Materia orgnica del suelo y textura afectan las respuestas a secar / ciclos

hmedos: Los cambios en fracciones de la materia orgnica del suelo y las

relaciones con C y la mineralizacin de N

Resumen
La medida en que el contenido SOM y textura afectan la dinmica de C y N durante los ciclos
secos / mojados es poco conocido. Un estudio de laboratorio de incubacin se llev a cabo
para cuantificar los cambios a corto plazo en la MOS (C & N) fracciones y su relacin con la C
y la mineralizacin de N en respuesta a secar / ciclos hmedos a lo largo de un gradiente de
SOM en dos tipos de suelo de diferente textura. El experimento consisti en tres fases: preincubacin, tratamiento y recuperacin. Contenido de agua del suelo se establecieron tres
(SWC) Tratamientos: continuamente hmedo (WW; capacidad de campo (CC)),
moderadamente seco (MD; 120% de SWC en el punto de marchitamiento (WP)) y muy seco
(VD; 80% de SWC en WP). Cada uno de los dos tratamientos "secas" se mantuvieron de forma
continua seca (MD y VD) o sometieron a tres ciclos secuenciales 20 d-largas seco / hmedo
(MDW y VDW) durante la fase de tratamiento experimentos. Todos los suelos fueron devueltos
a FC en el inicio de la fase de recuperacin y los anlisis se llevaron a cabo al final de cada
fase. En general, los resultados de este estudio mostraron que el contenido de SOC y la
textura son factores importantes que afectan el tamao de varias fracciones comnmente
medidos de materia orgnica del suelo, pero la estabilidad y la resistencia de estas fracciones
dependa de la duracin y la amplitud de los ciclos seco / hmedo. Mientras que la mayor
parte de la C medido y fracciones N (agua fra extrable C [CWEC] y agua caliente extrable C
[HWEC], biomasa microbiana C [MBC] y N [MBN], N inorgnico) se ve afectada tanto por la
duracin (por ejemplo MDW vs MD) y amplitud (por ejemplo MDW vs VDW) de ciclos secos /
hmedos, la respuesta fue diferente entre las fracciones y los efectos tienden a ser mucho
ms fuerte en franco limoso que en suelos franco arcillosos. La duracin y la amplitud de los
ciclos secos / mojados tambin suprimieron la tasa de ambos C y la mineralizacin de N en
ambos suelos en comparacin con las condiciones continuamente hmedas. Tambin hubo
una fuerte evidencia de que el mineralizado C de ambos suelos durante la fase de
recuperacin (es decir, tras la rehumectacin de suelos secos) compensado por la reduccin
en C mineralizado durante la fase de tratamiento. Para la mineralizacin de N, la amplitud de
los ciclos secos / mojados era por lo menos tan importante como la duracin de los ciclos en
que afecta a la mineralizacin de N durante la fase de recuperacin. Se observaron ndices
ms altos de mineralizacin de N en suelos que anteriormente haban estado expuestos a
condiciones muy secas, sobre todo en el suelo franco limoso. Hubo algunas pruebas de que
HWEC era la fuente principal de la C disponible durante el rehumectante de suelo seco y que
contribuy al aumento de la disponibilidad de CWEC y apoy un aumento de la MBC y C
mineralizacin en ambos suelos durante la fase de recuperacin. En contraste, no hubo
evidencia de que las diferencias en la disponibilidad de las fracciones de C y N afectadas la
tasa de mineralizacin de N tras el regreso de suelos secos a las condiciones continuamente
hmedas. La investigacin adicional se necesita para resolver los principales factores que
regulan la respuesta N mineralizacin a la recuperacin de las condiciones de suelo seco.
Palabras clave
Ciclos seco / hmedo ; Carbono ; Nitrgeno ;Materia orgnica del suelo ;Textura ;
Mineralizacin

1. Introduccin
Materia orgnica del suelo (SOM) y la textura son factores importantes que afectan a la tasa
de carbono (C) y nitrgeno (N) en la mineralizacin de los suelos en condiciones de
temperatura constante y el contenido de agua ( Hassink, 1992 , Franzluebbers et al.,
1996 y Craine y Gelderman , 2011 ). Estos efectos parecen estar asociados con diferencias
en el almacenamiento y el suministro de sustratos (por ejemplo mineralizable Hassink,
1992 , Hassink et al., 1993 y Wang et al., 2003 ). Sin embargo, la medida en que el
contenido SOM y textura afectan la dinmica de C y N en condiciones de contenido de agua
del suelo variable, como ocurrir durante los ciclos seco / hmedo, es poco conocida ( Thomsen
et al., 1999 y Franzluebbers, 1999b ). Las diferencias en el contenido de C y N de los suelos
Fine- y de textura gruesa pueden deberse a diferencias en la entrada de SOM, en lugar de la
dinmica de descomposicin, ya que los suelos de textura fina tienden a ser ms frtiles que
los suelos de textura gruesa ( Oades, 1988 ). Sin embargo, la textura tambin influye en las
caractersticas de liberacin de agua de los suelos debido a las diferencias en su capacidad de
retencin de agua y la distribucin del tamao y la conectividad de los poros ( Thomsen et al.,
1999 ). Estas diferencias pueden, a su vez, afecta a la gama de condiciones del agua del
suelo bajo el cual los microorganismos se mantienen activos y su acceso a los sustratos
metablicos adecuados, por lo tanto, observ los efectos de textura en C y N dinmica puede
ser una funcin de las relaciones hdricas del suelo, en lugar de una directa efecto de textura
en la formacin de complejos de materia mineral orgnico ( Thomsen et al., 1999 ).
Donde los ciclos seco / hmedo de suelo producen de forma natural debido a la fluctuacin de
contenidos de agua, que son propensos a ser importante en el almacenamiento y la liberacin
de SOM y vegetales nutrientes disponibles ( Wu y Brookes, 2005 ). Es bien sabido que al
mojar el suelo seco puede causar una descarga de C y N mineralizacin ( Birch,
1958 , Soulides y Allison, 1961 , Orchard y Cook, 1983 y Kieft et al., 1987 ), con elevadas
tasas de mineralizacin que persiste por hasta 2 semanas despus de la humectacin
( Franzluebbers et al., 2000 , Fierer y Schimel, 2002 y Beare et al., 2009 ). Esta respuesta a
la rehumectacin puede variar con las propiedades del suelo (por ejemplo, textura, calidad y
cantidad de SOM) y las condiciones ambientales (temperatura, frecuencia e intensidad de los
ciclos seco / hmedo) (Cabrera, 1993 , Franzluebbers et al., 2000 , Fierer y Schimel,
2002 , Mikha et al., 2005 , Cable et al., 2008 ,Beare et al., 2009 , Butterly et al.,
2010 y Harrison-Kirk et al., 2013 ).
El rubor de la mineralizacin que sigue a la rehumectacin de un suelo seco se ha atribuido a
la mineralizacin de la biomasa SOM no puestos a disposicin de los microbios del suelo
debido a procesos fsicos asociados con la rehumectacin (interrupcin agregada, la
redistribucin SOM, desorcin) (Sorensen, 1974 , Utomo y Dexter, 1982 , Appel, 1998 , Denef
et al., 2001 y Xiang et al., 2008 ). Tambin se ha atribuido a la liberacin de microbiana C
debido a la lisis celular o la liberacin de solutos intracelulares osmoregulatoria causada por
el choque osmtico experiencia microbios cuando el potencial del agua del suelo se
incrementa rpidamente durante rehumectacin ( Harris, 1981 , Kieft et al., 1987 y Fierer y
Schimel, 2003 ). Es probable que ambos mecanismos estn involucrados, aunque su
importancia relativa puede variar. Varios estudios han sugerido que los sustratos microbianos
contribuyen menos a la mineralizacin que sigue a la rehumectacin de los suelos secos que
hacer sustratos no microbianos. Wu y Brookes (2005) estima que el 60% del
CO 2 evolucionado a partir de un suelo sometido a praderas de cinco das a largo ciclos secos /
mojados vinieron de no biomasa C. Van Gestel et al. (1993) encontraron que la reduccin de
la biomasa microbiana debido al secado y rehumectacin fue mayor en el suelo con una alta
frente a la actividad metablica microbiana baja. Ellos atribuyeron la mineralizacin mejorado

