Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Facultad de Ciencias Biológicas

Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837

Revista
Peruana de
Biología
Especiales:

Variabilidad
Climática y
ENSO

Trabajos de
Ornitología

Volumen 14 Agosto, 2007 Número 1

LIMA, PERÚ
 Revista Peruana de Biología
Órgano Oficial de la Facultad de Ciencias Biológicas de la
Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Rector La Revista Peruana de Biología es una publicación científica arbi-
Dr. Luis Izquierdo Vásquez trada, editada por el Instituto de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi,
Vicerrectora de Investigación Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor
Dra. Aurora Marrou Roldán de San Marcos, Lima, Perú, y auspiciada por el Consejo Superior de
Consejo Superior de Investigación Investigación. La Revista aparece con una periodicidad semestral y
Dra. Doris Gómez Ticerán esta dedicada a la publicación de artículos científicos originales e in-
Decano de la Facultad de Ciencias Biológicas éditos en las áreas de Biodiversidad, Biotecnología, Manejo ambiental,
Ecología y Biomedicina. La Revista publica los trabajos realizados por
Dr. José Gomez Carrión académicos e investigadores nacionales y extranjeros, en idioma es-
Directora del Instituto de Investigación en Ciencias Biológicas pañol o inglés. Los trabajos recepcionados son evaluados por árbitros
Antonio Raimondi según criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y
Mag. Martha Valdivia Cuya contribución al conocimiento. La Revista es publicada simultáneamente
en la página web de la Universidad.

Editor jefe Harrie J. M. Sipman,

Leonardo Romero Freie Universität Berlin, Germany
Comité Editor Mutsunori Tokeshi,
César Arana Kyushu University, Japan
Carlos Paredes Alfredo Laguarda Figueras,
Guillermo Alvarez Inst. Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, México
Elizabeth Morales Edmundo Gonzalez,
Comité Consultivo Instituto de Biología, UNAM, México
Ana Claudia Reis Alves, Jorge Llorente-Bousquets,
Universidade Estadual de Campinas, Brasil Facultad de Ciencias, UNAM, México
Jose Luis Luque, Gerardo Lamas,
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Brasil Museo de Historia Natural, UNMSM, Perú
Fabrício Rodrigues dos Santos Ricardo Fujita,
Universidade Federal de Minas Gerais, Brasil Universidad de San Martín de Porres, Perú
Carlos Frederico Duarte da Rocha Manuel Tantaleán,
Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Brasil Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Perú
Carlos A.A. Carbonel H. César Náquira,
Lab. Nacional de Computacão Científica, Brasil Instituto Nacional de Salud, Perú
Davor Vrcibradic Marcel Gutiérrez-Correa,
Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Brasil Universidad Nacional Agraria La Molina, Perú
Jorge Luis Gutiérrez Pajares Richard Bodmer,
Universidad de Chile, Chile University of Kent, UK
Marcela A. Vidal Maldonado Alan R. Smith,
Universidad de Chile, Chile University Herbarium, University of California, USA
Orihuela Diaz, Pedro Alejandro Keith R. Willmott,
Universidad de Santiago de Chile, Chile Florida Museum of Natural History, USA
Gabriela Rouillon, Daniel H. Sandweiss,
Universidad del Pais Vasco, España University of Maine, USA
Juan Rigoberto Tejedo Huaman Thomas S. Schulenberg,
Universidad Pablo de Olavide, España Field Museum of Natural History, USA
Francis Kahn Blanca León,
Institut de recherche pour le développement, France University of Texas at Austin, USA
Maximilian Weigend, Kenneth Young,
Freie Universität Berlin, Germany University of Texas at Austin, USA
Edgard Lehr,
SNSD, Museum fur Tierkunde, Germany

Información adicional a:
Revista Peruana de Biología
Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
Ciudad Universitaria, Av. Venezuela Cdra. 34 s/n. Lima
Casilla Postal: 11-0058 Lima-11, Perú.
Teléfono 619-7000-1502 / Telefax 619-7000-1509
Editor Jefe, email: lromeroc@unmsm.edu.pe

Foto en carátula: Oregmopyga peruviana, © Granara de Willink & Diaz

Copyright © 2007
Facultad de Ciencias Biológicas, UNMSM
Hecho el Depósito Legal 98-3017
Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en:
Revista Peruana de Biología - Periódica (Índice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias), LIPECS
Rev. peru. biol. - ISSN 1561-0837 (Literatura Peruana en Ciencias de la Salud), Zoological Record
Rev. peru. biol. - ISSN 1727-9933 (on line) (BIOSIS), Scielo (Scientific Electronic Library Online), Index to
http://www.unmsm.edu.pe/revperubiol American Botanical Literature (The New York Botanical Garden),
http://www.scielo.org.pe BIOSIS Previews, Biological Abstracts (BIOSIS).

Rev. peru. biol. 14(1): 003- 004 (Agosto 2007)
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
Trazabilidad una característica para un artículo científico
Traceability, one characteristic for a scientific paper
Leonardo Romero
Instituto de Investigaciones de Ciencias Biológicas Antonio Rai-
mondi, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional
Mayor de San Marcos. Apartado 110058, Lima 11, Perú.
Email: lromeroc@unmsm.edu.pe
Cuando nos referimos a la personalidad de una revista, en re-
alidad pensamos en la trayectoria que la revista toma durante un
tiempo determinado. Esa trayectoria esta dada por la temática,
la orientación y los criterios de calidad para aceptar o rechazar
los artículos. Pero además cada revista se enfrenta a particula-
res condiciones. En el caso de la Revista Peruana de Biología
podemos mencionar que su temática principal, la biodiversidad,
es un concepto de implicancias no solamente del ámbito de la
ciencia—biología sino que involucra directamente a la sociedad,
la economía y las decisiones políticas. En las siguientes líneas
presentaré la necesidad de mejorar la información de nuestros
trabajos y de mantener vínculos entre nuestros artículos, colec-
ciones científicas, bases de datos y sociedad.
Querer opinar
Las revistas científicas nacieron en el seno de las reuniones
organizadas por sus comunidades y han venido siendo el sistema
de comunicación, registro y archivo de descubrimientos, ob-
servaciones, investigaciones y teorías. Dentro de una revista
científica, podríamos concebir cada artículo como alguien que
pide la palabra en una larga e interminable lista, para opinar
sobre un importante y trascendental tema para la institución
(la ciencia) y la sociedad.
La revista científica adquiere su personalidad principalmente
por la interacción entre los autores, editores y revisores, los tres
integrantes de la comunidad científica que sustenta a la revista.
En Latinoamérica y en partícular en el Perú, una revista cientí-
fica no puede ser vista como un simple repositorio de artículos,
escritos por intereses dispares, influenciados por circunstancias
personales o del mainstream internacional, sino que se ve in-
volucrada con otros roles más, por ejemplo el de cohesionar
y fortalecer la comunidad científica, de proyectarse sobre la
sociedad, el país y la región, y también de generar una visión y
una propuesta a los temas y problemas que trate.
La biodiversidad y la responsabilidad
Aunque la Revista Peruana de Biología podría acoger una
amplia gama de investigaciones del área de la biología, ella ha
mostrado siempre como principal tendencia la divulgación de
las investigaciones en biodiversidad.
Hace algún tiempo un colega me comentaba el siguiente
paralelo:
“Dar a conocer la posición geográfica de una rara y bella
orquídea puede causar la extinción de la misma. Sin embargo
dar a conocer la posición geográfica de otra planta que pro-
duce un alcaloide y que es conocida por las tribus del lugar
Rev. peru. biol. 14(1): 003- 004 (August 2007)
Versión Online ISSN 1727-9933
EDITORIAL
EDITORIAL
por su valor curativo, permitiría posteriormente solicitar una
compensación económica por su explotación”.
De hecho los investigadores que trabajan con la biodiversidad
tienen una gran responsabilidad en sus manos y deben siempre
estar concientes que detrás de su labor hay múltiples intereses.
En las investigaciones en biodiversidad el científico no se ubica
solamente en el discurso científico, sino en el ámbito técnico,
social, político y económico.
Investigaciones, biodiversidad y la divulgación del
conocimiento.
Con la aceptación del concepto de biodiversidad, nos
vemos obligados a abandonar la precaria idea que la naturaleza
(la biodiversidad) era de nadie o de todos. En el concepto de
biodiversidad todos los sistemas (entre ellos la sociedad), son
interrelacionados. En la actualidad distintas áreas del cono-
cimiento han convergido desde diferentes ópticas en el estudio
de la realidad donde el hombre es una parte consustancial. In-
vestigar el material genético, la biodiversidad genética, implica
tener muy presentes los alcances sociales y económicos de la
biodiversidad. Entonces los editores de revistas científicas al igual
que nos guiamos por principios éticos y leyes para evitar malos
comportamientos con respecto a la investigación con humanos y
animales, también debemos incorporar normas para los trabajos
con biodiversidad.
“Las bioprospecciones son el talón de Aquiles del desarrollo
biotecnológico. Es entonces necesario que los científicos
asuman su parte de responsabilidad, la naturaleza, no pu-
ede ser expropiada, aunque sean organismos que no hayan
interaccionado con el hombre, organismos marítimos, zonas
vírgenes, aguas termales, etc. Es por esto que se convierte
en imprescindible que los científicos contribuyan a la eluci-
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
dación de caminos que den respuesta a estos conflictos, uno
de ellos podría ser la trazabilidad a origen de las muestras
biológicas. Si se conoce la procedencia de un gen, de una
cDNA, geográficamente, de la especie, se podrá afrontar
mejor el reparto de beneficios” 1.
La trazabilidad
Debemos entender que no solamente los investigadores que
realizan trabajos sobre taxonomía, etnobiología o ecología deben
pormenorizar sus observaciones, sino en general todos los que
trabajan con la biodiversidad.
Las publicaciones de ensayos sobre características bioquími-
cas, propiedades farmacológicas o industriales ya sean de plantas
o animales, son parte del interés de conocer, registrar o validar
los usos de la biodiversidad. Los artículos que versan sobre estos
temas tienen diferentes niveles de análisis, por lo menos en la
Revista Peruana de Biología, y van desde análisis proximales y
screening hasta elaborados bioensayos. En cada caso la exactitud
3
 ROMERO
en la descripción de los procedimientos, nos indica la calidad
de la información. Sin embargo es frecuente el desden sobre el
hacer referencia a alguna forma de vinculación entre los mate-
riales como lo son: la información de especie, características de
individuos y procedencia geográfica, con los resultados. Esta
falta puede deberse a varios factores, pero el más conspicuo es
aquel relacionado al gran esfuerzo que se hace sobre el aspecto
técnico, la obtención de un resultado cuantitativo en abstracto
sin prever o tomar conciencia de la trascendencia en la generación
de esa información.
El concepto de trazabilidad o rastreabilidad lo define La Or-
ganización Internacional de Normalización (ISO 8402:1994)
como la “capacidad para rastrear los antecedentes, la aplicación
o la ubicación de una entidad por medio de identificaciones reg-
istradas.” Encontramos su uso en el ámbito de los conceptos de
calidad de procesos industriales o productivos. También podemos
referirnos a la trazabilidad2 como la capacidad para reconstruir
la historia, recorrido o aplicación de un determinado producto,
identificando:
• Origen de sus componentes.
• Historia de los procesos aplicados al producto.
• Distribución y localización después de su entrega.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
4 Rev. peru. biol. 14(1): 003- 004 (Agosto 2007)
Aplicando este concepto al ámbito de los artículos científicos
que estudian a la biodiversidad nos obligaría a incluir en la de-
scripción de los materiales los vínculos necesarios para asegurar,
no solo la posibilidad de repetir los resultados, sino para enfrentar
las posibles consecuencias que de los resultados o del uso de los
resultados se desprendan, como por ejemplo el reconocimiento
del etnoconocimiento en los procesos de patentamiento de pro-
ductos de origen biologico3.
1
Bota, A. 2003. Contribución de las normas CIOMS 2002 al
desarrollo biotecnológico. La corresponsabilización del científico.
Biol. Res. 36(2): 148—154
2
Wikipedia, la enciclopedia libre. 2007. Trazabilidad. <http://
es.wikipedia.org/wiki/Trazabilidad> acceso:17/08/07
3
Herrera S. & E. Rodríguez. 2004. Etnoconocimiento en
latinoamérica. Apropiación de recursos genéticos y Bioética. Acta
Bioética. X(2): 181—190
Rev. peru. biol. número especial 14(1): 005- 010 (Agosto 2007) UNA NUEVA ESPECIEVersión Online ISSN
DE OREGMOPYGA DE P1727-9933
ERÚ
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Una nueva especie de Oregmopyga (Coccoidea, Eriococcidae) de

Perú, descripción de estadios inmaduros
New species of Oregmopyga (Coccoidea, Eriococcidae) of Peru, description
of immature stages
Maria Cristina Granara de Willink 1 y Walter Diaz2

1
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET); Instituto Superior de Entomología
“Dr. Abraham Willink” (INSUE), Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Na-
cional de Tucumán; Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 205, (4000) San Miguel de Tucumán, Tucumán,
Argentina. Email Maria C. Granara: ewillink@arnet.com.ar
Servicio Nacional de Sanidad Agraria - SENASA, Ministerio de Agricultura de Lima, Perú. Centro de
2

Diagnóstico de Sanidad Vegetal. Email Walter Diaz: wadiaz@senasa.gob.pe

Resumen.
Se describe e ilustra la hembra adulta, el primer estadio ninfal (sexo indefinido) y el segundo estadio
ninfal de la hembra y del macho, de Oregmopyga peruviana sp. nov., que fue encontrada sobre Vitis
vinifera en Perú; se incluye una clave para las especies. El género es nuevo para Sudamérica.
Palabras clave: Cochinilla de fieltro, Oregmopyga, vid, especie nueva, Perú, ovaticoccini.
Presentado: 11/07/2006 Abstract.
Aceptado: 20/03/2006
The adult female, the first nymfal stage (indetermined sex), the second stage of the female and
male of Oregmopyga peruviana sp. nov. found on Vitis vinifera in Perú are described; a key for the
species is included. The genus is new for South America.
Keywords: Felted scale insect, neotropical, vine, Oregmopyga, new species, Peru, ovaticoccini.

Introducción usada en las descripciones es la adaptación de la empleada por

Desde hace muchos años se encuentra en distintas zonas de la
costa peruana, una cochinilla que afecta la vid. La primera obser-
vación de esta plaga fue realizada por Wille (1952), quien la cita
como una especie del género Phenacoccus, probablemente aceris,
indicando que ataca en forma importante los troncos de la vid en
algunos valles vitícolas y en forma grave en Majes (Arequipa). El
citado autor describe a las hembras adultas de color púrpura, y
cubiertas con filamentos blancos de consistencia cerosa; además
hace referencia a un predador y un parasitoide que la controlan.
Sin embargo Phenacoccus aceris (Signoret) que es muy común en
Miller y McKenzie (1967) y Williams (1985). Las medidas de
las estructuras se encuentran en el texto expresadas en mm (milí-
metros) y en µm (micrómetros). Las figuras fueron realizadas
mediante microscopio óptico con tubo de dibujo; la ilustración
central muestra a la izquierda la superficie dorsal y a la derecha
la superficie ventral del insecto; los detalles laterales no guardan
relación de tamaño entre si ni con el dibujo central. El material
estudiado, fue incluido, siguiendo el método de Kondo et al.,
2004; de esa manera: 4 (13: 5 +1 N1 indet.+6 N2 hembra +
1 N2 macho), 4 es el número de preparaciones microscópicas

las Regiones Neártica y Paleártica, no ha sido encontrado hasta
el momento en la región Neotropical, (Williams & Granara de
Willink, 1992; Ben-Dov, 1994).
La cochinilla en estudio es de amplia distribución en las
zonas vitícolas del Perú, está ubicada en Eriococcidae, la cual
está representada en la región Neotropical por 17 géneros y
52 especies (Miller et al.; 2006), de las cuales 22 pertenecen a
Eriococcus Targioni-Tozzetti. Oregmopyga Hoy, contiene hasta
el momento nueve especies todas ellas de Estados Unidos de
Norteamerica, excepto O. peninsularis (Ferris) de Baja California
Norte, Méjico, (Miller & Gimpel 2000, y Kondo et al., 2004).
Las especies de Oregmopyga, como otras del grupo ovaticoccini,
poseen características morfológicas muy particulares y hábitos
crípticos ya que viven en los troncos o en las raíces de diversos
hospederos.
Material y métodos
Las preparaciones microscópicas se realizaron básicamente
siguiendo el método de McKenzie (1967). La terminología
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
estudiadas, 13 es el total de especimenes en esas preparaciones,
5 son los ejemplares de hembras adultas, 1 ejemplar del primer
estadio ninfal de sexo indeterminado +6 hembras del segundo
estadio ninfal y 1 macho del segundo estadio ninfal. La sigla
IMLA 6(18:10 hembras), indica el museo donde el material
fue depositado, 6 el número de preparaciones microscópicas
depositadas, 18 es el número total de especimenes en ellas y 10
los especimenes de hembras adultas. Los valores entre paréntesis
corresponden al rango de los Paratipos
El material estudiado fue depositado en los siguientes
museos:
IMLA - Colección de Coccoidea del Instituto y Fundación
Miguel Lillo de Tucumán Argentina.
USNM - Museo Nacional de Historia Natural, Colección
Entomológica, Washington D.C. de Estados Unidos de Norte
América.
CEP – Colección Entomológica del Servicio Nacional de
Sanidad Agraria -SENASA, Perú.

Rev. peru. biol. 14(1): 005- 010 (August 2007)

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 GRANARA DE WILLINK & DIAZ

Resultados y discusión Dorso con setas de dos tipos, en el Holotipo todas son flagela-
Descripción de las especies das con punta redondeada, algunas ligeramente curvadas de 9,8 a
14,7 µm; las setas agrandadas están ausentes en el Holotipo (pero
Oregmopyga Hoy, 1963 están presentes en algunos Paratipos aunque son muy escasas con
una o dos setas de 7,35 a 9,8 µm de largo con una base de 2,4 a
Sinonimia: Onceropyga Ferris, 1955: 208 (ocupado previamente
por Turner, 1906, para Lepidoptera). Oregmopyga Hoy, 1963: 4,9 µm de altura; poseen punta redondeada y los lados levemente
179 (Nombre de reemplazo para Onceropyga Ferris, 1955). cóncavos). Los macroconductos son levemente asimétricos, gran-
Oregmopyga Hoy, Miller & McKenzie, 1967: 491. des, con un filamento largo que termina en un glomérulo; son
Especie Tipo: Eriococcus neglectus Cockerell, 1895. numerosos en el abdomen y más escasos en tórax y cabeza. Los
Diagnosis. Lóbulos anales poco desarrollados, con dermis microconductos poseen la abertura externa, oval o redondeada
membranosa, con tres o cuatro setas; anillo anal con o sin poros muy esclerosada, que sobresale de la dermis como un cono, la
y tres pares de setas; poros multiloculares con cinco a siete lóculos zona interna del conducto con paredes muy esclerosadas y con
y borde bien esclerosado presentes en ambas superficies; poros filamento glandular; están dispersos en la superficie, aunque son
cruciformes en el vientre y ocasionalmente en el dorso. Setas dor- más abundantes en el abdomen. Poros multiloculares con cinco
sales de dos tipos: las agrandadas cónicas a mamiformes, cortas, lóculos con un diámetro igual o menor que un macroconducto,
anchas se encuentran en menor número, las flageladas son más
abundantes y pueden encontrarse también setas intermedias.
Macroconductos y microconductos con abertura externa muy
esclerosada presentes en ambas superficies. Patas bien desarrol-
ladas con dentículo en la uña y coxa con poros translúcidos.
Antenas con seis o siete segmentos.
Comentarios. Miller y Mckenzie (1967) opinan que Oreg-
mopyga es semejante a Ovaticoccus Kloet, Cornoculus Ferris y
Spiroporococcus Miller; todos ellos poseen: lóbulos anales poco o
nada conspicuos, normalmente membranosos, anillo anal con o
sin poros y con tres pares de setas; las setas dorsales agrandadas,
cortas, anchas, más o menos cónicas o mamiformes y poros mul-
tiloculares en el dorso y vientre. Ninguno de éstos géneros están
citados para la Región Neotropical, ya que Ovaticoccus lahillei
(Leonardi), 1911, mencionado para la Argentina, pertenecería
posiblemente a Eriococcus, Miller y McKenzie (1967).
(a)
Oregmopyga peruviana sp. nov.

(Fig.1)
Material Tipo. Holotipo hembra PERÚ, Lima, Sayan, 6-IX-2005, Vitis
vinifera, Diaz Burga col.1(1) CEP. Paratipos con iguales datos de
localidad, fecha y hospedero 4 (13: 5 +1 N1 indet.+6 N2 hembra
+1 N2 macho); igual localidad y hospedero, 24-I-2005 3(6:6).
IMLA 6(18:10), USNM 1(1:1).
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

Diagnosis. Setas dorsales agrandadas escasas o ausentes,

setas flageladas con punta redondeada; poros quinqueloculares
numerosos en toda la superficie; poros cruciformes dispersos y
microconductos con borde oval esclerosado; macroconductos
ligeramente asimétricos; lóbulos anales con una seta larga y dos
setas de similar longitud en punta; anillo anal con poros y seis
setas. Antenas con siete segmentos; patas con poros discoidales
en la coxa posterior y microespinas; poros multiloculares, quin-
queloculares numerososos en toda la superficie; poros cruciformes
marginales en cabeza y tórax; microconductos escasos, dispersos;
macroconductos más escasos que en el dorso; setas flageladas.
Descripción. Características macroscópicas de la hembra
adulta. En vida las hembras miden 1,8 a 2,4 mm de largo, poseen
forma oval a redondeada y fuertemente convexas cuando están
oviplenas; de color púrpura intenso, están cubiertas con una cera
fina y laxa. Los individuos forman densos aglomerados debajo de
la corteza de los troncos leñosos de la vid. (Fig. 5) (b)
Características microscópicas de la hembra adulta. Cuerpo de
forma oval de 2,6 mm (1 a 2 mm) de largo y de 1,6 mm (560 Figura 5. (a) Colonia de Oregmopyga peruviana, en tronco de
µm a 1 mm) de ancho. vid. (b) Hembra de O. peruviana ovipositando.

Rev. peru. biol. 14(1): 005- 010 (Agosto 2007)

6

Figura 1. Hembra adulta de Oregmopyga peruviana sp. nov.
con borde ancho y esclerosado se encuentran en toda la superficie
dorsal, en el abdomen son más abundantes y forman una doble
vuelta en los últimos segmentos, mientras que en los primeros
segmentos abdominales se encuentran en una línea simple, en el
tórax y cabeza son más escasos. Poros cruciformes redondeados u
ovales de menor tamaño que un poro multilocular, con paredes
esclerosadas, anchas, son numerosos en toda la superficie. No
se observan poros ni conductos de otro tipo. Anillo anal en el
extremo posterior dorsal, con 45 µm (39 a 44) de ancho, 22 poros
y tres pares de setas de 39 µm (32 a 41) de longitud. Lóbulos
anales redondeados con dos setas flageladas de 24 µm (17 a 24)
de largo, en el margen interno.
Superficie ventral. Antenas cercanas al margen anterior del
cuerpo, con 159 µm (148 a 183) de longitud, posee siete segmen-
tos de similar longitud excepto el I y el VII ligeramente mayores;
Rev. peru. biol. 14(1): 005- 010 (August 2007)
UNA NUEVA ESPECIE DE OREGMOPYGA DE PERÚ
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
setas en los segmentos: I (4) II (2+ 1 poro), III (0), IV (2), V (1
carnosa), VI (3 flageladas + 1 carnosa) y VII (6 + 3 carnosas). Ojos
protuberantes, submarginales. Patas bien desarrolladas de similar
longitud entre si, con un dentículo pequeño, próximo al extremo
interno de la uña y digitígulas tarsales y ungueales con extremo
espatulado; coxas de las patas posteriores con tres setas, poros
translúcidos en la superficie dorsal, protuberantes y de distintos
tamaños, y la superficie ventral con microespinas; trocánter más
fémur de 130 µm (83 a 179) de longitud, con tres setas en el
trocánter y tres a cinco en el fémur, tibia más tarso 171 µm (110
a 183), con tres setas en la tibia y cuatro en el tarso. Clípeo con
159 µm (98 a 166) de largo y 151 µm (147) de ancho, con un
par de setas; el labium trisegmentado de 86 µm (61 a 98) de largo,
con dos pares de setas en el segmento basal, una en el segundo y
cuatro en el tercero. Espiráculos rodeados por un tubo espiracular
7
 GRANARA DE WILLINK & DIAZ
levemente esclerosado, con un ancho de 44 µm (15 a 24) y un
largo de 61 µm (22 a 49) para los anteriores y los posteriores
con 37 µm (17 a 26) de ancho y 61 µ (34 a 49) de largo. Poros
multiloculares de 4,9 µm de diámetro, con cinco lóculos; son
numerosos en el abdomen y se encuentran en el margen anterior
y posterior de los segmentos en más de una vuelta; en el tórax
y cabeza son más escasos pero se distribuyen en la zona media
y submarginal del tórax y alrededor de los espiráculos hacia el
margen; son submarginales en la cabeza. Cercano a la base de
cada antena y por delante hacia la zona frontal, se encuentra
un pequeño poro convexo, posiblemente un tubérculo frontal.
Poros cruciformes submarginales en el tórax. Macroconductos
similares en forma y tamaño a los dorsales, aunque en menor
número, se encuentran en el abdomen y tórax en la zona media
y submarginal; en la cabeza son submarginales y se encuentran
posteriores a los ojos. Microconductos similares a los del dorso
dispersos en abdomen y tórax y submarginales en la cabeza. Setas
flageladas más largas que las dorsales, con punta aguda. Lóbulos
anales con una seta apical de 161 µm (147 a 196) de largo, dos
setas flageladas laterales a la apical, la interna mide 56 µm (37 y
51) y la externa 19 µm (15 y 25) de largo.
Otro material examinado: PERÚ, Arequipa, IV-2003, sobre
Vitis vinifera, col. Flor Etchebarne. IMLA 1(3:3).
Comentarios. Se asemeja a Oregmopyga parvispina (Chaffin)
la cual afecta únicamente Quenopodiaceae, posee numerosas
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Figura 2. Estadio inmaduro, sexo indeterminado de la ninfa 1
de O. peruviana sp. nov.
8
setas agrandadas y poros multiloculares ventrales en abdomen
y tórax; mientras que O. peruviana no posee setas agrandadas o
están excepcionalmente presentes, pero en muy escaso número
y los poros multiloculares están presentes en toda la superficie
del cuerpo.
Biología. Oregmopyga peruviana afecta sólo los tallos leñosos
y se aloja debajo de la corteza y en infestaciones fuertes puede
ocasionar la muerte de la planta, esta observación también fue
realizada por Wille (1953), quién comenta que la cochinilla es
afectada por un parásito externo y por un predador de la familia
Hemerobiidae.
De acuerdo a Miller y McKenzie (1973), las especies de este
género sólo han sido encontradas en las raíces y ramas bajas de
sus respectivas plantas hospederas.
Distribución. PERÚ, La Libertad (provincia de Gran
Chimú), Lima, Ica, Arequipa, Moquegua y Tacna.
Descripción de los estadios inmaduros
Primer estadio ninfal (sexo indeterminado)
(Fig.2)
Descripción. Cuerpo de forma oval de 460 µm de largo y
aproximadamente 234 µm de ancho. Setas dorsales agrandadas:
en la cabeza, tres entre el clípeo y el margen frontal; en el tórax
cuatro o cinco que forman una línea lateral longitudinal y una
submarginal; en el abdomen, forman líneas longitudinales:
dos centrales, una lateral y una submarginal, con seis setas por
segmento, salvo el segmento 1 con cuatro ya que faltan las setas
de la línea media y en el segmento VIII, que carece de setas
agrandadas; las setas agrandadas tienen una base alta y el ápice es
corto de punta redondeada y laterales levemente cóncavos, todas
miden aproximadamente 7 µm de largo; dos setas flageladas de
15 µm de largo en los lóbulos anales. Microconductos uno en los
segmentos VII, III y II del abdomen y tres en el mesotórax, son
similares a los de la hembra adulta con abertura bien esclerosada.
Poros cruciformes son submarginales, uno en mesotórax y uno en
metatórax. Anillo anal terminal de 24 µm de diámetro, con una
vuelta de poros y tres pares de setas de 24 µm de largo. Lóbulos
anales redondeados, poco desarrollados.
Superficie ventral. Antena de 168 µm con seis segmentos,
el tercero de mayor longitud, con setas flageladas en los seg-
mentos: I (4), II (2 + 1 poro), III (0), IV (1 carnosa), V (2 + 1
carnosa) y VI (3 ó 4 + 3 carnosas). Patas aproximadamente de
igual longitud, trocánter más fémur de las patas metatorácicas
66 µm y tibia más tarso 88 µm, poseen uña con un dentículo
pequeño en la superficie interna, cercana al extremo; digitígulas
tarsales y ungueales delgadas y espatuladas en el extremo. Ojos
submarginales prominentes. Aparato bucal bien desarrollado.
Espiráculos con una barra en el lado cefálico. Lóbulo anal con
una seta apical de 110 µm y una seta en el lado interno de 42 µm
y otra en el externo, más corta. Setas de la superficie flageladas;
tres en la zona media de la cabeza y una posterior al ojo; dos
submarginales próximas al espiráculo anterior; en el abdomen
hay seis por segmento, excepto en el VII con siete setas, una
de ellas en la línea media; una seta en el VIII y una próxima al
anillo anal. Poros multiloculares con cinco lóculos, uno a cada
lado de los segmentos abdominales, forman una línea lateral;
uno en el tórax cercano al clípeo y tres a cada lado de la cabeza
ubicados en la zona media, uno detrás del ojo y otro submarginal
Rev. peru. biol. 14(1): 005- 010 (Agosto 2007)
 UNA NUEVA ESPECIE DE OREGMOPYGA DE PERÚ

en líneas paralelas a la segmentación: 3 a cada lado de la cabeza,

seis en el tórax y 16 en el abdomen, el último segmento con dos
setas en el lóbulo anal. Poros multiloculares con cinco lóculos,
en cabeza, tórax y abdomen; algunos poros con cuatro lóculos, se
encuentran en el protórax. Poros cruciformes en abdomen única-
mente. Microconductos con abertura esclerosada son numerosos
en el abdomen y más escasos en tórax y cabeza. Lóbulos anales
redondeados, muy poco evidentes, con dos setas lanceoladas.
Anillo anal terminal con poros y tres pares de setas.
Antenas de 140 µm de largo, con seis segmentos con setas: I
(4), II (2 + 1 poro), III (1), IV (1 carnosa), V (2 + 1 carnosa) y
VI (3 ó 4 + 4 carnosas). Patas con dentículo y digitígulas tarsales
y ungueales levemente espatuladas en el ápice; coxas meso y
metatorácicas con microespinas. Poros multiloculares con cinco
lóculos: entre las antenas, anteriores a las patas protorácicas; seis
próximos a los espiráculos anteriores; en mayor número cercano
a los espiráculos posteriores llegando hasta la zona submarginal;
en el abdomen entre uno y cuatro pares por segmento, forman
una línea submedial y otra lateral excepto en los tres últimos
segmentos con uno en el margen; algunos poros con cuatro y
tres lóculos en el abdomen. Microconductos escasos en cabeza,
tórax y abdomen. Setas flageladas con punta delgada, cuatro
pares en los segmentos abdominales y en el tórax están cercanas
a las coxas y laterales y en la zona frontal y posterior a los ojos.
Un poro preantenal. Lóbulo anal con una seta apical y tres setas,
una hacia el lado interno del lóbulo, otra en la zona media y la
otra en el margen externo. Microespinas en la zona media del
abdomen y tórax.

