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Eukaryota

En biología y taxonomía, Eukaryota, Eukarya o Euca- ria (palabras con etimología del griego: εὖ eu —‘bueno’, ‘bien’— y κάρυον karyon —‘nuez’, ‘carozo’, ‘núcleo’—) es el dominio (o imperio) que incluye los organismos for- mados por células con núcleo verdadero. La castellaniza- ción adecuada del término es eucariota o eucarionte. [3] Estos organismos constan de una o más células eucario- tas, abarcando desde organismos unicelulares hasta ver- daderos pluricelulares en los cuales las diferentes células se especializan para diferentes tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada.

Pertenecen al dominio o imperio eucariota los reinos de los animales, plantas y hongos, así como varios grupos in- cluidos en el parafilético reino Protista. Todos ellos pre- sentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los lípidos, proteínas y genoma), comparten un origen co- mún, y principalmente, comparten el plan corporal de los eucariotas, muy diferente del de procariotas.

1 Plan corporal

muy diferente del de procariotas . 1 Plan corporal Una de las últimas hipótesis de cómo

Una de las últimas hipótesis de cómo se concatenan los proca- riotas y los eucariotas en un árbol de la vida, mostrando los tra- dicionales 5 reinos.

Todos los eucariotas comparten el plan corporal básico del eucariota ancestral, por tanto, al definirse el reino Pro- tista por las propiedades retenidas del primer eucariota y no poseer las innovaciones que dieron lugar a los reinos Animalia, Fungi y Plantae, es un grupo parafilético (es decir, el que dio origen) a los demás.

parafilético (es decir, el que dio origen) a los demás. Una de las últimas hipótesis de

Una de las últimas hipótesis de cómo se concatenan los procario- tas y los supergrupos de eucariotas en un árbol de la vida. Refe- rencias. Procariotas: Cavalier-Smith (2010a [4] , 1998 [5] ). Exca- vata sensu lato y podiados: Cavalier-Smith (2013 [6] ). Chromista sensu lato: Cavalier-Smith (2013 [6] ) para Colponema y la du- da de la monofilia del grupo, Cavalier-Smith (2010b [7] ) para el resto del grupo. Plantae sensu lato: Cavalier-Smith (2009 [8] , 2010a [4] ).

: Cavalier-Smith (2009 [ 8 ] , 2010a [ 4 ] ). Corte de una célula

Corte de una célula animal

El plan corporal de todos los eucariotas incluye un ci- clo de vida en el que, en lugar de reproducirse por fisión binaria como en los procariotas, se alterna una genera- ción haplonte y otra diplonte, que se consigue mediante la alternancia de meiosis (que da individuos haplontes) y fecundación (que da individuos diplontes). Esto se llama “sexo” o reproducción sexual, si bien muchos eucariotas

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2 ESTRUCTURA

desarrollaron mecanismos de reproducción asexual en al- guna de sus generaciones y, aparentemente, la reproduc- ción sexual podría haberse perdido en algunos grupos. Cualquiera de las dos generaciones (la haplonte o la di- plonte) puede evolucionar hacia la multicelularidad pues los mecanismos requeridos para que ello ocurra no son difíciles de lograr evolutivamente y, de hecho, han ocurri- do muchas veces. Notablemente, la generación diplonte se volvió multicelular en Animalia y las dos se volvieron multicelulares en Plantae sensu stricto.

También caracteriza a todos los eucariotas la estructura celular compuesta por el sistema de endomembranas de tipo eucariota con núcleo rodeado de doble membrana, retículo endoplasmático y aparato de Golgi.