despus del secado y rehumedecimiento principalmente al aumento de la biodisponibilidad de

los sustratos no vivos (y no microbianos) orgnicos.
Las tasas de mineralizacin de N tambin se han demostrado para aumentar y son
tpicamente ms altos en los primeros das despus de la humectacin del suelo seco, sin
embargo, los mecanismos responsables de este efecto no se entiende bien ( Birch,
1958 , Appel, 1998 y Fierer y Schimel, 2002 ).Saetre y Stark (2005) encontraron un general
buena correlacin entre los patrones de mineralizacin de C y la mineralizacin de N y las
tasas de inmovilizacin N siguiente rehumectante de suelos secos, lo que indica que el
consumo microbiana de sustratos C y la produccin de biomasa fueron los factores principales
que regulan N dinmica. Sin embargo, la relacin vara con el tiempo y el tipo de vegetacin,
lo que sugiere que otros factores adems de la calidad del sustrato (por ejemplo, C: N)
tambin pueden influir en las tasas de flujo N.
La comprensin de cmo los ciclos seco / hmedo afectar C y N transformaciones es
importante en la dinmica SOM predecir, la determinacin de los efectos del cambio climtico
en los gases de efecto invernadero (GEI) procedentes de los suelos y la estimacin de la
contribucin de la mineralizacin de la materia orgnica para el suministro de las plantas
disponibles N. Muy pocos estudios han considerado la forma fsica del suelo y las condiciones
qumicas influyen en los efectos de los ciclos seco / hmedo sobre la mineralizacin de C y N
y las transformaciones microbianas que siguen. Este estudio evalu la respuesta de C & N
fracciones para secar / ciclos hmedos y su disponibilidad como sustratos para C y N
mineralizacin a lo largo de un gradiente de SOM en dos suelos de diferentes texturas.
2. Materiales y mtodos
2.1. La seleccin del sitio y de recogida de residuos
Como este es el segundo de dos artculos que presentan los resultados de un conjunto comn
de experimentos, slo una breve descripcin de la coleccin de la seleccin y el suelo sitio se
da aqu; todos los detalles se pueden encontrar en Kirk-Harrison et al. (2013) . Dos tipos de
suelo que se encuentran comnmente en las llanuras de Canterbury de Nueva Zelanda fueron
seleccionados para el estudio: Lismore franco limoso (LIS) (clasificacin NZ: Typic suelo
marrn rtico, clasificacin de la FAO: dstricos Cambisol), y Temuka franco arcilloso (TEM)
(clasificacin NZ: melnico suelo gley rtico, clasificacin de la FAO: Mollic Gleysol). Un total
de seis sitios fueron muestreados para establecer un gradiente de SOM para cada una de la
franco limoso (22-49 mg C g -1 ) y franco arcilloso (20-41 mg C g -1 ) los tipos de suelo.Uno de
los suelos franco arcillosos (TEM 1) ms tarde fue excluido del estudio debido a que no era
representativo del tipo de suelo.
Las muestras de suelo se recogieron del horizonte A en seis lugares dentro de cada sitio. En el
laboratorio, las muestras se pasaron a travs de un tamiz de 4 mm y se combinan para
formar una sola muestra compuesta que representa cada sitio. Las muestras compuestas de
suelo fueron secadas al aire y almacenados antes de iniciar el experimento. Propiedades
fsicas y qumicas bsicas de los suelos ( Tabla 1 ) y los mtodos utilizados para obtener de
ellos fueron reportados previamente por Harrison-Kirk et al.(2013) , pero los valores se
incluyen aqu para facilitar su consulta y para ayudar en la interpretacin de los hallazgos.
Tabla 1.
Algunas propiedades qumicas y fsicas de los suelos investigados.
Suelo Identificacin de un
Uso actual del suelo
C
N
C: N
Sand
Limo
Arcilla
-1
mg g
Ratio
%
LIS 1
LIS 2

Pasto
Pasto

49
47

4.4
4.1

11.1
11.5

25
21

59
63

16
16

pH

5.4
5.1

Suelo Identificacin de un

Uso actual del suelo

C
N
-1
mg g

C: N
Ratio

Sand
%

Limo

Arcilla

pH

LIS 3
LIS 4
LIS 5
LIS 6
TEM 2
TEM 3
TEM 4
TEM 5
TEM 6

Pasto
Recorte
Recorte
Recorte
Recorte
Recorte
Recorte
Recorte
Recorte

44
29
26
22
41
37
31
32
20

11.0
11.1
10.8
10.0
10.8
11.9
11.5
11.4
10.5

27
22
21
22
11
9
21
20
23

56
62
64
60
60
69
52
55
58

17
16
15
18
29
22
27
25
19

5.9
5.5
5,7
5.4
5.1
5.1
6.1
5.5
5.3

4.0
2.6
2.4
2.2
3.8
3.1
2.7
2.8
1.9

un
LIS = Lismore suelo franco limoso; TEM = Temuka suelo franco arcilloso.
Opciones de la tabla
2.2. Diseo y gestin Experimental
Se establecieron tres contenidos de agua del suelo (SWC) para simular tratamientos hmedos
(WW, suelos mantenidos en FC), moderadamente seca (DM, 120% de SWC en WP) y muy seco
(VD, el 80% de SWC en WP) condiciones de campo. Para cada uno de los dos tratamientos de
contenido de agua 'seco' se impusieron dos tratamientos en seco / hmedo diferentes donde
el suelo estaba ya sea: 1) expuestos a ciclos regulares seco / hmedo de una amplitud y
duracin (detalles a continuacin) o conocido 2) mantenido en constante contenido de agua
del suelo. Esto dio lugar a un total de cinco tratamientos combinados; WW, MD, VD, MDW
(moderadamente seco / rehumectacin) y VDW (muy seco / rehumectacin). El secado de los
suelos se logr con un desecante de gel de slice basado en un mtodo adaptado de Mikha et
al. (2005) como se describe a continuacin. Este mtodo permiti lenta controlada de secado
de los suelos y no haba evidencia de que el gel de slice absorbe CO 2 ( Harrison-Kirk et al.,
2013 ). El contenido gravimtrico de agua ( ) y el espacio de los poros llenos de agua (EPOA)
de cada suelo bajo estos diferentes tratamientos de contenido de agua fueron reportados
previamente porHarrison-Kirk et al. (2013) .
El experimento consisti en tres fases: la fase de pre-incubacin, la fase de tratamiento y la
fase de recuperacin ( Figura 1. ). Todas las muestras se humedecen inicialmente a la
capacidad de campo (CC) y pre-incubaron durante 14 d antes de la imposicin
tratamientos. Para los tratamientos en seco / hmedo (MDW y VDW) la fase de tratamiento
consisti en tres ciclos de 20 das, donde los suelos se secan lentamente durante 16 d, y
luego vuelve a mojar a FC y se incub hmeda durante 4 d antes de iniciar el siguiente ciclo
seco / hmedo . Estos suelos que alcanzaron sus contenidos de agua de destino antes del
final del perodo de 16 das de secado (tales como los tratamientos MDW) tenan el gel de
slice retir y se incubaron a que el contenido de agua hasta que el inicio del perodo de
rehumedecimiento. Los tratamientos MD y VD se secaron a sus respectivos contenidos de
agua de destino en las mismas condiciones de secado como los tratamientos seco / hmedo
correspondientes; Despus se incubaron en sus estados secos para el resto de la fase de
tratamiento del experimento. Tras la finalizacin de la fase de tratamiento, todos los suelos se
ajustaron a FC y se incubaron durante otros 18 das para definir la fase de recuperacin
experimentos.
Cuatro rplicas de cada suelo se prepararon para cada tratamiento en seco / hmedo. Debido
al espacio, equipo y las limitaciones de tiempo, el experimento se llev a cabo durante dos