Figura 3. Estadio inmaduro de la hembra, ninfa 2 de O. pe-

ruviana sp. nov.
por delante del primer par de patas; poros con siete lóculos, uno
por delante de cada espiráculo; los poros multiloculares poseen
bordes anchos, esclerosados.
Material examinado: PERÚ, Lima, Sayan, 06-IX-2005,
sobre Vitis vinifera , Diaz Burga col. IMLA 1(4: 1+ 1 N1 ind.+
2 N2 hembra).
Discusión. Miller y McKenzie (1967), menciona para O.

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
parvispina: escasos poros quinqueloculares dorsales en el noveno
segmento del abdomen y poros cruciformes en cabeza, tórax y
primeros segmentos del abdomen; un macroconducto poco de-
sarrollado en el séptimo segmento del abdomen ventral y poros
quinqueloculares en el vientre. Oregmopyga peruviana sp. nov. se
diferencia porque carece de poros quinqueloculares dorsales y de
poros cruciformes dorsales en la cabeza; también del macrocon-
ducto en el séptimo segmento y aunque los poros multiloculares
ventrales son en su mayoría quinqueloculares, posee un poro
anterior a la abertura de cada espiráculo con siete lóculos.
Segundo estadio ninfal de la hembra
(Fig.3)
Descripción. Largo del cuerpo de 813 µm y 431 µm de
ancho. Dorso con setas agrandadas de 12 µm de largo, todas de
tamaño similar entre si. Tres pares en los segmentos abdominales
VI y VII, cuatro pares en los segmentos V al III y dos en los seg-
mentos anteriores; dos pares en cada segmento del tórax y tres
pares en la cabeza, forman líneas longitudinales, tres en el abdo- Figura 4. Estadio inmaduro del macho, ninfa 2 de O. peru-
men y dos en cabeza y tórax. Las setas flageladas se distribuyen viana sp. nov.

Rev. peru. biol. 14(1): 005- 010 (August 2007)

9
 GRANARA DE WILLINK & DIAZ
Material examinado: PERÚ, Lima, Sayan, 06-IX-2005, sobre
Vitis vinifera , Diaz Burga col. IMLA 4(11: 5+ 6 N2 hembra
+1N1 indet.).
Segundo estadio ninfal del macho
(Fig. 4)
Descripción. Largo del cuerpo, aproximadamente 911 µm
de largo y 363 µm de ancho. Superficie dorsal: macroconductos
presentes: seis pares en la zona cefálica, cuatro de ellos en la
región frontal; cuatro pares en el mesotórax y cuatro pares en los
segmentos abdominales desde el segmento I al VI, en el segmento
VII, tres y en el VIII uno. Poros multiloculares con cinco lóculos
en los tres últimos segmentos del abdomen y dispersos en tórax.
Setas espiniformes, rectas o ligeramente curvadas, delgadas, tres o
cuatro pares en el abdomen, son numerosas en el tórax y escasas
en la cabeza. Anillo anal dorsal con poros y tres pares de setas.
Lóbulos anales poco evidentes con dos setas flageladas. No se
observan micronductos ni otro tipo de poros.
Antenas de 129 µm de largo, con siete segmentos el tercero
sin setas, setas carnosas en los tres últimos segmentos. Ojos
submarginales. Patas con dentículo en la uña, coxas posteriores
con microespinas. Macroconductos dos pares submarginales en
la cabeza y uno en el tórax cercano a las patas protorácicas y en
los últimos segmentos del abdomen, con uno a tres pares por
segmento. Poros multiloculares con cinco lóculos en la cabeza
cercanos a los macroconductos; en el tórax, próximos al aparato
bucal y por delante de los espiráculos en un grupo de aproxima-
damente cinco poros; en el abdomen uno dos pares por segmento,
en posición lateral y sublateral. Setas delgadas más largas que
las dorsales, en el abdomen, tórax y cabeza. Microespinas en la
zona media del abdomen. No se observa otro tipo de poros o
microconductos. Lóbulos anales con una seta apical, una interna
y otra externa.
Material examinado: PERÚ, Lima, Sayan, 06-IX-2005, sobre
Vitis vinifera , Diaz Burga col. IMLA 1(5: 2+ 2 N2 hembra+ 1
N2 macho).
Clave para las especies de Oregmopyga
Adaptación de la clave de Kondo et al . (2004)
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
1- Anillo anal sin poros............................................................................... 2
- Anillo anal con poros............................................................................... 4
2- Conductos macrotubulares ausentes del dorso................. O. viscosa Kondo
- Conductos macrotubulares presentes en el dorso ..................................... 3
3- Conductos microtubulares ausentes en el vientre; anillo anal con forma de her-
radura; setas del anillo anal muy pequeñas o filiformes. O. neglecta (Cockerell)
- Conductos microtubulares presentes en el vientre; anillo anal total o apenas
abierto; setas del anillo anal filiformes.......................... O. sanguinea Miller
4- Coxas posteriores con poros en ambas superficies .................................... 5
- Coxas posteriores con poros restringidos a una superficie ........................ 6
5- Antena con seis segmentos ............................................. O. eriogoni Miller
- Antena con siete segmentos ........................................... O. johnsoni Miller
6- Poros cruciformes (biloculares de Kondo) en margen ventral únicamente
................................................................................ O. peninsularis (Ferris)
- Poros cruciformes presentes en ambas superficies .................................... 7
7- Poros multiloculares mayormente con cinco lóculos ............................... 9
- Poros multiloculares mayormente con siete a 11 lóculos ........................ 8
10
8- Setas mamiformes más anchas que largas, en forma de domo
........................................................................ O. tippinsi Miller & Miller
- Setas mamiformes más largas que anchas............. O. strongyla Miller & Miller
9- Setas mamiformes agrandadas, numerosas; poros multiloculares ventrales
ausentes en la cabeza ............................................. O. parvispina (Chaffin)
- Setas mamiformes agrandadas ausentes o muy escasas; poros multiloculares
presentes en ambas superficies de la cabeza ................ O. peruviana sp. nov.
Literatura citada
Cockerell T.D.A. 1895. New facts about scale insects. I. Garden and
Forest 382: 244.
Ben-Dov Y. 1994. A Systematic Catalogue of the Mealybugs of the
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and Putoidae), with data on geographical distribution,
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Ferris G.F. 1955. Atlas of the scale insects of North America, the
Families Aclerdidae, Asterolecaniidae, Conchaspididae,
Dactilopiidae and Laciferidae. Stanford University Press,
California 233 pp.
Hoy J.M. 1963. A Catalogue of the Eriococcidae (Homoptera: Coc-
coidea) of the World. Zealand Department of Scientific and
Industrial Research Bulletin, 260 pp.
Kondo T., P.J. Gullan &. D.R. Miller. 2004. A new hypogeal species
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riore di Agricoltura. Portici (ser.2) 10: 3-50.
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tera: Coccoidea: Pseudococcidae). University of California
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cidae) Hilgardia 38 (13): 471- 539.
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Museum (Natural History) 51 (4): 347 – 393.
Williams D.J. & M.C. Granara de Willink. 1992. Mealybugs of Cen-
tral and South America. C.A.B.International. 635 pp.
Rev. peru. biol. 14(1): 005- 010 (Agosto 2007)
Rev. peru. biol. 14(1): 011- 016 (Agosto 2007) MONOGENEA Versión Online ISSN
EN SERRASALMUS 1727-9933
RHOMBEUS
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Monogenoidea en Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) de la

1
Unidad de Limnología y
Recursos Acuáticos, Univer-
sidad Mayor de San Simón,
Cochabamba, Bolivia.
Email Córdova Leslie:
leslie.cordova@gmail.com
2
Institut de recherche pour
le développement- IRD.
Email Pariselle Antoine:
parisell@ird.sn
Presentado: 30/03/2006
Aceptado: 21/08/2006
Cuenca Amazónica Boliviana
Monogenoidea of Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) from the Boli-
vian Amazon Basin
Leslie Córdova 1 y Antoine Pariselle 2
Resumen
El presente trabajo analiza la diversidad de parásitos monogenoideos como un carácter indepen-
diente, esperando que por su alta especificidad, éstos parásitos puedan caracterizar las poblaciones
de sus hospederos, la piraña blanca, Serrasalmus rhombeus. El estudio se llevó acabo en cuatro
sub-cuencas de la Cuenca Amazónica Boliviana (Iténez, Beni, Madre de Dios e Ichilo); se obtuvie-
ron 1135 parásitos, los cuales fueron agrupados en seis géneros y once especies: Anacanthorus
jegui, A. amazonicus, A. rondonensis, A. gravihamulatus, A. sciponophallus, Anacanthorus sp.1,
Anacanthorus sp.2, Anacanthorus sp.3; Notothecium deleastum, N. deleastoideum, Notozothecium
teinodendrum; Mymarothecium galeolum; Anphithecium diclonophallum y Enallothecium aegidatum.
La elevada diversidad de parásitos encontrada puede deberse a que existe o existió un complejo
de especies o poblaciones diferenciadas de Serrasalmus rhombeus.
Palabras clave: Monogenoideos, Serrasalmus, Cuenca Amazónica, Bolivia.
Abstract
The present work analyse monogenoids parasite diversity as one independent character, hoping
they can characterize the white piranha (Serrasalmus rhombeus) populations by its high specificity.
Study was carried out in four sub-basins (Iténez, Beni, Madre de Dios e Ichilo) from the Bolivian
Amazon Basin. A total of 1135 parasites were obtained, belonging to six genera and 11 species:
Anacanthorus jegui, A. amazonicus, A. rondonensis, A. gravihamulatus, A. sciponophallus, Anacan-
thorus sp.1, Anacanthorus sp.2, Anacanthorus sp.3; Notothecium deleastum, N. deleastoideum,
Notozothecium teinodendrum; Mymarothecium galeolum; Anphithecium diclonophallum y Enallo-
thecium aegidatum. The high parasite diversity could be related to one complex of populations or
species of Serrasalmus rhombeus existent or extintic.
Keywords: Monogenoidea, Serrasalmus, Amazon basin, Bolivia.

Introducción De hecho, dentro de un modelo evolutivo, se considera más

A pesar del conocimiento adquirido sobre los peces de la eficiente la especiación de los parásitos que la de los peces, por-
Amazonía boliviana, existen aún grandes vacíos de información que tienen un ciclo de vida más rápido y por lo tanto se pueden
sobre su distribución, biología, genética, sistemática y ecología encontrar mayores diferencias entre las faunas de parásitos que
(Sarmiento & Barrera, 2003). entre las poblaciones del huésped (Paugy et al., 1990).

En Bolivia, el incremento inevitable de la población humana, Estos parásitos son bastantes específicos del huésped y muy
podría causar un problema de sobreexplotación de peces Ama- diversos (Poulin, 2002) y parecen estar influenciados por cam-

zónicos (Goulding, 1981). Este es el caso de algunas especies,
como el pacú Colossoma spp., en la cuenca del río Mamoré que
ya muestra los primeros signos del impacto del hombre (Van
Damme, 2002). Para prevenir esta disminución, se tienen
dos posibilidades: iniciar una gestión sostenible de la pesca
para llegar a una explotación equilibrada; y/o empezar con la
piscicultura de especies nativas. Para iniciar cualquiera de estas
posibilidades, antes se debe de conocer más sobre las especies y
las poblaciones de peces.
Un ejemplo para empezar estos tipos de estudios es la piraña
blanca, Serralmus rhombeus (Linnaeus, 1766), que es una especie
abundante y ampliamente distribuida sobre toda la Cuenca
Amazónica Boliviana (Géry, 1964; Machado–Allison, 1983),
por lo que esta condición la convierte en una especie modelo
para el estudio de su situación poblacional.
Para investigar esta situación poblacional, y como comple-
mento y carácter independiente a los estudios de morfología y
genética, se utilizará en el presente estudio a los parásitos (Clase
Monogenoidea).
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
bios en el medio externo así como los cambios genéticos de la
población del huésped (Pariselle et al., 2003).
Material y métodos
Área de estudio
El trabajo se realizó en cuatro sub cuencas de la amazonía de
Bolivia que drenan hacia el alto Madera: Iténez (río San Martín),
Beni (río Beni), Madre de Dios (ríos Manuripi) e Ichilo (Laguna
Tambaqui) (Fig. 1).
El río Iténez o Guaporé, es uno de los afluentes más im-
portantes del río Mamoré, es de aguas claras, la mayoría de las
especies de peces registradas para este río también se distribuyen
en la cuenca del Mamoré (Sarmiento & Killen, 1998 y Navarro
& Maldonado, 2002). El río Beni se distribuye en una gran
parte en los departamentos de La Paz, Beni y Cochabamba. El
río Manuripi de aguas negras, nace en la República del Perú,
ingresando a territorio Boliviano por las inmediaciones del Hito,
en la provincia Manuripi del departamento de Pando. El río
Madre de Dios, de origen de aguas blancas tiene confluencia

Rev. peru. biol. 14(1): 011- 016 (August 2007)

11
 CÓRDOVA & PARISELLE
Figura 1. Ubicación de los puntos de muestreo en las cuatro
cuencas de la Amazonia boliviana, en el estudio de la diversi-
dad de monogenoideos de Serrasalmus rhombeus.
B: Gripus C: Aparato
d Reproductor
Masculino:
c ganchos dorsales y ventrales. Las medidas siguen la propuesta de
b Pa
a principales multivariado (ACP). Para este análisis se utilizaron
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Pe
e presencia y ausencia de Monogenoidea. Por lo que se constru-
A: Uncinulus
D: Barra
ganchos pequeños
transversal
w x
u Se encontraron 1135 parásitos en 12 Serralmus rhombeus, de
Figura 2. Formas de medición de las partes
escleróticas de Monogenoidea A: Uncinulus:
u (longitud de gancho pequeño); B: Gripus: a,
b; c, d, e (distancias del gancho grande); C:
Aparato Reproductor Masculino: Pa (longitud
de la pieza accesoria), Pe (longitud del pene);
D: Barra transversal: w (ancho), x (largo).
12
con el río Beni (Navarro & Maldonado, 2002). En este río se
designaron tres puntos como Madre de Dios 1, 2 y 3, ya que se
tomaron muestras dentro del mismo río y no tenían nombres
específicos.
El río Ichilo esta ubicado en el centro del territorio Boliviano,
abarca gran parte de la provincia Carrasco en el departamento
de Cochabamba y la provincia Ichilo del departamento de Santa
Cruz, limita al sur y al oeste con la cuenca del Río Grande, al
oeste con la cuenca del Río Chapare. La dirección predominante
que sigue es hacia el norte hasta su unión con los ríos Chapare y
Grande dando origen al río Mamoré (C.E.E.D.I, 1989).
Muestreo
Se congelaron en nitrógeno líquido muestras de arcos
branquiales de S. rhombeus, en el laboratorio se realizaron las
extracciones de los parásitos monogenoideos. Una vez extraídos
según la técnica de Pariselle & Euzet, (1994) se depositaron
junto a una gota de medio de Malmberg sobre un portaobjetos
y se observaron en el estereo-microscopio para determinar las
diferentes características.
Identificación de parásitos
La determinación de género y especie se realizó por compara-
ción de dibujos y medidas de las partes escleróticas (ganchos dor-
sales/ventrales y aparato reproductor) de los parásitos colectados
con material identificado disponible y descripciones publicadas
(no existen claves taxonómicas para los parásitos monogenoideos
en el área de estudio). La denominación y la numeración de las
piezas escleróticas del haptor están definidas por Euzet & Prost,
1981, con modificaciones de Pariselle & Euzet (1995) para los
Gussev (1962).
Análisis Estadístico
Para ver si hay diferencias entre poblaciones de parásitos
(poblaciones de acuerdo a lugares o huéspedes), diferencias que
resultaron de un aislamiento (y de la deriva genética), se estudió
la morfometría de los parásitos con un análisis de componentes
18 variables (medidas de ganchos dorsales y ventrales, ganchos
pequeños y aparato reproductor del parásito) y para otros pa-
rásitos solo se utilizaron 4 variables, porque no presentaban las
mismas características que los otros parásitos (ausencia de ganchos
grandes) (Figura 2).
Posteriormente utilizamos un análisis de componentes facto-
riales (ACF) para agrupar a los huéspedes geográficamente con
yeron tablas de inventariación de los parásitos.
Resultados
Los parásitos considerados en el presente estudio son de la
Clase Monogenoidea, Orden Dactylogyrinea, Suborden Dac-
tylogyridea y Familia Dactylogyridae.
los cuales 343 parásitos provienen del río San Martín (3 peces),
100 del río Beni (2 peces), 210 del Madre de Dios 1 (2 peces),
78 en Madre de Dios 3 (3 peces) y del río Ichilo 401 parásitos
(2 peces); en el río Madre de Dios 2 no se evidenció presencia
de parásitos (2 peces), por lo que este río no se toma en cuenta
para ningún tipo de análisis posterior. Por cada lugar se utilizaron
Rev. peru. biol. 14(1): 011- 016 (Agosto 2007)
 MONOGENEA EN SERRASALMUS RHOMBEUS

Tabla 1. Especies de Monogenoidea registrados en Serrasal- Fauna parasitológica

mus rhombeus de la Cuenca Amazónica Boliviana.
Como se puede observar en la tabla 2, la distribución de las es-
Género Especie pecies de Monogenenoidea no es tan homogénea, existen lugares
en los que se encuentran la mayoría de las especies, otros donde
Ausencia de ganchos grandes, sólo pequeños
existen pocas especies y otros donde no hay presencia de parásitos.
jegui Esto sugiere la existencia de diferencias entre las poblaciones del
amazonicus huésped, posiblemente diferencias genéticas.
rondonensis
gravihamulatus Discusión
Anacanthorus:
sciponophallus
Abundancia y distribución de ectoparásitos
sp. 1
sp. 2 En Bolivia es el primer estudio realizado sobre los Monoge-
sp. 3 nenoidea, Kohn & Cohen (1998) mencionan a una sola especie
Con ambos tipos de ganchos (grandes y pequeños) registrada y descrita en la Amazonía Boliviana (dentro de la
deleastum elaboración de una lista de la distribución de Monogenea de
Notothecium: peces en Sud América): Unilatus anoculus (Price, 1968) en el
deleastoideum
hospedero Hypostomus bolivianus (Loricariidae).
Notozothecium: teinodendrum
Nuestro trabajo revela que Serralmus rhombeus, como en otros
Mymarothecium: galeolum
peces hospederos de agua dulce tropicales presentan una alta
Anphithecium: diclonophallum diversidad de Monogenenoidea (Pariselle, 1996), ya que en el
Enallothecium: aegidatum presente trabajo encontramos a seis géneros con once especies,
distribuidas en cinco ríos de la cuenca amazónica de Bolivia.
dos a tres peces, y por cada pez se revisaron de uno a cinco arcos La diversidad específica de parásitos puede depender de la bio-
branquiales, dependiendo de la abundancia de los parásitos. logía del huésped y/o de la especificidad del parásito. Pariselle et
al. (2003) estudiando peces continentales de la familia Cichlidae
Grupos de Monogenoidea
(Tilapia guineensis (Bleeker, 1862)) en África, encontraron como
Mediante la morfología los parásitos se pudieron separar en máximo 17 especies de Monogenenoidea, con un promedio de
5 diferentes grupos, para esta agrupación se realizó una peque- 6 especies por huésped y en Pangasiidae (Pangasius polyuranodon
ña clave taxonómica con las características más sobresalientes: (Bleeker, 1852)) del Sudeste de Asia, un máximo de 13 especies
presencia/ausencia y forma de ganchos grandes, longitud/forma de Monogenenoidea y un promedio de 3 especies por huésped.
del aparato reproductor y barras dorsales/ventrales. En el caso S. rhombeus se encontraron 11 especies, por lo que
podemos considerarlo como bastante diverso respecto a otros
A estos grupos se las clasificó en seis géneros: Anacanthorus,
huéspedes. Entonces se puede hipotetizar que por la riqueza que
Notothecium, Notozothecium, Mymarothecium, Anphithecium y
presenta éste, podría representar aproximadamente una media
Enallothecium (Tabla 1).
de 4 a 6 especies de parásitos por cada especie de huésped de la
Según el ACP se obtuvo, que los grupos se superponen familia de Serrasalmidae.
entre ellos, porque hay grupos en los que existen semejanzas
La abundancia de los parásitos, es muy alta en la cuenca estu-
morfológicas muy cercanas, exceptuando el grupo 1 (Género
diada, más de 100 por individuos huésped, cuando son menos
Anacanthorus), que no se tomó en cuenta para dicho análisis por
de 100 en los Cichlidae en África (Pariselle, 1996). No sabemos
presentar claras diferencias de morfología (Figura 3). Por lo tanto
si esto es el resultado de la biología de los huéspedes (una carac-
este análisis muestra a 11 especies de Monogeneoidea.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
terística de la familia Serrasalmidae) o un producto del medio
ambiente (temperatura, Ph, etc.). En el caso de las muestras del
4 río Madre de Dios 2 no se encontraron parasitos. Tomando en
o3 cuenta que S. rhombeus es el mismo en los puntos 1 y 3, se descarta
r up
la identificación del hospedero y resta como principal hipótesis
G

de esta ausencia de parasitos, el médio ambiente.

po 4 Grupo 2 Grupos de Monogenoidea
u
Gr

1
Según Van Every y Kritsky (1992) en S. rhombeus de la
amazonia central en Brasil se registraron a 7 especies del género
2 -1,5 0,5 2 2,5
Gru p o 5

Anacanthorus: A. amazonicus, A. jegui, A. serrasalmi, A. graviha-

-1 mulatus, A. mesocondylus, A. prodigiosus, A. sciponophallus. En el
presente trabajo se encontraron 5 especies de las cuales solo A.
-2 rondonensis no esta registrada en la cuenca amazónica de Brasil
y 3 especies que parecen ser nuevas y que se las denominó como
-3
Anacanthorus sp.1, sp.2 y sp.3.
Figura 3. Análisis de Componentes Principales de los Gru- Kritsky, Boeger y Jégu (1998), encontraron en la cuenca ama-
pos: 2 (Géneros Notothecim y Enallothecium), 3 (Género
zónica del Brasil en S. rhombeus, a Notothecim cyphophallum, N.
Notozothecium), 4 (Género Mymarothecium) y 5 (Género
Anphithecium). deleastum, N. phyleticum, Enallothecium aegidatum, E. cornutum

Rev. peru. biol. 14(1): 011- 016 (August 2007)

13
 CÓRDOVA & PARISELLE

Tabla 2: Presencia y ausencia de las especies de Monogenoidea por río.

Ríos San Martín Beni M. Dios 1 M. Dios 3 Ichilo

20430

20433
3244

3245

3247

3714

3715

3751

3795

3885

3886

3922
Especies

Grupo 1
Anacanthorus amazonicus 1 2 2 2
Anacanthorus jegui 3 4 12 4 7 11 1 3 16 5
Anacanthorus rondonensis 1 1
Anacanthorus sciponophallus 3 1 8 5 1 2 1 3 2
Anacanthorus garavihamulatus 1 1
Anacanthorus sp. 1 3
Anacanthorus sp. 2 1 4
Anacanthorus sp. 3 17 5 9 4 2 33 1 2 16 7
Grupo 2
Notothecium deleastum 23 35 11 19 3 3 1 4 61 33
Notothecium deleastoideum 28 36 1 16 3 40 24
Enallothecium aegidatum 4 8 2 1 1
Grupo 3
Notozothecium teinodendrum 9 5 7 3 3 7 3 11 9
Grupo 4
Mymarothecium galeolum 16 6 23 2 53 13
Grupo 5
Amphitecium diclonophallum 29 63 15 11 16 5 86 29 18 4 76 21

y E. umbelliferum. En Bolivia sobre la misma especie se encontró Para el género Anphithecium, Boeger y Kritsky (1998) re-
a Notothecim deleastoideum, la cual no está presente en la cuenca gistraron en S. rhombeus a Anphithecium diclonophallum, en la
amazónica del Brasil. El huésped en el que se registra a esta especie amazonía Brasilera, la misma especie que fue registrada en este
de parásito se encuentra registrada como Serrasalmus sp. (2n= 58) trabajo.
en Manaos, Enallothecium aegidatum es la única especie de este
Fauna parasitologica
género que se encontró en S. rhombeus en Bolivia
La presencia de 11 especies de parásitos en S. rhombeus, pue-
Especies de los géneros Notozothecium y Mymarothecium en
de ser considerada bastante abundante en comparación a otros
S. rhombeus, también de la cuenca amazónica de Brasil, fueron
estudios realizados sobre peces de aguas tropicales. Pariselle et al.
descritas por Kritsky, Boeger y Jégu (1996) de las cuales solo
(2003) explican este hecho como resultado de la historia y de la
Notozothecium teinodendrum y Mymarothecium galeolum fueron
evolución del huésped, donde estas poblaciones se han dividido
registradas en este trabajo.
en otras diferentes poblaciones, sobre las cuales los parásitos
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

tiem po

S errasalmus rhombeus
Serrasalm us rhombeus actual
al inicio
Figura 4. Hipótesis de la gran riqueza
Poblaciones de Esp eciación de de Monogenoidea sobre Serrasalmus
S. rhombeu s los parásitos rhombeus.

Rev. peru. biol. 14(1): 011- 016 (Agosto 2007)

14

han realizado especiaciones, por lo que la riqueza en especies de
parásitos va a aumentar (Figura 4).
Los resultados de ACF (Figura 5) muestran que las poblacio-
nes de S. rhombeus pueden ser identificadas por la presencia y
ausencia de especies de Monogenoidea, lo que no se puede hacer
con la genética.
Conclusiones
Los resultados obtenidos en este trabajo, prueban que S. rhom-
beus presenta una fauna parasitológica diversa, conformada por
11 especies de parásitos y tres posibles nuevas nuevas especies.
Los parásitos de la clase Monogenoidea halladas en los cinco
ríos de la cuenca amazónica de Bolivia, presentan variaciones de
distribución y abundancia en comparación con otras espécies.
En el río Madre de Dios 2, no fueron encontrados parásitos,
esto podría explicarse por la calidad de agua u otros factores que
puede presentar el río y no asi por la biología del hospedero .
La distribución de estas especies muestra diferencias que son
suficientes como para poder caracterizar poblaciones geográ-
ficas del huésped. Ya que existen especies de parásitos que se
encuentran solamente en «poblaciones» del huésped, y como lo
demuestran Pariselle et al. (2002), podría deberse a la existencia
de un complejo de especies o de poblaciones aisladas identificadas
como de S. rhombeus. Aún mas la diversidad de estas especies de
parásitos es tan elevada entre las poblaciones de huésped, por lo
que la existencia de un complejo de especies es muy probable.
El trabajo de sistemática no esta concluido, porque dentro de
la sub-familia Serrasalminae, existen más o menos 20 especies, por
lo que se espera que existan más de 100 especies de Monogenoidea
solamente sobre esta familia de huésped en Bolivia.
Con los resultados obtenidos en este trabajo podemos ver la
importancia de estudiar a los parásitos en los peces de la cuenca
amazónica de Bolivia. Un mayor conocimiento de la fauna para-
sitológica en diferentes poblaciones de huéspedes de la Amazonía
Boliviana, nos permitirá caracterizar mejor las poblaciones de
peces (existencia de complejo de especies o no), teniendo un
apoyo de la genética (confirmación de nuevas especies).
B5 Grupo III
Grupo II
B5
B5
C2 B6A6 B3
B1 ?4
C4
?1H1 Grupo IV
C2
Gr upo I
C3
Grupo V
Figura 5. Análisis de componentes factoriales (ACF), de pres-
encia y ausencia de parásitos: A, B, C, H, ? = grupo genético
de peces; 1, 2, 3, 4, 5 y 6 = código de localidad
Rev. peru. biol. 14(1): 011- 016 (August 2007)
MONOGENEA EN SERRASALMUS RHOMBEUS
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16
Rev. peru. biol. 14(1): 017- 020 (Agosto 2007) Versión Online ISSN 1727-9933
SEMILLAS DE VISMIA GLAZIOVII VELOCIDAD DE GERMINACIÓN Y TAMAÑO DE LA PLÁNTULA
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

El tamaño de las semillas de Vismia glaziovii Ruhl. (Guttiferae) y su

relación con la velocidad de germinación y tamaño de la plántula

Estación Biológica Tun-
quini, Instituto de Ecolo-
gía, Casilla 10077, Correo
Central, La Paz, Bolivia.
E-mail Luis L. Arteaga:
larteagabohrt@yahoo.com
Presentado: 04/11/2005
Aceptado: 31/01/2007
Vismia glaziovii Ruhl. (Guttiferae) seed size and its relationship with the
germination speed and seedling size
Luis L. Arteaga
Resumen
En el presente trabajo analicé la variabilidad intraespecifica del tamaño de las semillas de Vismia
glaziovii Ruhl y su posible efecto sobre la velocidad de germinación y el tamaño de las plántulas.
Los resultados muestran que el tamaño de las semillas no varía significativamente entre árboles
de las que provenian, pero la variación del tamaño de semilla entre los frutos de cada árbol sí
es significativa. También, el tamaño de la semilla no influye sobre la velocidad de germinación ni
sobre el tamaño de las plántulas. Sugerimos que la variabilidad en tamaño no sea suficiente como
para indicar diferencias en la cantidad de recurso almacenado. Este estudio permitirá contribuir al
conocimiento de algunos aspectos de la dinámica de semillas y la regeneración de esta especie.
Palabras clave: Vismia glaziovii, tamaño de semillas, germinación, tamaño de plántulas, bosque
montano, Bolivia.
Abstract
In the present work I analyzed the variability of the seeds size of Vismia glaziovii Ruhl. and its
possible effect on germination speed and its seedling size. The results show that the size of the
seeds does not vary significantly between trees from which they came; but the variation as large
as seed between the fruits of each tree is significant. Also, the size of the seed does not influence
the speed of germination nor the seedling size. We suggested that variability in size is not sufficient
as indicator of differences in the amount of stored resource. This study will allow contributing to the
knowledge of some aspects of the dynamics of seeds and the regeneration of this species.
Keywords: Vismia glaziovii, size seed, germination, size seedling, Bolivia, montane forest.

