III.

Fisiologa vegetal
1. La asimilacin
a) Los alimentos de las plantas verdes

Mediante el mtodo del cultivo de plantas en soluciones nutritivas se

ha demostrado que las plantas verdes crecen admirablemente cuando
vegetan (fig. 432) en una solucin de sales de los elementos potasio
(K), calcio (Ca), magnesio (Mg), hierro (Fe), nitrgeno (N), fsforo (P)
y azufre (S), como la siguiente solucin nutritiva de Kops:
Agua destilada (H2O)............................. ...1000 g.
Nitrato clcico((NO3)2Ca)........................

>>

0,5

>>

Fosfato cido de potasio (PO4KH2)............

0,25

>>

Sulfato de hierro (SO4Fe2).......................

vestigios

Sulfato magnsico (SO4Fe2).....................

Figura 432. ---.

Si tenemos, adems, en cuenta que de la atmsfera forman oxgeno y
anhdrido carbnico (CO2), se puede afirmar que los vegetales verdes

necesitan indispensablemente los diez elementos qumicos siguientes:

carbono, oxgeno, hidrgeno, nitrgeno, azufre, potasio, calcio,
magnesio, fsforo y hierro.
Unos sencillos experimentos revelan lo indispensables que son estos
diez elementos biogensicos. Vase en la figura 433 las consecuencias
de suprimir en una solucin nutritiva alguna de las sales que la
constituyen.

Figura 433. ---.

Aunque de hierro no necesita la planta ms que indicios, su falta
acarrea la enfermedad llamada clorosis, por la cual las hojas se
vuelven amarillas. Indudablemente el hierro es necesario para la
formacin de la clorofila; cosa curiosa por cuanto este pigmento no
contiene aquel metal, sino magnesio.
El mtodo de los cultivos en soluciones nutritivas demuestra
claramente que las plantas verdes son auttrofas, es decir, viven

exclusivamente con alimentos minerales, cosa que son incapaces de

realizar los animales y las plantas no verdes. Fcil es comprender la
importancia de este hecho: si las plantas verdes desaparecieran de
nuestro planeta, en breve tiempo perecera todo el reino animal y los
restantes seres vivientes.
De lo que acabamos de decir se deduce que en las plantas verdes
tiene lugar la sntesis de la sustancia orgnica a expensas de la
materia mineral que constituye su alimento. En este transcendental
proceso hay que distinguir dos fases: 1, la sntesis de los hidratos de
carbono; 2. , la de los albuminoides y dems principios inmediatos.
La primera es la funcin caracterstica de los vegetales verdes, y por
realizarse gracias a la clorofila recibe el nombre de funcin cloroflica.
La segunda la pueden realizar los vegetales incoloros, pero de ninguna
manera los animales. Estos necesitan nutrirse a expensas de
sustancias albuminoides procedentes de otros seres vivos.
b) La funcin cloroflica: asimilacin del carbono

La funcin cloroflica la realizan las clulas verdes mediante los

cloroplastos, y consiste, en esencia, en la sntesis de hidratos de
carbono a expensas del anhdrido carbnico del aire y del agua de la
tierra.
La clorofila de los cloroplastos, en presencia de la luz, tiene la
propiedad de descomponer el CO2 del aire en C y O2. Este se
desprende la exterior y aqul queda en la clula, unido a los

elementos del agua, formando sustancia orgnica (asimilacin del

carbono).
El desprendimiento del oxgeno por las plantas verdes en presencia de
la luz es fcil de poner de manifiesto mediante el dispositivo de la
figura 434. Colquese una planta acutica en un recipiente de vidrio
con agua carbnica (basta aadir al agua de la fuente un chorro de
agua de seltz); cbrase con un embudo provisto de espita en la forma
que indica la figura, y expngase el aparato al sol. Pronto se ver un
desprendimiento de burbujas que se recogern en el embudo.
Abriendo la espita de ste, el soplo del gas inflama una astilla con un
punto de ignicin, revelando que es oxgeno. Basta colocar el aparato
en la oscuridad para que el desprendimiento de burbujas se detenga.

Figura 434. ---.

Qu hace la planta con el carbono retenido? Los procesos ntimos no
estn an totalmente esclarecidos. Se sabe que, a la vez que el
oxgeno se desprende, aparecen en los cloroplastos granos de
almidn, fcilmente reconocibles por la coloracin azul que toman en
la solucin de yodo.

He aqu un elegante mtodo para poner de relieve que el almidn se

forma en las hojas slo en presencia de la luz. Resgurdese de sta
una hoja de capuchina mediante papel negro, sin quitarla de la planta.
Al cabo de uno o dos das habr desaparecido de ella todo el almidn.
Cbrase ahora con un papel blanco que lleve unas letras trazadas con
tinta china y djese a la luz desde por la maana a la noche.
Arrnquese entonces de la planta, sumrjase medio minuto en agua
hirviente, djese despus en alcohol fuerte hasta que haya
desaparecido la clorofila y, finalmente, introdzcase en solucin de
yodo diluida. La hoja se teir de azul negruzco, por formacin de
yoduro de almidn, excepto en las partes preservadas de la luz.
La sensibilidad de la clorofila para la luz es tan exquisita, que si en el
anterior experimento se sustituye el papel escrito por un negativo
fotogrfico, se logra reproducir sobre la hoja la fotografa positiva (fig.
435).

Figura 435. ---.

