As Caatingas Da América Do Sul

SEO I
Padres de Diversidade e Distribuio

de Espcies em Escala Regional
D. E. Prado
1. As Caatingas da Amrica do Sul
1
AS CAATINGAS DA AMRICA
DO SUL
Darin E. Prado
Introduo
A provncia das Caatingas no nordeste do Brasil estende-se
de 254 a 1721 S (estimada em cerca de 800.000 km2 pelo IBGE
1985) e inclui os estados do Cear, Rio Grande do Norte, a maior
parte da Paraba e Pernambuco, sudeste do Piau, oeste de Alagoas
e Sergipe, regio norte e central da Bahia e uma faixa estendendose em Minas Gerais seguindo o rio So Francisco, juntamente com
um enclave no vale seco da regio mdia do rio Jequitinhonha
(Figura 1). A ilha de Fernando de Noronha tambm deve ser
includa (Andrade-Lima 1981).
O nome caatinga de origem Tupi-Guarani e significa
floresta branca1, que certamente caracteriza bem o aspecto da
vegetao na estao seca, quando as folhas caem (Albuquerque &
Bandeira 1995) e apenas os troncos brancos e brilhosos das rvores
e arbustos permanecem na paisagem seca. Martius se refere s
Caatingas como Hamadryades ou pelas frases descritivas silva
horrida ou silva aestu aphylla, a ltima (a floresta sem folhas no
vero) seguindo o costume local de tratar a estao chuvosa das
1 A etimologia Tupi-Guarani consiste das partculas caa, planta ou floresta; t, branco
(derivado de morot, branco); e o sufixo ng (de ang), que lembra, perto de (Peralta &
Osuna, 1952). Assim, a floresta esbranquiada.
D. E. Prado
Caatingas como inverno, apesar de, na verdade, este perodo

coincidir com o solstcio de vero.
Figura 1. Localizao das Caatingas na Amrica do Sul.
Axiomtico a qualquer estudo florstico a questo do que

a provncia fitogeogrfica como uma abstrao. Assim, o conceito
proposto por Braun-Blanquet (1919, sub Domaine), depois
modificado por Takhtajan (1986), seguido. Este sistema consiste
na subdiviso da flora do mundo em reas ordenadas em categorias
hierrquicas de acordo com o seu grau de endemismo florstico.
Ento, o sistema compreende reinos, caracterizados por famlias
4
endmicas, subfamlias e tribos; regies, estabelecidas com

base no elevado nmero de endemismos de gneros e espcies
(e algumas vezes de pequenas famlias); provncias so subdivises de regies nas quais o endemismo de gnero menos
relevante e consiste em um nmero reduzido de gneros endmicos
monotpicos e oligotpicos, mas nos quais endemismos de espcies
so abundantes e particulares (Takhtajan 1986).
importante notar que as provncias fitogeogrficas no
necessariamente coincidem com as regies geogrficas que podem
possuir o mesmo nome. Assim, as reas geogrficas da Amrica do
Sul caracterizadas como Pampas, Patagnia, Amaznia ou Chaco
no implicam em uma vegetao homognea ou equivalente com
as provncias fitogeogrficas. O uso incorreto de regies
geogrficas como sinnimos de unidades de vegetao tem sido
salientado por Castellanos (1960) e Kuhlmann & Correia (1982);
isto de fato tem ocorrido com as Caatingas.
Infelizmente, a denominao caatinga tem sido muito
usada para a regio geogrfica no nordeste do Brasil, e isto tem
gerado algumas confuses (Castellanos 1960). O conceito de
regio das Caatingas inclui reas tais como a chapada do Araripe,
com vegetao de Cerrado, ou outras reas mais midas dos
brejos de Pernambuco, com florestas midas. Porm, o conceito
exclui reas que, apesar de floristicamente serem parte da
vegetao de caatinga, no so consideradas dentro da regio
geogrfica, tais como o vale seco do rio Jequitinhonha em Minas
Gerais (e.g., Sampaio 1995) ou certas regies da bacia Rio Grande
no oeste da Bahia. Deve-se enfatizar que o conceito fitogeogrfico
de Caatinga aqui usado no inclui as caatingas amaznicas (sensu
Anderson 1981), que representam um tipo floristicamente no
relacionado com florestas de troncos brancos restritas s areias
brancas extremamente distrficas na regio Amaznica. Seguindo5
D. E. Prado
se Andrade-Lima (1966a), aceita-se que a provncia deva ser

chamada de Caatingas, no plural, uma vez que esta inclui vrias
fisionomias diferentes de vegetao, bem como numerosas fcies
(denominadas de mosaicos de vegetao por Sampaio 1995), que
so geralmente referidas como caatinga adicionando-se eptetos
vernaculares ou tcnicos (e.g., caatinga arbrea).
Muito esforo tem sido feito para classificar a vegetao do
mundo de acordo com a sua fisionomia (Schimper 1903, Drude
1913, Trochain 1957, Ellenberg & Mueller-Dombois 1967).
Alguns autores tm criado classificaes fisionmicas hierrquicas
da vegetao a nvel continental (Beard 1944, 1955, Smith &
Johnston 1945, Eiten 1974) ou brasileiro (Castellanos 1960,
Rizzini 1963, Veloso & Ges-Filho 1982, Eiten 1983). No presente
trabalho, nenhuma tentativa direcionada a fim de analisar estes
sistemas, embora Eiten (1974, 1983) provavelmente fornea o mais
detalhado e til inventrio dos diferentes tipos estruturais de
vegetao de caatinga. Em outro extremo, muito difcil aceitar o
uso da palavra estepe para denominar esta formao como
empregado pelo RADAMBRASIL (Veloso & Ges-Filho 1982,
RADAMBRASIL 1983), usada de forma ampla a partir do acordo
Yangambi (Trochain 1957). As estepes russas e siberianas so
campos, s vezes com arbustos baixos espalhados, que sofrem um
inverno rigoroso com o solo congelado, e seu uso para a caatinga j
foi contestado por Kuhlmann (1974). Contudo, este um termo
puramente geogrfico e o seu uso para a fisionomia de vegetao
tem sido rejeitado (Tanfiljew 1905, Cain & Castro 1959).
Geologia e geomorfologia das Caatingas
No nordeste do Brasil a maior parte das caatingas
localizada nas depresses interplanlticas (AbSber 1974), porm,
h algumas excees, tais como a chapada baixa do raso da
6
Catarina (Bahia), a faixa da Borborema na Paraba, ou o plat

Apodi no Rio Grande do Norte, onde a vegetao de caatinga
encontrada no apenas nas depresses, mas tambm nos planaltos
(Andrade-Lima 1981). No geral, esta provncia estende-se ao longo
de pediplanos ondulados (Andrade & Lins 1965), expostos a partir
de sedimentos do Cretceo ou Tercirio que cobriam o escudo
brasileiro basal do pr-cambriano (Cole 1960). Um grande
processo de pediplanao ocorreu durante o Tercirio superior e
Quaternrio inferior (AbSber 1974) para descobrir as superfcies
atuais de rochas cristalinas do Pr-Cambriano (gnaisses, granitos e
xistos), deixando apenas vestgios isolados das superfcies mais
jovens por toda a parte das Caatingas. Estes remanescentes so
caracterizados como inselbergs (tais como os de Quixad - Cear,
e Patos - Paraba), serras ou chapadas, em ordem de eroso
decrescente. Desta forma, as chapadas ainda apresentam caractersticas completas das superfcies sedimentares de arenito
originais do Tercirio, enquanto que as serras indicam um estgio
mais avanado do processo de pediplanao e os inselbergs so os
ltimos remanescentes a serem erodidos. No geral, a vegetao
varia do mesmo jeito, com vegetao de cerrado no topo dos
tabuleiros, tais como a chapada do Araripe e os tabuleiros
costeiros, florestas midas pereniflias ou semidecduas nos topos
das serras (tais como os brejos de Pernambuco; ver Andrade-Lima
1964a, Andrade & Lins 1964, Ferraz et al. 1998), e florestas secas
ou formaes de caatinga arbrea nas encostas e nos inselbergs
(Figura 2, redesenhado de Cole 1960). H algumas reas
sedimentares dentro das Caatingas, tais como as reas costeiras e a
bacia do rio Mossor no Rio Grande do Norte (Andrade-Lima
1964b) e o raso da Catarina bem como as regies sob influncia do
rio So Francisco na Bahia.
D. E. Prado
Figura 2. Relao entre a vegetao e a geomorfologia no nordeste do Brasil

(redesenhado de Cole 1960). (1) floresta de caatinga nas encostas de serras; (2) cerrados
na superfcie Sul-Americana; (3) floresta de caatinga ou floresta seca em encostas;
(4) caatinga arbustiva na superfcie Paraguau; (5) floresta tropical recobrindo rea
exposta na zona costeira; (6) cerrado nos tabuleiros costeiros; (7) cerrado em
remanescentes da superfcie das Velhas e (8) florestas de galeria.
Como resultado da origem do substrato das Caatingas, os

solos so pedregosos e rasos, com a rocha-me escassamente
decomposta a profundidades exguas e muitos afloramentos de
rochas macias (Tricart 1961, AbSber 1974). O interior
levemente ondulado e montanhoso, to caracteristicamente
chamado de serto, originou-se no processo de pediplanao
seguindo dois tipos principais de processos erosivos (Tricart 1961):
esfoliao milimtrica, peculiar a esta provncia e com apenas
alguns milmetros de profundidade, resulta em areias abundantes
levadas pelas guas correntes dos pedimentos, modelando as
plancies inclinadas tpicas da topografia do semi-rido do nordeste
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do Brasil; e esfoliao mtrica, cerca de um metro de profundidade

e explorando fissuras paralelas superfcie, produz grandes rochas
encontradas nas bases dos inselbergs e montes cristalinos.
A ao morfogentica da gua corrente apresenta trs formas
principais (Tricart 1961): a) em serras cristalinas com rochas nuas
abundantes: existe uma drenagem rpida e imediata da gua da
chuva, com poucos efeitos mecnicos, porm, apresentando, na sua
maior parte, corroso qumica; b) drenagem difusa ao longo dos
pedimentos: a gua corrente transporta as partculas mais finas
(argila, silte, areia fina) e deixa para trs areia grossa, cascalho
e pedras caracterizando as extensas plataformas de detritos;
c) concentrao de fluxos descendentes de guas correntes das
plancies inclinadas: onde se unem para cortar pequenos vales com
drenagem temporria. A hidrografia da regio consiste em cursos
de gua intermitentes sazonais com drenagem exorrica (AbSber
1974); nos anos mais secos, os rios nas reas afetadas se tornam
espordicos ou efmeros. Tais rios fluem durante a estao
chuvosa, mas logo aps desaparecem gradualmente. Durante esta
fase terminal anual, os rios parecem receber um resduo alimentar
de um lenol fretico cheio. Uma inverso hidrolgica ocorre to
logo as chuvas cessem, sendo responsvel pelo desaparecimento
dos cursos de gua: os rios retroalimentam os lenis freticos e
permanecem secos at a prxima estao chuvosa.
Cailleux & Tricart (1959) postularam que, durante o
Quaternrio, as Caatingas no sofreram mudanas climticas
acentuadas que afetaram outras reas do Brasil. A nica evidncia
de uma flutuao pleistocnica foi fornecida por certas camadas
localizadas de seixos que parecem ser produtos de um regime
mais torrencial. Porm, h evidncias indicando que o nordeste
do Brasil teve um clima muito mais seco durante certos perodos
do Quaternrio, originando os campos de paleo-dunas de Xique9
D. E. Prado
Xique, Bahia (AbSber 1977, Tricart 1985, Clapperton 1993).

