LA HISTORIA DE LA IMPORTACIN DEL ESCARABAJO VEDALIA EN CALIFORNIA Y SU

IMPACTO EN EL DESARROLLO DEL CONTROL BIOLGICO.

I.E Caltagirone
Division of biological control, University of California, Albany, California 94706 R.L. Doutt
1781 Glen Oaks Drive, Santa Barbara, California 93108
Introduccin
La supresin de la escala cottonyncushion, Iceryapurchasi, Escarabajo del vedalia,
Rodoliacardinalis, en plantaciones de ctricos de California en 1989 no tiene comparacin en los
precedentes de la entomologa para su drama, inters humano, consecuencias polticas y la
importancia de continuar. Esta espectacular demostracin de la ecologa aplicada estableci el
sentido prctico de control biolgico, que fue sealado como el mtodo de control de plagas
recomendadode la Sociedad Entomolgica de Amrica en 1964 (22). Durante los ltimos 100 aos
el control biolgico ha sido probado ampliamente y en varias ocasiones. Por lo que esta revisin
del escarabajo vedalia es totalmente apropiado como una celebracin del centenario de control
biolgico. El Control biolgico ha demostrado ser extraordinariamente exitoso en una amplia gama
de situaciones diversas. Ha tenido xito en climas templados y tropicales; en continentes,
subcontinentes y en islas; y en latitudes norte y sur. Ha suprimido las plagas, objetivo de la gran
diversidad taxonmica. Ha funcionado bien en biotas empobrecidas y en los de gran complejidad.
Ha sido un auge a la agricultura primitiva y ha sido exitoso econmicamente en la agricultura
moderna, progresista e intensificada. Se ha utilizado donde las medidas de control qumico no eran
viables, y se ha utilizado armoniosamente con las aplicaciones de plaguicidas.Ms
significativamente, se ha utilizado donde los agricultores han perseverado en su uso (8, 9, 19, 20,
39).
Historia de la importacin escarabajo vedalia a California
La demostracin inicial de control biolgico aplicado surgi de una serie de circunstancias
especiales. A mediados del siglo XIX los entomlogos agrcolas estadounidenses lderes, Asa Fitch
en Nueva York y Benjamn Walsh en Illinois, eran muy conscientes del origen extranjero de las
plagas ms devastadoras (23, 34,44, 63). Dado que tanto los hombres entienden claramente el
papel de las especies entomfagos en la supresin de hospedanteso las poblaciones de presas,
sugirieron aliviar los problemas causados por estas plagas exticas mediante la importacin de sus
enemigos naturales (18, 24, 63). Estos hombres no slo eran defensores especialmente elocuentes
del control biolgico de plagas de insectos; Tambin sugirieron que el control de las malas hierbas
mediante el uso de insectos fitfagos (18, 63).
BenjaminWalsh fue el mentor de Charles Valentine Riley, que lleg a este pas desde Inglaterra a la
edad de 17. A la edad de 25 Riley fue designado Estado entomlogo de Missouri. l era un hombre
inquieto, ambicioso para construir una gran organizacin. Era un gran proyectista, esforzndose
constantemente para hacer su trabajo parecer importante (34). Su personalidad agresiva fue
obligado a hacer enemigos, y algunas personas que no eran especialmente aficionados a Riley se
refiri a l como el general (44).
Sin embargo, como entomlogo Riley se haba convertido en una figura nacional para 1878 que a
la edad de 35 fue nombrado entomlogo del Departamento de Agricultura de Estados Unidos y
Jefe de la Divisin de Entomologa.

Para entender las circunstancias que establecen el escenario para el famoso Proyecto vedalia es
necesario mentalmente entrar en un tnel del tiempo e ir 100 aos en el pasado.
Tal vez en ninguna parte del mundo la historia de la agricultura tan bien documentado desde su
inicio como en California. Este es el caso porque no haba prcticamente ninguna agricultura en el
estado antes de 1850. Las tribus indias no eran agrcolas. Los espaoles no se aparecen sobre la
escena como los propietarios de tierras hasta el ltimo del siglo XVIII, y tienden pequeos jardines
de la misin para ejecutar algunas cabezas de ganado en las laderas. Por lo tanto la agricultura en
California realmente no comenz hasta despus de las Gols Rush, cuando los colonos en gran
nmero se mantuvieron hasta al suelo (21). Estos eran inherentemente una raza pionera frente a
las nuevas condiciones y no guiada por los precedentes o unida por costumbres rgidas y antiguas.
Eran empresarios inventivos y desde el principio experimentaron con los cultivos, sistemas de
riego, y nuevos mtodos de control de plagas. Eran progresivo, imaginativo y muy competitivo.
