfico; Lluch-Cota et al., 2007),
las cuales constituyen algunas de las presas del calamar gigante dentro del gc (Markaida y
Sosa-Nishizaki, 2003).
En este contexto, vale la pena mencionar que algunos de los posibles escenarios futuros de
cambio climtico contemplan un posible aumento en la amplitud y frecuencia de los eventos
El Nio (Collins, 2000a y b; Latif y Keenlyside, 2008; Perry et al., 2009), lo cual podra ocasionar una disminucin considerable en la abundancia del calamar gigante dentro del gc y podra
reflejarse en una mayor variabilidad interanual de las capturas con efectos negativos sobre la
pesquera. Sin embargo, an se desconoce con certeza cules son los impactos potenciales que
pueden ocasionar determinados eventos climtico-oceanogrficos, tales como El Nio o La
Nia, sobre la pesquera del calamar gigante en el gc o en el Ocano Pacfico (figura 1).

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Cambio Climtico en Mxico


Economa y usos de espacios costeros y marinos

Expansin geogrfica de Dosidicus gigas


y variabilidad climtico-oceanogrfica
El calamar gigante es una especie endmica del Ocano Pacfico Oriental que se distribuye
desde California (aprox. 40 N) hasta el sur de Chile (45 S) (Nesis, 1983; Nigmatullin et al.,
2001). En aos recientes se ha observado una expansin significativa de su rea de distribucin
hacia el norte desde la regin de California, pasando por la Columbia Britnica hasta Alaska
(figura 2; Cosgrove, 2005; Gilly, 2005; Wing, 2006; Zeidberg y Robison, 2007).
Es una especie que muestra un crecimiento rpido y un ciclo de vida corto que oscila entre 1
y 2 aos (Nigmatullin et al., 2001; Markaida et al., 2004). Estas caractersticas en conjunto con
una alta plasticidad ecolgica o fenotpica (Markaida, 2006; Bazzino et al., 2007) le permiten
al calamar gigante una rpida adaptacin a cambios en las condiciones ambientales o a cambios
de hbitat (Bazzino, 2008; Bazzino et al., en prensa). De hecho, se ha demostrado que las especies con tiempos de generacin cortos presentan ventajas adaptativas cuando experimentan
cambios significativos en su rango de distribucin geogrfico, ya sea por efecto del calentamiento global (Perry et al., 2005) o tambin en respuesta a cambios de la estructura trfica del
ecosistema (Caddy y Rodhouse, 1998).

Figura 2. Distribucin espacial de Dosidicus gigas. Se indica la expansin geogrfica observada


en aos recientes (Roper et al., 1984; Nigmatullin, 2001; Gilly, 2005).
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Rivera-Arriaga, Azuz Adeath, Alpuche Gual y Villalobos-Zapata (eds.)

A pesar de la capacidad exhibida por D. gigas para expandir su rea de distribucin en el


Ocano Pacfico Oriental; porqu lo hace en determinados momentos? Esta es una pregunta
compleja que incluye variaciones temporales en muchos aspectos biolgicos y oceanogrficos
dentro de una gran variedad de escalas de tiempo. De acuerdo al trabajo publicado por Zeidberg y Robison (2007), la reciente expansin geogrfica de D. gigas parece coincidir con cambios en las condiciones climtico-oceanogrficas: a) perodos de calentamiento asociados a los
ltimos eventos El Nio (1997-98 y 2002); y b) una fase de enfriamiento asociada al ltimo
cambio de rgimen de temperatura en el Ocano Pacfico Oriental que se registr a finales de
la dcada de los aos 90 (de templado a fro; Chvez et al., 2003).
En este contexto, vale la pena mencionar que el patrn de expansin actual en la distribucin del calamar gigante se ha producido en conjunto con numerosos varamientos masivos a
lo largo de la costa de California y con avistamientos en zonas ms al norte, como Canad y
Alaska. De la misma forma, tambin se han observado patrones similares de varamientos y de
expansin geogrfica en el extremo austral del rango de distribucin de D. gigas (regin sur de
Chile; Chong et al., 2005), lo cual tambin ha sido asociado con una intrusin de aguas clidas
y un aumento del flujo en direccin polar.