Introducción
Las semillas de diversas especies pueden variar en tamaño,
forma, estructura del embrión y presencia de tejidos de alma-
cenamiento (Hartmann y Kester, 1982). De estos, el tamaño
de la semilla es considerado un factor importante en la ecología
de la especie (Leishman et al., 2000); este factor puede influir
sobre la velocidad de germinación (Bockus y Shroyer, 1996) y
una serie de atributos de la plántula, particularmente el tamaño
1986; Winn, 1988;1991; Zhang y Maun, 1991; González, 1993;
Moegenburg, 1996; Seiwa, 2000; Parciak, 2002). Sin embargo
también existen trabajos donde no se encontraron relación entre
ambas variables, por ejemplo en Pinus sylvestris, Crisophyllum sp.
nov., Convallaria majalis y Juglans ailanthifolia (Wrzesniewski,
1982; Eriksson, 1999; Green, 1999; Seiwa, 2000).
En el presente estudio se analizó la variación intraespecífica

(Landford y Baker, 1986; Dalling, 2002). Se ha determinado que
especies con semillas grandes producen plántulas más vigorosas
en el sotobosque, mientras que especies con semillas pequeñas,
con rápida germinación, estarían adaptadas a la colonización de
nuevos espacios (Snow, 1971).
La variación intraespecifica del tamaño de las semillas ha
sido bien estudiada en otras latitudes, sin embargo en las zonas
tropicales son escasos estos estudios (Dalling, 2002). Dentro
de una misma especie, la variación en el tamaño de las semillas
puede deberse a variaciones en el número de semillas producidas
por cada fruto o a condiciones ambientales particulares como
por ejemplo la humedad del suelo (Dalling, 2002).
Por un lado, Cuya y Lombardi (1991) encontraron que el
tamaño de las semillas puede estar inversamente correlacionado
con la velocidad de germinación dentro de la misma especie; y
por otro lado, varios trabajos han encontrado una correlacion
positiva con el tamaño de la plántula, por ejemplo para Virola
surinamensis, V. koschnyi, Ludwigia leptocarpa, Desmodium pani-
culatum, Panicum virgatum, Prunella vulgaris, Quercu mongolica,
Prunus virginiana (Howe y Richter, 1982; Dolan, 1984; Wulff,
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
del tamaño de la semilla de Vismia glaziovii Ruhl. y su relación
con la velocidad de germinación y el tamaño de las plántulas.
Material y métodos
Vismia glaziovii es una especie arbórea utilizada como recurso
maderable en el Parque Nacional y Area Natural de Manejo
Integrado Cotapata (PN ANMI Cotapata) en La Paz - Bolivia.
El estudio se llevó a cabo en la Estación Biológica Tunquini
(EBT) que se encuentra en el Bosque Húmedo Montañoso de
Yungas a 1550 m de altitud, al sur oeste del PN ANMI Cotapata
(68º02´, 16º20´ SO; 68º03´, 16º05´ NO; 67º43´, 16º10´ NE;
67º47´, 16º18´SE; Ribera, 1995; Moraes, 2001).
Estos bosques prosperan en condiciones mesohídricas y pre-
sentan una estacionalidad determinada por las precipitaciones
(Ribera, 1995). En la EBT, el promedio anual de precipitación
es 2900 mm y la temperatura promedio es aproximadamente 20
ºC (EBT, 2001-2005 no pub.). El bosque es de mediana altura,
con un estrato superior (15—20 m) denso y continuo, donde
algunos géneros comunes son Juglans, Brunellia, Clusia, Cecropia,
Psychotria, Miconia y Vismia, entre otros (Ribera, 1995).

Rev. peru. biol. 14(1): 017- 020 (August 2007)

17
 ARTEAGA

Tabla 1. Promedio del tamaño de semillas por fruto y por árbol de V. glaziovii. N= 10 semillas. El volumen es expresado como
el volumen de las semillas (mm3) ± su desviación estandar.

N° de Fruto 1 Fruto 2 Fruto 3 Fruto 4 Tamaño de las

árbol semillas por
fruto por árbol
1 1,27 ± 0,39 1,44 ± 0,30 1,20 ± 0,41 1,30 ± 0,35 1,29 ± 0,10
2 1,21 ± 0,31 1,13 ± 0,17 1,24 ± 0,13 1,30 ± 0,20 1,22 ± 0,07
3 1,36 ± 0,33 1,40 ± 0,30 1,25 ± 0,21 1,61 ± 0,33 1,41 ± 0,15
4 1,35 ± 0,48 1,14 ± 0,23 1,18 ± 0,17 1,09 ± 0,23 1,19 ± 0,11
5 1,00 ± 0,32 0,93 ± 0,21 1,01 ± 0,35 1,08 ± 0,16 1,01 ± 0,66
6 1,05 ± 0,17 1,01 ± 0,28 1,27 ± 0,33 1,09 ± 0,23 1,11 ± 0,12
7 1,25 ± 0,23 1,12 ± 0,19 1,71 ± 0,36 1,06 ± 0,19 1,29 ± 0,30
8 1,36 ± 0,26 1,16 ± 0,25 1,42 ± 0,47 1,36 ± 0,09 1,32 ± 0,11
9 1,40 ± 0,27 1,27 ± 0,32 1,05 ± 0,24 1,14 ± 0,25 1,21 ± 0,15
10 1,02 ± 0,21 0,96 ± 0,29 1,09 ± 0,23 1,17 ± 0,17 1,06 ± 0,09
11 1,11 ± 0,27 1,16 ± 0,17 1,32 ± 0,22 1,17 ± 0,19 1,19 ± 0,09
12 0,72 ± 0,37 1,71 ± 0,31 1,55 ± 0,23 1,37 ± 0,26 1,59 ± 0,16
13 1,91 ± 0,19 1,50 ± 0,33 1,24 ± 0,31 1,85 ± 0,39 1,63 ± 0,32
14 1,03 ± 0,27 1,27 ± 0,24 1,00 ± 0,20 1,06 ± 0,21 1,09 ± 0,12
15 1,20 ± 0,31 2,27 ± 0,29 1,34 ± 0,25 1,24 ± 0,15 1,26 ± 0,06
16 1,11 ± 0,19 1,14 ± 0,27 1,21 ± 0,26 1,38 ± 0,25 1,21 ± 0,12
17 1,63 ± 0,30 1,74 ± 0,34 1,35 ± 0,20 1,41 ± 0,20 1,53 ± 0,18
18 1,23 ± 0,28 1,31 ± 0,21 1,33 ± 0,32 1,18 ± 0,37 1,30 ± 0,10

Vismia glaziovii es una especie arbórea heliófita, pionera y
típica de bosque secundario (Guariguata y Ostertag, 2002). El
fruto es una baya indehiscente, contiene resina anaranjada, está
sostenido por el cáliz y coronado por los estilos pesistentes (Roca,
1993). En la EBT, la floración ocurre desde octubre a diciembre y
la fructificación entre febrero y mayo (Arteaga, 2004). Los frutos
tienen un volumen promedio de 1,27 ± 0,3 cm3 y contienen,
en promedio, 80,6 ± 26,9 semillas (CV= 33%; Arteaga, 2004).
Estos frutos son consumidos principalmente por murciélagos
(Aguirre et al., 2006).
A fines de marzo de 2002, de 18 árboles se colectaron aleato-
riamente cuatro frutos maduros. De cada fruto se separaron diez
semillas, obteniendo así un total de 720 semillas. Se midió el largo
y diámetro de cada semilla con una precisión de 0,01 mm. El 30
de marzo, todas las semillas fueron colocadas en cajas petri con
algodón húmedo y con la tapa superior perforada para permitir
la evaporación. Cada semilla dentro de cada caja fue numerada
para su posterior seguimiento. Las cajas petri fueron ubicadas en
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
una balanza analítica con una precisión de 0,00001 g, en la
ciudad de La Paz - Bolivia.
Para el análisis de los datos, se calculó el volumen de cada semi-
lla aproximandolo al volumen de un cilindro según la formula:
Volumen semilla = largo*π*(diámetro/2)
La variación del volumen de las semillas entre árboles y entre
frutos dentro de cada árbol fue analizada mediante el modelo de
ANDEVA anidado (Sokal y Rohlf, 1998).
Considerando que el estudio busca encontrar relaciones de
causa efecto entre el tamaño de la semilla y las variables depen-
dientes de velocidad de germinación y tamaño de la plántula, se
realizaron análisis mediante modelos de regresión lineal (Sokal y
Rohlf, 1998; Gotelli y Ellison, 2004). Para esto, se consideraron el
volumen de la semilla y las distintas variables de respuesta obteni-
das en el experimento: días de germinación, medidas de longitud
(plántula, tallo y raíz) y biomasa en peso seco (plántula, tallo,

raíz y hojas). Las variables referidas al volumen de las semillas

un vivero al aire libre en la EBT. El vivero fue construido con
malla milimétrica y techo transparente, para evitar la influecia
directa de agua de lluvia. Las cajas fueron regadas cada 5 días y
se revisaron diariamente para contar las semillas germinadas.
De las semillas germinadas, se transplantaron 250 plántulas a
bolsas de polietileno (250 ml) con tierra cernida, manteniendo la
numeración de cada semilla para continuar con el seguimiento
en el estadio de plántula. Se perforó cada bolsa cerca de la base
para permitir la liberación de exceso de agua. Posteriormente, se
colectaron aquellas plántulas que cumplieron 135 días después de
la germinación (N= 111). Esto debido a que, al haber trabajado
en un vivero al aire libre, las condiciones ambientales influiran en
el crecimiento de las plántulas, por esto se consideró la cohorte
con mayor número de semillas germinadas un mismo día.
Se registró la longitud total de cada plántula, longitud del tallo
y longitud de la raiz (Cuya y Lombardi, 1991). Posteriormente,
las plántulas fueron secadas en un horno durante 48 horas a 70
ºC (Hayashida-Oliver et al., 2001). Las muestras secas fueron
pesadas (biomasa plántula, tallo, raiz y hojas, por separado) en
y el número de días de germinación fueron transformadas para
que se ajusten a una distribución normal. La primera variable
fue transformada utilizando log10 y para la segunda variable se
utilizó su raiz cuadrada (Gotelli y Ellison,2004). Se eligió un α
de 0,05 para que las diferencias fueran consideradas estadística-
mente significativas.
Resultados y discusión
Se determinó que la variación del tamaño de las semillas entre
árboles no es significativa (F17,648 = 0,68; p = 0,825; Tabla 1). Por
el contrario, existe diferencias significativas al comprar el tamaño
de las semillas entre frutos dentro de cada árbol (F54,648 = 1554,01;
p < 0,05; Tabla 1). La mayor variabilidad se registró entre las
semillas dentro de cada fruto, aportando una varianza de 0,21,
mientras que el aporte de la varianza de la diferencia entre frutos
es 0,048 (MS frutos - MS semillas)/10; CV = 16,92%).
De las 720 semillas que se pusieron a germinar, 591 (82,1%)
germinaron en un lapzo de 79 días. Las semillas empezaron a
germinar el sexto día, a partir del cuál se dio un incremento
paulatino de semillas germinadas.

Rev. peru. biol. 14(1): 017- 020 (Agosto 2007)

18
 SEMILLAS DE VISMIA GLAZIOVII VELOCIDAD DE GERMINACIÓN Y TAMAÑO DE LA PLÁNTULA

No se encontró relación entre el log10 del tamaño de la semilla

y la velocidad de germinación (r2 = 0,019; p = 0,150; Fig. 1),
8 ni con las distintas medidas referidas al tamaño de las plántulas
Dias de germinación

(longitud y biomasa; Fig. 2a y b).

(raiz cuadrada)

Determinar que el tamaño de las semillas de V. glaziovii

6
no varía significativamente entre árboles y que la diferencia es
significativa al comparar las semillas entre frutos de un mismo
árbol, concuerda con lo propuesto por Michaels et al. (1988) y
4 Vaughton y Ramsey (1998), quienes dicen que es más probable
encontrar diferencia en el tamaño de la semilla dentro de una
planta que entre plantas, indicando que la variación se debería
más a efectos medioambientales durante el desarrollo que a
2 diferencias genéticas entre árboles parentales. En el caso de V.
-2,0 -1,0 0,0 1,0 glaziovii, al ser su fruto una baya, es probable que además de las
condiciones ambientales que rodean a cada individuo exista un
Log10 Tamaño de semilla (mm )
3
efecto de la posición de las semillas dentro del fruto, ya que esto
Figura 1. Relación entre el tamaño de la semilla y la velocidad puede afectar el tamaño y la morfología de las semillas (Gutter-
de germinación en Vismia glaziovii (r2 = 0,019; p = 0,150; N man, 1992; Eriksson, 1999).
= 591).
Si bien existe variación del tamaño de la semilla dentro de
los frutos, dicha varibilidad parece no influir sobre la velocidad
Longitud de la plantula, tallo y raiz (mm)

de germinación ni con el tamaño de la plántula. Debido a que

V. glaziovii presenta semillas muy pequeñas (X = 1,27 mm3), es
100 probable que la variación existente en el tamaño de las semillas
no exprese una diferencia significativa en la cantidad de recurso
almacenado que pueda influir en la velocidad de germinación y
el tamaño de las plántulas. Por lo tanto, es probable que no exista
dependencia del tamaño de la semilla y las concentraciones de
60
proteínas y carbohidratos, factores que influyen en la germinación
(Tripathi y Khan, 1990).
Respecto a la variación encontrada en el tiempo de germina-
20 ción (24,7 ± 10,2 días), es probable que ésta se deba tambien a
características de ubicación y maduración de las semillas dentro
de los frutos, ya que la posición de la infrutescencia en la planta
o la posición de las semillas en el fruto puede influir sobre la
germinabilidad de las semillas (Grey y Thomas, 1982; Gutterman,
1992). Es así que, en algunas especies, la influencia del grado
Biomasa de la plantula, tallo y raiz (g)

0,008
de desarrollo del embrión sobre la velocidad de germinación y
tamaño de la plántula puede ser mayor que el efecto del tamaño
de las semillas (Wrzesniewski, 1982).

0,004
0,000
-0,4
Log10 Tamaño de semilla (mm )3
Figura 2. Relación entre el volúmen de las semillas y el tamaño
de las plántulas en Vismia glaziovii (N = 111): a) longitud y b)
peso. Circulos cerrados = plántula (longitud r2 = 0,04; p = 0,32;
peso r2 = 0,01; p = 0,47); triángulos cerrados = raiz (longitud
r2 = 0,06; p = 0,13; peso r2 = 0,02; p = 0,16); circulos abiertos
= tallo (longitud r2 = 0,04; p = 0,48; peso r2 = 0,01; p = 0,46);
triángulos abiertos = hojas (peso r2 = 0,02; p = 0,14).
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Agradecimientos
Agradezco a R. Bustamante, L. Pacheco, A. Roldán, B. Mos-
tacedo y los revisores anónimos por la revisión y sugerencias
hechas al presente documento. De igual manera, agradezco a I.
Moya, F. Montaño, N. Burgoa, E. Perez, F. Paredes, R. Ticona y
J. Torres por la colaboración en el trabajo de campo y vivero en
la EBT. Al Laboratorio de Suelos del Instituto de Ecología por
permitirme utilizar las balanzas analíticas en La Paz. El trabajo lo
realicé con el apoyo de la Fundación John D. and Catherine T.
0,0 0,4 0,8 MacArthur a la Estación Biológica Tunquini. La EBT agradece
a Alejandra Roldán por escribir el proyecto que dio lugar a la
realización de este trabajo.
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de germinación de semillas de Vismia glaziovii (Guttife-
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Rev. peru. biol. número especial 14(1): 021- 023 (Agosto 2007) Versión Online ISSN 1727-9933
NUEVOS REGISTROS ESPECIES DE ELAPHOGLOSSUM
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Nuevos registros y observaciones de algunas especies de

Museo de Historia Natu-
ral, Universidad Nacional
Mayor de San Marcos, Av.
Arenales 1256, Apartado
14-0434, Lima-14, Perú.
Email Leopoldo F. Mellado:
l.franco.mellado.n@gmail.com
Email Blanca León:
blanca.leon@mail.utexas.edu
Presentado: 10/07/2006
Aceptado: 14/02/2007
Elaphoglossum (Elaphoglossaceae) del Perú
New records and observations of some species of Elaphoglossum
(Elaphoglossaceae) of Peru
Leopoldo F. Mellado y Blanca León
Resumen
Elaphoglossum cardioglossum Mickel y Elaphoglossum molle (Sodiro) C. Chr. son reportados
para la flora peruana, de colecciones realizadas en Cusco y Pasco. Por primera vez es descrito
material fértil de Elaphoglossum alipes Mickel, Elaphoglossum atropunctatum Mickel, Elaphoglos-
sum cardioglossum Mickel y Elaphoglossum haynaldii (Sodiro) I. Losch. También se actualizan
sus distribuciones.
Palabras Claves: Elaphoglossaceae, Elaphoglossum, Pteridophytas, helechos, Perú.
Abstract
Elaphoglossum cardioglossum Mickel and Elaphoglossum molle (Sodiro) C. Chr. are reported for
the first time for the Peruvian flora, from collections made in Cusco and Pasco. We also describe
for the first time fertile material of Elaphoglossum alipes Mickel, Elaphoglossum atropunctatum
Mickel, Elaphoglossum cardioglossum Mickel and Elaphoglossum haynaldii (Sodiro) I. Losh, and
we update their current distributions.
Keywords: Elaphoglossaceae, Elaphoglossum, pteridophytes, ferns, Peru.

Introducción
Dentro de los helechos, el género Elaphoglossum es uno de
los más complejos y taxonómicamente dificultoso. También es
uno de los más grandes en los Andes (Smith et al., 2005). Está
conformado por más de 600 especies (Mickel, 1985; 1990), de
las cuales cerca de 450 habitan en el Neotrópico (Moran, 1995;
Skog et al., 2004)
A pesar de ser un grupo de una gran dificultad para la determi-
nación de especies, es uno de los géneros más fáciles de reconocer,
por sus hojas simples con soros acrosticoides cubriendo toda el
envés de la fronda, generalmente con venas libres. En su mayoría
son plantas epífitas (Mickel, 1980; 1991; Mickel & Atehortúa,
1980), aunque pueden también ser terrestres o epipétricas
(Mickel, 1991). La morfología y el indumento foliar proveen la
mayoría de los carácteres taxonómicos para el reconocimiento
de especies, mientras que las estructuras fértiles contribuyen a
reconocer grupos afines.
Resultados
Dos especies de Elaphoglossum, E. cardioglossum Mickel y
Elaphoglossum molle (Sodiro) C. Chr., son registros nuevos para
la flora del Perú. Se describe muestras fértiles de cuatro espe-
cies: Elaphoglossum alipes Mickel, Elaphoglossum atropunctatum
Mickel, Elaphoglossum cardioglossum Mickel y Elaphoglossum
haynaldii (Sodiro) I. Losch.
A continuación se presentan las especies en orden alfabético.
1. Elaphoglossum alipes Mickel
Fieldiana, Bot., n.s. 27: 122. 1991.
Tipo: Perú, Ucayali (como Loreto), along Rio Aguetia (Aguaytía)
above mouth of Quebrada Yurac–Yacu, 2 oct 1972, Croat 20857
(holotipo, UC!).
Rizoma cortamente repente, erguido, 3 mm de diámetro;
escamas del rizoma lineares, de negras a marrón–anaranjadas,

Los últimos reportes para el Perú, mencionan a Elaphoglossum
con un total de 137 especies (Mickel, 1991; Rojas Alvarado,
2002; Smith et al., 2005). De esas especies 15 fueron descritas
de ejemplares estériles, entre ellas las tres especies que aquí se
discuten, y de las cuales dos de ellas son endémicas del Perú
(Mickel, 1991).
Materiales y métodos
El material estudiado se halla depositado en el Herbario San
Marcos (USM) y generalmente corresponden a colectas realiza-
das durante proyectos de investigación de los autores. El primer
autor trabajó en el Parque Nacional Yanachaga Chemillén,
durante la investigación de la taxonomía y ecología del género
Elaphoglossum, y el segundo autor en el Parque Nacional Manu
y en el Parque Nacional Río Abiseo.
Para la determinación botánica se utilizaron claves de iden-
tificación y bibliografía especializada, también se uso la base
fotográfica y las notas inéditas de Elaphoglossum de Bolivia de
M. Kessler et al. (2004).
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
lustrosas, enteras, 1—2(3) mm, muy, algunas veces piliformes;
filopodio ausente; hojas fasciculadas, 10—37 x 1,5—3,5 cm;
pecíolo ausente; lámina oblanceolada a elíptica, cuando fresca
carnosa, secas algo papiráceas, ápice agudo, base largamente
decurrente, secas marrón claro, con manchas regulares de cera
blanca entre las venas secundarias; nervaduras conspicuas,
2—2,5 mm espaciadas, en un ángulo de 65—75° con respecto a
la costa, libres; hidatodos evidentes; escamas de la lámina subu-
ladas, enteras, 2—3 mm, mayormente distribuidas a lo largo del
borde de la lámina; escamas del haz iguales a las del envés; hoja
fértil más corta del largo de la hoja estéril; pecíolo 1/2—2/3
de la longitud de la hoja fértil, escamas del pecíolo de la hoja
fértil subuladas, enteras, castañas, 2 mm de largo; lámina fértil
elíptica, ápice agudo, base decurrente, borde entero; escamas
interesporangiales subuladas, enteras, castañas, 1—2 mm de
largo, escamas de la costa ausentes.
Hierba, epífita. 380—510 m de altitud. En bosque amazónico.

Rev. peru. biol. 14(1): 000- 000 (August 2007)

21
 MELLADO & LEÓN
Este especie epífita era sólo conocida del tipo, proveniente de
una localidad en la cuenca del Aguaytía, de altitud desconocida.
Con este trabajo se reporta su presencia por debajo de los 550 m.
Se reporta por primera vez datos de las hojas fértiles, las cuales se
caracterizan por su menor tamaño que las estériles.
Distribución: Anteriormente endémica de Ucayali y ahora
reportada para Pasco.
Material examinado: PERÚ: Dpto. Pasco. Prov. Oxapampa.
Dist. Palcazu: P. N. Yanachaga Chemillén, sector Paujil, colecta
camino a colpa, bosque primario; selectivamente intervenido,
380 m, 26 feb 2005, Mellado 2843 (AMAZ, HUT, MO, USM,
Herbario Selva Central); San Pedro de Pichanaz: Sector Azulis,
Reserva Comunal Yanesha, bosque de Arena Blanca, 510 m, 26
feb 2004, Mellado, Monteagudo & Rodríguez 0795 (USM).
2. Elaphoglossum atropunctatum Mickel
Fieldiana, Bot., n.s. 27: 124. 1991.
Tipo: Perú, Pasco, Oxapampa, 2—4 km N of Mallampampa, D.N.
Smith & Canne 5835 (holotipo MO, isotipo USM!)
Rizoma compacto, 3—5 mm de diámetro; escamas del rizoma
linear–lanceoladas, marrones, de la mitad de la escama a la base
más claras, ligeramente dentadas, 7—8 x 1—0,9 mm; filopodio
presente, 5—11 cm de largo, generalmente cubierto por escamas;
hojas 1,5—5 mm distanciadas, 20,5—37 x 2,5—5,1 cm; pecíolo
1/2—2/3 del largo de la hoja estéril; escamas del pecíolo ovado
lanceoladas, erosas o cortamente ciliadas, 4–5 x 1,5—2,5 mm,
castaño–blanquecinas con el centro negro, acompañadas por
escamas más pequeñas ovado lanceoladas cilio denticuladas y
con el centro negro; lámina de ovada a angostamente elíptica,
cartácea, ápice redondeado, base anchamente cuneada, borde en-
tero; nervaduras inconspicuas, 1,5 mm espaciadas, en un ángulo
de 60—70° con respecto a la costa, libres; hidatodos ausentes;
escamas de la lámina de ovadas a lanceoladas, con cortos dientes
piliformes, 1 x 0,5 mm, negras (castañas), entre estas escamas
más pequeñas redondeadas, peltadas, con cortos dientes pili-
formes, castañas; escamas del haz de ovado a lanceoladas, cilio
denticuladas, castaño–blanquecinas, 1—1,5 mm x 0,6—0,9 mm,
de esparcidas a abundantes, algunas veces la lámina glabrescente;
hoja fértil ligeramente más larga que la hoja estéril; pecíolo 3/5
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
de la longitud de la hoja fértil; lámina fértil linear–elíptica, ápice
obtusa a redondeada, base cuneada, borde entero; escamas in-
teresporangiales ausentes, algunas escamas pequeñas ovado–lan-
ceoladas erosas denticuladas adpresas cobre la costa.
Hierba, epífita. 2070–3500 m de altitud. En bosque montanos
hasta bosque montano muy húmedo.
Esta especie era conocida de ejemplares estériles procedentes
del centro del país. Aquí se describe por primera vez la hoja
fértil, la cual alcanza un largo similar al de la hoja estéril. Esta
especie puede crecer como una planta epífita o sobre abundante
materia orgánica en el sotobosque de bosques muy húmedos. Su
amplitud altitudinal supera los 1500 m.
Distribución: Endémica en los departamentos de Huánuco,
Pasco y Junín.
Material examinado: PERÚ: Dpto. Pasco. Prov. Oxapampa.
Chontabamba: Sector La Suiza Vieja, Zona de Amortiguamiento
del P. N. Yanachaga Chemillén, 2195 m, 07 ene 2005, Mellado,
Arias & Francis 2347a (HUT, MO, NY, USM, Herbario Selva
22
Central); Huancabamba: P. N. Yanachaga Chemillén. Quebrada
Yanachaga, bosque primario, 2250 m, 13 jun 2003, Vásquez et al.
28206 (MO, USM!); 2070 m, 14 set 2004, Mellado 1715 (MO,
USM, Herbario Selva Central); 2100 m, 16 set 2004, Mellado
1764 (USM); 2220 m, 17 oct 2004, Mellado, Perea, Becerra &
Mateo 1986 (USM); 2262 m, 18 set 2004, Mellado & Becerra
1784 (USM); Oxapampa: P. N. Yanachaga Chemillén, Sector San
Alberto, 2200 m, 20 ene 2003, Vásquez, Rojas, Monteagudo, Ortiz,
Mateo 27857 (MO, USM); Oxapampa: 2200—2400 m, 22 ene
1984, Smith 5835 (USM!); Oxapampa: Norte de Mallampampa,
2200—2400 m, 22 ene 84, Smith & Canne 5861 (MO, USM!);
Oxapampa: Sector Quebrada San Alberto P. N. Yanachaga Che-
millén, colecta siguiendo el camino al abra Esperanza, 2630 m,
24 oct 2004, Mellado & Becerra 2112 (USM); Oxapampa: Abra
Villa Rica bosque sobre Arenisca blanca, 2400 m, 25 ago 2004,
Mellado 1618 (USM); 1619 (MO, USM); 1637 (MO, USM).
3. Elaphoglossum cardioglossum Mickel
Brittonia 37(3), 1985 pp. 261—278
Tipo: Bolivia, Departamento La Paz. Provincia Nor-Yungas, “Coroico
39 km hacia La Paz, 3100 m”, Beck 587 (holotipo: NY)
Hoja fértil más larga que la hoja estéril; pecíolo aprox. 4/5
de la longitud de la hoja fértil; lámina fértil igual a la lámina
estéril aunque más angosta (2,2 cm), base cordada; escamas in-
teresporangiales presentes, lanceoladas, marrón oscuras, enteras
a ligeramente dentadas de 0,5 mm de longitud, muy esparcidas;
envés con escamas de 1—1,5 mm de longitud esparcidas.
Elaphoglossum cardioglossum Mickel fue descrita en 1985
de materia estéril para el departamento de la Paz en Bolivia y
se caracteriza por presentar hojas prolíferas. En este trabajo se
amplia su distribución sobre los 3300 m de altitud y se describe
por primera vez su hoja fértil, la cual es más larga y angosta que
la hoja estéril.
Esta especie está cercanamente relacionada con Elaphoglossum
pascoense R. M. Tryon. Elaphoglossum cardioglossum se reconoce
por su rizoma cortamente repente y sus hojas ovadas de 5—6,5
cm de ancho, mientras que E. pascoense presenta rizoma larga-
mente repente y sus hojas van desde 6,5 a 12 cm de ancho.
Distribución: Anteriormente especie endémica de Bolivia, se
extiende su distribución al Perú en el departamento del Cusco.
Material examinado: Perú: Cusco, Paucartambo P. N.
Manu, en la Trocha Ericson, 3220—3320 m de altitud, León
2758 (USM).
4. Elaphoglossum haynaldii (Sodiro) I. Losh
Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen 1: 21. 1950
Acrostichum haynaldii Sodiro, Recens. Crypt. Vasc. Quit. 80. 1883.
Tipo: Ecuador: Pichincha Sodiro s.n. (holotipo: no localizado).
Rizoma cortamente repente, ascendente, glutinoso, 5 mm de
diámetro; escamas del rizoma lanceoladas, marrón oscuro, enteras
a irregularmente dentadas, 5 mm de largo; filopodio ausente;
hojas fasciculadas, 40 x 1,3—2,4 cm; pecíolo 1/4 del largo de
la hoja estéril; escamas del pecíolo subuladas, enteras, 4—6 mm
de largo, rojizas, muy esparcidas; lámina linear–elíptica, cartácea,
ápice acuminado a ausente, base cuneada, borde entero; nerva-
duras inconspicuas, 1,5—2 mm espaciadas, en un ángulo de 60°
con respecto a la costa, libres; hidatodos evidentes; escamas de
Rev. peru. biol. 14(1): 000- 000 (Agosto 2007)