La evolución de un esqueleto en el eucariota ancestral le ofreció rigidez y también la posibilidad de moverse. El esqueleto que se desarrolló fue un esqueleto interno o en- doesqueleto, en este caso llamado citoesqueleto, forma- do por dos entramados de proteínas: el sistema de mi- crotúbulos y el sistema actina/miosina. El citoesqueleto, con su rigidez y flexibilidad para el movimiento, es el responsable de que el eucariota mantenga su plan cor- poral básico. Así el citoesqueleto es el responsable de que se mantengan y funcionen los surcos de alimentación de los excavados, el que decide de qué forma se anclan los flagelos al resto de la célula en organismos flagela- dos y también cómo se moverán esos flagelos durante la locomoción o la alimentación y el que decide si el eu- cariota podrá extender “pies” o seudópodos como una ameba para la locomoción o la alimentación. También otorga la rigidez en organismos con corteza rígida como los euglenozoos y el resto de los excavados y en organis- mos con película como la que se encuentra en algunos po- diados. Sólo después de desarrollar su citoesqueleto pudo el eucariota ancestral realizar la fagocitosis, ya que es éste el que, mediante crecimiento diferencial de sus fibras, lo- gra que la célula se mueva para que la fagocitosis ocurra. Por lo tanto, la fagocitosis es también una propiedad an- cestral de los eucariotas, si bien se ha perdido en grupos que se adaptaron a otras formas de alimentación, como los hongos y las plantas, que perdieron la capacidad de realizar fagocitosis al desarrollar una pared celular rígida externa a la célula, pero que ya contaban con otros modos de nutrición (la saprotrofia o el parasitismo en hongos, y la fotosíntesis en plantas).

La mitocondria, derivada de la fagocitosis y posterior simbiogénesis de una alfa-proteobacteria, fue fundamen- tal para que el eucariota ancestral aprovechara al máximo la energía tomada a través de la alimentación heterótrofa al degradar la materia orgánica con ayuda del oxígeno to- mado del medio y convertirla en dióxido de carbono y agua, que también se liberan al medio. Por ello, la mito- condria es la responsable de que los eucariotas “respiren” en un proceso que en organismos multicelulares se lla- ma respiración celular. Como no es sorprendente en la evolución de un caracter tan antiguo, en varios grupos la mitocondria ha perdido esa capacidad ancestral y a cam-

bio se ha modificado para cumplir otras funciones, pe-

ro en los grupos más conocidos de eucariotas (animales,

hongos y plantas) la mitocondria se ha retenido con esa función ancestral. Notablemente fue retenida en plantas, que también respiran.

2 Estructura

fue retenida en plantas, que también respiran. 2 Estructura Esquema de una célula típica eucariota: (1)

Las células eucariotas son generalmente mucho más grandes que las procariotas y están mucho más com- partimentadas. Poseen una gran variedad de mem- branas y de estructuras internas llamadas orgánulos, que se encargan de realizar funciones especializadas dentro de la célula. Un citoesqueleto integrado por

microfilamentos, filamentos intermedios (en muchos ani- males) y microtúbulos desempeña un papel importante en

la definición de la organización y forma de la célula.

El ADN de las células eucariotas está contenido en un núcleo celular separado del resto de la célula por una do- ble membrana permeable. El material genético se divide

en varios bloques lineales llamados cromosomas, que son

separados por un huso microtubular durante la división nuclear.

A diferencia de la células procariotas, las eucariotas po-

seen un sistema endomembranoso compuesto del retículo endoplasmático, aparato de Golgi y lisosomas, gema- ción y fusión de vesículas, incluida la exocitosis y endocitosis, tienen, citoesqueleto, centriolos, flagelo eu- cariota característico y sus motores moleculares aso- ciados, núcleo celular, complejo de poros nucleares, transporte trans-membranal de ARN y proteínas a tra- vés de la membrana nuclear. Los cromosomas son linea- les y tienen varios replicones, centrómeros y telómeros. Hay un característico ciclo celular con segregación mi- tótica y reproducción sexual por meiosis. Presencia de peroxisomas, mitocondrias, intrones, espliceosomiales y nuevos patrones de procesamiento del ARN utilizando espliceosomas.

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3 Mediante el mecanismo de la exocitosis la célula eucariota dirige vesículas secretoras a la membrana

Mediante el mecanismo de la exocitosis la célula eucariota dirige vesículas secretoras a la membrana citoplasmática. Estas vesícu- las contienen proteínas de membrana y lípidos que son enviadas para convertirse en componentes de la membrana, así como pro- teínas solubles para ser secretadas al exterior.