Estas formaes elicas devem ter se originado quando o alctone
rio So Francisco, o nico maior rio perene que cruza as Caatingas,
secou completamente no seu curso mdio (provavelmente prximo
localidade de Barra, Bahia), e os sedimentos arenosos e aluviais
previamente espalhados na rea foram modelados em dunas
especialmente por ventos leste e sudeste (Tricart 1985, Barreto et
al. 1999). Supe-se que o So Francisco mdio e seus tributrios
esto atualmente em um limite climtico de exorresmo, e que
qualquer queda permanente na precipitao ir resultar em
condies endorricas (Tricart 1985), com aumentos subseqentes
de salinidade.
Apesar de que este campo de dunas seja geralmente atribudo
ao Pleistoceno (Clapperton 1993), Colinvaux et al. (2001) pensam
o contrrio, com base em trabalhos recentes (Barreto et al. 1999,
Oliveira et al. 1999). Estes ltimos autores realizaram uma
investigao profunda utilizando datao de termoluminescncia
de amostras de areias e por turfas datadas com 14C no vale do rio
Icatu. Seus dados sugerem atividade intermitente ao longo de todo
o Pleistoceno e nos perodos do Tercirio, enquanto que a datao
de radiocarbono mostra que estas dunas foram ativas pela ltima
vez h cerca de 2000 anos, sendo provavelmente intermitentemente
ativas durante todo Holoceno (Colinvaux et al. 2001).
Clima
As Caatingas semi-ridas, comparadas a outras formaes
brasileiras, apresentam muitas caractersticas extremas dentre os
parmetros meteorolgicos: a mais alta radiao solar, baixa
nebulosidade, a mais alta temperatura mdia anual, as mais baixas
taxas de umidade relativa, evapotranspirao potencial mais
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elevada, e, sobretudo, precipitaes mais baixas e irregulares,

limitadas, na maior parte da rea, a um perodo muito curto no ano
(Reis 1976). Fenmenos catastrficos so muito freqentes, tais
como secas e cheias, que, sem dvida alguma, tm modelado a
vida animal e vegetal particular das Caatingas. Contudo, a
ausncia completa de chuvas em alguns anos que caracterizam a
regio, mais do que a ocorrncia local rara de um nvel triplo ou
duplo de precipitao (Nimer 1972). Para coordenar o estudo das
secas cclicas sucessivas, foram passadas leis ao governo
brasileiro para delimitar o Polgono das Secas, que hoje coincide
aproximadamente com a provncia fitogeogrfica das Caatingas
(Figura 3).
A natureza semi-rida desta rea resulta principalmente da
predominncia de massas de ar estveis empurradas para o sudeste
pelos ventos Alsios, que tm sua origem na ao do anticlone do
Atlntico sul. Todo o leste costeiro do Brasil consiste em uma faixa
estreita de terras baixas atrs das quais h uma faixa de montanhas
estendendo-se do Rio Grande do Norte at o Rio Grande do Sul: a
serra do Mar. Quando as massas de ar Atlntico-Equatoriais
carregadas de vapor de gua so transportadas pelos ventos Alsios
contra a costa do nordeste do Brasil, so adiabaticamente
umedecidas e precipitam anualmente cerca de 2000 mm de chuva.
Esta a rea da Mata Atlntica, onde o sistema AtlnticoEquatorial perde a maior parte da sua umidade, enquanto que nas
reas de sombra de chuva das faixas de montanhas, as Caatingas
esto submetidas ao efeito de massas de ar secas e estveis
(Andrade & Lins 1965). apenas quando a ltima encontra
algumas das poucas elevaes resultantes do processo de
pediplanao que ocorrem os brejos, como ilhas de vegetao
mida dentro da regio de semi-rido (Andrade-Lima 1964a,
Andrade & Lins 1964), uma vez que novamente a massa de ar
11
D. E. Prado
aumentada e umedecida e deposita sua gua remanescente nestas

regies. A zona de baixa presso, conhecida como Zona de
Convergncia Inter-tropical ou Frente Inter-tropical, ocorre onde os
ventos Alsios de ambos os hemisfrios se encontram,
posicionando-se quase que paralelo ao Equador, a cerca de 10oN.
Durante o vero, esta linha de encontro move-se para o sul do
Equador, trazendo alta instabilidade ao clima da metade norte da
Caatinga de fevereiro a abril, que representa a estao chuvosa na
maior parte do nordeste do Brasil. A massa mida equatorial
continental origina-se ao longo da Amaznia, produzindo fortes
chuvas de conveco, e pode alcanar as Caatingas do oeste de
novembro a janeiro, particularmente quando ocorre em conjunto
com o deslocamento em direo ao sul da Convergncia Intertropical. Assim, a estao chuvosa segue uma seqncia de
novembro a janeiro no oeste e sudoeste, at fevereiro ou abril no
norte e nordeste, dependendo da penetrao de duas massas midas
instveis provenientes do norte e do oeste, assim como da sua
habilidade em deslocar a massa seca e estvel trazida pelos ventos
Alsios. Secas catastrficas ocorrem quando as anteriores so
incapazes de alcanar as Caatingas devido aos ltimos (Andrade &
Lins 1965, Reis 1976). O impacto do fenmeno de Oscilao Sul
do El Nio (ENSO) no nordeste do Brasil pode apenas ser
presumido at o momento, embora ocorrncias repetidas de ENSO
tm sido postuladas para as Caatingas baseadas na presena de
fragmentos de carvo juntamente com achados similares em outras
regies do Brasil (Barreto et al. 1996), indicativo de climas mais
secos e de queimadas mais freqentes.
Foi demonstrado anteriormente (Nimer 1972, Reis 1976,
Andrade-Lima 1981) que o conceito fitogeogrfico de Caatinga
geralmente aceito coincide aproximadamente com as isoietas de
chuvas de 1000 mm (Figura 4). Cerca de 50% da rea recebe
menos de 750 mm, enquanto certas regies localizadas tm menos
12
Figura 3. O Polgono das Secas do nordeste do Brasil. Redesenhado de

Andrade-Lima (1981).
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D. E. Prado
de 500 mm, tais como o raso da Catarina, juntamente com uma

grande rea central dos estados de Pernambuco e Paraba (Figura
4). Contudo, no a quantidade total de chuva anual que mais
importa, mas sim a distribuio anual e o desvio da moda.
A figura 5 mostra que quase toda a rea sob estudo sofre uma
concentrao de 50 a 70% de chuva em trs meses consecutivos,
assim constituindo um clima sazonal muito forte. Em toda a parte
da rea, a durao da estao seca muito varivel, na faixa de
dois a trs meses nos brejos midos, de seis a nove meses na maior
parte da regio e at 10 a 11 meses no raso da Catarina (Nimer
1972). Em geral, o perodo seco aumenta da periferia para o centro
do serto (Nimer 1972, Nishizawa 1976). A caracterstica mais
marcante deste clima o sistema de chuvas extremamente irregular
de ano a ano, com a mdia de desvio anual (expressa como
percentagem) de 20 a mais de 50% (Figura 6). Alm disso, tais
setores com desvios mais elevados de chuvas esto ligados em
geral queles com o total anual menor, com alta concentrao em
trs meses e perodos secos mais longos (Nimer 1972). Contudo,
uma vez que o desvio representa uma mdia, ele no mostra quo
marcante esta irregularidade. Por exemplo, no regime de chuvas
caracterstico de Sobral, Cear, uma localidade emblemtica de
Caatinga com variao anual extrema, durante o perodo de 193452 observada uma grande variao de 363 a 1348 mm (dados de
Guerra 1955), apesar de a mdia ser em torno de 750 mm (Kirmse
et al. 1983).
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Figura 4. Iso-linhas de precipitao para o nordeste do Brasil (isoieta de

1000 mm destacada). Modificado de Nimer (1972).
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D. E. Prado
Figura 5. Percentagem de concentrao de chuvas em trs meses

consecutivos no nordeste do Brasil. Modificado de Nimer (1972).
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At o momento, nenhuma geada foi registrada para as

Caatingas, e as temperaturas mais baixas dentro da regio (4C)
ocorrem como um efeito da altitude em algumas serras (Figura 7).
As mdias absolutas mximas so raramente superiores a 40C
(Figura 8), e ainda so restritas a regies mais secas (baixo So
Francisco e o vale do rio Jequitinhonha em Minas Gerais),
enquanto que nas reas mais midas fora das Caatingas, tais como
os estados do Par ou Gois, temperaturas maiores do que 40 ou
42oC so muito mais freqentes (Nimer 1972). Temperaturas
mdias anuais muito elevadas outra caracterstica marcante das
Caatingas (Reis 1976), com valores entre 26 a 28C (Nimer 1972).
Entretanto, todas as reas superiores a 250 m de altitude tm
temperaturas mdias mais baixas (20 22C).
Solos
Os fatores morfogenticos que do origem aos solos atuais
das Caatingas foram explicados acima com relao ao material de
origem (rochas pr-cambrianas cristalinas e setores sedimentares
localizados). As superfcies das rochas, que devem gerar os solos
subseqentes sob ao do clima, so alcalinas, mas a chuva produz
uma dissoluo das bases que so lixiviadas e ento um
microambiente cido criado. A formao de argilas inicia-se em
rochas que sofrem ao do clima, mas o pH principal (devido
presena ou ausncia de bases) ir determinar a sua natureza; em
meios cidos a caolinita formada, enquanto montmorilonita ir
predominar se as chuvas forem insuficientes para lixiviar os sais.
De acordo com Tricart (1972) Este um critrio certo para
delimitar os trpicos midos da zona de semi-rido. Nas regies
das Caatingas do Brasil [...] filmes de sal se acumulam entre as
serras cristalinas, indicando uma insuficincia na lixiviao dos
sais. A caolinita no pode ser formada nestas circunstncias.
17
D. E. Prado
Assim, a argila predominante a ser encontrada a montmorilonita,

responsvel por um tipo particular de solos, grumossolos ou
vertissolos, que so muito comuns em plataformas inter-fluviais ao
longo do pediplano das Caatingas. De fato, os vertissolos tm sido
considerados os solos climatognicos nesta rea (AbSber 1974,
1977).
A origem geomorfolgica e geolgica das Caatingas tm
resultado em vrios mosaicos de solos complexos com
caractersticas variadas mesmo dentro de pequenas distncias
(Sampaio 1995), como mostrado pelo mapa intrincado de solos do
IBGE (1985). Talvez a classe de solos mais comum seja a dos
marrons sem clcio (Beek & Bramao 1968, Bautista 1986),
freqentemente variando de Vrticos com caractersticas
intermedirias a vertissolos (Figueiredo-Gomes 1981), com um
horizonte B textural e pedras e pedregulhos caractersticos
na superfcie. Dada a natureza desta regio, entissolos e,
particularmente, latossolos so muito abundantes, derivados de
rochas-me sob ao do clima. Afloramentos extensivos de
rochas so regionalmente chamados de lajedos, que atuam
ecologicamente como meios desrticos e como locais onde s
plantas suculentas so encontradas. Pedimentos cobertos por
camadas mais ou menos contnuas de pedras (pavimentos
desrticos) tambm so freqentes. Solos incipientes podem ser
encontrados sob camadas de pedras de alguns litossolos, e so
freqentes pequenas reas com finos vertissolos ou solos alcalinos
moderadamente profundos (AbSber 1974) na mistura de solos
resultante de diferentes fases erosivas (Beek & Bramao 1968).
Alguns solos Solonetz, com elevada concentrao de argila e sdio
no horizonte B, ocorrem em reas localizadas do Cear e Bahia
(AbSber 1974) e, no Rio Grande do Norte, em reas
mais extensas no vale do rio Mossor (Figueiredo 1987).
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Figura 6. Percentagem anual do desvio da mdia de chuvas no nordeste do

Brasil. Modificado de Nimer (1972).
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D. E. Prado
Figura 7. Temperatura anual mnima absoluta no nordeste do Brasil.