perodos de incubacin separadas; donde cada conjunto incluye dos repeticiones de cada
tratamiento suelo seco / hmedo.Esta estructura experimental se contabiliz en el anlisis
estadstico mediante la inclusin de 'set' en la estructura aleatoria del anlisis.
Los suelos secados al aire se extendieron sobre bandejas y se humedecen al FC mediante la
aplicacin de una pulverizacin fina de solucin nutritiva-N libre (100 mg Ca L -1 , 24 mg Mg L 1
, 113 mg SL -1 , 0,5 mg PL -1 , y 4 mg KL -1 , aade como KH 2 PO 4 , K 2 SO 4 , MgSO 4 y
CaSO 4 ( Cabrera, 1993 )) a una tasa promedio de 250 ml / kg para eliminar los posibles
grandes diferencias de nutrientes (excepto N ) entre los suelos que representan los diferentes
usos de la tierra. Luego se mezclan y se refrigera durante la noche para permitir la difusin de
agua. Los prximos das submuestras se empaquetan en plstico de tapas de embudo
Buchner (55 mm x H 30 mm) a una profundidad de 25 mm y una densidad aparente en
seco (BD) de 1,1 g cm -3 . Estas tapas de embudo se pesaron y se sellan en frascos de 1 L de
la incubacin con septos de goma insertados en la tapa para permitir la toma de muestras de
gas del espacio de cabeza. La incubacin se llev a cabo a 22 C, que es equivalente a la
temperatura media durante el da de verano para la regin de Canterbury.
Secado controlado de los suelos se logr mediante la adicin de un pequeo recipiente de
desecante de gel de slice (grado de cromatografa, Sigma-Alrich, cat. # 288624) a cada
frasco. Malla de plstico se coloc en la parte superior del contenedor para soportar la
muestra de suelo y evitar el contacto directo del suelo con el gel de slice. Este acuerdo
permiti la medicin continua de gas, mientras que el suelo se estaba secando. Los agujeros
en la base del embudo Buchner facilitaron el secado tanto de la parte inferior y la parte
superior del suelo simultneamente, reducir el desarrollo de un gradiente de contenido de
agua en el suelo. La prdida de agua se control pesando las muestras de suelo
peridicamente durante el periodo de secado; gel de slice fue reemplazado al mismo tiempo.
Rehumectacin del suelo se logr por goteo desionizada (DI) de agua sobre la superficie del
suelo utilizando un can de jeringa equipada con una aguja de calibre 23 durante
aproximadamente un perodo de 30 min. Un ajuste de contenido de agua final se hizo
pesando la muestra de suelo y la adicin de agua adicional para cumplir con el contenido de
agua de destino. Este mtodo rehumectante no dio lugar a cambios evidentes en la
estructura fsica (por ejemplo, apagado) en la superficie del suelo.
2.3. Recogida y anlisis de muestras
El mineralizada C de los suelos durante las tres fases experimentales se determin mediante
el monitoreo continuo de CO 2 de produccin. Como los detalles de la toma de muestras de
gas y los anlisis se inform anteriormente por Harrison-Kirk et al. (2013) , que slo se
describen brevemente a continuacin. Muestras de gas del espacio de cabeza se obtuvieron
de los frascos de incubacin a intervalos regulares (por ejemplo, los das 2, 5, 8, 11 14, 16,
17, 18 y 20 durante cada ciclo seco / hmedo de la fase de tratamiento) utilizando una jeringa
hermtica de gas y analizados para su CO 2 contenido en un analizador de gases infrarrojo LICOR Li-7000. Despus de las mediciones de gas en cada fecha de muestreo, los frascos
fueron abiertos por un perodo corto para permitir que vuelvan a las condiciones ambientales,
antes de ser sellados y devueltos a la incubadora.
Al final de la fase de pre-incubacin, se retir un sub-conjunto de las muestras de suelo de sus
frascos, se tamiza a <4 mm para asegurar la homogeneidad antes de la sub-muestreo y
anlisis para: N inorgnico (Inorg-N, es decir NH 4 + + NO 3 - ), biomasa microbiana C y N (MBC
y MBN), C extrable de agua fra y caliente (CWEC y HWEC), materia orgnica particulada
(POM), el suelo total de C y N y gravimtrica SWC.
Inmediatamente despus de todos los suelos fueron devueltos a FC al final de la fase de
tratamiento, una pequea sub-muestra se retir de cada uno de los suelos incubados

utilizando un nucleador de dimetro 10 mm. Estos sub-muestras se derrumbaron y se

analizaron para: Inorg-N, CWEC y HWEC. Se llevaron a cabo estas medidas para determinar
los efectos de los tratamientos de contenido de agua (mojado seco /) del suelo continuas y
variables en las fracciones de la materia orgnica del suelo y el N mineralizado durante la
fase de tratamiento del experimento.
Al final de la incubacin se retiraron todas las muestras de suelo de los frascos de incubacin,
se tamiza a <4 mm y se analizaron para: Inorg-N, MBC y MBN, CWEC, HWEC, POM, Total C y N
y SWC. Estas mediciones se realizaron para evaluar la capacidad de las fracciones de materia
orgnica para recuperarse de los efectos a corto plazo de los tratamientos de contenido de
agua impuestas durante la fase de tratamiento.
Las concentraciones de N inorgnico se determinaron mediante la extraccin de 5 g de suelo
(1 h) con 25 ml de 2 M KCl y analizar el extracto filtrado para NH 4 N y NO 3 N en un
analizador FOSS 5000 FIAstar (Keeney y Nelson, 1982 ).
Biomasa microbiana C y N se determinaron utilizando la tcnica de extraccin de fumigacin
cloroformo (Vance et al., 1987 ). Brevemente, se fumig 20 g de suelo en la oscuridad durante
48 h y se extrajo con 80 ml de 0,5 M K 2 SO 4 , con una segunda muestra de 20 g extrada sin
fumigacin. El carbono orgnico total (TOC) en los extractos se midi directamente en un
Shimadzu TOC-V CSH analizador; mientras que el total de N orgnico se determin utilizando el
mtodo de persulfato de oxidacin ( Cabrera y Beare, 1993 ) donde el NO 3 - formado se midi
en un analizador FOSS 5000 FIAstar. Biomasa microbiana C y N se calculan a partir de la
diferencia en el contenido de C y N de los extractos fumigados y no fumigados.
(Temperatura ambiente, 20 C) en fro y caliente (80 C) agua extrable C se determinaron
por el mtodo descrito por Ghani et al. (2003) donde se extrajo 5 g de suelo con 30 ml de
agua fra, se agit durante 30 min, se centrifug, se decant y se filtr. Despus se aadi
una segunda alcuota de 30 ml de agua y muestras coloc en un bao de agua 80 C durante
16 h antes de que tambin se centrifug, se decant y se filtr. C orgnico total en los
extractos se midi en un Shimadzu TOC-V CSH analizador.
Se midieron dos fracciones de tamao de la materia orgnica particulada (POM): 250-1000 y
53-250 m de dimetro. Brevemente, se dispersaron 20 g de suelo hmedo en 100 ml de 5 g
L -1 solucin de hexametafosfato de sodio (Calgon) por agitacin durante la noche. A
continuacin, la suspensin de suelo se lav a travs de una pila de tamices con tamaos de
pantalla de 1.000, 250 y 53 micras. El material retenido en los 250 y 53 micras tamices se
sec a 60 C durante la noche, se pes, planta y se analiz para el total de su C (POMC) y N
(POMN) contenido en un analizador LECO CNS-2000.
Los datos relativos a la mineralizacin total de C en la fase de tratamiento de este
experimento fueron reportados previamente por Harrison-Kirk et al. (2013) . Efectos
del contenido de COS, tipo de suelo y los tratamientos en seco / hmedo en las tasas
diarias de mineralizacin de C medidos durante las fases de tratamiento y
recuperacin del experimento se inform aqu. Los resultados de mineralizacin N se
discuten a continuacin se calcularon como la diferencia en el N inorgnico (es decir,
NH 4 + + NO 3 - ) concentraciones medidas al final de las fases de tratamiento y preincubacin, y el final de las fases de recuperacin y de tratamiento del experimento ,
expresado como una tasa diaria de mineralizacin.
2.4. El anlisis estadstico
Los efectos de la materia orgnica del suelo y el tipo de suelo sobre las variables del
suelo medidos (Inorg-N, MBC y MBN, CWEC, HWEC, POMC y POMN y Total C & N)
durante cada fase del experimento se analizaron mediante regresin lineal mltiple
con una variable explicativa de contenido de C y factores explicativos de tipo de suelo