3 Reproducción

solubles para ser secretadas al exterior. 3 Reproducción Durante la mitosis , los motores moleculares de

Durante la mitosis, los motores moleculares de cinesina tiran de los microtúbulos para formar el huso acromático (en verde) y así conseguir la segregación de los cromosomas (en azul).

Además de la división asexual de las células (mitosis), la mayoría de los eucariontes tiene algún proceso de repro- ducción sexual basado en la meiosis que no se encuen- tra entre los procariontes. La reproducción de los euca- riontes típicamente implica la alternancia de generacio- nes haploides, donde está presente solamente una copia de cada cromosoma, y generaciones diploides, donde es- tán presentes dos. Del primer tipo de generación al se- gundo se pasa por fusión nuclear (fecundación) y de aquí se vuelve al primero por meiosis. Sin embargo, este pa- trón presenta variaciones considerables entre los distintos eucariontes.

En los eucariontes, la relación de superficie frente a vo- lumen es más pequeña que los procariontes, y así tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos.

4 Origen

más bajas y tiempos de generación más largos. 4 Origen Simulación 3D de una célula animal

Simulación 3D de una célula animal

El origen de la célula eucariota es el proceso biológico más revolucionario desde el origen de la vida desde va- rios puntos de vista, como es el caso de la morfología, desarrollo evolutivo, estructura genética, relaciones sim- bióticas y ecología. [9] Todas las células complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los organis- mos pluricelulares. [10] Sin embargo, no hay acuerdo so- bre cuándo se han originado los eucariotas. En general, el origen se supone hace unos 2000 millones de años, [11] si bien algunos investigadores lo atrasan hasta hace só- lo 900 millones de años. [12][13] Los fósiles más antiguos que pueden asignarse razonablemente a Eukarya corres- ponden a los acritarcos acantomorfos de hace 1630 mi- llones de años, mientras que el primer fósil pluricelular es del alga roja Bangiomorpha de hace 1200 millones de años. [14] Sin embargo, estos fósiles son difíciles de in- terpretar y podrían pertenecer a bacterias y a colonias de cianobacterias, respectivamente. Fósiles de la mayoría de los grupos de Eukarya se conocen desde el Ediacárico o el Cámbrico, hace unos 600-500 millones de años.

Eukarya se relaciona con Archaea desde el punto de vis- ta del ADN nuclear y de la maquinaria genética, y am- bos grupos son clasificados a veces juntos en el clado Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composición de la membrana, se asemejan más a Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles expli- caciones principales: [16][17][18]

Los eucariontes resultaron de la fusión completa de dos o más células, el citoplasma procedente de una bacteria y el núcleo de una arquea (o alternativamen- te de un virus).

Los eucariontes se desarrollaron de las arqueas y ad- quirieron sus características bacterianas a partir de las proto-mitocondrias.

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5 EVOLUCIÓN

4 5 EVOLUCIÓN En la actualidad, la teoría más aceptada sobre el origen euca- riota implica

En la actualidad, la teoría más aceptada sobre el origen euca- riota implica la fusión biológica por endosimbiosis entre al me- nos dos organismos procariotas diferentes: una arquea y una bacteria. [15]

Los eucariontes y las arqueas se desarrollaron inde- pendientemente a partir de una bacteria modificada.

Cada vez son mayores las evidencias que parecen demos- trar que el origen eucariota es producto de la fusión de una arquea y una bacteria. Mientras el núcleo celular tie- ne elementos genéticos relacionados con las arqueas, las mitocondrias y la membrana celular tienen características bacterianas. La fusión genética es más evidente al consta- tar que los genes informativos parecen de origen arqueano y los genes operacionales de origen bacteriano. En todo caso también es cierto que un cierto número de rasgos presentes exclusivamente en los eucariontes son difíciles de explicar por medio de un evento de fusión. [19]

