Professor Dr.

Jos Emilson Macdo Ferreira

Toda a vida na Terra direta ou indiretamente dependente

da fotossntese dos organismos clorofilianos, exceto as
bactrias quimioautotrficas.

Os organismos no-fotossintticos (heterotrficos), como os animais,

fungos e bactrias so dependentes de molculas orgnicas pr-formadas
obtidas da alimentao ou absoro para o suprimento de suas necessidades
de energia e de matrias-primas.

A atividade fotossinttica das plantas, das algas e de algumas bactrias

promove a converso e o armazenamento da energia solar em molculas
orgnicas ricas em energia a partir de molculas inorgnicas simples como o
CO2 e a H2O.

REAO GLOBAL DA FOTOSSNTESE

CO2 + H2O (CH2O)n + O2

Nos cloroplastos, presentes em todas as clulas fotossintetizantes eucariticas, a energia

solar absorvida pelos pigmentos fotossintticos (clorofilas e carotenides) utilizado para
converter CO2 e gua em carboidratos e outras molculas orgnicas.
O oxignio liberado na atmosfera ou utilizada pelas clulas (mitocndrias) que degradam
os carboidratos, transferindo a energia para as molculas de ATP.O processo de respirao
celular consome oxignio e produz CO2 e H2O, completando o ciclo.

A simplicidade da equao global da

fotossntese (4) no reflete a grande
complexidade do processo fotossinttico que
envolve numerosas reaes bioqumicas de
reduo e oxidao reaes redox.
A reduo a transferncia de um eltron
(e-) ou de um eltron junto com um prton
(H+) de uma molcula doadora (D) para uma
molcula receptora (R).
A molcula doadora foi oxidada e a
molcula receptora foi reduzida:
D + R D+ + RAs reaes de oxidao e reduo so
de fundamental importncia para que se
possa
compreender
os
mecanismos
fotossintticos.

A reao primria da fotossntese uma reao de transferncia

de eltrons da clorofila localizada no CENTRO DE REAO (CR),
tornando-se assim oxidada e a molcula aceptora de eltrons,
reduzida. importante destacar que as molculas de clorofilas dos CR
oxidadas pela luz so imediatamente reduzidas, tendo a sua
neutralidade restaurada e permitindo que o processo se repita de
modo cclico.
Para as algas, cianobactrias e plantas, a molcula doadora de
eltrons para a clorofila do CR a gua, atravs do processo de
fotoxidao.

2. FOTOSSNTESE: um processo em duas etapas

As reaes responsveis pela transformao
da

energia

qumica

integram

etapa

fotoqumica da fotossntese, tambm conhecida

como reaes dependentes de luz. Nesta etapa,
a energia luminosa absorvida pelos pigmentos
fotossintticos convertida em ATP e NADPH
(poder redutor).
A etapa seguinte constituda pelas reaes enzimticas de fixao do
CO2

e sntese de carboidratos (etapa bioqumica). Esta diviso da

fotossntese em duas etapas (fotoqumica e bioqumica) puramente

didtica, uma vez que em condies naturais no h a assimilao de CO2
sem a presena de luz. Alm da necessidade de ATP e NADPH para a
realizao das reaes enzimticas, a luz fundamental para a ativao
de enzimas centrais do ciclo de reduo do CO2.

Os

diferentes

carboidratos

gerados

na

fotossntese, juntamente com os NO3-, NH4+ e

outros sais inorgnicos absorvidos do solo, so
matrias-primas para a biossntese de uma
gama

enorme

de

molculas

(aminocidos,

essenciais

celulose,

protenas,

orgnicas

lipdios, pigmentos
cidos

nucleicos,

hormnios, dentre outros), que iro compor a

estrutura

crescimento

o
e

metabolismo,
no

resultando

desenvolvimento

no
dos

organismos fotossintetizantes.

A fotossntese se processa desde a rea de interceptao da luz solar

pelas folhas com o acmulo de biomassa, a processos que ocorrem em
bilionsimos de segundos como o fluxo fotossinttico de eltrons nos
cloroplastos.

3. ESTRUTURA DA MQUINA FOTOSSINTTICA

3.1. As folhas
Uma folha tpica de uma dicotilednea recoberta com uma epiderme
superior e outra inferior, impermeabilizadas em suas faces externas pela
cutcula. Os tecidos fotossintticos localizam-se entre as duas camadas
epidrmicas, podendo organizar-se em camadas colunares, denominadas de
parnquima palidico, e camadas de clulas com formatos irregulares que
se dispem deixando enormes espaos areos entre si, denominados de
parnquima lacunoso. O parnquima palidico apresenta clulas com
maior nmero de cloroplastos do que as clulas do parnquima lacunoso.

A mxima aquisio de CO2 e a mnima perda de gua pelos tecidos

foliares ocorre em minusculas estruturas porosas chamadas de estmatos.
A elevada rea superficial por unidade de volume, inerente sua fina
estrutura laminar contribui para otimizar a interceptao da luz e para o
aumento da absoro de CO2.

3.2. Os cloroplastos
So
organelas
que
se
autoduplicam,
contendo
genoma prprio que codifica
parte
de
suas
protenas
especficas.

Nas plantas superiores, os cloroplastos se diferenciam a partir de

pequenos proplastdeos e s ocorre na presena de luz. Os genes que
controlam o desenvolvimento e o funcionamento dos cloroplastos
localizam-se no s no interior do cloroplasto, mas tambm no ncleo.

O limite externo dos cloroplastos constituindo por uma dupla camada

de membranas, e por uma matriz fluda, que preenche os espaos internos
dos cloroplastos, denominado de estroma.
A membrana externa, em contato com o citoplasma, permite a passagem
livre de muitos substratos, enquanto a membrana interna, em contato com e
estroma extremamente seletiva, permitindo o transporte de alguns solutos
atravs de um sistema especial de protenas denominadas transportadoras.
O sistema interno de membranas dividido em duas reas: a de
membranas duplas com formato de vesculas achatadas e empilhadas, que
so denominadas tilacoides dos grana, e uma outra constituda de
membranas duplas simples que fazem mltiplas conexes entre os grana,
chamadas de tilacoides do estroma.