y la fase de experimento. No hubo evidencia de una interaccin de 3 vas, por lo que

este trmino de interaccin se excluy del anlisis adicional. Los valores predichos
para las variables medidas para cada tipo de suelo y la fase experimental con el
aumento de contenido de C se calcularon con un 95% intervalos de confianza.
Los efectos de los tratamientos en seco / hmedo y el tipo de suelo sobre las
variables del suelo medidos al final de las fases de pre-incubacin y recuperacin
(MBC y MBN, POMC y POMN y Total C & N) y sobre variables midieron al final del
tratamiento fase (Inorg-N, CWEC y HWEC) se analizaron mediante un modelo mixto
lineal equipado con anlisis de varianza (ANOVA) y restringidos mxima likehood
(REML), respectivamente. Se calcularon las medias estimadas y la variabilidad
expresadas por Diferencias menos significativa (DMS) en el nivel del 5%.
Las relaciones entre las fracciones C y N medidos al comienzo de la fase de tratamiento (Total
C & N, CWEC, HWEC, MBC, POMC, POMN, Inorg-N y MBN) y C y N mineralizado durante la fase
de tratamiento fueron investigados por correlacin anlisis, con P -valores determin
mediante la prueba de dos caras de correlaciones diferentes de cero. Las correlaciones
tambin se llevaron a cabo entre los substratos medidos al comienzo de la fase de
recuperacin (CWEC, HWEC y Inorg-N) y C y la mineralizacin de N en la fase de
recuperacin. Todos los anlisis estadsticos se realizaron con Genstat v.11 y las cifras fueron
preparadas utilizando SigmaPlot v. 10.
3. Resultados
3.1. Agua fra de carbono extrable
Al final de la fase de pre-incubacin del experimento, las concentraciones CWEC mostraron
una (significativo P <0,001) relacin lineal positiva con SOC en los suelos estudiados. Esta
relacin fue ms fuerte ( P <0,001) para el suelo franco limoso, donde CWEC aument en 45
mg C g -1 en un rango de 20-50 mg SOC C g -1 , en comparacin con un aumento del 7 mg C
g -1 en el suelo franco arcilloso en el mismo rango. Sin embargo, el suelo franco arcilloso
mantiene concentraciones ms altas de CWEC en todo el rango SOC, aunque las diferencias
en CWEC entre los dos tipos de suelo eran pequeas a las concentraciones ms altas de SOC
( Tabla S1 ).
La relacin positiva entre SOC y CWEC fue mucho ms pronunciada al final de la fase de
tratamiento. En relacin con CWEC al final de la fase de pre-incubacin, CWEC fue menor en
el extremo inferior de la pendiente SOC y ms alto en la parte alta de la pendiente SOC. Al
final de la fase de recuperacin, todos los suelos tuvieron significativamente ( P <0,001)
redujo las concentraciones de CWEC, los mayores descensos se producen en suelos con altas
concentraciones de SOC.
Las concentraciones CWEC en ambos suelos respondieron significativamente ( P <0,001)
para los tratamientos en seco / hmedo, pero los patrones de respuesta difieren entre los
tipos de suelo y las fases del experimento resulta en una interaccin significativa ( P =
0,040). Al final de la fase de tratamiento, las concentraciones CWEC en el suelo franco limoso
haban aumentado con el aumento de la intensidad de secado en el orden WW <MDW <VDW
<MD <VD ( Fig. 2 a). En aquellos tratamientos que se mantuvieron continuamente seco
durante la fase de tratamiento, las concentraciones CWEC aumentaron un 24% y 36%
respectivamente, en relacin a las concentraciones al final de la fase de pre-incubacin.
El suelo franco arcilloso mostr ningn cambio o un ligero descenso en CWEC al final de la
fase relativa al tratamiento de pre-incubacin concentraciones, con las mayores reducciones
se producen en los tratamientos ms hmedo (WW y MDW) ( Fig. 2 b). A pesar de estas
reducciones en CWEC en relacin con la pre-incubacin concentraciones, aquellos suelos que

se mantienen continuamente seca tenan mayores concentraciones CWEC que los otros
tratamientos, aunque no siempre de manera significativa.
Al final de la fase de recuperacin, CWEC en el suelo franco limoso haba disminuido
significativamente (P <0,001) con respecto a las concentraciones de la fase de tratamiento,
la reduccin en CWEC aumenta con la intensidad creciente de secado en el orden WW <MDW
<VDW = MD < VD ( Fig. 2 a). Estas reducciones en CWEC variaron de 10% a 25% en los
tratamientos WW y VD, respectivamente. A pesar de tener la mayor reduccin en CWEC, los
tratamientos en seco todava tenan significativamente ( P concentraciones <0,001) ms
elevados de CWEC que los otros tratamientos en el final de la fase de recuperacin. El suelo
franco arcilloso tambin tena concentraciones reducidas de CWEC (por 4-18%) durante la
fase de recuperacin, pero no hubo un patrn claro con respecto a los tratamientos ( Fig.
2 b).Sin embargo, al final de la fase de recuperacin ambos franco y franco arcillosos suelos
limo mostraron efectos de tratamiento similares, con las mayores concentraciones CWEC que
ocurren en los tratamientos continuamente secos.
3.2. Agua caliente de carbono extrable
Al igual que con CWEC, HWEC fue positivamente relacionada ( P <0,001) al SOC en todas las
fases del experimento y en ambos tipos de suelo. Sin embargo, no hubo evidencia de que la
respuesta de HWEC a concentraciones crecientes de SOC fue ms fuerte en el franco limoso
que el suelo franco arcilloso ( P = 0,009). Concentraciones HWEC oscilaron 650-2.150 mg C
g -1 a travs de un gradiente de SOC de 20-50 mg C g -1 en el suelo franco limoso; con un
rango de 850-1870 mg correspondiente C g -1 en el suelo franco arcilloso. Slo el suelo franco
limoso mostr un (significativo P = 0,007) cambio en la relacin entre HWEC y SOC durante
el transcurso del experimento, HWEC siendo menor al final de la fase de recuperacin con
respecto a la fase de pre-incubacin ( Tabla S1 ).
En comparacin con las concentraciones de pre-incubacin no fueron significativas
( P <0,001) cambios en HWEC en respuesta a los tratamientos en seco / hmedo en ambos
suelos, pero el patrn de respuesta fue diferente entre los dos tipos de suelo ( P <0,001). Al
final de la fase de tratamiento concentraciones HWEC en el suelo franco limo fueron
significativamente ms bajos que los suelos se expusieron a ciclos repetidos seco / hmedo, y
significativamente mayor en los suelos mantenidos continuamente seco ( Fig. 3 a). En el suelo
franco arcilloso el patrn de respuesta a los tratamientos fue menos clara con menores
concentraciones HWEC en el tratamiento VDW y las concentraciones ms altas en los
tratamientos de WW, MDW y VD, sin embargo, estas diferencias no siempre fueron
significativos ( Fig. 3 b).
En el suelo franco limoso concentraciones de HWEC disminuyeron significativamente
( P <0,001) en la fase de recuperacin, las mayores reducciones (8% en promedio) que estn
en la MD y tratamientos VD.A pesar de estas reducciones, los tratamientos en seco todava
conservan concentraciones ms altas de HWEC que los otros tratamientos al final de la fase
de recuperacin, aunque las diferencias no siempre fueron significativas ( Fig. 3 a). En el suelo
franco arcilloso todos los tratamientos mostraron reducciones en HWEC de magnitud similar
durante la fase de recuperacin, aunque las mayores reducciones se asociaron con los
tratamientos ms extremas de agua del suelo contenido (WW y VD) ( Fig. 3 b).Considerando
que el tratamiento VDW produjo la concentracin ms baja de HWEC al final de la fase de
tratamiento y recuperacin (con relacin a otros tratamientos), el tratamiento VD produjo la
mayor concentracin en ambas fases.
3.3. Biomasa microbiana de carbono y nitrgeno