Modificado de Nimer (1972).
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Figura 8. Temperatura anual mxima absoluta no nordeste do Brasil. Modificado

de Nimer (1972).
21
D. E. Prado
Podem ocorrer tambm reas muito restritas localmente chamadas

de salgados, onde rios intermitentes no alcanam o rio
principal. Contudo, deve ser enfatizado que s o carter exorrico
da drenagem das Caatingas que faz com que os solos halomrficos
no sejam uma caracterstica mais destacada desta regio
(AbSber 1974, 1977).
Vale a pena tambm notar a presena de reas mais isoladas
com solos vermelhos (latossolos vermelho escuros, em Bautista
1986) com horizonte B prismtico, que so principalmente
localizados em reas mais elevadas das depresses interplanlticas
(AbSber 1974) e que representam remanescentes do que tem sido
chamado de superfcie velha do serto que no sofreram
pediplanao completa. Tais solos vermelhos, tambm relatados
por Tricart (1961), so aparentemente solos paleofer-rlticos
verdadeiros, e so encontrados no leste de Pernambuco, Alagoas e
Rio Grande do Norte, onde eles so cobertos por uma caatinga
arbrea densa. A existncia desses solos em uma regio de semirido considerada como uma evidncia de climas mais midos no
Pleistoceno superior do que aqueles dos dias atuais, e eles podem
ter servido de base para florestas tropicais secas e at mesmo
midas (AbSber 1974). Outra importante classe de solos, pouco
conhecida, relatada para as Caatingas so os solos calcimrficos no
Cear, Bahia e, particularmente, no Rio Grande do Norte
(Andrade-Lima 1964b, AbSber 1974), os solos aluviais e alguns
solos hidromrficos associados a cursos de gua (AbSber 1974,
Figueiredo-Gomes 1981, Figueiredo 1983), e os solos arenosos
sedimentares profundos, normalmente conhecidos como Areias
Quartzosas no Brasil (Quarztpsamments, Stima Aproximao),
que ocorrem na srie do Cip, em Pernambuco, e no raso da
Catarina, na Bahia (Andrade-Lima 1981).
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Vegetao das Caatingas

As caatingas podem ser caracterizadas como florestas
arbreas ou arbustivas, compreendendo principalmente rvores e
arbustos baixos muitos dos quais apresentam espinhos, microfilia e
algumas caractersticas xerofticas. Algumas das espcies lenhosas
mais tpicas da vegetao das Caatingas so: Amburana cearensis
(Fr.All.) A.C. Smith, (imburana de cheiro, Fabaceae
Papilionoideae), Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var.
cebil (Griseb.) Altschul (angico, Fabaceae Mimosoideae),
Aspidosperma pyrifolium Mart. (pau-pereiro, Apocynaceae),
Caesalpinia pyramidalis Tul. (catingueira, FabaceaeCaesalpinioideae), Cnidoscolus phyllacanthus (Mll. Arg.) Pax &
Hoffm. (faveleira, Euphorbiaceae), Commiphora leptophloeos
(Mart.) Gillet (imburana, Burseraceae, tambm conhecida como
Bursera leptophloeos Mart.), vrias espcies de Croton
(marmeleirose velames, Euphorbiaceae) e de Mimosa
(calumbes e juremas, Fabaceae-Mimosoideae), Myracrodruon
urundeuva Fr. All., (aroeira, Anacardiaceae), Schinopsis
brasiliensis Engler (barana, Anacardiaceae), e Tabebuia
impetiginosa (Mart. ex A. DC.) Standley (pau darco roxo,
Bignoniaceae).
A suculncia principalmente observada em Cactaceae e
Bromeliaceae, enquanto que as lianas so muito escassas (Arajo
& Martins 1999). Algumas espcies perenifolias tambm ocorrem
(Kirmse et al. 1983): Ziziphus joazeiro Mart. (juazeiro,
Rhamnaceae), Capparis yco Mart. (ic, Capparaceae),
Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore [carnaba, Arecaceae,
uma espcie tambm conhecida pelo seu sinnimo C. cerifera (Arr.
Cam.) Mart. (Henderson et al. 1995)], Maytenus rigida Mart.
(pau-de-colher ou bom-nome, Celastraceae), Licania rigida
Benth. (oiticica, Chrysobalanaceae). A camada herbcea
23
D. E. Prado
efmera dominada por terfitas das famlias Malvaceae,

Portulacaceae e Poaceae. rgos de armazenamento de gua so
tpicos em alguns outros casos: Spondias tuberosa Arruda
(umb, Anacardiaceae), as duas barrigudas Cavanillesia
arborea Schum. e Ceiba glaziovii (Kuntze) Schum.
(Bombacaceae), Jacaratia sp. (Caricaceae), Manihot spp.
(maniobas, Euphorbiaceae), Luetzelburgia auriculata (Fr. All.)
Ducke (pau-moc, Fabaceae-Papilionoideae). Uma lista das
espcies das Caatingas pode ser encontrada em Prado (1991),
compreendendo 45 famlias, 199 gneros e 437 espcies; contudo,
esta lista sem dvida deve ser atualizada com os ltimos dez anos
de progresso de explorao botnica no nordeste do Brasil e o
estado de arte da taxonomia vegetal.
Agreste e serto representam duas terminologias ligadas s
Caatingas e ao seu conceito fitogeogrfico. Portanto, uma breve
discusso destes termos necessria para esclarecer as anlises
subseqentes. O agreste o nome dado faixa estreita de
vegetao que se estende entre os limites da serra do Mar a leste,
onde as florestas so abundantes, e os interiores mais secos a oeste.
Ela tem uma forma alongada com uma direo geral norte-sul, e
que pode ser encontrada do Rio Grande do Norte Bahia central,
onde substituda nesta regio de transio pela, assim chamada,
mata de cip. O agreste apresenta um regime de chuvas mais
abundante (at 1000 mm/ano) e menos sujeito s secas
catastrficas uma vez que se beneficia da umidade residual dos
ventos do sudeste. A vegetao compartilha muitas caractersticas
e espcies com as expanses semi-ridas a oeste: as plantas
geralmente so decduas e espinhosas, os cactos e bromeliceas
esto presentes no solo pedregoso, microfilia generalizada, as
espcies lenhosas e suculentas mais caractersticas no agreste
tambm ocorrem no resto das Caatingas, tais como Schinopsis
24
brasiliensis, Pilosocereus gounellei (F.A.C. Weber) Byles &

Rowley (xique-xique, Cactaceae), Aspidosperma pyrifolium,
Cereus jamacaru P. DC. (mandacar, Cactaceae), Caesalpinia
pyramidalis, Tabebuia impetiginosa, T. aurea (Manso) Benth. &
Hook. F. ex S. Moore (craibeira, Bignoniaceae), Commiphora
leptophloeos, Cnidoscolus phyllacanthus, Mimosa spp. (AndradeLima 1954, 1960, 1970, 1973). Assim, como demonstrado por
Andrade-Lima, o agreste deve ser considerado como parte das
Caatingas, como uma variante hipoxerfila das comunidades
encontradas a oeste.2
O termo serto muito usado em toda a parte do Brasil,
desde o Estado de So Paulo ao nordeste, apresentando um
significado vago de rea no cultivada, com poucos recursos,
afastada das cidades e da civilizao (Egler 1951). As palavras em
ingls, tais como hinterlands ou bush, so usadas de forma
similar. O fato mais debatido a conotao da palavra serto no
nordeste do Brasil. Luetzelburg (1922, 1923) afirmou que as
regies mais secas e sem recursos das Caatingas so denominadas
de serto, enquanto que o restante foi considerado caatinga
propriamente dita, particularmente as reas onde Cereus jamacaru,
um cacto usado como forragem, podia ser encontrado. Egler (1951)
se ops ao uso do termo devido a este ser muito vago, e props
separar o agreste da caatinga propriamente dita, mas, como notado
acima, esta diviso inadequada. Todavia, Vasconcelos (1941) e
Andrade-Lima (1954, 1960, 1970) consideraram que as Caatingas
devem ser simplesmente divididas em agreste e serto, que a
regio leste de transio de um lado e os interiores secos do outro.
Este critrio seguido pelo presente autor.
2 O nome agreste tambm tem sido aplicado a vegetaes de cerrado muito diferentes no topo da
chapada do Araripe, Cear.
25
D. E. Prado
No sudoeste do Piau e na borda do Cear h um ectono

complexo onde a vegetao da caatinga se encontra com a do
cerrado e comunidades variadas podem ocorrer (Andrade-Lima
1978, Emperaire 1983, Oliveira et al. 1988, Arajo et al. 1999).
H vrios nveis de transio entre estas maiores formaes: i.e.,
(a) cerrado semidecduo, com alguns elementos de caatinga,
(b) o carrasco ou catanduva, com proporo quase igual de
elementos de caatinga e cerrado, mas tambm com alguns
elementos exclusivos, e (c) a caatinga tpica com elementos de
cerrado esparsos (Eiten 1972, Andrade-Lima 1978). notvel,
contudo, que nesta rea o cerrado e a vegetao de carrasco so
confinados a setores sedimentares com solos arenosos, enquanto
que a caatinga tende a aparecer em setores afetados pelos
afloramentos de rochas diabsicas com solos muito mais frteis
(Andrade-Lima 1978, Emperaire 1983, 1985), apesar do regime
de chuvas ser o mesmo, cerca de 1000 mm/ano. O carrasco
inclui espcies da caatinga, mas florstica, fisionmica e
fenologicamente (semidecdua) mais prximo ao cerrado e, ento,
no aceito no presente trabalho como parte das Caatingas. Alm
disso, Arajo e colaboradores tm produzido uma srie de artigos
sobre a natureza do carrasco do Cear (Arajo et al. 1998a, 1998b,
1999, Arajo & Martins 1999), onde eles tm convincentemente
demonstrado a natureza peculiar deste tipo de vegetao,
separando-o dos cerrados e das caatingas.
As fisionomias de caatinga so muito variveis, dependendo
do regime de chuvas e do tipo de solo, variando de florestas altas
e secas com at 15-20 m de altura, e.g., a caatinga arbrea
(a verdadeira caatinga dos ndios Tupi, segundo Andrade-Lima)
encontrada de forma espalhada da Bahia (Andrade-Lima 1975) e
Minas Gerais (Magalhes 1961) at o Rio Grande do Norte
(Andrade-Lima 1964b), em solos um tanto melhores e em
26
localidades mais midas, at afloramentos de rochas com arbustos

baixos esparsos e espalhados, com cactos e bromeliceas nas
fendas.
Fisionomias intermedirias so numerosas, mas podem ser
reduzidas a poucos tipos generalizados, tais como caatinga
arbrea aberta com camada arbustiva aberta, caatinga arbreoarbustiva com camada de arbustos fechada, caatinga arbustiva
espinhosa fechada com rvores baixas espalhadas que , talvez,
o tipo mais comum da comunidade da caatinga atual (Eiten 1974,
1983), caatinga arbustiva espinhosa fechada, caatinga arbustiva
aberta (comuns em reas com solos rasos), savana arbustiva com
camada de grama (serid; Andrade-Lima 1966a, Eiten 1983), e
palmares de Copernicia ao longo de rios intermitentes
principalmente nas provncias das Caatingas do noroeste.
Outro grupo de autores tem tentado analisar e identificar as
diferentes unidades de vegetao da Caatinga, seguindo critrios
fisionmico-florsticos, atribuindo mais peso na composio
florstica das comunidades. Uma contribuio importante neste
sentido foi dada por Luetzelburg (1922, 1923) no Estudo
Botnico do Nordeste, um trabalho baseado em extensivas
expedies do autor pelas Caatingas, num perodo de mais de dez
anos. Sua classificao, apesar de conter alguns erros taxonmicos
e conceituais (Andrade-Lima 1954), pode ser ainda vista como um
arcabouo na concepo de Andrade-Lima (1981). Luetzelburg
dividiu a Caatinga em duas classes amplas que ele ento subdividiu
em vrios grupos:
1) Caatinga arbustiva, incluindo: 1.1- Caatinga Euphorbia Croton - Caesalpinia; 1.2- Caatinga Mimosa - Caesalpinia;
1.3- Caatinga Spondias - Caesalpinia - Cnidoscolus;
1.4- Caatinga Cereus - Mimosa - Spondias - Bromelia;
1.5- Caatinga Combretum - Aspidosperma - Caesalpinia;
27
D. E. Prado
1.6- Caatinga Jatropha - Cnidoscolus - Mimosa; 1.7Caatinga Ceiba (sub Chorisia) - Mimosa - Manihot; 1.8Caatinga-carrascal ou Caatinga suja; 1.9- Caatinga serrana.
2) Caatinga
arbrea,
incluindo:
2.1Caatinga
Aspidosperma - Schinopsis (sub Melanoxylon) - Piptadenia;
2.2- Caatinga Chorisia - Piptadenia - Spondias;
2.3- Caatinga Cocos coronata - Copernicia prunifera - Cocos
comosa (sub Mimosa).
Algumas dessas unidades foram reconhecidas ou levemente
modificadas por Andrade-Lima (1981), tais como grupos 1.3 ou
2.1 e 2.2. No grupo 2.1 Melanoxylon de fato Schinopsis, um dos
erros mais comuns do trabalho de Luetzelburg, enquanto que
Mimosa no grupo 2.3 deve ser um erro de compilao para Cocos
comosa [= Syagrus comosa (Mart.) Mart., Arecaceae], a palmeira
catol, que ocorre apenas ocasionalmente nas Caatingas
(Glassman 1987, Henderson et al. 1995). No grupo 1.8 o termo
suja alude ao fato de que estas comunidades apresentam
elementos mistos da formao dos cerrados. Este grupo
claramente o que se conhece como carrasco (Andrade-Lima 1978,
Arajo et al. 1999), que aqui no aceito como parte das
Caatingas. O grupo 1.9 refere-se vegetao arbustiva rasteira ou
baixa nos inselbergs ou serra seca, principalmente em afloramentos
rochosos, mas no caatinga arbrea que pode ocorrer em encostas
mais secas, nem para os brejos midos que ocorrem no leste das
Caatingas e so floristicamente excludos da provncia (AndradeLima 1982). Hueck (1972) criticou a classificao de Luetzelburg,
mas suas crticas so mais inconsistentes, e, inclusive, perpetuou
erros de Luetzelburg, incluindo os mais bvios tais como a
identificao errada de Schinopsis para Melanoxylon.
Rizzini (1963), em seu trabalho fitosociolgico-florstico da
vegetao brasileira, concluiu que as Caatingas deveriam ser
28
tratadas como uma subprovncia da provncia Atlntica, com base