Cambio Climtico: adaptaciones


y vulnerabilidad de Dosidicus gigas
Uno de los mayores desafos que enfrentan las ciencias marinas contemporneas es predecir la
respuesta de las poblaciones, comunidades y ecosistemas frente a los cambios climticos inminentes, tales como el calentamiento global, la expansin de la zona de mnimo oxgeno (zmo)
y la acidificacin de los ocanos (< pH).

Expansin de la Zona de Mnimo Oxgeno (zmo)


En los ltimos aos se han publicado algunos trabajos que incluyen anlisis a largo plazo de
la dinmica de la zmo y que describen una tendencia a la disminucin del oxgeno disuelto a
profundidades intermedias de la columna de agua. Esto es equivalente a un desplazamiento del
lmite superior de la zmo hacia menores profundidades o a una expansin de la zmo, tanto en
el Pacfico tropical (Stramma et al., 2008) as cmo en el Pacfico subrtico (Whitney et al.,
2007). Tambin se han observado peridicamente anomalas hipxicas en zonas costeras frente a Oregn (eua) durante los ltimos 5 aos (Grantham et al., 2004; Chan et al., 2008).
Esta expansin de la zmo parece estar relacionada con la variabilidad climtico-oceanogrfica a travs de diversos procesos y factores. Por ejemplo, el calentamiento global ha provocado
una mayor estratificacin de la columna de agua, lo cual dificulta el transporte e intercambio
de oxgeno entre las capas profundas y superficiales. Por otro lado, se ha observado una tendencia al aumento de la productividad primaria (mayor cantidad de blooms fitoplanctnicos), lo
cual se refleja en una mayor cantidad de materia orgnica en la columna de agua que conlleva
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Cambio Climtico en Mxico


Economa y usos de espacios costeros y marinos

a una mayor disminucin del oxgeno en la columna de agua (Kahru y Mitchell, 2008). Estos
cambios en la concentracin de oxgeno disuelto a profundidades intermedias constituyen un
factor relevante en la estructura funcional del ecosistema pelgico de la Corriente de California y podran estar representando la expansin de un hbitat que resulta favorable para muchos
depredadores mesopelgicos, como es el caso de D. gigas (Bograd et al., 2008).
De acuerdo a los resultados obtenidos durante los experimentos de marcaje satelital en el
Golfo de California y en el Ocano Pacfico, D. gigas realiza activas migraciones verticales
diarias desde profundidades intermedias caractersticas de la zmo en horas del da, hasta aguas
someras cercanas a la superficie en la noche (figura 3; Gilly et al., 2006; Bazzino et al., en prensa). De hecho, es una especie altamente flexible y que se adapta a fuertes variaciones en algunos
parmetros ambientales (temperatura, O2 disuelto), as cmo al tipo de presas, lo cual le permite un aprovechamiento eficiente de toda la columna de agua. Sin embargo, una migracin
vertical de este tipo implica la permanencia durante varias horas en un ambiente con dficit de
oxgeno (hipoxia), lo cual representa un desafo fisiolgico para un calamar tan activo como
D. gigas.
En este contexto, se realizaron experimentos de respirometra con D. gigas, en los cuales se
comprob la existencia de una inhibicin (reversible) de su tasa metablica aerbica cuando
los niveles de oxgeno reflejan condiciones de hipoxia (Gilly et al., 2006). No obstante, esta
adaptacin no puede ser el nico mecanismo fisiolgico involucrado si tomamos en cuenta los
altos niveles de actividad (frecuencia de buceo) reflejados por D. gigas a profundidades dentro
Fecha y hora

Profundidad (m)

200
300
400
500

5
Da

50

Noche

40

Oxgeno

ZMO

30

20

10
0

O2 disuelto (ml/l)

100

60

Tiempo de ocupacin (%)

12-junio 13-junio 14-junio 15-junio 16-junio 17-junio 18-junio 19-junio


12.00
12.00
12.00
12.00
12.00
12.00
12.00 10012.00
0

50

100

150

200

250

300

350

400

500

Profundidad (m)