El almidn no es, sin embargo, el primer producto orgnico resultante
de la asimilacin del carbono. Lo complicado de su molcula indica que
se debe ir precedido de cuerpos ms sencillos. En la actualidad goza
de gran predicamento la teora de Bayer. Segn sta, el CO2 se

descompone en CO (xido de carbono) y O, y aqul, unindose al

agua que viene de las races, forma aldehdo metlico o frmico,
HCHO, con desprendimiento de oxgeno.
CO+H2O = CH2O + O
El aldehdo frmico sera, por tanto, el primer producto orgnico
formado en virtud de la asimilacin cloroflica. Ese cuerpo es
venenossimo, pero a medida que se forma se polimeriza y origina la
glucosa o azcar de uva,
6 CH2O = C6H12O6
La cual, a su vez, deshidratndose, se transforma en dextrina,
C6H12O6 = C6H10O5 + H2O
Y sta, polimerizndose, se precipita en los plastos en forma de
granos de almidn,
n C6H10O5 = (C6H10O5)n
No todas las radiaciones del espectro solar tienen influencia en la
asimilacin del carbono. La mxima actividad corresponde a las
radiaciones rojas, decrecimiento por un lado hacia el infrarrojo y por el
otro hacia el verde. Un segundo mximo, aunque mucho menor, tiene
lugar en el azul.
El papel de la clorofila y de la luz en la misma asimilacin del carbono
es fcil de imaginar. El CO2 y el H2O son dos cuerpos exotrmicos (en

su formacin hay desprendimiento de energa en forma de calor); los

hidratos de carbono son cuerpos endotrmicos (su formacin se
realiza con absorcin de energa). Las caloras necesarias para
descomponer el CO2 y sintetizar la glucosa, las toman los cloroplastos,
de la luz solar, gracias a la clorofila. Como se sabe, esta sustancia
absorbe un buen nmero de radiaciones luminosas susceptibles de
transformarse en calor o en energa qumica.
c) Asimilacin de los dems elementos biogensicos

Con los hidratos de carbono sintetizados por los cloroplastos en virtud

de la funcin cloroflica y las sales minerales del suelo, absorbidas por
las races (nitratos, sales amoniacales, fosfatos, sulfatos, etc.),
fabrican las clulas vegetales de los complicados albuminoides de su
protoplasma, as como tambin las grasas y dems productos
caractersticos de ellas.
La asimilacin del nitrgeno la realizan muchas plantas mediante unas
bacterias que viven en simbiosis con sus races.
d) La nutricin hetertrofa

En oposicin a las clulas vegetales verdes, las desprovistas de

clorofila es decir, las de los hongos y la mayor parte de las bacterias,
y las clulas incoloras de las plantas verdes- necesitan injerir por lo
menos una parte del alimento en forma orgnica. Como ya sabemos,
este gnero de nutricin especial recibe el nombre de nutricin
hetertrofa.

Los vegetales hetertrofos pueden vivir: 1, parsitos sobre otros

vegetales o sobre animales; 2, en simbiosis con animales o con otros
vegetales, y 3, saprofticamente, es decir, a expensas de sustancias
orgnicas procedentes de otros seres vivos.
Dejando para ms adelante el estudio del parasitismo y de la
simbiosis, nos ceiremos ahora al estudio del saprofitismo.
El saprofitismo es un gnero de vida extraordinariamente frecuente
en el reino vegetal. Gran nmero de hongos y bacterias se nutren
saprofticamente. De aqu que esos seres se encuentren en la
naturaleza sobre restos orgnicos en descomposicin: los mohos y
setas (fig. 388), en el mantillo de los bosques o en el estircol; las
levaduras, en los jugos azucarados de los vegetales; muchas
bacterias, sobre los cadveres.
La aplicacin del mtodo de los cultivos en soluciones nutritivas, al
estudio de las plantas saprofitas, ha revelado que stas se diferencian
de las auttrofas solamente en que el carbono, y algunas tambin el
nitrgeno, necesitan adquirirlo en forma orgnica.
Sistema conductor.- Esta destinado a llevar los jugos nutritivos
(savia) a lo largo de la planta. Se compone de dos tejidos diferentes:
La descomposicin de los residuos de los seres vivientes es obra casi
exclusiva de las plantas saprofitas. Muchas de ellas pueden hacer vida
anaerobia (vase ms adelante) y determinar entonces la
fermentacin y putrefaccin de las sustancias de que se alimentan.

2. La digestin.
Reservas nutritivas. Cuando la planta asimila ms de lo que
consume, almacena lo sobrante en tejido de reserva. Estos suelen ser
los parnquimas corticales o medulares del tallo y de la raz. Las races
napiformes de tantas plantas (zanahoria, remolacha, nabo), los tallos
inflados de otras (fig. 461), y, sobre todo, los tubrculos y bulbos de
un buen nmero de ellas, no son otra cosa que rganos diferenciados
para servir de despensa. Tambin en las semillas encierra la planta el
alimento necesario para la vida del embrin.
La naturaleza del producto de reserva es muy variada. En general, es
almidn (patata, cereales, etc.); con frecuencia, azcares
(remolacha); a veces, aceite (semilla de ricino); en ocasiones,
albuminoides (legumbres), y en algn que otro caso, celulosa (semilla
de dtil).
Movilizacin de las reservas. Los procesos digestivos de los vegetales.
Cuando la planta va a hacer uso de los productos de reserva por
ejemplo, durante la germinacin- los transforma previamente en
sustancias solubles; es decir, los digiere.
Los procesos digestivos de las plantas son, son incluso en sus detalles,
semejantes a los que tienen lugar en el reino animal; en esencia se
reducen a transformaciones hidrolticas verificadas por enzimas o
fermentos especficos. El almidn lo digieren mediante la diastasa
(semejante en todo a la amilasa de nuestro jugo pancretico), que
corroe los granos, transformndolos en maltosa. Las grasas se

convierten en glicerina y cidos grasos mediante una lipasa.