na florstica muito prxima entre as caatingas e as florestas
litorneas. Assim, a Subprovncia do Nordeste de Rizzini inclui:
1- setor agreste: floresta xerfila decdua; 2- setor serto: arbustiva
espinhosa e suculenta, tambm com trs distritos internos,
2.1: palmares de Copernicia prunifera; 2.2: florestas tropicais de
montanha (brejos); 2.3: savanas xerofticas de montanha e florestas
em superfcies sedimentares (agreste do Araripe); 3- setor serid:
arbustos e suculentas espalhadas de semi-rido; 4- ilha de
Fernando de Noronha: vegetao do tipo agreste, com uma longa
estao seca de seis meses. Rizzini (1963) agrupou tipos diferentes
de vegetao que apresentam pouco em comum florstica ou
fisionomicamente com as Caatingas, como aceito pela maioria dos
autores, tais como a vegetao do cerrado da chapada do Araripe,
os tabuleiros costeiros e as florestas tropicais e ombrfilas dos
brejos; esta classificao deveria ser descartada.
Veloso (1964) tambm apresentou um mapa de vegetao do
nordeste baseado em critrios geogrficos, porm dividiu a regio
em subregies (suas reas fisionmicas). O resultado inadequado
para a sntese fitogeogrfica que foi proposta, embora a maior parte
das caatingas seja aqui agrupada, porque vrias reas so separadas
em diferentes sub-regies, e.g., o agreste fragmentado e s vezes
confundido com a vegetao do cerrado, mas nunca associado s
caatingas. Para o conjunto das Caatingas, denominado vegetao
semirida do leste do nordeste, a partir do qual Veloso
corretamente separou o cerrado da serra do Araripe, a vegetao
dos pediplanos foi classificada como se segue:
1) Formao caatinga3: vegetao predominantemente
decdua espinhosa. Esta foi subdividida em trs subclasses
3 Veloso (1964) utilizou erroneamente o termo formao, que uma unidade de
vegetao fisionmica com estrutura similar, um habitat essencial caracterstico, e
29
D. E. Prado
baseadas na posio fisiogrfica no terreno (em vez de

florstica): (a.1) caatinga de tabuleiros arenosos, com
vegetao arbustiva densa interceptada por rvores; (a.2)
caatingas de depresses, tambm arbustiva, ocasionalmente
com rvores; (a.3) caatingas em inselbergs e depresses
ridas, com vegetao em fragmentos espalhados e
suculentas espinhosas.
2) Formao florestal: vegetao arbrea decdua,
espinhosa, com rvores pereniflias espalhadas. Isto
evidentemente se refere caatinga arbrea, como descrito
por Andrade-Lima (1981), mas a presena de rvores
pereniflias no pode ser utilizada para caracteriz-la uma
vez que elas ocorrem em toda a parte das Caatingas (e.g.,
Ziziphus joazeiro; Kirmse et al. 1983).
Schnell (1966) tambm props uma classificao
simplificada das caatingas, com (1) florestas secas densas com
algumas espcies de rvores de tronco suculento, (2) arbustiva
densa com cactceas de grande porte, (3) arbustiva aberta com
caracterstica de estepe, e (4) Caatinga difusa com arbustos
espaados nas reas mais secas. Hayashi & Numata (1976)
tentaram classificar as Caatingas com base nas formas de vida, mas
seu estudo foi muito reduzido na abordagem geogrfica para ser de
valor.
O trabalho mais coerente e compreensivo neste tipo de
vegetao o de Andrade-Lima (1981). Nesta reviso, que trata as
Caatingas como um domnio (uma unidade corionmica
equivalente mais comumente usada unidade de provncia,
independente da flora (Beard 1944, 1955). A Formao caatinga seria possvel apenas
se esta tivesse uma fisionomia exclusiva a ela, o que certamente no o caso.
As Caatingas podem facilmente se ajustar na floresta espinhosa de Beard (op.cit.).
Em um outro extremo, "Formao florestal" muito ambguo.
30
Takhtajan 1986, Prado 2000), fundamentado nos registros

pioneiros de Luetzelburg, mas tambm resultado de numerosos
estudos prvios de Andrade-Lima que enfocavam reas
particulares de Caatinga, especialmente com a vegetao do Estado
de Pernambuco (Andrade-Lima 1953, 1954, 1960, 1961, 1964a,
1964b, 1966a, 1966b, 1967, 1970, 1971, 1973, 1975, 1977, 1978).
Essencialmente, o conceito de caatingas de Andrade-Lima, que foi
basicamente uma concepo florstica da provncia, porm sem
perder a relao com a fisionomia e a ecologia da vegetao, a
mais seguida aqui, e tem se mantido praticamente sem alteraes
at o momento (e.g., Prado 1991, Sampaio 1995, Sampaio & Rodal
2000).
A tabela 1, modificada a partir de Andrade-Lima (1981),
mostra, de uma forma condensada, as principais unidades de
vegetao e tipos de comunidades das Caatingas, e inclui um novo
tipo de vegetao proposto aqui. Segue abaixo uma breve
discusso sobre as unidades:
UNIDADE I: Tipo de vegetao 1, Floresta de caatinga
alta. aceita como membro da provncia; embora a fisionomia
desta comunidade seja muito diferente das outras vegetaes
tpicas da Caatinga, o perodo sem folhas, e sobretudo a
composio florstica, conectam fortemente este tipo de floresta
provncia. Gneros e espcies dominantes so comuns em toda a
parte das Caatingas, ou, como colocado por Andrade-Lima (1981,
p. 156), elas aparecem em reas de caatinga inquestionveis
[e.g., Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis, Tabebuia
impetiginosa, Cereus jamacaru e Pterogyne nitens Tul. (madeira
nova, Fabaceae - Caesalpinioideae)]. Certamente algumas
espcies mesofticas atpicas a esta vegetao tambm so
encontradas, mas sempre como membros minoritrios da
comunidade. Veja tambm Magalhes (1961), Andrade-Lima
31
Tabela 1. Unidades principais de tipos de vegetao e comunidades das Caatingas (modificado de Andrade-Lima 1981).
Unidade
32
Tipo de vegetao
Fisionomia e localidade
Substrato
Tabebuia-AnadenantheraMyracrodruon-CavanillesiaSchinopsis
Floresta de caatinga alta; Norte de

Minas Gerais & Centro-sul da Bahia
Pedras calcrias do Bambu ou

rochas cristalinas do PrCambriano
II
Myracrodruon-SchinopsisCaesalpinia
Floresta de caatinga mdia; maior

parte do centro da provncia
Principalmente rochas
cristalinas do Pr-Cambriano
II
Caesalpinia-SpondiasCommiphora-Aspidosperma
Floresta de caatinga mdia; rea mais

seca que a anterior
II
Mimosa-Syagrus-SpondiasCereus
Floresta de caatinga baixa; Centronorte da Bahia
III
Pilosocereus-PoeppigiaDalbergia-Piptadenia
Floresta de caatinga baixa; solos

arenosos da srie do Cip
Arenitos das sries do Cip
II
Cnidoscolus-CommiphoraCaesalpinia
Caatinga arbrea aberta; Sudoeste do

Cear e reas secas mdias com solos
soltos e cidos
IV
Caesalpinia-AspidospermaJatropha
Caatinga arbustiva; reas mais secas

do vale do rio So Francisco
Unidade
Tipo de vegetao
Fisionomia e localidade
Substrato
IV
Caesalpinia-Aspidosperma
Caatinga arbustiva aberta; Cariris

Velhos, Paraba
IV
Mimosa-Caesalpinia-Aristida
Caatinga arbustiva aberta (serid); Rio

Grande do Norte & Paraba
IV
10
Aspidosperma-Pilosocereus
Caatinga arbustiva aberta; Cabaceiras,

Paraba
11
Calliandra-Pilosocereus
Caatinga arbustiva aberta; pequenas

reas restritas e espalhadas com solos
ricos em cascalhos
metamrficas do PrCambriano
VI
12
Copernicia-Geoffroea-Licania
Floresta de caatinga de galeria; vales

dos rios do Cear, Piau & Rio Grande
do Norte
Principalmente solos aluviais
II
13
Auxemma-MimosaLuetzelburgia-Thiloa
Floresta de caatinga mdia; oeste do

Rio Grande do Norte & Cear central
33
D. E. Prado
(1971, 1975, 1977), Magalhes & Ferreira (1976, apud AndradeLima 1981), Ratter et al. (1978). No Cear, um tipo de mata seca
de mdio-encosta (floresta seca), ou floresta mesfila, foi descrita
por Figueiredo (1984) como no possuindo Bombacaceae de
troncos suculentos, mas em todos os outros aspectos se parecendo
com a caatinga arbrea com alguns elementos mesfilos. Das 16
espcies mencionadas por este autor, 10 so membros das florestas
das caatingas, e mais uma ocasionalmente encontrada (Syagrus
comosa). No leste e sudeste da Bahia, a mata de cip (floresta de
lianas) parece compreender uma grande transio entre a Floresta
Atlntica e as caatingas internas, e consiste em diferentes tipos de
florestas decduas secas e semidecduas sub-midas. Pelo menos
algumas regies contm espcies tpicas da Caatinga (AndradeLima 1971). H muito pouco conhecimento sobre esta formao,
um fato destacado por Bgu (1967, 1968), porm, algumas
descries resumidas, mas precisas (Andrade-Lima 1966a, 1971;
veja tambm Noblick, in litt., em Plowman 1987), permitem a
incluso de pelo menos algumas destas florestas secas como
caatinga arbrea.
UNIDADE II: Tipos de vegetao 2, 3, 4 e 6 (para o tipo de
vegetao 13, veja abaixo), tpica Floresta de caatinga mdia,
com densidade varivel nas camadas arbreas, 7 15 m de altura.
Esta unidade de vegetao muito disseminada e comum em toda
parte do nordeste brasileiro, provavelmente com uma grande
variedade de formas, das quais Andrade-Lima comentou quatro.
Vrias das espcies dominantes na unidade I tambm aparecem
como elementos espalhados nestes tipos de comunidades, tais
como Anadenanthera colubrina var. cebil, Commiphora
leptophloeos, Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis, e
Amburana cearensis. A maioria dos artigos de Andrade-Lima
apresenta no mnimo uma descrio deste tipo de vegetao;
34
tambm em Figueiredo-Gomes (1981), Figueiredo (1983, 1987),