la lámina subuladas, enteras, 4—6 mm de largo, regularmente
distribuidas, algunas veces tricomas glandulares erguidos sobre
la lámina; escamas del haz iguales a las del envés; hoja fértil
igual o ligeramente más corta del largo de la hoja estéril; pecíolo
1/4—1/5 de la longitud de la hoja fértil; lámina fértil igual a la
lámina estéril aun que más angosta (9—1,2 cm), ápice agudo
a ligeramente mucronato o ausente; escamas interesporangiales
ausentes; escamas subuladas iguales a las de la hoja estéril sobre
la costa y la haz de la hoja fértil.
Hierba, epífita facultativa, péndula. 1600—2000 m de altitud.
En bosque montano perturbado.
Esta es una las 15 especies descritas por Mickel en 1991 para
la flora peruana, sobre la base de material estéril. Se amplia su
distribución altitudinal desde los 1600 hasta los 2800 m de alti-
tud y se describe la hoja fértil, la cual se caracteriza por presentar
escamas subuladas a lo largo de la costa.
Distribución: Anteriormente conocida en el Perú en los de-
partamentos de Ayacucho y Cusco, Se extiende su distribución
para los departamentos de Piura, San Martín y Pasco.
Ecuador, Perú y Bolivia.
Material examinado: PERÚ: Dep. Piura. Prov. Ayabaca:
Cerro de Aypate, 2800—2880 m, 14 may 1996, Quipuscoa et
al. 629 (F!). Dep. Pasco. Prov. Oxapampa. Oxapampa: Along
old road Oxapampa–Montane forest, partly disturbed., 2000
m, 25 jun 2003, van der Werff, Vásquez, Gray, Ortiz & Dávila
17771 (MO, USM, Herbario Selva Central); Oxapampa: Río el
Chuqui, ca. 50 Km of Oxapampa, 1600 m, 27 mar 82, Smith,
Pretel & Palomino 1742 (MO). Dep. San Martín. Prov. Mariscal
Cáceres, P. N. Río Abiseo, León 4053 (USM).
5. Elaphoglossum molle (Sodiro) C. Chr.
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Acrostichum molle Sodiro, Anales Univ. Centr. Ecuador 22(161):
171. 1908. Tipo: Ecuador: Napo: Oyacachi, Sodiro s.n., Jan 1900
(Isotipo: S, US)
Se diferencia de Elaphoglossum rimbachii (Sodiro) H. Christ
por tener la lámina más ancha (3,8—4,1 versus 0,6—2,2 cm)
las escamas del envés más separadas entre sí con los cilios ligera-
mente más largos.
Distribución: Anteriormente conocida de Ecuador y Bolivia,
se extiende su distribución al Perú en los departamentos de San
Martín y Pasco.
Material examinado: PERÚ: Dep. San Martín. Prov. Rioja.
Along road Rioja-Yorongos-La Florida, 1000 m, 29 mar 2001,
van der Werff, Vásquez, Gray & Campos 16473 (USM!, MO).
Dep. Pasco. Prov. Oxapampa. Huancabamba: Sector Quebrada
Yanachaga, P. N. Yanachaga–Chemillén., 2100 m, 16 set 2004,
Mellado 1760 (USM, MO, Herbario Selva Central, HUT,
Rev. peru. biol. 14(1): 000- 000 (August 2007)
NUEVOS REGISTROS ESPECIES DE ELAPHOGLOSSUM
AMAZ); 2220 m, 17 oct 2004, Mellado, Perea, Becerra & Mateo,
1989 (USM, MO); 2410 m, 20 set 2004, Mellado & Becerra
1849 (USM, MO, Herbario Selva Central); Lanturachi: Zona de
Amortiguamiento del P. N. Yanachaga Chemillén, sector Santa
Bárbara, Milpo, 2972–3008 m, 01 feb 2005, Mellado & Ortiz
2757 (USM, MO, Herbario Selva Central); Oxapampa: Parque
Nacional Yanachaga Chemillén, Sector San Alberto, 2200 m,
20 ene 2003, Vásquez, Rojas, Monteagudo, Ortiz, Mateo 27847
(USM, MO, Herbario Selva Central); 2400 m, 21 ago 2004,
Mellado & Francis 1545 (USM, MO, Herbario Selva Central,
HUT, AMAZ, HUSA); 1556 (USM, MO, Herbario Selva Cen-
tral, HUT, AMAZ, HUSA); 1566 (USM, MO, Herbario Selva
Central); Oxapampa: Parque Nacional Yanachaga–Chemillén,
Sector Chacos. Bosque remanente, borde de carretera, 2219 m,
21 ene 2004, Vásquez, Monteagudo, Peña, Francis 28848 (USM,
MO, Herbario Selva Central, HUT, AMAZ).
Agradecimientos
Nuestros agradecimientos al Jefe y personal del Her-
bario San Marcos (USM) por las facilidades para la revisión de
las muestras botánicas. Franco Mellado agradece al Fondo Chris-
tensen, que a través del Jardín Botánico de Missouri, auspició del
proyecto para el estudio de la taxonomía y ecología del género
Elaphoglossum en el P. N. Yanachaga Chemillén.
Literatura citada
Kessler, M., R. C. Moran & J. T. Mickel. 2004. Notes on Bolivian
Elaphoglossum. Manuscrito inédito.
Mickel, J. T. 1980. Relationships of the Dissected Elaphoglossoid
Ferns. Brittonia, 32(2):109-117.
———. 1985. The Proliferous Species of Elaphoglossum (Elap-
hoglossaceae) and their Relatives. Brittonia, 37(3):261-
278.
———. 1990. Two New Species of Elaphoglossum (Elaphoglos-
saceae) from Amazonas, Venezuela. Annals of the Missouri
Botanical Garden, 77:594-595.
———. 1991. Elaphoglossum and Peltapteris. En: Tryon, R. M. & R.
G. Stolze (Eds.), Pteridophyta of Peru. Part IV. 17. Dryop-
teridaceae (Vol. 27, pp. 111-170): Fieldiana, Bot., n.s.
Mickel, J. T. & L. Atehortúa. 1980. Subdivision of the Genus Elap-
hoglossum. American fern Journal, 70(2):47-68.
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with Emphasis on Neotropical Montane Forests. En:
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Neotropical Montane Forests (pp. 359-363): The New York
Botanical Garden.
Rojas Alvarado, A. F. 2002. New Species, New Combinations and
New Distributions Species of Elaphoglossum (Lomariop-
sidaceae). Rev. Biol. Trop., 50(3-4):969-1006.
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2004. Molecular Studies of Representative Species in the
Fern Genus Elaphoglossum (Dryopteridaceae) Based on
cpDNA Sequences rbcl, trnL-F, and rps4-TRNS. Int. J.
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23
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Rev. peru. biol. 14(1): 000- 000 (Agosto 2007)

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Rev. peru. biol. 14(1): 025- 031 (Agosto 2007) Versión Online ISSN 1727-9933
DIVERSITY AND ABUNDANCE OF PLANTS WITH FLOWERS AND FRUITS IN PAUCARILLO RESERVE
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Diversity and Abundance of Plants with Flowers and Fruits from

October 2001 to September 2002 in Paucarillo Reserve, Northeas-
tern Amazon, Peru
Diversidad y abundancia de plantas con flores y frutos entre octubre
2001 y septiembre 2002 en la Reserva Paucarillo, en el noroeste de la
Amazonía Peruana
Johanna P.S. Choo1,3, Rodolfo Vasquez Martínez2 and Edmund W. Stiles1,4
1
Department of Ecology, Evolution and Natural Resources, Rutgers, The State University of New Jersey,
14 College Farm Road, New Brunswick, New Jersey 08901, USA.
2
Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, Missouri, 63166-0299, U.S.A.
3
Corresponding author’s current address: Monito-ring and Assessment of Biodiversity Program/NZP
Smithsonian Institution, 100 Jefferson Drive, SW, Quad 3123, MRC 705, Washington DC 20560,
Email Johanna P.S. Choo: chooj@si.edu
4
Deceased.

Abstract
We recorded the diversity of flowering and fruiting plants during one year of phenological study at
Paucarillo Reserve located in the northeastern part of the Peruvian Amazon (3°41’ S, 72°24’ W). A
total of 270 species from 59 families were recorded, of which 57% were represented by only one
individual plant. Arecaceae and Rubiaceae were the dominant families in this site.
keywords: fruiting plants, diversity, terra firma forest, north western Peru, Amazon
Presentado: 17/04/2006 Resumen
Aceptado: 23/04/2007
En el presente trabajo damos a conocer la diversidad de floración y fructificación observada du-
rante un año de estudio fenológico en la Reserva de Paucarillo (noroeste de la Amazonía Peruana
3°41’ S, 72°24’ W). Registramos un total de 270 especies en 59 familias, de las cuales el 57%
son representadas solamente por 1 individuo. Las Arecaceae y Rubiaceae fueron las familias
dominantes en este sitio.
Palabras clave: fructificación de plantas, diversidad, bosque de tierra firme, noreste Perú, Ama-
zonas.

Introduction
This paper documents the species diversity of plants that were
phenologically active (i.e. flowering and/or fruiting) during a Río
one year period at a site in the Peruvian Amazon that is mostly Am
azo
nas
unstudied. To date, most botanical studies in the Peruvian Ama-
zon have been concentrated at a few established research sites
in southern Peru, e.g. Manu (Foster 1990, Pitman et al. 2002).

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
However, there has been detailed floristic surveys in northwes- N
tern Peruvian Amazon in two sites near Iquitos at Allpahuayo-
Mishana (Gentry 1988, Malhi et al. 2002) and at the Explorama
lodges (Vásquez Martínez 1997), which are located 122,7 km
west and 77 km north-west of the study site described here. This
Río Orosa
project was part of a larger project to assess the productivity of
vertebrate-dispersed fruit at Paucarillo. This paper adds to our
Santa Ursula
growing pool of knowledge regarding the plant species diversity
and distribution of Peru’s lowland Amazonian plants. Terra Firme Paucarillo
Forest Forest Reserve
Study site description Study site
Our study was carried out in Paucarillo Reserve (3°41’ S,
Loreto
72°24’ W), located in the Department of Loreto on the Rio Oro- Terra Firme Forest
Río Amazonas
sa (a southern tributary of the Amazon) (Fig. 1). This 500 hectare
reserve encompasses primary igapo (black-water inundated
Perú
forest) and terra firme forest and is owned by Project Amazonas
(http://www.projectamazonas.com/), a non-profit organization
based in Florida. Surrounding this reserve is primary forest that
extends to the Brazilian border, so that the contiguous forest in Figure 1. Location of study site in Paucarillo Reserve (3°
this area exceeds 100000 hectares (D. Graham pers. comm.). 41’S, 72° 24’W).

Rev. peru. biol. 14(1): 025- 031 (August 2007)

25
 CHOO ET AL.

Table 1. Summary of plants that flowered and produced fruits during the study period.

Species

Species
Genera

Genera
Family Family

No. of

No. of

No. of
Plants

No. of

No. of

No. of
Plants
1. Annonaceae 9 12 16 31. Linaceae 1 1 1
2. Apocynaceae 2 2 3 32. Loranthaceae 1 1 1
3. Araceae 4 5 9 33. Malpighiaceae 4 5 5
4. Arecaceae 11 19 236 34. Malvaceae 1 2 7
5. Araliaceae 1 1 1 35. Melastomaceae 2 3 12
6. Aristolochiaceae 1 1 2 36. Meliacea 2 4 5
7. Asteraceae 1 1 1 37. Menispermaceae 3 4 5
8. Bignoniaceae 2 2 2 38. Moraceae 6 14 18
9. Bombacaceae 3 3 8 39. Myristicaceae 4 17 76
10. Boraginaceae 1 2 3 40. Myrsinaceae 1 1 1
11. Burseraceae 2 3 11 41. Myrtaceae 3 5 6
12. Cecropiaceae 3 12 26 42. Nyctaginaceae 1 5 6
13. Celastraceae 3 4 7 43. Ochnaceae 1 1 2
14. Chrysobalanaceae 1 1 1 44. Piperaceae 1 2 3
15. Clusiaceae 3 6 7 45. Polygalaceae 1 1 2
16. Combretaceae 1 1 2 46. Rhamnaceae 1 1 1
17. Connaraceae 3 5 5 47. Rhizophoraceae 1 1 2
18. Convolvulaceae 2 3 17 48. Rubiaceae 11 19 86
19. Cyclanthaceae 1 1 8 49. Sabiaceae 2 3 5
20. Dichapetalaceae 1 2 3 50. Sapindaceae 4 5 12
21. Dilleniaceae 2 4 6 51. Sapotaceae 3 10 21
22. Elaeocarpaceae 1 5 7 52. Simaroubaceae 1 1 1
23. Euphorbiaceae 12 15 42 53. Siparunaceae 1 1 11
24. Fabaceae 10 15 32 54. Solanaceae 2 2 2
25. Flacourtiaceae 4 6 21 55. Sterculiaceae 1 3 3
26. Gesneriaceae 1 1 11 56. Theophrastaceae 1 2 2
27. Heliconiaceae 1 2 3 57. Verbenaceae 2 3 3
28. Icacinaceae 1 1 1 58. Violaceae 3 4 10
29. Lauraceae 3 4 6 59. Vitaceae 1 1 1
30. Lecythidacea 1 9 40 Total 157 270 847
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

Climate data from the nearest meteorological station in Pebas
(4 o S, 73o W) managed by SENAMHI (Servicio Nacional de
Meteorología e Hirología del Perú), 66,88 km northeast from
the study site, recorded total precipitation of 3296,9 mm during
the one year study period.
Materials and methods
The data presented here is part of a larger study of the birds
and forest fruits in this area (Choo, 2005). Two study plots
located in terra firme forest were established at the study site.
In each plot, four parallel trails 90 m long and 50 m apart were
established that served as mist-net lanes for capturing birds as
part of another study, and were used for the phenological surveys
described here. Each study plot consisted of 8 phenology lanes
(each 90 × 10 m) flanking both sides of the net lanes. These
phenology lanes covered an area of 7200 m2 per study plot. The
total area surveyed for 12 months at this site covered an area of
14400 m2 or 1,44 ha.
Phenological data were collected from October 2001 to Sep-
tember 2002. Phenology surveys were conducted twice a month
for 11 months and once for the month of December. During
surveys, JC walked along net lanes to record the flowering and
fruiting activity of all plants (herbs, shrubs, epiphytes, lianas
and trees) found within the phenology belts. Two field assistants
walked in tandem with her within the phenology belts to detect
flowering and fruiting plants in the understory and to help
detect flowering and fruiting canopy plants that she may have
missed. When flowers or fruits were discovered on the forest
floor, attempts were made to locate the source(s). Surveys were
conducted visually and if necessary with the aid of binoculars
(10×40 and 10×50).
All plants found flowering or fruiting were uniquely numbered
with an aluminum tag. Plant habits were recorded as herb, shrub,
epiphyte, treelet (subcanopy small trees), liana, tree (large canopy
and subcanopy trees). Plants with easily recognized vegetative,
floral and fruit characteristics were grouped in the field by JC into
morphospecies and a representative voucher for each morphospe-
cies was collected from those plants that subsequently produced
fruit. All other plants that were not easily grouped were collected

Rev. peru. biol. 14(1): 025- 031 (Agosto 2007)

26
 DIVERSITY AND ABUNDANCE OF PLANTS WITH FLOWERS AND FRUITS IN PAUCARILLO RESERVE

Table 2. Checklist of plants that flowered and fruited during the one year duration of the study.
Family Plants Genus Species N°
Annonaceae Cremastosperma cauliflorum R.E. Fr. 1931 1
Duguetia cauliflora R.E. Fr. 1939 1
Ephedranthus guianensis R.E. Fr. 1931 1
Guatteria calophylla R.E. Fr. 1
recurvisepala R.E. Fr. 1939 2
Klarobelia cauliflora Chatrou 1998 2
Oxandra xylopioides Diels 1927 1
Tetrameranthus umbellatus Westra 1985 1
Unonopsis stipitata Diels 1905 3
veneficiorum (Mart.) R.E. Fr. 1937 1
Xylopia cuspidata Diels 1927 1
frutescens Aubl. 1775 1
Apocynaceae Lacmellea speciosa Woodson 1949 1
Odontadenia puncticulosa (Rich.) Pulle 1906 2
Araceae Anthurium eminens Schott 1855 1
Dieffenbachia parvifolia Engl. 1915 1
Monstera obliqua Miq. 1844 1
sp. nov. 2
Philodendron wittianum Engl. 1905 4
Araliaceae Dendropanax umbellatus (Ruiz & Pav.) Decne. & Planch. 1854 1
Aristolochiaceae Aristolochia ruziana (Klotzsch) Duch. 1864 2
Asteraceae Mikania hookeriana DC. 1836 1
Bignoniaceae Jacaranda glabra (A.DC.) Bureau & K. Schum. 1897 1
Mussatia hyacinthine (Standl.) Sandwith 1937 1
Bombacaceae Matisia ochrocalyx K. Schum. 1886 1
Phragmotheca mammosa W.S. Alverson 1991 1
Scleronema praecox (Ducke) Ducke 1937 6
Boraginaceae Cordia nodosa Lam. 1791 2
ucayalensis (I.M. Johnst.) I.M. Johnst. 1935 1
Burseraceae Protium amazonicum (Cuatrec.) Daly 1997 9
opacum Swart 1942 1
Trattinnickia aspera (Standl.) Swart 1942 1
Cecropiaceae Cecropia engleriana Snethl. 1923 3
ficifolia Warb. ex Snethl. 1923 1
sp. 1
Coussapoa asperifolia Trécul 1847 2
trinervia Spruce ex Mildbr. 1928 1
villosa Poepp. & Endl. 1838 1
Pourouma bicolor Mart. 1843 2
cf. tomentosa subsp. persecta Standl. ex C. C. Berg & Heusden 1988 2
guianensis Aubl. 1775 1
melinonii Benoist 1922 1
minor Benoist 1924 1
tomentosa Mart. Ex Miq. 1853 10
Celastraceae Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Sm. 1940 4
hippocrateoides (Peyr.)A.C. Sm. 1940 1
Tontelea coriacea A.C. Sm. 1940 1
Anthodon decussatum Ruiz & Pav. 1798 1

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Chrysobalanaceae Hirtella racemosa Lam. 1789 1
Clusiaceae Clusia amazonica Planch. & Triana 1860 1
nemorosa G. Mey 1818 1
palmicida Rich. ex Planch. & Triana 1860 2
Garcinia macrophylla Mart. 1841 1
Tovomita krukovii A.C. Sm. 1935 1
sp. 1
Combretaceae Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz 1914 2
Connaraceae Connarus wurdackii Prance 1971 1
sp. 1
Pseudoconnarus macrophyllus (Poepp.) Radlk. 1901 1
Rourea cuspidata Benth. ex Baker 1871 1
puberula Baker 1871 1
Convolvulaceae Dicranostyles amlpa Ducke 1953 4
holostyla Ducke 1925 1
Maripa axilliflora Mart. ex Meisn. 1869 12
Cyclanthaceae Thoracocarpus bissectus (Vell.) Harling 1958 8
Dichapetalaceae Tapura acreana (Ule) Rizzini 1952 2
juruana (Ule) Rizzini 1952 1
Dilleniaceae Davilla nitida (Vahl) Kubitzki 1971 2
Doliocarpus amazonicus Sleumer 1935 1
major J.F. Gmel. 1791 1
novogranatensis Kubitzki 1971 2
Elaeocarpaceae Sloanea brachytepala Ducke 1943 1
guianensis (Aubl.) Benth. 1861 3
continue...
Rev. peru. biol. 14(1): 025- 031 (August 2007)
27
 CHOO ET AL.

Table 2. ...
Family Plants Genus Species N°

Elaeocarpaceae Sloanea terniflora (Moc. & Sessé ex DC.) Standl. 1944 1

tuerckheimii Donn. Sm. 1914 1
sp. nov. (aff.macrophylla Benth. ex Turcz 1858) 1
Euphorbiaceae Caryodendron grandifolium (Müll. Arg.) Pax 1890 1
Conceveiba guianensis Aubl. 1775 3
Croton palanostigma Klotzsch 1843 1
sp. 1
Drypetes gentryi Monach. 1948 1
Hevea guianensis Aubl. 1775 1
Hyeronima alchorneoides Allemao 1848 1
Mabea klugii Steyerm 1938 5
pulcherrima Müll. Arg. 1872 10
standleyi Steyerm. 1938 3
Nealchornea yapurensis Huber 1913 3
Pausandra sp. 2
Richeria grandis Vahl 1796 2
Sagotia racemosa Baill. 1860-61 7
Sapium marmimeri Huber 1902 1
Fabaceae Bauhinia pterocalyx Ducke 1922 10
Dalbergia ecastaphyllum (L.) Taub. 1894 1
Dialium guianense (Aubl.) Steud. 1840 1
Dimorphandra mollis Benth. 1840 1
Inga brachyrachis Harms 1907 4
cf. cinnamomea Spruce & Benth. 1875 2
semialata (Vell.) Mart. 1837 3
tomentosa vel sp. aff. Benth. 1875 1
Mimosa rufescens Benth. 1875 var rufescens 1
Parkia nitida Miq. 1851 2
sp. 2
Swartzia cardiosperma Spruce ex Benth. 1870 1
obscura Huber 1909 1
Tachigali bracteosa (Harms) Zarucchi & Pipoly 1995 1
Vataireopsis speciosum Ducke 1932 1
Flacourtiaceae Carpotroche longifolia (Poepp.) Benth. 1861 9
Casearia fasciculata Bojer 1837 1
sylvestris Sw. 1798 2
uleana Sleumer 1980 1
Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg 1925 7
Tetrathylacium macrophyllum Poepp. 1843 1
Gesneriaceae Drymonia semicordata (Poepp.) Wiehler 1973 11
Heliconiaceae Heliconia sp. 1
velutina L. Andersson 1985 2
Icacinaceae Discophora guianensis Miers 1852 1
Lauraceae Chlorocardium venenosum (Kosterm. & Pinkley) Rohwer, H.G. Richt. & van der Werff 1991 2
Endlicheria tessmannii D. C. Schmidt 1928 1
Ocotea cf. leucoxylon (Sw.) Mez 1889 1
cf. longifolia Kunth 1817 2
Lecythidaceae Eschweilera albiflora (DC.) Miers 1874 2
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

coriacea (DC.) S.A. Mori 1990 9

gigantea (R. Kunth) J.F. Macbr 1940 2
grandiflora (Aubl.) Sandwith 1955 1
micrantha (O. Berg) Miers 1874 5
ovalifolia (DC.) Nied. 1892 7
parviflora (Aubl.) Miers 1874 3
rufifolia S.A. Mori 1990 2
sp. 9
Linaceae Hebepetalum huminifolium (Planch.) Benth. 1862 1
Loranthaceae Psittacanthus corynocephalus Eichler 1868 1
Malpighiaceae Bunchosia argentea (Jacq.) DC. 1824 1
Byrsonima cowanii W.R. Anderson 1981 1
Mascagnia anisopetala (A. Juss.) Griseb. 1858 1
psilophylla (A. Juss.) Griseb. 1858 1
Mezia includens (Benth.) Cuatrec. 1958 1
Malvaceae Matisia bracteolosa Ducke 1945 1
ochrocalyx K. Schum. 1886 6
Melastomaceae Leandra caquetana Sprague 1904 3
longicoma Cogn. 1886 8
Miconia biglandulosa Gleason 1932 1
Meliaceae Guarea kunthiana A. Juss. 1830 1
pterorhachis Harms 1924 1

continue...

Rev. peru. biol. 14(1): 025- 031 (Agosto 2007)

28
 DIVERSITY AND ABUNDANCE OF PLANTS WITH FLOWERS AND FRUITS IN PAUCARILLO RESERVE

Table 2. ...
Family Plants Genus Species N°

Trichilia pallida Sw. 1788 1

poeppigii C. DC. 1878 2
Menispermaceae Abuta grandifolia (Mart.) Sandwith 1937 1
Menispermaceae Elephantomene eburnea Barneby & Krukoff 1974 1
Odontocarya tripetala Diels 1936 2
sp. 1
Moraceae Brosimum acutifolium Huber 1910 subsp. oboratum 1
Ficus americana Aubl. 1775 3
cf. hartwegii (Miq.) Miq. 1867 1
gomelleira Kunth & Bouché 1847 1
krukovii Standl. 1937 1
paraensis (Miq.) Miq. 1867 1
schippii Standl. 1930 2
trigona L.f. 1781(1782) 1
Maquira calophylla (Poepp. & Endl.)C.C. Berg 1969 2
Naucleopsis ulei (Warb.) Ducke 1922 1
Perebea guianensis Aubl. 1775 1
mollis (Poepp. & Endl.) Huber 1909 subsp. mollis 1
xanthochyma H. Karst. 1862 1
Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F. Macbr. 1931 1
Myristicaceae Compsoneura sprucei (A. DC.) Warb. 1897 1
Iryanthera crassifolia A.C. Sm. 1937(1938) 3
elliptica Ducke 1936 2
juruensis Warb. 1905 11
laevis Markgr. 1926 9
lancifolia Ducke 1936 1
macrophylla (Benth.) Warb. 1895 1
paraensis Huber 1909 27
ulei Warb. 1905 6
sp. 2
Otoba glycycarpa (Ducke) W.A. Rodrigues & T.S. Jaramillo 2000 (2001) 2
Virola calophylla (Spruce) Warb. 1897 1
duckei A.C. Sm. 1937(1938) 1
elongata (Benth.) Warb. 1897 1
mollissima (Poepp. ex A. DC.) Warb. 1897 3
multinervia Ducke 1936 1
pavonis (A. DC.) A.C. Small. 1938 4
Myrsinaceae Cybianthus sp. 1
Myrtaceae Calyptranthes densiflora Poepp. ex O. Berg 1854(1855) 1
Eugenia egensis DC. 1828 1
feijoi O. Berg 1857 1
Myrcia fallax (Rich.) DC. 1828 1
obumbrans (O. Berg) McVaugh 1956 2
Nyctaginaceae Neea macrophylla Poepp. & Endl. 1838 1
parviflora Poepp. & Endl. 1838 1
spruceana Heimerl 1914 2
verticillata Ruiz & Pav. 1798 1
virens Poepp. ex Heimerl 1897 1
Ochnaceae Cespedesia spathulata (Ruiz & Pav.) Planch. 1846 2

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Arecaceae Astrocaryum chambira Burret 1934 7
murumuru Mart. 1824 35
Attalea phalerata Mart. ex Spreng. 1816 1
tessmannii Burret 1929 3
Bactris sp. 1
Chamaedorea pauciflora Mart. 1823 2
Euterpe precatoria Mart. 1842 19
Geonoma cuneata H. Wendl. ex Spruce 1869 2
deversa (Poit.) Kunth 1841 11
macrostachys Mart. 1823 28
maxima (Poit.) Kunth 1841 var. chelidonura 12
poeppigiana Mart. 1847 15
sp. 1
stricta (Poit.) Kunth 1841 20
Hyospathe elegans Mart. 1823 11
Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. 1798 52
Iriartella stenocarpa Burret 1931 1
Oenocarpus mapora H. Karst. 1823 1
Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. 1860 14
Piperaceae Piper asterotrichum C. DC. 1753 1
augustum Rudge 1805 2
Polygalaceae Moutabea aculeate (Ruiz & Pav.) Poepp. & Engl. 1838 2
Rhamnaceae Ampelozizyphus amazonicus Ducke 1935 1
Rhizophoraceae Cassipourea peruviana Alston 1925 2

continue...
Rev. peru. biol. 14(1): 025- 031 (August 2007)
29
 CHOO ET AL.

Table 2. ...
Family Plants Genus Species N°

Rubiaceae Alibertia hispida Ducke 1932 1

verrucosa S. Moore 1895 2
sp. 1
Rubiaceae Boroja claviflora (K. Schum.) Cuatrec. 1953 1
Duroia hirsuta (Poepp.) K. Schum. 1889 6
Faramea axillaries Standl. 1930 2
multiflora A. Rich. ex DC. 1830 5
Geophila cordifolia Miq. 1850 1
Ixora peruviana (Spruce ex K. Schum.) Standl. 1931 1
Notopleura cf. congesta C.M. Taylor 2001 5
Palicourea subspicata Huber 1906 2
Posoqueria latifolia (Lam.) Roem. & Schult 1819 2
Psychotria boliviana Standl. 1931 1
deflexa DC. 1830 8
microbotrys Ruiz ex Standl. 1930 6
poepigiana Müll Arg. 1881 18
stenostachya Standl. 1930 2
Warszewiczia coccinea (Vahl) Klotzsch 1853 20
elata Ducke 1922 2
Sabiaceae Meliosma hebertii Rolfe 1893 1
vasquezii A.H. Gentry 1986 1
Ophiocaryon heterophyllum (Benth.) Urb. 1895 3
Sapindaceae Matayba arborescens (Aubl.) Radlk. 1879 1
Paullinia cf. anodonta Radlk. 1753 1
pterocarpa Triana & Planch. 1862 7
Serjania lethalis A. St. -Hil. 1824 2
Talisia cerasina (Benth.) Radlk. 1878 1
Sapotaceae Chrysophyllum amazonicum T.D. Penn. 1990 1
bombycinum T.D. Penn. 1990 1
Manilkara bidentata Williams 1936 1
Pouteria bilocularis (H. Winkl.) Baehni 1942 3
caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. 1882 1
cuspidata (A. DC.) Baehni 1944 2
elegans (A.DC.) Baehni 1944 1
procera (Mart.) T.D. Penn. 1990 1
rostrata (Huber) Baehni 1942 4
torta (Mart.) Radlk. 1882 6
Simaroubaceae Simarouba amara Aubl. 1775 1
Siparunaceae Siparuna bifida (Poepp. Endl.) A.DC. 1968 11
Solanaceae Brunfelsia grandiflora D. Don 1829 1
Solanum grandiflorum Ruiz & Pav. 1799 1
Sterculiaceae Sterculia apeibophylla Ducke 1945 1
killipiana Standl. ex E.L. Taylor 1989 1
tessmannii Mildbr. 1927 1
Theophrastaceae Clavija elliptica Mez 1905 1
venosa B. Stahl 1990 1
Verbenaceae Aegiphila elegans Moldenke 1932 1
sp. 1
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

Petrea blanchetiana Schaner 1847 1

Violaceae Gloeospermum sphaerocarpum Triana & Planch. 1862 1
Leonia cymosa Mart. 1826 2
glycycarpa Ruiz & Pav. 1799 2
Rinorea flavescens (Aubl.) Kuntze 1891 5
Vitaceae Cissus biformifolia Standl. 1929 1

for identification. This method of identification meant that she
was able to identify plants that flowered but failed to produce
fruits based on the identity of their fruiting conspecifics.
Angiosperms and a few palms were identified at the Missouri
Botanical Garden mostly by RV, with a few plants in Araceae,
Menispermaceae and Rubiaceae identified by Thomas Croat,
Rosa Ortiz-Gentry and Charlotte Taylor respectively. Most
palms were identified at the New York Botanical Garden by
Andrew Henderson. Vouchers were deposited in the institutions
where they were identified, with duplicate vouchers deposited
at AMAZ (Herbario Amazonense - Universidad Nacional de la
Amazonia Peruana).
Results and discussion
Floristic description of study site
The canopy in this site is dense, with the majority of trees
attaining heights of 15 -- 40 m. The highest emergents con-
sisted of trees and canopy palms approximately 50 m tall. The
most diverse plant groups in this site were the Arecaceae and
Rubiaceae, both with 11 genera and 19 species that flowered
and/or produced fruits. Palms where the most abundant group
of flowering and/or fruiting plants with 156 fruiting palms/ha.
The second most abundant group was the Myristicaceae (second
most speciose group) from which 50 fruiting plants/ha were
phenologically active.