Finalmente, los albuminoides se transforman en albumosas, peptonas
y aminocidos por la accin de diferentes enzimas proteolticas o
proteasas. Entre stas se han encontrado en las clulas vegetales,
pepsina, tripsina y erepsina.
3. La respiracin
Respiracin normal.- La gran intensidad de la funcin cloroflica,
manifestada por la absorcin de anhdrido carbnico y el
desprendimiento de oxgeno, hizo creer durante mucho tiempo que los
vegetales tenan un modo de respirar opuesto al de los animales. Hoy
da se sabe que la respiracin es una especie de combustin lenta,
caracterizada por el desprendimiento de CO2, que no puede faltar en
ninguna clula. Las plantas necesitan respirar como los animales. Esta
funcin se pone bien de manifiesto observando las plantas en la
oscuridad o bien utilizando vegetales u rganos vegetales desprovistos
de clorofila (setas, races, tubrculos, semillas).
chense unos 100gr de guisantes secos en un frasco de boca ancha de
200cm3 de capacidad y cbrase de agua durante 12-24 horas. Al cabo
de ellas enjuguese el frasco de las semillas en agua clara y tpese
despus perfectamente, sin dejar dentro ms agua que a que empape
las semillas.
Al cabo de 24 horas destpese 1 frasco e introdzcase en su boca un
acerilla encendida. Esta se apagar inmediatamente, mientras en un
frasco de control seguira ardiendo. (Falta de oxgeno, que ha sido
sustituido por anhdrido carbnico).

La reaccin respiratoria propia de las clulas vegetales y en general,

de todos los seres vivos es la siguiente:
C6H12O6 (glucosa) + 6 O2 (0xgeno) = 6 CO2 (anhdrido carbnico)
+ 6 H2O (agua)

Figura 436. ---.

Llnese casi hasta la boca un <> de 1/2 o 1 litro, de semillas de
guisantes u otra leguminosa en plena germinacin (fig. 436).
Introdzcase en esa masa un termmetro largo que sobresalga de la
boca del frasco lo suficiente para que se vea el extremo de la columna
de mercurio y sujtese, en esa posicin, con un tapn de algodn en
rama. Al cabo de doce horas se notar ya un aumento de temperatura
de algunos granos.
La procedencia de este color es fcil de explicar. La glucosa (como
toda sustancia orgnica) es un cuerpo endotrmico. El agua y el
anhdrido carbnico son exotrmicos. En la reaccin anterior se
desprenden 678 caloras.
Respiracin intramolecular. Se ha observado que cuando una
semilla en germinacin y, en general, un rgano vegetal cualquiera se

encierra en una atmosfera desprovista de oxgeno no muere

instantneamente, sino que contina viviendo durante ms o menos
tiempo (las uvas, durante semanas enteras) y desprendiendo
anhdrido carbnico. El oxgeno necesario para formar ese CO2 lo
toma la planta, en este caso, del propio material respiratorio de sus
clulas, principalmente de los hidratos de carbono. El caso ms
frecuente es que la glucosa se descomponga, dando, junto con CO2
alcohol etlico:
C6H1206 = 2 CO2 + 2 CH3 - CH2OH
Como se aprecia en algunos frutos excesivamente maduros,
singularmente en el meln.
Ntese que la respiracin sin aire consiste en un cambio de posicin
de los tomos de oxgeno dentro de la molcula del material
respiratorio, con formacin de CO2 y de uno (o varios) cuerpos
orgnicos susceptibles de ulterior oxidacin (respiracin
intramolecular).
Fermentacin y putrefaccin. Vida anaerobia. Ciertos vegetales
inferiores tienen la propiedad de vivir de una manera normal es
ausencia de oxgeno libre. Se da el nombre de vida anaerobia o
anaerobiosis a este curioso gnero de vida sin aire.
El ejemplo ms conocido de planta anaerobia lo suministran las
levaduras, que son hongos sencillsimos formados de clulas aisladas
o, todo lo ms, unidas en rosarios (fig. 437). Se encuentran
espontneamente en todos los frutos azucarados y, por tanto, en los

productos obtenidos de ellos (mosto. Malta de cerveza, masa de pan,

etc.). Mientras tienen oxgeno libre a su disposicin respiran
normalmente, es decir, toman glucosa del medio y la queman con
produccin de CO2 y H20. Ms, cuando el oxgeno se agota, las
levaduras extraen el necesario para su vida de la glucosa misma, a la
cual descomponen en alcohol y anhdrido carbnico. Este proceso
recibe el nombre de fermentacin alcohlica. De una manera general
se da el nombre de fermentaciones a los procesos biolgicos en que
un organismo descompone en un material alimenticio, para tomar de
l el oxgeno que necesita para su respiracin, dando como productos
secundarios cuerpos orgnicos susceptibles de ulterior oxidacin.
Como se ve, la respiracin intramolecular y la fermentacin alcohlica
(y otras fermentaciones) son procesos fundamentalmente idnticos, es
decir, manifestaciones de la vida anaerobia.
Un buen nmero de bacterias tiene la facultad de fermentar las
materias albuminoideas. Entre los numerosos productos que resultan
de este proceso destacan algunos gases de pestilente olor. Esta
fermentacin de los albuminoides recibe el nombre de putrefaccin.