4. A CONVERSO DA LUZ EM ENERGIA QUMICA

O sol emite continuamente para o espao
radiao eletromagntica. A luz corresponde a
uma pequena faixa de energia do espectro
eletromagntico.
Quando se propaga no espao, a
energia radiante tem caractersticas
ondulatrias. Cada tipo de radiao
pode
ser
caracterizada
pelo
comprimento de onda () distncia
entre dois picos sucessivos de uma
mesma onda ou frequncia ().
= c/
Onde: c a velocidade da luz no
vcuo ( 3x108 m/s).

Os comprimentos de onda de
maior
importncia
para
os
processos fotobiolgicos situam-se
em
trs
bandas
distintas
e
intermedirias denominadas de:
ultravioleta (UV), visvel (luz) e
infravermelho.

O fsico ingls Isaac Newton (1642-1727)

demonstrou que a luz pode se decompor num
espectro de cores, semelhante ao arco-ris, ao
atravessar um prisma.
A poro visvel do espectro varia do violeta
(380nm) ao vermelho extremo (740nm). Alm
destes limites, a radiao invisvel para os seres
humanos, podendo
afetar
vrios
processos
fisiolgicos das plantas, principalmente como
sinais ambientais.

5. A LUZ COMO CORRENTE DE PARTCULAS

Ao interagir com a matria (por emisso ou por absoro) a luz se comporta como se sua
energia fosse constituda por pacotes discretos de energia chamados de FTONS. A energia
quntica contida em um fton est relacionada com o comprimento e a frequncia da luz e
inversamente proporcional ao seu comprimento de onda e diretamente proporcional sua
frequncia. Comprimentos de onda muito curtos, como UV-C e UV-B, so extremamente
prejudiciais aos seres vivos, pois a energia dos seus ftons atingem as molculas orgnicas das
clulas, arrancam eltrons de sua estrutura, ionizando-as e comprometendo de modo irreversvel
a sua estrutura e funes. Por outro lado, os ftons de comprimentos de onda mais longos, como
infravermelhos, tm to baixa energia que s produzem calor.

6. LUZ E PIGMENTOS: ABSORO E DESTINO DA ENERGIA DE

EXCITAO ELETRNICA
A ao fotoqumica e fotobiolgica da luz obedece a dois princpios
fundamentais.
1.Princpio de Gotthaus-Draper:
A luz s tem atividade fotoqumica se for absorvida
absorvida
Assim, todo processo fotobiolgico envolve,
necessariamente, molculas especiais denominadas
de fotorreceptores ou pigmentos, responsveis pela
absoro de determinados comprimentos de onda da
luz, servindo de ponte entre a energia do fton e a
energia qumica.

2.Princpio ou lei da equivalncia fotoqumica de Einstein-Stark.

Um fton pode excitar apenas um eltron
eltron
A interao fton-eltron depende da energia do fton incidente e do nvel de energia do
orbital ocupado pelo eltron, sendo um evento do tipo tudo-ou-nada. Se o nvel de energia do
fton de determinado comprimento de onda compatvel com o do eltron, ocorre a excitao
e uma possvel reao fotoqumica; caso contrrio, o comprimento de onde no absorvido e
no exercer uma ao biolgica atravs daquele pigmento.

Uma caracterstica das molculas de

pigmentos a existncia de uma cadeia
carbnica com ligaes conjugadas (ligaes
simples e duplas alternadas). Esta cadeia
polinica favorecem o deslocamento dos
eltrons nos orbitais mais externos, em
ressonncia, denominados eltrons , que
absorvem ftons de diferentes contedos de
energia (vrios comprimentos de onda).
Para as clorofilas, os ftons de luz absorvidos
mais eficientes so os de comprimento de onda
nas bandas do azul e do vermelho, no
absorvendo quase nada na banda do verde.
Os carotenides so pigmentos fotossintticos
que apresentam uma cadeia polinica de 40
carbonos e refletem os comprimentos de onda
nas bandas do amarelo, laranja e vermelho.

7. O QUE ACONTECE QUANDO OS PIGMENTOS ABSORVEM LUZ?

Imaginemos que molculas de clorofila mantidas no escuro sejam iluminadas com feixes
de luz monocromtica de comprimento de onda na faixa do azul e do vermelho. Estes ftons
de luz impulsionam os eltrons para orbitais com nveis de energia mais elevados no
interior da molcula de clorofila (*). Diz-se que os eltrons da clorofila foram excitados
pelos quanta da luz azul ou vermelha. A absoro de ftons de luz vermelha remete os
eltrons do estado basal (S0) para o estado excitado S1, chamado primeiro singleto. J os
ftons de luz azul, dotados de maior energia quntica, impulsionam os eltrons para um
orbital eletrnico cujo nvel de energia ainda mais elevado, denominamo de segundo
singleto (S2). Logo, a absoro de luz um processo ultra-rpido (em fentosegundos 10-15s)
de excitao eletrnica ocasionado pelos ftons de luz.
A energia de excitao eletrnica pode ser dissipada na forma de calor (S2S1). J a
dissipao de energia entre os orbitais eletrnicos S1S0 pode se dar seguinte formas:
1. Dissipao de energia por emisso de luz ou fluorescncia.
2. Transferncia da energia de excitao para outras molculas de carotenides e clorofilas,
permitindo uma rpida migrao da energia entre os pigmentos densamente empacotados
nas membranas dos tilacides (complexo de captao de luz ou complexos antenas).
3. Dissipao da energia em reaes em que o eltron excitado doado a uma molcula
receptora, desencadeando reaes de oxirreduo.

A energia de excitao eletrnica pode ser dissipada de 4 formas: calor,

emisso de luz (fluorescncia), transferncia de energia de excitao
eltron-eltron (ressonncia indutiva) nos complexos de antenas e reaes
redox nas membranas dos tilacides, gerando ATP e molculas redutoras
como o NADPH e ferredoxina reduzida.
Apesar da cor azul ter uma energia quntica maior do que a luz na banda
do vermelho, os efeitos de ambos os comprimentos de onda sobre a
fotossntese so equivalentes, pois parte da energia da luz azul dissipada
na forma de calor (S2S1). A energia de excitao eletrnica canalizada
para a fotossntese e partir do estado excitado correspondente ao primeiro
singleto (S1).

8. OS PIGMENTOS FOTOSSINTTICOS
As clorofilas e os carotenides encontram-se densa e rigorosamente
organizados nas membranas dos tilacides e esto estruturados de
modo a otimizar a absoro de luz e a transferncia da energia de
excitao eletrnica para os centros de reao da fotossntese (CR).
As molculas de clorofilas so constitudas por um anel de porfirina
ao qual se liga um hidrocarboneto de 20 carbonos chamado de fitol. Os
carotenides so o segundo grupo de pigmentos mais abundantes no
planeta. Na fotossntese,estes participam da absoro de luz, atuando
como pigmentos acessrios e desempenham um papel essencial na
fotoproteo do aparato fotoqumico.