Al igual que con CWEC y HWEC, haba una relacin positiva significativa ( P <0,001) entre el
SOC y MBC en ambos tipos de suelo al final de la fase de pre-incubacin, la relacin es ms
fuerte en el franco limoso que el suelo franco arcilloso. Al final de la fase de recuperacin
ambos suelos mostraron una disminucin en la MBC con respecto a las concentraciones de
pre-incubacin, la magnitud de esta disminucin creciente con el aumento de las
concentraciones de SOC ( P <0,001).
Suelo franco limoso aparece un (significativo P <0,001) relacin positiva entre MBN y SOC
concentraciones que era similar a la de MBC al final de las fases tanto de la pre-incubacin y
de recuperacin, con MBN tambin decreciente entre las dos fases. Aunque tambin hubo una
relacin positiva significativa entre MBN y SOC en el suelo franco arcilloso, al final de la fase
de pre-incubacin, haba pruebas ( P = 0,008) que MBN haba aumentado a bajas
concentraciones de SOC y la disminucin en las altas concentraciones del SOC al final de la
fase de recuperacin ( Tabla S1 ).
Al final de la fase de recuperacin MBC fue sustancialmente menor ( P <0,001) en todos los
tratamientos seco / hmedo en comparacin con las concentraciones de CBM pre-incubacin,
la reduccin absoluta mayor en el franco limoso que el suelo franco arcilloso ( . Fig 4 ). A
pesar de estas reducciones no haba una clara tendencia al alza en MBC con el aumento de la
intensidad de secado en el suelo franco limoso, de tal manera que los tratamientos MD y VD
tenan concentraciones MBC que eran un promedio de 30% ms alto que el tratamiento WW
( figura 4 a) al final de la fase de recuperacin. Se observ una tendencia similar en el suelo
franco arcilla donde MBC haba un promedio de 30% ms alto en los tratamientos MD y VD
que en el tratamiento WW ( Fig. 4 b).
En el suelo franco limoso, MBN tambin disminuy ( P = 0,023) en relacin con las
concentraciones de pre-incubacin, aunque las diferencias entre tratamientos en seco /
hmedo no fueron significativas. El suelo franco arcilloso mostr un aumento significativo en
MBN en el tratamiento continuamente hmedo (WW), pero el resto de los tratamientos mostr
poco cambio en la MBN (datos no mostrados).
3.4. Total de C & N y fracciones de la materia orgnica particulada
N total mostr una disminucin significativa ( P <0,001) relacin lineal positiva con el SOC en
ambos suelos, sobre todas las fases del experimento. Sin embargo, no haba pruebas de que
las concentraciones del SOC o TN cambiado significativamente durante el curso del
experimento, ni hubo respuestas significativas a los tratamientos de contenido de agua del
suelo (datos no presentados).
La relacin entre el SOC y POMC y N en las dos fracciones de tamao (250-1000 y 53-250
micras) tambin fue positiva ( P <0,001), pero no lineal ( Tabla S1 ). El suelo franco limoso
haba una mayor proporcin de SOC total (y TN) en las fracciones de POM que el suelo franco
arcilloso. POMC (y N) no mostraron cambios significativos en el transcurso del experimento o
en respuesta a cualquiera de los tratamientos impuestas (datos no mostrados).
3.5. El nitrgeno y carbono mineralizacin
Concentraciones de N inorgnico en los dos suelos tenan significativa ( P <0,001), pero las
respuestas opuestas a SOC. En el suelo franco limoso haba una fuerte relacin positiva entre
Inorg-N y el contenido de SOC en todas las fases del experimento, mientras que la relacin
fue negativa en suelo franco arcilloso ( Tabla S1 ). A pesar de estas diferencias iniciales, los
ms de toda tarifa diaria promedio de mineralizacin de N por unidad de SOC durante la fase
de tratamiento fue similar para ambos tipos de suelo. En el suelo franco limo, concentraciones
Inorg-N se incrementaron en un promedio de 0,023 mg N mg -1 SOC d -1 , mientras que el
aumento promedio de 0,021 mg N mg -1 SOC d -1 en el suelo franco arcilloso.

La mineralizacin del nitrgeno en las fases tanto el tratamiento y recuperacin como

resultado significativa ( P <0,001) aumenta en Inorg-N en ambos suelos en relacin con la
fase de pre-incubacin, las mayores diferencias que aparecen en la parte alta de la pendiente
SOC. En el suelo franco limoso el aumento promedio de 46 mg N g -1 a bajas concentraciones
del SOC (20 mg g -1 ) y 102 mg N g -1 en concentraciones altas (SOC 50 mg g -1 ). En el suelo
franco arcilloso el aumento promedio de 18 y 75 mg N g -1 en concentraciones bajas y altas
del SOC, respectivamente.
Concentraciones Inorg-N fueron significativamente ( P <0,001) mayor al final de la fase de
tratamiento en relacin con la fase de pre-incubacin en todos los tratamientos seco /
hmedo. Sin embargo, hubo una reduccin significativa en la tasa de mineralizacin de N con
el aumento de la intensidad de secado en suelos franco limo que no se observ en los suelos
franco arcillosos ( Fig. 5 ) durante esta fase. En el suelo franco limoso los tratamientos MD y
VD reducen la tasa de mineralizacin de N durante la fase de tratamiento en un 47 y 64%
respectivamente, en relacin con el tratamiento WW ( Fig. 5 a). En el suelo franco arcilloso
esta tendencia fue mucho ms dbil pero todava traducido en los tratamientos MD y VD que
tienen tasas de mineralizacin que eran 23 y 39% ms bajas, respectivamente, que el
tratamiento WW ( Fig. 5 b). Durante la fase de recuperacin de las ms altas tasas de
mineralizacin de N se produjeron en esos suelos previamente sometido a la mayor de secado
durante la fase de tratamiento precedente. En el suelo franco limoso, la tasa media de
mineralizacin de N para los tratamientos VDW y VD fue 203 y 134% de que en el tratamiento
WW, respectivamente, con los correspondientes valores de 147 y 98% en el suelo franco
arcilloso ( Fig. 5 ).
En general, la mineralizacin total de C durante el experimento se increment con el aumento
en el contenido de SOC ( R 2 = 90.6, P <0,001). Sin embargo, la respuesta de la
mineralizacin diferente entre los dos tipos de suelo; el efecto de aumentar SOC siendo
mucho mayor en el caso franco limoso que para suelo franco arcilloso ( P <0,001). En suelos
mantenidos continuamente a capacidad de campo la tasa de mineralizacin de C en promedio
0.30 mg C g -1 SOC d -1 en el suelo franco limoso, con un valor correspondiente de 0.13 mg C
g -1 SOC d -1 en el suelo franco arcilloso.
No es sorprendente que la mineralizacin de C durante la fase de tratamiento del
experimento se vio fuertemente afectada por los tratamientos en seco / hmedo impuestas
( P <0,001). La respuesta a estos tratamientos fue la misma para ambos tipos de suelos
( P = 0,331) con la mineralizacin de C total con la disminucin de la intensidad y la duracin
del secado. Los tratamientos seco / hmedo redujo la tasa de mineralizacin de C en un 3040%, con relacin a la tasa de mineralizacin en el tratamiento WW ( Fig. 6 ).Los tratamientos
continuamente secos reducen la tasa de mineralizacin de C mayor, con reducciones de 55%
y 65% en la MD y tratamientos VD respectivamente ( Fig. 6 ). Rehumectacin los suelos en el
inicio de la fase de recuperacin se tradujo en un aumento de la tasa de mineralizacin de C
en los tratamientos constantemente secos que era 115-145% de que en el tratamiento WW
( Fig. 6 ).
3.6. Relaciones entre fracciones C & N y C & N mineralizacin
En el suelo franco limoso, hubo correlaciones fuertes y positivas entre casi todos los de C y N
fracciones medidas en el inicio de la fase de tratamiento (Total C & N, CWEC, HWEC, MBC & N,
POMC & N y Inorg-N). Por el contrario, hubo menos correlaciones significativas en el suelo
franco arcilloso, el ser ms fuerte entre el ms grande C y fracciones N (total C & N, POMC &
N y HWEC) ( Tabla S2 ). Mientras que todas las correlaciones en el suelo franco limo fueron
positivos, hubo una mezcla de correlaciones positivas y negativas en el suelo franco arcilla,
aunque
slo
se
encontraron
las
correlaciones
positivas
significativas