Tampoco está claro el retraso de mil millones de años entre el origen de los eucariotas y su diversificación, pues las bacterias dominaron la biosfera hasta hace unos 800 millones de años. [20] Quizá se debiera simplemente a la dificultad de introducción en una biosfera ocupada ente- ramente por los procariotas. Otras explicaciones están re- lacionadas con el aumento del oxígeno o con la lenta evo- lución de los eucariotas. Quizás en esa época adquirieron las mitocondrias y los cloroplastos, o quizás simplemente el diseño compartimentado de la célula eucariota era el más adecuado para el metabolismo aerobio. Sin embar- go, es comúnmente aceptado que todos los eucariotas ac- tuales, incluidos los anaerobios, descienden de anteceso- res aerobios con mitocondrias, [12] y un estudio de árboles moleculares parece sugerir que nunca hubo eucariontes sin mitocondrias. [21]

que nunca hubo eucariontes sin mitocondrias. [ 2 1 ] Evolución eucariota unicelular y origen de

Evolución eucariota unicelular y origen de las algas por endosimbiosis seriada.- A: ancestro arqueano anaerobio, B: ori- gen del núcleo celular por invaginaciones de la membrana, C:

proteobacteria aerobia, D: origen eucariota por endosimbiosis, E: bacteria fotosintética oxigénica, F: origen de la primera alga (Primoplantae) por endosimbiosis primaria entre un protozoo fa- gótrofo y una cianobacteria, G: origen de un alga cromofita por endosimbiosis secundaria con un alga roja, H: pérdida secunda- ria de cloroplastos en ciertos protistas, I: endosimbiosis terciaria de ciertos dinoflagelados con un alga cromofita. [22]

5 Evolución

Algún tiempo después de que surgiera la primera célula eucariota se produjo una radiación explosiva que las llevó a ocupar la mayoría de los nichos ecológicos disponibles.

5.1 Evolución unicelular

La primera célula eucariota era probablemente flagelada aunque con tendencias ameboides al no tener una cubier- ta rígida [23] . Desde el antecesor flagelado, algunos grupos perdieron ulteriormente los flagelos, mientras que otros se convirtieron en multiflagelados o ciliados. Cilios y flagelos (incluidos los que tienen los espermatozoides) son estructuras homólogas con 9+2 dobletes de microtúbulos que se originan a partir de los centriolos. [24]

El carácter ameboide surgió varias veces a lo largo de la evolución de los protistas dando lugar a los diversos tipos de seudópodos de los distintos grupos. El que los ameboides procedan de los flagelados y no al revés, co- mo se pensaba en el pasado, tiene como base estudios moleculares (fusión, partición o duplicación de genes, in- serción o borrado de intrones, etc.). [25] [26]

Está generalmente aceptado que los cloroplastos se origi- naron por endosimbiosis de una cianobacteria y que todas

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las algas eucariotas evolucionaron en última instancia de antepasados heterótrofos. Se piensa que la diversificación primaria de la célula eucariota tuvo lugar entre los zoo- flagelados: células predadoras no fotosintéticas con uno o más flagelos para nadar, y a menudo también para generar corrientes de agua con las que capturar a las presas. [23]

En la actualidad hay discrepancia en dónde debe ponerse la raíz del árbol de Eukarya. Una posibilidad es situarlo entre los Excavata, que serían el grupo basal de los eu- cariontes, como se muestra en la figura de arriba y en el diagrama circular de Ciccarelli et al. (2006 [27] ). La otra posibilidad es colocarlo entre los Amorphea y el resto de los eucariontes, como se muestra en el árbol filogenético de Adl et al. (2012 [2] ), mostrado más abajo.

5.2 Evolución pluricelular

2 ] ), mostrado más abajo. 5.2 Evolución pluricelular Cloroplastos dentro de células vegetales. Durante la

Cloroplastos dentro de células vegetales.

Durante la primera parte de su historia los eucariontes permanecieron unicelulares; fue probablemente en el pe- ríodo Ediacárico cuando surgieron los primeros plurice- lulares. Los organismos unicelulares de vida colonial co- menzaron a cumplir funciones específicas en una zona del colectivo. Se formaron así los primeros tejidos y órganos. La pluricelularidad se desarrolló independientemente en varios grupos de eucariontes: Plantae, Fungi, Animalia, Heterokontophyta y Rhodophyta. A pesar de su plurice- lularidad, estos dos últimos grupos se siguen clasificando en el reino Protista.