Rev. peru. biol. 14(1): 025- 031 (Agosto 2007)

30
 DIVERSITY AND ABUNDANCE OF PLANTS WITH FLOWERS AND FRUITS IN PAUCARILLO RESERVE
The canopy of this forest is dominated by large canopy palms
(Attalea, Astrocaryum, Euterpe, Socratea and Iriartea), and tree
species from the genus Eschweilera (Lecythidaceae). The subca-
nopy was dominated by the palm Astrocaryum murumuru and
medium sized trees from the genus Iryanthera (Myristicaceae).
The understory was dominated by palms in the genus Geonoma
and shrubs in the genus Psychotria (Rubiaceae).
Species richness of flowering and fruiting plants
A summary of the diversity of flowering and fruiting plants in
the study site is provided in Table 1, and a list of plants recorded
flowering and fruiting in Paucarillo during the one year study
period is shown in Table 2. The diversity of flowering and frui-
ting plants in this site is high, with 270 species from 59 families
recorded during the 12 month study period over an area of 1,44
hectares or 188 species/ha.
Proportion of all species that flowered and fruited
during the study period
To compare the species richness of flowering and fruiting
plants with total plant species richness in our study site, we exa-
mined data collected in a nearby site Madre Selva. In Madre Selva
(3°37’ S, 72°14’W), 19 km east of our study site, 304 species/ha
(trees > 10 cm dbh excluding lianas, epiphytes and herbs) were
recorded (Davila et al. unpublished data). Madre Selva has a
higher diversity of trees > 10 cm dbh than Manu National Park
in Peru’s Madre de Dios region (174 species/ha) and Yasuni
National Park in Ecuador (239 species/ha). To compare our
results with the Madre Selva dataset, we excluded 61 species of
lianas, epiphytes and herbs from our dataset, which reduced the
number of flowering and fruiting tree species to 209 per 1,44 ha
or approximately 145 species/ha. Assuming that our study site
has the same total tree diversity as Madre Selva, this means that
48% of the total possible species richness (304 species) in this
forest was recorded flowering and/or fruiting within our study
site. Therefore 52% of plant species in our site were not flowering
or fruiting because they were species (1) whose phenological
activities were not recorded because they flowered and/or fruited
between phenology surveys, (2) represented by non-flowering
and non-fruiting immature individuals and / or (3) represented
by mature individuals of rare species that did not flower and
fruit during our study period due to supra-annual phenological
cycles. However, it is also possible that our assumption is not
correct and our study site may have lower species richness than
Madre Selva.
Proportion of rare species
To compare the proportion of rare species between our site
and Madre Selva, we arbitrarily defined rare species as those re-
presented by 1--3 plants within 1—1,44 ha of forest. At Madre
Selva, rare species accounted for 63% of all species in one hectare
(Davila et al. unpublished data). Whereas, in our site rare spe-
cies accounted for 57% of flowering and fruiting plants in 1,44
hectares. The high representation of rare species in both sites is
consistent with the approximately 50% of species represented
by one individual/ha at sites located within other parts of the
Rev. peru. biol. 14(1): 025- 031 (August 2007)
Amazon (Faber-Langendoen and Gentry 1991, Valencia et al.
1994, Pitman et al. 2001). For detailed review of the distribution
and rarity of Amazonian plants, we refer readers to Pitman et
al. (1999 and 2001).
Acknowledgement
This paper is part of a dissertation project completed in partial
fulfillment of JC’s doctoral dissertation at Rutgers University. She
would like to thank her Peruvian field assistants and hosts for
fieldwork help and in-town housing respectively. JC thanks the
Herbario Amazonense - Universidad Nacional de la Amazonia
Peruana and Missouri Botanical Garden for access and use of their
herbarium. D. Graham, R. Pezo and O. Gonzalez assisted with
permits and provided in-country support. We thank INRENA
for providing research and export permits. We are grateful for
funding secured by J. Pearson from three Rutgers University
benefactors.
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32
CHOO ET AL.

Rev. peru. biol. 14(1): 025- 031 (Agosto 2007)

Rev. peru. biol. número especial 14(1): 033- 038 (Agosto 2007) Versión
FAUNA FITOTELMATA EN LAS BROMELIAS AECHMEA FENDLERI Online ISSN
Y HOHENBERGIA 1727-9933
STELLATA
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Fauna fitotelmata en las bromelias Aechmea fendleri André y Hohenbergia

Departamento de Biología,
Facultad de Ciencias y
Tecnología, Universidad
de Carabobo. Campus
Barbula, Valencia, Estado
Carabobo, Venezuela.
Email Jonathan Liria:
jliria@uc.edu.ve
Presentado: 26/12/2006
Aceptado: 15/03/2007
stellata Schult del Parque Nacional San Esteban, Venezuela
Fitotelmata fauna on the bromeleans Aechmea fendleri André y Hohenbergia
stellata Schult of the San Esteban Nacional Park, Venezuela
Jonathan Liria
Resumen
El presente trabajo caracteriza la asociación de mosquitos y otros invertebrados sobre bromelias
del Parque Nacional San Esteban del Estado Carabobo, Venezuela. Se estudiaron 18 plantas
de Aechmea fendleri (11) y Hohenbergia stellata (7) durante las épocas lluvia (Septiembre 2004)
y sequía (Marzo 2005). Fueron colectados un total de 2020 macroinvertebrados. Los taxa más
importantes fueron las Familias Chironomidae (43%), Culicidae (25%) y Chaoboridae (6%) del
Orden Diptera, y Scyrtidae (5%) del Orden Coleoptera. En Culicidae las especies más abundan-
tes fueron: Culex consolador (31%), Cx. neglectus (27%) y Wyeomyia celaenocephala (17%). La
mayor abundancia y riqueza se encontró en la época de sequía, con el aumento de diversidad en
Culicidae. La diversidad y equitabilidad de macroinvertebrados fue mayor H. stellata, pero similares
entre estaciones para las comunidades de A. fendleri y H. stellata.
Palabras clave: Bromeliaceae, Culicini, Sabethini, insectos acuáticos, ecología, diversidad, eq-
uitabilidad
Abstract
In the present work, we characterize the associations of mosquitoes species and other inverte-
brates on bromeliads from San Esteban National Park in Carabobo State, Venezuela. Eighteen
plants of Aechmea fendleri (11) and Hohenbergia stellata (7) were sampled in rainy (September
2004) and dry (March 2005) seasons. A total of 2020 macroinvertebrates were collected. The most
important was the Diptera Order, with the Families Chironomidae (43%), Chaoboridae (25%) and
Culicidae (6%), and the Coleoptera, Scyrtidae (5%). In Culicidae the most abundant species were
Culex consolator (31%), Cx. neglectus (27%) and Wyeomyia celaenocephala (17%). The highest
abundance and richness was in dry season, when Culicidae diversity increases. The diversity and
evenness was similar among season and it was highest in H. stellata.
Keywords: Bromeliaceae, Culicini, Sabethini, aquatic insects, ecology, diversity, evenness

Introducción mosquitos, las hembras de varias especies son vectores en la

Las fitotelmata, definidas como plantas terrestres que poseen
ciertas estructuras como hojas modificadas, axilas de hojas,
flores, etc, capaces de almacenar agua para el desarrollo de una
o varias comunidades de organismos asociados (Fish 1983;
Greeney 2001). Distintos autores señalan la importancia de los
fitotelmata en diversos procesos ecológicos, especialmente en
dispersión, colonización e interacción entre especies, y también
transmisión de enfermedades como malaria, fiebre amarilla,
dengue, filariasis, entre otras.
Debido a esto se plantea caracterizar las especies de mosquitos
y otros invertebrados asociados a dos especies de bromelias del
Parque Nacional San Esteban, así como determinar algunos
parámetros del microhábitat en bromelias y relacionarlos con la
fauna presente, y estimar la riqueza de los invertebrados acuáticos

como elementos estructurales de los bosques tropicales. (Seifert
1980; Seifert y Barrera 1981; Frank 1983; Machado-Allison et
al., 1985; Engwald et al., 2000; Armbruster et al., 2002; Ospina-
Bautista et al., 2004).
Greeney (2001), señala 29 familias de plantas y unas 1500
especies, como posibles fitotelmata, siendo las bromelias un
taxón con gran número de representantes, así Frank (1983;
2002) indica la presencia de más de 2000 especies de bromelias
Neotropicales, donde tal vez la mitad de estas especies pueden
considerarse verdaderas fitotelmata. En Venezuela, Holst (1994)
reporta 365 especies de Bromeliaceae, 160 especies para el norte
y en el Estado Carabobo son referidas 28 especies, de las cuales
ocho han sido comprobadas en otros estudios como fitotelma-
tas, mientras otras cinco especies probablemente tengan esta
capacidad.
Las bromelias sirven como un claro ejemplo de plantas
con alta complejidad estructural y persistencia de hábitat que
sustentan comunidades complejas de insectos acuáticos, par-
ticularmente de mosquitos (Diptera, Culicidae). Entre estos
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
asociados a las bromelias.
Materiales y métodos
Área de estudio
El Parque Nacional San Esteban (PNSE) tiene una superficie
de 44050 Ha y se encuentra en la Cordillera de la Costa, tramo
Occidental de la Serranía del Litoral, del Estado Carabobo
de Venezuela (Fig. 1AB). La vegetación esta caracterizada por
bosques tropófilos basimontanos, caducifolios entre los 0-400
m, y bosques ombrófilos semicaducifolios y subsiempreverdes
entre los 400-1200 m. (Huber 1997)
Los lugares estudiados fueron Puente los Españoles, (UTM
P19 1.146.657 N y 609.859 E), ubicado a 427 m de altitud,
con una precipitación anual de 1038 mm y temperatura pro-
medio mensual de 24,7 ºC. El otro lugar fue El Paují, (UTM
P19 1.146.903 N y 610.096 E), a 276 m, con una precipitación
anual de 1033 mm y temperatura promedio mensual de 25,1 ºC
(Fig. 1C). Los muestreos se realizaron en el período de lluvia
(Septiembre 2004) y en el de sequía (Marzo 2005).

Rev. peru. biol. 14(1): 033- 038 (August 2007)

33
 LIRIA

lado es apropiado cuando se colecta en áreas protegidas (Parques

Nacionales). Sin embargo, la principal desventaja radica en que el
método es específico para la obtención de organismos acuáticos.
A Seguidamente, el agua se trasfirió a un tamiz de malla fina (80
mesh/cm2) para concentrar la muestra. Luego se extrajeron las
larvas de mosquitos para su cría en viales individuales, mientras
-72 -70 que el resto de la muestra se re-concentró y almacenó en frascos
12 plásticos con alcohol etílico al 70%.
Océano Atlántico
En el laboratorio los insectos acuáticos y otros organismos
10
fueron separados e identificados mediante claves taxonómicas:
Culicidae (Lane y Whitman 1951; Lane 1953; González y Darsie
8
Venezuela 1996; Albuquerque y Lourenço-de-Oliveira 2000), Chiron-

a
yan
omidae (Epler 1995, 2001), Coleoptera acuáticos (Epler 1996),
Co 6 Chaoboridae (Lane 1942; Cook 1981), Odonata (Zygoptera)
(B) lo
mb Gu
ia (Daigle 1991), Collembola (Christiansen et al. 2005), y resto
4 de invertebrados (Fernández y Domínguez 2001).
il N Metodología estadística
as 2
Br
Con los datos de abundancias totales (todos los morfotipos) y
-68 -66 -64 -62 -60 de especies de mosquitos, por bromelia y período, se construyeron
matrices donde se calculó la riqueza, e índices de equidad de Ala-
300 talo (F2,1) y diversidad de Hill (N2) (Segnini 1995; Moreno 2001).
250 Luego las variables fisicoquímicas (O2, pH y Temperatura), así
ETP
200 PP como la abundancia y riqueza, fueron comparadas por período
mm

150 mediante la prueba de Kruskal-Wallis (Sokal & Rolhf 1979).

100
(C) 50
0 UPGMA y empleando el coeficiente de similaridad porcentual (Krebs
E F M A M J J
Figura 1. Ubicación relativa del Parque Nacional San Este-
ban (A) en Venezuela (B), y balance hídrico de una de las
localidades (C).
Colecta de muestras
Durante cada período (lluvia o sequía), fueron identificadas
las bromelias con la ayuda de claves gráficas (Oliva y Steyermark
1987), luego se procedió a determinar la temperatura del agua
almacenada mediante un teletermómetro, y se tomó una alícuota
para evaluar el pH y oxígeno disuelto, mediante un pH-metro
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Posteriormente, ambas matrices de abundancias se ex-
aminaron mediante el Análisis Cluster (AC) con el método
A S O N D
1989) en el programa MVSP 3.12 (Kovach 2001), como técnica de
clasificación para estudiar la composición de la comunidad.
Resultados y discusion
Fitotelmatas
En el Parque Nacional San Esteban se colectó el agua retenida
en 18 bromelias pertenecientes a la Subfamilia Bromelioideae.
De estos, 11 correspondieron con Aechmea fendleri Andre en la
localidad El Paují, y siete a Hohenbergia stellata Schult en Puente
de los Españoles. Según Smith (1971) e Ingunza (1995), ambas
especies son similares en estructura, con numerosas hojas de 70-

y oxímetro portátiles.
Para la toma del agua retenida se empleo un método no de-
structivo, el cual consiste en succionado con lavado de las hojas
a presión (Ingunza 1995). Este método tiene como ventaja, que
la misma bromelia pueda ser muestreada nuevamente, y por otro
110 cm armadas con espinas, y una roseta embudiforme donde
el tanque central concentra la mayor parte del agua.
Variables microambientales
En la Tabla 1 se aprecian los promedios de oxígeno disuelto,
pH y temperatura del agua, por especie de bromelia y período de

Tabla 1. Variables* micro-ambientales para las especies de bromelias por período de muestreo (Sequía / Lluvia).

% Oxígeno Disuelto pH Temperatura agua

(mg/lt) (ºC)
Hohenbergia stellata Shult (n=7)
Sequíaa (n=4) 39,00 ± 1,38 4,60 ± 0,11 23,50 ± 0,14
Lluvia (n=3) 44,57 ± 4,24 4,58 ± 0,02 25,47 ± 0,19
Aechmea fendleri André (n=11)
Sequía (n=4) 38,95 ± 6,68 4,70 ± 0,07 25,25 ± 0,10
Lluvia (n=7) 40,03 ± 3,39 5,08 ± 0,05 24,03 ± 0,08
Total
Sequía (n=8) 38,98 ± 6,32 4,65 ± 0,12 24,67 ± 0,39
Lluvia (n=10) 41,39 ± 6,45 4,93 ± 0,12 24,46 ± 0,28
(*) Promedio ± Error Estándar

Rev. peru. biol. 14(1): 033- 038 (Agosto 2007)

34
 FAUNA FITOTELMATA EN LAS BROMELIAS AECHMEA FENDLERI Y HOHENBERGIA STELLATA

Tabla 2. Riqueza, abundancia promedio e índices de diversidad y equidad para las especies de mosquitos* colectados en
bromelias.
Lluvia Sequía
Especie / Bromelia H. stellata A. fendleri H. stellata A. fendleri
Corethrellinae sp1 - 2 89 28
Cx. (Microculex) consolator 2 13 95 49
Cx. (Mcx.) neglectus 12 14 48 61
Wy. (Nunezia) bicornis - - 2 -
Wy. (Wyeomyia) celaenocephala 15 - 1 72
Wy. (Dendromyia) ypsipola - - - 1

Riqueza (S) 3 3 5 5
Abundancia (Nt) 29 29 235 211
Hill N2 (1/ Pi2) 2,25 2,28 2,87 3,68
F2,1 (N2-1/N1-1) 0,87 0,88 0,90 0,93
(*) Se incluyó dentro de mosquitos a Chaoboridae. Pi = Ni/Nt ; N1 = eH’ ; H’= ∑Pi Ln Pi

muestreo, así como el promedio por bromelia y período, no se Por otro lado, Ospina-Bautista et al. (2004) indican relación
encontraron diferencias significativas (Kruskal-Wallis n= 18). significativa entre la riqueza y diversidad de la comunidad, y el
contenido de agua (obtenido a partir de variables morfométricas)
Los promedios totales de temperatura (24,5 ºC), pH (4,8) y
y área de la planta. No obstante, en H. stellata y A. fendleri, estas
oxígeno disuelto (40,3 mg/lt) difirieron de los valores obtenidos
variables morfométricas no fueron incluidas en el muestreo, por
por Ospina-Bautista et al. (2004) para Tillandsia turneri Baker
lo cual no se pudo inferir su importancia en la estructuración de
(10,8-17,5 ºC, pH 4,5-6,6 y O2 2,6-10,5 mg/lt). Esto puede
la comunidad de invertebrados acuáticos.
explicarse por las variaciones en altitud donde se realizaron
ambos estudios, T. turneri a 3000 m, H. stellata en 427 m y A. Composición de especies de mosquitos
fendleri a 276 m. No obstante, los valores promedios obtenidos Se colectaron un total de 504 individuos (Tabla 2), los cuales
se encuentran dentro de los rangos reportados en otros estudios. se distribuyeron en las especies: Culex (Microculex) consolator
(Laessle 1961; Maguire 1971). Dyar & Knab (31%), Cx. (Mcx.) neglectus Lutz (27%), Wyeomyia
(Wyeomyia) celaenocephala Dyar & Knab (17%), Wy. (Dendro-
AF5 sequía myia) ypsipola Dyar & Wy. (Nunezia) bicornis Root ambas con
AF6 sequía
HS2 sequía
(1%), y Chaoboridae: Corethrellinae sp. 1 (24%).
HS4 sequía
HS1 sequía La mayoría de las especies reportadas en este estudio coinciden
HS3 sequía con otras investigaciones en Venezuela: Machado-Allison et al.
AF7 sequía
AF6 lluvia (1986) en bromelias de panaquire, Estado Miranda, Ingunza
AF4 lluvia
(1995) en Sierra San Luis y Cerro Santa Ana, Estado Falcón,
AF9 lluvia
AF7 lluvia y Navarro et al. (1995,1998, 2007) en fitotelmatas de Parques
HS2 lluvia Nacionales de Venezuela. Siendo la única excepción, Wy. ypsi-
(A)
HS3 lluvia
AF8 sequía pola, donde su ocurrencia podría ser ocasional, debido a que
AF5 lluvia Machado-Allison et al. (1986) en muestreos de varias fitotelmatas

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
AF8 lluvia
HS1 lluvia (bromelias, aráceas, huecos de árboles, heliconias, etc), señalan a
4 20 36 52 68 84 100 Wy. ypsipola exclusivamente para Araceae, indicando la estrecha
Similaridad (%) relación entre esta especie de mosquito y aráceas terrestres en el
HS1 lluvia Norte de Venezuela.
AF6 lluvia
HS3 lluvia
HS2 lluvia
La abundancia total de mosquitos en sequía fue significativa-
AF10 lluvia mente mayor (p<0,05 Kruskal-Wallis n= 17) al período de lluvia,
AF5 sequía
AF6 sequía mientras que entre H. stellata y A. fendleri se mantuvo igual.
HS2 sequía
HS4 sequía
La equitabilidad (índice F2,1) de las especies de mosquitos fue
HS3 sequía
AF9 lluvia similar y con valores cercanos a la unidad (0,8-0,9) en H. stel-
AF4 lluvia
AF11 lluvia lata y A. fendleri en ambos períodos de muestro. Y la diversidad
AF7 lluvia (índice N2) fue igual entre especies de bromelia, aumentando en
AF5 lluvia
HS1 sequía el período de sequía.
(B) AF7 sequía
AF8 sequía
AF8 lluvia
Machado-Allison et al. (1985) reportan para comunidades de
mosquitos en fitotelmatas de Venezuela, relación positiva entre
4 20 36 52 68 84 100
complejidad estructural y persistencia de hábitat, y riqueza de
Similaridad (%)
especies de mosquitos y depredadores. En el caso de H. stellata
Figura 2. Dendrogramas del análisis Cluster, A) para especies y A. fendleri, ambas bromelias son similares estructuralmente, lo
de mosquitos (incluyendo Chaoboridae) y B) con invertebrados cual explicaría la poca diferencia entre la equitabilidad y diversi-
totales. AF = Aechmea fendleri ; HS = Hoenbergia stellata. dad. Por otro lado, las variaciones estaciónales en abundancia y

Rev. peru. biol. 14(1): 033- 038 (August 2007)

35
 LIRIA

riqueza de Culicidae es señalada por Ingunza (1995), donde los
mayores valores se alcanzan en sequía. Esta separación se apre-
cia en el dendrograma del Análisis de Cluster (Fig. 2A), con la
conformación de dos grupos: Uno constituido por las muestras
en sequía donde la comunidad se caracteriza por el aumento de
individuos de Corethrellinae sp1, Cx. consolator y Cx. neglectus;
y el grupo de las muestras en lluvia, donde la abundancia de
estas especies disminuyen, con la excepción de una muestra de
A. fendleri (AF8) colectada en sequía que fue agrupada con las
de lluvia con base a la baja abundancia de especies.
Invertebrados totales
Se colectaron un total de 2020 individuos (Tabla 3), distribuidos
en los taxa: Diptera (78%), Annelida (12%), Coleoptera (5%), Hy-
menoptera (2%), Acari (1%), Odonata (1%) e Isopoda (1%).
Tabla 3. Abundancia de invertebrados por período de muestreo y especie de bromelia.
Estudios con diferentes especies de bromeliáceas en los
géneros Aechmea, Guzmania, Hohenbergia, Tillandsia y Vriesea,
han señalado que dentro de los organismos asociados a estas
fitotelmatas, la Clase Insecta presenta la mayor abundancia y
diversidad (Ingunza 1995; Greeney 2001; Mestre et al. 2001;
Frank et al. 2004; Ospina-Batista et al. 2004).
La abundancia de individuos y riqueza de morfotipos au-
mentaron significativamente en el período de sequía (p<0,05
Kruskal-Wallis n= 18), mientras que entre H. stellata y A. fendleri
se mantuvieron iguales.
La equitabilidad y diversidad (Tabla 4) se mantuvieron iguales
entre períodos de muestreo, sin embargo difirió entre especie de
bromelia. El índice F2,1 aumentó en H. stellata con valores cer-
canos a la unidad (0,7-0,8) y disminuyó en A. stellata (0,4-0,5).

Lluvia Sequía
Clase Orden Familia Morfotipo HS AF HS AF Total
ARACHNIDA Acari Prostigmata
Hydrachniadia sp.2 0 17 0 0 17
Hydrachniadia sp.3 0 5 0 0 5
Hydrachniadia sp.5 0 1 0 0 1
Hydrachniadia sp.6 0 0 1 1 2
Araneae Salticidae Salticidae sp.1 0 0 1 0 1
Pseudoscorpiones - Pseudoescorpion sp.1 0 1 0 0 1
INSECTA Blattaria - Blattaria sp.1 0 0 1 0 1
Coleoptera Scarabeidae Scarabeidae sp.1 0 0 0 0 0
Scarabeidae sp.2 0 1 0 0 1
Scirtidae Cyphon sp.1 6 32 34 18 94
Scirtidae sp.2 0 0 1 0 1
Isostomidae Isostomidae sp.1 0 0 2 4 6
Diptera Ceratopogonidae Ceratopogonidae sp.1 1 7 9 5 22
Ceratopogonidae sp.2 0 0 2 0 2
Chaoboridae Corethrellinae sp.1 0 2 89 28 119
Chironomidae Chironomidae sp.1 1 285 101 335 763
Tanypodinae sp.1 4 21 41 42 108
Culicidae Cx. consolator 0 13 95 49 159
Cx. neglectus 12 14 48 61 135
Wy. bicornis 0 0 2 0 2
Wy. celaenocephala 2 0 1 72 88
Wy. ypsipola 0 0 0 1 1
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

Psychodidae Psychodidae sp.1 4 59 5 15 83

Psychodidae sp.2 4 0 0 0 4
Thaumaleidae Thaumaleidae sp.1 0 0 16 21 37
Thaumaleidae sp.2 0 1 3 2 6
Tipulidae Tipulidae sp.1 6 5 8 10 29
- Adulto sp.1 0 0 0 1 1
- Adulto sp.2 0 0 0 1 1
- Larva sp.1 0 0 5 1 6
- Larva sp.2 0 0 1 1 2
Hemiptera - Hemiptera sp.1 0 0 5 0 5
Hymenoptera Formicidae Crematogaster sp.1 0 1 0 1 2
Formicidae sp.2 0 1 1 0 2
Formicidae sp.3 0 0 36 0 36
Formicidae sp.4 0 0 0 1 1
Odonata Coenagrionidae Coenagrionidae sp.1 3 11 1 5 21
ISOPODA Oniscidea Ligiidae Ligiidae sp.1 6 0 2 4 12
MOLLUSCA Gasteropoda Planorbidae Planorbidae sp.1 0 1 2 1 4
OLIGOCHAETA - Annelida sp.1 0 183 17 39 239
Total 49 661 530 719 2020
HS = Hohenbergia stellata; AF = Aechmea fendleri

Rev. peru. biol. 14(1): 033- 038 (Agosto 2007)

36
 FAUNA FITOTELMATA EN LAS BROMELIAS AECHMEA FENDLERI Y HOHENBERGIA STELLATA
Tabla 4. Riqueza, abundancia, e índices de diversidad y equidad para los invertebrados, por especie de bromelia y período
de muestreo.
Lluvia
H. stellata
Riqueza (S) 12
Abundancia (Nt) 49
Hill N2 (1/ Pi2) 7,622
F2,1 (N2-1/N1-1) 0,835
Pi = Ni/Nt ; N1 = eH’ ; H’= ∑Pi Ln Pi
El índice N2 de diversidad aumentó en H. stellata (7,6-8,1) y
disminuyó en A. fendleri (3,6-4,0).
Las variaciones estaciónales en los invertebrados totales coin-
ciden con los resultados de Ingunza (1995), la mayor abundancia
y riqueza se registran en sequía, así como la predominancia de
individuos y morfotipos del Orden Diptera. Luego las diferen-
cias de diversidad y equitabilidad, entre H. stellata y A. fendleri,
pueden deberse al aumento de individuos de Cx. consolator y
Corethrellinae sp1 en H. stellata, y en A. fendleri por la predomi-
nancia de Chironomidae sp. 1 respecto a los otros morfotipos,
trayendo como resultado la disminución de la equitabilidad en
esta bromelia. Según Segnini (1995) el índice de diversidad N2
responde mejor a la variación en la equitabilidad de las muestras
y es más robusto a los cambios en el número de especies raras.
El AC para invertebrados (Fig. 2B) muestra cuatro grupos.
El primero formado por tres muestras (una de A. fendleri y dos
de H. stellata) colectadas en la período de lluvia, caracterizado
por la ausencia de individuos de la mayoría de los morfotipos; el
segundo grupo formado por cinco muestras (dos de A. fendleri
y tres de H. stellata) colectadas en sequía, constituido por la
abundancia de individuos de Cx. consolador, Corethrellinae sp.
1, Tanypodinae sp. 1 y Thaumaleidae sp. 1; luego el tercer grupo
compuesto por cinco muestras de A. fendleri colectadas en lluvia,
caracterizado por Chironomidae sp1, Cx. consolador (pocos in-
dividuos) y Psychodidae sp. 1; y finalmente el cuarto grupo con
mezcla de tres muestras de sequía y una de lluvia, representado
por la alta abundancia de Chironomidae sp1 y la presencia de
Coenagrionidae sp. 1.
Agradecimientos
Al Instituto Nacional de Parques (INPARQUES) del Min-
isterio del Ambiente, por facilitar el permiso de colecta. A los
estudiantes de Departamento de Biología: Carlos Moreno,
Douglas Mora, Massiel Pinto, Karen Gaviria, Mónica Núñez
y Angel Quevedo, por el apoyo durante las colectas, y Lisette
Goncalves y Beatriz Medina por el trabajo de laboratorio. Este
trabajo fue realizado gracias al financiamiento del Consejo
de Desarrollo Científico y Humanístico de la Universidad de
Carabobo nº 448-2004.
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Sequía
Sequ
A. fendleri H. stellata A. fendleri
20 28 25
661 530 719
3,625 8,170 4,014
0,572 0,709 0,477
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Rev. peru. biol. 14(1): 039- 042 (Agosto 2007) PRIMER REGISTRO DE SAGUINUSVersión Online ISSN 1727-9933
FUSCICOLLIS MELANOLEUCUS
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

NOTA CIENTÍFICA
Primer registro de Saguinus fuscicollis melanoleucus (Miranda
Ribeiro, 1912) en la Amazonía peruana
First record of Saguinus fuscicollis melanoleucus (Miranda Ribeiro, 1912)
in the Peruvian Amazon
José Luis Mena1, Alfredo Dosantos2, José Grocio Gil3, Mario Escobedo2, Rolando
Aquino4 y Jorge Peres5
1
World Wildlife Fund - Oficina del Programa Perú. Calle Trinidad Morán 853, Lince, Lima 14, Apartado
Postal 11-0205.
2
Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de la Amazonía Peruana
3
Parque Nacional Alto Purús, Instituto Nacional de Recursos Naturales
4
Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos
5
Comunidad Amahuaca Santa Rosa, Breu, Ucayali.
Email José Mena: Jl.Mena@wwfperu.org.pe

Resumen
En el presente trabajo reportamos la presencia de Saguinus fuscicollis melanoleucus en la Ama-
zonía Peruana. Esta subespecie fue registrada, durante los censos de fauna silvestre y también
de manera ocasional, en las cuencas altas del río Breu y de la quebrada Beu cerca de la frontera
con Brasil en el distrito de Yurúa, departamento de Ucayali. En la Amazonía peruana, los hábitats
de Saguinus fuscicollis melanoleucus comprenden el bosque primario y el bosque mixto con Gua-
dua sp. en buen estado de conservación. Esta zona es habitada por las comunidades indígenas
Amahuaca, en el lado peruano y Kashinawa, en el lado brasileño.
Palabras claves: Primates, Saguinus fuscicollis melanoleucus, hábitats, distribución, Perú
Abstract
Presentado: 06/09/2006
The fist record of Saguinus fuscicollis melanoleucus to the Peruvian Amazon is reported. This
Aceptado: 10/11/2006
subspecies was registered by wildlife census and by an occasional record from the headwaters of
the Breu and Beu rivers near to the limit with Brazil in the district of Yurua, department of Ucayali.
The habitat of Saguinus fuscicollis melanoleucus in Peru includes primary forest and forests with
Guadua sp. This place is inhabited by Amahuaca (Peruvian side) and Kashinawa (Brazilian side)
indigenous communities.
Keywords: Primates, Saguinus fuscicollis melanoleucus, habitats, distribution, Peru.