Figueiredo & Fernandes (1985) e Carvalho (1986).
UNIDADE III: Tipo de vegetao 5, Floresta de caatinga
baixa. Unidade muito distinta, descrita mais detalhadamente em
Egler (1951) e Andrade-Lima (1960, 1970). Muito restrita s reas
de solos arenosos no centro sul de Pernambuco (tabuleiro Moxot)
e norte da Bahia (raso da Catarina; Guedes 1985), caracterizada
pelas espcies Pilosocereus pachycladus Ritter subsp.
pernambucoensis (Ritter) Zappi, [facheiro, Cactaceae, normalmente identificada de forma errada como P. piahuyensis
(Grke) Byles & Rowley (Zappi 1994) como em Andrade-Lima
(1989, p. 24)], Poeppigia procera Presl., muqum (Fabaceae
Caesalpinioideae), Dalbergia cearensis Ducke, pau violeta
(Fabaceae - Papilionoideae), Pilosocereus tuberculatus (Werderm.)
Byles & Rowley, caxacubri (Cactaceae). A palmeira Syagrus
coronata (Mart.) Becc. (ouricouri, Arecaceae) tambm pode
ocorrer aqui em grandes populaes (Egler 1951, Andrade-Lima
1960, 1970).
UNIDADE IV: Tipos de vegetao 7, 8, 9 e 10, Caatinga
arbustiva densa ou aberta. Este o tipo de vegetao mais
disseminado atualmente e ainda se discute at que ponto
inteiramente natural ou induzida pelo homem. Apesar da influncia
do homem nesta rea ser muito acentuada, considerar esta unidade
como uma vegetao completamente secundria seria subestimar
grosseiramente a habilidade homeosttica deste ecossistema.
Contrariamente, Carvalho (1986) apontou a estabilidade como a
caracterstica principal das caatingas do oeste de Pernambuco
durante o perodo entre 1955 e 1983, juntamente com uma
expanso moderada da agricultura, apesar da provvel grande
presso humana nos anos intervenientes. Alm disso, uma
coincidncia gritante que esta unidade IV corresponda
35
D. E. Prado
geograficamente s reas mais secas dentro da provncia, tais como

o vale do rio So Francisco (tipo no 7), o serid (tipo no 9), ou a
vegetao dos Cariris Velhos, Paraba (tipos no 8 e 10, no plat da
Borborema), com o registro mais baixo de chuvas das Caatingas
(Cabaceiras: 252,4 mm/ano; Figueiredo-Gomes 1981). Ainda, h
uma correlao direta entre as chuvas, profundidade e permeabilidade do solo altura e densidade da comunidade (Sampaio
et al. 1981), que permitiria predizer o tipo de vegetao a ser
encontrado em uma rea especfica. Esta unidade consiste
tipicamente em rvores espalhadas de Amburana cearensis,
Spondias tuberosa, Aspidosperma pyrifolium, em uma matriz
arbustiva de Caesalpinia spp., Mimosa spp., Jatropha spp., e
Acacia spp. Informaes adicionais esto disponveis em
Vasconcelos (1941), Egler (1951), na maioria dos artigos de
Andrade-Lima, Annimo (1980), Figueiredo-Gomes (1981),
Figueiredo (1987).
UNIDADE V: Tipo de vegetao 11, Caatinga arbustiva
aberta baixa. Muito restrita em superfcie e rea, em solos rasos
arenosos ou ricos em cascalhos sob um longo perodo seco (8 9
meses), a incomum baixa altura desta comunidade (0,70 1 m)
parece ser causada pela pastagem (Andrade-Lima 1981). dominada por Pilosocereus gounellei, Calliandra depauperata Benth.,
carqueja (Fabaceae Mimosoideae) e Melocactus zehntneri
(Britt. & Rose) Luetzelburg, coroa de frade (Cactaceae),
normalmente referido erroneamente como M. bahiensis (Britt. &
Rose) Luetzelburg (Taylor 1991). Apenas descrito por AndradeLima (op. cit.), seu status duvidoso para o presente autor que
visitou um fragmento desta comunidade no Cear. Parece muito
provvel isto ser o resultado da pastagem excessiva e, portanto, da
influncia antrpica indireta; mais pesquisas so necessrias.
36
UNIDADE VI: Tipo de vegetao 12, Floresta ciliar, ao

longo dos cursos de gua principalmente no Piau, Cear e Rio
Grande do Norte. Fisionomia dominada por palmeiras Copernicia
prunifera, acompanhadas por Licania rigida, Geoffroea spinosa
Jacq.4 (umar, Fabaceae - Papilionoideae), Sideroxylon
obtusifolium (Roem. & Schult.) Pennington (quixabeira,
Sapotaceae), Erythrina velutina Willd. (mulung, Fabaceae
Papilionoideae), Ziziphus joazeiro, Capparis yco. A espcie de
palmeira dominante, Copernicia prunifera, alm de Licania rigida
e talvez Capparis yco, no so apenas endmicas das Caatingas,
mas tambm deste meio limitado, onde h fornecimento
relativamente constante de gua a partir dos lenis freticos
durante as secas e inundado na estao chuvosa. A dessecao
muito lenta dos solos aluviais pesados causa salinizao, um
fenmeno muito raro nas Caatingas. Descries deste tipo de
vegetao podem ser encontradas em Andrade-Lima (1954, 1964b,
1978), Emperaire (1983), Figueiredo (1987).
UNIDADE VII: Tipo de vegetao 13, Floresta de caatinga
mdia. Este compreende um novo componente classificao de
Andrade-Lima aqui proposto. A existncia desta unidade foi
indicada por Andrade-Lima (1981) que comentou: Nos estados do
Rio Grande do Norte e Cear, esta unidade {II} apresenta uma
regio (que pode ser uma unidade independente a ser reconhecida
aps estudos complementares) na qual Auxemma oncocalyx uma
das espcies dominantes. Durante o trabalho de campo no Cear,
o presente autor teve a oportunidade de visitar vrios pontos desta
comunidade e pde confirmar que esta deve constituir uma
entidade separada, visto que apresenta um conjunto distinto de
espcies que so altamente restritas a este tipo de vegetao:
4 De acordo com Ireland & Pennington (1999) esta a binomial correta para a rvore at
ento conhecida como G. striata (Willd.) Morong.
37
D. E. Prado
Auxemma oncocalyx (Fr. All.) Taub. (pau-branco,

Boraginaceae), Mimosa caesalpiniifolia Benth. (sabi, Fabaceae
Mimosoideae), e em reas pedemontanas Luetzelburgia
auriculata (Lima 1982), e, menos consistentemente, Thiloa
glaucocarpa (Mart.) Eichl. (sipaba, Combretaceae). A comunidade , s vezes, dominada por outras espcies de ampla
distribuio como Myracrodruon urundeuva, Anadenanthera
colubrina var. cebil, Aspidosperma pyrifolium e Caesalpinia
pyramidalis, que compartilham o dossel com Auxemma oncocalyx.
As origens da flora das Caatingas
Espcies endmicas e outras espcies caractersticas das
Caatingas
Foi proposto, tanto por Rizzini (1963) como por AndradeLima (1982), que o nvel de endemismo nas Caatingas to baixo
para indicar que a Caatinga possui uma flora nica que surgiu nesta
regio para o nvel especfico e genrico. Andrade-Lima (1982)
citou apenas trs gneros como endmicos: Fraunhoffera,
Auxemma e Apterokarpos. O ltimo um gnero separado de
Loxopterigium (apud Barkley, 1962; ver mapa de distribuio em
Pennington et al. 2000), que foi ilegitimamente publicado por
Rizzini (1975). Fernandes & Bezerra (1990) adicionaram mais dois
gneros como endmicos: Cranocarpus e Moldenhawera
(Fabaceae); contudo, suas espcies quase no aparecem nas
Caatingas, e sim so membros da restinga ou Mata Atlntica
(fide Lewis 1987). Na realidade, o nmero de gneros endmicos
da Caatinga muito mais alto. Prado (1991) listou 12 gneros
endmicos e a seo endmica Glaziovianae (compreendendo
7 spp.) no gnero Manihot, Euphorbiaceae, do total de 199 para as
Caatingas: Auxemma (Boraginaceae, 2 spp.) e Fraunhoffera
38
(Celastraceae, 1 sp.), ambos mapeados em Prado & Gibbs (1993),

Alvimiantha (Rhamnaceae, 1 sp.; Grey-Wilson 1978), Blanchetia
e Telmatophila (Asteraceae, 1 sp. cada), Haptocarpum
(Capparaceae, 1 sp.), Neesiochloa (Poaceae, 1 sp.), e Neoglaziovia
(Bromeliaceae, 1 sp.). Em Cactaceae, Prado (1991) listou
Arrojadoa, Tacinga (s.s.), Stephanocereus e Zehntnerella, porm,
mais tarde, Taylor (2000) corrigiu esta assertiva adicionando a
preciso taxonmica; os gneros endmicos atuais so: Facheiroa
(3 spp., incluindo Zehntnerella), Stephanocereus (2 spp.),
Espostoopsis (1 sp.) e Leocereus (1 sp.), com Arrojadoa (45 spp.)
quase endmico. A ltima adio Dizygostemon
(Scrophulariaceae, 2 spp.; Giulietti & Forero 1990), no listado por
Prado (1991). Assim, atingindo o valor atual de 14 gneros
endmicos para as Caatingas.
Em relao espcie, o grau de endemismo ainda mais
expressivo, visto que, dentro das reas de Caatinga sensu AndradeLima (1966a), parece haver pelo menos 183 espcies endmicas do
total de 437 espcies, como verificado a partir de trabalho de
campo, literatura e material de herbrio (Prado 1991). Isto gera um
nvel de endemismo de cerca de 42% de espcies suculentas e
lenhosas das Caatingas. Alguns exemplos so: os moleques
Cordia dardani Taroda e C. leucocephala Moricand, e o
mulamb Patagonula bahiensis Moricand (Boraginaceae),
Hymenaea
eriogyne
Benth.
(jatob,
Fabaceae
Caesalpinioideae), Ziziphus joazeiro, e o umbuzeiro das

Caatingas Spondias tuberosa (todos mapeados em Prado & Gibbs
1993). Alguns outros casos esto apresentados em Prado (1991):
Bauhinia catingae Harms, B. estivana Wund. e B. flexuosa
Moricand (Fabaceae Caesalpinioideae), a camaratuba Cratylia
mollis Mart. ex Benth. e C. nuda Tul. (Fabaceae Papilionoideae),
que parece sobrepor levemente nos cerrados vizinhos no oeste da
39
D. E. Prado
Bahia, Maytenus rigida, vrias espcies do gnero Mimosa

(Fabaceae Mimosoideae; Barneby 1991), M. adenophylla
Taubert (tambm aparecendo na vegetao de carrasco), M.
coruscocsia Barneby, M. glaucula Barneby, M. morronsis
Barneby, M. nothopteris Barneby e M. xiquexiquensis Barneby.
Em Rubiaceae, pode-se mencionar Alseis involuta K. Schum. e a
recentemente descrita (Barbosa & Peixoto 2000) Simira
gardneriana M. R. Barbosa & A. L. Peixoto (pereiro-de-tinta),
que havia sido previamente listada como endmica para as
Caatingas e mapeadas em Prado (1991) sob Simira sp.
Sups-se at muito recentemente que Commiphora
leptophloeos, rvore tipicamente contorcida e freqente, seria uma
outra espcie exclusiva das Caatingas. Todavia, Ratter (1987),
Ratter et al. (1988), e o tratamento taxonmico desta espcie dado
por Gillet (1979), mostraram que existem disjunes isoladas longe
das Caatingas. Ela foi encontrada em solos calcreos em Corumb
(Mato Grosso do Sul) e na Ilha do Bananal (Gois) em florestas
decduas com uma composio florstica relacionada quela das
Caatingas no nordeste do Brasil. Alm disso, Ule coletou esta
espcie em colinas no Estado de Roraima (ver mapa em Prado &
Gibbs 1993). Um caso diferente colocado por Hymenaea velutina
Ducke (jatob da caatinga, Fabaceae Caesalpinioideae), que,
embora seja uma espcie de Caatinga (Lee & Langenheim 1975),
tambm pode ser encontrada no cerrado no norte do Piau e nas
proximidades do Maranho. Este padro parece ser seguido por
algumas outras espcies tpicas de Caatinga que, quando se
estendem ao Piau, misturam-se com elementos de cerrado na
vegetao de carrasco. Assim acontece para Piptadenia obliqua
(Pers.) Macbride (catanduva, Fabaceae Mimosoideae),
Cenostigma gardnerianum Tul. (caneleiro, Fabaceae
Caesalpinioideae), ambas espcies caractersticas do carrasco
40
(Andrade-Lima 1978, Emperaire 1983), e, s vezes, para

