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CONSIDERAES GERAIS

O sistema nervoso um conjunto de clulas es


pecializadas, cuja principal caracterstica a capaci
dade de criar e transmitir informaes, entre si e a
outros tecidos, integrando todo o funcionamento
basal do organismo. tambm o grande respon
svel pelo imenso salto evolutivo do homem, de
animal apenas, para um ser dotado de conscincia
e que alm de interagir com seu meio e com os
outros indivduos de sua espcie capaz de agir so
bre seu ambiente, modific-lo e refletir sobre ele.
a grande diferena evolucional de nosso sistema
nervoso (mas sem a perda das funes integrativas
mais primitivas) que nos permite perceber alm da
sensao; planejar alm de reagir; desejar alm de
satisfazer uma necessidade. O homem o nico
animal dotado de uma linguagem sofisticada o que
o torna capaz de compreender e dar significado
ao seu mundo, transcendendo sua vida puramente
animal e a elevando a um plano espiritual.
O sistema nervoso o grande controlador de to
das as atividades desempenhadas pelos seres vivos.
Seus componentes, trabalhando harmoniosamente
e em conjunto, so capazes de captar modificaes
do ambiente externo, conduzi-las internamente
para centros altamente especializados e elaborar
respostas no sentido de manter o ser adaptado ao
ambiente em que vive. Alm disso, regula a ativi
dade de praticamente todos os rgos e a secreo
da maior parte das glndulas endcrinas, sendo res
ponsvel pela constncia do meio interno.

Sistema Nervoso

Glenan Singi
Anderson Michel Furtado

A unidade bsica do funcionamento do sistema


nervoso o neurnio ou a clula nervosa, cuja
atividade se desenvolve atravs de potenciais de
ao e que se comunicam entre si atravs de me
diadores qumicos, os neurotransmissores. Alm
dos neurnios, o sistema nervoso constitudo pe
las clulas gliais, que so de 10 a 50 vezes mais nu
merosas. Existem cinco tipos de clulas gliais: as
trcitos, oligodendrcitos, clulas ependimais,
micrglia e clulas de Schwann (Fig. 14.1). Os
astrcitos desempenham funes metablicas e
nutritivas para os neurnios; os oligodendrcitos
so responsveis pela formao da bainha de mie
lina na substncia branca do crebro; a funo das
clulas ependimais ainda no conhecida; as mi
crglias fagocitam partculas neurais aps leso e
as clulas de Schwann formam a bainha de mieli
na nos nervos perifricos.
Axnio

Oligodendrcito

Astrcito
Dendrito
Micrglia

Neurnio

Vaso sangneo

Fig. 14.1 As clulas gliais.

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GLENAN SINGI

CAPTULO 14

mesencfalo, em sua morfolog ia superficial, corres


ponde aos pednculos cerebrais. O metencfalo
corresponde ao cerebelo e ponte, enquanto o
mielencfalo corresponde ao bulbo.

DIVISES DO SISTEMA NERVOSO


As estruturas que compem o sistema nervoso
esto intimamente relacionadas e funcionam co
mo um todo. Para fins didticos, ele pode ser di
vidido considerando-se trs critrios: anatmico,
embriolgico e funcional.
Pela diviso anatmica, o sistema nervoso
dividido em central e perifrico, conforme se
v na Tabela 14.1. O sistema nervoso central
aquele que se encontra dentro da cavidade cra
niana e do canal vertebral e o sistema nervoso
perifrico aquele que se encontra fora destes
locais. O encfalo situa-se no crnio, e a medula
dentro do canal vertebral. Fazem parte do enc
falo: o crebro, o cerebelo e o tronco encefli
co, que se divide em trs partes, separadas entre
si apenas por acidentes anatmicos superficiais,
mas que sempre funcionam em conjunto. Cra
nialmente, temos o mesencfalo, seguido, no
sentido descendente pela ponte e o bulbo, sendo
este ltimo j uma transio entre o encfalo e a
medula. Os nervos so cordes esbranquiados
que unem o sistema nervoso central aos rgos
e tecidos perifricos. Os gnglios perifricos so
dilataes dos nervos e razes nervosas fora do
sistema nervoso central, que alojam corpos ce
lulares. As terminaes nervosas so formadas
pelas extremidades das fibras que constituem
os nervos, sendo algumas do tipo sensitivo ou
aferente e outras motoras ou eferentes. A Fig.
14.2 ilustra os principais componentes do siste
ma nervoso central.

Tabela 14.2
Diviso do sistema nervoso
segundo critrio embriolgico

Para fins fisiolg icos, a melhor diviso do sis


tema nervoso a funcional, mostrada na Tabe
la 14.3. O sistema nervoso somtico tambm
chamado de sistema nervoso da vida de relao,
pois aquele que relaciona o organismo com o
meio ambiente. Seu componente aferente con
duz aos centros nervosos impulsos que se ori
ginam em receptores per ifr icos, informando
sobre as var iaes do meio ambiente. O compo
nente eferente leva aos msculos esquelticos o
comando dos centros nervosos, promovendo a
movimentao voluntria.
Tabela 14.3
Diviso do sistema nervoso
segundo critrio funcional

Tabela 14.1
Diviso do sistema nervoso
segundo critrio anatmico

O sistema nervoso visceral tambm chama


do de sistema nervoso da vida vegetativa, pois
responsvel pela inervao dos rgos internos
que atuam independentemente da nossa vonta
de. O seu componente aferente conduz impul
sos nervosos originados das vsceras para reas
especfic as do sistema nervoso. Ao contrrio, a
sua parte eferente leva impulsos dos centros ner
vosos para as vsceras, sendo chamado de sistema
nervoso autnomo, que se subdivide nos ramos
simptico e parassimptico.

A diviso do sistema nervoso pelo critr io em


briolgico est representada na Tabela 14.2. O
telencfalo e o diencfalo do origem a uma es
trutura anatomicamente indivisvel, o crebro. O

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FISIOLOGIA DINMICA

CAPTULO 14

Cada receptor tem um estmulo adequado, ou


seja, responde com um limiar mais baixo para um
certo tipo de estmulo, caracterizando uma especi
ficidade relativa, uma vez que variaes na intensi
dade, para mais ou para menos, podem provocar
respostas diferentes. Por exemplo, estmulos tteis
tanto podem produzir a sensao ttil como a sensa
o de coceira. Os receptores podem ser estimula
dos de vrias maneiras para determinarem o poten
cial receptor: 1) por deformao mecnica do recep
tor; 2) por aplicao de uma substncia qumica na
sua membrana; 3) por alterao da temperatura na
membrana; 4) pela radiao eletromagntica, como
a luz. Em qualquer um destes casos, ocorrem modi
ficaes da permeabilidade da membrana celular, o
que permite aos ons se difundirem para dentro e
para fora dela, produzindo o potencial de ao.
Os receptores podem adaptar-se. Isto ocorre
quando o estmulo aplicado mantido constante
sobre o receptor, provocando diminuio da fre
qncia dos potenciais de ao na clula nervosa a
ele correspondente. Alguns receptores adaptam-se
rapidamente, como os receptores do tato e da pres
so, sendo chamados neste caso de receptores fsi

RECEPTORES
Receptores so estruturas (clulas nicas ou em
conjunto) especializadas em captar modificaes do
meio em que se encontram, transmitindo-as ao sis
tema nervoso central. Transformam diferentes for
mas de energia (estmulos), como luz, som, calor,
tato, presso etc. em potenciais de ao (impulsos
nervosos). Os potenciais de ao seguem pela fibra
nervosa, em cuja extremidade os receptores esto
localizados, at o sistema nervoso central, atingindo
reas especficas do crebro onde so interpretados,
resultando nas diferentes formas de sensibilidade.
Independentemente do tipo de receptor, o meca
nismo de sua estimulao o mesmo. O estmulo de
termina, nas clulas receptoras, uma resposta local: h
uma absoro da energia do estmulo, seguida da g
nese de um potencial bioeltrico lento chamado po
tencial receptor, ou potencial gerador. Esse processo
chamado de transduo. Quando o potencial ge
rador atinge o nvel de excitabilidade da membrana
da clula receptora, origina-se na sua fibra sensitiva
correspondente um potencial de ao que se propaga
como um impulso nervoso: a codificao.

Lobo frontal
Lobo parietal

Lobo occipital
Tlamo e gnglios da base
(sob o crtex cerebral)
Lobo temporal

Cerebelo

falo

nc

Mese
Tronco cerebral

Pont

Bulb

Cervical
Torcica
Medula espinhal
Lombar
Sacral

Fig. 14.2 Principais componentes do sistema nervoso central. (Reproduzido de Robert M. Berne & Matthew
N. Levy, em Fisiologia, 3a edio, 1996, Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro, RJ.)
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GLENAN SINGI

CAPTULO 14

cos. Outros, como os receptores do frio, calor, dor,


fusos musculares, carotdeos e articos, adaptam-se
lentamente e de forma incompleta, sendo denomi
nados de receptores tnicos. O mecanismo da
adaptao ainda no conhecido com detalhes,
mas parece ser resultado de uma inativao lenta
dos canais de Na+ e Ca++, induzida pela despolar i
zao do potencial receptor, ou como resultado da
ativao de canais de K+ dependentes de clcio.
Alguns receptores so terminaes especializa
das das fibras nervosas. Outros so constitudos por
clulas receptoras separadas, como ocorre com os
receptores da viso, audio, equilbrio e gustao.
Neste caso, existe sinapse entre o receptor e a fibra
sensitiva. Distinguem-se dois grupos de receptores:
especiais e gerais. Os receptores especiais fazem par
te dos rgos do sentido (viso, audio, equilbrio,
gustao e olfao) e todos esto localizados na cabe
a. Os receptores gerais so encontrados em todo o
corpo e classificam-se em livres e encapsulados. Os
livres no apresentam cpsula de tecido conjuntivo e
so intensamente ramific ados. Dentre estes recepto
res encontram-se os da dor e os dos folculos pilosos.
Nos encapsulados, h uma intensa ramificao da
extremidade da fibra nervosa dentro de uma cpsula
de tecido conjuntivo. So considerados mecanorre
ceptores e podem ser assim classificados:

Corpsculos

de

Meissner

So abundantes nas papilas drmicas da pele das


mos e dos ps, sendo considerados como recepto
res de presso e do tato de adaptao rpida.

Discos

de

Merkel

So encontrados nos mesmos locais onde se


acham os corpsculos de Meissner. Tambm so
receptores do tato e diferem dos anteriores por
serem menos adaptativos, permitindo sentir o to
que contnuo de objetos sobre a pele.

Corpsculo

de Vater-Pacini

Esto amplamente distribudos no tecido celu


lar subcutneo das mos e dos ps e em territrios
mais profundos, como no peritnio, cpsula de v
rias vsceras, nos tendes, septos intermusculares,
e no peristeo. Durante muito tempo acreditou-

se que eram receptores de presso. Sabe-se hoje


que so receptores do tato de adaptao lenta, sen
do responsveis pela sensibilidade vibratria.

Corpsculos

de

Krause

Localizam-se principalmente na derme, na con


juntiva e na mucosa da lngua e dos rgos geni
tais externos. So receptores para o frio.

Corpsculos

de

Ruffini

Tm localizao semelhante dos corpsculos


de Krause e so considerados como receptores
para o calor.