Saguinus fuscicollis (Spix, 1823) o pichico común es una
especie de amplia distribución en los bosques lluviosos de la
Amazonía. Ha sido registrado en el extremo sur de Colombia y
desde allí hasta el sudeste de Perú, Bolivia y el occidente de Brasil
(Aquino y Encarnación, 1994; Eisenberg y Redford, 1999). Se
encuentra habitando en bosques primarios y secundarios (Em-
mons y Feer, 1997), pero también en ambientes modificados
por la actividad humana como plantaciones de plátano y en
chacras en proceso de maduración (Aquino y Encarnación,
1994; Naughton-Treves et al., 2003). Esta especie fue regis-
trada en varias áreas naturales protegidas del Perú, como los
Parques Nacionales de Manú, Otishi, Tingo María, Alto Purús
y Yanachaga Chemillén; así como, en la Reserva Nacional Pacaya
Samiria, Reservas Comunales Purús y Tamshiyacu-Tahuayo;
y en el Santuario Nacional Megantoni (Pacheco et al., 1993;
Pacheco y Vivar, 1996; Voss y Emmons, 1996; Aquino y Calle,
2003; Naughton-Treves et al., 2003; Meneses y Aguiar, 2003;
Pitman et al., 2003; Vriesendorp et al., 2004).
Saguinus fuscicollis es una especie de tamaño pequeño, que
mide un total de 60 cm y un peso de hasta 550 g (Emmons y
Feer, 1997; Eisenberg y Redford, 1999) Es una especie que con-
vive en grupos de 2 a 12 individuos, es típicamente omnívoro y
se alimenta principalmente de frutos, insectos, resinas, néctar y
pequeños vertebrados (Aquino y Encarnación, 1994; Emmons y
Feer, 1997; Heymann et al., 2000; Knogge y Heymann, 2006).
En su medio natural suele encontrarse en simpatría con otras
especies de su género como S. mystax, S. labiatus o S. imperator,
con quienes muchas veces se asocian para formar grupos mixtos
(Aquino y Encarnación, 1994; Tirado-Herrera y Heymann,
2004), inclusive con Callimico goeldii (Porter, 2001). En el Perú, http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
es común observar a S. fuscicollis formando grupos mixtos de
forrajeo con S. imperator, tales asociaciones son de largo plazo,
y aparentemente proveerían cierta ventaja en la defensa del área
de forrajeo (Heymann, 1990; Eisenberg y Redford, 1999).
Rylands et al. (2000), reconocen para S. fuscicollis un total
de 33 subespecies, las mismas que presentan diferencias mor-
fológicas que se deben generalmente a diferencias genéticas
antes que a diferencias ambientales (Kohn et al., 2001). Aquino
y Encarnación (1994) reportaron un total de seis subespecies
para la Amazonía peruana: S. f. fuscicollis, S. f. leucogenys, S. f.
illigeri, S. f. lagonotus, S. f. nigrifons, y S. f. weddelli. De acuerdo al
trabajo de Aquino y Encarnación, en el departamento de Ucayali
ocurriría S. f. weddelli. Asimismo, Hershkovitz (1977) señaló
previamente que el área que se encuentra entre las cuencas de los
ríos Purús y Juruá no fue explorada convenientemente.
En julio del 2005 durante una evaluación biológica en la
desembocadura de la quebrada Beu, ubicada en el distrito

Rev. peru. biol. 14(1): 039- 042 (August 2007)

39
 MENA ET AL.

740000 760000 780000 Tabla 1. Registros de Saguinus fuscicollis melanoleucus en

la Amazonía de Perú y Brasil.
Brasi l

8960000
Río
Breu Localidad Longitud Latitud Fuente

Río Breu Río Envira, Acre1* ¿? ¿? Tagliaro et al. 2005

ua

Río Eirú1* 54°16’1’’ 6°40’59’’ Hershkovitz (1977)

Yur

BM 4 Alto Juruá1* ¿? ¿? Peres (1993)

Rí
Río

Breu
Be

1 2 3 5 Río Juruá1* ¿? ¿? Hershkovitz (1977)

u

8940000
Sitio 1, 22** 72°21’34’’ 9°32’49’’ Transecto lineal
Quebrada Beu BP
Sitio 2, 2*2* 72°19’59’’ 9°33’21’’ Transecto lineal
Coronel Portillo Sitio 3, 2*2* 72°19’03’’ 9°33’29’’ Registro ocasional
Sitio 4, 2*2* 72°17’58’’ 9°32’02’’ Transecto lineal
Sitio 5, 2*2* 72°16’58’’ 9°32’28’’ Transecto lineal
Rí
o
Yu

8920000
ru

1*
Brasil
a

2*
2*
Perú
1, 2, 3, 4, 5
Sitios en donde se registró la presencia de grupos de Saguinus
fuscicollis melanoleucus en la Amazonía peruana, ver figura 1.
Perú
Río Piquiya
cu

varios grupos de Saguinus f. melanoleucus en asociación con S.

Ucayal i
Figura 1. Sitios en donde se registró la presencia de grupos
de Saguinus fuscicollis melanoleucus en la Amazonía peruana.
BP = Bosque primario, BM = Bosque mixto con paca. Sitios
de avistamiento: 1, 2, 3, 4, 5 (ver Tabla 1).
de Yurúa en el departamento de Ucayali (ver Figura 1), los
pobladores locales de la etnia Amahuaca nos comentaron de la
presencia de un “pichico blanco” que habitaba en las cabeceras
de esta quebrada. A través de encuestas realizadas a los cazadores
Amahuaca descubrimos que esta especie era bastante común en la
zona, sin embargo, en aquella oportunidad no se logró observar
individuo alguno que permita una determinación correcta de la
especie de “pichico” o “Shipi” (nombre Amahuaca de las especies
del género Saguinus).
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
imperator (ver Figura 1). Los habitantes indígenas Kashinawa
asentados a lo largo del río Breu reconocen a estos primates
comúnmente como “Hushuxipi”. En esta oportunidad, los regis-
tros de esta subespecie correspondieron a dos fuentes: un registro
ocasional de un grupo observado por un equipo de ictiólogos
durante sus evaluaciones de campo a orillas del río Breu (en ter-
ritorio peruano), y el segundo registro de cuatro grupos durante
los censos de fauna silvestre realizados en un bosque mixto con
paca (Guadua sp.) y en un bosque primario (ver Figura 1). El
bosque primario estaba representado principalmente por repre-
sentantes de las familias Fabaceae, Magnoliopsidae, Violaceae,
Moraceae, Arecaceae, Bombacaeae y Meliaceae; mientras que el
bosque mixto principalmente por Magnoliopsidae, Moraceae,
Bombacaceae, Fabaceae, Rubiaceae, Arecaceae, Poaceae y Eu-
phorbiaceae. Los censos fueron realizados en seis transectos, cada
uno de 5 km cada uno, los cuales iniciaban a 200 o 300 m desde
la orilla del río a fin de evitar el uso con fines de caza. Los censos
se realizaron desde las 07:45 a 16:00 h (hora local).
Los individuos observados presentaron el patrón de coloración
del pelaje que Hershkovitz (1977) señaló como característico
de S. f. acrensis Carvalho 1957, es decir, la cabeza, el manto y
los hombros ligeramente blancos salpicado de ante o amarillo;

En marzo del 2006, durante una segunda evaluación biológica, la piel del rostro y orejas de color negro, finamente cubierto
llevada a cabo en la cuenca del río Breu, afluente del río Yurúa con pelos blancos cortos; la espalda media e inferior veteada
(más conocido como Juruá en territorio brasileño) se registraron monótonamente de beige ocráceo; ancas y muslos anaranjado;

Figura 2. Ejemplar de Saguinus fuscicollis melanoleucus, cazado por un poblador amahuaca en la cuenca alta del río
Breu en territorio peruano.

Rev. peru. biol. 14(1): 039- 042 (Agosto 2007)

40

vientre amarillento; lado externo de las manos blancuzcas y cola
anaranjado-amarillenta, pero más oscuro en el ejemplar colectado
en Breu (ver Figura 2). Hershkovitz mencionó que la localidad
tipo de S. f. acrensis es Pedra preta, localizada a 1,5 km de Vila
Taumaturgo, en la margen derecha del río Juruá, Acre en Brasil,
cerca de la frontera con Perú. Es importante señalar que Coimbra-
Filho (1990) listó a S. f. melanoleucus, S. f. acrensis y S. f. crandalli
como subespecies de S. melanoleucus. Asimismo, según el estudio
realizado por Peres (1993)en el río alto Juruá, S. f. acrensis no es
considerado como una forma valida sino un híbrido entre S. f.
fuscicollis y S. f. melanoleucus. Rylands et al.(2000) incluye a S.
f. melanoleucus, como una subespecie válida de S. fuscicollis, sin
embargo, Tagliaro et al. (2005), basados en estudios moleculares
usando ADN mitocondrial, argumentan que S. f. melanoleucus
y S. f. weddelli no alcanzan a tener un nivel de divergencia tal
que permita apoyar la división de estos morfotipos en subespe-
cies. No obstante, es importante destacar que Wilson y Reeder
(2005)reconocen el nivel específico de Saguinus melanoleucus.
Durante la evaluación de campo, en la única oportunidad
de manipular un ejemplar de S. f. melanoleucus cazado por un
poblador amahuaca, registramos las siguientes medidas: longitud
del cuerpo de 205 mm, longitud de la cola de 300 mm, longitud
de pata de 65 mm y longitud de la oreja de 29 mm. El cráneo
del espécimen fue depositado en la colección de mamíferos del
Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor
de San Marcos.
Saguinus f. melanoleucus en la Amazonía peruana es simpátrica
con otras especies de primates, tal y como fue observado durante
los censos por transecto de 130 km Entre estos podemos men-
cionar a Saguinus imperator, Pithecia monachus, Alouatta seniculus
y Cebus apella. A través de encuestas también fue registrada la
presencia de Ateles chamek, Callicebus cupreus y Aotus sp. Las
abundancias relativas por 100 Km de recorrido para las especies
de S. f. melanoleucus y S. imperator en la cuenca alta del río Breu
son 24,62 y 22,31 individuos, respectivamente.
En el Brazil, S. f. melanoleucus fue reportado anteriormente en
el oeste del estado de Amazonas, entre los ríos Juruá y Tarauacá
(Hershkovitz, 1977). Esta nota reporta el registro más occidental
para esta subespecie (Ver Tabla 1), adicionando así una subespe-
cie (S. f. melanoleucus) más de S. fuscicollis para el Perú y para el
departamento de Ucayali (con la reserva de que si en adelante
se confirma su nivel específico, entonces representaría el primer
registro de S. melanoleucus para Perú). El área de distribución
de esta subespecie en el lado peruano comprende un paisaje de
bosque tropical lluvioso primario y bosque mixto con Guadua
sp. “paca” cerca de la frontera con Brasil, correspondiente a la
cuenca altas del río Breu y el curso superior de la quebrada Beu
(según señalan los pobladores locales); ambas en buen estado de
conservación (ver Figura 1). En esta parte del territorio peruano
sólo se practica la cacería de subsistencia y considerando que
las poblaciones humanas asentadas en esta cuenca son bastante
reducidas, el impacto sobre la fauna silvestre no parece ser sig-
nificativo, más aún, porque las comunidades indígenas de la zona
han mostrado un gran interés por la conservación de sus recursos,
y si a ella adicionamos a esta pequeña especie de primate como
un componente sin importancia en la dieta local, nos permite
inferir que su conservación podría estar asegurada (siempre y
cuando no haya un cambio drástico en el uso de los recursos).
Rev. peru. biol. 14(1): 039- 042 (August 2007)
PRIMER REGISTRO DE SAGUINUS FUSCICOLLIS MELANOLEUCUS
No obstante, más investigaciones serán necesarias para conocer
con precisión su rango de distribución en el lado peruano. Esta
nota también demuestra lo importante que es reconocer y valorar
el conocimiento de los pueblos indígenas sobre la fauna, que en
este caso nos permitió reportar una nueva subespecie de Saguinus
fuscicollis para el Perú.
Agradecimientos
Nuestra profunda gratitud a la comunidad Amahuaca de Santa
Rosa que gentilmente nos comentó la existencia del “pichico
blanco”. Nuestro agradecimiento a la organización indígena
ACONADYISH que nos facilitó el trabajo en el área de estudio
y al INRENA por los permisos respectivos para las evaluaciones
de campo. A todos los amigos amahuacas, yaminahuas y ashen-
inkas peruanos, así como a los Kashinahuas brasileños que nos
brindaron su amistad y apoyo durante las evaluaciones. Este
estudio se desarrolló dentro del proyecto “Iniciativa para la pro-
tección de cabeceras Amazónicas II”, financiado por la Gordon
and Betty Moore foundation y ejecutado por la World Wildlife
Fund-Oficina del programa Perú. Blanca Rengifo y Vanessa Chi-
pollini observaron el primer grupo de S. f. melanoleucus durante
sus evaluaciones de recursos hidrobiológicos.
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NEMATOFAUNA DE TRES ESPECIES DE LAGARTIJAS DE LA RESERVA Online DE
NACIONAL ISSN 1727-9933
PARACAS
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

1
Museo de Historia Natu-
ral. Universidad Nacional
Mayor de San Marcos.
Lima. Perú.
2
Laboratorio de Estudios
de Biodiversidad. Departa-
mento Académico de Cien-
cias Biológicas y Fisiológi-
cas. Facultad de Ciencias
y Filosofía. Universidad
Peruana Cayetano Here-
dia. Lima. Perú.
3
Departamento de
Ecología. Instituto de Bio-
logia Roberto Alcântara
Gomes. Universidade do
Estado do Rio de Janeiro.
Rio de Janeiro. Brasil.
E-mail, José Pérez Z.:
perezz_jm@yahoo.com.br
NOTA CIENTÍFICA
Nematofauna de tres especies de lagartijas (Sauria: Tropiduridae y
Gekkonidae) de la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú
Nematofauna of three species of lizards (Sauria: Tropiduridae and
Gekkonidae) from National Reserve Paracas, Ica, Peru
José Pérez Z.1,2,3, Katya Balta1,2, Patricia Salizar1 y Lidia Sánchez1
Resumen
Los nemátodos Thubunaea iguanae y Spauligodon viracochai son reportados para tres especies
de lagartijas en la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú. El primer nematodo fue registrado
para Microlophus peruvianus y Microlophus thoracicus thoracicus, mientras que el segundo fue
registrado para Phyllodactylus angustidigitus. Estos reportes representan dos nuevos hospederos
y una nueva localidad para T. iguanae, nematodo reportado por primera vez para Sudamérica,
además del registro de un nuevo hospedero para S. viracochai.
Palabras clave: Thubunaea iguanae, Microlophus peruvianus, Microlophus thoracicus thoracicus,
Phyllodactylus angustidigitus, Spauligodon viracochai, Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú.
Abstract
The nematode Thubunaea iguanae and Spauligodon viracochai are reported for three species of
lizards from Paracas National Reserve, Ica, Peru. The first nematode was found on Microlophus
peruvianus and Microlophus thoracicus thoracicus while the second one was found on Phyllodac-
tylus angustidigitus. Reports are two new host records and a new locality record for T. iguanae,
and a first record for South America, and a new host for S. viracochai.

Presentado: 06/10/2006 Keywords: Thubunaea iguanae, Microlophus peruvianus, Microlophus thoracicus thoracicus, Phyl-
Aceptado: 12/01/2007 lodactylus angustidigitus, Spauligodon viracochai, National Reserve Paracas, Ica, Peru.

Existe poca información sobre los parásitos de los reptiles del
Desierto Costero Peruano. Sólo se conocen cinco reportes para
localidades en el norte (Baylis, 1926; Freitas e Ibáñez, 1963;
Rêgo e Ibañez, 1965; Freitas et al., 1968a; Freitas et al., 1968b)
y dos para el sur de esta ecoregión (Calisaya y Córdova, 1997;
Salas y Campos, 1974). A la fecha no se conocen evaluaciones
realizadas sobre los parásitos de reptiles para localidades en el
Desierto Costero Peruano central (Ancash, Lima, Ica).
Las especies reportadas en el presente trabajo fueron encontra-
das en tres especies de saurios procedentes de la Reserva Nacional
de Paracas y colectados durante una evaluación ecológica de
reptiles en esta reserva (Pérez y Balta, 2007).
geko de Paracas Phyllodactylus angustidigitus Dixon y Huey de la
familia Gekkonidae. Se revisaron diez individuos de M. peruvia-
nus, registrándose nematodos en tres especimenes (Prevalencia:
30%). En el caso de M. t. thoracicus se revisaron seis individuos,
registrándose nematodos en tres especimenes (Prevalencia: 50%).
Se revisaron siete individuos de P. angustidigitus, registrándose
nematodos en sólo un individuo (Prevalencia: 14%).
Se colectaron un total de 110 nematodos de la especie
Thubunaea iguanae de los estómagos de M. peruvianus (38
nematodos) y M. t. thoracicus (72 nematodos). Los nematodos
coincidieron con las características descritas por Telford (1965),
como la posición de la vulva, número y distribución de las pap-

Los estómagos de las lagartijas fueron examinados con ayuda
del microscopio estereoscópico. Los nemátodos hallados fueron
fijados en formol 10%, preservados en alcohol 70%, y clarifica-
dos en alcohol-fenol. Todas las medidas de los helmintos se real-
izaron con un ocular micrométrico. Los helmintos se depositaron
en la Colección Helmintológica y de Invertebrados Relacionados
del Departamento de Protozoología, Helmintología e Inverte-
brados Afines del Museo de Historia Natural de la Universidad
Nacional Mayor de San Marcos. Las lagartijas se depositaron
en la Colección del Departamento de Herpetología del mismo
museo (M. peruvianus: MUSM 24569, 24570, 24571; M. t.
thoracicus: MUSM 24572, 24573, 24574 y P. angustidigitus:
MUSM 24575).
Se registró a Thubunaea iguanae Telford (Nematoda: Spi-
ruridea: Physalopteridae) en la lagartija de playas Microlophus
peruvianus Lesson y en la lagartija de gramadales M. thoracicus
thoracicus Tschudi, ambos saurios pertenecientes a la familia
Tropiduridae. Adicionalmente, se registró a Spauligodon vira-
cochai Freitas e Ibañez (Nematoda: Pharyngodonidae) en el
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
ilas caudales, longitud de las espículas y medida de los huevos.
También se colectaron siete nematodos hembras en estómago de
P. angustidigitus, cuyas características coinciden con Spauligodon
viracochai (Freitas e Ibañez, 1968).
Thubunaea iguanae (Telford, 1965)
Descripción: La longitud total del cuerpo de las hembras es
de 17,63 mm, con un ancho de 0,36 mm, faringe de 0,04 de
longitud, seguida del esófago de 1,40 de longitud. El anillo nervi-
oso está ubicado a 0,17 mm del extremo anterior. La longitud
total del cuerpo de los machos de 9,20 mm, con un ancho de
0,26 mm, faringe de 0,03 mm de longitud, y seguida del esófago
de 1,14 mm de longitud. El anillo nervioso está ubicado a 0,15
mm del extremo anterior.
Las hembras presentan la vulva ubicada a 1,90 mm del ex-
tremo anterior, mientras que el ano y el recto están a 0,20 y 0,03
del extremo posterior. Los machos presentan 9 pares de papilas
pedunculadas y 6 pares sésiles, distribuidas como sigue: 5 pares

Rev. peru. biol. 14(1): 043- 045 (August 2007)

43
 PÉREZ Z. ET AL.
pedúnculas y 1 par sésil preanal, 1 par pedunculado y 2 pares
sésiles adanales, 3 pares pedunculadas y 3 pares sésiles postanales.
Presenta un par de espículas desiguales de 0,15 y 0,13 mm.
Hospedero: Microlophus peruvianus (Lesson, 1826)
Número de Hospederos examinados: 10
Prevalencia: 30% (3 individuos)
Número de Helmintos colectados: 38 individuos (5 machos
y 33 hembras).
Localidad: Reserva Nacional de Paracas, provincia de Pisco,
departamento de Ica, Perú.
Localización: Estómago
N° Col. Helm. MUSM 2187, 1 vial
Hospedero: Microlophus thoracicus thoracicus (Tschudi,
1845)
Número de Hospederos examinados: 6
Prevalencia: 50% (3 individuos)
Número de Helmintos colectados: 72 individuos (5 machos
y 67 hembras).
Localidad: Reserva Nacional de Paracas, Pisco, Ica, Perú.
Localización: Estómago
N° Col. Helm. MUSM 2188, 1 vial
Spauligodon viracochai (Freitas & Ibáñez, 1968)
Descripción: La longitud total del cuerpo de las hembras es
3,16 mm con un ancho de 0,33 mm. Esófago con 0,38 mm de
longitud. El anillo nervioso está ubicado a 0,08 mm del extremo
anterior. El poro excretor y la vulva están ubicados a 0,36 y 0,46
mm respectivamente.
Hospedero: Phyllodactylus angustidigitus (Dixon & Huey,
1970)
Número de Hospederos examinados: 7
Prevalencia: 14% (1 individuo)
Número de Helmintos: 7 hembras
Localidad: Reserva Nacional de Paracas, Pisco, Ica, Perú.
Localización: Estómago
N° Col. Helm. MUSM 2300, 1 vial
Thubunaea iguanae difiere de T. intestinales y T. parkeri debido
a que este último, descrito por Baylis (1926) para Microlophus
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
occipitalis y Dicrodon heterolepis (sin. Dicrodon calliscelis), presenta
8 a 10 pares de papilas, de las cuales 5 pares son preanales y pocas
post anales, además no presenta espícula. Mientras que T. intes-
tinales, reportada por Bursey & Golberg (1991) para Sceloporus
jarrovii, se caracteriza por presentar 15 pares de papilas: 4 pares
pedunculadas preanales y 4 pares pedunculadas postanales, 3
pares sesiles preanales y 4 pares sesiles postanales; sus espículas
son desiguales y miden 0,055 y 0,038 mm de longitud. Thubu-
naea ctenosauri registrada por Moravec et al. (1997) difiere de
T. iguanae por presentar 16 a 17 pares de papilas distribuidas de
la siguiente forma: 8 pares preanales, 2 pares adanales y 6 ó 7
pares postanales, además presenta espículas iguales ligeramente
esclerotizadas de 0,066 mm de longitud.
El presente registro representa nuevos hospederos y nueva
localidad para Thubunaea iguanae, reportado por primera vez
por Telford (1965) para varias especies de lagartijas de Norte
América. Esta especie no había sido registrada en ninguna
lagartija del Desierto Costero Peruano, siendo también el primer
registro para Sudamérica. Para M. peruvianus se ha reportado a
Parapharyngodon yurensis, P. moqueguensis, P. arequipensis (Cali-
44
saya y Córdova, 1997), y Thelandros bulbosus (Salas y Campos,
1974). Por lo tanto, con nuestro reporte se incrementarían a cinco
el número de especies de nemátodos registrados en Perú para
M. peruvianus. Sin embargo, cabe destacar que la distribución
conocida de M. peruvianus se extiende a lo largo del Desierto
Costero Peruano desde Tumbes hasta Arequipa (Dixon y Wrigth,
1975; Carrillo e Icochea, 1995), por lo tanto deben confirmarse
las identificaciones de las lagartijas hospederas de los parásitos
registrados para el departamento de Moquegua, específicamente
P. moqueguensis y P. arequipensis, reportados por Calisaya y Cór-
dova (1997). Thubunaea iguanae es el primer parásito reportado
para M. t. thoracicus.
Spauligodon viracochai registrado por primera vez por Freitas
e Ibáñez (1968a) para Phyllodactylus gerrhopygus, encuentra un
nuevo hospedero en Phyllodactylus angustidigitus. Si bien para
este reporte sólo se contó con nemátodes hembras, todas las
características coinciden con las proporcionadas por Freitas e
Ibáñez (1968a) para esta especie, como la posición de la vulva
y el poro excretor.
Agradecimientos
Agradecemos al Dr. Charles Bursey del Departamento de
Biología de la Universidad Estatal de Pensilvania U.S.A. y Dr.
Guillermo Salgado Maldonado del Instituto de Biología de la
Universidad Autónoma de México, por facilitarnos referencias
bibliográficas y sugerencias para el trabajo. A un revisor anónimo
por las sugerencias a esta nota científica. A Eliana Quispitúpac,
Emilio Fuentes y Alberto Guanilo por la ayuda en el trabajo de
campo en la colecta de las lagartijas. Al personal de la Reserva
Nacional de Paracas por el apoyo logístico, en especial a Luis Paz
Soldán, Víctor Quispe y Juan Heaton. Al Grupo de Estudios
Ambientales del Perú (GEA-PERU) y World Wildlife Fund
– Oficina Programa Perú (WWF-OPP) por el financiamiento
de la fase de campo de este proyecto.
Literatura citada
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“Revista Universitaria” N° 23 y 24.
Freitas, J. F. T.; J. J. Vicente & N. Ibáñez. 1968a. Fauna helmintológi-
ca do Peru: Novo nematódeo do gênero “Parathelandros”
Baylis, 1930 (Nematoda, Oxyuroidea). Atas Soc. Bio. Rio
de Janeiro. 12 (1): 33-35.
Freitas, J. F. T.; J. J. Vicente & N. Ibáñez. 1968b. Fauna Helmintológi-
ca del Perú: Parathelandros capacyupanquii sp. n., parásito
de Dicrodon holmbergi Schmidt, 1957 (Nematoda, Oxy-
uroidea). Atas Soc. Bio. Rio de Janeiro. 11 (6): 217-219.
Rev. peru. biol. 14(1): 043- 045 (Agosto 2007)
 NEMATOFAUNA DE TRES ESPECIES DE LAGARTIJAS DE LA RESERVA NACIONAL DE PARACAS
Moravec, F; G. Salgado-Maldonado & E. Mayen-Peña. 1997. Thubu-
naea ctenosauri sp. n. (Nematoda: Physalopteridae) from
the Iguanid Lizard Ctenosaura pectinata and Other Lizard.
J. Helminthol. Soc. Wash. 64(2): 240-247.
Pérez Z., J. y K. Balta. 2007. Ecología de la comunidad de saurios
diurnos de la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú. Re-
vista Peruana de Biología. 13(3): 169-176.
Rêgo A. A. & N. Ibáñez. 1965. Duas novas espécies de Oochoristica,
Rev. peru. biol. 14(1): 043- 045 (August 2007)
parásitas de lagartixas do Peru (Cestoda, Anoplocephali-
dae). Mem Inst. Oswaldo Cruz 63: 67-73.
Salas & Campos, 1974. Descripción del Oxyuroide Thelandros
bulbosus encontrados en Lagartos de la Región de Areq-
uipa. Libro de Resúmenes del IV Congreso Nacional de
Biología. pp. 125.
Telford, S. 1965. A New Species of Thubunaea (Nematoda: Spiru-
roidea) from California Lizards. Japan J. Exp. Med. 35
(2): 111-114.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
45
 PÉREZ Z. ET AL.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

Rev. peru. biol. 14(1): 043- 045 (Agosto 2007)

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Rev. peru. biol. 14(1): 043- 045 (Agosto 2007) Versión
NEMATOFAUNA DE TRES ESPECIES DE LAGARTIJAS DE LA RESERVA Online DE
NACIONAL ISSN 1727-9933
PARACAS
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

1
Museo de Historia Natu-
ral. Universidad Nacional
Mayor de San Marcos.
Lima. Perú.
2
Laboratorio de Estudios
de Biodiversidad. Departa-
mento Académico de Cien-
cias Biológicas y Fisiológi-
cas. Facultad de Ciencias
y Filosofía. Universidad
Peruana Cayetano Here-
dia. Lima. Perú.
3
Departamento de
Ecología. Instituto de Bio-
logia Roberto Alcântara
Gomes. Universidade do
Estado do Rio de Janeiro.
Rio de Janeiro. Brasil.
E-mail, José Pérez Z.:
perezz_jm@yahoo.com.br
NOTA CIENTÍFICA
Nematofauna de tres especies de lagartijas (Sauria: Tropiduridae y
Gekkonidae) de la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú
Nematofauna of three species of lizards (Sauria: Tropiduridae and
Gekkonidae) from National Reserve Paracas, Ica, Peru
José Pérez Z.1,2,3, Katya Balta1,2, Patricia Salizar1 y Lidia Sánchez1
Resumen
Los nemátodos Thubunaea iguanae y Spauligodon viracochai son reportados para tres especies
de lagartijas en la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú. El primer nematodo fue registrado
para Microlophus peruvianus y Microlophus thoracicus thoracicus, mientras que el segundo fue
registrado para Phyllodactylus angustidigitus. Estos reportes representan dos nuevos hospederos
y una nueva localidad para T. iguanae, nematodo reportado por primera vez para Sudamérica,
además del registro de un nuevo hospedero para S. viracochai.
Palabras clave: Thubunaea iguanae, Microlophus peruvianus, Microlophus thoracicus thoracicus,
Phyllodactylus angustidigitus, Spauligodon viracochai, Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú.
Abstract
The nematode Thubunaea iguanae and Spauligodon viracochai are reported for three species of
lizards from Paracas National Reserve, Ica, Peru. The first nematode was found on Microlophus
peruvianus and Microlophus thoracicus thoracicus while the second one was found on Phyllodac-
tylus angustidigitus. Reports are two new host records and a new locality record for T. iguanae,
and a first record for South America, and a new host for S. viracochai.

Presentado: 06/10/2006 Keywords: Thubunaea iguanae, Microlophus peruvianus, Microlophus thoracicus thoracicus, Phyl-
Aceptado: 12/01/2007 lodactylus angustidigitus, Spauligodon viracochai, National Reserve Paracas, Ica, Peru.