Estas cualidades son esenciales para la supervivencia econmica debido a que los principales
mercados para sus productos agrcolas eran 3.000 millas al este a travs de una nacin que no
tena ferrocarril transcontinental hasta 1869. Estos fueron los agricultores que estaban tan
impresionados con el hecho de que sus principales plagas eran de origen extranjero que se
promulgaron las primeras leyes de cuarentena en el hemisferio occidental (54) totalmente de un
cuarto de siglo antes de que se aprobaron las leyes federales. Estos fueron los agricultores que los
entomlogos como prcticos sin asistencia tcnica desarrollaron el mtodo de cebo envenenado
de control de saltamontes.
Estos fueron los hombres que inventaron el mtodo de fumigacin para el control de plagas en los
ctricos, que experimentaron con aerosoles, y que apoyaron con entusiasmo la primera
demostracin significativa en el control biolgico clasico (18, 69).
En Abril de 1887 Charles Valentine Riley dirigi a la Convencin de Productores de Fruta en
Riverside, California, un pblico receptivo y polticamente poderoso. La industria de los ctricos, que
celebr una gran promesa como una fuerza econmica importante en California, era slo en sus
inicios, pero la cosecha estaba siendo devastada por una plaga casi increblemente densa de
Iceryapurchasi. Los productores necesitaban desesperadamente ayuda, por lo que haban invitado
a Riley para hacer frente a su convencin. l no decepcion a su pblico. Les dijo que era I.
purchasi de Australia, aunque no estaba seguro de si se trataba de Australia o Nueva Zelanda. Se
cree que se ha introducido accidentalmente en California en Menlo Park el acacia en 1868.
Finalmente, dijo:
Se le haba ocurrido, sin duda a muchos de ustedes que sera muy deseable introducir de Australia
tales como parsitos, ya que sirven para mantener esta escala estriada en jaque en su tierra
natal .... Este estado s, incluso el condado de Los ngeles, as poda permitirse apropiar un par de
miles de dlares para ningn otro propsito que el envo de un experto a Australia para dedicar
algunos meses para el estudio de estos parsitos all y para su introduccin artificial aqu. Sin
embargo, el agente debe ser un entomlogo experto y su seleccin debe ser dejado a alguna
autoridad competente.
No dudara, como los Entomlogos de Estados Unidos, para enviar a alguien all con el
consentimiento del Comisionado de Agricultura eran los medios para el propsito a mi mando;
pero, por desgracia, la mera sugerencia de que yo deseaba $1500 o $ 2000 para tal fin sera ms
propenso a provocar la risa y la burla por parte de el comit en el Congreso, ya que es de una
consideracin seria y formal, y la accin del ltimo Congreso ha hecho que tales trabajos sean
imposibles mediante la limitacin de la investigacin a los Estados Unidos.

Este ltimo comentario se refiere a la limitacin de que era parte de la ley de asignaciones para el
Departamento de Agricultura de ese ao, que prohbe los viajes al extranjero por los empleados y
se insert a propsito en el proyecto de ley para detener las giras europeas frecuentes tomadas
por Riley.
Como resultado de Riley es la direccin y la persuasin la convencin, el adopt una resolucin a
favor de la idea de enviar a alguien a Australia para buscar a los enemigos naturales de I. purchasi
y llevarlos a California.
Para implementar esta resolucin los productores presionaron a sus representantes en
Washington. En una carta al Representante Felton, Norman J. Colman, el Comisionado de
Agricultura, seal que mientras que los viajes por la Divisin de Entomologa se restringi a los
Estados Unidos, no iba a ser una Exposicin Internacional en Melbourne en el que el Gobierno de
los Estados Unidos era formar parte. Colman, dijo: "Esta exposicin de muchas maneras hara
avanzar la investigacin mencionada en su memorial." Esta oportunidad de explotar la
consignacin para la Exposicin de Melbourne se agarr rpidamente.
El Honorable Frank McCoppin de San Francisco se hizo Comisionado de los Estados Unidos a la
exposicin, y organiz con otros miembros de su comisin a un lado $ 2000 para pagar los gastos
de un entomlogo que era acompaarlos, aparentemente para representar al Estado
Departamental pero en realidad era para recoger enemigos de I. purchasi.