Figura 3. Grfico izquierdo: migraciones verticales de Dosidicus gigas en el Ocano Pacfico frente
a la pennsula de Baja California. Datos obtenidos con una marca satelital en Junio de 2005.
Las lneas punteadas indican aproximadamente el lmite superior de la Zona de Mnimo Oxgeno
(zmo; 100-150 m). Los perodos sombreados corresponden a las noches. Grfico derecho:
histograma da-noche con el tiempo ocupado por D. gigas en cada franja de profundidad.
Las barras grises corresponden al tiempo diurno y las barras negras al nocturno. La lnea segmentada
corresponde a un perfil de oxgeno disuelto segn la profundidad. La lnea punteada indica el nivel
de oxgeno en la zmo (0.5 ml/l). Las barras que se observan a la derecha del punto de interseccin
entre ambas lneas (aprox. 100 m de profundidad) corresponden al tiempo de ocupacin dentro
de la zmo (mayoritariamente durante el da y en menor proporcin durante la noche).
Extrado y modificado de Bazzino (2008) y Bazzino et al. (en prensa).
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Rivera-Arriaga, Azuz Adeath, Alpuche Gual y Villalobos-Zapata (eds.)

de la zmo, comparables a los observados en las aguas bien oxigenadas cerca de la superficie
(figura3; Bazzino et al., en prensa).
De esta forma, se hace evidente la existencia de una fuerte asociacin entre el calamar D.
gigas y la zmo, independientemente de la regin geogrfica donde habita. La capacidad de
alimentarse tanto en aguas superficiales ricas en oxgeno, as cmo dentro de la zmo, podra
ser altamente ventajoso para un depredador de rpido crecimiento como D. gigas. Otros beneficios adicionales podran incluir una reduccin de la competencia y una mayor proteccin
respecto a los depredadores que no toleran las condiciones de hipoxia, tales como los grandes
peces pelgicos (Prince y Goodyear, 2006).

Acidificacin de los ocanos (< pH)


De acuerdo a los modelos climticos utilizados por el ipcc (por sus siglas en ingls, Intergovernmental Panel on Climate Change), las emisiones de co2 provocarn un descenso en el
pH superficial del ocano de hasta 0.3 unidades hacia el final del siglo xxi (Meehl et al., 2007).
Este proceso es conocido como acidificacin de los ocanos (Caldeira y Wickett, 2003). Al
mismo tiempo, se espera que contine el calentamiento global de los ocanos (Bindoff et al.,
2007) y la expansin asociada de la zmo (Stramma et al., 2008).
Rosa y Seibel (2008) sugieren que la acidificacin de los ocanos (< pH) provocar una inhibicin considerable de la tasa metablica aerbica (31%) y de los niveles de actividad (45%)
del calamar gigante D. gigas en el Ocano Pacfico Oriental. Esta reduccin de la tasa metablica aerbica, y posiblemente de la capacidad de locomocin, podra afectar las interacciones
predador-presa del calamar gigante, perjudicando el crecimiento, la reproduccin y la supervivencia de esta especie. Adems, la expansin de la zmo, obligar al calamar gigante a pasar ms
tiempo en las capas superficiales durante la noche para alimentarse y recuperarse del dficit de
oxgeno sufrido durante las horas del da en sus migraciones verticales dentro de la zmo (Rosa
y Seibel, 2008).

Consideraciones finales
De acuerdo a lo expuesto en este documento, resulta evidente que el calamar gigante Dosidicus gigas es una especie altamente flexible y que se adapta rpidamente a fuertes variaciones
en algunos parmetros ambientales, particularmente con la temperatura y la concentracin
de oxgeno disuelto. No obstante, los mecanismos fisiolgicos adaptativos o las capacidades
migratorias demostradas por esta especie podran no ser suficientes en el futuro para hacer
frente a los cambios ambientales asociados a la variabilidad climtico-oceanogrfica o al cambio climtico (e.g. la expansin de la zmo y/o la acidificacin de los ocanos). De esta forma,
dichas perturbaciones podrn provocar, en el mediano o largo plazo, una reduccin del rango
de profundidades habitable de Dosidicus gigas, aumentando su vulnerabilidad y afectando negativamente a esta especie.
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Cambio Climtico en Mxico


Economa y usos de espacios costeros y marinos

Agradecimientos
Se agradece al Dr. Csar A. Salinas Zavala (cibnor) por los comentarios y sugerencias realizados que enriquecieron el presente manuscrito.