Existe poca información sobre los parásitos de los reptiles del
Desierto Costero Peruano. Sólo se conocen cinco reportes para
localidades en el norte (Baylis, 1926; Freitas e Ibáñez, 1963;
Rêgo e Ibañez, 1965; Freitas et al., 1968a; Freitas et al., 1968b)
y dos para el sur de esta ecoregión (Calisaya y Córdova, 1997;
Salas y Campos, 1974). A la fecha no se conocen evaluaciones
realizadas sobre los parásitos de reptiles para localidades en el
Desierto Costero Peruano central (Ancash, Lima, Ica).
Las especies reportadas en el presente trabajo fueron encontra-
das en tres especies de saurios procedentes de la Reserva Nacional
de Paracas y colectados durante una evaluación ecológica de
reptiles en esta reserva (Pérez y Balta, 2007).
geko de Paracas Phyllodactylus angustidigitus Dixon y Huey de la
familia Gekkonidae. Se revisaron diez individuos de M. peruvia-
nus, registrándose nematodos en tres especimenes (Prevalencia:
30%). En el caso de M. t. thoracicus se revisaron seis individuos,
registrándose nematodos en tres especimenes (Prevalencia: 50%).
Se revisaron siete individuos de P. angustidigitus, registrándose
nematodos en sólo un individuo (Prevalencia: 14%).
Se colectaron un total de 110 nematodos de la especie
Thubunaea iguanae de los estómagos de M. peruvianus (38
nematodos) y M. t. thoracicus (72 nematodos). Los nematodos
coincidieron con las características descritas por Telford (1965),
como la posición de la vulva, número y distribución de las pap-

Los estómagos de las lagartijas fueron examinados con ayuda
del microscopio estereoscópico. Los nemátodos hallados fueron
fijados en formol 10%, preservados en alcohol 70%, y clarifica-
dos en alcohol-fenol. Todas las medidas de los helmintos se real-
izaron con un ocular micrométrico. Los helmintos se depositaron
en la Colección Helmintológica y de Invertebrados Relacionados
del Departamento de Protozoología, Helmintología e Inverte-
brados Afines del Museo de Historia Natural de la Universidad
Nacional Mayor de San Marcos. Las lagartijas se depositaron
en la Colección del Departamento de Herpetología del mismo
museo (M. peruvianus: MUSM 24569, 24570, 24571; M. t.
thoracicus: MUSM 24572, 24573, 24574 y P. angustidigitus:
MUSM 24575).
Se registró a Thubunaea iguanae Telford (Nematoda: Spi-
ruridea: Physalopteridae) en la lagartija de playas Microlophus
peruvianus Lesson y en la lagartija de gramadales M. thoracicus
thoracicus Tschudi, ambos saurios pertenecientes a la familia
Tropiduridae. Adicionalmente, se registró a Spauligodon vira-
cochai Freitas e Ibañez (Nematoda: Pharyngodonidae) en el
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
ilas caudales, longitud de las espículas y medida de los huevos.
También se colectaron siete nematodos hembras en estómago de
P. angustidigitus, cuyas características coinciden con Spauligodon
viracochai (Freitas e Ibañez, 1968).
Thubunaea iguanae (Telford, 1965)
Descripción: La longitud total del cuerpo de las hembras es
de 17,63 mm, con un ancho de 0,36 mm, faringe de 0,04 de
longitud, seguida del esófago de 1,40 de longitud. El anillo nervi-
oso está ubicado a 0,17 mm del extremo anterior. La longitud
total del cuerpo de los machos de 9,20 mm, con un ancho de
0,26 mm, faringe de 0,03 mm de longitud, y seguida del esófago
de 1,14 mm de longitud. El anillo nervioso está ubicado a 0,15
mm del extremo anterior.
Las hembras presentan la vulva ubicada a 1,90 mm del ex-
tremo anterior, mientras que el ano y el recto están a 0,20 y 0,03
del extremo posterior. Los machos presentan 9 pares de papilas
pedunculadas y 6 pares sésiles, distribuidas como sigue: 5 pares

Rev. peru. biol. 14(1): 043- 045 (August 2007)

43
 PÉREZ Z. ET AL.
pedúnculas y 1 par sésil preanal, 1 par pedunculado y 2 pares
sésiles adanales, 3 pares pedunculadas y 3 pares sésiles postanales.
Presenta un par de espículas desiguales de 0,15 y 0,13 mm.
Hospedero: Microlophus peruvianus (Lesson, 1826)
Número de Hospederos examinados: 10
Prevalencia: 30% (3 individuos)
Número de Helmintos colectados: 38 individuos (5 machos
y 33 hembras).
Localidad: Reserva Nacional de Paracas, provincia de Pisco,
departamento de Ica, Perú.
Localización: Estómago
N° Col. Helm. MUSM 2187, 1 vial
Hospedero: Microlophus thoracicus thoracicus (Tschudi,
1845)
Número de Hospederos examinados: 6
Prevalencia: 50% (3 individuos)
Número de Helmintos colectados: 72 individuos (5 machos
y 67 hembras).
Localidad: Reserva Nacional de Paracas, Pisco, Ica, Perú.
Localización: Estómago
N° Col. Helm. MUSM 2188, 1 vial
Spauligodon viracochai (Freitas & Ibáñez, 1968)
Descripción: La longitud total del cuerpo de las hembras es
3,16 mm con un ancho de 0,33 mm. Esófago con 0,38 mm de
longitud. El anillo nervioso está ubicado a 0,08 mm del extremo
anterior. El poro excretor y la vulva están ubicados a 0,36 y 0,46
mm respectivamente.
Hospedero: Phyllodactylus angustidigitus (Dixon & Huey,
1970)
Número de Hospederos examinados: 7
Prevalencia: 14% (1 individuo)
Número de Helmintos: 7 hembras
Localidad: Reserva Nacional de Paracas, Pisco, Ica, Perú.
Localización: Estómago
N° Col. Helm. MUSM 2300, 1 vial
Thubunaea iguanae difiere de T. intestinales y T. parkeri debido
a que este último, descrito por Baylis (1926) para Microlophus
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
occipitalis y Dicrodon heterolepis (sin. Dicrodon calliscelis), presenta
8 a 10 pares de papilas, de las cuales 5 pares son preanales y pocas
post anales, además no presenta espícula. Mientras que T. intes-
tinales, reportada por Bursey & Golberg (1991) para Sceloporus
jarrovii, se caracteriza por presentar 15 pares de papilas: 4 pares
pedunculadas preanales y 4 pares pedunculadas postanales, 3
pares sesiles preanales y 4 pares sesiles postanales; sus espículas
son desiguales y miden 0,055 y 0,038 mm de longitud. Thubu-
naea ctenosauri registrada por Moravec et al. (1997) difiere de
T. iguanae por presentar 16 a 17 pares de papilas distribuidas de
la siguiente forma: 8 pares preanales, 2 pares adanales y 6 ó 7
pares postanales, además presenta espículas iguales ligeramente
esclerotizadas de 0,066 mm de longitud.
El presente registro representa nuevos hospederos y nueva
localidad para Thubunaea iguanae, reportado por primera vez
por Telford (1965) para varias especies de lagartijas de Norte
América. Esta especie no había sido registrada en ninguna
lagartija del Desierto Costero Peruano, siendo también el primer
registro para Sudamérica. Para M. peruvianus se ha reportado a
Parapharyngodon yurensis, P. moqueguensis, P. arequipensis (Cali-
44
saya y Córdova, 1997), y Thelandros bulbosus (Salas y Campos,
1974). Por lo tanto, con nuestro reporte se incrementarían a cinco
el número de especies de nemátodos registrados en Perú para
M. peruvianus. Sin embargo, cabe destacar que la distribución
conocida de M. peruvianus se extiende a lo largo del Desierto
Costero Peruano desde Tumbes hasta Arequipa (Dixon y Wrigth,
1975; Carrillo e Icochea, 1995), por lo tanto deben confirmarse
las identificaciones de las lagartijas hospederas de los parásitos
registrados para el departamento de Moquegua, específicamente
P. moqueguensis y P. arequipensis, reportados por Calisaya y Cór-
dova (1997). Thubunaea iguanae es el primer parásito reportado
para M. t. thoracicus.
Spauligodon viracochai registrado por primera vez por Freitas
e Ibáñez (1968a) para Phyllodactylus gerrhopygus, encuentra un
nuevo hospedero en Phyllodactylus angustidigitus. Si bien para
este reporte sólo se contó con nemátodes hembras, todas las
características coinciden con las proporcionadas por Freitas e
Ibáñez (1968a) para esta especie, como la posición de la vulva
y el poro excretor.
Agradecimientos
Agradecemos al Dr. Charles Bursey del Departamento de
Biología de la Universidad Estatal de Pensilvania U.S.A. y Dr.
Guillermo Salgado Maldonado del Instituto de Biología de la
Universidad Autónoma de México, por facilitarnos referencias
bibliográficas y sugerencias para el trabajo. A un revisor anónimo
por las sugerencias a esta nota científica. A Eliana Quispitúpac,
Emilio Fuentes y Alberto Guanilo por la ayuda en el trabajo de
campo en la colecta de las lagartijas. Al personal de la Reserva
Nacional de Paracas por el apoyo logístico, en especial a Luis Paz
Soldán, Víctor Quispe y Juan Heaton. Al Grupo de Estudios
Ambientales del Perú (GEA-PERU) y World Wildlife Fund
– Oficina Programa Perú (WWF-OPP) por el financiamiento
de la fase de campo de este proyecto.
Literatura citada
Baylis, H. 1926. On a new Species of the Nematodo Genus Thubunaea
Ann & Mag. N. Hist. 9 (18): 361-364.
Bursey, C. & S. Goldberg. 1991. Thubunaea intestinalis n. sp.
(Nematoda: Spiruroidea) from Yarrow´s Spiny Lizards,
Sceloporus jarrovii (Iguanidae), from Arizona, U.S.A.
Trans Am. Microsc. Soc. 110(3):269-278.
Calisaya, J. & E. Córdova. 1997. Tres Nuevas Especies de Parapha-
ryngodon (Nematoda, Oxyuroidea) parásitas de Tropidurus
peruvianus. REBIOL. 17 (1 y 2): 45-55.
Carrillo, N. & J. Icochea. 1995. Lista Taxonómica Preliminar de los
Reptiles vivientes del Perú. Publ. Mus. Hist. Nat. UNMSM
(A) 49: 1-27.
Dixon, J & J. Wright. 1975. A review of the lizards of the iguanid
genus Tropidurus in Peru. Contribution in Science. The
Natural History Museum of Los Angeles. 40 p.
Freitas, J. F. T. & N. Ibáñez, 1963. Fauna Helmintológica del Perú
– Notas sobre “Pharyngodonidae” Travassos, 1920 y
descripción de Pharyngodon micrurus sp. n. Separata de
“Revista Universitaria” N° 23 y 24.
Freitas, J. F. T.; J. J. Vicente & N. Ibáñez. 1968a. Fauna helmintológi-
ca do Peru: Novo nematódeo do gênero “Parathelandros”
Baylis, 1930 (Nematoda, Oxyuroidea). Atas Soc. Bio. Rio
de Janeiro. 12 (1): 33-35.
Freitas, J. F. T.; J. J. Vicente & N. Ibáñez. 1968b. Fauna Helmintológi-
ca del Perú: Parathelandros capacyupanquii sp. n., parásito
de Dicrodon holmbergi Schmidt, 1957 (Nematoda, Oxy-
uroidea). Atas Soc. Bio. Rio de Janeiro. 11 (6): 217-219.
Rev. peru. biol. 14(1): 043- 045 (Agosto 2007)
 NEMATOFAUNA DE TRES ESPECIES DE LAGARTIJAS DE LA RESERVA NACIONAL DE PARACAS
Moravec, F; G. Salgado-Maldonado & E. Mayen-Peña. 1997. Thubu-
naea ctenosauri sp. n. (Nematoda: Physalopteridae) from
the Iguanid Lizard Ctenosaura pectinata and Other Lizard.
J. Helminthol. Soc. Wash. 64(2): 240-247.
Pérez Z., J. y K. Balta. 2007. Ecología de la comunidad de saurios
diurnos de la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú. Re-
vista Peruana de Biología. 13(3): 169-176.
Rêgo A. A. & N. Ibáñez. 1965. Duas novas espécies de Oochoristica,
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parásitas de lagartixas do Peru (Cestoda, Anoplocephali-
dae). Mem Inst. Oswaldo Cruz 63: 67-73.
Salas & Campos, 1974. Descripción del Oxyuroide Thelandros
bulbosus encontrados en Lagartos de la Región de Areq-
uipa. Libro de Resúmenes del IV Congreso Nacional de
Biología. pp. 125.
Telford, S. 1965. A New Species of Thubunaea (Nematoda: Spiru-
roidea) from California Lizards. Japan J. Exp. Med. 35
(2): 111-114.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
45
 PÉREZ Z. ET AL.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

Rev. peru. biol. 14(1): 043- 045 (Agosto 2007)

46
 DIMORFISMO SEXUAL DE LOnline
Versión ISSN
IOLAEMUS 1727-9933
CUYANUS
Rev. peru. biol. 14(1): 047- 050 (Agosto 2007)
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Departamento de Biología
e Instituto y Museo de
Ciencias Naturales, Fa-
cultad de Ciencias Exac-
tas, Físicas y Naturales,
Universidad Nacional de
San Juan. Av. España 400
(N), CP: 5400, San Juan,
Argentina.
Email: Alejandro Laspiur
laspiursaurus@gmail.com
Presentado: 28/03/2006
Aceptado: 30/03/2007
NOTA CIENTÍFICA
Dimorfismo sexual de Liolaemus cuyanus Cei & Scolaro, 1980
(Iguania: Liolaemidae) en una población de San Juan, Argentina
Sexual dimorphism of Liolaemus cuyanus Cei & Scolaro, 1980 (Iguania:
Liolaemidae) in a population of San Juan, Argentina
Alejandro Laspiur y Juan Carlos Acosta
Resumen
El estudio del dimorfismo sexual nos puede ofrecer respuestas sobre el significado biológico que
implica la diferenciación morfológica entre machos y hembras. Sin embargo, estas diferencias pue-
den explicarse consistentemente sabiendo que existen presiones selectivas que influyen en el grado
de dimorfismo sexual en las especies. Por estas razones, estudiamos el dimorfismo sexual en una
población de Liolaemus cuyanus del Monte de San Juan. Medimos 12 variables morfométricas en
51 hembras y 43 machos. De éstas, ocho fueron significativamente más grandes en los machos:
el largo hocico-cloaca, el ancho, el largo y el alto de la cabeza, la distancia interocular, longitud
del fémur, el largo tibio-fíbula y el largo de la cola. La distancia de separación entre los miembros
anteriores y posteriores fue significativamente mayor en las hembras. Se explican y comparan los
resultados obtenidos con dimorfismos hallados en otras especies del género.
Palabras claves: Dimorfismo sexual, Liolaemus cuyanus, Monte, San Juan, Argentina.
Abstract
The study of sexual dimorphism can offer answers about the biological meaning that implies the
morphological differentiation between males and females. However, these differences can be
consistently explained knowing that exist selective pressures that influences on degree of sexual
dimorphism in the species. For these reasons, we study the sexual dimorphism in a population of
Liolaemus cuyanus of San Juan’s Monte. We measure 12 morphometrics variables in 51 females and
43 males. Of these, eight were significantly bigger in the males: the snout-vent length, the width, the
length and the high of head, the interocular distance, femur’s length, tibio-fibula’s length and the tail’s
length. The distance of separation between limbs was significant bigger in the females. It is explained
and compare the obtained results with dimorphisms found in other species of the genus.
Keywords: Sexual dimorphism, Liolaemus cuyanus, Monte, San Juan, Argentina.

Introducción Existen investigaciones dedicadas al estudio del dimorfismo

El dimorfismo sexual del tamaño del cuerpo y de algunas
estructuras anatómicas, pueden ser indicadores de la historia
natural de las especies y estar relacionado a diferentes funciones
ecológicas (e.g. dieta, termorregulación, reproducción). Se señala
también, que son importantes porque disminuyen la competen-
cia intraespecífica, debido a que diferentes tamaños corporales,
sexual en el género Liolaemus en Argentina, L. multimaculatus,
L. wiegmanni, L. gracilis (Vega, 1999), L. pseudoanomalus (Vi-
llavicencio et al., 2003), L. olongasta (Cánovas et al., 2006), L.
riojanus (Laspiur et al., 2006).
Liolaemus cuyanus (Cei & Scolaro, 1980), es un lagarto ro-
busto, con patrón de coloración rojizo, collar humeral negro y

son más efectivos en diferentes tipos de recursos (Pianka, 1986;
Smith et al., 1997; Vega, 1997; Shine et al., 1998). Por otro
lado, las causas del dimorfismo sexual pueden tener significancia
etológica como las relacionadas al cortejo y la defensa del espacio
en machos y por la lucha relacionada a la elección de sitios de
puesta en las hembras, cuando el espacio es reducido (Stebbins
et al., 1967; Stamps, 1977). Autores como Butler et al., (2000
y 2002) establecen que los sexos pueden adaptarse en forma
diferencial al ambiente, por lo tanto, los machos y las hembras y
su diferenciación morfométrica, pueden interactuar de manera
distinta con el hábitat. Acorde con esto, Herrel et al., (1999),
establecen que muchos reptiles están sometidos a una fuerte
selección natural, lo que conduce a la partición de nichos entre
machos y hembras, siendo el principal factor la elección de un
hábitat natural y sus beneficios.
Muchos reptiles son sexualmente dimórficos en el tamaño del
cuerpo, y estas diferencias pueden ser explicadas en términos de
presiones selectivas, donde la selección natural a veces impone
restricciones en el tamaño del cuerpo que puede resultar en
patrones de dimorfismo sexual (Shine et al., 1998).
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
ausencia de melanismo ventral, ampliamente distribuido en el
Centro-Oeste de Argentina, desde el sureste de Mendoza hasta
el sureste de Catamarca, típicamente psamófilos, habitante de
biotopos arenosos del Monte (Cei, 1986). Son pocos los estu-
dios realizados en L. cuyanus, por ello, este estudio describe el
dimorfismo sexual, con el propósito de aportar información que
contribuya al conocimiento particular de esta especie.
Material y métodos
Los especímenes fueron capturados en los Médanos Grandes,
ubicados en el Departamento Caucete (31º11’S; 68º10’W),
situados en el sudeste de San Juan. Fitogeográficamente la zona
pertenece al Dominio Chaqueño, Provincia del Monte (Cabrera,
1994). Se colectaron un total de 94 individuos (43 machos y 51
hembras) durante los años 1999-2000. Se midieron 12 variables
morfométricas (Villavicencio et al., 2003) con calibrador Vernier
de precisión 0,01 mm. Las variables utilizadas fueron: longitud
hocico-cloaca (LHC); longitud de cabeza, desde el borde anterior
de la abertura auricular hasta la escama rostral (LCA); ancho de
cabeza, entre las comisuras de la boca (ANCA); altura máxima

Rev. peru. biol. 14(1): 047- 050 (August 2007)

47
 LASPIUR & ACOSTA

ANOVA F(92)= 6,44; p<0,01; n= 94 ANOVA F(91)= 9,06; p<0,003; n= 94 precloacales (NPC). Se analizaron los datos mediante análisis de
90 19 regresión lineal (mínimos cuadrados), relacionando cada variable
17
con el largo hocico-cloaca. Como todas las regresiones fueron
80
significativas se analizó el dimorfismo con ANCOVA, tomando

LCA (mm)
LHC (mm)

15
70 como covariable el LHC. Las diferencias sexuales en el LHC se
60 (a) 13 (b) probaron con ANOVA. En todos los casos el nivel de rechazo
considerado fue del 5%.
50 11
Hembras Machos
Hembras Machos
Resultados
ANOVA F(91)= 8,86; p<0,003; n= 94 ANOVA F(91)= 9,47; p<0,0027; n= 94
12
Las machos presentaron un tamaño de LHC promedio de
71,3mm (DE= 6,53; n= 43; mín.= 56; máx.= 85) y las hembras
16 11
de 67,9mm (DE= 6,27; n= 51; mín.= 57; máx.= 84), mostran-
ALCA (mm)

15
do diferencias significativas entre ellos (ANOVA F (92)= 6,44;
ANCA (mm)

10
13 9 p<0,01. Fig. 1a). Lo mismo se observó en la LCA (ANCOVA F
(91)= 9,06; p<0,003; Fig. 1b), ANCA (ANCOVA F (91)= 8,86;
11 (c) 8 (d) p<0,003. Fig. 1c), ALCA (ANCOVA F (91)= 9,47; p<0,0027.
9 7 Fig. 1d), DIO (ANCOVA F (91)= 16,72; p<0,00009. Fig. 1e),
Hembras Machos Hembras Machos
LF (ANCOVA F (91)= 10,54; p<0,001. Fig. 1f), LTF (ANCOVA
ANOVA F(91)= 16,72; p<0,00009; n= 94 ANOVA F(91)= 10,54; p<0,001; n= 94
11
F (91)= 16,77; p<0,00009. Fig. 1g), LC (ANCOVA F (68)= 9,66;
18
p<0,002. Fig. 1h). Sin embargo en el caso del DM las hembras
10 16 presentaron un valor de DM promedio de 33,7 mm. (DE=
DIO (mm)

3.99; n= 51; mín.= 26,8; máx.= 44,1), y los machos, el valor

LF (mm)

9 14 medio fue de 33,1 (DE= 3,19; n= 43; mín.= 28,3; máx.= 40,1),
siendo significativamente diferentes (ANCOVA F (91)= 36,32;
8 (e) 12 (f) p<0,00001. Fig. 1i). Las poros precloacales se presentaron solo
7 10 en machos con un valor medio de 7,13 (DE= 1,2; n= 43; mín.=
Hembras Machos Hembras Machos 5; máx.= 10). Los valores medios de las variables LH; LRC; LM;
ANOVA F(91)= 16,77; p<0,00009; n= 94 ANOVA F(68)= 9,66; p<0,002; n= 71 LP siempre fueron mayores en machos que en hembras (Tabla
110 2), pero no se encontraron diferencias significativas entre ellos.
15
Los resultados del análisis de regresión lineal entre LHC y el resto
LTF (mm)

100
LC (mm)

de las variables se muestran en la Tabla 1.

13
90
Discusión
11 (g) 80 (h) El dimorfismo sexual, con machos más grande que las hem-
9 70 bras, es un fenómeno común entre especies de lagartos (Copper
Hembras Machos Hembras Machos Jr. & Vitt, 1989). Los datos reunidos en este estudio claramente
ANOVA F(91)= 36,32; p<0,00001; n= 94 indican un marcado dimorfismo sexual en L. cuyanus. Hemos
46
demostrado que los patrones de dimorfismo sexual encontrados
42
se relacionan con el tamaño del cuerpo. La longitud hocico-
(i)
DM (mm)

38 cloaca, como todas las medidas cefálicas, las dimensiones de los

34 Media miembros posteriores y el largo de la cola, son significativamente
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

30 +/- SD más grandes en los machos. Anderson & Vitt (1990) y Cox et
Max-Min
al., (2003), concluyen tentativamente que la selección sexual
26
Hembras Machos
Tabla 1. Análisis de regresión lineal entre la longitud hocico
Figura 1. Diagramas de cajas mostrando variabilidad de cloaca LHC y las variables morfométricas en el análisis del
diferentes variables en el análisis del dimorfismo sexual de dimorfismo sexual de Liolaemus cuyanus de Monte, San Juan,
Liolaemus cuyanus de Monte, San Juan, Argentina.(a) largo Argentina. En todos los casos p< 0,00001.
hocico-cloaca (LHC), (b) largo de la cabeza (LCA), (c) ancho de
la cabeza (ANCA), (d) altura de la cabeza (ALCA), (e) distancia Variables R2 Pendiente Ordenada
interocular (DIO), (f) largo del fémur (LF), (g) largo tibio-fíbula LCA 0,72 0,85 1,61
(LTF), (h) largo de la cola (LC), (i) distancia de separación entre ANCA 0,83 0,91 1,28
los miembros anteriores y posteriores (DM). ALCA 0,71 0,84 0,32
DM 0,67 0,82 1,75
de la cabeza (ALCA); distancia interocular, ancho transversal de LH 0,69 0,83 1,17
la región media de los semicírculos orbitales, medido entre las LRC 0,57 0,75 1,48
escamas superciliares (DIO), distancia de separación entre los LM 0,55 0,74 3,32
miembros anteriores y posteriores (DM); longitud de húmero LF 0,69 0,83 1,51
(LH); longitud radio-cúbito (LRC); longitud de la mano, desde LTF 0,73 0,85 1,65
la parte distal del dedo mayor a la muñeca (LM); longitud de LP 0,50 0,70 7,39
fémur, desde la ingle hasta la rodilla (LF); longitud tibio-fíbula LC 0,45 0,67 3,69
(LTF); longitud del pie, considerando el cuarto dedo (LP) y largo DIO 0,67 0,82 1,91
de la cola (LC). En los machos se cuantificó el número de poros

48 Rev. peru. biol. 14(1): 047- 050 (Agosto 2007)

 DIMORFISMO SEXUAL DE LIOLAEMUS CUYANUS

Tabla 2. Análisis del dimorfismo sexual de Liolaemus cuyanus de Monte, San Juan, Argentina. Tamaño muestral (N), Media,
Desviación Estándar (DE), y Rango (en milímetros); longitud hocico-cloaca (LHC); longitud de cabeza (LCA); ancho de ca-
beza (ANCA); altura de la cabeza (ALCA); distancia interocular (DIO); longitud de húmero (LH); longitud radio-cubito (LRC);
longitud de la mano (LM); longitud de fémur (LF); longitud tibio-fíbula (LTF); longitud del pie (LP); distancia de separación
entre los miembros anteriores y posteriores (DM), largo de la cola (LC) y número de poros precloacales (NPC). (*) Diferencias
significativas de la variable.

Variables machos hembras

N Media DE Rango N Media DE Rango

*LHC 43 71,3 6,53 56—85 51 67,9 6,27 57—84

*LCA 43 15,4 1,52 11,8—18,6 51 14,3 1,24 12—17
*ANCA 43 13,5 1,13 11—15,5 51 12,3 1,08 10,2—14,8
*ALCA 43 9.8 0,98 8—11,5 51 9,06 0,92 7,5—11,8
*DIO 43 8,9 0,75 7,4—10,7 51 8,3 0,65 7,2—9,6
LH 43 10,2 1,04 7,2—13 51 9,6 0,87 7,8—11,4
LRC 43 8,1 0,95 5,9—10,4 51 7,8 0,66 6,7—9,3
LM 43 10,6 0.83 9—12 51 10,1 0.87 8—12
*LF 43 14,3 1,39 10,7—17,5 51 13,2 1,18 10,4—15,3
*LTF 43 12,9 1,17 9,3—15,3 51 11,9 1,00 9,6—13,8
LP 43 19,6 1,55 16—22 51 18,76 1,47 16—21
*DM 43 33,1 3,19 28,3—40,1 51 33,7 3,99 26,8—44,1
*LC 38 98,8 7,8 84—111 33 92,3 7,72 76—106
NPC 43 7,1 1.2 5—10

mantiene más grande al tamaño del cuerpo en los machos, por
dos razones: (1) les confiere a los machos de mayor tamaño,
ventajas en la competencia por el apareamiento, copulando más
frecuentemente que sus conespecíficos de menor tamaño, y (2)
los machos más grandes, generalmente ganan en los encuentros
agonísticos intrasexuales. Por otro lado, la mayor distancia de
separación entre los miembros anteriores y posteriores de las
hembras de L. cuyanus, posiblemente se relaciona con el tamaño
abdominal y la capacidad de alojar huevos (Vega, 1999). Sin
embargo, Schwarzkoff (2005), propone que en muchas especies
de lagartos, las diferencias en la distancia de separación entre
miembros, está dada por la existencia de diferentes tasas de
crecimiento y conduce a la existencia de otro tipo de diferencias
nº 21/E333) Proyecto Trianual «Diversidad, Distribución,
Bioecología y Conservación de la Herpetofauna de San Juan».
En el marco del Programa «Biología, Conservación y Desarrollo
de Ecosistemas Áridos y Semiáridos» del Instituto y Museo de
Ciencias Naturales- UNSJ. Nuestros agradecimientos a Pablo
Gómez por su colaboración en la colección y manejo de los
especímenes. A Eduardo Sanabria por su constante apoyo. A la
Dirección de Conservación y Áreas Protegidas, Subsecretaria de
Medio Ambiente de la Provincia de San Juan.
Literatura citada
Anderson; R.A. & Vitt L.J. (1990). Sexual selection versus alternative
causes of sexual dimorphism in teiid lizard. Oecologica
84, 145-157.

sexuales morfológicas como el largo de las vértebras o el tamaño
de los cartílagos intravertebrales. Dada la elección de nuestras
variables, podemos infererir que la distancia de separación entre
miembros es un rasgo sometido a intensa selección, dado que
en muchas especies de Liolaemus este rasgo es variable y puede
ser mayor tanto en machos (e.g. L. multimaculatus, en Vega,
1997); como en hembras (e.g. L. olongasta, Cánovas et al., 2006).
Asimismo, las mayores dimensiones de los miembros posteriores
en machos de L. cuyanus sugieren que estas partes del cuerpo
también están sometidas a selección. Estas diferencias morfo-
métricas a favor de los machos posiblemente estén relacionadas
a su mayor movilidad en sus áreas de actividad (Halloy et al.,
2002). En cuanto al largo de la cola, de mayor tamaño en los
machos, no tenemos evidencias que lo puedan explicar bajo
una perspectiva ecológica. Los machos solamente poseen poros
precloacales coincidiendo con Cei (1986).
Agradecimientos
La realización de este trabajo fue posible por los subsidios
otorgados por CICITCA-UNSJ (Res. 053/03-Cs; Proyecto
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CORYNOSOMA OBTUSCENS Online ISSN
EN PSEUDALOPES 1727-9933
CULPAEUS
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

1
Laboratorio de Para-
sitología. Facultad de
Medicina Veterinaria y
Zootecnia, Universidad
Peruana Cayetano Here-
dia, Lima Perú,
2
División de Entomología,
Centro Nacional de Salud
Pública, Instituto Nacional
de Salud, Defensores del
Morro 2268, Chorrillos
Lima 9, Perú.
3
Biomedical Resource
Center, MCW: ABMSL
AB-131, 8701 Watertown
Plank Road, Milwankee,
WI, 53226
(*) Trabajo presentado
al IV Congreso Peruano
de Parasitología (2000).
Trujillo.
Presentado: 20/10/2006
Aceptado: 12/01/2007
NOTA CIENTÍFICA
El zorro Andino, Pseudalopes
P culpaeus, un nuevo huésped para
Corynosoma obtuscens (Acanthocephala) en el Perú*
The Andean fox, Pseudalopes culpaeus, a new host for Corynosoma
obtuscens (Acanthocephala) in Peru
Manuel Tantaleán1, Leonardo Mendoza2 y Fabricio Riofrío3
Resumen
Se describe la presencia de Corynosoma obtuscens Lincicome, 1943 (Acanthocephala, Polymor-
phidae) en el intestino delgado del zorro andino Pseudalopex culpaeus (Molina, 1782) procedente
de San Juan de Marcona, Departamento de Ica, Perú. Esta es la segunda vez que se registra la
infección natural de un mamífero terrestre por C. obtuscens en el Perú, por lo que se considera
a P. culpaeus como huésped definitivo accidental; además se comenta la posibilidad de que éste
acantocefalo infecte al hombre.
Palabras clave: Corynosoma obuscens, Acanthocephala, Polymorphidae, Pseudaopex culpaeus,
Perú.
Abstract
Corynosoma obtuscens Lincicome 1943 (Acanthocephala, Polymorphidae) is reported in the small
intestine of Andean fox Pseudalopex culpaeus (Molina, 1782) from San Juan de Marcona, in the
department of Ica, Peru. This is the second time that C. obtuscens is reported to infect terrestrial
mammals in Peru supporting that P. culpaeus is a definitive accidental host of the parasite. In
addition, the possibility that C. obtuscens infects humans is discussed.
Keywords: Corynosoma obtuscens, Acanthocephala, Polymorphidae, Pseudalopex culpaeus,
Peru.