Luetzelburgia auriculata (Lima 1982). A sabi do serto do
Cear tambm no uma espcie endmica; Mimosa
csalpiniifolia tambm foi coletada no Estado do Maranho, na
Amaznia, prxima a Manaus e na Floresta Atlntica na Bahia
(Lewis 1987, Barneby 1991), apesar de sua ocorrncia em tais
reas ser muito ocasional e nunca to presente como no Cear.
Os nveis de endemismos de gneros e espcies das
Caatingas esto, portanto, de acordo com o critrio de Takhtajan
(1986) empregado para caracterizar as provncias florsticas do
mundo. Alm disso, e discordando de Sampaio (1995), as
Caatingas so muito mais ricas do que qualquer outra floresta seca
da Amrica do Sul (e.g., as plancies uniformes do Chaco; Prado
1993a), fornecendo hbitats numerosos e variados. A provncia das
Caatingas est muito bem definida a partir deste ponto de vista e,
mesmo permitindo uma super-estimativa do grau de endemismo,
quando comparada com a tabela de Major (1988) para vrias
regies do mundo, equivalente quelas da provncia florstica da
Califrnia e ilhas Canrias. No h nenhuma razo, portanto, em
considerar a flora das Caatingas como muito baixa em
endemismos, como foi afirmado vrias vezes por Rizzini (1963,
1979) e Andrade-Lima (1982), que sugeriram que a rea no
poderia possuir sua prpria flora. Alm disso, os percentuais de
gneros e espcies exticas e autctones nas Caatingas perfazem
uma probabilidade to elevada quanto qualquer outra provncia
florstica bem definida no mundo, mesmo comparvel quelas de
certas ilhas que normalmente concentram os mais elevados
percentuais de endemismos (Major 1988).
41
D. E. Prado
Chaco vs. Caatinga

A idia de que existe uma forte ligao entre as floras das
provncias da Caatinga e do Chaco muito se deve a Andrade-Lima,
bem como s consideraes que ele expressou ao analisar as
origens da flora da Caatinga. Ele acreditava veementemente que a
flora das Caatingas foi essencialmente de origem extica,
especialmente em relao aos gneros, e em um menor grau para as
espcies, e que estes elementos parecem ter alcanado a rea por
uma rota migratria a sudoeste e nordeste, tanto que a fonte da
maioria dos taxa da Caatinga parece ter estado presente na regio
norte do Chaco Argentino-Paraguaio-Boliviano (Andrade-Lima,
1982).
Em seu ltimo trabalho, Andrade-Lima listou algumas
espcies de rvores que, de acordo com ele, so plantas subxerofticas ou xerofticas que so comuns em reas ridas mas
possuem disjunes no nordeste do Brasil. Os exemplos para a
disjuno Chaco-Caatinga foram: Schinopsis brasiliensis,
Anadenanthera colubrina var. cebil [sub A. macrocarpa (Benth.)
Brenan], Amburana cearensis, Pterogyne nitens, Phytolacca dioica
L. (Phytolaccaceae), e Prosopis ruscifolia Grisebach (vinal,
Fabaceae Mimosoideae). Contudo, exceto P. ruscifolia, nenhuma
destas ltimas espcies so encontradas em qualquer comunidade
florestal tpica de Chaco s.s. (Prado 1993a, 1993b), mas apenas em
vegetao de vales de rios na borda leste do Chaco (rios Paran,
Paraguai, e tributrios), e no Ncleo Pedemontano Subandino a
oeste do Chaco (Prado & Gibbs 1993). Isto particularmente o
caso de Anadenanthera colubrina var. cebil, Amburana cearensis
e Pterogyne nitens, que so s vezes membros das florestas de
galeria do oeste do Chaco na Argentina, mas so consideradas
como espcies no caractersticas do Chaco (Morello & Saravia
Toledo 1959, Admoli et al. 1972). Schinopsis brasiliensis no
42
uma espcie do Chaco, mas uma rvore comum no nordeste do

Brasil, na caatinga arbrea (Andrade-Lima 1981), e sua
distribuio se estende na direo sul, interrompida pelas
formaes de Cerrado, reaparecendo no Mato Grosso do Sul e
norte do Paraguai, nas proximidades do rio Paraguai e na Bolvia,
ao longo das Serras de Santiago e Chiquitos e na rea de Yungas.
Da mesma forma, o omb argentino, Phytolacca dioica, no
uma espcie verdadeira do Chaco, mas sim uma rvore comum em
florestas altas que margeiam o vale do rio Paran, com poucas
intruses de caractersticas chaquenhas (ver mapa em Prado &
Gibbs 1993, Klein 1972, Prado et al. 1989).
O caso de Prosopis ruscifolia merece uma anlise separada;
ela de fato uma rvore endmica do Chaco, uma vez que a sua
rea de disperso completamente localizada dentro do Chaco s.s.
(Prado 1991). O que extremamente duvidoso, contudo, se esta
espcie ocorre nas Caatingas. Todas as exsicatas conhecidas
provm de uma nica rvore nas proximidades de Cachoeira do
Roberto, Pernambuco (Neiva & Pena 1916, Luetzelburg 1922,
1923, Ducke 1953, Bigarella et al. 1975), que foi uma vila
prspera na criao de gado da Bahia ao Piau (Andrade-Lima,
1954). Burkart monografou o gnero e confirmou a identidade
deste espcime, mas considerou a hiptese de que esta nica rvore
represente uma introduo casual na rea (Burkart 1976). Todavia,
Andrade-Lima (1954, 1982) considerou este indivduo isolado
como uma prova de migrao das espcies do Chaco para o
nordeste do Brasil em uma fase climtica mais seca, supondo que
outros indivduos tenham provavelmente desaparecido com a
eroso progressiva da rea. No entanto, as rvores de Prosopis
ruscifolia apresentam uma expectativa de vida de at 80 anos
(Morello et al. 1971) so muito agressivas em sua rea natural na
Argentina, com uma vagem altamente palatvel para grandes
43
D. E. Prado
herbvoros e gado e, assim, com sementes adequadas para

disperso endozoocrica (Morello et al. 1971, Burkart 1976). Estas
caractersticas fazem desta espcie um colonizador de sucesso em
ambientes alterados do Chaco. Alm disso, a localizao deste
indivduo nas Caatingas separada por mais de 2.300 km a partir
do volume de espcies no Chaco, e no h uma coleta ou referncia
a sua presena na rea interveniente, diferente do que tem sido
mostrado para numerosas outras espcies que conectam as
Caatingas a outras formaes sazonais da Amrica do Sul (Prado &
Gibbs 1993). Assim, as evidncias apontam para a sua ocorrncia
como uma introduo casual no nordeste do Brasil, provavelmente
atravs do gado importado.
Existem, de fato, apenas trs espcies lenhosas em comum
entre o Chaco e a Caatinga (Prado 1991): Parkinsonia aculeata L.
(turco, Fabaceae - Caesalpinioideae), Ximenia americana L.
(ameixa, Olacaceae), e Sideroxylon obtusifolium. Sua presena
em ambas as reas, contudo, est fora de contexto uma vez que
todas as trs espcies apresentam distribuio muito espalhada do
Mxico Argentina, ocorrendo em numerosos tipos de vegetao,
sendo X. americana, pantropical.
H uma diferena ecolgico-florstica entre o Chaco e a
Caatinga. A vegetao de vales de rios e florestas de galeria no
nordeste do Brasil compreende algumas espcies de larga
distribuio (Erythrina velutina, Geoffroea spinosa, Sideroxylon
obtusifolium), elementos endmicos das Caatingas (Ziziphus
joazeiro, Maytenus rigida, Capparis yco, Pilosocereus gounellei,
Cereus jamacaru) e duas espcies e uma variedade que no so
endmicas, mas podem ser encontradas apenas nestes ambientes:
Copernicia cerifera, Licania rigida e Caesalpinia pluviosa DC.
var. sanfranciscana G.P. Lewis descrita recentemente (Lewis
1998). Diferentemente, a vegetao homloga no Chaco
44
geralmente dominada por elementos exticos de larga distribuio

tropical ou espcies que se desenvolvem em populaes quase
puras em condies riprias sobre todo o continente (Salix
humboldtiana Willd., Tessaria integrifolia Ruiz & Pavn). No h
certamente nenhuma espcie de Chaco restrita a meios riprios,
como encontrada nas Caatingas.
Tem-se postulado tambm que a maioria das espcies das
conexes botnicas conhecidas entre o Chaco e as Caatingas so
normalmente pares de espcies vicariantes (Rizzini 1963, Veloso
1964). Todavia, demonstra-se que estas conexes vicariantes
conhecidas no existem (Prado 1991), uma vez que no h
conhecimento taxonmico suficiente dos gneros envolvidos, ou
quando os gneros foram submetidos a revises taxonmicas
formais, e.g., Schinopsis (Meyer & Barkley 1973), Astronium
(Barkley 1968), Aspidosperma (Marcondes-Ferreira 1988) e
Copernicia (Dahlgren & Glassman 1961), as conexes seguem em
direes diferentes (e.g., o Arco Pleistocnico de Prado & Gibbs
1993, Prado 2000) ou mesmo opostas (e.g., Caatingas com o norte
da Amrica do Sul). O nico caso de vicarincia possvel posto
pelo gnero Geoffroea (Ireland & Pennington 1999); o gnero foi
reduzido a apenas duas espcies, que so certamente vicariantes:
G. decorticans (Gillies ex Hook. & Arn.) Burkart e G. spinosa,
mas deve ser notado que nenhuma delas so exclusivas das suas
provncias.
Pode-se concluir que as ligaes de vicarincia entre o Chaco
e as Caatingas so muito fracas, se elas existem de fato, e que a
proposta de Andrade-Lima (1982), de rotas migratrias sudestenordeste, uma vez que ela se refere flora do Chaco, tem que ser
rejeitada completamente. No existe nenhum elemento florstico do
Chaco seguindo esta rota at as Caatingas, e todos os exemplos de
Andrade-Lima so falhos. Porm, em alguns casos, a rota parece
45
D. E. Prado
ser exatamente a oposta, como se sugere para os gneros