Cuando Riley se dirigi a la Convencin de los productores de frutas que tena dos agentes de
campo que trabajan en California. Uno de ellos fue Albert Koebele, un inmigrante alemn
naturalizado, que estaba estacionado en la Alameda para investigar la historia y costumbres de los
insectos California. El otro era Daniel W. Coquillet, natural de Illinois, que se encontraba en Los
ngeles para trabajar en la escala algodonosa. Riley selecciono a Koebele para acompaarlo a la
comisin, aunque los productores de California haban sugerido a Coquillet. Segn sus cartas, el
propio Riley haba tenido la intencin de seguir con Koebele, pero su viaje nunca se materializ.
Koebele embarc para Australia el 25 de agosto 1888.
En octubre de 1888 Koebele (citado en 51) escribi Riley, "Hasta ahora mi trabajo ha sido mucho
ms exitosa de lo que esperaba." Haba encontrado el parsito de dpteros Cryptochetumiceryae
en gran nmero y tres larvas depredadoras, uno de una especie de Crysopa y los otros dos "larvas
de un Coccinelidos".
El peligro de hacer predicciones acerca de las especies entomfagas importados antes de que se
prueben es ilustrada en la respuesta de Riley's (citado en 17) para Koebele que "el envo de los
coccinlidos es por supuesto deseable, pero creo que tenemos mucho ms que esperar de la
Cryptochaetum . "los coccinlidos fueron, por supuesto, los escarabajos vedalia.
A travs de los esfuerzos Koebele's un total de aproximadamente 12, 000 individuos de C. iceryae
fueron enviados a California. Koebele encontr por primera vez escarabajos vedalia que se
alimentan de I. purchasi en el jardn North Adelaide el 15 de octubre de 1888. Se envi slo 129
ejemplares de vedalia a Coquillet, que fue asignado por Riley para recibir y reprodujo la especie en
Los ngeles; Coquillet recibi 28 escarabajos el 30 de noviembre de 1888; 44 ejemplares el 29 de
diciembre, y 57 muestras el 24 de enero 1889.
Los escarabajos, tal como se recibieron, se colocaron bajo una tonelada de diez en un rbol de
naranja infestado de I. purchasi en el rancho I. J. W. Wolfskill en Los ngeles. Por tanto, esta
tienda se convirti en el primer insectario en calfornia. Aqu se les permiti a los escarabajos

reproducirse sin ser molestados, y el 12 de abril se elimin un lado de la tienda de campaa para
permitir que las mariquitas se pasaran a tres contiguas. En este momento Coquillet comenz a
enviar colonias del vedalia a diversas partes del estado. El 12 de junio ya haba distribuido 10.555
de las mariquitas voraces a 228 horticultores diferentes.
El 2 de julio de 1889 un productor de ctricos, J. R. Dobbins (citado en 17), inform:
El escarabajoVedalia se ha multiplicado en nmero y se extendi tan rpidamente que cada uno de
mis 3200 rboles de la huerta es, literalmente, un enjambre de ellos... La gente viene aqu a diario,
y mediante la colocacin de ramas infestadas por el suelo bajo mis rboles durante dos horas,
puede asegurar colonias de miles de Vedalia, cosa que hay en un nmero incontable que buscan
comida. Ms de 50.000 se han llevado a otros huertos durante la semana pasada, y hay millones
que an quedan... me siento positivo de mi propia experiencia, que todo el valle estar
prcticamente libre de Icerya antes de la llegada del Ao Nuevo.
A. Scott Chapman, quien un ao antes haba declarado que las infestaciones de I. purchasile
estaban obligando a abandonar el cultivo de frutas, inform el 18 de octubre de 1889 que la vedalia
haba limpiado la escala de 150 acres de su tierra. Los envos de naranjas de Condado de Los
Angeles subieron en un ao de 700 a 2000 vagones. La vedalia fue aclamada como un milagro de
la entomologa. El costo del proyecto fue de aproximadamente $ 1.500.
Impacto del proyecto vedalia en el desarrollo del control biolgico
En retrospectiva, no se poda, hemos diseado una manifestacin ms dramtica, efectiva y
pblica de control biolgico. Toda una industria estaba siendo asolado por una plaga escala que
fue particularmente notable debido a sus enormes masas de huevos blancos. los agricultores ellos
mismos recogieron y colocaron sobre sus rboles la naranja sorprendentemente marcada y
escarabajos negros vedalia. las actividades de alimentacin voraces de los escarabajos eran
visibles y extraordinariamente dinmicas, y los resultados beneficiosos eran al instante evidentes.