Las algas verdes, las primeras plantas, se desarrollaron para formar las primeras hojas. En el Silúrico surgen las primeras plantas terrestres y de ellas las plantas vasculares o cormófitas.

Los hongos unicelulares constituyeron filas de células o hifas que agrupadas se convirtieron en organismos pluri- celulares absortivos con un marcado micelio. Inicialmen- te, los hongos fueron acuáticos y probablemente en el pe- ríodo Silúrico apareció el primer hongo terrestre, justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres. Estudios moleculares sugieren que los hongos están más relacionados con los animales que con las plantas.

El reino animal comenzó con organismos similares a los actuales poríferos que carecen de verdaderos tejidos. Posteriormente se diversifican para dar lugar a los distin- tos grupos de invertebrados y vertebrados.

6 Clasificación y filogenia

Árbol filogenético de los seres vivos obtenido por Ciccarelli et al. (2006 [1] ) a partir de genomas comple- tamente secuenciados. Los árboles moleculares colocan

a Eukarya (rojo) más próximo a Archaea (verde) que

a Bacteria (azul) y sitúan la raíz de Eukarya entre los

Excavata aunque esto podría ser debido al artefacto de

1. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). «Toward automatic re- construction of a highly resolved tree of life». Scien- ce 311 (5765): 1283–7. PMID 16513982.

Los eucariontes se dividen tradicionalmente en cua- tro reinos: Protista, Plantae, Animalia y Fungi (aunque Cavalier-Smith 2004 [28] , 2015 [29] reemplaza Protista por dos nuevos reinos, Protozoa y Chromista). Esta clasifica- ción es el punto de vista generalmente aceptado en ac- tualidad, aunque ha de tenerse en cuenta que el reino Protista, definido como los eucariontes que no encajan en ninguno de los otros tres grupos, es parafilético. Por esta razón, la diversidad de los protistas coincide con la diversidad fundamental de los eucariontes.

La reciente clasificación de Adl et al. (2005 [30] , 2012 [2] , 2014 [31] ) evita la clasificación en reinos, sustituyéndola por una acorde con la filogenia actualmente conocida, en

la que por otra parte a los clados o taxones no se les atri-

buye ya categoría alguna, para evitar los inconvenientes que suponen éstas para su posterior actualización. El pri- mer nivel de esta clasificación [32] (equivalente a reinos en clasificaciones anteriores) es como sigue:

Archaeplastida (= Primoplantae). Incluye plantas, algas verdes, algas rojas y glaucofitas. Estos organis- mos fotosintéticos obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis primaria de una cianofita.

Supergrupo SAR (Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria). Este clado ancestralmente pudiera ser fotosintético por endosimbiosis secundaria de un alga roja. Cavalier-Smith lo incluye en el reino Chromista.

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9 REFERENCIAS

Excavata. Diversos flagelados heterótrofos o foto- sínteticos, estos últimos por endosimbiosis secunda- ria de un alga verde.

Incluye animales, hongos y

Adicionalmente se reconocen dos agrupaciones más grandes. Diaphoretickes (o corticados) engloba a Archaeplastida y al Supergrupo SAR, mientras que Amorphea (o podiados) agrupa a Amoebozoa y Opisthokonta. Nótese que una forma ameboide o flagelar no indica la pertenencia a un grupo taxonómico concreto, como se creía en clasificaciones tradicionales, creando grupos artificiales desde el punto de visto evolutivo (ver polifilia).

Algunos grupos de protistas tienen una clasificación du- dosa, en particular Hacrobia y Sulcozoa. El primero agru- pa a Haptophyta (haptofitas), Cryptophyta (criptofitas) y Centrohelida (heliozoos), mientras que el segundo agrupa a Apusomonadida y Ancyromonadida, entre otros.