Fusos Neuromusculares
So encontrados nos msculos esquelticos, dis
pondo-se paralelamente s fibras destes msculos
(fibras extrafusais). Um fuso formado por uma
cpsula de tecido conjuntivo que envolve cerca de
duas a dez fibras musculares estriadas, denominadas
fibras intrafusais. Cada fibra intrafusal possui uma
regio equatorial no-contrtil e uma polar contr
til. O fuso neuromuscular recebe fibras sensitivas
e motoras. As sensitivas enrolam-se em torno da
regio equatorial das fibras intrafusais, formando as
terminaes anuloespirais. Quando o msculo
estirado, ocorre, ao mesmo tempo, estiramento das
fibras intrafusais, o que excita as terminaes anuloes
pirais, originando impulsos nervosos que so condu
zidos por fibras sensitivas grossas, tipo 1A, medu
la, onde fazem sinapses com neurnios motores ali
existentes. Os axnios destes neurnios conduzem
de volta o impulso nervoso at as fibras extrafusais,
determinando a sua contrao. Esta contrao dimi
nui o estiramento das fibras intrafusais, cessando a
estimulao das terminaes anuloespirais. Tal me
canismo responsvel pelo reflexo de estiramento
ou miottico, que pode tambm ser desencadeado
quando se faz percusso do tendo, uma vez que
esta percusso estira o msculo. Exemplo disto o
reflexo patelar, que ser descrito posteriormente.
As fibras motoras que vo para as fibras intrafu
sais originam-se nos neurnios gama da coluna
anterior da medula. Estes neurnios so chama
dos de eferentes gama e suas fibras terminam
nas duas regies polares das fibras intrafusais. Os

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FISIOLOGIA DINMICA

CAPTULO 14

impulsos nervosos conduzidos por estas fibras cau


sam a contrao das fibras intrafusais das duas re
gies polares e, conseqentemente, o estiramento
da regio anuloespiral. A excitao desta regio
ir determinar a contrao das fibras extrafusais
pelo mesmo mecanismo j descrito. Os neurnios
gama esto sob controle dos centros enceflicos,
o que permite a estes centros participarem da re
gulao do tnus muscular. A Fig. 14.3 mostra a
constituio simplificada de um fuso muscular.

possibilitando a percepo da posio do corpo e


dos movimentos de suas partes (cinestesia). Os
segundos so utilizados para a regulao reflexa
da atividade muscular, o que feito atravs dos
reflexos miotticos ou da atividade cerebelar. Os
interoceptores, tambm chamados de vscerocep
tores, ficam localizados nas vsceras e nos vasos,
dando origem a diversas formas de sensaes vis
cerais, como a fome, a sede e a dor. Deles partem
informaes para o sistema nervoso central para
regular o teor de oxignio do sangue, a presso
osmtica e a presso arterial, dentre outros.
Os receptores so denominados tambm de
acordo com a forma de energ ia que os excita.
Assim, aqueles que detectam deformaes me
cnicas so os mecanorreceptores, incluindose entre eles os receptores tteis cutneos, os da
sensibilidade tecidual profunda, da audio, do
equilbrio e da presso arter ial. Os que respon
dem ao frio e calor so os termorreceptores;
dor, os nociceptores; luz, os eletromagnticos
e, finalmente, aqueles que so estimulados por
substncias qumicas so chamados de quimior
receptores, como os do olfato, da gustao, do
oxignio arter ial, da osmolar idade, do CO2 san
gneo e da glicose.

Fibra eferente gama


(motora)
Fibra aferente 1A
(sensitiva)
Terminaes
anuloespirais
Cpsula
(Tecido conjuntivo)
Placa terminal
Fibra extrafusal

Fig. 14.3 Esquema simplificado de um fuso muscular.

rgos Neurotendinosos

de

Golgi

So receptores encontrados na juno dos ms


culos estriados com seu tendo. So estimulados
pelo estiramento do tendo, determinando inibi
o da contrao do msculo quando este est
submetido a forte tenso. A Fig. 14.4 mostra dife
rentes modalidades de receptores gerais.
Os receptores tambm costumam ser classifi
cados em exteroceptores, proprioceptores e in
teroceptores. Os exteroceptores ficam situados
na superfcie do corpo, sendo estimulados por
agentes como frio, calor, presso, luz, som etc.
Os proprioceptores localizam-se profundamente
nos msculos, tendes, ligamentos e cpsulas ar
ticulares. Os impulsos nervosos originados nestes
receptores, que so chamados de impulsos pro
prioceptivos, podem ser conscientes e incons
cientes. Os primeiros chegam ao crtex cerebral,

Terminaes
nervosas livres

Disco de Merkel

Plo ttil

Corpsculo
de Pacini

Corpsculo de Meissner

Corpsculo
de Krause

Corpsculo
de Ruffini

Aparelho tendinoso
de Golgi

Fig. 14.4 Diferentes modalidades de receptores ge


rais. (Reproduzido de Arthur C. Guyton, em Fisiologia Humana e Mecanismos das Doenas, 5a edio, 1993,
Guanabara Koogan S. A, Rio de Janeiro, RJ.)

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Fuso
neuromuscular

GLENAN SINGI

CAPTULO 14

As sensaes so percebidas de maneira diferencia


da, por exemplo, distino entre dor e presso, por
que existem no crebro locais especficos para cada
sensao. J a discriminao da intensidade de uma
sensao, por exemplo, uma dor maior ou menor,
dada pela variao da freqncia dos potenciais de
ao gerados pelos receptores e pela variao do n
mero de receptores ativados. Cabe ao crebro rece
ber estas informaes, interpret-las e dar respostas
graduadas da intensidade da sensao percebida.

Para o crebro

Para o crebro
Coluna dorsal

Gnglio da
raiz dorsal

Para o crebro

Raiz
dorsal

Ponta
doxial

PRINCIPAIS VIAS SENSITIVAS


(ASCENDENTES)

Raiz ventral

Conforme j foi visto, o estmulo aplicado


sobre o receptor produz um potencial receptor
e, em seguida, um impulso nervoso, na forma
de potencial de ao, na fibra nervosa sensitiva.
Este impulso nervoso conduzido atravs de
fibras, que formam os nervos, para o gnglio es
pinhal. Aps percorrer o corpo celular do neu
rnio no gnglio, o impulso nervoso continua
pela raiz dorsal do nervo espinhal e penetra na
medula, formando a via da coluna dorsal ou
lemniscal e as vias espinotalmicas ntero-la
terais, (Fig. 14.5).
Os neurnios no se distribuem uniformemen
te na substncia cinzenta medular, mas sim em
lminas, s quais foram numeradas de I a IX. Nas
pontas dorsais, ou posteriores, as lminas foram
designadas de I a VI, recebendo fibras exterocep
tivas. Existem trs tipos de fibras que chegam s
pontas dorsais: fibras A beta, que transmitem as
sensaes de tato e presso, fibras A delta, que
transmitem as sensaes de dor rpida, e as fibras
do tipo C, que transmitem as sensaes de dor
lenta e temperatura. A lmina II e parte da l
mina III formam a substncia gelatinosa (Fig.
14.6). As lminas de VII a IX situam-se nas pon
tas ventrais, ou anteriores, e esto relacionadas
com a motricidade.

Quadrantes ntero-laterais

Fig. 14.5 Trajeto para o crebro das principais vias


ascendentes da medula (via da coluna dorsal e vias
ntero-laterais). (Modificado de Robert M. Berne &
Matthew N. Levy, em Fisiologia, 3a edio, 1996, Gua
nabara Koogan S.A., Rio de Janeiro, RJ.)

Estas fibras sobem pelo mesmo lado at o bulbo, on


de, nos ncleos grcil e cuneiforme, fazem sinap
ses com os neurnios de 2a ordem ali localizados (os
primeiros esto situados no gnglio espinhal). Deste
ponto, as fibras cruzam para o lado oposto forman
do o lemnisco medial, que chega ao ncleo ven
tral pstero-lateral do tlamo, onde fazem sinap
ses com neurnios de 3a ordem. Os axnios destes
neurnios constituem radiaes talmicas que vo
ao crtex cerebral na rea da sensibilidade geral.
Nervo espinhal
Coluna dorsal
Feixe de
Lissauer
Feixe espinocervical
Feixe
espinocerebelar
dorsal
Feixe
espinocerebelar
ventral

Via da Coluna Dorsal ou Lemniscal:


Fascculo Grcil e Cuneiforme

Lmina marginal
Substncia gelatinosa
Via espino-talmica
ntero-lateral

Fig. 14.6 Lminas da ponta dorsal da medula (subs


tncia cinzenta) (Reproduzido de Arthur C. Guyton,
em Tratado de Fisiologia Mdica, 11a edio, 2002, Edi
tora Guanabara Koogan S.A, Rio de Janeiro, RJ.)

As fibras (axnios) dos neurnios situados nos


gnglios espinhais penetram na coluna dorsal da me
dula para formar o fascculo grcil e cuneiforme.

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FISIOLOGIA DINMICA

CAPTULO 14

Sensibilidade Vibratria

O fascculo grcil formado por fibras que pe


netram na medula pelas razes coccgea, sacrais,
lombares e torcicas. Conduz, portanto, impulsos
provenientes dos membros inferiores e da meta
de inferior do tronco. O fascculo cuneiforme
formado por fibras que penetram na medula pelas
razes cervicais e torcicas superiores. Desta for
ma, conduz impulsos originados nos membros
superiores e na metade superior do tronco. Fun
cionalmente, as fibras dos fascculos grcil e cunei
forme so semelhantes, conduzindo para o crtex
cerebral as sensaes de propriocepo conscien
te, tato epicrtico, sensibilidade vibratria e es
tereognosia. Estas sensaes so identificadas no
crtex cerebral e sero descritas a seguir:

a capacidade de perceber estmulos mecni


cos repetitivos que so aplicados sobre o corpo.
Testa-se colocando um diapaso vibrando contra
a pele de uma salincia ssea do corpo. A perda
desta sensibilidade est relacionada com leso da
substncia branca do lado poster ior da medula.

Estereognosia
a capacidade de perceber com as mos, e sem
o auxlio da viso, o tamanho e o formato dos ob
jetos. A identificao de um objeto faz-se em dois
tempos. Primeiro, temos a sensao, quando toma
mos conhecimento das suas caractersticas, como
sua forma, dureza, peso e tamanho. Em seguida,
vem a interpretao, quando as caractersticas do
objeto so comparadas com o conceito que temos
dele em nossa memria. A estereognosia depende
dos receptores do tato e da propriocepo.

Propriocepo Consciente
Tambm chamada de cinestesia, permitenos, sem o auxlio da viso, localizar as partes
do nosso corpo e a percepo de seus movimen
tos. A leso desta via torna o indivduo incapaz,
por exemplo, de indicar, sem ver, um brao ou
uma perna sua que esteja sendo tocada ou esteja
movimentando-se.

Vias Espinotalmicas ntero-laterais:


Tractos Espinotalmicos Anterior
e Lateral

Tato Epicrtico

As fibras do tracto espinotalmico anter ior,


ou ventral, penetram na substncia branca medu
lar, tambm chamada de funculo, e vo at o cor
no poster ior da substncia cinzenta (ponta dorsal),
vindas dos neurnios localizados nos gnglios espi
nhais (neurnio I). Na substncia cinzenta fazem
sinapses com neurnios de 2a ordem, cruzando pa
ra o lado oposto e subindo pela poro anter ior
da substncia branca medular at a ponte, onde se
juntam com as fibras do tracto espinotalmico late
ral para formar o lemnisco espinhal, que chega ao
ncleo ventral pstero-lateral do tlamo. Da
dir igem-se para a rea da sensibilidade geral do
crtex. As fibras do tracto espinotalmico lateral
percorrem os mesmos trajetos das fibras do tracto
espinotalmico anter ior. Porm, chegam ponte
pela poro lateral da substncia branca da medu
la, formando ali o lemnisco espinhal, dir igindose tambm para o tlamo e crtex. As sensaes
conduzidas pelas fibras do tracto espinotalmico
anter ior e tracto espinotalmico lateral so pro
cessadas no tlamo. Se o crtex for removido, elas
sero percebidas de maneira rudimentar. Compete

As sensaes tteis possuem duas modalidades:


fina (epicrtica) e grosseira (protoptica). O
tato epicrtico permite-nos descrever de forma
precisa a natureza dos objetos que nos tocam, o
mesmo no sendo possvel em relao ao tato pro
toptico. A face, principalmente o nariz, a rea
do corpo que apresenta maior sensibilidade ttil,
sendo os membros inferiores os que mostram a
menor sensibilidade. Um mtodo para testar a dis
tribuio dos receptores tteis em nosso corpo,
chamado de discriminao de dois pontos, cons
titui-se na capacidade de determinar a existncia
de dois estmulos tteis como sendo separados.
Em reas de grande densidade de receptores, am
bos os estmulos podem estar separados por uma
distncia mnima, mas ainda so percebidos como
dois pontos distintos. J, em reas de pequena den
sidade, mesmo os estmulos estando separados por
uma distncia maior, so percebidos como apenas
um. Na superfcie corporal a maior sensibilidade
encontra-se nos dedos.

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GLENAN SINGI

CAPTULO 14

ao crtex tambm, localizar a parte do corpo (der


mtomo) de onde elas se originaram. As vias espi
notalmicas ntero-laterais conduzem as sensaes
de tato grosseiro, presso, temperatura, dor, alm de
ccega, coceira e sensaes sexuais. Na Fig. 14.7
vemos o fascculo grcil e cuneiforme, bem como
os tractos espinotalmicos ventral e lateral.

posterior, os corpos celulares dos neurnios de 2a


ordem esto localizados na poro central da substn
cia cinzenta da medula. Aps fazerem sinapses com
estes neurnios, as fibras sobem pela substncia bran
ca medular lateral do mesmo lado (funculo lateral),
terminando no cerebelo. Na segunda via, tracto
espinocerebelar anterior, os corpos celulares dos
neurnios de 2a ordem esto localizados na base da
substncia cinzenta e na substncia cinzenta interm
dio-central. Algumas fibras sobem pelo funculo late
ral do mesmo lado e outras pelo funculo lateral do
lado oposto. Estas, ao se aproximarem do cerebelo
descruzam, de tal maneira que o impulso nervoso
chega ao cerebelo sempre do mesmo lado de onde
se originou. Estes dois tractos conduzem as sensa
es de propriocepo inconsciente (Fig. 14.8).