Figura 437. ---.

4. La transpiracin.
Las plantas, como los animales, transpiran. Basta encerrar un ramo
foliado bajo un vaso bien seco, para que las paredes se empaen al
poco tiempo. Parte del agua que los vegetales emiten es simple agua
de evaporizacin; parte procede de la respiracin, ya que, como se
sabe, la combustin de los hidratos de carbono origina, a la vez que
CO2, H20. Pero los vegetales verdes tienen la propiedad de emitir,
cuando estn colocados a la luz, cantidades enormes de vapor de
agua.
Este fenmeno se realiza con auxilio de la clorofila y se llama por eso
clorovaporizacin. Su finalidad es, sin duda alguna, condensar lo ms
posible la diluida solucin de sales nutritivas que procedente de las
races llega a las hojas.
La determinacin del agua eliminada por una planta es muy fcil de
hacer. Un bonito procedimiento es el representado en la figura 438. Un
tubo en U se llena de agua. En una de sus ramas se coloca el extremo
de un ramo mediante un tapn agujereando. En la otra se empalma
un tubo delgado acodado en ngulo recto y lleno tambin de agua. A
medida que las hojas transpiran, la columna de agua encerada en la
rama horizontal del aparato se acorta, sealando en la escala adjunta
la cantidad de lquido eliminado.
Tambin es muy demostrativo el procedimiento de la balanza (fig.
439). El frasco con la rama se coloca en un platillo. Se equilibra la
balanza con pesas y se ve la prdida de peso que experimenta la

planta en cada momento. Para evitar prdidas por evaporizacin se

verter sobre el agua una capa de aceite.

Figura 438. ---.

El agua es para los vegetales extraordinariamente importante. De aqu
la necesidad en que se ve la planta de evitar su prdida. Esto se
consigue mediante la cutcula de las clulas epidrmicas o el sber de
las capas de corcho. Como es natural, la eliminacin del vapor de agua
tiene lugar exclusivamente por las estomas. He aqu unos datos que
ponen bien de manifiesto la enorme cantidad de agua que vaporizan
las plantas por transpiracin. Se ha calculado que un abedul de
200.000 hojas pierde diariamente durante el verano de 300 a 400 Kg.
De agua. Una hectrea de bosque de 400 a 600 rboles de 115 aos
emitir a la atmsfera desde 1 de junio a 1 de diciembre de
2.400.000 a 3.500.000 Kg. De agua.
El papel impermeable de los tejidos protectores de las planas se hace
bien manifiesto viendo lo que su sucede en una manzana o en una
patata mondadas La monda de la manzana es de tejido epidrmico; la
de la patata es de tejido suberoso. Ambas se desecan y arrugan en
breves horas, mientras que una manzana y una patata enteras se
mantienen tersas durante mucho tiempo.

Cuando la atmsfera esta saturada de humedad - caso frecuente en

las selvas tropicales y, en nuestro clima, por la madrugada - la planta
elimina agua lquida en forma de gotas. Este fenmeno, llamado
gutacin o sudacin, tiene lugar por estomas especiales llamados
estomas acuferos, que generalmente residen en los bordes de las
hojas.

Figura 439. ---.

5. La absorcin y la circulacin.
1. absorcin del agua y de las sales minerales. La absorcin del
agua de las sales minerales del suelo (savia bruta) se verifica
exclusivamente por la zona pilfera de las races, mediante el
fenmeno fsico de la smosis. Cada pelo radical es un pequeo
osmmetro que toma del suelo agua y sales minerales y adquiere gran
turgescencia.
Un sencillo experimento demuestra claramente la localizacin de la
absorcin del agua en la zona pilfera de las races. Los vasos de la
figura 440 contienen agua y una capa de aceite. En ellos se han

sumergido plantas de tal modo que en uno est baada por el agua la
zona pilfera y en otro la cofia. Slo me mantiene lozana la planta
cuyos pelos radicales estn en contacto del agua.
2. circulacin de la savia bruta. En las plantas celulares la
circulacin de la savia bruta por todo el cuerpo vegetativo se verifica
exclusivamente de clula a clula por medio de la smosis. As circula
tambin el agua desde la cola pilfera hasta el cilindro central. Pero las
plantas superiores poseen un aparato especial encargado de conducir
rpidamente, desde las races hasta las hojas, el agua absorbida por
los pelos radicales. Este aparato est formado por los vasos leosos.

Figura 440. ---.

El siguiente experimento de Halles lo prueba: practquese en agua
rama de un rbol una decorticacin anular que interese totalmente el
lber secundario (fig. 441). A pesar de tal mutilacin, las hojas de esa
rama se conservarn perfectamente lozanas, prueba de que no se ha
interrumpido la va que les aporra el agua para su transpiracin.