El siguiente árbol filogenético muestras las relaciones en- tre los principales grupos de Eukarya de acuerdo con Adl et al. 2012 [2] y Burki 2014 [31] (el árbol filogenético de Cavalier-Smith, mostrado arriba, es muy similar):

Leyendas: [A] Eucariota heterótrofo y flagelado ancestral. [B] Aparición de los cloroplastos por endosimbiosis primaria de una cianobacteria. [C] Adquisición de cloroplastos por la endosim- biosis secundaria de un alga roja. [D] Adquisición de cloroplas- tos por endosimbiosis secundaria de un alga verde. [E] Flagelos heterocontos. [F] Alvéolos corticales. [G] Surco de alimenta- ción ventral. [H] Fusión triple de genes de la biosíntesis de la pirimidina. [I] Flagelo posterior.

7 Antigüedad

En la siguiente tabla se indican los fósiles conocidos más antiguos para los diferentes grupos eucariotas, junto con una estimación de la aparición de cada grupo usando relojes moleculares calibrados usando estos fósiles (en Ma=millones de años): [33] [34] [35]

Se considera que los acritarcos pudieran ser la huella fósil de los primeros eucariotas conocidos, con una antigüedad que ronda los 1630 Ma. [14] Existen biomarcadores y fósi- les como Grypania más antiguos, pero son dudosos. Los relojes moleculares, por su parte, calculan la antigüedad del último ancestro común eucariota (LECA) en 1679- 1866 Ma.

8 Véase también

Protista

Protozoo

9 Referencias

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10 Enlaces externos

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11 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMÁGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

11 Origen del texto y las imágenes, colaboradores y licencias

11.1 Texto

Eukaryota Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Eukaryota?oldid=88445773 Colaboradores: Maveric149, Youssefsan, Fibonacci, Jor- geGG, Pilaf, Alberto Salguero, Sanbec, Ipe, Dodo, Ejmeza, Opinador, Tano4595, LadyInGrey, Xenoforme, Huhsunqu, Boticario, Airunp, LP, Orgullobot~eswiki, Jarlaxle, Chobot, Cheveri, Paintman, CEM-bot, RoRo, Ignacio Icke, Jorge, Ninovolador, Botones, Isha, JAnDbot, BetBot~eswiki, Muro de Aguas, Gsrdzl, CommonsDelinker, TXiKiBoT, Xsm34, Rei-bot, Nioger, Chabbot, Idioma-bot, Pólux, Xvazquez, AlnoktaBOT, VolkovBot, Jurock, Matdrodes, Barri, AlleborgoBot, Muro Bot, Fran4004, Nipisiquit, SieBot, Ctrl Z, Loveless, Rigenea, BOTarate, Furado, Copydays, Jarisleif, Aml22, Franciscosp2, Antón Francho, DragonBot, Farisori, Estirabot, Petruss, Deavila, CestBOT, Camilo, UA31, Maulucioni, Krysthyan, AVBOT, Flakinho, MastiBot, Diegusjaimes, DumZiBoT, Luckas-bot, Ptbotgourou, FariBOT, Jorge 2701, Diucón, Xqbot, Jkbw, SassoBot, Dossier2, BOTrychium, Igna, AstaBOTh15, TobeBot, RedBot, PatruBOT, KamikazeBot, Humbefa, Criswolf09, Jorge c2010, Foundling, GrouchoBot, EmausBot, ZéroBot, Allforrous, ChuispastonBot, CocuBot, MerlIwBot, Me- troBot, Allan Aguilar, Jr JL, LlamaAl, Elvisor, EduLeo, Javier redondo redondo, Addbot, Danividalgps, Jhonatan09, Shiruo09, Jarould, BenjaBot, Asier.marzo y Anónimos: 78

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Archivo:Filogenia_Cavalier-Smith_2013_-_5_reinos.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0d/Filogenia_ Cavalier-Smith_2013_-_5_reinos.svg Licencia: CC BY 3.0 Colaboradores: Diagram: own work. Drawings: Except the cyanobacteria (own work), taken from User:Nova on Cladogram chloroplast supergroups.svg Artista original: User:RoRo Drawings: User:Nova except cyano- bacteria from User:RoRo

Archivo:Mitosis-fluorescent.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5b/Mitosis-fluorescent.jpg Licencia: Pu- blic domain Colaboradores: ? Artista original: ?

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11.3 Licencia del contenido