(P <0,01). Correspondientemente, el mineralizada C del suelo franco limoso en la fase de

tratamiento se correlacion fuertemente y positivamente a todas las fracciones de C y N
medidos ( Tabla 2 ). Sin embargo, slo haba unas pocas correlaciones ms dbiles, entre
mineralizacin de C y las ms grandes fracciones de C y N en el suelo franco arcilloso. En
general, las C y N fracciones de mayor tamao (total C & N, POMC & N y HWEC) explican una
mayor proporcin de la variabilidad en la mineralizacin de C franco limoso y franco arcillosos
suelos durante esta fase que las otras fracciones. Mientras que las correlaciones entre los ms
pequeos C y fracciones N (CWEC, MBC & N, Inorg-N) y la mineralizacin de C suelos franco
limosos fueron relativamente altas, que eran muy bajos y no significativos en el suelo franco
arcilloso ( Tabla 2 ).
Tabla 2.
Los coeficientes de correlacin entre C y fracciones de N medida en el inicio de la fase
de tratamiento y C y el N mineralizado durante la fase de tratamiento.
Suelos franco limo
Suelos franco arcillosos

Total C
HWEC
CWEC
MBC
POMC
N total
Inorg-N
MBN
POMN
C min

Fase de Tratamiento C
mineralizacin
0,67 ***
0,69 ***
0,53 ***
0,61 ***
0,68 ***
0,68 ***
0,55 ***
0,62 ***
0,67 ***
-

Fase de Tratamiento N
mineralizacin
0,63 ***
0,58 ***
0,44 ***
0,51 ***
0,59 ***
0,64 ***
0,43 ***
0,59 ***
0,61 ***
0,70 ***

Fase de Tratamiento C
mineralizacin
0,40 ***
0,33 ***
-0.10
0.11
0,40 ***
0,39 ***
-0.21
0.06
0,35 ***
-

Fase de Tratamiento N
mineralizacin
-0.03
-0.04
-0.19
0.03
-0.02
0.04
0.25
0.14
0.08
0,16

** P 0,01, *** P 0,001.

Opciones de la tabla
Al igual que con la mineralizacin de C., hubo correlaciones relativamente fuertes y positivas
entre todas las fracciones C y N medidos y el N mineralizado durante la fase de tratamiento
de suelos franco limo. Una vez ms, las correlaciones fueron ms fuertes para el ms grande
C y fracciones N (total C & N, POMC & N y HWEC). Sin embargo, a diferencia de C
mineralizacin, las correlaciones entre la C y fracciones de N y la mineralizacin de N durante
la fase de tratamiento de suelos franco arcillosos estaban todos muy baja y no significativa.
Un conjunto ms pequeo de las fracciones de C y N se midieron al comienzo de la fase de
recuperacin (CWEC, HWEC y Inorg-N). Al igual que en la fase de tratamiento, la
mineralizacin del C durante la fase de recuperacin en el suelo franco limoso se correlacion
fuertemente y positivamente a todas las fracciones medidas, pero no hubo correlaciones
significativas entre las fracciones medidas y mineralizacin de N (Cuadro 3 ). Sin embargo, en
contraste con la fase de tratamiento, el suelo franco arcilloso mostr fuertes correlaciones
positivas entre fracciones, C medidos al comienzo de la fase de recuperacin y C mineralizada
sobre la fase de recuperacin, y las correlaciones negativas entre Inorg-N en el inicio de la
recuperacin fase y C y N en la mineralizacin de la fase de recuperacin ( Tabla 3 ).
Tabla 3.
Los coeficientes de correlacin entre C y fracciones de N medida en el inicio de la fase
de recuperacin y C y el N mineralizado durante la fase de recuperacin.
Fase de recuperacin C mineralizacin
Fase de recuperacin mineralizacin de N
Suelos franco limoso
CWEC
0,75 ***
-0.03

Fase de recuperacin C mineralizacin

HWEC
0,88 ***
Inorg-N
0,66 ***
Suelos franco arcillosos
CWEC
0,52 ***
HWEC
0,78 ***
Inorg-N
-0.55 ***

Fase de recuperacin mineralizacin de N

-0.03
-0.18
0.10
0.10
-0.42 ***

** P 0,01, *** P 0,001.

Opciones de la tabla
4. Discusin
4.1. Fracciones de materia orgnica
En general, los resultados de este estudio mostraron que el contenido de SOC y la textura son
factores importantes que afectan el tamao de varias fracciones comnmente medidos de
materia orgnica del suelo, pero la estabilidad y la resistencia de estas fracciones dependan
de la frecuencia y la amplitud de los ciclos seco / hmedo. Las concentraciones de la mayora
de las fracciones C y N midieron inmediatamente antes de imponer los tratamientos en seco /
hmedo (final de la fase de pre-incubacin) fueron fuertemente y positivamente relacionados
con el contenido total de SOC. La fuerte relacin entre SOC total y stos fracciones C y N es
consistente con los resultados de varios estudios anteriores ( Doran, 1980 , Doran et al.,
1998 , Witter y Kanal, 1998 y Garca y Nahas, 2012 ). Considerando que las fracciones ms
grandes de C y N (es decir, los que representan una mayor proporcin de SOM total, es decir,
N total, POMC & N, HWEC) tendan a tener las correlaciones ms fuertes a SOC total en ambos
suelos franco limo y franco arcillosos, la ms pequea fracciones (es decir, MBC, MBN, CWEC,
Inorg-N) tambin estaban estrechamente relacionados con SOC total en el suelo franco
limoso, pero estas relaciones fueron en gran parte ausente del suelo franco arcilloso.
Este resultado significa que la disponibilidad de CWEC en franco limoso y franco arcillosos
suelos fue relativamente similar a mayores concentraciones de SOC (por ejemplo, 40-50 mg
g -1 ), pero las diferencias se acentuaron en concentraciones mucho ms bajas de SOC (por
ejemplo, 20-30 mg g -1 ), donde las concentraciones de CWEC eran mucho ms bajos en
franco limoso que los suelos franco arcillosos. Esto puede ser debido a la interaccin de las
molculas orgnicas con minerales de arcilla o su aislamiento en pequeos poros, dndoles
proteccin contra el ataque microbiano, lo que lleva a mayores concentraciones CWEC en el
suelo franco arcilloso ( Kaiser y Guggenberger, 2003 , Kaiser y Guggenberger, 2007 y von
Lutzow et al., 2006 ), particularmente cuando el suelo retiene una mayor capacidad para
estabilizar SOM.
Rehumectacin el suelo franco limoso al final de la fase de tratamiento result en un
incremento en CWEC en comparacin con el suelo continuamente hmedo que no se observ
en el suelo franco arcilloso. Este efecto de rehumectacin en CWEC fue particularmente
evidente en los tratamientos continuamente secos. En contraste, los suelos que haban sido
sometidas a una serie de ciclos seco / hmedo durante la fase de tratamiento mostraron un
aumento relativamente pequeo en comparacin con CWEC el tratamiento de forma continua
hmeda. Si bien no es posible confirmar el origen del pico en CWEC tras la rehumectacin de
suelo seco, los principales mecanismos se cree que participan son: la interrupcin de la
estructura de los agregados del suelo, liberando SOM de proteccin fsica dentro de los
agregados (Sorensen, 1974 , Utomo y Dexter, 1982 , Appel, 1998 y . Denef et al, 2001 ); y /
o el rpido aumento en el potencial de agua en el suelo asociado con microorganismos
causando rehumectacin del suelo para experimentar choque osmtico, dando como
resultado ya sea en la lisis completa de las clulas microbianas o la liberacin de solutos