Vedalia y Cryptochetum iceryae los agentes de control
Smith ( 56 ) ha enumerado ( a) la capacidad de dispersin , ( b ) la rapidez del aumento de la
poblacin , y (C ) la capacidad de buscar caractersticas que hacen posible que un parsito o un
depredador reduzcan el nmero de una plaga de manera efectiva . De manera parecida , Hagen et
al ( 31 ) indican que algunos de los atributos esenciales para el xito del control de plagas por un
depredador son: (a ) multivoltinismo , ( b ) la especificidad de presa estrecha, (c) la longevidad de
adultos , y (D ) la alta eficiencia que busca la presa. El escarabajo vedalia , Rodalia cardinalis ,
Posee la mayor parte de estos atributos ( 49,61 ) . Segn Smith ( 57 ) , sin embargo , las
caractersticas de R.cardinalis no son los nicos que explican el xito del depredador . La
dispersin limitada de I. purchasi , que tiende a ser fuerte colonial , favorece el depredador.
Icerya purchasi tiene una alta capacidad reproductiva (cada hembra produce 325-450 huevos) (49),
es predominantemente hermafroditay tiene tres generaciones por ao bajo la mayora de
condiciones de California. Estas caractersticas permiten a la escala para establecer colonias
florecientes en un corto perodo de tiempo a partir de muy pocos individuos.
La capacidad reproductiva de R. cardinalis es 150-190 huevos para la hembra , y el nmero de
generaciones varia de 12 en las zonas interiores clidos y secos del sur de California a ocho en
las zonas costeras ms fras ( 49 ) .

Condiciones menos favorables para Vedalia , unas temperaturas ms fras, son favorables para
Cryptochetum iceryae . Este parsito tiene una capacidad reproductiva de unos 50 individuos por
hembra y nueve generaciones por ao . Se puede explotar diversas etapas del husped, desde los
primeros estados, que apenas proporcionan suficientes nutrientes para el desarrollo de un parsito
individual, a las hembras grandes , completamente desarrollados , que pueden soportar un mximo
de 11. C.iceryae tambin tiene un excelente poder de dispersion y de ser huesped. Estos atributos
permiten a este parsito para explotar I.purchasi incluso cuando el anfitrin alcanza niveles muy
bajos de poblacin.
De lo contrario, si vedalia llega primero a escala de una colonia se controlar antes de C.
iceryaeconsigue un punto de apoyo; si esta ltima especie coloniza el parche primero, no habr un
nmero o escalas parasitados (los que contienen larvas de mosca maduro o pupas) que ser
inaceptable para los escarabajos. En California hay reas en las que pueden existir ambos
enemigos naturales al mismo tiempo, el mantenimiento de la poblacin en escala reducida. En
estas reas cada enemigo natural probablemente podra controlar la escala tan eficazmente por s
mismo (61). Cuando ambas especies coexisten, cada uno crea una escasez de alimentos
intrnseco por s mismo y una escasez de alimentos extrnseca para el otro (2). Quezada y DeBach
(49) consideran que estos homlogos ecolgicos dos especies y en consecuencia alegaron que no
podan coexistir de forma permanente. Explicaron aquellos casos en el sur de California eran tanto
vedalia y C. iceryae coexisten durante ciertos perodos del ao, postulando que repiten
colonizaciones se llevan a cabo: Vedalia llega desde las zonas desrticas ms clidas y C. iceryae
de las zonas costeras ms fras (49). Sin embargo, stos coexisten entomfagos en las Bermudas
(6) sin el beneficio de la inmigracin repetida.
Hoy, 100 aos despus de su introduccin a California, estos dos enemigos naturales todava a
regular las poblaciones de cochinilla algodonosa en niveles extremadamente bajos, no slo en
cultivado Citrus spp., pero tambin en numerosos ornamentales (e. g. Pittosporumspp., Acacia
spp.). Las poblaciones de la escala de vez en cuando aumentan; histricamente aumenta la escala
se han debido a resurgir despus de la aplicacin de pesticidas txicos para vedalia (8, 16, 45, 46,
52, 58). Estos incrementos slo duran un tiempo muy corto antes de que cualquiera o ambos
enemigos naturales localizar rpidamente la poblacin y bajarla de nuevo a niveles bajos. En
California el papel de cada uno de los enemigos naturales est determinado por las condiciones
ambientales de la zona donde tiene lugar la interaccin. En las zonas interiores (e. G. El sur del
desierto, Valle de San Joaqun) la coccinlido parece ser el factor regulador dominante, mientras
que en las zonas costeras de la mosca es el factor de mortalidad ms importante. En las zonas
interiores (e. G. El sur del desierto, Valle de San Joaqun) la coccinlido parece ser el factor
regulador dominante, mientras que en las zonas costeras de la mosca es el factor de mortalidad
ms importante. Quezada & De Bach (49) lleg a la conclusin de que la distribucin de estos
enemigos naturales en el sur de California es el resultado del desplazamiento competitivo; R.
cardinalisha desplazado C. iceryae en el interior, mientras que lo contrario es cierto en las zonas
costeras. La regulacin de la cochinilla algodonosa por vedali, C. iceryae, o ambos a la vez no se
ha demostrado mediante experimentos bien diseados.