9. O FLUXO FOSSINTTICO DE ELTRONS

O mecanismo de armazenamento de energia luminosa
comea com a molcula de clorofila a, num ambiente proteico
especfico de um Centro de Reao (CR), onde os eltrons
so excitados a um estado singlete, principalmente por
transferncia de energia de excitao eletrnica dos
complexos antena ou por ftons com comprimentos de onda
especficos.
No estado singlete de excitao, a clorofila CR
um redutor muito forte e transfere o eltron para uma
molcula receptora e tem incio um fluxo de eltrons,
envolvendo diversos carregadores. No final, estes
eltrons participam da reduo do NADP+ a NADPH.
O estado oxidado da
clorofila a do CR promove a
fotoxidao da gua e a
liberao de O2. Acoplado ao
fluxo
de
eltrons
dos
cloroplastos,
o
ATP

formado atravs do processo

conhecido
como
fotofosforilao.

O processo de armazenamento fotossinttico de energia se d com a participao de

quatro complexos proteicos diferentes, que atuam de modo integrado e se encontram
embebidos nas membranas dos tilacides. Os complexos supramoleculares que participam da
fotossntese so o fotossistema I (FSI) e fotossistema II (FSII), o complexo citocromo b6f
(Cit bf) e o complexo ATP sintase.
A interligao entre os complexos fotossintticos envolvidos no fluxo de eltrons medida
por carregadores mveis que circulam no interior da matriz lipdica como a plastoquinona (Pq);
no interior dos tilacides, como a plastocianina (Pc); ou no estroma, como a ferredoxina (Fd). O
fluxo fotossinttico de eltrons entre os fotossistemas gera um gradiente de prtons (H+)
atravs das membranas dos tilacides. Esses gradientes de H+ impulsiona a sntese de ATP
com o armazenamento de energia durante a fluxo fotossinttico de eltrons.

Considerando o fluxo fotossinttico de eltrons de um modo geral e

simplificado, pode-se dizer que a luz faz com que os eltrons fluam da gua
at o NADPH, gerando simultaneamente uma fora prton-motriz que
promove a sntese de ATP.

Os fotossistemas I e II (FS I e FS II) so grandes complexos supramoleculares

constitudos por mltiplas subunidades de protenas/pigmentos. Cada um dos fotossistemas
tem um centro de reao (CR) com configurao dupla e simtrica e se liga a um complexo de
captao de luz (complexo antena). O CR do FS II denominado P680, pois a clorofila
especial apresenta absoro mxima em 680nm. O FS I chamado de P700 por apresentar a
clorofila especial com absoro mxima a 700nm.
Os fotossistemas operam de modo simultneo e em srie durante o processo
fotossinttico. A conexo entre os dois fotossistemas feita pelo citocromo bf e por dois
carregadores mveis: a plastoquinona (FS II PQ Cit b6f) e uma protena que contm
cobre, denominada plastocianina ( Cit b6f PC FS I).

Quando o fluxo fotossinttico de eltrons representado em funo do potencial redox de

cada uma das molculas que integra, surge um diagrama que denominada esquema Z.

O FS II constitudo por
um complexo transmembrana
formado por cerca de 22
protenas. O ncleo do FS II
formado pelas subunidades
proteicas D1 e D2, que
atravessam as membranas
dos tilacoides e contm nos
centros de reaes P680. A
molcula receptora primria
de eltrons (Feofitina) e stios
de ligao para a ancoragem
de molculas carregadoras
de
eltrons
mveis
denominadas plastoquinonas
(PQ).
O FS II interage
diretamente com o complexo
proteico que catalisa a
fotoxidao da gua, o
complexo de evoluo de O2.
O FS II promove a transferncia de eltrons, induzida pela luz, da molcula da gua para a
plastoquinona (PQ). Havendo excitao eletrnica, os eltrons do centro de reao so ejetados
a partir de dmeros de clorofila a (P680*) e recebidos pela feofitina (Feo molcula receptora
primria), que imediatamente, os transfere para a plastoquinona. A plastoquinona varia
intercaladamente de uma forma oxidada (PQ) a uma forma reduzida (PQH2,plastoquinol).

Os plastoquinois so liberados dentro da

membrana e transferem eltrons ao complexo
citocromo b6f (Citocromo redutase, citocromo C e
citocromo oxidase), enquanto os prtons (H+) so
lanados para o interior do lmen dos tilacides,
formando um gradiente transmembrana entre o
lmen e o estroma dos cloroplastos. A plastoquinona
volta a ocupar os stios originais, dando continuidade
ao fluxo local de eltrons entre a feofitina reduzida e
o complexo citocromo oxidado pelo CR do FS I.
A sntese de ATP nos cloroplastos, promovida pela luz, chamada de fotofosforilao. O
mecanismo bsico da sntese de ATP se d impulsionado pela fora prton-motriz gerada
durante o fluxo fotossinttico de eltrons.
As membranas celulares so muito pouco permeveis aos ons H+. Os prtons, entretanto,
podem fluir de um modo controlado por intermdio do complexo enzimtico ATP sintetase, que
atravessa a matriz lipdica das membranas. O fluxo de H+ pelo complexo ATP sintetase e a favor
do gradiente de H+, responsvel pela sntese de ATP.
ADP + Pi

ATP sintetase
ATP

O ATP sintetizado alm de sustentar a fixao de CO2, utilizado em inmeras vias

metablicas como na assimilao de NO3- e NH4+ e na biossntese de aminocidos que se d no
interior dos cloroplstos, utilizando o poder redutor e o ATP gerados durante a etapa
fotoqumica.