osmoregulatoria intercelulares ( Harris, 1981 , Kieft et al., 1987 y Fierer y Schimel, 2003 ). La
respuesta ms pequea de CWEC a la rehumectacin en aquellos suelos previamente
expuestos a una serie de ciclos seco / hmedo puede ser debido a una disminucin en el SOM
protegido fsicamente disponible para su liberacin con cada ciclo seco / hmedo posterior, y /
o la comunidad microbiana adaptarse a el impacto potencial de agua ( Denef et al.,
2001 , Fierer y Schimel, 2002 , Borken y Matzner de 2009 y Butterly et al., 2009 ).
Al final de la fase de recuperacin concentraciones CWEC haban disminuido en todos los
tratamientos, pero ms notablemente en los tratamientos en seco que tenan las
concentraciones ms altas CWEC al final de la fase de tratamiento, inmediatamente despus
de rehumectacin. Esto sugiere que la CWEC en libertad despus de rehumectacin era o
bien, muy lbil y rpidamente utilizado por la comunidad microbiana del suelo, o se adsorbe
fcilmente a los minerales de arcilla ( Beare et al., 2009 ). Las correspondientes
concentraciones ms altas de MBC se encuentran en estos tratamientos en seco apoya la
hiptesis de que la utilizacin microbiana fue la causa principal de la disminucin de CWEC.
Aunque hubo una disminucin general de la MBC (y MBN) en todos los tratamientos de
contenido de agua del suelo a lo largo del experimento, los suelos que se mantienen
continuamente hmedo mostraron la mayor reduccin de MBC en relacin con los niveles de
pre-incubacin, probablemente debido a agotamiento de sustrato por los microorganismos del
suelo ( Hartley y Ineson 2008 y Xu et al., 2012 ).Mayores concentraciones de MBC se
encontraron en los suelos expuestos a una mayor intensidad y duracin de secado, siendo
ms alta en aquellos suelos que se mantuvieron en continuo y seco. El hecho de que estos
suelos secos continuamente tuvieron la mayor MBC al final de la fase de recuperacin sugiere
que ms sustrato se puso a disposicin para el crecimiento microbiano en el inicio de la fase
de recuperacin, ya sea debido a una reduccin en el uso de sustrato por microbios durante la
fase de tratamiento , y / o un color de sustratos estn disponibles cuando los suelos secos
fueron humedecidos de nuevo al final de la fase de tratamiento. Esta hiptesis es consistente
con la mayor disponibilidad de CWEC al final de la fase de tratamiento.
El agua caliente de carbono extrable ha sido propuesta como una medida sustituta para MBC
basado en las fuertes correlaciones entre HWEC previamente reportados y MBC ( Sparling et
al., 1998 y Ghani et al., 2003 ). En este estudio HWEC fue mucho ms fuertemente
correlacionada con SOC total que MBC ( R 2 = 0,88 frente a 0,47, respectivamente, en
promedio de todos los suelos). HWEC tampoco mostr el mismo patrn de respuesta a los
tratamientos en seco / hmedo que era evidente para el CBM. Sin embargo, el agua caliente
extrable C tpicamente constituye una proporcin mucho mayor de SOC total que MBC (4%
frente a 1,5%, en promedio, en este estudio), debido al hecho de que HWEC contiene no slo
MBC, sino tambin otros componentes del SOC que se consideran generalmente como lbil en
la naturaleza ( Ghani et al., 2003 y Gregorich et al., 2003 ).
No hubo un efecto significativo de ciclos seco / hmedo en C orgnico total y N o POMC y N en
los dos suelos investigados en este estudio. Las mayores concentraciones de POM en el franco
limoso que en los suelos franco arcillosos en concentraciones SOC correspondiente puede ser
debido al hecho de que la mitad de los potreros franco limoso estaban dedicadas a pastos en
comparacin con los potreros franco arcillosos que estaban totalmente bajo cultivo. Las
diferencias en la calidad y cantidad de insumos de materia orgnica en virtud de los
diferentes usos de la tierra pueden haber tenido ms influencia en cantidades medidas de
POMC y N que los mismos tipos de suelo ( Gregorich et al., 2006 ).
4.2. Los efectos del ciclo seco / hmedo sobre C y la mineralizacin de N
Nuestro resultados previamente reportados ( Harrison-Kirk et al., 2013 ), mostraron que la
imposicin de los ciclos secos / mojados redujo notablemente la cantidad de C mineralizado
de ambos suelos franco limosos y arcillosos durante la fase de tratamiento en comparacin

con los suelos mantenidos a capacidad de campo. No es sorprendente que la reduccin de C

mineralizado durante la fase de tratamiento fue mucho mayor para los suelos mantenidos
continuamente seco que para las personas expuestas a secar / ciclos hmedos. Efectos
inconsistentes Sin embargo, estudios previos han informado de ciclos secos / mojados en las
tasas de mineralizacin de C en comparacin con condiciones de humedad continua
(Lundquist et al., 1999 , Franzluebbers et al., 2000 , Mikha et al., 2005 , Wu y Brookes,
2005 y Butterly et al., 2010 ), posiblemente debido a diferencias en la duracin y la amplitud
de los ciclos seco / hmedo impuestas. En este estudio, hemos utilizado perodos
relativamente largos y graduales de secado (16 das) y los perodos hmedos cortos (4 das)
para simular las condiciones de campo locales.
Aunque la duracin de los ciclos seco / hmedo (por ejemplo MDW vs. MD) era un factor ms
importante que afecta la mineralizacin C durante la fase de tratamiento que la amplitud de
los ciclos (por ejemplo MDW vs. VDW), los dos suelos investigados en este estudio mostr una
respuesta compensatoria en la mineralizacin de C. cuando el suelo continuamente seco se
vuelve a mojar y se mantiene a la capacidad de campo. Por desgracia, el diseo de este
experimento no nos permite determinar la longitud de la recuperacin necesario para
compensar totalmente (si es posible) para la reduccin de la mineralizacin de C que result
de mantener los suelos secos continuamente durante la fase de tratamiento. Sin embargo, las
tasas de mineralizacin de C medidas en los diferentes tratamientos en hmedo / seco
durante las fases de tratamiento y recuperacin de nuestro experimento sugieren que un
prolongado perodo de condiciones de humedad (siguientes rehumectante) sera necesario
para que coincida con las prdidas de C medidos desde el control continuamente hmeda
suelos.
Los efectos de los ciclos secos / mojados en la mineralizacin de N fueron diferentes a los
encontrados para C mineralizacin. Mientras que el suelo franco limoso continua seca tuvo
menores tasas de mineralizacin de N que sus contrapartes de ciclo seco / hmedo, la
amplitud de los ciclos secos / hmedos (por ejemplo MDW vs VDW) fue al menos tan
importante como la duracin de los ciclos en que afecta a la tasa de mineralizacin de N
durante la fase de tratamiento. Nuestros resultados son generalmente consistentes con los
de Mikha et al. (2005) quienes encontraron que el rubor de mineralizacin de C en
rehumedezca un suelo seco fue acompaada de una reduccin en la mineralizacin
acumulada N. Propusieron que la reduccin de N mineralizado despus de rehumectacin fue
causado por el aumento de la actividad microbiana, dando como resultado N inmovilizacin.
Adems de posible inmovilizacin de N cuando estn humedecidos de suelos secos, la
disponibilidad de agua bajo el suelo puede limitar la actividad microbiana mediante la
reduccin de la hidratacin y la actividad de enzimas o restringiendo el suministro de sustrato
debido a la difusin reducida. Stark y Firestone (1995) argumentaron que la importancia
relativa de estos dos factores puede cambiar a diferentes potenciales de agua, con limitacin
de sustrato dominando al comienzo del secado de trasladarse a efectos de la deshidratacin
ya que los suelos se vuelven muy secas. Los efectos relativos de estos factores sobre la
mineralizacin de N en los diferentes tipos de suelos es probable que dependa de sus
relaciones especficas de agua del suelo, las concentraciones y las caractersticas de difusin
de sustratos y la tolerancia de los microorganismos a la humedad estrs ( Stark y Firestone,
1995 ). En el caso del franco arcilloso contra suelos franco limo, suelos de textura fina tienen
un mayor contenido de agua a un potencial de agua dado que los suelos de textura gruesa y
por lo tanto las limitaciones difusionales en el suministro de sustrato pueden ser menores en
suelos de textura fina. Esto puede haber contribuido a la mucho mayor efecto supresor de los
ciclos secos / mojados sobre la mineralizacin de N en franco limoso, en comparacin con los
suelos de arcilla durante la fase de tratamiento del estudio.Concentraciones de N inorgnico
en los tratamientos en seco / hmedo pueden tambin se han reducido en la produccin de

gases N. Resultados previamente publicados de este estudio ( Harrison-Kirk et al., 2013 )