En general se acepta que para determinar el efecto de un enemigo natural extico o indgena en la
poblacin de una plaga es necesario cuantificar densidades de la plaga en las zonas con y sin
enemigos naturales. Tambin es necesario evaluar las densidades de poblacin, tanto antes como
despus de la liberacin de los enemigos naturales (42). En los sistemas I. purchasi-R. cardinalisC. Icerya, (a) en la mayora de los casos, poco despus de que se ha introducido la escala del
enemigo natural se ha reducido a niveles bajos de poblacin; (B) cuando los enemigos naturales
han sido eliminados, o muy reducida (por ejemplo, por las inclemencias del tiempo o pesticidas

qumicos) de la poblacin de la escala ha aumentado poco despus; y (c) cada vez que se ha
permitido que los enemigos naturales diezmadas para recolonizar, la escala se ha vuelto
rpidamente a sus niveles bajos anteriormente. El rendimiento de vedalia y C. iceryae en California
y en otros lugares durante los ltimos 100 aos es "prueba indiscutible de control a largo plazo de
enemigos naturales" (42). Para oponerse a esta conclusin, ya que no se basa en experimentos
bien diseados sera "objeciones sobre los detalles" (60).
Es comprensible que, como resultado del xito de 1888-1889 los agricultores de California y
funcionarios agrcolas se convirtieron en partidarios y defensores del control biolgico ardientes y
entusiastas. Estaban ansiosos por aplicar el mtodo ms ampliamente. Sin embargo, Riley pens
que no se le dio a su debido crdito por la introduccin vedalia, mientras Koebele fue elogiado en
todo el estado y se le dio un pendiente de diamante y un pendiente de oro para su esposa. Los
desacuerdos entre Riley y los funcionarios de California se hicieron tan intensos y speros que
Riley record sus agentes del estado. Coquillet volvi a Washintong, pero Koebele renunci a
trabajar por el territorio de Hawaii.
Riley se retir de su posicin como y Jefe de la Divisin de Entomologa en 1894. Su sucesor fue L.
O. Howard, que haba sido asistente leal de Riley durante 13 aos. Por lo tanto, no es de
extraarse que el llevo a cabo los puntos de vista de Riley sobre California.
Howard escribi que las personas con creencias extraas migran a California y al sur de California
que es el hogar de todas las heterodoxias. Estaba molesto por el entusiasmo para el control
biolgico y las crticas francas de la fuerza entomolgica en Washintong expresado por los oficiales
influyentes y elocuentes de California.
Howard realmente cree que el proyecto vedalia y el posterior entusiasmo para el control biolgico
causado el estado de no hacer avances en la lucha contra los insectos durante muchos aos.
Efecto de la planta hospedera en la eficacia de vedalia
1.Icerya purchasi no se controla de manera efectiva, donde el clima es desfavorable para vedalia,
como en las estribaciones de los Pirineos y los Alpes, cuando las plantas hospederas hacen que la
escala no sea apta para Rodoliacardinalis, o en reas donde las condiciones climticas no son
favorables para C. iceryae. Algunas de estas plantas son la escoba espaola, Spartiumjunceum, en
Italia, Francia, Per, e Israel; Plumbago zeylandica en Malta; La escoba negra, Cytisusscoparius,
en California; y el arce en California. Cuando I. purchasi se alimenta de Spartiumjunceum
secuestra alcaloides que hacen que la escala sea inaceptable como presa para R. cardinalis. En
Per, la falta de adaptacin de Iceryapurchasi que crecen en estas plantas en un tanto diferente.
Rodolia cardinales fue importado al Per en 1932 para la zona de Hunuco, donde el depredador
control por completo la plaga en ctricos. Se distribuy a otras reas, donde ha sido igualmente
exitoso. En el rea de Hunuco la escala tambin infesta Spartiumjunceum, Ambrosia artemisiifolia,
Baccharisspp., y Caesalpiniatinctoria. Vedalia no controla completamente la escala de estas
plantas, donde persisten las escalas y los depredadores durante largos perodos. Estas reas son
fuente permanente de vedalia que se dispersar en nuevas infestaciones de escala en ctricos y
los tendrn bajo su control. Esto sugiere que en Per la escala de estas plantas se convierte
particularmente inadecuada, evitando que el escarabajo exprese plenamente su potencial para
reducir las poblaciones de presas.