10. A FOTOXIDAO DA GUA

O processo de fotoxidao da gua catalisado e
intermediado pelo Complexo de Evoluo de Oxignio
(CEO), que se localiza no lado das membranas dos
tilacides voltado para o lmen. Apenas um centro de
reao do FS II e o CEO esto envolvidos na liberao de
uma molcula de oxignio (O2).
A fotoxidao envolve duas molculas de gua com a
liberao de quatro prtons e quatro eltrons.
Para cada oxignio liberado, o CR P680 precisa ser
excitado quatro vezes, com a absoro da energia de quatro
ftons. Cada CEO abriga um grupo de quatro ons mangans
que atuam como acumuladores de cargas positivas. Cada
fton absorvido remove um eltron do CR P680, o qual
imediatamente reposto por um eltron extrado do aglomerado
de ons mangans do CEO. A perda sucessiva de quatro
eltrons faz com que o centro mangnico saia do estado S0
para S4+, que o componente oxidante que reage com a gua,
restaurando, assim, o estado de oxidao do centro
mangnico para o condio S0.
2H2O + S0 S0 + 4 H+ + O2
Uma vez que os fotossistemas I e II operam de modo simultneo e em srie, so
necessrios 8 ftons para cada O2 liberado durante o processo fotossinttico. Os prtons
gerados na fotoxidao da gua acumulam-se no interior do lmen dos tilacoides e contribui
para o aumento do gradiente de prtons entre o estroma (pH = 8) e o lmen (pH = 5).

Foram identificadas 13 protenas

no complexo transmembrana do FS I.
O centro de reao P700 apresenta
receptores terminais de eltrons
contendo centros de ferro-enxofre. O
corao do FS I um dmero de
protenas semelhantes denominadas
psaA e psaB. O centro de reao
P700 doa eltrons para uma molcula
receptora Ao, formando o par P700*/
Ao-.
A molcula reduzida Ao- o mais
poderoso
agente
redutor
j
encontrado em sistemas biolgicos e
quase instantaneamente o P700*
captura um eltron da plastocianina
retornando a P700, podendo participar
de um novo ciclo de excitao.
Os eltrons de Ao- transferido para A1, uma quinona (vitamina K1) e da para ferredoxina
(FeS), um aglomerado de ferro e enxofre. Essa reao ocorre no lado da membrana do tilacoide
voltada para o estroma. A ferredoxina uma molcula redutora estvel que pode participar de
inmeras reaes no interior do estroma dos cloroplastos como: na reduo do NO3- e de SO4-,
assimilao de NH4+, dentre outras), mas o principal destino dos seus eltrons a reduo do
NADP+ a NADPH catalizada pela enzima ferredixona-NADP+ oxidorredutase (FNR). O NADPH
formado utilizado em larga escala na reduo do CO2 durante a etapa bioqumica da
fotossntese.

11. FOTOFOSFORILAO NO-CCLICA, CCLICA E PSEUDOCCLICA

Quando a sntese de ATP se encontra acoplada ao fluxo

de eltrons no cclico atravs dos dois fotossistemas (da
gua at o NADPH), a fotofosforilao denominada nocclica ou acclica. Estes dois fotossistemas no so
fisicamente ligados no interior das membranas, mas
separados em diferentes regies dos tilacoides e interligados
pelos carregadores de eltrons mveis.
Uma consequncia importante da distribuio
heterognea dos fotossistemas nas membranas que o
FSI pode transportar eltrons de um modo independente do
FSII, num processo conhecido como transporte cclico de
eltrons. A sntese de ATP acoplada a este fluxo cclico de
eltrons se chama fotofosforilao cclica.

A fotofosforilao cclica e a acclica coexistem e atuam de modo cooperativo no sentido

de manter o equilbrio do sistema fotoqumico. Quando h excesso de energia radiante, o
fluxo cclico de eltrons intensificado e contribui para a dissipao do excesso de energia
de excitao eletrnica do sistema fotoqumico em ambientes intensamente iluminados.

.Fosforilao cclica
Eltrons do FSI, atravs da ferredoxina (Fd), retornam para a plastoquinona (QB) e vo
para o citocromo b6, protena integrante do complexo citocromo b6f. Do citocromo b6 os
eltrons vo para a plastocianina (Pc) e voltam para o FSI. Este fluxo de eltrons produz um
gradiente eletroqumico de H+ que utilizado para a sntese de ATP via ATP sintetase.
Em condies de laboratrio, iluminando-se com feixes de luz de comprimento de onda
superior a 680nm, obtm-se o funcionamento apenas do FSI, atravs do fluxo cclico de
eltrons. Nessas condies, ocorre to somente a fotofosforilao cclica, sem que haja a
fotoxidao da gua e a liberao de O2, pois os ftons acima de 680nm no so capazes de
excitarem nem as antenas, nem os CR do FSII.

O fluxo cclico de eltrons tambm pode ser intensificado

quando h falta de CO2 no mesfilo foliar e muita radiao solar,
situao comumente vivida pelas plantas nos dias quentes e
ensolarados. Nessas condies ambientais, normalmente as
plantas experimentam um estresse hdrico e perdem mais gua
do que podem absorver.
Para manter o necessrio equilbrio hdrico, as plantas
tendem a diminuir progressivamente a perda de gua atravs da
diminuio do grau de abertura dos estmatos. Isso afeta
substancialmente a entrada de CO2 no interior das folhas. Como
grande parte do NADPH gerado consumido na fixao do CO2,
comea a haver um acmulo de NADPH e de ferredoxina
reduzida no estroma e a falta do receptor final de eltrons, que
o NADP+. Nessas circunstncias, o fluxo cclico de eltrons
promove a sntese de ATP e a dissipao de uma parte da
energia de excitao eletrnica do sistema fotoqumico.
Nestas condies de alta incidncia de luz
(ftons) e baixa disponibilidade de CO2, parte dos
eltrons da ferredoxina pode ser doada para o
oxignio molecular, que atuar como receptor
terminal de eltrons, levando a formao de radicais
livres superxidos (O20-). Esta sntese de ATP que
resulta do fluxo de eltrons da gua para o O2
chamada de fotofosforilao pseudocclica e
envolve os dois fotossistemas FSI e FSII.

A fosforilao pseudocclica importante porque, alm do radical livre superxido (O20-),

h a formao de perxido de hidrognio (H2O2), numa reao denominada Reao de Mehler.
Fdreduzida + O2 Fdoxidada + O20Fdreduzida + O2- Fdoxidada + H2O2
Perxido de hidrognio e O2- reagem formando outro radical livre muito reativo, o on
hidroxil (0HO). A destruio do radical livre superxido realizada pela enzima superxido
dismutase (SOD). J a eliminao do perxido de hidrognio efetuada pela enzima catalase.
catalase
2H2O2 2H2O + O2
Estas duas enzimas, SOD e catalase, juntamente com os
carotenides, so extremamente importantes como defesa orgnica
contra os radicais livres altamente reativos derivados do oxignio.
O acmulo dos radicais livre derivados do oxignio destroem as
membranas e as prprias molculas de clorofilas, levando a morte do
vegetal

Diversos estudos tm demonstrados que plantas e algas mutantes deficientes da enzima

superxido dismutase (SOD) e/ou a catalase e/ou dos carotenides (lutena, zeaxantina,
beta-caroteno e licopeno) so destrudos quando expostos radiao solar. Isso confirma a
importncia dessas molculas para a defesa das plantas contra a fotoxidao.