Las fuerzas que determinan la ascensin de la savia bruta en el

interior de los vasos leosos, desde las races a las hojas, son
principalmente dos: la accin impelente de la llamada presin radical,
y la accin aspirante de la transpiracin foliar.
1. PRESIN RADICAL. Las clulas de la corteza de la raz toman el
agua absorbida por la capa pilfera y la inyectan a presin en el
interior de los vasos leosos. A este hecho se debe precisamente la
gutacin y el llamado llanto de ciertos rboles. En primavera, poco
antes de la foliacin, se manifiesta este fenmeno en la vid. Si se
corta una cepa a poca distancia del suelo y se enchufa en ella un tubo
manomtrico, el mercurio ascender, marcando exactamente la
presin radical. Los experimentos realizados en numerosas plantas
revelan que esta presin no alcanza casi nunca dos atmsfera (en la
vid 107 cm. de mercurio) y que, por lo tanto, no es suficiente para
elevar el agua a 18 metros; una altura bastante menor que la de gran
nmero de rboles. Sin embargo, en una planta de Java (Schizolobium
excelsum) la presin radical llega a 8 atmsferas.

Figura 441. ---.

2. ACCIN ASPIRANTE DE LA TRASPIRACIN. El experimento para
demostrar la transpiracin, indica bien claramente que este fenmeno
tiene una marcada accin aspirante sobre las columnillas de agua
encerradas en los vasos leosos.
La accin aspirante de la transpiracin se debe a que las clulas al
perder agua por transpiracin adquieren una gran tensin osmtica
por concentracin de las sales que encierran y, por lo tanto, alcanzan
una gran fuerza absorbente. (La fuerza absorbente de toda clula es
igual a la diferencia entre su tensin osmtica y la presin de
turgescencia. La tensin osmtica del jugo celular determina la
absorcin de agua; a presin de turgescencia tiende a expeler agua a
travs de la membrana).

Se ha visto, por otra parte, que la fuerza absorbente aumenta

constantemente desde los extremos de las races a los tejidos de las
hojas, es decir, en la direccin en que la savia bruta asciende. En la
hiedra, las clulas de la capa pilfera tienen una fuerza absorbente de
1 atmsfera; las de los radios medulares de la base del tallo, 2,1; las
mismas a 2 metros de altura, de 4,2; las del parnquima en
empalizada de las hojas, de 12.
Esta participacin de las clulas en la ascensin de la savia revela que
ese fenmeno no es puramente fsico, sino fundamentalmente
biolgico.
3. circulacin de la savia elaborada. Los productos de la
asimilacin (asimilados) circulan por toda la planta, disueltos en agua,
formando la llamada savia elaborada. En parte, esta circulacin se
verifica por smosis de clula a clula, pero en las platas cormofitas
los tubos cribosos constituyen una va especial de circulacin rpida de
los productos elaborados.
Basta hacer en una rama de rbol una decorticacin anular que
interese totalmente el lber secundario, para ver que los asimilados
que descienden hacia las races quedan detenidos en ella. Entonces la
rama operada se hipertrofia por encima de la decorticacin (fig. 442) y
sobre ella se desarrollan esplndidamente las flores y los frutos.

Figura 442. ---.

6. El crecimiento.
Generalidades. Tpicamente el crecimiento es consecuencia del
aumento del nmero de clulas, lo que explica que el alargamiento del
tallo y de la raz est localizado en las zonas meristemticas
terminales o vrtices vegetativos y su engrosamiento se haga a
expensas de los meristemos intercalares. Pero, en el crecimiento en
longitud de un tallo o una raz tiene una gran importancia el simple
alargamiento de las clulas que los forman. En estos ltimos aos de
ha demostrado que este alargamiento se debe a una hormona especial
llamada auxina, que se forma en los vrtices vegetativos y se difunde
rpidamente a las zonas subyacentes.
Como todas las hormonas la auxina se halla en cantidades
infinitesimales. Su unidad de medida (unidad avena) pesa tan solo una
cincuenta millonsima de miligramo. No obstante, hay que tener en
cuenta que en tan despreciable cantidad de sustancias hay nada
menos que 36 mil millones de molculas de auxina.

Figura 443. ---.

El crecimiento en las plantas es muy distinto del de los animales.
Estos tienen siempre un crecimiento limitado; aqullas, con ligeras
excepciones, crecen durante toda la vida. Existen, sin embargo, en las
plantas, rganos de crecimiento limitado, como son las hojas, las
flores, etc. Las races y los tallos carecen, en cambio, de una manera
indefinida.
Crecimiento en longitud del tallo y de la raz. El alargamiento del eje
de la planta tiene lugar nicamente en las zonas terminales, donde
radican los meristemos. Fcil es apreciar este hecho en la raz,
haciendo en el extremo de una de ellas una serie de trazos en cinta
china equidistantes de milmetro, y observando los espaciamientos
que tienen lugar al cabo de veinticuatro o cuarenta y ocho horas (fig.
444). El primer milmetro apenas se habr alargado, por corresponder
a la cofia. Los ltimos, tampoco, por estar en la zona de tejidos
definitivos. En los tallos se aprecia la localizacin terminal del

crecimiento observando el aumento de longitud que experimentan

diariamente los entrenudos del extremo, o bien sealndolos con
trazos de tinta china (fig. 443)
El crecimiento no se hace en lnea recta, sino que tanto los tallos como
las races se alargan describiendo con sus vrtices vegetativos una
hlice. De este modo las races se hunden en tierra como un
sacacorchos. Este movimiento recibe el nombre de circumnutacin y
es muy exagerado en los tallos volubles (fig. 447).