Vias da Propriocepo Inconsciente:


Tractos Espinocerebelares Anterior
e Posterior
Os corpos celulares dos neurnios que constituem
estas duas vias ascendentes tambm se encontram no
gnglio espinhal (neurnio I). Os prolongamentos
perifricos destes neurnios provm dos fusos neuro
musculares e dos rgos neurotendinosos dos mscu
los e tendes. Os prolongamentos centrais penetram
na medula indo para a substncia cinzenta posterior,
onde fazem sinapses com os neurnios de 2a ordem.
Estes neurnios podem estar situados em dois pon
tos diferentes, dando origem a duas vias distintas. Na
primeira via, chamada de tracto espinocerebelar

Vias Ascendentes

da

Cabea

Vias Trigeminais
A sensibilidade geral da cabea penetra no
tronco enceflico pelos nervos V, VII, IX e X,

Giro
ps-central
Tlamo (ncleos de conexo
sensitivos especficos)
Radiaes talmicas

Ncleos gracilis e cuneatus


(de Goll e de Burdach)

Lemnisco medial

Feixes gracilis e cuneatus (de Goll e


de Burdach - cordes posteriores)

Feixe espino-talmico ventral

Feixe espino-talmico lateral

Clula do gnglio
da raiz dorsal
Tato
Tato e presso
Dor, frio e calor
Nervo sensitivo
Linha mediana

Fig. 14.7 Fascculo grcil e cuneiforme, tracto espinotalmico anter ior ou ventral e tracto espinotalmico la
teral (vias do tato, da dor e da temperatura). (Modificado de William F. Ganong, em Fisiologia Mdica 15a edio,
1993, Editora Prentice-Hall do Brasil, Rio de Janeiro, RJ.)
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FISIOLOGIA DINMICA

CAPTULO 14

o tracto espinhal para tratamento da nevralgia do


trigmeo, desaparece completamente a sensibilida
de trmica e dolorosa, no alterando a sensibilida
de ttil. A maior parte dos neurnios situados no
ncleo do tracto espinhal e no ncleo sensitivo
principal do trigmeo cruzam para o lado oposto
para formar o lemnisco trigeminal, cujas fibras fa
zem sinapse com neurnios de 3a ordem situados
no ncleo ventral pstero-medial do tlamo.
Da originam-se fibras que, como radiaes tal
micas, ganham o crtex, chegando nele rea da
sensibilidade correspondente cabea.
Ao contrr io do que ocorre na via trigeminal
exteroceptiva, na via trigeminal proprioceptiva os
neurnios de 1a ordem no esto em um gnglio,
mas sim no ncleo do tracto mesenceflico. O
prolongamento per ifr ico destes neurnios liga-se
a fusos musculares dos msculos da mastigao, da
mmica e da lngua. O prolongamento central faz
sinapse com o ncleo motor do trigmeo, for
mando arcos reflexos, como o reflexo mandibular.
O prolongamento per ifr ico liga-se tambm a re
ceptores da articulao tmporomandibular e dos
dentes, informando sobre a posio da mandbula
e a fora da mordida. Alguns destes prolongamen
tos centrais levam impulsos proprioceptivos incons
cientes ao cerebelo; outros fazem sinapse no ncleo
sensitivo principal, de onde os impulsos propriocep
tivos conscientes vo ao tlamo, atravs do lemnis
co trigeminal, e de l ao crtex. (Fig. 14.9).

Paleocerebelo

Paleocerebelo

Tracto espinocerebelar anterior

Tracto espinocerebelar posterior


Funculo
lateral

Funculo
lateral

Fig. 14.8 Tractos espinocerebelares poster ior e


anterior.

respectivamente trigmeo, facial, glossofarn


geo e vago. Destes, o mais importante o trig
meo, j que os demais inervam apenas o pavilho
auditivo e o meato auditivo externo. A via trige
minal compreende as vias exteroceptiva e pro
prioceptiva. Os receptores da via exteroceptiva
so os mesmos das vias medulares da temperatura,
da dor, da presso e do tato. Os neurnios de 1a or
dem esto situados nos gnglios correspondentes
aos nervos acima mencionados, ou seja, gnglio
trigeminal (V), gnglio geniculado (VII), gnglio
superior do glossofarngeo (IX) e gnglio superior
do vago (X). Os prolongamentos centrais destes
neurnios fazem sinapse com os neurnios de 2a
ordem que esto localizados no ncleo do tracto
espinhal ou no ncleo sensitivo principal do
trigmeo. Estes prolongamentos podem terminar
exclusivamente no ncleo do tracto espinhal ou,
da mesma forma, no ncleo sensitivo principal
do trigmeo ou, ainda, podem bifurcar-se dando
um ramo para cada um destes ncleos. Acredi
ta-se que as fibras que terminam exclusivamente
no ncleo sensitivo principal levem impulsos de
tato epicrtico e presso; as que terminam exclusi
vamente no ncleo do tracto espinhal levem im
pulsos de temperatura e dor e as que terminam
em ambos os ncleos conduzam as sensaes de
presso e tato protoptico. Estas informaes es
to baseadas no fato de que quando se secciona

Vias Gustativas
As fibras nervosas sensitivas provenientes dos bo
tes gustativos dos dois teros anter iores da lngua
juntam-se ao nervo lingual e corda do tmpa
no. Fibras do tero poster ior da lngua alcanam o
tronco cerebral atravs do nervo glossofarngeo.
Fibras de outras reas fora da lngua chegam ao
tronco cerebral via nervo vago. Os neurnios de
1a ordem esto localizados nos gnglios genicula
do, glossofarngeo e vago, de onde saem fibras que
fazem sinapse com os neurnios de 2a ordem si
tuados no ncleo do tracto solitr io. Os axnios
destes neurnios juntam-se ao lemnisco medial,
terminando no ncleo ventral pstero-medial do
tlamo, juntamente com as fibras do trigmeo, on
de se encontram os neurnios de 3a ordem. A sen
sao gustativa chega rea 43 do crtex cerebral.

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139

GLENAN SINGI

CAPTULO 14

Vias

da

Sensibilidade Visceral

cas, que transmitida pelos nervos parassimpticos.


Os impulsos que seguem pelos nervos simpticos
entram no tronco simptico, ganham os nervos es
pinhais pelo ramo comunicante branco, passam pe
lo gnglio espinhal, onde esto os neurnios de 1a
ordem, e penetram na medula pelo prolongamen
to central. No caso da dor, estes impulsos ganham
o tracto espinotalmico lateral do mesmo lado e
do lado oposto, dirigindo-se para a rea do crtex
responsvel pela sensao dolorosa do nosso corpo.
No caso de transmisso de outras sensaes, o traje
to central das vias aferentes viscerais, bem como os
seus ncleos e as reas de projeo cortical, ainda
no so inteiramente conhecidos.

Os principais receptores viscerais so as termina


es nervosas livres, embora existam tambm recep
tores de presso. Os impulsos nervosos provenien
tes das vsceras so, na sua maioria, inconscientes.
Outros, porm, alcanam pontos mais elevados do
encfalo, tornando-se conscientes, e tendo maior
importncia aqueles que esto relacionados com a
dor visceral. O trajeto perifrico das fibras viscerais
feito por meio das fibras aferentes viscerais que
ganham o simptico e o parassimptico. A sensao
dolorosa visceral dada principalmente pelos ner
vos simpticos, sendo exceo a das vsceras plvi

tral)

n
-ce

sic

ro

(gi

s
p

rea so
me

st

rea da cabea

Tlamo
Lemnisco trigeminal (dorsal)
Neurnio I no ncleo do tracto mesenceflico
Neurnio II no ncleo sensitivo principal

Cpsula Interna
Neurnio III do ncleo ventral pstero-medial
Lemnisco trigeminal (ventral)

Fibras exteroreceptivas

MESENCFALO
Nervo oftlmico
Nervo maxilar

Fibra proprioreceptiva

Nervo mandibular

PONTE

Gnglio trigeminal

Raiz sensitiva do n. trigemeo

Neurnio 1 no gnglio trigeminal

Lemnisco trigeminal (ventral)

Tracto espinhal do n. trigmeo

Ncleo motor do n. trigemeo


BULBO

Neurnio II no ncleo do tracto


espinhal do n. trigmeo

Fig. 14.9 Vias trigeminais. (Reproduzido de ngelo Machado, em Neuroanatomia Funcional, 2a edio, 1993,
Editora Atheneu, So Paulo, SP.)
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140

FISIOLOGIA DINMICA

CAPTULO 14

as seguintes: I. Camada molecular; II. Camada


granular externa; III. Camada piramidal exter
na; IV. Camada granular interna; V. Cama
da piramidal interna; VI. Camada fusiforme.
Apesar de cada camada no ser constituda exclusi
vamente por um tipo de neurnio, considera-se a
camada IV como sendo receptora da sensibilidade
e a V como sendo motora. As demais camadas so
consideradas de associao (Fig. 14.11).
Do ponto de vista filogentico, pode-se dividir
o crtex cerebral em arquicrtex, paleocrtex e
neocrtex. No homem, o arquicrtex est loca
lizado no hipocampo, o paleocrtex ocupa o un
cus e parte do giro parahipocampal. Todo o resto
do crtex classificado como neocrtex. Arqui
crtex e paleocrtex esto ligados olfao e ao
comportamento emocional. O neocrtex, sendo
o mais recente deles, o responsvel pelas mais
importantes funes cerebrais do homem.
Funcionalmente, as reas corticais podem ser di
vididas em reas de projeo e reas de associa
o. As primeiras compreendem as reas da sensi
bilidade geral e as reas de motricidade. As segun
das compreendem todas as reas restantes, sendo
responsveis pelas funes psquicas complexas.
As reas de projeo so consideradas primrias e
as de associao, secundrias ou tercirias.
Existem vr ios mapas de diviso do crtex, sen
do a mais aceita a de Brodmann, que identificou
52 reas, designadas por nmeros (Fig. 14.10).

O CRTEX CEREBRAL
Para se compreender as reas corticais que rece
bem os impulsos nervosos conduzidos pelas vias
ascendentes, bem como as respostas que so dadas
pelo crtex cerebral, necessr io que se faa uma
breve reviso da anatomia cortical.
Existem dois hemisfrios cerebrais, denominados
esquerdo e direito. Em 95% das pessoas, o hemisf
rio cerebral esquerdo dominante; em 5% das pes
soas no h predomnio de um hemisfrio cerebral
sobre o outro e, em rarssimos casos, o hemisfrio ce
rebral direito o dominante. O lado esquerdo (que
controla o lado direito do corpo) lida principalmen
te com a linguagem, a lgica e o tempo; o lado di
reito (que controla o lado esquerdo do corpo), lida
principalmente com emoo, imaginao, viso, in
tuio e orientao espacial. De um modo geral, ao
nascimento, o hemisfrio cerebral esquerdo maior
do que o direito, comeando a ser mais usado. Este
fato explica a predominncia de um hemisfrio so
bre o outro. Os hemisfrios cerebrais (direito e es
querdo) so revestidos externamente por uma fina
camada de substncia cinzenta, formada no homem
por cerca de 14 bilhes de neurnios, clulas neu
rogliais e fibras, chamada de crtex cerebral. A su
perfcie do crebro apresenta sulcos que delimitam
os giros ou circunvolues cerebrais. A existncia
destes sulcos faz com que o crtex seja todo preguea
do, aumentando enormemente a sua superfcie sem
considervel aumento do seu volume. Estes sulcos
ajudam tambm a delimitar os lobos cerebrais, que
so denominados de acordo com os ossos do crnio
em frontal, temporal, parietal e occipital. Dentre
estes sulcos, sendo que muitos nem sequer recebem
nomes, os mais importantes so o sulco lateral (de
Sylvius) e o central (de Rolando).
O sulco lateral inicia-se na base do crebro lateral
mente, como uma fenda profunda, separando o lobo
frontal do temporal. O sulco central, que tambm
um sulco profundo, est situado na face superior do
hemisfrio, separando os lobos frontal e parietal. la
deado por dois giros, um anterior, giro pr-central,
e outro posterior, giro ps-central (Fig. 14.10).
Existem dois tipos de crtex: isocrtex e alo
crtex. O primeiro formado por seis camadas de
clulas bem definidas durante o perodo embrio
nrio, e o segundo no apresenta este nmero de
camadas e elas no so ntidas. As seis camadas so

Sulco lateral

Giro pr-central
Giro ps-central
3 12
5
7a Sulco central

7b Lobo
occipital

19
46
10

44
45

Lobo
frontal

40

47

39

18

43 41
52 42

17

22

11

21
38

Lobo temporal

37

19

16

20

Fig. 14.10 Face spero-lateral de um hemisfr io cere


bral (lobos, sulcos e as reas mapeadas por Brodmann).