12. TRANSPORTE DE ELTRONS E HERBICIDAS

O transporte fotossinttico de eltrons pode ser

artificialmente bloqueado por compostos que removem
eltrons de diferentes pontos do sistema ou por
compostos que so anlogos no-funcionais de
molculas construtivas da cadeia transportadora de
eltrons.
Muitos herbicidas de amplo espectro, comercialmente
disponveis, atuam de modo letal sobre as plantas por
interferirem no fluxo fotossinttico de eltrons.
Duas categorias qumicas de herbicidas bloqueiam a passagem de eltrons do stio QB do
FS II para a plastoquinona, interrompendo o fluxo fotossinttico de eltrons:
1. Derivados da uria, como o monouron, o diuron;
2. Derivados da triazina.

12.1 APLICAO DE HERBICIDAS

Plantas resistentes ao herbicida 2,4 D

Outra categoria de herbicidas so os corantes violognio bipiridilium diquar e paraquat,

que atuam interceptando eltrons do lado redutor do FSI e transferem eltrons diretamente
para o oxignio, catalisando a formao de radicais superxidos e outras espcies reativas de
oxignio que destroem membranas, clorofilas e protenas. Uma vez absorvidos, os herbicidas
bipiridilium matam rapidamente as plantas em presena de luz.

12.2 MECANISMOS DE AO DOS HERBICIDAS, SEUS EFEITOS FISIOLGICOS E SINTOMAS PRODUZIDOS

Mecanismos de ao

Efeitos

Sintomas de injrias

Inibidores da sntese de

Bloqueio na sntese de

Crescimento atrofiado;

aminocidos

aminocidos essenciais para a

descolorao das folhas.

produo de novas clulas

Desreguladores da membrana

Rupturas das membranas

celular

celulares das plantas

Reguladores de crescimento

Imita os hormnios de

Anormalidade do crescimento:

crescimento naturais responsveis

toro do caule; m formao das

pelo alongamento natural, sntese

folhas; crescimento atrofiado das

proteica e diviso celular.

Bloqueio na sntese de lipdios

razes.
Decadncia; descolorao das

essenciais para a produo de

folhas.

novas clulas
Bloqueio da fotossntese

Amarelecimento das folhas e

Inibidores da sntese de lipdios

Inibidores fotossintticos

Morte do tecido vegetal

morte do tecido vegetal

Inibidores de pigmentos

Inibem a sntese de pigmentos

Folhas brancas ou translcidas

fotossintticos
Inibidores da respirao

Interfere na produo de ATP

Desfolha ou folhas dessecadas e

marrons

13. OS COMPLEXOS SUPRAMOLECULARES NAS MEMBRANAS DOS TILACOIDES:

ESTRUTURAS E REGULAO

As membranas do tilacides podem ser divididas em trs domnios:

1. As lamelas do estroma;
2. As margens dos grana;
3. A parte interna dos grana.
Estes
domnios
apresentam
composies
qumicas
e
funes
diferenciadas. O transporte linear de
eltrons (no-cclico) ocorre no interior dos
grana, enquanto o transporte cclico
encontra-se restrito s lamelas do
estroma.
As
regies
no-empilhadas
e
empilhadas
das
membranas
dos
tilacides diferem quanto composio
dos complexos
supramoleculares
integrantes do processo fotoqumico. O
complexo FSI, o CCLI e a ATP sintetase
localizam-se quase exclusivamente nas regies no-empilhadas, em contato com o estroma,
enquanto que o FSII e o CCLII esto presentes nas regies empilhadas.
O complexo citocromo bf tem distribuio uniforme atravs das membranas dos tilacides.
Durante o fluxo fotoqumico de eltrons, a conexo funcional entre os complexos,
espacialmente separados no interior das membranas dos tilacides, efetuada pelos
carregadores de eltrons mveis.

O grau de empilhamento das membranas dos

tilacides no interior dos cloroplastos, bem como a
proporo dos fotossistemas (FSII e FSI) pode variar
entre espcies e das condies de luz do ambiente.
Este empilhamento aumenta medida que a
intensidade luminosa diminui e vice-versa. Isto
promove mudanas nas propores de relativa dos
FSII e FSI o nos respectivos complexos de antenas
(CCLI e CC LII). O aumento do empilhamento das
membranas dos tilacoides acompanhado de um
aumento quantitativo no nmero de complexos do
FSII e de CCLII.
O CCLII um complexo de antena maior que ao CCLI associada ao FSI. A maior parte da
clorofila total das plantas est associada ao CCLII cerca de metade da clorofila a e quase
toda a clorofila b. Logo, em plantas sombreadas o contedo de clorofila b maior do que em
plantas crescidas ao sol. As folhas ao sol tm maior disponibilidade de luz, investindo menos na
formao dos complexos de antenas (tm menores quantidades de CCLII) e aumentam os
nveis de transportadores de eltrons (Cit b6f, plastoquinona, plastocianina, ferredoxina) e de
complexos ATPase por unidade de clorofila.
Mudanas rpidas no fluxo de ftons
como nebulosidades variveis e rpidas
oscilaes da posio de feixes de luz no
interior promovem variaes na taxa de
fluncia de ftons e causar desequilbrio
no fluxo fotossinttico de eltrons entre
os FSII e FSI.