Enamoramiento con los escarabajos mariquita.
El xito sorprendente de vedalia en California pronto fue duplicado en otras infestaciones de I.
purchasi as colonias de mariquitas fueron movidas desde California a otras reas. Una vez ms,

en muchos casos el triunfo de vedalia fue espectacular. Este suceso rpidamente condujo a un
creciente inters en encuestas exploratorias para enemigos naturales de plagas en otras areas y a
un enamoramiento en todo el mundo con coccinlidos. Lounsbury con desprecio se refiri a esta
actitud como "la fantasa mariquita". Especies de mariquitas, principalmente de Australia, fueron al
azar introducidas dentro de muchas reas de Sudfrica y prcticamente todas fallaron para proveer
control. Por ejemplo, decenas de miles de Hippodamiaconvergens, una especie nativa de
California, no pudieron llegar a ser establecidas. El entusiasmo por los coccinlidos fue
particularmente notable en los aos inmediatamente despus del suceso en California, el comienzo
del "perodo intermedio" en la historia del control biolgico. Este fue un perodo en el que "el
entusiasmo por el control biolgico estuvo sin restricciones entre fruticultores, entomlogos auto
capacitados y oficiales hortcolas en California". Desde los ltimos de 1891 hasta la mitad de 1892
Koebele envi de California a Australia, Nueva Zelanda, Nueva Caledonia y Fiji alrededor de
40,000 especmenes de coccinlidos comprendiendo algunas 40 especies. Estas fueron
introducidas otra vez en ctricos con presencia de escamas y cochinilla algodonosa. Slo cuatro de
las especies llegaron a estar bien establecidas, pero solo una, vedalia, fue un agente controlador
exitoso. As generalizado fue ese entusiasmo para controlar escamas con enemigos naturales en
donde huertas de algunos productores quedaron pulverizadas. Comentando en esta actitud,
Howard seal que una gran parte de las prdidas a travs de los insectos sugeridos por California
desde 1888 hasta 1908 fue debido a sus polticas mal basadas y perjudiciales".
Durante el perodo de 1895 hasta 1902 muchos coccinlidos fueron movidos del este al oeste de
Australia. En las importaciones posteriores, muchos de los coccinlidos fueron originarios del
extranjero. Solo unos pocos de estos llegaron a ser establecidos. En todas estas introducciones los
requerimientos esenciales y la biologa bsica de las varias especies de coccinlidos fueron
ignorados o desconocidos. Este perodo de gran inters en los coccinlidos tard hasta 1920. Un
efecto ms positivo en la perspectiva de Australia en el control biolgico fue estimulado por los
viajes exitosos de Koebele y las subsecuentes visitas de un nmero de trabajadores en control
biolgico, tales como G. Compere, R. C. L. Perkins, F. Muir, H. Compere, C. E. Pemberton, E. J.
Vosler y S. E. Flanders. Como la mariquita "mana" se vino abajo, estaba claro que era necesario
un enfoque slido para el control biolgico. L. O. Howard, que siempre fue crtico en el entusiasmo
engendrado en California por el proyecto vedalia, escribi que el trabajo en control biolgico en el
estado haba sido detenido por el gobierno federal tenido en California al no designar a Harry Scott
Smith para tomar cargo del trabajo del parsito para el estado. En 1912 Smith fue hecho un
colaborador oficial del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, y sus esfuerzos en el
subsecuente control biolgico fueron algunas medidas en cooperacin con el gobierno federal.
Vedalia xitos en otros lugares
El xito espectacular de vedalia y C.iceryae en California dio lugar a un comprensible inters en el
control biolgico de la cochinilla algodonosa que se haba convertido donde quiera en una plaga.
En varios casos, la experiencia de California fue aliviada. En Sudfrica, entonces, la colonia del
Cabo de Buena Esperanza, I. purchasi fue difundida, atacando una serie de plantas, especialmente
ctricos y rosas. Cuando las noticias del proyecto exitoso de vedalia en California alcanz el cabo,
T. A. Louw, un miembro del parlamento del Cabo, fue enviado a California para importar un pie de
cra de los escarabajos. "Louw aterriz en Ciudad del Cabo el 29 de Enero de 1892, trayendo un
suministro de vedalia, lo cual fue parcialmente liberada en Stellenbosch y en parte se utiliza como
pie de cra en fernwood. El resultado de la introduccin de la vedalia fue espectacular. Dentro de
dos aos los errores de Australia fue subyugado por todas partes"(41).