Copernicia e Aspidosperma. Podemos ento seguramente rejeitar a
proposta de que um forte componente da flora das Caatingas deriva
da provncia do Chaco (Andrade-Lima 1982) e, da mesma forma, o
argumento de Rizzini (1963, 1979) de que os elementos das
Caatingas tm suas origens em propores iguais a partir do Chaco
e da Floresta Atlntica.
O domnio das florestas tropicais sazonais
Demonstrou-se previamente que a provncia das Caatingas
pertence ao Arco Pleistocnico (Prado & Gibbs 1993), que deve ter
se originado a partir de mudanas climticas na Amrica do Sul
durante o Pleistoceno Superior, e que varia de interiores semiridos do nordeste ao sudeste do Brasil, at a confluncia dos rios
Paraguai e Paran, no sudeste da Bolvia e noroeste da Argentina, e
se estende esporadicamente em vales secos nos Andes do Peru ou
costa oeste do Equador. Este arco considerado como uma nova
unidade fitogeogrfica para a Amrica do Sul (Prado 2000),
denominada de Domnio das Florestas Sazonais Tropicais, como
caracterizado por um nmero considervel de txons de plantas
endmicas tanto em relao a gneros quanto a espcies.
Compreende cerca de 11 gneros endmicos para toda ou quase
toda rea (por exemplo: Amburana, Diatenopteryx, Myracrodruon,
Patagonula, Perianthomega, Pterogyne, etc.), e 22 gneros que so
separadamente endmicos a cada um dos trs ncleos (provncias)
dentro do arco, e mais de 300 espcies endmicas.
O paradigma do arco o padro de distribuio de
Anadenanthera colubrina (Fabaceae; veja mapa de distribuio
em Prado & Gibbs 1993), que, quando sobreposto s outras
31 espcies lenhosas de florestas sazonais, permite realizar
um mapeamento razoavelmente preciso da nova regio. As comu46
nidades de plantas desta nova unidade fitogeogrfica so

consideradas particulares em composio florstica, quando
comparadas a outras reas florsticas do continente por meios de
anlises numricas e fitosociolgicas clssicas. A nova unidade
compreendida por, no mnimo, trs provncias: as Caatingas sensu
lato, as florestas do Pedemonte Subandino e a provncia
Paranaense. A primeira no diferente da perspectiva mais ou
menos estabelecida do conceito atual de Caatingas (Andrade-Lima
1981), exceto pela adio de parte substancial da mata de cip
baiana (Andrade-Lima 1966a) e ao sul do corredor do Rio das
Velhas em Minas Gerais (ver mapa em Prado 2000).
Estes ecossistemas permaneceram inconspcuos dentro de
outras unidades de vegetao na fitogeografia da Amrica do Sul
(tais como os domnios do Chaco e da Amaznia, sensu Cabrera &
Willink 1980), e tm sido negligenciados em polticas de
conservao at o momento. Como resultado, a vegetao da
regio das florestas sazonais tropicais tem sido negligenciada em
todos os projetos de conservao srios na Amrica do Sul, como
evidenciado por uma simples comparao com os mapas
continentais de reas protegidas (Barzetti 1993). Esta situao
particularmente crtica para a rea de Caatinga neste aspecto; esta
provncia no tem se beneficiado do empurro em direo
conservao da Floresta Amaznica, e talvez a aridez do clima e
do solo que evitam o desaparecimento total da sua vegetao
original, j profundamente alterada (Moffat 2002). As reas mais
representativas devem ser preservadas antes que elas desapaream
juntamente com seus recursos genticos e potencialidades da
biodiversidade.
47
D. E. Prado
Rotas migratrias e a origem da flora das Caatingas

Pode-se postular que a vegetao das Caatingas esteve na
presente posio por um perodo muito longo, como de fato as
evidncias geolgicas indicam (Tricart 1961). Entretanto, ela
tambm foi submetida aos ciclos secos e midos do Pleistoceno,
particularmente na rea da mata de cip e regio central do vale do
So Francisco, que eram mais secas durante certos perodos
(Tricart 1961, 1985). Se as Caatingas tm estado firmemente
estabelecidas desde o final do Tercirio (AbSber 1974), um
acentuado grau de endemismo seria esperado para a flora e fauna.
Este o caso que se considera para as plantas, embora seja menos
claro em relao aos mamferos (Mares et al. 1985), mas
verdadeiro para a rica fauna endmica de aves (Prado 1991).
Os gneros e espcies endmicos particularmente numerosos em
Cactaceae (Taylor 2000), uma famlia quase restrita Amrica do
Sul, tambm apia a hiptese do estabelecimento antigo das
Caatingas. Todavia, ambos os taxa de plantas endmicas e no
endmicas podem ter uma origem extica dentro do continente;
algumas rotas migratrias (Figura 9) podem ser postuladas para a
flora das Caatingas:
1) A conexo africana: embora a conexo de angiospermas
da frica-Amrica seja polmica, alguns gneros pantropicais poderiam ter entrado na Amrica do Sul via
Caatinga (ou vice-versa) no perodo de posio mais prxima
da frica, e.g.: Ziziphus, Cochlospermum, Parkinsonia, etc.
Por exemplo, a nica espcie americana conhecida de
Commiphora, um gnero de 185 espcies quase totalmente
africanas, C. leptophloeos, previamente reconhecida como
Bursera simplesmente por ter sido coletada na Amrica do
Sul e no na frica (Gillet 1979). Uma contra-hiptese
poderia ser levantada sugerindo que C. leptophloeos evoluiu
48
independentemente dos membros africanos do gnero a partir

do estoque florstico de Bursera presente na Amrica.
2) A conexo do Caribe: certas espcies das Caatingas
parecem ter derivado de um parente prximo na costa seca
do Caribe, no norte da Colmbia e Venezuela (a provncia
Guajira de Cabrera & Willink 1980), com alguns casos
provveis de vicarincia. Esta hiptese encontra apoio em
Sarmiento (1975), que concluiu que as relaes florsticas
mais fortes das Caatingas se referem provncia Guajira.
Assim o caso de Copernicia tectorum - C. cerifera; Licania
rigida das Caatingas apresentando L. arborea colombiana e
venezuelana como seu parente mais prximo (Prance 1972);
Spondias tuberosa encontra sua espcie homloga em S.
mombin da regio seca do Caribe do norte da Amrica do
Sul. Na famlia Cactaceae, a endmica das Caatingas
Pereskia aureiflora Ritter a mais prxima a P. guamacho
Weber da provncia seca Guajira (Leuenberger 1986).
Algumas espcies seguem uma disjuno Caatingas-Guajira
na sua faixa, tais como Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. e
Chloroleucon mangense (Jacq.) Britton & Rose (Fabaceae
Mimosoideae), talvez indicando que elas no tiveram tempo
evolutivo suficiente para se especiar. Considerando o gnero
Cavanillesia parece mais provvel que C. arborea das
Caatingas, mata de Cip e florestas no Esprito Santo, deva
ser vicariante de C. platanifolia, o macondo da costa
caribenha da Amrica do Sul.
49
D. E. Prado
Figura 9. Rotas migratrias postuladas para a origem da flora das

Caatingas: a) conexo africana, b) conexo do Caribe, c) rota andina, d) rota
Trans-Amaznica, e) movimento de pinas, f) Arco Pleistocnico, g)
invaso da Amaznia, h) invaso da Floresta Amaznica, i) expanses dos
Cerrados.
50
3) A rota andina: provvel que algumas espcies tenham

chegado s Caatingas (ou se expandido a partir delas) via
oeste do continente, como os fragmentos atuais de uma
distribuio previamente contnua indicam. Os principais
passos desta rota rea caribenha seca, costa oeste do
Equador, floresta Pedemontana Subandina da Bolvia e
Argentina, e o restante do arco Pleistocnico esto
conectados via vales secos inter-andinos principalmente na
Colmbia e Peru, tambm postulados como possveis vias
migratrias usadas por animais (Mller 1973). As rvores
Geoffroea spinosa, Parkinsonia aculeata e Sideroxylon
obtusifolium seguem este padro.
Uma tarefa mais complexa determinar a direo seguida
pelo txon proposto para esta rota migratria. Por exemplo,
Haynes & Holm-Nielsen (1989) consideram as Caatingas
como centro de origem do gnero Hydrochleys
(Limnocharitaceae), e postularam uma migrao ao sul
similar a do arco Pleistocnico. Subseqentemente, o gnero
deve ter se unido rota at a costa caribenha da Amrica do
Sul, a partir da divergindo a sudeste para as Guianas e
noroeste para a Amrica central. Exatamente a direo oposta
parece ter ocorrido com o gnero Coursetia sect. Craccoides
(Leguminosae), com dois centros primrios de diversidade
nas cordilheiras do centro e sul do Mxico e nos Andes da
Colmbia at o norte do Peru. Lavin (1988) postula que C.
vicioides (Nees. & Mart.) Benth., endmica da Caatinga, ou
seu ancestral, deve ter chegado do norte da Argentina e sul
da Bolvia onde existem vrias espcies pertencendo a este
grupo.
51
D. E. Prado
4) A rota Trans-Amaznica: um nmero de espcies das

Caatingas provavelmente atingiu esta regio via o lado
atlntico do continente, atravessando as plancies da
Amaznia quando as florestas recuaram devido aos ciclos
secos e midos durante o Pleistoceno. Originalmente
oriundas do Mxico, Amrica Central e/ou rea caribenha, os
principais passos remanescentes parecem ser: 1- a provncia
Guajira no norte da Colmbia e Venezuela; 2- as Guianas
como um todo, ou a regio sudoeste da Guiana e a divisa
com Rio Branco no Brasil, i.e., rea Roraima-Rupununi,
onde Commiphora leptophloeos e Brunfelsia uniflora (Pohl)
D. Don (Solanaceae) foram coletadas; 3- rea Faro/Monte
Alegre prxima a Santarm no Par, onde espcies tais como
Tabebuia impetiginosa, Myroxylon balsamum, Aspidosperma
pyrifolium (Marcondes-Ferreira 1988) e Cereus cf. jamacaru
(Andrade-Lima 1959, 1966b) foram coletadas ou citadas; 4vrias localidades no Estado do Maranho, tais como a
vegetao conhecida da Caatinga na rea Coroat-Vargem
Grande (Bigarella et al. 1975). Alguns outros exemplos so
as faixas de distribuio de Crateva tapia L. (Capparaceae),
Albizia polyantha (Spreng. f.) G. P. Lewis, e Aspidosperma
discolor A. DC.
5) O movimento de pinas (rota andina/Trans-Amaznica):
parece provvel que um grupo de espcies tenha migrado
seguindo ambas as vias. So os casos das rvores anfitropicais Tabebuia impetiginosa, Myroxylon balsamum,
Coutarea hexandra (Jacq.) K. Schum. (Rubiaceae), o
complexo Cordia alliodora (R. & Pav.) Oken/C. trichotoma
(Vell.) Arrab. Ex Steud. (Boraginaceae; Gibbs & Taroda
1983) e os arbustos Ipomoea carnea Jacq. subsp. fistulosa
(Mart. ex Choisy) D. Austin (Convolvulaceae) e Solanum
52
granuloso-leprosum Dunal (Solanaceae). Tambm o gnero

Loxopterigium (Anacardiaceae) poderia ser adicionado
a esta lista, visto que ele se divide em quatro espcies ao
longo de ambos os lados do continente (Pennington et al.
2000). Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng.
(Cochlospermaceae), considerada como a espcie mais
primitiva do gnero, perece tambm ter seguido ambas as
rotas (Poppendieck 1981). Um outro grupo de espcies da
Caatinga mudou-se ao longo desta rota migratria proposta,
mas tornou-se extinto em certas regies: Aspidosperma cuspa
(Kunth) Blake e A. polyneuron Mll. Arg. (Apocynaceae;
Prado 1991), Erythrina velutina (mapa em Bigarella et al.
1975) e, em Compositae, o gnero Isocarpha (Keil & Stuessy
1981). O grupo Franciscea no gnero Brunfelsia reconhece
dois centros de especiao principais: o leste dos Andes e o
sudeste do Brasil (Plowman 1979). A ligao entre ambas as
reas B. uniflora, que migrou ou do leste dos Andes, nas
florestas Pedemontanas Subandinas, para o sudeste do Brasil
e, mais tarde, para as Caatingas, ou do sudeste do Brasil, em
direo oeste e norte. Em qualquer caso, o corredor deve ter
ficado disponvel atravs do arco da vegetao sazonal.
A partir das Caatingas, esta espcie provavelmente se
estendeu ao norte, na provncia seca Guajira na costa do
Caribe da Amrica do Sul, atravs do leste da Amaznia,
deixando populaes na regio de Rio Branco-Roraima.
Os ltimos so morfologicamente distintos e parecem ter
sido isolados nesta rea endmica por algum tempo
(Plowman op. cit.). Assim, o grupo Franciscea parece se
ajustar bem ao movimento de pinas, enquanto que o caso de
B. uniflora pode ser tomado como mais uma evidncia da
rota trans-amaznica (na direo sul-norte).
53
D. E. Prado
6) O arco Pleistocnico como uma rota migratria: um grupo