14. METABILISMO DO CARBONO NA FOTOSSINTESE

A produo de enorme quantidade de compostos
orgnicos
nas plantas resultante do metabolismo
fotossinttico do carbono, sustentado pelo ATP e NADPH
gerados durante a etapa fotoqumica da fotossntese.
A formao das molculas orgnicas tm incio com a
reao de fixao da molcula de CO2, catalisada pela
enzima Ribulose bifosfato carboxilase/oxidase (Rubisco).
A rubisco a enzima central para
aquisio de carbono pelos organismos
vivos. Esta aquisio desencadeia uma rede
de reaes bioqumicas que geram os
carboidratos, as protenas e os lipdios que
sustentam as plantas e os demais seres
vivos, inclusive o homem. Trata-se de uma
enzima bifuncional, pois catalisa tanto a
carboxilao como a oxigenao do seu
substrato, a pentose ribulose 1,5-bisfosfato
(RuBP). O gs carbnico e o oxignio
competem entre si pelo mesmo stio ativo da
rubisco, reagindo com o mesmo substrato
(RuBP).
Rubisco

-Carbixilao 2 x 3-fosfoglicerato
Rubisco

-Oxigenao3-fosfoglicerato + 2 fosfoglicolata

Partindo do composto resultante da carboxilao, o 3-fosfoglicerato, tem incio um ciclo de

reaes bioqumicas que gera vrios carboidratos e que, simultaneamente, regenera a pentose
bisfosfato que reage com o CO2, a RuBP.
Esta via metabolica conhecida como Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo fotossinttico
redutivo C3 ou ciclo C3.
O ciclo de Calvin-Benson a via metablica responsvel pela gerao dos carboidratos
precursores de todas as molculas orgnicas existentes nos organismos fotossintetizantes e
heterotrficos, sustentando a vida na Terra.
O fosfoglicolato, por sua vez, gerado exclusivamente pela funo oxigenase da rubisco,
no pode ser utilizado no ciclo de Calvin-Benson. O seu processamento efetuado por uma via
metablica conhecida como C2 ou via fotorrespiratria.
O metabolismo do 2-fosfoglicolato pela
via C2 se d com o consumo de O2 e com a
perda de CO2 j fixado. A eficincia da
assimilao de CO2 (fotossntese lquida)
depende, portanto, das taxas relativas dos
ciclos C2 e C3, que se opem mutuamente,
pois depende da concentrao de CO2 e O2
no interior do mesfilo foliar e no interior do
estroma dos cloroplastos, local onde atua a
rubisco. Para evitar a fotorrespirao nas
plantas vasculares, so conhecidos dois
mecanismos que concentram CO2 no stio
ativo da rubisco atravs do bombeamento
bioqumico de CO2.

15. A ENZIMA RUBISCO

A enzima rubisco existe em elevada
quantidade nos tecidos fotossintticos das
plantas superiores. Trata-se de uma protena de
elevado peso molecular e constituda por duas
subunidades: uma grande (L) e outra pequena
(S). A subunidade L sintetizada nos
cloroplastos. J a subunidade S sintetizada no
citoplasma. Logo, a rubisco resultado de um
processo coordenado de expresso de genes
nucleares e de genes dos cloroplastos. O sitio
ativo de ligao da enzima situa-se na
subunidade L.
16. O CICLO DE CALVIN-BENSON OU CICLO FOTOSSINTTICO REDUTIVO C3 OU CICLO C3

A elucidao da via metablica atravs da qual os vegetais fixam o gs carbnico e

produzem os carboidratos um marco histrico. Foi a primeira via metablica inteiramente
descoberta com o uso do istopo radioativo do carbono, o 14C. A partir de meados da dcada de
40 do sculo passado, Calvin, Benson, Bassham e uma equipe de colaboradores utilizaram o
14
CO2 em experimentos com algas verdes dos gneros Chorella e Scenedesmus.
Estas algas eram expostas ao carbono 14 e por intervalos de tempo cada vez mais breves
(at 2 segundos) foi extrado em lcool fervente o primeiro produto estvel da fotossntese, um
cido orgnico de trs carbonos, o cido 3-fosfoglicrico. A via metablica desvendada por
Calvin e Benson e sua equipe envolve 13 reaes organizadas de um modo cclico.

17. ETAPAS DO CICLO C3

O ciclo pode ser dividido em trs fases: a
carboxilao, a reduo e a regenerao. Este ciclo
ocorre no estroma dos cloroplastos, onde esto
localizadas as enzimas que o movimentam.
17.1 Fase carboxilao reao catalisada pela
rubisco, onde cada molcula de CO2 fixada pela
rubisco d origem a duas molculas de 3-fosfoglicerato
(3PGA), primeiro composto estvel do ciclo C3.

O intermedirio de 6 carbonos
que se forma inicialmente
instvel. O gs carbnico reage
inicialmente na posio 2 (C-2) da
ribulose bisfosfato, formando uma
molcula instvel de 6 carbonos,
que permanece ligada enzima. A
seguir, essa molcula hidrolisada,
formando duas molculas estveis
de cido 3-fosfoglicrico (3PGA).

17.2 Fase redutiva - o 3PGA convertido a

gliceraldedo-3-fosfato (3PGald) atravs de duas
reaes que utilizam o ATP e o NADPH produzidos
na etapa fotoqumica da fotossntese. O 3PGald o
primeiro carboidrato gerado no ciclo C3.
As duas reaes sequenciais, apresentadas a
seguir, so catalisadas pelas enzimas fosfato
glicerato quinase e NADP:gliceraldedo3-fosfato
desidrogenase, respectivamente:
3PGA + ATP Glicerato-1.3-bisfosfato + ADP
Glicerato-1.3-bisfosfato + NADPH 3PGald + NADP+ + Pi
17.3 Fase regenerativa - se processa a partir da formao do 3PGald. Esse monossacardeo
reversivelmente convertido em diidroxiacetona-fosfato (DHAP) atravs da enzima triosefosfato isomerase. Os dois acares fosfato, constitudos de trs carbonos so denominados
trioses-fosfato (triose-P). Uma srie de reaes enzimticas interconvertem acares-fosfato
de trs, quatro, cinco, seis e sete tomos de carbono, e regeneram a molcula receptora
primria do , a ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP). Oito enzimas diferentes catalizam as 10
reaes que integram a etapa regenerativa do ciclo de Calvin-Benson.

18. BALANO ENERGTICO DO CICLO C3

Do ponto de vista energtico, a fixao de uma molcula de CO2 exige trs molculas de
ATP e duas de NADPH. Duas molculas de ATP e duas de NADPH so necessrias para
movimentar a fase redutiva do ciclo.
Uma terceira molcula de ATP exigida
na fase final da etapa regenerativa do ciclo ,
quando a ribulose fosfato (RuP)
transformada em RuBP. Assim, a produo
de uma molcula de triose-P exige nove
molculas de ATP e seis molculas de
NADPH.
A formao de uma hexose (glicose ou
frutose) exige seis voltas no ciclo de CalvinBenson e resulta na sntese dos principais
produtos da fotossntese , o amido e a
sacarose.
O ciclo regulado pela luz, sendo
plenamente ativo em presena de luz e
inativo no escuro. A ativao da rubisco pela
luz se d atravs de um mecanismo
complexo e envolve o fluxo de Mg2+ dos
tilacides para o estroma, ativao da
rubisco pelo CO2, aumento do pH do
estroma e ativao da rubisco ativase.