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141

GLENAN SINGI

CAPTULO 14

Cabea Tronco
Brao
Perna
Antebrao

I Camada
molecular
II Camada granular
externa

Mo

IV Camada granular
interna

Dentes, gengiva
e mandbula
Lngua

V Camada piramidal
interna

Faringe

VI Camada fusiforme

ro p

rea some
sts
ica

Polegar
Olho
Face

III Camada piramidal


externa

Pulso

(Gi

ral
ent

P
Dedos
do p
Genitlia

Fig. 14.12 Representao das partes do corpo na


rea somestsica. Homnculo sensitivo.

Fig. 14.11 Camadas corticais. (Reproduzido de n


gelo Machado, em Neuroanatomia Funcional, 2a edio,
1993, Editora Atheneu, So Paulo, SP.)

reas Sensitivas Primrias


do Crtex
rea Somestsica
A rea somestsica, que responsvel pela sen
sibilidade geral do corpo, est localizada no giro
ps-central, no lobo parietal, correspondendo s
reas 3, 2, 1 de Brodmann. Tambm chamada
de rea somestsica primria ou rea somest
sica SI. Recebe impulsos nervosos provenientes
do tlamo relacionados com dor, temperatura,
tato, presso e propriocepo consciente da me
tade oposta do corpo. Todas as partes do corpo
esto representadas nesta rea, sendo esta repre
sentao chamada de somatotopia. Dois cientis
tas, Penfield e Rasmussen, criaram um homn
culo sensitivo, projetado de cabea para baixo
no giro ps-central, para dar idia desta represen
tao (Fig. 14.12). Na parte superior deste giro,
na poro mediana do hemisfrio, situam-se as
reas dos rgos genitais e dos ps, seguidas das
reas da perna, do tronco e do brao, estas l
timas todas pequenas. Mais abaixo vem a rea
da mo e da cabea, onde a face e a boca tm
uma grande representao. Na parte mais baixa
do sulco, j prximo ao sulco lateral, aparece a
rea da lngua e da faringe. A maior ou menor
representao de cada uma destas partes no giro

ps-central est relacionada com a sua importn


cia funcional e no com o seu tamanho. Neste
caso, chama a ateno a grande representao da
mo, principalmente dos dedos, bem como da
face e da lngua.
Alm da rea somestsica SI, existe a rea so
mestsica SII, localizada na parede superior do
sulco lateral. Nesta rea, a representao das par
tes corporais no to completa como ocorre
na rea SI. A sua estimulao eltrica provoca
manifestaes sensitivas semelhantes s obtidas
pela estimulao da rea SI, ou seja, sensao de
dormncia e formigamento em partes do corpo.
Estas manifestaes verificam-se do mesmo lado
e do lado oposto do corpo, ao contrrio das ma
nifestaes da rea SI, que so sempre heterolate
rais. A rea somestsica SI projeta-se para a rea
somestsica SII. Estas duas reas atuam em srie
no processamento da informao sensorial. A re
moo da rea SI causa deficincia no sentido
de posio e na capacidade de discriminar o ta
manho e o formato dos objetos, bem como do
reconhecimento de diferentes modalidades de es
tmulo e prejuzo na interpretao sensorial de
SII. Ao contrrio, a remoo de SII no afeta
o processamento sensorial em SI, mas causa defi
cincia de aprendizado na discriminao ttil. SII
est relacionada com a elaborao mais profunda
das informaes.
As leses corticais no abolem as sensaes so
mticas, mas a propriocepo e o tato fino so as
modalidades mais afetadas e as sensibilidades tr
mica e dolorosa so pouco prejudicadas.

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142

FISIOLOGIA DINMICA

CAPTULO 14

rea Visual Primria

assim um circuito que se inicia com a estimulao


do receptor. Porm, o ato motor no se subordi
na necessariamente a esse esquema, uma vez que
existem movimentos que no tm a sua origem
no receptor, nascendo do prprio crtex por uma
deciso do indivduo. Estes so chamados de mo
vimentos motores voluntrios.
A rea motora primria do crtex est localizada
no giro pr-central (Fig. 14.10), correspondendo
rea 4 de Brodmann. formada pelas clulas pi
ramidais gigantes ou clulas de Betz. A estimu
lao eltrica desta rea determina movimentos
de grupos musculares do lado oposto. As partes
do corpo esto representadas no giro pr-central
(somatotopia) de modo semelhante representa
o sensitiva, existindo, portanto, um homnculo
motor (Fig. 14.13). As regies com maior deli
cadeza de movimento ocupam uma maior rea
cortical. As principais ligaes aferentes da rea
motora so com o tlamo, com o cerebelo, com a
rea somestsica e com as reas pr-motora e mo
tora suplementar. As conexes eferentes da rea 4
formam os tratos corticospinhal e corticonuclear.

Corresponde rea 17 de Brodmann. Localizase no sulco calcar ino do lobo occipital. Estimu
laes eltricas desta rea provocam alucinaes
visuais, formando crculos brilhantes, mas no ob
jetos bem definidos. A retirada bilateral da rea 17
causa cegueira completa no ser humano.

reas Auditivas
Esto situadas no giro temporal e corresponde
s reas 41 e 42 de Brodmann. Estimulaes eltri
cas destas reas em um indivduo acordado causam
alucinaes auditivas no muito precisas. Leses bi
laterais do giro temporal causam surdez completa.
Leses unilaterais provocam perda da acuidade audi
tiva, j que, ao contrrio das demais vias sensitivas,
a via auditiva no totalmente cruzada, estando a
cclea representada nos dois hemisfrios cerebrais.

rea Vestibular
Esta rea localiza-se no lobo parietal, prximo
rea somestsica relacionada com a face. Est mais
ligada propriocepo consciente do que com a au
dio. Assim, acredita-se que seja importante para
a apreciao consciente da orientao no espao.

reas

de

Associao

do

Crtex

As reas de associao do crtex so aquelas que


no esto relacionadas diretamente com a sensibilidade
nem com a motricidade. Porm, recebem e analisam
sinais provenientes de muitas regies do crtex motor
e do crtex sensorial. As leses destas reas no causam
alteraes na sensibilidade e na motricidade. Aqui se
ro vistas as reas de associao mais importantes.

rea Olfatria
A rea olfatria ocupa no homem apenas um
pequeno espao situado na parte anterior do uncus
e do giro parahipocampal. No to importante
para o homem como para os animais.

Tronco
Quadril

Mo

Punho

Joelho

rea Gustativa

Perna

Corresponde rea 43 de Brodmann, localizan


do-se na poro inferior do giro ps-central, em
uma regio que est prxima parte da rea so
mestsica correspondente lngua. Leses nesta
rea determinam diminuio da gustao na meta
de oposta da lngua.

rea m
oto
ra

Dedos
(4)

Polegar

iro

(G

Face

pr-central)
Lngua

rea Motora Primria


Em resposta aos impulsos sensitivos, o crtex
reage desencadeando impulsos motores, fechando

Fig. 14.13 Representao das partes do corpo na


rea motora. Homnculo motor.

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143

GLENAN SINGI

CAPTULO 14

reas

de

Associao Secundria

Estas reas relacionam-se indiretamente com as


reas de projeo.

reas de Associao Sensitiva


As reas 5 e 7 de Brodmann situam-se no lo
bo par ietal super ior, atrs da rea somestsica pri
mr ia. So de associao sensitiva, permitindo a
identificao de objetos pela sua comparao com
o conceito do objeto existente na memr ia do in
divduo. Elas combinam a informao provenien
te de vr ios pontos para decifrar seu signific ado.
Quando estas reas so removidas, a pessoa perde
a capacidade de reconhecer objetos e parte da no
o da forma de seu corpo. A perda destas reas
em um dos lados do crebro faz com que a pes
soa no tenha, algumas vezes, conscincia do lado
oposto do corpo.

reas de Associao Visual


A princpio, foram consideradas reas de asso
ciao visual as reas 18 e 19 de Brodmann, si
tuadas prximo rea visual (17). Sabe-se, hoje,
que elas se estendem para as reas 20, 21 e 37 de
Brodmann. Leso destas reas provoca a cegueira
verbal, situao na qual o indivduo perde a capa
cidade de entender o significado da linguagem
escrita, apesar de conseguir ler normalmente.

aplicados sobre a rea 4 para causar a atividade mo


tora, e as respostas so menos localizadas. Leses
na rea 6 provocam diminuio da fora muscu
lar, dific ultando o levantamento dos braos e das
pernas (paresia). Recebe aferncias do cerebelo,
via tlamo, e de vrias outras reas de associao
do crtex. Suas eferncias projetam-se para a rea
motora primria. As funes desta rea no so
ainda bem conhecidas. Sabe-se, no entanto, que
auxilia os membros na realizao de movimentos
delicados e que pode estar envolvida com a pro
gramao de determinados movimentos, princi
palmente aqueles provocados por estmulos exter
nos. Sua extirpao no macaco determina flexo
forada dos membros do lado oposto, espasticida
de moderada e aumento dos reflexos.

rea de Broca
Situa-se na poro inferior do giro frontal, ime
diatamente acima do sulco lateral, corresponden
do rea 44 de Brodmann. responsvel pela
articulao das palavras. Est intimamente ligada
rea de Wernick, que a principal rea de com
preenso da linguagem e que ser vista posterior
mente. A leso da rea de Broca impede que a pes
soa fale palavras completas, restringindo-se apenas
a palavras simples como sim e no.

rea Frontal dos Olhos

As reas 42 e 22 de Brodmann so as reas de


associao auditiva, estando situada no lobo tempo
ral prximo rea auditiva (41). Leso destas reas
provoca a surdez verbal, condio na qual o indi
vduo perde a capacidade de entender a linguagem
falada, apesar de ouvir perfeitamente as palavras.

Esta rea corresponde rea 8 de Brodmann e est


relacionada ao movimento dos olhos.A sua estimula
o provoca o desvio conjugado dos globos oculares
para o lado oposto quando a freqncia de estmulos
ao redor de 50 por segundo e para o mesmo lado
quando a freqncia menor. Obteve-se em maca
cos, de acordo com o ponto estimulado nesta rea,
respostas de fechamento de plpebras, dilatao das
pupilas, abertura palpebral e desvio dos olhos.

reas

reas

reas de Associao Auditiva

de

Associao Motora

rea Pr-motora

de

Associao Terciria

Estas reas no se relacionam separadamente s


reas de projeo. Recebem e integ ram informa
es vindas de todas as reas secundr ias e esto
envolvidas com o comportamento. Incluem-se en
tre estas reas, a reas pr-frontais, as reas tempo
ropar ietais e as reas lmbicas.

A rea 6 de Brodmann tambm conhecida


como rea pr-motora. Est situada no lobo fron
tal, adiante da rea 4. A sua estimulao depende
de estmulos bem mais fortes do que os que so

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144

FISIOLOGIA DINMICA

CAPTULO 14

reas Pr-frontais

o com o crtex motor para planejar padres e


seqncias do movimento motor. Possivelmente,
ainda, estas reas estejam envolvidas com a mem
ria a curto prazo.