considervel de espcies lenhosas, compreendendo alguns
dos mais importantes membros das Caatingas, segue este
padro de distribuio e um provvel corredor de migrao
atravessando o centro da Amrica do Sul; veja discusso
acima e Prado & Gibbs (1993) e Prado (2000) para
exemplos.
7) A invaso da Amaznia: algumas espcies pertencendo
aos gneros com sua distribuio principal nas florestas
tropicais da Amaznia e florestas de galeria nos Cerrados,
podem tambm ser encontrados no semi-rido do nordeste
brasileiro: Couepia uiti (Mart. & Zucc.) Benth.
(Chrysobalanaceae), e Sterculia striata St.-Hil. & Naud.
(xix, Sterculiaceae; Taroda 1984). O pequeno gnero
amaznico Martiodendron (Fabaceae) compreende a maioria
de rvores de dossel, mas tambm um arbusto a arvoreta que
pode ter evoludo nas Caatingas, M. mediterraneum (Mart. ex
Benth.) Koeppen (Koeppen & Iltis 1962).
8) A invaso da Floresta Atlntica: na perspectiva de Rizzini
(1963, 1979) metade do estoque florstico das Caatingas
derivado das florestas tropicais da Mata Atlntica. Existem
alguns casos indicando que certas espcies poderiam ser
resultado de adaptao de txons de ambientes mais midos.
Lee & Langenheim (1975) sugeriram que o gnero
Hymenaea se originou nas florestas tropicais no Novo
Mundo, mais tarde originando o endemismo de H. eriogyne
na Caatinga. Da mesma forma, as espcies endmicas da
Caatinga Pereskia bahiensis Grke e P. stenantha Ritter
(Cactaceae) so muito prximas a P. grandifolia Haworth da
costa do Brasil (Leuenberger 1986). Outros possveis pares
de espcies com tais ligaes esto nos gneros de Fabaceae
54
Parapiptadenia (Lima & Lima 1984) e Luetzelburgia (Lima

1984).
9) As expanses dos Cerrados: algumas espcies cuja
distribuio centralizada nos Cerrados podem se estender
no nordeste do Brasil e se tornarem relevantes ou membros
secundrios das Caatingas, tais como Tabebuia aurea, e em
Fabaceae Machaerium acutifolium Vog., Platypodium
elegans Vog., Hymenaea martiana Hayne, Copaifera
langsdorfii Desf. e Riedeliella graciliflora Harms.5
Concluses
A vegetao das Caatingas no nordeste do Brasil compreende
uma unidade fitogeogrfica bem definida (a provncia das
Caatingas) estendendo-se sobre pediplanos ondulados de origem
erosiva, que deixou o escudo brasileiro do Pr-Cambriano exposto
e sulcado por numerosos riachos exorricos efmeros. caracterizada pelo seu alto grau de endemismo florstico e
particularidades dos diferentes tipos de vegetao. O conceito de
Caatingas de Andrade-Lima (1981) no foi basicamente mudado
at o presente, e mais uma unidade de vegetao adicionada nesta
contribuio; consiste no tipo de vegetao 13, Unidade II, floresta
de caatinga mdia dominada por Auxemma oncocalyx em parte do
Cear e Rio Grande do Norte.
O presente autor discorda da afirmao de Sampaio (1995),
ao considerar as unidades de Andrade-Lima, estabelecendo que
algumas delas no podem ser encontradas no campo. Certamente
5 Dois casos gritantes de disjuno foram encontrados (Prado 1991): o gnero Skytanthus
(Apocynaceae) tem apenas duas espcies, uma nas Caatingas e a outra no deserto do norte
do Chile. No gnero Hyptis sect. Leucocephala h uma disjuno similar: Caatingas
costa do Peru. Estes podem ter sido o resultado de uma disperso a longa distncia mais
moderna, ou ambas as reas conectadas de alguma forma antes do soerguimento final do
Altiplano Puna no Tercirio inferior.
55
D. E. Prado
muito mais trabalho de campo requerido, e muito mais tem de ser

aprendido, contudo as referncias para todos os seus tipos de
vegetao podem ser encontradas na literatura. At onde se pode
averiguar, h apenas uma unidade que foi descrita nas suas
anotaes que no foi mencionada em nenhum outro local (Prado
1991): a unidade VII Calliandra. Este visitou uma parte do que
pareceu ser a unidade VII, e poderia confirmar a sua existncia,
mas expressou dvidas sobre a sua real identidade (poderia apenas
ser resultado da pastagem excessiva ou algum outro tipo de efeito
antrpico). Esta proposio deve ser ainda confirmada em futuros
inventrios de vegetao, estudando-se especialmente a distribuio de C. depauperata, para verificar se esta espcie est
realmente confinada a esta comunidade.
Durante dcadas muito se discutiu sobre at que ponto as
Caatingas so inteiramente naturais ou induzidas pelo homem,
especialmente no que se refere s comunidades arbustivas
dominando a rea central do Brasil (Unidade IV). Embora a
influncia do homem nesta rea seja considervel, isto tambm
verdico para qualquer fragmento de vegetao no mundo, e
consider-la como uma vegetao completamente secundria
parece algo excessivo. Alguns autores, por exemplo, atriburam a
estabilidade como a principal caracterstica das Caatingas por um
perodo de 30 anos. Isto tambm uma coincidncia notvel que
esta unidade IV corresponda geograficamente s reas mais secas
dentro das Caatingas, com o ndice de chuvas mais baixo
registrado para a regio (Figueiredo-Gomes 1981). Alm disso,
estabeleceu-se que h uma correlao direta entre as chuvas, a
profundidade e permeabilidade do solo altura e densidade destas
comunidades (Sampaio et al. 1981).
Parece haver uma forte relao entre solo e vegetao dentro
das Caatingas, tais como latossolos vermelhos com a caatinga
56
arbrea no oeste de Pernambuco, Alagoas e Rio Grande do Norte,

ou solos derivados de pedras calcrias do Bambu com outros tipos
de caatinga arbrea, e os solos arenosos sedimentares profundos
(Areias Quartzosas) que ocorrem nas sries do Cip em
Pernambuco e raso da Catarina (Andrade-Lima 1981) com floresta
de caatinga baixa. Nenhuma destas relaes entre as comunidades
solo-planta foi estudada adequadamente at o momento.
Tem sido mostrado que a origem da flora das Caatingas
uma matria de discusso complexa, mas certamente tem pouco a
ver com o que tem sido proposto pelos autores clssicos. Vrias
rotas migratrias so propostas, baseadas em estudos florsticos e
taxonmicos prvios. A florstica se conecta principalmente com o
restante das florestas sazonais secas, desde a Argentina at a
Colmbia e Venezuela, muito mais particularmente com o arco
Pleistocnico do que com a vegetao do Chaco ou da Mata
Atlntica.
A tarefa futura e o desafio mais fascinante consistem
em subdividir as Caatingas em sub-regies (distritos, na
classificao de Takhtajan), como foi feito em outras reas da
Amrica do Sul. Um ponto de partida razovel seria os mapas
regionais com nfase nos solos e no substrato, mas a florstica
deveria ser superior agora; inventrios e estudos florsticos so
crticos para este propsito dado o peso da informao fornecida.
Ao se considerar as sub-regies, notvel a concentrao de
endemismos florsticos em certas reas de Caatinga; por exemplo,
noroeste da Bahia, sudeste do Piau e oeste de Pernambuco
compreendem espcies tais como: Tacinga funalis Br. & Rose
(Andrade-Lima 1989, Taylor 2000), Tabebuia spongiosa Rizzini,
vrias Mimosa (M. lepidophora Rizzini, M. ulbrichiana Harms, M.
hexandra M. Micheli), Loxopterigium (Apterokarpus) gardneri
Engler, Caesalpinia microphylla Mart. ex G. Don, Jacaranda
57
D. E. Prado
rugosa A. Gentry, e at um certo ponto Godmania dardanoi (J. C.

Gomes) A. Gentry e Jacaranda jasminoides (Thunberg) Sandwith.
Isto deve tambm ser combinado com as evidncias das dunas
continentais ricas em endemismos da Bahia (Barreto et al. 1999),
ou das Caatingas do leste da Bahia/nordeste de Minas Gerais, com
seus endemismos florsticos prprios (Leuenberger 1986, Taylor
2000). Ainda necessrio estabelecer os limites e relaes exatas
destas sub-regies, porm as evidncias disponveis proporcionam
um quadro razovel de possibilidade.
Agradecimentos
Este trabalho foi parcialmente financiado pelo CONICET
(Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas,
Argentina) e Universidade Nacional do Rosario, Argentina.
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Padres de Diversidade e Distribuio

1. As Caatingas da Amrica do Sul

Caatingas como inverno, apesar de, na verdade, este perodo

Figura 1. Localizao das Caatingas na Amrica do Sul.

Axiomtico a qualquer estudo florstico a questo do que

1. As Caatingas da Amrica do Sul

endmicas, subfamlias e tribos; regies, estabelecidas com

se Andrade-Lima (1966a), aceita-se que a provncia deva ser

1. As Caatingas da Amrica do Sul

Catarina (Bahia), a faixa da Borborema na Paraba, ou o plat

Figura 2. Relao entre a vegetao e a geomorfologia no nordeste do Brasil

Como resultado da origem do substrato das Caatingas, os

1. As Caatingas da Amrica do Sul

do Brasil; e esfoliao mtrica, cerca de um metro de profundidade

Xique, Bahia (AbSber 1977, Tricart 1985, Clapperton 1993).

1. As Caatingas da Amrica do Sul

elevada, e, sobretudo, precipitaes mais baixas e irregulares,

aumentada e umedecida e deposita sua gua remanescente nestas

1. As Caatingas da Amrica do Sul

Figura 3. O Polgono das Secas do nordeste do Brasil. Redesenhado de

de 500 mm, tais como o raso da Catarina, juntamente com uma

1. As Caatingas da Amrica do Sul

Figura 4. Iso-linhas de precipitao para o nordeste do Brasil (isoieta de

Figura 5. Percentagem de concentrao de chuvas em trs meses

1. As Caatingas da Amrica do Sul

At o momento, nenhuma geada foi registrada para as

Assim, a argila predominante a ser encontrada a montmorilonita,

1. As Caatingas da Amrica do Sul

Figura 6. Percentagem anual do desvio da mdia de chuvas no nordeste do

Figura 7. Temperatura anual mnima absoluta no nordeste do Brasil.

1. As Caatingas da Amrica do Sul

Figura 8. Temperatura anual mxima absoluta no nordeste do Brasil. Modificado

Podem ocorrer tambm reas muito restritas localmente chamadas

1. As Caatingas da Amrica do Sul

Vegetao das Caatingas

efmera dominada por terfitas das famlias Malvaceae,

1. As Caatingas da Amrica do Sul

brasiliensis, Pilosocereus gounellei (F.A.C. Weber) Byles &

No sudoeste do Piau e na borda do Cear h um ectono

1. As Caatingas da Amrica do Sul

localidades mais midas, at afloramentos de rochas com arbustos

1. As Caatingas da Amrica do Sul

tratadas como uma subprovncia da provncia Atlntica, com base

vegetao fisionmica com estrutura similar, um habitat essencial caracterstico, e

baseadas na posio fisiogrfica no terreno (em vez de

1. As Caatingas da Amrica do Sul

Takhtajan 1986, Prado 2000), fundamentado nos registros

Floresta de caatinga alta; Norte de

Pedras calcrias do Bambu ou

Floresta de caatinga mdia; maior

Floresta de caatinga mdia; rea mais

Floresta de caatinga baixa; Centronorte da Bahia

Floresta de caatinga baixa; solos

Arenitos das sries do Cip

Caatinga arbrea aberta; Sudoeste do

Caatinga arbustiva; reas mais secas

1. As Caatingas da Amrica do Sul

Caatinga arbustiva aberta; Cariris

Caatinga arbustiva aberta (serid); Rio

Caatinga arbustiva aberta; Cabaceiras,

Caatinga arbustiva aberta; pequenas

Floresta de caatinga de galeria; vales

Principalmente solos aluviais