Litertura citada
Bazzino G., 2008. Estructura poblacional, movimientos horizontales y migraciones verticales del calamar gigante (Dosidicus gigas) en el Golfo de California y en el Ocano Pacfico frente a la Pennsula de Baja California. Tesis para optar al grado de Doctor en Ciencias. Centro de Investigaciones
Biolgicas del Noroeste (cibnor). La Paz, B.C.S., Mxico. 127 p. (disponible en http://cybertesis.
cibnor.mx:8080/sdx/cibnor/rsimple.xsp?q=Bazzino&base=documents )
Bazzino G., CA. Salinas-Zavala, y U. Markaida, 2007. Variabilidad en la estructura poblacional del calamar gigante (Dosidicus gigas) en Santa Rosala, regin central del Golfo de California. Ciencias
Marinas, 33(2): 173-186.
Bazzino G, WF. Gilly, U. Markaida, CA Salinas-Zavala, y J. Ramos-Castillejos, en prensa. Horizontal
movements, vertical habitat utilization and diet of the jumbo squid (Dosidicus gigas) in the Pacific
Ocean off Baja California Sur, Mexico. Progress in Oceanography (cliotop Symposium Special
Issue).
Bindoff NL., et al., 2007. Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working
Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, p.
385-432. In: S. Solomon S, et al. (eds.). Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Bograd SJ., CG Castro, E. Di Lorenzo, DM. Palacios, H. Bailey, W. Gilly, y FP. Chavez, 2008. Oxygen
declines and the shoaling of the hypoxic boundary in the California Current. Geophys. Res. Lett.
35: L12607, doi:10.1029/2008GL034185.
Caddy JF., y PG. Rodhouse, 1998. Cephalopod and groundfish landings: evidence for ecological change
in global fisheries? Rev. Fish. Biol. Fisheries, 8:431444.
Caldeira K., y ME. Wickett, 2003. Anthropogenic carbon and ocean pH. Nature, 425: 365.
Chan F., JA. Barth, J. Lubchenco, A. Kirincich, H. Weeks, WT. Peterson, y BA. Menge, 2008. Emergence of anoxia in the California current large marine ecosystem. Science, 319: 920.
Chvez FP., J. Ryan J, SE. Lluch-Cota, y CM. Niquen, 2003. From anchovies to sardines and back:
multidecadal changes in the Pacific Ocean. Science, 299: 217221.
Chong J., C. Oyarzn, R. Galleguillos, E. Tarifeo, RD. Seplveda, y CM. Ibez, 2005. Parmetros
biolgico-pesqueros de la jibia, Dosidicus gigas (Orbigny, 1835) (Cephalopoda:Ommastrephidae)
frente a la costa de Chile central (29S y 40S) durante el periodo 1993-1994. Gayana 69: 319328.
Collins M., 2000a. The El-Nio Southern Oscillation in the second Hadley Centre coupled model and
its response to greenhouse warming. J. Climate, 13: 1299-1312.
Collins M., 2000b. Understanding the uncertainties in the response of enso to greenhouse warming.
Geophys. Res. Lett., 27: 35093512.
Cosgrove JA., 2005. The first specimens of Humboldt squid in British Columbia. pices Press, 13(2):
30-31.

480

Rivera-Arriaga, Azuz Adeath, Alpuche Gual y Villalobos-Zapata (eds.)