Figura 444. ---.

Influencia del medio sobre el crecimiento. El crecimiento de las
plantas est notablemente influido por las circunstancias del medio
ambiente a causa de que stas influyen sobre la cantidad de auxina
formada. El agua y un cierto grado de calor son condiciones previas

para el crecimiento. La luz tiene una accin retardatriz sobre ese

fenmeno. Todo el mundo sabe que los tallos se desarrollan en la
oscuridad se ahlan, es decir, crecen mucho ms que los desarrollados
a la luz (fig. 445). Ese mayor crecimiento se debe, exclusivamente, al
gran alargamiento que experimenta en la oscuridad los entrenudos.
Ahora bien: como en esas condiciones las hojas no pueden sintetizar
el alimento orgnico, la planta es dbil y su peso seco es menor que el
de la planta cultivada a la luz. Adems, como la clorofila no se
desarrolla en la oscuridad, las hojas y tallos de esas plantas ahiladas
son amarillentos o blanquecinos.
La influencia del medio sobre el crecimiento de la planta se aprecia
clarsimamente por las curvaturas que el tallo y la raz experimentan
cuando reciben unilateralmente la influencia de un factor del medio.
Estas curvaturas, llamadas tropismos, sern estudiadas en el epgrafe
siguiente.

Figura 445. ---.

7. La motilidad.
Aunque durante mucho tiempo se negaran a los vegetales, junto con
la sensibilidad, las facultades motrices, es lo cierto que esos seres
tienen el poder de realizar movimientos. Atendiendo a su naturaleza,
los movimientos vegetales son de dos categoras.
A) Movimientos de locomocin.

Los realizan tan solo los vegetales inferiores, unicelulares o de pocas

clulas. En estos seres, en efecto, abundan extraordinariamente los
dotados de movimientos de translacin. La mayora de ellos se

mueven mediante flagelos o pestaas vibrtiles (fig. 446), pero no

faltan los dotados de movimientos amiboideas, como la notable alga
Chrysamoeba (fig. 486). Adems, en un enorme nmero sexuales
masculinas (espermatozoides o anterozoides) son tambin mviles
mediante flagelos o pestaas vibrtiles (fig. 466 y fig. 585).

Figura 446. ---.

B) Movimientos de curvatura.

Consisten en curvaturas o acomodamientos que se verifican en ciertos

rganos. Se distinguen los siguientes tipos de movimientos de
curvatura.
1. Movimientos autnomos. Los realiza el vegetal con entera
independencia de las acciones del medio. A esta categora pertenecen
los movimientos de desplegamiento, que realizan las hojas, los
rganos florales y las propias flores, al separarse de la yema y
extenderse en el aire, y el movimiento rotatorio o nutacin que
realizan los tallos y races en crecimiento y en virtud del cual se elevan

en el aire o penetran en la tierra a la manera de un sacacorchos. La

nutricin muy exagerada en los zarcillos y en los tallos volubles.
Gracias a ella esos rganos tienen grandes probabilidades de tropezar
con el soporte que necesitan para elevarse en el aire (fig. 447)

Figura 447. ---.

2. Tropismos. Los tropismos son movimientos de curvatura que
realizan los rganos vegetales como respuesta a un excitante que les
afecta unilateralmente. Es caracterstico de esas curvaturas el estar
orientadas con relacin a la direccin en que acta el excitante, el ser
permanentes y el afectar tan solo a las partes en crecimiento o, por lo

menos, jvenes. La causa eficiente de estas curvaturas es la auxina,

que en estos casos se distribuye desigualmente a un lado y a otro del
rgano que se curva.
Los agentes del medio que actan sobre las plantas, produciendo
tropismos, son la gravedad, la luz, la humedad, los contactos, etc.
Por su comportamiento antes esos excitantes se clasifican los rganos
en orttropos, o que tienden a ponerse en la direccin del excitante, y
plagiotropos, o que tienden a colocarse oblicuamente. El tallo principal
de la mayora de las plantas es orttropo para la gravedad. Las ramas
son ms o menos plagiotropas para ese agente.
Los ortrotopismos pueden ser positivos o negativos, segn que el
crecimiento del rgano ortropo se haga en el sentido del excitante
(pareciendo que va en su boca) o en sentido contrario (como si huyera
de l). Por la ndole del estmulo se distinguen varios tropismos.

Figura 448. ---.

Geotropismo. Es el tropismo de la gravedad. La influencia de la
pesantez sobre las plantas se manifiesta por el hecho de que el tallo
principal crece verticalmente hacia arriba, mientras a la raz se dirige
hacia abajo. Se puede poner de relieve colocando horizontalmente una
planta en germinacin (fig. 448). Al cabo de un corto tiempo el

extremo de la raz se habr curvado hacia abajo, mientras el tallo lo

habr hecho hacia arriba. La raz tiene geotropismo positivo; el tallo,
negativo.
Para anular la accin geotrpica y hacer que la planta crezca sin la
influencia directriz de la tierra, basta colocar la planta horizontalmente
en el centro de una plataforma vertical sometida a un lento
movimiento de rotacin. En este caso todas las generatrices del tallo y
de la raz experimentarn sucesivamente la influencia acelerante y
retardante de la gravitacin y no se verificar curvatura alguna. Este
aparato recibe el nombre de clinostato.
Fototropismo. Es el tropismo ocasionado por la luz. La iluminacin
lateral de los tallos (fig. 449) provoca una curvatura en las zonas
jvenes que determina que el tallo crezca en la direccin del rayo
luminoso (fototropismo positivo). Las races, en cambio son,
fototrpicamente negativas (huyen de la luz). Las hojas se comportan
en general, como plagiotropas.