Ocupam a posio anterior no motora do lo


bo frontal, correspondendo s reas 9, 10 e 11 de
Brodmann. Recebem fibras de todas as reas de
associao do crtex, conectando-se ainda ao sis
tema lmbico. Foram consideradas como o local
do intelecto mais elevado do ser humano. Porm,
pesquisas mostram que a destruio do lobo fron
tal posterior e da regio do giro angular provocou
leso infinitamente maior ao intelecto do que a
destruio das reas pr-frontais. Estudos recentes
tm demonstrado que todas as pores do crtex
que no esto relacionadas com a sensibilidade e
motricidade so importantes na capacidade de um
animal em aprender informaes complexas. As
reas pr-frontais parecem desempenhar funes
relacionadas com o controle do comportamento
a ser seguido diante de certas situaes sociais e
fsicas. Para tanto, devem associar dados que possi
bilitam a formao do carter e o desenvolvimen
to da personalidade. A pessoa que sofre destruio
das suas reas pr-frontais reage bruscamente dian
te de certas situaes. Perde o senso de moral e
de respeito humano, realizando com naturalidade
em pblico determinados atos considerados aten
tatrios moral, como as necessidades fisiolgicas
e o ato sexual. Alm disso, sofre alteraes do hu
mor, passando rapidamente da alegria para a triste
za, da bondade para a maldade, da doura para a
ira e vice-versa.
As reas pr-frontais tm importantes conexes
com o ncleo dorso medial do tlamo, receben
do e enviando fibras a este ncleo. A lobotomia
pr-frontal, que consiste na separao destas duas
reas, foi usada antigamente para tratamento de
doentes psiquitricos com quadro de depresso
e ansiedade. Os doentes submetidos a esta cirur
gia entravam em estado de tamponamento ps
quico, isto , deixavam de reag ir a circunstncias
que normalmente determinam aleg ria ou triste
za. Uma conseqncia indesejvel que muitos
pacientes mostravam uma deficincia intelectual
acentuada.A lobotomia pr-frontal tambm disso
cia a dor do seu componente emocional. Os pa
cientes operados relatavam que sentiam dor, mas
que ela no os incomodava. A lobotomia caiu em
desuso devido ao desenvolvimento dos psicofr
macos. As reas pr-frontais mantm estreita rela

reas Temporoparietais
Estas reas situam-se entre as reas secundrias
visual, auditiva e somestsica, integrando as infor
maes recebidas destas trs reas. Correspondem
s reas 39 e 40 de Brodmann. As principais fun
es destas reas so no sentido de interpretar o
significado dos sinais de todas as reas sensoriais ao
seu redor. As reas temporoparietais tm as suas
prprias subreas: rea das coordenadas espaciais
do corpo, rea da compreenso da linguagem,
rea da leitura e rea dos nomes dos objetos.

rea das Coordenadas Espaciais


Esta rea comea no crtex par ietal poster ior e
vai at o crtex occipital super ior. Informa conti
nuamente a posio de todas as partes do corpo no
espao, assim como o ambiente que est em redor
do corpo. As pessoas que sofrem leso desta rea
no mais reconhecem o lado oposto do corpo.

rea da Compreenso da Linguagem


Esta rea chamada de rea de Wernicke e si
tua-se atrs do crtex auditivo primr io. a mais
importante do crebro para as funes intelectuais
super iores, pois elas dependem da linguagem para
a sua realizao. Encontra-se intimamente relacio
nada com as reas primr ias e secundr ias da audi
o, permitindo a manifestao da primeira forma
de linguagem, que a falada. Posteriormente, rela
ciona-se com as reas primr ias e secundr ias da
viso, formando a linguagem escrita.
As funes interpretativas gerais da rea de Wer
nicke, do giro angular, bem como as funes de con
trole da fala e controle motor so mais desenvolvi
das no hemisfr io cerebral esquerdo (dominante).
A linguagem uma das funes mais comple
xas do crebro, sendo por isso exclusiva do ser hu
mano. Alguns animais emitem sons, mas no tm
o poder de transmitir pela fala o que sentem ou
de interpretar o que ouvem. Para que isso seja pos
svel, necessria a integrao de diferentes reas

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145

GLENAN SINGI

CAPTULO 14

corticais. Certas leses em reas de associao do


crtex resultam em afasias. As afasias podem ser
de expresso ou de percepo. Na primeira, o
indivduo perde total ou parcialmente a capacida
de de falar (anartria) ou de escrever (agrafia). Na
segunda, perde total ou parcialmente a capacida
de de compreender a linguagem escrita ou falada,
como foi mencionado no caso da cegueira verbal
e da surdez verbal.

sistema nervoso autnomo e do sistema endcri


no. Nossa personalidade, nossas lembranas, e o
fato de sermos como somos, depende em grande
parte do sistema lmbico, que mantm uma cons
tante interao com o crtex cerebral. Uma trans
misso de sinais de alta velocidade permite que
o sistema lmbico e o crtex trabalhem juntos, e
isto o que explica por que podemos ter controle
sobre nossas emoes.

rea dos Nomes dos Objetos

Funes de Algumas Estruturas que


Compem o Sistema Lmbico

Situa-se nas pores laterais do lobo occipital


anter ior e do lobo temporal poster ior. A apren
dizagem dos nomes dos objetos depende da rea
auditiva, enquanto a aprendizagem do seu aspec
to fsico depende da viso. Por outro lado, os
nomes so importantes para a compreenso dos
estmulos auditivos, da linguagem visual e para
as funes de inteligncia desenvolvidas na rea
de Wernike.

Giro do Cngulo

Pouco se conhece a respeito desta rea cere


bral, mas se sabe que a sua poro frontal coorde
na odores e vises com memrias agradveis de
emoes anteriores. Esta regio participa, ainda,
da reao emocional dor e da regulao do com
portamento agressivo.

rea de Associao Lmbica

Amgdala

Na parte mediana dos hemisfrios cerebrais,


imediatamente abaixo do crtex cerebral, existe
uma formao em anel que foi chamada de siste
ma lmbico (lmbico significa contorno). Este
sistema muito antigo, existindo em todos os
vertebrados. A princpio, acreditava-se que tinha
funes olfatrias, fazendo parte do rinencfalo.
Porm, em 1937, Papez props uma teoria que
envolvia o sistema lmbico, o hipotlamo e o t
lamo, cujo conjunto formaria um circuito (mais
tarde denominado circuito de Papez) respon
svel pelo mecanismo da emoo. Atualmente,
este mecanismo est totalmente confirmado. O
sistema lmbico compreende importantes centros,
como: giro do cngulo, giro parahipocampal,
hipocampo, corpo amigdalide, rea septal,
ncleos mamilares, ncleos anteriores do tla
mo, ncleos habenulares e hipotlamo (Fig.
14.14). Alguns autores no incluem o hipotlamo
como parte do sistema lmbico. Todas estas estru
turas formam um conjunto relacionado com as
respostas emocionais, com o aprendizado e com
a memria. Alm disso, participam dos processos
responsveis pela preservao das espcies, como
fome, sede e sexo. Tambm regula a atividade do

Localizada na profundidade de cada lobo tem


poral anterior, funciona de modo ntimo com o
hipotlamo. o centro identificador de perigo,
gerando medo e ansiedade, e colocando o ani
mal em situao de alerta, preparando-se para
fugir ou lutar.
Giro do cngulo
Corpo caloso

Frnix
Fascculo
mamilotalmico

rea septal
Corpo mamilar
ncus

Ncleos anteriores
do tlamo

Corpo
amigdalide

Istmo do giro
do cngulo
Hipocampo
Giro para-hipocampal

Fig. 14.14 Principais componentes do sistema lm


bico. (Reproduzido de ngelo Machado, em Neuroanatomia Funcional, 2a edio, 1993, Editora Atheneu,
So Paulo, SP.)

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146

FISIOLOGIA DINMICA

CAPTULO 14

emoes, principalmente atravs de suas pores


laterais, que esto envolvidas com o prazer e a
raiva, enquanto a poro mediana est mais liga
da averso, ao desprazer e tendncia ao riso.
Quando os sintomas fsicos da emoo aparecem,
a ameaa que produzem retorna, via hipotlamo,
aos centros lmbicos e, destes, aos ncleos pr-fron
tais, aumentando, por um mecanismo de feedback
negativo, a ansiedade, podendo at chegar a gerar
um estado de pnico.

Hipocampo

Envolvido com os fenmenos da memria de


longa durao. Quando ambos os hipocampos
(direito e esquerdo) so destrudos, nada mais
gravado na memria. Um hipocampo intacto pos
sibilita ao animal comparar as condies de uma
ameaa atual com experincias passadas similares,
permitindo-lhe, assim, escolher qual a melhor op
o a ser tomada para garantir sua preservao.
Corpo Amigdalide

PRINCIPAIS VIAS MOTORAS


(DESCENDENTES)

Apresenta funes muito variadas. Pode estar li


gado ao comportamento alimentar, ao controle da
agressividade e do medo, funo sexual, e pode
exercer influncia sobre a atividade autonmica.
rea Septal

Localizada anter iormente ao tlamo, situa-se a


rea septal, onde esto localizados os centros do
orgasmo. Esta regio relaciona-se com as sensaes
de prazer associadas s exper incias sexuais.
Tlamo

Leses ou estimulaes dos ncleos dorso medial


e dos ncleos anter iores do tlamo esto correlacio
nadas com as reaes da reatividade emocional do
homem e dos animais. A importncia dos ncleos
na regulao do comportamento emocional possi
velmente decorre, no de uma atividade prpria,
mas das conexes com outras estruturas do sistema
lmbico. O ncleo dorsomedial conecta-se com as
estruturas corticais da rea pr-frontal e com o hi
potlamo. Os ncleos anter iores ligam-se aos cor
pos mamilares no hipotlamo (e atravs destes, via
fornix, com o hipocampo) e ao giro cngulo.
Hipotlamo

a parte mais importante do sistema lmbico.


Alm de seus papis no controle do comporta
mento, essa rea tambm controla vr ias condi
es internas do corpo, como a temperatura, o
impulso para comer e beber etc. Ele mantm vias
de comunicao com todos os nveis do sistema
lmbico. O hipotlamo desempenha um papel nas

As vias motoras ou eferentes compreendem


dois grandes grupos: sistema piramidal e sistema
extrapiramidal. No existe uma separao ntida
entre estes dois sistemas, e a diviso proposta
puramente didtica. Os nomes piramidal e ex
trapiramidal surgiram do fato de a via passar ou
no pelas pirmides do bulbo. Funcionalmente,
considera-se como pertencentes via piramidal
o tracto corticoespinhal e o tracto corticonu
clear, apesar de este ltimo no atingir as pirmi
des, j que seus neurnios motores terminam nos
ncleos do tronco enceflico. Todas as demais
vias motoras somticas so consideradas como per
tencentes ao sistema extrapiramidal, sendo este
constitudo pela rea cortical 6, por todo o cere
belo, por vrios ncleos do telencfalo e diencfa
lo (ncleo subtalmico, alguns ncleos talmicos
e ncleos do corpo estriado), por vrios ncleos e
reas do tronco enceflico (ncleo rubro, ncleo
olivar inferior, substncia negra, ncleos vestibula
res, formao reticular e teto mesenceflico).
O sistema extrapiramidal muito mais comple
xo do que o piramidal por ser constitudo por v
rias estruturas. Os impulsos piramidais originamse apenas no crtex motor, e os extrapiramidais se
originam no crtex motor e cerebelar. No sistema
piramidal, o trajeto entre o crtex motor e os neu
rnios motores direto, enquanto no sistema ex
trapiramidal este trajeto envolve um ou mais rels
intermedirios. Filogeneticamente, o sistema pira
midal mais recente, tendo surgido com o neo
crtex, suas fibras mielinizam-se tardiamente, ao
passo que o extrapiramidal mais antigo e a mie
linizao de suas fibras mais precoce. O sistema

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147

GLENAN SINGI

CAPTULO 14

piramidal responsvel pelos movimentos volunt


rios e a sua leso causa paralisia, j o extrapiramidal
responde pelos movimentos automticos, regulan
do o tnus e a postura e coordenando os movimen
tos. A sua leso no causa paralisia, podendo resul
tar em movimentos involuntrios espontneos e
alteraes do tnus. Anteriormente, acreditava-se
que as fibras que formam os tractos das vias pira
midais tinham origem exclusivamente na rea 4,
mas hoje se sabe que elas tm origem tambm nas
reas 3, 1, 2 e 6. Observou-se tambm que muitas
fibras extrapiramidais saem da rea 4. Porm, sob
o ponto de vista funcional, considera-se a rea 4
como sendo a rea motora piramidal do crtex, e
a 6 como a rea motora extrapiramidal. Ao contr
rio do que acontece com as vias sensitivas, que so
formadas por uma cadeia de trs neurnios at atin
gir o crtex, as vias motoras que deixam o crtex
dirigem-se diretamente para um nico neurnio,
cujo corpo celular encontra-se no tronco encef
lico ou na medula. Este neurnio chamado de
neurnio motor alfa, neurnio motor inferior
ou via final comum da atividade motora.

terneurnios, por sua vez, fazem sinapses com os


neurnios motores alfa, possibilitando a facilitao
ou inibio de sua atividade (Fig. 14.15).