Ehrhardt NM., PS. Jacquemin, DG. Gonzlez, RP. Ulloa, BF Garca, CJ Ortiz, y NA Sols, 1982. Descripcin de la pesquera del calamar gigante Dosidicus gigas durante 1980 en el Golfo de California.
Flota y poder de pesca. Cienc. Pesq., 3: 41-60.
Ehrhardt NM., NA. Sols, PS. Jacquemin, CJ. Ortiz, RP. Ulloa, DG. Gonzlez, y BF. Garca, 1986.
Anlisis de la biologa y condiciones del stock del calamar gigante Dosidicus gigas en el Golfo de
California, Mxico, durante 1980. Cienc. Pesq., 5: 63-76.
Gilly WF., 2005. Spreading and stranding of jumbo squid. Ecosystems Observations for the Monterrey
Bay National Marine Sanctuary 2005: 20-22 (available online at http://www.montereybay.noaa.
gov/reports/2005/eco/harvestedsp.html.
Gilly WF., U. Markaida, CH. Baxter, BA. Block, A. Boustany, L. Zeidberg, K. Reisenbichler, B. Robison, G. Bazzino, y C. Salinas, 2006b. Vertical and horizontal migrations by jumbo squid, Dosidicus
gigas, revealed by electronic tagging. Mar Ecol Prog Ser, 324: 117.
Grantham BA., F. Chan, KJ. Mielsen, DS. Fox, JA. Barth, A. Huyer, J. Lubchenco, y BA. Menge, 2004.
Upwelling-driven nearshore hypoxia signals ecosystem and oceanographic changes in the northeast
Pacific. Nature, 429, 749-754.
Kahru M., y BG. Mitchell, 2008. Ocean color reveals increased blooms in various parts of the World.
eos, Trans. agu, 89(18): 170.
Klett-Traulsen A., 1981. Estado actual de la pesquera del calamar gigante en el estado de Baja California
Sur. Depto. de Pesca Mxico. Serie Cientfica, 21: 1-28.
Herrera-Cervantes H., DB. Lluch-Cota, SE. Lluch-Cota, y G. Gutirrez-de-Velasco, 2007. The enso
signature in the Gulf of California using sea surface temperature. Journal of Marine Research, 65:
589-605.
Lluch-Cota D., D. Lluch-Belda, S. Lluch-Cota, J. Lpez-Martnez, M. Nevrez-Martnez, G. PonceDaz, G. Salinas-Zavala, A. Vega-Velazquez, JR. Lara-Lara, G. Hammann, y J. Morales, 1999. Las
pesqueras y El Nio. p. 137-178. En: VO. Magaa-Rueda (ed.). Los impactos de El Nio en Mxico. dgpc-sg-unam-iai-sep-conacyt.
Lluch-Cota SE., EA. Aragn-Noriega, F. Arregun-Snchez, D. Aurioles-Gamboa, J. Bautista-Romero,
RC. Brusca, R. Cervantes-Duarte, R. Cortz-Altamirano, P. Del-Monte-Luna, A. Esquivel-Herrera, G. Fernndez, ME. Hendrickx, S. Hernndez-Vzquez, H. Herrera-Cervantes, M. Kahru, M.
Lavn, D. Lluch-Belda, D. Lluch-Cota, J. Lpez-Martnez, SG. Marinone, MO. Nevrez-Martnez,
S. Ortega-Garca, E. Palacios-Castro, A. Pars-Sierra, G. Ponce-Daz, M. Ramrez-Rodrguez, CA.
Salinas-Zavala, RA. Schwartzlose, y AP. Sierra-Beltrn, 2007. The Gulf of California: Review of
ecosystem status and sustainability challenges. Prog. Oceanogr., 73: 1-26.
Markaida U., 2006. Population structure and reproductive biology of jumbo squid Dosidicus gigas from
the Gulf of California after the 19971998 El Nio event. Fish. Res., 79(1-2): 28-37.
Markaida U, Sosa-Nishizaki O. 2001. Reproductive biology of jumbo squid Dosidicus gigas in the Gulf
of California, 1995-1997. Fish. Res., 54(1): 63-82.
Markaida U., y O. Sosa-Nishizaki, 2003. Food and feeding habits of jumbo squid Dosidicus gigas (Cephalopoda: Ommastrephidae) from the Gulf of California, Mexico. J. Mar. Biol. Ass., 83: 507-522.
Markaida U., C. Quinez-Velzquez, y O. Sosa-Nishizaki, 2004. Age, growth and maturation of jumbo squid Dosidicus gigas (Cephalopoda: Ommastrephidae) from the Gulf of California, Mexico.
Fish. Res., 66(1): 3147.