En Per se detect I. purchasi en 1932 en Hunuco y en otras nueve localidades. Poco despus, el
escarabajo de vedalia fue importado de los Estados Unidos, y se estableci una colonia en
Hunuco. Despus de unos pocos meses la poblacin de escarabajos haba aumentado y se haba
logrado un considerable control de la plaga. Vedalia fue colonizada en las otras reas en las que
estuvo presente la cochinilla, y en cada uno de ellos la plaga se elimina despus de un perodo
corto (65).
Graf-Marin& Corts-Pea (27) atribuyen el desarrollo del control biolgico en Chile, entre otras
razones, un notable desarrollo del control biolgico en el extranjero, viajes a los Estados Unidos
por las autoridades fitosanitarios chilenas, visitas a Chile por especialistas extranjeros en el control
biolgico ( por ejemplo H .copere, F. Silvestri), la similitud en el clima y otras caractersticas
ecolgicas entre las reas agrcolas de Chile y las de California, donde el control biolgico haba
llegado a ser muy importante, y el aumento alarmante en Chile de plagas tales como I.purchasi y
Pseudococcusfragilis (= gahani). El escarabajo de vedalia fue importado a Chile el da 16 Julio
1931 por A. Graf -Marn. En su camino de regreso a Chile despus de completar su doctorado en la
Universidad de Cornell, Graf-Martn se detuvo en la Universidad de California, Riverside, donde
obtuvo las colonias de R. cardinalis y C.iceryae. Muy pocos escarabajos controlan por completo la
plaga.
La eficacia de los depredadores de vedalia y su compaero mosca parasitoide contra la cochinilla
algodonosa en la inmensa mayora de los casos, sin duda, tuvieron una influencia decisiva sobre la
aplicacin de programas de control biolgico en todo el mundo.
LA VARIABILIDAD GENTICA DE VEDALIA COLONIZADA
Cuando se adquieren y colonizan enemigos naturales exticos para su uso en el control biolgico,
suficientemente grandes cantidades de individuos deben ser colectados de los diversos sitios en
los que una poblacin o grupo de poblacin se producen, a fin de garantizar que la diversidad
gentica en el rea de bsquedas este bien representada. El objetivo es evitar los cuellos de
botella genticos que puedan impedir la colonizacin. La diversidad mxima es deseable en la
colonia establecida porque el establecimiento de una especie extica depende de la evolucin de
un tipo adaptado a las condiciones locales. Cuando el material fundador recolectado en campo no
es abundante, el riesgo de un efecto cuello de botella gentico en la poblacin de laboratorio o
insectario resultante se agrava. Esto es porque la poblacin reproductora eficaz, que se define
como la media ponderada del nmero y el grado en que los individuos participan en el esfuerzo
reproductivo, en el laboratorio es considerablemente ms pequea que toda la poblacin.
En algunas de las colonizaciones exitosas de R. cardinalis los especmenes liberados
representaban una muestra restringida de la poblacin de donde ellos fueron colectados.
Presumiblemente la reserva gentica de lavado representada en cada caso una restriccin. Los
ejemplares liberados en California en 1889 consistieron en la progenie de los 129 individuos
recibidos en los tres primeros envos de Australia (vase la seccin de la historia anterior) y 385
recibieron en febrero y marzo de 1889 y liberan directamente en campos de naranjos. Estos
individuos eran los ancestros genticos de colonias que fueron distribuidos posteriormente a
muchas reas del mundo desde California.
El esfuerzo inicial para introducir vedalia a Francia fue hecha por P. Marchal en 1912 fue capaz de
obtener de Italia slo ocho individuos, tres de las cuales sobrevivieron al viaje. Ellos eran los
progenitores de los primeros escarabajos de Vedalia criados en Francia. Se obtuvo material
adicional posteriormente de Italia, Portugal y los Estados Unidos. El primer envo de Vedalia de los

estados unidos a Italia consisti en 36 escarabajos; Italia obtuvo otros envos de Portugal. En 1920
este depredador se introdujo en Sri Lanka (entonces Ceiln), donde I. purchasi fue agresor de
Acacia decurrens; la escala se reduce mucho por el depredador. los progenitores consistieron en
50 adultos (50).
Unos 200 individuos de R. cardinalis de California fueron liberados en un huerto de ctricos en
Phoenix, Arizona, en Octubre de 1926 en un intento por controlar un brote de escala en
algodonero. A pesar de la climatologa adversa, suficientes individuos sobrevivieron para producir
abundante progenie a principios de la primavera. La escala fue completamente controlada por el
medio del verano. Bennett inform que una fuerte infestacin de I. purchasi en st.Cristobal, las
Antillas, fue puesta bajo control despus de menos de 500 R. cardinalis donde se introdujeron los
individuos.