Tracto Corticonuclear
O tracto corticonuclear faz a ligao entre o cr
tex motor e os neurnios motores situados nos
ncleos dos nervos cranianos. Controla a ativida
de voluntria da cabea, e a sua origem se d prin
cipalmente na rea 4 de Brodmann. A maioria de
suas fibras, como ocorre com o tracto corticoes
pinhal, faz sinapses com interneurnios situados
na formao reticular, ligando-se a partir da com
os neurnios motores. Muitas fibras terminam nos
ncleos grcil, cuneiforme, trigmeo e tracto soli
trio, estando envolvidas no controle dos impulsos
sensoriais. Algumas fibras do tracto corticonuclear
tm trajeto cruzado, enquanto outras permanecem
do mesmo lado, fazendo com que alguns mscu
los da cabea estejam representados dos dois lados
do crtex cerebral. Isto acontece com msculos
que no podem contrair-se voluntariamente de
um s lado, como os msculos da laringe, faringe,
orbicular, frontal, corrugador do superclio, mas
ster, temporal, pterigideo medial e msculos
motores do olho. Estes msculos no sofrem para
lisia quando ocorre leso do tracto corticonuclear
de um s lado. O tracto corticonuclear faz sinapse
com o neurnio motor do trigmeo para contrair
os msculos da laringe, faringe, elevadores e abaixa
dores da mandbula, os msculos da parte superior
da cabea e os motores dos olhos (Fig. 14.15).

Tracto Corticoespinhal
As fibras nervosas que constituem o tracto corti
coespinhal unem o crtex ao neurnio motor loca
lizado na medula. Elas tm o seguinte trajeto: rea 4
(maioria), coroa radiada, perna posterior da cpsula
interna, base do pednculo cerebral, base da ponte
e pirmide bulbar. No nvel das pirmides, uma par
te das fibras desce ventralmente para a medula, for
mando o tracto corticoespinhal anterior, e outra
parte cruza nas pirmides para constituir o tracto
corticoespinhal lateral. As fibras do tracto corti
coespinhal anterior descem na medula pela substn
cia branca anterior, cruzam para o lado oposto e fa
zem sinapses com os neurnios motores alfa e gama
contralaterais. As fibras do tracto corticoespinhal
lateral, aps terem cruzado nas pirmides, descem
para a medula pela substncia branca lateral, fazen
do sinapses com neurnios motores alfa e gama des
te mesmo lado. Na realidade, apenas um pequeno
nmero de fibras do tracto corticoespinhal faz sinap
se diretamente com o neurnio motor alfa, pois a
maioria delas termina fazendo sinapses com neur
nios de associao (interneurnios) localizados na
substncia cinzenta intermdia. As fibras destes in

Vias Extrapiramidais
O sistema extrapiramidal bem mais comple
xo do que o piramidal. Conforme foi menciona
do, suas vias so indiretas, passando por vr ios re
ls at ating ir os neurnios motores. Como se v
na Fig. 14.16, so vr ios os componentes das vias
extrapiramidais e inmeras as ligaes entre eles,
tendo como principais pontos o cerebelo e os n
cleos da base. O neurnio motor alfa bombar
deado direta e indiretamente pelas fibras das vias
piramidais e pelas fibras das vias extrapiramidais,
atravs dos seus diferentes ncleos.
O sistema extrapiramidal responsvel pelos
movimentos automticos. Estes compreendem

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148

FISIOLOGIA DINMICA

CAPTULO 14

dois tipos de automatismo: primrio ou instinti


vo e secundrio. Os primeiros no dependem de
aprendizagem, como o choro, a suco e a deglu
tio. Os segundos dependem de aprendizagem
para serem realizados, como a dana, a natao, o
andar etc. A aprendizagem, inicialmente, envolve
o sistema piramidal, que determina, pela vontade
do indivduo, o padro do movimento a ser feito.
Em seguida, quando estes movimentos tornam-se
automticos, passam para o domnio do sistema
extrapiramidal e so feitos sem pensar. O sistema
extrapiramidal responsvel tambm pela regula
o do tnus e da postura, determinando o me
lhor grau de tenso do msculo e a posio ideal
do corpo para a realizao dos movimentos.

A leso das vias piramidais, da rea 4 do crtex,


onde se localizam os neurnios motores superio
res, e de reas da medula, onde se encontram
os neurnios motores inferiores (alfa) determina
paralisia e paresia. A primeira a incapacidade
total na realizao de movimentos voluntrios de
um ou mais membros, e a segunda a dificuldade
na realizao destes movimentos. As principais
causas de leso do neurnio motor superior, que
provoca paralisia espstica, so decorrentes de
acidentes vasculares, traumatismos, anomalias
congnitas do sistema nervoso central e tumores.

ral) Tronco
(giro pr-cent
Perna
P

Mo

rea mo

tora

re

4
de

LESES DAS VIAS PIRAMIDAIS


E EXTRAPIRAMIDAIS

Cabea
Sulco lateral
Coroa radiada

Cpsula interna
Mesencfalo

Base do pednculo cerebral

Substncia negra

III
Ponte
Tracto corticoespinhal

Base da ponte

Ncleo do n. hipoglosso

Tracto corticonuclear
Ncleo ambguo
Nervo vago

XII

Bulbo
X

Neurnio internucial

Pirmide

Nervo hipoglosso
Bulbo
Decussao das pirmides

Neurnio internucial

Tracto corticoespinhal

Tracto corticoespinhal anterior


C7

Axnio do neurnio motor


Neurnio motor

T6
Fissura mediana anterior

Tracto corticoespinhal lateral


S1

Fig. 14.15 Esquema das vias piramidais. Tractos corticoespinhal e corticonuclear. (Reproduzido de ngelo
Machado, em Neuroanatomia Funcional, 2a edio, 1993, Editora Atheneu, So Paulo, SP.)
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149

GLENAN SINGI

CAPTULO 14

As principais causas de leso do neurnio motor


inferior (alfa), que determina paralisia flcida, es
to relacionadas com a poliomielite anterior agu
da, traumatismos, polineurites (diabtica, txica,
alcolica etc.).
Nas leses do sistema extrapiramidal, no ocor
rem paralisias, mas sim a realizao de movimen
tos involuntr ios espontneos e alteraes do t
nus, sendo mais comum as hipertonias. Estas sn

dromes sero discutidas nas partes referentes ao


cerebelo e ncleos da base.

COORDENAO
DOS MOVIMENTOS
A realizao de movimentos rpidos ou lentos,
bruscos ou suaves, fortes ou fracos depende da
integrao das vias sensitivas e motoras com diver

CRTEX CEREBRAL

Ncleo
caudado

Putmen
Ponte

Tlamo

C
E
R
E
B
E
L
O

Globo plido

Ncleo
subtalmico

Substncia
negra

Ncleo
rubro

Formao
reticular

Ncleos
vestibulares

cto hal
Tra spin
-e
cto

te

Via

Tra
ibul cto
oesp
inha

vest

re

T
vo rac
-e to
sp
in
ha

tic Tra
ul ct
oe o
sp
in
ha

oli

Tecto

to
Trac inhal
p
roes
rub

Oliva

ida

am
pir

Neurnio internuncial
Neurnio motor gama

Neurnio motor alfa

Fibra eferente gama


Via motora final comum

Musculoesqueltico

Fig. 14.16 Via piramidal e circuitos extrapiramidais. (Modificado de ngelo Machado, em Neuroanatomia
Funcional, 1a edio, 1979, Editora Atheneu, So Paulo, SP.)
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150

FISIOLOGIA DINMICA

CAPTULO 14

sos centros coordenadores, sendo que dentre eles


destacam-se o cerebelo e os ncleos da base.

Papel do Cerebelo
dos Movimentos

na

vas, chamadas de trepadeiras, alcanam a camada


molecular (Fig. 14.17). O cerebelo recebe impulsos
nervosos originados no crtex motor, nos proprio
ceptores, nos receptores tteis cutneos, auditivos e
visuais. As fibras eferentes do cerebelo tm origem
na camada de Purkinje, transmitindo o fluxo eferen
te para o crtex motor, tlamo, formao reticular,
ncleo rubro e ncleos vestibulares.

Coordenao

O cerebelo considerado como uma estrutura


envolvida com a coordenao dos movimentos,
mais do que com a sua execuo. Controla o equi
lbrio corporal, coordena e uniformiza a ativida
de muscular, regula a velocidade, a amplitude, a
fora e a direo dos movimentos. importante
no controle das atividades rpidas, como correr,
datilografar, tocar um instrumento e mesmo falar.
A remoo do cerebelo provoca a incoordenao
quase total destas atividades.
Anatomicamente, o cerebelo possui uma poro
mediana, denominada vrmis, que se liga a duas
grandes massas laterais, os hemisfrios cerebelares.
A superfcie do cerebelo possui sulcos que delimi
tam lobos, destacando-se o lobo floculonodular, o
lobo anterior e o lobo posterior. constitudo de
um centro de substncia branca, o corpo medular
do cerebelo, revestido externamente por uma fina
camada de substncia cinzenta, o crtex cerebelar.
No interior do corpo medular existem quatro pares
de ncleos de substncia cinzenta, conhecidos co
mo denteado, emboliforme, globoso e fastigial.
Estes dois ltimos so agrupados com o nome de
ncleo interpsito. De acordo com sua evoluo
na escala filogentica, o cerebelo pode ser dividido
em arquicerebelo, paleocerebelo e neocerebelo,
sendo o primeiro o mais antigo e o ltimo o mais
recente. O crtex cerebelar possui trs camadas de
clulas: molecular, de Purkinje e granulosa. A ca
mada molecular a mais superficial e nela se locali
zam dois tipos de interneurnios, as clulas em ces
to e as estreladas. A camada mdia a de Purkinje,
cujos dendritos ramificam-se na camada molecular
e cujos axnios saem em sentido oposto, terminan
do nos ncleos do cerebelo. A camada granulosa
a mais profunda, constituda pelas clulas granula
res, que possuem vrios dendritos e um axnio que
atravessa a camada de clulas de Purkinje e atinge
a camada molecular. Encontram-se tambm nesta
camada, os neurnios de Golgi, cujos dendritos
se ramific am na camada molecular. As terminaes
aferentes do cerebelo chegam camada granulosa
atravs das fibras musgosas. Outras fibras sensiti

Regulao do Equilbrio
e da Postura
O arquicerebelo ou lobo floculonodular res
ponsvel pela regulao do equilbrio. Esta funo
desempenhada juntamente com o aparelho ves
tibular, que constitudo pelo utrculo, pelo s
culo e pelos canais semicirculares. Estes rgos
so encontrados no ouvido interno ou labirinto.
Nas paredes do utrculo e do sculo existe uma
pequena rea ocupada por clulas receptoras de
nominada mcula. A mcula recoberta por subs
tncia gelatinosa onde se encontram mergulhados
vrios cristais de carbonato de clcio chamados
otlitos. Tambm na mcula existem clulas cilia
das, com clios que se projetam para dentro da ca
mada gelatinosa. Estas clulas fazem sinapses com
axnios sensoriais do nervo vestibular.
Os canais semicirculares so em nmero de
trs: posterior, superior e horizontal. Cada canal
semicircular tem uma dilatao em uma de suas
extremidades denominada ampola e dentro de
les existe um lquido, a endolinfa. Cada ampola
possui uma crista, a crista ampular, e na poro
superior desta crista h uma substncia gelatinosa,
semelhante do utrculo e do sculo, conhecida
como cpula. Na crista ampular, existem clulas
ciliadas, cujos clios se projetam para a cpula. Es
tas clulas tambm fazem sinapses com axnios
sensoriais do nervo vestibular (Fig. 14.18).
Quando a cabea se projeta em qualquer sentido
linear, os otlitos da mcula tomam direo oposta,
determinando inclinao dos clios para este lado,
o que ir formar impulsos nervosos nas clulas cilia
res. Quando o movimento da cabea rotatr io, a
endolinfa da cpula se movimenta para o lado opos
to, da mesma forma inclinando os clios para este
lado e produzindo impulsos nervosos nas clulas
ciliadas. Estes impulsos nervosos so conduzidos ao
cerebelo pelas fibras do nervo vestibular, informan

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151

GLENAN SINGI

CAPTULO 14

do a posio da cabea, propiciando, desta forma,


as correes necessr ias para manter o equilbrio
e a postura corporal. As fibras do nervo vestibular
passam pelo gnglio vestibular e terminam nos
ncleos vestibulares que esto situados na juno
do bulbo com a ponte. A partir da, formado o
fascculo vestibulocerebelar, que chega s clulas
de Purkinje do arquicerebelo. Os axnios das clu
las de Purkinje fazem sinapses no ncleo fastigial.
Deste ponto, saem os tractos fastigiovestibular e
fastigioreticular. O primeiro volta aos ncleos ves
tibulares de onde os impulsos nervosos projetam-se
para os neurnios motores atravs do tracto vesti
buloespinhal. O segundo vai formao reticular,
atingindo os neurnios motores atravs do tracto
reticuloespinhal (Fig. 14.19).