Figura 449. ---.

Haptotropismo. Es el tropismo para los contactos. Lo ofrecen en alto

grado los tallos volubles. Gracias a l estos tallos se desarrollan
fuertemente a su soporte. El contacto determina una paralizacin del
crecimiento en el punto del tallo que toca al soporte, y por tanto, una
curvatura a su alrededor que aumenta la zona de contacto y por ende
la intensidad del fenmeno. En la mayora de las plantas trepadoras se
diferencian rganos de haptotropismo exaltado llamados zarcillos.
Los zarcillos son ramas u hojas delgadas y flexibles y dotadas de un
gran movimiento de nutacin. Cuando tocan un soporte se arrollan a
su alrededor como los tallos volubles, pero al mismo tiempo (fig. 450)
la excitacin se propaga hasta la base misma del zarcillo y ste se
arrolla entonces todo l en hlice, acercando el tallo al soporte.
Como ejemplo de zarcillos rameales se pueden citar los de la vid, muy
parecidos al representado en la figura 450. Como tipo de zarcillo foliar
indicaremos el de guisante (fig. 451), donde puede verse que se han
transformado en zarcillos los folios terminales de las hojas.

Figura 450. ---.

Figura 451. ---.

Otros tropismos. Entre los otros conocidos merecen mencin el
hidrotropismo, el termotropismo y el quimiotropismo, debidos
respectivamente a la humedad, al calor y a las sustancias qumicas.
El hidrotropismo est muy acusado en las races, para las cuales es
positivo. Gracias a l esos rganos crecen en busca del agua.
3. Nastias. Las nastias son movimientos de curvaturas o
acomodamiento, de duracin limitada, realizados por ciertas hojas y
piezas florales, como respuesta a una excitacin del medio. Es
caracterstico de estas curvaturas el estar orientadas con relacin a la
simetra de la planta (no con relacin a la direccin del excitante), y el
ser transitorias. Las nastias ms importantes son:

Figura 452. ---.

Figura 453. ---.

1. Las nictinastias o movimientos que realizan las hojas de muchas
plantas, que el da tienen una posicin (posicin de vigilia), mientras
de noche adquieren otra (posicin de sueo) (fig. 452). Tambin
presentan esta clase de movimiento muchas flores que se abren o
cierran a horas determinadas del da o de la noche (fig. 453). Las
causas de estos movimientos son generalmente diferencias de
turgescencia en unos inflamientos motores existentes en la base del
peciolo (fig. 452).

2. Las sismonastias o movimientos debidos a contactos o a simples

choques o sacudidas. Es proverbial el caso de la sensitiva (Mimosa
pdica), que al menor contacto o trepidacin pliega los foliolos de sus
hojas palmadocompuestas (fig. 454). Esta planta y otras muchas
sensitivas son tambin nictinsticas y pliegan sus hojas de noche.
4. Movimientos higroscpicos. Son movimientos de ndole
puramente fsica, no fisiolgicos. Los tejidos que los ejecutan son de
clulas muertas. La mayora de ellos son debidos a la contraccin que
experimentan las membranas celulares al desecarse, o a la dilatacin
que sufren al embeberse de agua. A esta categora pertenecen los
movimientos de apertura (dehiscencia) de muchos frutos.

Figura 454. ---.

8. La sensibilidad.

La sensibilidad de los vegetales es una consecuencia de la irritabilidad

del protoplasma de sus clulas. La resistente membrana celulsica
caracterstica de las clulas vegetales determina que estos seres
tengan muy amortiguada esa importante funcin. Se manifiesta, no
obstante, como antes hemos visto, por el comportamiento de la planta
ante los excitantes del medio. Lo verdaderamente notable es que se
han descubierto en las plantas dispositivos especiales destinados a
percibir esas excitaciones, es decir, verdaderos <<rganos de los
sentidos>>. Hasta el presente se conocen tres clases de stos:
1. rganos perceptores de la gravedad. Denominados por su
analoga fisiolgica con los de los animales (pg. 58) estatocitos. Se
componen de un cierto nmero de clulas dotadas de unos granos de
almidn que hacen el papel de estatolitos, pesando normalmente
sobre la membrana plasmtica inferior. Cuando se inclina la planta, los
estatolitos se desplazan, determinando una inusitada excitacin que
provoca, posiblemente, la formacin de auxina en una determinada
zona y, por donde, el movimiento geotrpico (recobramiento del
equilibrio). Los estatocistos de la raz estn en la base de la cofia (fig.
455); los del tallo, en el endodermo o vaina amilfera (fig. 415); los
del tallo, en el endodermo o vaina amilfera (fig. 415, c). No obstante
la teora de los estatocistos vegetales est lejos de ser admitida por
todos los botnicos.
2. rganos sensibles a la luz. Son escasos, y estn siempre en las
hojas. Se reducen a clulas epidrmicas ms grandes y de forma
distinta de las otras, las cuales funcionan a modo de lente,

concentrado los rayos luminosos sobre el protoplasma (fig. 456). De

este modo esas hojas pueden orientarse con arreglo a la luz.
3. rganos sensibles a los contactos. Se encuentran singularmente
en los zarcillos. Unas veces son simples papilas sensitivas de las
clulas epidrmicas (fig. 457); otras son pelos o cerdas sensibles
pluricelulares.
Conduccin de las excitaciones. Tambin se han hallado en ciertas
plantas dispositivos por los cuales las excitaciones recibidas en los
puntos de recepcin son conducidas a las zonas de respuesta, donde
determinan un movimiento. En general, la excitacin se propaga la
clula a clula por intermedio de los plasmodesmos o puentes
intercelulares (fig. 13). En algunas plantas se han hallado incluso
tejidos conductores especiales. No obstante, las plantas carecen de
diferenciaciones comparables al tejido nervioso y nervios de los
animales.