La exitosa colonizacin de Vedalia en lugares con climas muy diferentes de la de California y las
zonas en Australia, donde el material fundador fue colectado sugiere la enorme capacidad de
adaptacin de los descendientes de los colonizadores originales trados a California. Escarabajos
de California fueron colonizados, directamente o por mediacin de otras reas, sin material
adicional de otras fuentes, en Egipto, Ciprus, la Unin Sovitica, Portugal, Puerto Rico, Venezuela,
Per, Chile, Hawai, Filipinas, Guam, Uruguay, Argentina, Taiwn, y Palau. Vedalia es una de las
pocas especies de enemigos naturales que colonizaron climticamente diversas reas a travs de
la descendencia de unos pocos individuos.
VEDALIA, LA EXCEPCIN QUE CONFIRMA LA REGLA
Es extremadamente difcil evaluar el impacto del escarabajo de vedalia en la ejecucin de otros
programas de control biolgico. De la revisin de todo el mundo de Clausen (9) algunas
conclusiones interesantes se pueden alcanzar. Durante el periodo 1889-1921 un total de 75
programas de control biolgico de insectos y caros fueron iniciados alrededor del mundo. Durante
el periodo 1922-1968 se iniciaron 232 nuevos proyectos; slo 108 se habra esperado hayan sido
la tasa de los mismos que en el perodo anterior. Esta diferencia es an ms marcada si el nmero
de introducciones de enemigos naturales en cada proyecto es considerado. De 1889 a 1921
haban 281 importaciones, mientras que de 1922 a 1968 haban 2136 (5.3 veces ms que los 404
esperados). Las cifras sobre las importaciones no incluyen los 224 enemigos naturales de la polilla
gitana (79 especies) importados durante el periodo 1963-1977 (11, 15). Partimos de que despus
de la pausa de la dcada de 1910s, posiblemente causado por el desencanto de mariquita, y como
el conocimiento del impacto de enemigos naturales de plagas aument, el control biolgico obtuvo
el reconocimiento como un componente importante de los programas de control de plagas.
La bsqueda de generalizaciones aplicables a los fenmenos naturales es uno de los objetivos
principales del esfuerzo cientfico. El control biolgico es aplicado bsicamente a la ecologa de
poblaciones; por lo tanto tiene que haber principios generales que si son bien comprendidas hara
que la aplicacin de esta estrategia de control de plagas ms predecible. El rendimiento
consistente y exitoso de vedalia durante los ltimos 100 aos como un colonizador y un regulador
de su poblacin presa debe hacer este depredador un modelo a partir del cual los principios
generales puedan ser aprendidos fcilmente. Sin embargo, cuando algunas de las caractersticas
generalmente aceptadas de proyectos de control biolgico de xito se miden contra aquellas que
implican a vedalia, se llega a la conclusin inquietante que el principal ejemplo indiscutible de un
agente exitoso de control biolgico es una excepcin en varios aspectos.

De los enemigos naturales de artrpodos utilizados en el control biolgico listados por

Laing&Hamai (39), 295 de 353 son parasitoides. Rodoliacardinalises un depredador. Los
Coccinellidae no son muy buenos colonizadores, tan fuertemente sugerido por el hecho de que
slo cuatro especies se establecieron de los 40 que fueron importados durante el periodo fantasa
mariquita. Rodoliacardinalises una de aquellas cuatro especies. En el control biolgico, los
nmeros de especmenes liberados en las zonas seleccionadas deben ser lo suficientemente
grandes como para aumentar la probabilidad de establecimiento. Aunque no se ha definido de
manera satisfactoria "suficientemente grande", no hay argumento contra esta pauta. Sin embargo,
R. cardinalisresult ser un colonizador extremadamente exitoso, incluso cuando la poblacin
fundadora consista en unos pocos individuos y la diversidad gentica del material liberado fue
comparativamente restringido.
A pesar de la represin espectacular de la cochinilla algodonosa por el escarabajo de vedalia
puede ser una excepcin fortuita a la ineficacia general de coccinlidos como agentes clsicos de
control biolgico, es un hito en la entomologa aplicada. La bsqueda de medidas eficaces de
control de plagas contina, pero en la larga bsqueda de estos objetivos no es un logro nico ms
a fondo, slidamente, y significativamente establecido una importante tctica de control de plagas
que el proyecto de vedalia. Todos los posteriores proyectos, programas, avances y mejoras en la
teora y la prctica del control biolgico han surgido de este evento nico.