18. FATORES QUE AFETAM AS TAXAS DE FOTORRESPIRAO

A enzima rubisco apresenta a funo carboxilase e oxigenase, uma vez que o CO2 e o O2
moleculares competem pelo stio ativo da rubisco e pelo mesmo substrato. As taxas de
fotorrespirao variam com alteraes na luz, razo de CO2/O2e temperatura foliar. Em
condies atmosfricas normais (0,036% de CO2 e 21% de O2) e sob temperaturas moderadas
(20 a 25C), a proporo entre as funes carboxilase/oxidase de cerca de 3:1. A
fotorrespirao pode ocasionar uma diminuio na assimilao lquida de carbono de 20 a 50%,
dependendo da temperatura.
A fotorrespirao representa um dreno consumidor do excesso de ATP e NADPH produzidos
em dias ensolarados e durante perodos de seca, pois o CO2 no pode entrar no mesfilo foliar
devido ao fechamento dos estmatos, limitando o ciclo C3.

19. MECANISMOS FOTOSSINTTICOS DE CONCENTRAO DE CO2

Em algumas espcies de plantas, a fotorrespirao to baixa que no pode ser
detectada. Isto no se deve a propriedades diferenciadas da rubisco, mas sim a
mecanismos especiais de acumulao de CO2 nas vizinhanas da enzima. Na presena de
concentraes suficientemente elevadas de CO2, a reao de oxigenase suprimida. Em
plantas vasculares so conhecidas dois mecanismos concentradores de CO2 no stio de
carboxilao da rubisco: mecanismo C4 e mecanismo CAM.

19.1. Mecanismo C4
O mecanismo concentrador de CO2 das plantas C4 baseia-se num
ciclo de carboxilao e descarboxilao que se distribui entre dois tipos
diferenciados de clulas fotossintticas: as clulas do mesfilo e as clulas
da bainha perivascular. As clulas do mesfilo e da bainha perivascular
apresentam diferenas em suas propriedades bioqumicas e fisiolgicas.
Adaptaes anatmicas especiais tipo Kranz (coroa em alemo) permite a concentrao de
CO2 nas clulas da bainha, que apresentam paredes espessas e baixa permeabilidade aos
gases, reduzindo perdas de CO2 por difuso.

A anatomia foliar diferenciada de uma planta C4 permite que a maioria das clulas do
mesfilo situe-se imediatamente adjacente a clulas da bainha perivascular, sendo conectadas
por numerosos plasmodesmos, o que possibilita uma cooperao dinmica e eficiente entre os
dois tipos celulares ao desempenharem as suas tarefas fotossintticas especficas. A
concentrao de CO2 nas clulas da bainha perivasculares pode atingir valores 10 vezes
superior aos valores normalmente encontrados na atmosfera.

As espcies C4 so predominantemente tropicais e subtropicais, ocorrendo em 18 famlias

de plantas superiores, como culturas de milho, sorgo, cana-de-acar, bem como de 8 das 10
piores plantas invasoras do mundo como a tiririca, o capim-colcho e o capim-arroz.
Menos de 1% das angiospermas so plantas C4 e a maioria das espcies so
monocotiledneas, principalmente gramneas e ciperceas. Entretanto, mais de 300 espcies
so dicotiledneas.
O surgimento da via C4 um evento recente do reino vegetal. Supe-se que as
principais causas evolutivas que conduziram ao surgimento das plantas C4 so: a
concentrao do CO2 atmosfrico, o estresse hdrico e as altas temperaturas, que limitam
extremamente a aquisio de CO2 em plantas C3.

19.2. O ciclo bioqumico C4

O tratamento de folhas de milho tratadas com 14CO2 revelaram que o primeiro produto
estvel da fotossntese era uma molcula de quatro carbonos (oxalato e malato). A reao de
carboxilao foi descoberta logo em seguida. A enzima fosfoenolpirvato carboxilase
(PEPcase) catalisa a carboxilao irreversvel do cido fosfoenol pirvico (PEP), tendo como
produto o imediato cido oxaloacetato (AOA), conforme indicado a seguir:
HCO3- + PEP AOA + Pi
A PEPcase utiliza carbono na forma de bicarbonato (HCO3-),
enquanto que a rubisco utiliza o carbono na forma de CO2. No pH dos
fluidos celulares, o CO2 dissolvido sob a forma de cido carbnico
dissocia-se formando predominantemente o on bicarbonato (HCO3-).

A via fotossinttica C4 responsvel pelo bombeamento bioqumico do CO2 da atmosfera

para o ciclo de Calvin, que opera nos cloroplastos das clulas da bainha perivascular e divide-se
em trs fases: 1. Carboxilativa; 2. Descarboxilativa; 3. Regenerativa. O CO2 atmosfrico
fixado no citoplasma das clulas do mesfilo atravs da reao catalisada pela PEP carboxilase
ou PEPcase (fase carboxilativa). Dentro das clulas do mesfilo, o cido oxaloactico produzido
transportado para as clulas da bainha perivascular, onde so submetidos a reaes de
descarboxilao. A regenerao de cada molcula de PEP, a partir do piruvato catalisada pela
piruvato fosfoato dicinase e exige o gasto de duas molculas de ATP.
A PEPcase tem atividade enzimtica centenas de vezes maiores do que os valores
encontrados nas folhas das plantas C3. Quando comparada a rubisco, a PEPcase atua apenas
como carboxilase e mais eficiente do que a rubisco, podendo carboxilar ainda que a
disponibilidade de CO2 seja muito baixa, o que no acontece com a rubisco.