Quando um animal comea a cair para um la


do, os msculos extensores daquele lado se en
rijecem, enquanto aqueles do lado oposto se re
laxam. Esta regulao feita reflexamente pelo
cerebelo em conexo com o aparelho vestibular
e formao reticular.

REGULAO DO TNUS
O paleocerebelo o principal centro respon
svel pela regulao do tnus muscular. Os
tractos espinocerebelar posterior e anterior pe
netram no paleocerebelo. As fibras do tracto
espinocerebelar posterior conduzem informa
es originadas nos proprioceptores permitin
do ao cerebelo conhecer o grau de contrao

Camada molecular

Clula estrelada externa

Camada de clulas
de Purkinje

Fibras paralelas

Clula em cesta

Camada granulosa

Clula de Golgi

Axnio da clula de Purkinje

Clulas
granulosas

Ncleos cerebelares profundos


e ncleo vertibular lateral
Fibra
trepadeira

Fibra musgosa

Fig. 14.17 Componentes do crtex cerebelar. (Reproduzido de Robert M. Berne & Matthew N. Levy, em
Fisiologia, 3a edio, 1996, Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro, RJ.)
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152

FISIOLOGIA DINMICA

CAPTULO 14

Ampola

dos msculos, a tenso nas articulaes e ten


des, bem como a posio e velocidade dos mo
vimentos. As fibras do tracto espinocerebelar
anterior levam ao cerebelo informaes sobre a
atividade muscular que est sendo comandada
pelo tracto corticoespinhal. Os axnios das c
lulas de Purkinje do paleocerebelo fazem sinap
ses no ncleo interpsito, de onde saem fibras
para o ncleo rubro, constituindo-se na via in
terpsito-rubrospinal, e para o tlamo do lado
oposto, terminando na rea motora primria do
crtex, atravs da via interpsito-talamocorti
cal. A primeira via modifica a atividade muscu
lar dos neurnios motores situados na medula e
a segunda influencia a atividade motora inicia
da no crtex. Desta forma, fornecido o tnus
muscular ideal para a realizao de cada movi
mento e o movimento adequado para cada si
tuao (Fig. 14.20).

Utrculo

Canais
semicairculares

Sculo

Ducto
coclear

Crista ampular
Ducto
endolinftico

Fig. 14.18 Labirinto membranoso. (Modificado de


Arthur C. Guyton, em Tratado de Fisiologia Mdica, 8a
edio, 1992, Guanabara Koogan S.A., Rio de Janei
ro, RJ.)

Corpo justa-restiforme
Fibra fastgio-vestibular
Ncleo fastigial

Ncleo do n. oculomotor

Ncleo do n. troclear

Fascculo longitudinal medial


Ndulo
Ncleo do n. abducente

Flculo
Fascculo vestibulocerebelar

Ncleo vestibular superior

Parte vestibular do n.
vestibulococlear

Ncleo vestibular lateral

Gnglio vestibular

Ncleo vestibular medial


Ncleo vestibular inferior
Tracto vestibuloespinhal
Fascculo longitudinal medial

Fig. 14.19 Ncleos e vias vestibulares que participam da regulao do equilbrio. (Reproduzido de ngelo
Machado, em Neuroanatomia Funcional, 2a edio, 1993, Editora Atheneu, So Paulo, SP.)
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153

GLENAN SINGI

CAPTULO 14

Regulao dos Movimentos


Voluntrios

formao enviada para o neocerebelo por meio


do tracto corticopontocerebelar. O neocerebelo
elabora o plano do movimento a ser executado,
mandando-o para a rea motora atravs da via
dentotalamocortical. A rea motora, por meio
do tracto corticoespinhal, estimula os neurnios
motores que iniciam o movimento planejado
(Fig. 14.21). Uma vez iniciado o movimento, o
tracto espinocerebelar anterior informa ao paleo
cerebelo as caractersticas de sua realizao. Se o
movimento estiver sendo feito de maneira inade
quada, o paleocerebelo faz as correes devidas,
enviando impulsos para a rea motora atravs da
via interpsito-talamocortical. A rea motora
faz a adequao do movimento atravs do tracto
corticoespinhal. Nos movimentos muito rpidos
atua somente o neocerebelo.

Movimentos que dependem de grande coor


denao so regulados pelo neocerebelo indivi
dualmente ou em conjunto com o paleocerebe
lo. Informaes oriundas do crtex chegam ao
neocerebelo atravs do tracto corticopontoce
rebelar. Os axnios de suas clulas de Purkin
je fazem sinapses no ncleo denteado. Da, os
impulsos seguem para o tlamo do lado oposto
e para as reas motoras do crtex atravs da via
dentotalamocortical, regulando a realizao de
movimentos voluntrios complexos e delicados.
Como sabemos, a rea 4, principalmente, res
ponsvel pelo incio dos movimentos volunt
rios. Antes de se iniciar um movimento, esta in

rea cortical motora

Tlamo
Ncleo rubro

Fibra interpsito-rbrica

Fibra interpsito-talmica

Ncleo interpsito

Zona intermediria
Tracto corticoespinhal

Tracto rubroespinhal
Neurnio motor

Fig. 14.20 Vias eferentes do cerebelo que participam da regulao do tnus muscular. (Reproduzido de n
gelo Machado, em Neuroanatomia Funcional, 2a Edio, 1993, Editora Atheneu, So Paulo, SP.)
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154

FISIOLOGIA DINMICA

CAPTULO 14

ANORMALIDADES CEREBELARES

Decomposio

Leses do cerebelo provocam incoordenao


dos movimentos (ataxia), principalmente dos
membros, ocorrendo tambm perda do equil
brio. A incoordenao motora pode manifestarse tambm na articulao das palavras (disartria).
A perda do equilbrio faz com que o paciente ca
minhe com as pernas abertas para aumentar a sua
base de sustentao, chama-se de disbasia. Ocor
re, tambm, diminuio do tnus da musculatura
esqueltica. As disfunes cerebelares podem ser
vistas atravs de vrios sinais, descritos a seguir:

Movimentos complexos so feitos simultanea


mente por vr ias articulaes, dando-lhes um car
ter harmonioso. No caso de leso cerebelar, estes
movimentos so decompostos, ou seja, so realiza
dos separadamente em cada articulao.

Dismetria

Rechao

a execuo imprecisa de um movimento no


momento em que o indivduo vai ating ir um alvo.
Pode ser testada solicitando-lhe que coloque o de
do na ponta do nariz.

Incapacidade de deter rapidamente um mo


vimento iniciado. Testa-se este sinal solicitando
ao indivduo que faa flexo do antebrao con
tra uma resistncia a ela imposta. No doente

dos

Movimentos

Disdiadococinesia
a incapacidade de realizar movimentos rpi
dos e alternados, como, por exemplo, pronao
e supinao.
ou

Rebote

rea cortical motora

Fibras crtico-pontinas

Tlamo

Fibra dento-talmica

Tracto corticoespinhal

Ncleo denteado

Fibras ponto-cerebelares

Zona lateral
do cerebelo
Neurnio motor

Ncleos pontinos

Fig. 14.21 Vias cerebelares que participam da regulao dos movimentos voluntr ios. (Reproduzido de n
gelo Machado, em Neuroanatomia Funcional, 2a edio, 1993, Editora Atheneu, So Paulo, SP.)
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155

GLENAN SINGI

CAPTULO 14

com leso cerebelar, uma vez retirada abrupta


mente a resistncia, ele no consegue deter o
movimento para impedir que o seu antebrao
sofra flexo completa.

lao dos movimentos. Eles so: o claustrum, o


corpo amigdalide, o ncleo caudado, o put
men e o globo plido (Fig. 14.22). Do ponto de
vista funcional, o putmen e o ncleo caudado
so muito prximos, formando o corpo estriado,
e o globo plido e o putmen formam o ncleo
lentiforme. Atualmente, mais dois ncleos so in
cludos entre os ncleos da base, o ncleo basal
de Meynert e o ncleo accumbens. Para alguns
autores, tambm a substncia negra e o subtla
mo fazem parte dos ncleos da base. As vias de co
nexo entre estes ncleos so inmeras e comple
xas, ligando-se ao crtex cerebral, cerebelo, hipo
tlamo, tlamo, sistema reticular ativador e entre
si mesmos. Leses dos ncleos da base provocam
disfunes motoras conhecidas com o nome ge
nrico de sndrome extrapiramidal. Devido s
inmeras interconexes entre estes ncleos no se
pode afirmar que uma ou outra manifestao de
comprometimento do sistema extrapiramidal se
ja decorrente da leso particular de um ou outro
ncleo. Sabe-se hoje que eles exercem influncia
sobre o movimento voluntrio iniciado e sobre o
planejamento do ato motor. Muitos de seus neu
rnios so estimulados mesmo antes de se iniciar
o movimento. A principal funo dos ncleos da
base na coordenao dos movimentos a de atuar
sobre os neurnios motores alfa, atravs de inter

Tremor Terminal
Tremor que surge no movimento, quando o indi
vduo est prestes a atingir um objetivo, como, por
exemplo, enfiar uma linha no buraco de uma agulha.

Nistagmo
Movimentos oscilatr ios rtmicos e espont
neos dos olhos. Pode ser hor izontal, vertical, rota
tr io ou misto, alm de uni e bilateral. O nistag
mo fisiolgico quando se ver ifica com uma pes
soa que acompanha fixamente com o olhar, sem
mexer com a cabea, a deslocao de um objeto
colocado a sua frente.

PAPEL DOS NCLEOS


DA BASE NA COORDENAO
DOS MOVIMENTOS
Os ncleos da base esto localizados no dienc
falo, na substncia branca medular do crebro, e
tambm desempenham importante papel na regu

Ncleos da base
8

1. Brao anterior da cpsula interna


2. Corpo do ventrculo lateral
3. Corpo anterior do ventrculo lat.
4. Cabea do ncleo caudado
5. Corpo do ncleo caudado
6. Globo plido
7. Putmen
8. Poro sublenticular
Cpsula
9. Poro retrolenticular
interna
10. Brao posterior
11. Pednculo cerebral
12. Mesencfalo
13. Tlamo
14. Pontes caudolenticulares
15. Corpo posterior do vent. lat.
16. Colo do ncleo caudado
17. Corno inf. do ncleo caudado

9
10

11
12
2

13
4

14

15

7
17

16

Fig. 14.22 Ncleos da base. (Modificado de http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/NEUROA


NATOMIA/Cursoenlinea/atlas/cap11/priat11.html, 2006)
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156

FISIOLOGIA DINMICA

CAPTULO 14

neurnios, para regular a passagem do impulso


nervoso, seja inibindo ou facilitando.

tras etiologias, mas com as mesmas manifestaes


clnicas. Neste grupo, inclui-se o parkinsonismo
secundrio, que lesa os ncleos basais, como no
caso de encefalites (infeces virais), doena de
Wilson, devido ao acmulo de cobre no organis
mo, principalmente no crebro, e uso de frmacos
antipsicticos. Tambm existem casos de parkinso
nismo de carter hereditrio.

ANORMALIDADES
DOS NCLEOS DA BASE
A leso dos ncleos da base provoca vr ias
anormalidades do movimento que sero descri
tas a seguir:

Doena

de

Coria

Parkinson

Consiste em movimentos involuntrios, bre


ves, espasmdicos, como movimentos de dana
(o termo coria significadana), que comeam
em uma parte do corpo e passam a outra de forma
brusca e inesperada e, freqentemente, de modo
contnuo. Cessam por ocasio do sono. A coria
no uma doena e sim sintomas que podem ser
decorrentes de vrias doenas. Os indivduos com
coria apresentam anormalidades nos gnglios ba
sais do crebro. Uma das funes dos gnglios
basais (ncleos sub-corticais) suavizar os movi
mentos grosseiros, que so iniciados por coman
dos provenientes do crebro. Na maioria das for
mas de coria, um excesso do neurotransmissor
dopamina nos gnglios basais altera a sua funo
de ajuste fino. A doena de Sydenham (tambm
chamada dana de So Vito ou coria de Sy
denham) uma complicao de uma infeco
infantil causada por certos estreptococos e pode
durar vrios meses, produzindo tics (movimentos
involuntrios de braos, olhos e cabea). Algumas
vezes, a coria ocorre em indivduos idosos sem
qualquer razo aparente e afeta principalmente
os msculos da boca e periorais, comprometen
do tambm os membros superiores e inferiores.
Existem dois tipos de coria: aguda e heredit
ria. A aguda devido a processo infeccioso (en
cefalite epidmica, estreptococcias, encefalopatias
associadas difteria e coqueluche). Pode tambm
surgir no lpus eritematoso, na intoxicao pelo
monxido de carbono, nos tumores e nos pro
cessos degenerativos dos ncleos da base. A he
reditria ocorre em funo de uma degenerao
progressiva dos ncleos da base. A coria tem sido
relacionada com a leso do corpo estriado. Ao
contrrio do parkinsonismo, a coria acompa
nhada de hipotonia em razo de comprometimen
to do sistema gama.