mostraron que los N 2 O las emisiones de los suelos franco arcillosos eran 3.4 veces mayores
que los del suelo franco limoso y alrededor del 65% de las emisiones totales se asociaron con
los 4 das inmediatamente despus de volver a humedecer el suelo seco, cuando el espacio
de los poros llenos de agua (EPOA) del suelo franco arcilla era tpicamente> 0,70 cm cm 3
. Varios estudios han demostrado flujos grande, a corto plazo de NO y N 2 O despus de la
rehumectacin de suelo seco ( Groffman y Tiedje, 1988 , Davidson et al., 1993 y Scholes et
al., 1997 ), tpicamente cuando el EPOA excede 0,70 cm cm -3 (Doran et al.,
1990 y Franzluebbers, 1999a ). Este efecto puede haber contribuido a las diferencias entre el
franco limoso y suelos franco arcillosos en la respuesta de la mineralizacin de N para secar /
ciclos hmedos.
Tasas de mineralizacin de N aumentaron notablemente en los tratamientos del suelo franco
limoso VDW y VD durante la fase de recuperacin, superando en gran medida las tasas
medidas
en
los
suelos
continuamente
hmedos
y
los
de
la
fase
de
tratamiento. Desafortunadamente, nuestros resultados no proporcionan una explicacin clara
para estas tasas muy altas en la mineralizacin de N siguientes rehumectante de suelos muy
secos, pero sugieren que la respuesta de la mineralizacin de N para volver a humedecer los
suelos secos puede regirse por diferentes factores a la de C mineralizacin.
4.3. Fracciones de sustrato y C & N mineralizacin
Las fracciones de C y N medidos en este estudio fueron todos los sustratos potenciales para C
y la mineralizacin de N durante el experimento. Aunque no es posible establecer
definitivamente la fuente de la mineralizada C en respuesta a secar / ciclos hmedos en este
estudio, nuestros resultados sugieren que las fracciones que no son biomasa C son un
importante contribuyente a la respuesta de la mineralizacin, sobre todo en suelos franco
limosos. Cuando se impusieron ciclos seco / hmedo durante la fase de tratamiento, la
concentracin de HWEC disminuy con respecto a los suelos continuamente hmedos y hubo
un aumento correspondiente en CWEC. Las tasas ms altas de C mineralizacin de los
tratamientos continuamente secas durante la fase de recuperacin se correspondan con
mayores concentraciones de MBC que en los tratamientos continuamente hmedos o secos /
hmedos, lo que sugiere la MBC un lavabo para el C liberados despus de rehumectacin al
final de la fase de tratamiento .
Se postula que HWEC fue la fuente primaria de C disponible durante la rehumectacin de
suelos secos y que contribuy directamente al aumento de la CWEC al final de la fase de
tratamiento, lo que aliment el aumento de la MBC y la mineralizacin C asociado durante la
fase de recuperacin de experimento en los suelos expuestos previamente al secado
prolongado.
En contraste con la mineralizacin de C, los efectos de los ciclos seco / hmedo sobre el
tamao de las fracciones de C y N medidos al final de la fase de tratamiento no ayudan a
explicar las diferencias en la mineralizacin de N durante la fase de recuperacin del
experimento. Aunque los estudios anteriores (por ejemplo Franzluebbers et al., 1994 y Mikha
et al., 2005 ) han sugerido que las diferencias en las respuestas de mineralizacin de C y N a
los ciclos seco / hmedo y otras formas de perturbacin puede ser debido a la inmovilizacin
N, no hubo evidencia en este estudio que la biomasa microbiana C o N que est relacionada
con el N mineralizado durante la fase de recuperacin de este estudio.
La diferencia en las relaciones entre C & N fracciones y C y la mineralizacin de N en el suelo
franco arcilloso contra suelos franco limo es probable que sea debido a diferentes factores
que afectan la disponibilidad de sustratos potenciales (por ejemplo Hassink,
1994 y Franzluebbers, 1999b ). En general se supone que la mineralizacin SOM est

restringido por su disponibilidad para los microorganismos en la solucin del suelo. La

capacidad de los microorganismos para interactuar con SOM puede ser restringido
fsicamente por su presencia en poros muy pequeos ( Marschner y Kalbitz, 2003 ). El SOM en
estos poros slo puede estar disponible para los microorganismos a travs de la difusin en
los poros llenos de agua ms grandes. En suelos arcillosos, hasta el 50% (v / v) del volumen
total de poros pueden estar en esta clase de tamao ( Marschner y Kalbitz, 2003 ). La
agregacin del suelo tambin puede limitar la biodisponibilidad de SOM, debido a la formacin
de pequeos poros en la que el SOM se ocluye y espacialmente protegida de la
descomposicin ( Beare et al., 1994 y von Lutzow et al., 2006 ). La mineralizacin de la MO
se puede reducir en gran medida por absorcin de SOM en superficies minerales,
especialmente arcillas ( Marschner y Kalbitz, 2003 ). Dependiendo de los mecanismos
involucrados, este sorcin es generalmente reversible, por lo que el SOM absorbido puede
volver a la solucin del suelo y estar disponible de nuevo ( Marschner y Kalbitz, 2003 y von
Lutzow et al., 2006 ). La adsorcin y desorcin de SOM puede ser un importante los procesos
que afectan a la mineralizacin de la materia orgnica del suelo ( Curtin et al., 2012 ),
particularmente en los suelos expuestos a los ciclos secos / mojados regulares.
5 Conclusiones
Los resultados de este estudio mostraron que el contenido de SOC y la textura eran factores
importantes que afectan el tamao de varias fracciones comnmente medidos de materia
orgnica del suelo. Sin embargo, tanto la duracin y la amplitud de los ciclos seco / hmedo
afectaron la estabilidad de las fracciones de C y N y su capacidad para recuperarse de los
diferentes tratamientos de agua del suelo. La respuesta a secar / ciclos hmedos difera entre
las fracciones y los efectos tienden a ser mucho ms fuerte en franco limoso que en suelos
franco arcillosos. La duracin y amplitud de los ciclos seco / hmedo tambin suprimieron la
tasa de mineralizacin de C y N en ambos suelos comparacin con las condiciones
continuamente hmedas. Mientras que los efectos supresores de la presencia continua de
secas (en comparacin con los suelos continuamente hmedos) en C y la mineralizacin de N
fueron similares, la respuesta a la mineralizacin seco / ciclos hmedos diferan de C y N y se
vio afectada por la textura del suelo. Ciclos seco / hmedo no mejoran la prdida de C y tras
el regreso de suelo seco a condiciones de humedad continua, varias semanas no fue
suficiente para compensar totalmente la reduccin en el mineralizado C bajo ciclos secos /
mojados. En contraste, la respuesta a la mineralizacin de N rehumectacin pareca depender
ms especficamente en la historia anterior de los ciclos seco / hmedo y, en particular, la
amplitud de los ciclos. Se observ una mucho mayor tasa de mineralizacin de N en suelos
franco limo previamente expuestos a condiciones muy secas. Esto puede tener implicaciones
importantes para el desarrollo de mejores estrategias de manejo de N para cultivos de
regado y de secano. Por ejemplo, los eventos de riego frecuentes que dieron lugar a ciclos
secos / mojados de amplitud moderada pueden resultar en una baja, pero ms an, las tasas
de mineralizacin de N. En comparacin, un riego (o tierras secas) rgimen que dio lugar a
ciclos infrecuentes, gran amplitud en seco / hmedo puede resultar en altas tasas de
mineralizacin de N y ser ms susceptibles a las prdidas de N.Se necesita ms investigacin
para confirmar las fuentes primarias de C orgnico y N disponible durante rehumectante de
suelos secos y su papel en afectar a la respuesta de mineralizacin para secar / ciclos
hmedos.
Agradecimientos
Estamos muy agradecidos a la clavija Gosden, Lesley Corbett y Hayley Barlow por su ayuda
con los anlisis de laboratorio. Denis Curtin, Steve Thomas y Rob Sherlock proporcionaron
informacin cientfica valiosa para la investigacin. La investigacin fue financiada por

el Ministerio de Negocios, Innovacin y Empleo, como parte del uso de la tierra y la

intensificacin del programa (LUCI) (C02X0812), con el apoyo adicional de la Universidad de
Lincoln.