20. MECANISMO CAM (Metabolismo cido das Crassulaceae)

A via CAM (CAM do ingls Crassulacean acid metabolism) um mecanismo fotossinttico
concentrador de gs carbnico, em resposta aridez de ambientes terrestres e limitao da
disponibilidade de CO2 em ambientes aquticos.
Provavelmente, todas as espcies de Cactceas
e de Crassulceas possuem metabolismo CAM. Nas
outras famlias so encontradas espcies CAM
obrigatrias e facultativas. As plantas CAM
facultativas so aquelas que apresentam o
metabolismo CAM em determinadas condies
ambientais,
pois
em
condies
favorveis
(disponibilidade de gua) as CAM facultativas
apresentam metabolismo C3. As orquidceas epfitas
de ecossistemas ridos ou de florestas tropicas
apresentam
numerosos
representantes
com
metabolismo CAM.
As Bromeliceas, abacaxi e agave so exemplos de plantas cultivadas com metabolismo CAM.

20.1 A via bioqumica CAM

As plantas CAM so caracterizadas pela fixao macia de gs carbnico no perodo
noturno. O mecanismo CAM fundamenta-se num processo de carboxilao noturna, seguido de
uma etapa de descarboxilao diurna, responsvel pelo suprimento de CO2 para o ciclo C3.

As espcies CAM terrestres abrem os estmatos durante a noite e os mantm fechados

durante a noite e os mantm fechados durante o dia, contrariamente ao que ocorre com a
maioria das plantas terrestres. A fixao noturna do gs carbnico tambm catalisada por
uma isoforma da PEPcase. O CO2 fixado acumulado nos vacolos na forma de malato. Por
isto, a acidez celular vai aumentando progressivamente durante a noite. Durante o dia, os
estmatos de fecham, mas o CO2 para o ciclo C3 passa a ser fornecido pela descarboxilao do
malato, o pH dos vacolos das clulas fotossintticas aumenta progressivamente. noite, o
amido hidrolisado para a gerao de PEP, acumulando-se durante o dia como produto da
fotossntese e da descarboxilao do malato.

Deve-se ressaltar que o mecanismo bioqumico de carboxilao das plantas CAM e C4 o

mesmo, diferenciando-se quanto sua regulao. Nas plantas C4, h uma separao espacial
(anatmica) entre a carboxilao pela PEPcase e o ciclo C3, processos que transcorrem
simultaneamente. J nas plantas CAM, a separao desses eventos apenas temporal,
ocorrendo na mesma clula fotossinttica. A fixao do CO2 atmosfrico pela PEPcase se
processa noite, enquanto a fixao de CO2 pelo ciclo de C3 ocorre durante o dia.

20.2 O mecanismo CAM e a sobrevivncia das plantas

Em secas prolongadas, os estmatos fecham completamente e no ocorre as trocas
gasosas, mas o seu contedo de cidos orgnicos continuam a flutuar ao longo do dia, indicando
a reciclagem do CO2 gerado na respirao e na fotorrespirao.
O mecanismo CAM aumenta extraordinariamente a Eficincia de Uso da gua (EUA), sendo
encontrado em plantas adaptadas a ambientes ridos ou sujeitos a suprimento de gua apenas
peridico.

Outra caracterstica impressionante das plantas CAM a sua extrema flexibilidade metablica.
Em vrias espcies, a fotossntese C3 ou CAM pode ser induzida por mudanas climticas.
O advento de uma seca ou o aumento da salinidade induzem o metabolismo CAM em muitas
espcies facultativas. A mesma planta pode, portanto, apresentar simultaneamente as vias CAM e
C3 que se sucedem ao longo do ciclo de vida da planta.

21. A PEP CARBOXILASE

A PEP carboxilase uma enzima citosslica que existe em todas as clulas vegetais, porm
nas plantas C4 e CAM assume um papel de destaque, pois a atividade da PEPcase na
fotossntese de plantas C4 atinge valores centenas de vezes maiores do que os valores
encontrados nas folhas das plantas C3.
Comparada a rubisco, a PEPcase atua apenas como carboxilase e a sua afinidade com o
ons HCO3- mais elevada do que a afinidade da rubisco pelo CO2.
A PEPcase uma enzima alostrica sujeita a ativao pela glicose-6-fosfato e por triosesP, e a inibio pelo L-malato. As concentraes destes compostos no citoplasma regulam a
atividade da PEPcase. Nas plantas C4, esta enzima tambm regulada pela transio escuroluz, sendo fosforilada pela ao catalitica de uma enzima cinase solvel, que a torna menso
sensvel ao efeito inibitrio do L-malato o que a torna mais ativa durante o perodo diurno.

22. PARMETROS FISIOLGICOS DAS

PLANTAS C3, C4 e CAM

TIPO

C3

C4

CAM

Nas angiospermas so...

90%

3%

7%

Distribuio

Ampla

Tropical e subtropical

Desrtica

Produto da fixao do CO2

PGA

Malato-aspartato

Malato

Anatomia foliar

Parnquimas:
Palidico e lacunoso

Mesfilo e clulas da bainha

Clulas com vacolos

grandes

Estmatos

Aberto de dia e fechado a

noite

Aberto de dia e
fechado a noite

Fechado de dia e aberto

a noite

Fotorrespirao

40% da fotossntese

No se detectou

Baixa

Ponto de compensao do CO2

40 ppm

< 5 ppm

< 5 ppm

Crescimento (g/m2dia)

5-20

40-50

0,2

Produtividade (t/h.ano)

10-30

60-80

<10

23. O DESTINO DOS PRODUTOS DA FOTOSSNTESE

Em todas as plantas, a maior parte do carbono fixado na
fotossntese utilizada para a formao de carboidratos,
principalmente sacarose e amido, que so produtos mais
estveis do processo fotossinttico e so destinados para
fornecer energia no metabolismo da respirao celular e para a
sntese das demais biomolculas, como: a celulose da parede
celular e os aminocidos para a produo de enzimas e
protenas.
Folhas imaturas retm grande parte dos fotoassimilados para a sntese de seus
constituintes celulares (lipdios, cidos nucleicos, aminocidos, protenas, celulose, etc.). Em
folhas maduras, os fotoassimilados so exportados atravs do floema para outras regies da
planta ou so armazenados nos cloroplastos na forma de amido.
Durante o perodo luminoso, o amido acumula-se no estroma dos cloroplastos na forma de
grnulos, ao passo que , durante a noite, o amido remobilizado e consumido na respirao.
Na maioria das plantas, a sacarose a principal forma de transporte e distribuio dos
fotoassimilados para as regies consumidoras, representadas pelas razes, meristemas apicais,
folhas imaturas e rgos de reserva em formao (frutos, sementes e tubrculos).