481

Cambio Climtico en Mxico


Economa y usos de espacios costeros y marinos

Markaida U., JJC. Rosenthal, y WF. Gilly, 2005. Tagging studies on the jumbo squid, Dosidicus gigas, in
the Gulf of California, Mexico. Fish. Bull., 103(1): 219-226.
Meehl GA., et al., 2007. Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working
Group I. p. 747-845. In: S. Solomon, et al. (eds.). Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press.
Morales-Bojrquez E., MA. Cisneros-Mata, MO. Nevrez-Martnez, y A. Hernndez-Herrera, 2001.
Review of stock assessment and fishery biology of Dosidicus gigas in the Gulf of California, Mexico.
Fish. Res., 54: 8394.
Nesis KN., 1983. Dosidicus gigas. p. 215-231. In: PR. Boyle PR (ed.). Cephalopod Life Cycles Vol. I,
Species Accounts. Academic Press, New York.
Nevrez-Martnez MO., GI. Rivera-Parra, E. Morales-Bojrquez, J. Lpez-Martnez, DB. Lluch-Cota,
E. Miranda-Mier, y C. Cervantes-Valle, 2002. The jumbo squid (Dosidicus gigas) fishery of the Gulf
of California and its relation to environmental variability. Investig. Mar., 30(1): 193-194.
Nigmatullin ChM., KN. Nesis KN, y AI. Arkhipkin, 2001. A review of the biology of the jumbo squid
Dosidicus gigas (Cephalopoda: Ommastrephidae). Fish. Res., 54: 9-19.
Pecl GT., y GD. Jackson, 2008. The potential impacts of climate change on inshore squid: biology, ecology and fisheries. Rev. Fish Biol. Fisheries, 18: 373385.
Perry AL., PJ. Low, JR. Ellis, y JD. Reynolds, 2005. Climate change and distribution shifts in marine
fishes. Science, 308: 1912-1915.
Perry RI., P. Cury, K. Brander, S. Jennings, C. Mllmann, y B. Planque, 2009. Sensitivity of marine systems to climate and fishing: Concepts, issues and management responses. J. Mar. Syst., doi:10.1016/j.
jmarsys.2008.12.017
Prince ED., y CP. Goodyear, 2006. Hypoxia-based habitat compression of tropical pelagic fishes. Fish.
Oceanogr., 15: 451464.
Ramrez RM., y TA. Klett-Traulsen, 1985. Composicin de la captura del calamar gigante en el Golfo
de California durante 1981. Trans. cibcasio, x: 123-137.
Rosa R., y BA. Seibel, 2008. Synergistic effects of climate-related variables suggest future physiological
impairment in a top oceanic predator. Proceedings of the National Academy of Sciences. pnas, 105:
2077620780.
Roper CFE., MJ. Sweeney, y CE. Nauen, 1984. fao Species Catalogue Vol. 3 Cephalopods of the
World. fao Fisheries Synopsis, 125(3): 181-183.
Stramma L., GC. Johnson, J. Sprintall, y V. Mohrholz, 2008. Expanding oxygen-minimum zones in the
tropical oceans. Science 320: 655-658.
Wing BL., 2006. Unusual invertebrates and fish observed in the Gulf of Alaska, 2004-2005. pices
Press, 14 (2): 26-28.
Whitney FA., JH. Freeland, y M. Robert, 2007. Persistently declining oxygen levels in the interior waters of the eastern subarctic Pacific. Prog. Oceanogr., 75: 179-199.
Zeidberg LD., y BH. Robison, 2007. Invasive range expansion by the Humboldt squid, Dosidicus gigas,
in the eastern North Pacific. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104: 1294812950.

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