Caracteriza-se pela disfuno ou morte de neur


nios motores produtores de dopamina no sistema
nervoso central. O principal ncleo de degenera
o a substncia negra, localizada no mesencfa
lo. Porm, vrias outras reas cerebrais podem estar
envolvidas com a doena (locus ceruleus, ncleo
dorsal da rafe, ncleo pednculo-pontino), le
vando diminuio da produo de outros neu
rotransmissores tambm envolvidos com o movi
mento, como serotonina, acetilcolina e noradrena
lina. As regies afetadas na Doena de Parkinson
exercem controle sobre o sistema extrapiramidal,
regulando os movimentos inconscientes. Clinica
mente, a doena de Parkinson caracteriza-se pelo
aparecimento de tremor, rigidez e oligocinesia.
O tremor de repouso, cedendo com o movimen
to e durante o sono. Compromete principalmente
as extremidades, boca e cabea. A rigidez decor
rente da hipertonia de toda a musculatura esque
ltica e a oligocinesia se manifesta por lentido e
reduo da atividade motora. O parkinsoniano au
menta exageradamente a sua base de sustentao,
alargando a distncia entre os ps e inclinando o
corpo para frente. A sua fcies de aspecto vtreo,
no se alterando com a emoo (hipomimia). Os
sintomas geralmente comeam nas extremidades
superiores e so unilaterais. Os tremores iniciam-se
em uma das mos, depois na perna do mesmo lado
e depois atinge os outros membros. So mais fortes
em movimentos curtos, como segurar uma xcara,
do que em movimentos amplos. A principal forma
de parkinsonismo a doena de Parkinson, que
tem carter idioptico, ou seja, de causa obscura,
provocando morte dos neurnios produtores de
dopamina, estando ligada ao envelhecimento. H,
ainda, outras formas de parkinsonismo, com ou

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157

GLENAN SINGI

CAPTULO 14

Atetose

pacientes com incio aos 40 anos, e relatos raros


de incio na infncia, de provvel cunho genti
co. Podem aparecer vr ios casos em uma mesma
famlia e tambm podem acontecer casos ni
cos, sem nenhum outro parente afetado.

o fluxo contnuo de movimentos lentos, si


nuosos, ondulantes, geralmente nas mos e nos
ps, assemelhando-se aos movimentos dos ten
tculos de um polvo. So involuntr ios, repeti
tivos. Manifesta-se no antebrao e mos, poden
do comprometer tambm a face e os ps, sendo
mais comum em crianas. A principal causa a
hiperbilirr ubinemia conseqente eritroblastose
fetal. A leso isolada do putmen provoca a ate
tose. A coria e a atetose podem ocorrer simulta
neamente (coreoatetose).

REFLEXOS MEDULARES

Balismo
um movimento involuntr io violento e am
plo, atingindo uma das extremidades do corpo (he
mibalismo). Pode tambm ser bilateral. O balismo
est associado com leses do ncleo subtalmico,
sendo as causas mais comuns tumores, doenas in
fecciosas e vasculopatias.

Mal

de

Alzheimer

Foi observado que, nesta doena, os neur


nios do ncleo de Meynert sofrem degenerao
prog ressiva, resultando na diminuio da libera
o de acetilcolina no crtex cerebral, onde ela
tem funo excitatr ia. Este ncleo fica situado
entre o globo plido e o hemisfr io cerebral, sen
do constitudo por um conjunto de neurnios
colinrg icos. As manifestaes desta doena so
perda prog ressiva da memr ia e do raciocnio,
levando-se a crer que o ncleo de Meynert, atra
vs de suas conexes com o sistema lmbico e
crtex cerebral, tem um importante papel ligado
memr ia e s funes psquicas. Inicialmente,
ocorrem pequenas alteraes da episdicas da
memria e da personalidade, que so acompa
nhadas poster iormente por perdas visuoespaciais
e de linguagem. Com a prog resso da doena, o
indivduo passa a no reconhecer mais os fami
liares e at mesmo torna-se incapaz de realizar
taref as simples de hig iene e vestir roupas. No es
tg io final necessita de ajuda para tudo. Os sinto
mas depressivos so comuns, com instabilidade
emocional e choros. Em geral, a doena se insta
la em pessoas com mais de 65 anos, mas existem

Reflexo a resposta involuntr ia a um estmu


lo. Pode-se afirmar que o reflexo base de toda
a atividade nervosa integrada. Reflexos medulares
so aqueles integrados no nvel da medula. O ato
reflexo se d atravs do arco reflexo, cujos compo
nentes so os seguintes: a) receptor; b) neurnio
aferente ou sensitivo; c) uma ou mais sinapses;
d) neurnio eferente ou motor; e) rgo efetor.
Os receptores dos reflexos medulares so os fusos
musculares e o rgo efetuador a fibra muscular
extrafsica. O corpo celular do neurnio aferente
ou sensitivo geralmente est localizado em um gn
glio fora do sistema nervoso central e o corpo ce
lular do neurnio eferente ou motor se situa na
medula. Os reflexos medulares podem ser monos
sinpticos, bissinpticos e polissinpticos, depen
dendo de existir, entre os neurnios sensitivo e mo
tor, uma sinapse, duas ou mais de duas, dadas pela
presena de interneurnios.

Reflexo Monossinptico
O reflexo de estiramento ou reflexo miottico
o nico reflexo monossinptico do nosso organis
mo. Tem como base a contrao involuntria de
um msculo que sofreu um estiramento prvio.
A Fig. 14.23 mostra um reflexo de estiramento.
O reflexo mais utilizado na clnica mdica o re
flexo patelar, que consiste na contrao do mscu
lo quadrceps em resposta percusso do tendo
patelar. O reflexo de estiramento tambm pode
ser provocado na maioria dos grandes msculos
do corpo. Por exemplo, percutindo-se o tendo
do trceps braquial, verifica-se uma resposta exten
sora do cotovelo devido contrao reflexa do
trceps. A percusso do tendo-de-Aquiles desen
cadeia a contrao reflexa do msculo gastrocn
mio; a percusso do mento, de cima para baixo,
estando a boca semi-aberta, provoca fechamento
da boca por contrao reflexa do masster.

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FISIOLOGIA DINMICA

CAPTULO 14

rgo tendinoso de Golgi, que estimulado


apenas quando o estiramento do msculo mui
to grande. As fibras que se orig inam dele so
do tipo IB e, ao penetrarem na medula, fazem
sinapses com interneurnios que inibem os mo
toneurnios que esto promovendo a contrao
do msculo. Estas fibras tambm fazem sinapses
excitatr ias com motoneurnios que suprem o
msculo antagonista.

Raiz dorsal

Interneurnio
liberando mediador
inibitrio
Fibra 1B
procedente
do rgo
tendinoso
de Golgi

Motoneurnio
Fibra 1A
procedente
do fuso
muscular

Raiz ventral

Reflexo Polissinptico
Placa motora
na fibra extrafusal

Fig. 14.23 Reflexo de estiramento (conduzido pela


fibra IA) e reflexo de estiramento inverso (conduzido
pela fibra IB). (Reproduzido de William F. Ganong,
em Fisiologia Mdica, 15a edio, 1993, Editora Prenti
ce-Hall do Brasil Ltda, Rio de Janeiro, RJ.)

Para que um msculo estimulado possa con


trair-se e desencadear um reflexo (msculo pro
tagonista), torna-se necessr io o relaxamento do
msculo que tem ao contrr ia (msculo anta
gonista). Este fenmeno chamado de inerva
o recproca, ocorrendo da seguinte maneira:
os impulsos da fibra IA procedentes dos fusos mus
culares do msculo protagonista fazem sinapse
tambm com um interneurnio na medula que,
por sua vez, inibe o motoneurnio do msculo
antagonista, dando-se o seu relaxamento.

Reflexo Bissinptico
Quanto mais forte for o estiramento do ms
culo, mais forte ser a sua contrao reflexa.
Porm, quando o estiramento extremamen
te potente, a contrao cessa de maneira sbita
e involuntr ia. O relaxamento muscular nesta
condio chamado de reflexo de estiramen
to inverso ou reflexo miottico inverso. (Veja
na Fig. 14.23 as vias deste reflexo). Trata-se de
um reflexo protetor que visa impedir leses no
tendo ou no msculo que est contraindo. Um
exemplo deste reflexo quando se est pegan
do algo muito pesado e a fora repentinamen
te cessa, permitindo involuntar iamente que o
objeto caia. O receptor para este reflexo o

Um exemplo tpico de reflexo polissinpti


co o reflexo de retirada ou reflexo flexor.
Ocorre em resposta a um estmulo nocivo e do
loroso da pele, dos tecidos subcutneos e dos
msculos. Consiste na contrao dos msculos
flexores e inibio dos msculos extensores, de
modo que ocorre a flexo da regio estimulada,
sendo afastada do estmulo nocivo. Quando o
estmulo muito fraco, a resposta menos com
plexa, podendo limitar-se apenas a um membro.
Porm, estmulos fortes provocam no apenas a
flexo do membro afetado, mas tambm a exten
so do membro oposto, chamando-se a isto de
resposta extensora cruzada. Estmulos muito
fortes provocam respostas que envolvem os qua
tro membros. Neste caso, se, por exemplo, o
estmulo nocivo for aplicado sobre um membro
inferior, o padro da resposta reflexa ser a fle
xo do membro estimulado, extenso do mem
bro superior ipsilateral, extenso do membro
inferior contralateral e flexo do membro supe
rior tambm contralateral. As vias nervosas deste
reflexo sinaptam-se com interneurnios e moto
neurnios de um mesmo lado e do lado oposto
da medula, em nvel de um mesmo segmento
e de vrios segmentos medulares, dependendo
da complexidade da resposta. A inervao rec
proca faz parte deste reflexo, propiciando o re
laxamento dos msculos antagonistas quando os
msculos protagonistas comeam a se contrair.
Este reflexo pode ser mais bem compreendido
analisando-se a Fig. 14.24. Um estmulo dolo
roso, aplicado sobre o dorso da mo direita, foi
conduzido medula espinhal, excitando neur
nios motores, que promoveram a contrao do
bceps e flexo do brao, afastando a mo do es
tmulo doloroso. Ao mesmo tempo, o estmulo

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GLENAN SINGI

CAPTULO 14

cruzou na medula para o lado oposto, excitando


neurnios motores que promoveram contrao
do trceps do brao contralateral (reflexo exten
sor cruzado). A contrao do bceps de um lado
e do trceps do outro lado somente foi possvel
graas inibio dos seus msculos antagonistas
(inervao recproca).
O reflexo de retirada prepotente, isto , im
pede que qualquer outra atividade reflexa ocorra
naquele momento. Muitos outros reflexos so
coordenados ao nvel medular, como a reao
de sustentao positiva, responsvel pela susten
tao do corpo quando a pessoa se encontra de
p, reflexo de endireitamento do corpo, reflexo
de marcha, que determina o padro da marcha e
reflexo de coar.
Muitos reflexos autonmicos so integ rados
tambm na medula, como alteraes do tnus vas
cular decorrentes do calor e do frio, reflexos que
controlam as funes motoras do intestino, refle
xos de esvaziamento da bexiga etc.

INERVAO RECPROCA
Excitado
Excitado
Inibido

Inibido

Circuito
polissinptico
Estmulo
doloroso
proveniente
da mo

REFLEXO
FLEXOR

REFLEXO EXTENSOR
CRUZADO

Fig. 14.24 Reflexo flexor. (Reproduzido de Arthur


C. Guyton, em Tratado de Fisiologia Mdica, 9a edio,
1996, Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro, RJ.)

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