Figura 455. ---.

Figura 456. ---.

Figura 457. ---.

9. La reproduccin.
Se distinguen en los vegetales los siguientes modos de reproduccin:
1. Multiplicacin vegetativa. Consiste en la separacin de un
conjunto de clulas o de un rgano pluricelular especial que reproduce
la planta de que se ha desprendido. En las platas superiores se
presenta la multiplicacin vegetativa en formas muy variadas. As, la
patata puede reproducirse mediante sus tubrculos, y la cebolla y el
ajo por sus bulbos. Los agricultores sacan buen partido de la

multiplicacin vegetativa de las plantas plantando esquejes y haciendo

acodos. El injerto es tambin un modo de reproduccin vegetativa de
gran importancia agrcola. Consiste (fig. 458) en plantar un brote de
un vegetal sobre una rama de otro, llamado patrn. Entre ste y el
injerto debe existir un parentesco prximo.

Figura 458. ---.

2. La escisin o divisin directa. Es un modo de reproduccin propio
de las plantas llamadas Protofitas (bacterias y otros vegetales
inferiores unicelulares) y consiste simplemente en la segmentacin de
las clulas por tabiques transversales.
3. Reproduccin asexual por esporas. Las esporas son clulas
especiales que se forman en aparatos sui gneris, denominados, en
general, esporangios. Van protegidas por dos membranas, una interior
celulsica y otra exterior cutinizada y resistente que les permite
resistir ms o menos tiempo en estado de vida latente, y cuando caen
en agua o en sitio hmedo germinaran y forman una nueva planta. En
las plantas acuticas las esporas sueles ser mviles mediante flagelos
y se llaman zoosporas, as como a sus esporangios se les denomina
zoosporangios.

La multiplicacin por esporas est muy extendida en los vegetales

inferiores. Los mohos que hacen espontneamente sobre las mondas
de frutas, en el queso, etc., resultan sencillamente de la germinacin
de la infinidad de esporas que pululan en la atmsfera.
4. Reproduccin sexual. Este modo de reproduccin es
extraordinariamente comn en los vegetales. Algunos de ellos solo se
reproducen de ese modo. En unos pocos vegetales inferiores la
reproduccin es isgama, pero en general es hetergama.
El gameto masculino es pequeo (microgameto), casi siempre mvil
mediante dos o ms flagelos, y recibe el nombre de espermatozoide o
anterozoide. El gameto femenino es grande (macrogameto) y
sedentario, recibiendo el nombre de oosfera. Las oosferas se forman,
en las plantas inferiores (algas y hongos), en un gametangio
unicelular llamado oogonio que representa la clula madre de los
macrogametos) (fig. 459); en las muscneas y pteridofitas, en unos
aparatos pluricelulares en forma de botella, llamados arquegonios (fig.
512, B). Los gametangios masculinos reciben siempre el nombre de
anteridios. Como ejemplo de reproduccin hetergama se puede citar
la del hongo Monoblepharis, representada en la figura 459, y la del
alga parda Fucus vesiculosus, dibujada en la figura 23.
5. Reproduccin alternante. En la inmensa mayora de las plantas
(por de pronto en todas las superiores) la reproduccin asexual por
esporas alterna con la reproduccin sexual por gametos, de tal
manera que el <> de esas plantas se halla dividido en dos troncos
vegetativos diferentes, a saber, un tronco sexuado que produce los

gametos y engendra el huevo, por lo que se llama gametofito o tronco

gametoftico o tronco esporoftico. El huevo produce siempre troncos
esporofticos; las esporas, troncos gametofticos. Como quiera que en
las plantas la reduccin cromtica no se verifica al formarse las
esporas, resulta que la plata gametofita tiene la mitad de los
cromosomas especficos (n cromosomas), mientras el esporofito, que
se origina del huevo, tiene el nmero completo (2n cromosomas).
Esto se expresa diciendo que la generacin sexuada (gametofito) es
haploide, mientras la asexuada (esporofito) es diploide.
Los vegetales en que se reconoce de una manera ms clara esta
generacin alternante son los helechos, en los cuales ambos troncos
vegetativos son de buen tamao e independientes. En otros vegetales
el fenmeno se enmascara.
En las plantas con flores o Fanergamas la reproduccin alternante
ofrece caracteres muy particulares, cuyo estudio se realizar
oportunamente. Diremos ahora que las flores son rganos
reproductores en los cuales se verifica la fecundacin de las oosferas.
Estas engendran un embrin que queda encerrado en unos rganos
especiales llamados semillas, que a su vez se alojan en partes
modificadas de la flor, llamadas frutos.

Figura 459. ---.