Con motivo de un estudio parasitológico en cánidos sil- cial, aunque también se han encontrado formas infectantes de
vestres, en el año 1999, en la zona de San Juan de Marcona Corynosoma australe en cinco especies peces, pero no el estadio
(Departamento de Ica) se capturaron dos zorros, un macho adulto que se desarrollaría en Arctocephalus australis (Tantaleán
y una hembra, de la especie Pseudalopex culpaeus (Molina, y Huiza, 1994).
1782), utilizando trampas Tomahawk. Los animales fueron
Miranda et al. (1968) reportaron por primera vez la presencia
trasladados a las instalaciones de la guanera Punta San Juan
del parásito adulto en individuos de lobo marino de los islotes
de Marcona y luego sacrificados. Después de la necropsia, se
del grupo Guañape, frente a la costa del departamento de La
examinó cuidadosamente el tracto intestinal de cada animal,
Libertad. En este reporte encontraron que todos los ejemplares
encontrándose 44 especimenes adultos de ambos sexos de un
capturados estaban parasitados con C. obtuscens, lo cual fue
acantocéfalo Polymorphidae adheridos a la mucosa del intestino
relacionado con el frecuente hallazgo de los estadios infectantes
delgado (yeyuno) y también en la unión del estomago con la
en la mayoría de las especies de peces de la zona.
primera porción del intestino del zorro macho, los que fueron

cuidadosamente retirados, lavados en suero fisiológico y fijados
en formol al 10%. Para estudiarlos, los acantocéfalos fueron pre-
viamente deshidratados hasta llegar a alcohol de 70%. Algunos
fueron colocados en una mezcla de alcohol con fenol para lograr
su transparencia y otros fueron coloreados con carmín acético
de Semichon y montados con Picolita. Las medidas se tomaron
con un ocular micrométrico calibrado. Los especimenes se de-
positaron en la colección del Laboratorio de Fauna Silvestre de
la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional
Mayor de San Marcos.
Todos los especimenes se identificaron como Corynosoma
obtuscens Lincicome 1943 porque las características morfo-
anatómicas y mensurables que presentaron fueron coincidentes
con aquellas señaladas previamente para especimenes registrados
en nuestro país y en el extranjero (Golvan, 1959).
C. obtuscens es un acantocéfalo común en el lobo marino,
Otaria byronia, que habita en la costa peruana. La forma infec-
tante se encuentra enquistada o libre en la cavidad visceral de
numerosas especies de peces marinos de importancia comer-
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Existen dos reportes previos que señalan la presencia de C.
obtuscens en perros domésticos de Lima e Ica (García, 1974;
Cabrera et al., 1999). La observaciones en la ciudad de Ica seña-
lan que este parásito tendría importancia veterinaria porque es
frecuente el hallazgo de C. obtuscens en perros que se alimentan
de vísceras de peces marinos en los mercados; a pesar de ello,
hasta el presente no se conoce la prevalencia de la infección.
Castro y Martínez (2004) mediante infección experimental
establecieron el tiempo de evolución y permanencia de C. ob-
tuscens en el perro, así como otros aspectos relacionados con la
maduración sexual y eliminación de huevos. Ellas observaron
que el parásito se localiza tanto en el intestino delgado como en
el grueso aunque con mayor frecuencia en el segundo, y que los
huevos aparecen en las heces a los 34 días de la infección.
Pseudalopex culpaeus (=Dusycion culpaeus) conocido como
zorro andino, zorro colorado o atoj, es un cánido que habita en
la región altoandina del Perú (Grimwood, 1969) y se distribuye
desde Ecuador hasta Argentina. Es una animal omnívoro y su
dieta alimenticia incluye roedores, lagomorfos, ovinos y aves. De

Rev. peru. biol. 14(1): 051- 052 (August 2007)

51
 TANTALEÁN ET AL.
acuerdo con nuestras observaciones también ingiere aves marinas
y peces que son varados en la orilla de las playas a donde llega en
busca de alimento. Tanto el perro doméstico como el zorro son
animales importantes para el hombre y pueden ser considerados
como huéspedes definitivos accidentales de C. obtuscens por lo
que seria conveniente realizar estudios histopatológicos que
permitan establecer el grado de daño que produce esta especie
cuando se fija fuertemente a la mucosa intestinal por medio de
su trompa espinosa.
El hallazgo de C. obtuscens en mamíferos terrestres se debe a la
falta de especificidad de un huésped definitivo; este fenómeno nos
sugiere que también podría infectar al hombre, porque en nuestro
país frecuentemente se consume pescado crudo bajo la forma de
“cebiche”. En el Perú, se conocen tres especies de helmintos que
infectan al hombre y que se adquieren por la ingestión de peces
marinos insuficientemente cocidos: Diphyllobothrium pacificum,
Anisakis simplex y Pseudoterranova decipiens (Tantaleán, 1994).
Hasta el presente no se ha sido reportada la presencia de huevos
de C. obtuscens en las heces humanas, posiblemente porque
no son reconocidas debido a sus características poco comunes
(son alargados y miden, en promedio 0,075 x 0,022 mm). Pero
también no podría detectarse la infestación de C. obtuscens en
los casos que el parásito no alcanzara la madurez sexual en un
huésped no natural como el hombre. Debemos tener en cuenta
que Profilicollis altmani, un acantocéfalo parásito de aves marinas
cuyo cistacanto se encuentra en Emerita analoga “muy-muy”,
también infecta al hombre por ingerir cebiche de este crustáceo
(Ibáñez y Machado, 1991), pero la infección se evidencia por
la eliminación espontánea de los estadios adultos y no por el
hallazgo de huevos.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
52
Literatura citada
Cabrera, R., Rojas, R. & Dávalos, M. 1999. Corynosoma obtuscens
Lincicome, 1943 (Acanthocephala: Polymorphidae) en
Canis familiaris de la ciudad de Chincha, Perú. Parasi-
tología a día 23: 58-61.
Castro, M. y Martínez, R. 2004. Proceso del desarrollo de Coryno-
soma obtuscens (Acanthocephala: Polymorphidae) en
Canis familiaris y su posible implicancia en salud pública.
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García, P.E.A. 1974. Prevalencia de helmintos gastrontestinales en
Canis familiaris del distrito de Lurigancho (Chosica). Tesis
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Rev. peru. biol. 14(1): 051- 052 (Agosto 2007)
 Versión
TOXICIDAD AGUDA DEL COBRE EN Online
CRYPHIOPS ISSN 1727-9933
Rev. peru. biol. 14(1): 053- 054 (Agosto 2007) CAEMENTARIUS
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

NOTA CIENTÍFICA
Toxicidad aguda del cobre (Cu2+) en postlarvas de camarón de río
Cryphiops caementarius (Natantia, Palaemonidae)
Acute toxicity of copper (Cu2+) on postlarvae of river prawn Cryphiops
caementarius (Natantia, Palaemonidae)
Raúl Mendoza-Rodríguez
Facultad de Ciencias, Resumen
Universidad Nacional del
Santa. El presente trabajo evaluó la toxicidad del cobre sobre postlarvas de camarón de río Cryphiops
E-mail Raúl Mendoza: caementarius mediante pruebas de toxicidad aguda, con el objetivo de determinar la concentración
blgs_raul@hotmail.com letal media (LC50-96). Los resultados reflejaron que este estadío es muy sensible al cobre, en-
contrando valores de LC50-96 de 0,546 mg.l-1. La sobrevivencia y la actividad natatoria fueron
afectadas por el cobre, disminuyendo a medida que aumenta la concentración, encontrándose
que las concentraciones nocivas fueron 1,0 y 2,0 mg.l-1 (63,3 y 100% mortalidad para 96 h); las
concentraciones de 0,16 y 0,25 mg.l-1 fueron tolerables (0% de mortalidad para 48 h).
Palabras clave: Toxicidad aguda, cobre, LC50, postlarvas de Cryphiops caementarius.
Abstract
Presentado: 04/07/2006 Copper toxicity is evaluated on the river prawn postlarvae, Cryphiops caementarius, using acute
Aceptado: 12/02/2007 toxicity tests, to determine lethal concentration (96-LC50). The postlarvae were very sensitive
to copper with 96-LC50 values of 0,546 mg.l-1. Survival and swimming activity diminish with the
increase of copper concentrations. Concentrations of 1,0 and 2,0 mg.l-1 were dangerously pollut-
ant (63,3 and 100% mortality for 96 h), concentrations of 0,16 and 0,25 mg.l-1 were tolerable (0%
mortality for 48 h).
Keywords: Acute toxicity, copper, LC50, Cryphiops caementarius postlarvae.

Prueba de toxicidad aguda utilizando cobre

Los bioensayos permiten determinar los efectos tóxicos de una
sustancia y su repercusión en una población y su medio ambi-
ente (Castillo, 2004). Muchos metales pesados en forma iónica
son elementos biológicamente activos y que se encuentran en
bajas concentraciones en aguas naturales. El cobre, es uno de
estos metales, es un nutriente esencial que esta presente en el
hepatopáncreas y en la hemocianina de los crustáceos decápo-
dos, sin embargo en altas concentraciones puede ser tóxico. Los
individuos que asimilan al cobre por lo general producen como
respuesta la bioacumulación del cobre en el hepatopáncreas y
otros órganos, formando complejos con sustancias orgánicas de
difícil excreción. (Scelzo, 1997).
Se realizaron pruebas de toxicidad aguda tipo estático de 96
horas de duración, en acuarios de vidrio de 2 litros de capacidad.
Las diluciones se consiguieron de una solución stock 3,92 g.l-1
de sulfato de cobre (CuSO4.5H2O), se utilizaron 6 tratamientos
(0,16; 0,25; 0,5; 0,8; 1,0; 2,0 mg.l-1) y un grupo “control” libre
de sustancia tóxica (0 mg.l-1) en agua dulce, cada tratamiento
con 3 replicas respectivamente (APHA, 1991; Castillo, 2004).
En cada acuario se colocaron grupos homogéneos de 10 ejem-
plares de 35(+0,5) mg de peso promedio y 11,1(+0,2) mm de
longitud total promedio.
Diariamente, las postlarvas recibieron un suministro de ali-

El camarón Cryphiops caementarius (Molina, 1782) es una
especie común en los ríos de la cuenca del Pacífico sur entre
Perú y Chile; es un crustáceo decápodo de gran importancia
comercial y excelente para la acuicultura (Viacava et al., 1978).
Sin embargo el hábitat donde viven se encuentra contaminado
por los relaves mineros, sobre todo por la acumulación de estos
contaminantes en las desembocaduras de los rios, lugares estos
a donde las hembras ovígeras migran y ocurre la eclosión de los
huevos. En el presente trabajo se determina la sensibilidad de
las postlarvas de C. caementarius a diferentes concentraciones
de sulfato de cobre.
Obtención del material biológico
Las postlarvas de C. caementarius se obtuvieron de medio
natural mediante capturas en la zona baja del río Lacramarca
(humedal de Villa María-Chimbote, Perú), localizado latitu-
dinalmente entre los 09º04´13” y 09º09´05” S y 78º31´58”
y 78º33´33” W. Se mantuvieron en acuarios con aireación
constante y alimentación ad libitum, por 7 a 8 días.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
mento balanceado (camaronina, Nicovita® Shrimp) para evitar la
muerte de los organismos por canibalismo. También se retiraron
las postlarvas muertas, alimento no consumido y se registraron
parámetros iniciales y finales de temperatura (ºC), pH, dureza
(mg.l-1 CaCO3), y salinidad (ppt) del agua.
Análisis de datos - obtención del LC50
La concentración letal media (LC50) fue obtenidas de los ejem-
plares muertos en término de número; se determinó utilizando
el método Probit con límites de confianza al 95 % y verificada
la regresión lineal con Chi-cuadrado utilizando sofware: EPA
Probit Analysis Program v.1,5.
Discusión y conclusiones
Los valores de LC50-96h de 0,546 mg.l-1 Cu2+ (Tabla 1)
obtenidos encontrados para postlarvas de C. camentarius a
20,2+0,44 ºC; pH 6,5+0,5; dureza 0,9+0,3 mg.l-1 CaCO3 y
salinidad de 1,0 ppt del agua demuestran que es un estadío
muy sensible al cobre.

Rev. peru. biol. 14(1): 053- 054 (August 2007)

53
 MENDOZA-RODRÍGUEZ

Tabla 1. Valores de concentración letal (LC) a diferentes negativamente la orientación, reacción e investigación-búsqueda,
horas en postlarvas de Cryphiops caementarius a diferentes mientras que la reacción contacto-pelea aumentaba drásticamente
concentraciones de cobre (mg.l-1 Cu2+). volviéndose más agresivos, según OMRI (2001) estos problemas
Estimación Valores de LC y Límites de Confianza
de actividad locomotora, comportamiento y mortalidad esta
relacionado con la desnaturalización de las proteínas celulares
Concentración Limites de confianza (95%)
de los organismos que ocasiona el sulfato de cobre.
Exposición
Exposici Inferior Superior
LC1 0,036 0,000 0,120 Para la mayoría de los crustáceos decápodos, la principal vía
LC5 0,080 0,001 0,198 de ingreso al organismo de estos metales es directa, por branquias
LC10 0,122 0,003 0,262 (Rainbow, 1997; Scelzo, 1997), Lara (2003) menciona que los
LC15 0,162 0,008 0,319 crustáceos acumulan más metales a bajas salinidades y altas tem-
LC50 0,546 0,246 1,134
peraturas, que en aguas saladas o aguas frías, el proceso de muda
incrementa la ingestión de calcio y con ello puede incrementarse
LC85 1,838 0,953 33,405
la tasa de ingestión de metales pesados.
LC90 2,449 1,164 83,842
LC95 3,747 1,542 333,099 Las respuestas fisiológicas que ocurren en crustáceos expuestos
LC99 8,322 2,546 4,238,567 agudamente al cobre entre el rango de 0,1 a 10 mg de cobre son:
permeabilidad aparente del agua (AWP), actividad cardiaca (CA),
Chi-Cuadrado (0,05): 9,488
actividad enzimática (AZY), concentración de hemocianina
Diversos estudios manifiestan que el grado de toxicidad del co- (HCY), consumo de oxígeno (MO2), Presión parcial arterial
bre depende en gran medida de la dureza, alcalinidad y salinidad de oxigeno (PaO2), tasa ventilación/perfusión (V/Q), mientras
presentes en el agua; esta relación inversa se debe a la formación que una exposición crónica a dosis menores de 0,1 mg.l-1 de
de complejos menos tóxicos con el cobre (Tong et al., 1999). cobre produce ultraestructuración de branquias y estrés proteico
(Helbel et al., 1997 in Lara, 2003).
Concentraciones entre 0,16 a 0,5 mg.l-1 provocaron, después
de transcurridas 24 horas, disminución en movimientos natato- Agradecimientos
rios pero con reacción a estímulos mecánicos. Concentraciones El autor agradece de manera muy especial a la Univer-
bajas; 0,16 y 0,25 mg.l-1 fueron concentraciones peligrosas sidad Nacional del Santa.
posteriores a las 72 horas provocando mortalidades mínimas Literatura citada
(Tabla 2).
APHA. 1991. Standard Methods for the Examination of Water and
La exposición a concentraciones de 0,8 y 1,0 mg.l-1 provocó Wastewater, 17 ed. Washington, D.C. p.81-143.
hiperactividad natatoria; síntomas moderados de estrés, reacción Burba, A. 1999. The effect of copper on behavioural reactions of noble
de escape y adhesión a los vidrios de los acuarios; comenzando crayfish Astacus astacus L. Act. Zoo. Lit. Hydrobiologia,
a ser severo a 2,0 mg.l-1. Al transcurrir las horas, las postlar- 9(2):30-36.
vas entraron en una fase de hipoactividad natatoria: falta de Castillo, G. (ed). 2004. Ensayos Toxicológicos y Métodos de
desplazamiento, falta de lucha, falta de reacción a estímulos Evaluación de Calidad de Aguas. Estandarización,
intercalibración, resultados y aplicaciones. IDRC/IMTA.
mecánicos, esto evidencia que las postlarvas entran en una etapa
202p.
de aletargamiento moderado. Burba (1999) encontró que la ex- Lara, M. 2003. Origen, cantidad y destino de metales pesados en langos-
posición aguda de cobre en el crustáceo Astacus astacus, afectaba tino del río Marabasco, México. Colima. Tesis Maestría
en Ciencias, Universidad de Colima, México. 61p.
Tabla 2. Mortalidad de postlarvas de Cryphiops caementarius OMRI, 2001. Copper sulfate, as alguicide and invertebrate pest
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

expuestos a diferentes concentraciones de de cobre (mg.l-1 Cu2+), control. (review compiled)-NOSBETAP. 17p.
expresado en número (nº) y porcentaje (%) en el tiempo (h). Rainbow, P. 1997. Ecophysiology of trace metal uptake in crusta-
ceans. Estuarine, coastal and shelf science, 44:169-175.
Scelzo, M. 1997. Copper toxicity in nauplii larvae of the c o m-
tiempo(h) mercial shrimp Artemisia longinaris (Crustacea, Decapada,
(mg.l-1) 0 24 48 72 96 Penaeidae). Invest. Mar. Valparaíso, 25:177-185.
0,0 n - - - - - Tong, S., Yap, S., Ishak, I. & Devi, S. 1999. Asean marine water
quality criterial for copper. ASEAN- Canada CPMS-II.
(%) 0 0 0 0 0
Coop. Programme Marine Science, 41p.
0,16 n - - - 5 5 Viacava, M, Aitken, S, Llanos, J. Estudio del camarón en el
(%) 0 0 0 16,7 16,7 Perú. Bol. Inst. Mar Perú, 3(5):1-232.
0,25 n - - - 8 11
(%) 0 0 0 20 20
0,5 n - - 8 8 11
(%) 0 0 20 20 36,7
0,8 n - 11 12 12 15
(%) 0 36,7 40 40 50
1 n - 17 17 18 19
(%) 0 56,7 56,7 60 63,3
2 n - 27 27 28 30
(%) 0 90 90 93,3 100

54 Rev. peru. biol. 14(1): 053- 054 (Agosto 2007)

Rev. peru. biol. 14(1): 055- 060 (Agosto 2007) Versión
EFECTOS CYPERUS ROTUNDUS SOBRE LA GERMINACIÓN Online ISSN
Y CRECIMIENTO DE 1727-9933
MAÍZ
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Universidad de Oriente,
Núcleo de Monagas, Es-
cuela de Ingeniería Agro-
nómica, Departamento de
Agronomía, Campus «Los
Guaritos», Maturín., esta-
do Monagas, Venezuela
e-mail: José A. Laynez-G
jalaynezg@yahoo.es
e-mail: Jesús R. Méndez-
N jmendezn@cantv.net
Presentado: 17/05/2006
Aceptado: 28/02/2007
NOTA CIENTÍFICA
Efectos de extractos acuosos de la maleza Cyperus rotundus L.
(Cyperaceae) sobre la germinación de semillas y crecimiento de
plántulas de maíz (Zea mays L.) cv. Pioneer 3031
Effects of aquosus extracts of the weeds Cyperus rotundus L. (Cyperaceae)
on seeds germination and growth of seedlings of corn (Zea mays L.) cv.
Pioneer 3031
José A. Laynez-Garsaball y Jesús Rafael Méndez-Natera
Resumen
La investigación tuvo por finalidad determinar los efectos de extractos acuosos del follaje de
Cyperus rotundus L. sobre la germinación de semillas y el crecimiento de plántulas de maíz (Zea
mays L.) cv. Pioneer 3031. Un primer extracto al 15% p/v fue preparado con el follaje de plantas
de C. rotundus de 15 días, se dejó reposar por 48 h y luego se obtuvo por dilución extractos al
0; 2,0; 4,0 y 6,0% p/v evaluándoseles pH y conductividad eléctrica (S.cm-1). Para la siembra se
utilizaron bandejas cubiertas con una doble capa de papel absorbente sobre la que se colocó 20
semillas/bandeja, tapadas con dos hojas más de papel y regadas tres veces al día con los extrac-
tos foliares. El tratamiento control recibió agua corriente. El diseño estadístico fue bloques al azar
con cuatro concentraciones de extracto y cinco repeticiones. A los 12 días después de la siembra
se determinaron los diferentes parámetros de germinación y crecimiento. Se práctico un análisis
de varianza y regresión para los parámetros estudiados. El pH disminuyó y la CE incrementó al
aumentar la concentración del extracto. La germinación, altura de las plántulas, longitud de las
radículas, peso seco del vástago y relación peso seco del vástago/peso seco de la radícula dismi-
nuyeron proporcionalmente al aumento de la concentración de extracto, contrariamente, el peso
seco de la radícula incrementó. La relación altura de la plántula/longitud de la radícula no presentó
diferencias significativas en las fuentes de variación.
Palabras Claves: Cyperus rotundus, extractos acuosos, Zea mays, alelopatía
Abstract
The objective of this experiment was to determine the effects of foliage water extracts of purple
nutsedge (Cyperus
Cyperus rotundus L.) on seed germination and seedling growth of corn (Zea mays L.) cv.
Pioneer 3031. An extract was prepared with nutsedge foliage of 15 days at 15% w/v and for dilution,
extracts of 2, 4 and 6% w/v were prepared, pH and electric conductivity (S.cm-1) were determined.
Distilled water was uses as a control. Twenty seeds were sowed in a double layer of absorbent
paper on trays, covered with two leaves of absorbent paper and they were watered three times
per day using foliage extracts. A randomized complete block design was used with four extract
concentrations (0, 2, 4 y 6% w/v) and five replications. The traits were determined twelve days after
sowing. An analysis of variance and regression were applied. The pH diminished and the electrical
conductivity increased when concentration of extract increased. The germination, seedling height,
radicle length, dry shoot weight and the relationship dry shoot weight/dry radicle weight decreased
proportionally with increased extract concentration, contrarily, dry radicle weight was increased.

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Relationship seedling height/radicle length was not affected by the extracts.
Keywords: Cyperus rotundus, water extracts, Zea mays, alellopathy

Algunas especies de plantas de las denominadas «malezas»,
adicionalmente a la competencia por agua, luz solar, nutrimentos
y bióxido de carbono, también segregan sustancias alelopáticas
que afectan el normal desarrollo de otras especies de plantas.
Cyperus rotundus L. resalta por su importancia agrícola, y es
conocida como la peor maleza del mundo y se encuentra en
más países, regiones y localidades del mundo que ninguna otra
maleza (Holm et al. 1977). Cyperus rotundus puede crecer prác-
ticamente en cualquier tipo de suelo y pH, nivel de humedad
y contenido de materia orgánica, sin embargo no tolera suelo
salino ni sombra; podemos encontrar a C. rotundus en campos
de cultivos de secano (temporal) y de irrigación, en huertas de
cítricos, a lo largo de canales de irrigación y zanjas de drenaje, a
lo largo de las cercas, en las márgenes de los bosques y en áreas
abandonadas (Doll 1986).
La reducción en rendimiento del cultivo es uno de los ma-
yores impactos de C. rotundus. En casos extremos C. rotundus
puede reducir los rendimientos de caña de azúcar en 75% y los
rendimientos de azúcar en 65%. En Australia, en parcelas experi-
mentales con cultivos, el rendimiento de caña de azúcar se redujo
un 38%; en Colombia en campos de maíz, cuando se permitió
el crecimiento de C. rotundus durante 10 días, el rendimiento se
redujo en 10% y si se le permitió permanecer durante 30 días,
el rendimiento cayó a 30%. Similares efectos de esta maleza han
sido demostrados en algodón, maíz, tomate, tabaco, limón, mora
y muchos otros cultivos (Holm et al. 1977).
Drost y Doll (1980), en estudios de invernadero, conclu-
yeron que otra especie de Cyperus (C. esculentus L.) también
es capaz de inhibir el desarrollo del maíz y de la soya, tanto
con los residuos mezclados con el suelo como con los extractos

Rev. peru. biol. 14(1): 055- 060 (August 2007)

55
 LAYNEZ-GARSABALL & MÉNDEZ-NATERA

Tabla 1. Análisis de regresión para el pH y la conductividad
eléctrica de los extractos acuosos foliares de Cyperus rotun-
dus L.
Fuente de Grados de Cuadrado Medio
Variación Libertad pH Conductividad eléctrica
Regresión 1 0,02592 * 13,122 **
Residual 2 0,00184 0,014
Total 3 hirsutum L.). Fue secado a temperatura ambiente por 24 h, y
*: Significativo (p < 0,05) ** : Significativo (p < 0,01)
obtenidos. Rodríguez (1981), concluye que los rendimientos del
maíz se reducen en más de un 70% por efecto de la interferencia
(competencia más efecto alelopático de la maleza), siendo mayor
tal efecto (hasta 92%) en aquellas parcelas que, además de estar
enmalezadas, no reciben fertilización. Las malezas son uno de los
principales factores que afectan negativamente la producción del
maíz a nivel mundial. Nieto (1970), citado por Rodríguez (2000),
señala que las pérdidas en la cosecha de maíz pudieron haber
afectado negativamente la productividad en 45% en Alemania,
30% en Rusia, 50% en India y 40% en Indonesia, si las malezas
no hubiesen sido controladas; además, señala que malezas de los
géneros Setaria, Echinochloa, Amaranthus y Cyperus, causan las
mayores pérdidas a escala comercial.
En el presente trabajo se describen los principales efectos
alelopáticos de Cyperus rotundus sobre la germinación de semillas
y el crecimiento de plántulas de maíz (Zea mays L.).
La presente investigación se efectuó en el Laboratorio de
Semillas del Postgrado de Agricultura Tropical de la Universidad
de Oriente, Maturín, Estado Monagas, Venezuela. Se estudió
el efecto de extractos acuosos foliares de C. rotundus, especie
donadora, sobre la germinación de semillas y el crecimiento de
plántulas del híbrido comercial de maíz Pioneer 3031, especie
receptora.
La siembra se realizó en bandejas de aluminio (17,5 cm largo,
11,0 cm ancho y 2,5 cm alto) desinfectadas con cloro comercial
(hipoclorito de sodio 5,25%) y cubiertas con una capa de dos
hojas de papel absorbente, sobre las que se colocaron 20 semi-
llas/bandeja disponiendo así de 100 semillas por tratamiento en
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
de las bandejas mediante un aspersor manual con los extractos
de los tratamientos. La cosecha de las plántulas se efectuó a los
12 días después de la siembra.
La preparación de los extractos acuosos se realizó a partir
del follaje de C. rotundus, de plantas de unos 15 días de edad,
provenientes de las parcelas experimentales del Campus Uni-
versitario «Los Guaritos», sembradas con algodón (Gossypium
después en estufa (72 h, 50 ºC). Luego se preparó un extracto
al 15% p/v, cortando el follaje en trozos no mayores de 3 cm
y licuándolo en agua sin llegar a pulverizar (aprox. 10 s). El
extracto al 15% p/v se dejo en reposo por 48 h en recipientes de
vidrio tapados. Posteriormente, fue separado el líquido de la parte
sólida a través de un proceso de filtrado (papel filtro Whatman
1) y a partir de este extracto se obtuvieron por dilución extractos
al 2,0; 4,0 y 6,0% p/v. Se determino el pH y la conductividad
eléctrica (S.cm-1) a cada uno de los extractos obtenidos. Para el
tratamiento control se empleo agua corriente.
Se empleo el diseño estadístico de bloques al azar. Fue estu-
diado el efecto de cuatro concentraciones (0; 2,0; 4,0 y 6,0%
p/v) de extracto acuoso foliar de C. rotundus sobre el maíz, con
5 repeticiones.
A los 12 días después de la siembra se determinaron los
parámetros de germinación: porcentaje de germinación (%) y
crecimiento: altura de la plántula (cm), longitud de la radícula
(cm), pesos secos del vástago y de la radícula (g), secados en estufa
a 70 ºC por 72 h, y las relaciones altura de la plántula/longitud
de la radícula y peso seco del vástago/peso seco de la radícula.
Los parámetros se estudiaron mediante análisis de varianza
usando el programa STATISTIX v 8.0 y de regresión utilizando
el programa SPSS v 13.0. La transformación de los datos del
porcentaje de germinación se realizó mediante la fórmula:
� �
��  �
����� ��� � �
�
��  �
�
El pH y la conductividad eléctrica de los extractos acuosos
foliares de C. rotundus se analizaron por regresión en una sola
repetición.

función de 5 repeticiones. Las semillas se cubrieron finalmente

con dos hojas más de dicho papel. Se realizaron tres riegos diarios Análisis de pH y conductividad eléctrica de los
(en la mañana, a medio día y en la tarde) humedeciendo el papel extractos foliares
Los análisis de regresión para los valores de pH y CE de los
Tabla 2. Análisis de regresión para porcentaje de germinación
(PG), altura de la plántula (AP) (cm), longitud de la radícula extractos acuosos del follaje de C. rotundus, son presentados en la
(LR) (cm) y relación altura de la plántula/longitud de la radícula Figura 1 y Tabla 1. Se observó que el pH disminuyó con el incre-
(RAP/LR) bajo diferentes concentraciones de extractos acuo- mentó de la concentración del extracto, en tanto la CE aumento
sos de Cyperus rotundus L. en condiciones de laboratorio. con la concentración. Los valores de pH oscilaron entre 6,42 y 6,64,
en tanto que los de CE estuvieron entre 0,10 y 4,90 S.cm-1.
Fuente de GL Cuadrados Medios
La poca variación entre los valores de pH encontrados en el
Variación PG AP LR RAP/LR
testigo (agua corriente) y el de las concentraciones de extracto,
Repetición 4 1,09ns 41,415* 3,650ns 0,490ns permiten presumir, que tanto germinación, como crecimiento, no
Concentración 3 5,73* 420,124* 387,537* 0,442ns fueron afectados por este parámetro. Los incrementos apreciados
Reg. Lineal 1 16,70* 1096,80* 1161,583* 0,965ns en la CE con el aumento de la concentración de los extractos
Reg. Cuadrática 1 0,44ns 145,045* 0,074ns 0,436ns sugieren un posible efecto osmoticante sobre la germinación y el
Reg. Cúbica 1 0,07ns 18,524ns 0,953ns 0,476ns
crecimiento de las plántulas producto de elevadas concentraciones
E. Experimental 12 1,057 11,949 3,547 0,587
Total 19 de sales o compuestos químicos liberados a partir del follaje de
C.V. (%) 9,91 17,41 13,23 35,03 C. rotundus. Los efectos negativos del incremento del potencial
osmótico son comunes, Méndez et al. 2002, quienes efectuaron
* : Significativo (p < 0,05) ns : No Significativo (p < 0,05)

Rev. peru. biol. 14(1): 055- 060 (Agosto 2007)

56
 EFECTOS CYPERUS ROTUNDUS SOBRE LA GERMINACIÓN Y CRECIMIENTO DE MAÍZ

6,8 2,0 Tabla 3. Análisis de regresión para peso seco del vástago
(PSV) (g) peso seco de la radícula (PSR) (g) y relación peso

Conductividad eléctrica (S/cm)

y= 0,12 + 0,81x seco del vástago/peso seco de la radícula (RPSV/PSR) bajo
diferentes concentraciones de extractos acuosos de Cyperus
6,7 1,5
rotundus L. en condiciones de laboratorio.

Fuente de Grados de Cuadrados medios

1,0 Variación Libertad PSV PSR RPSV/PSR
Ph

Repetición 4 0,000173ns 0,000465ns 0,008ns

Concentración 3 0,002052* 0,013804* 0,134*
Reg. Lineal 1 0,005112* 0,041006* 0,390*
6,5 0,5 Reg. Cuadrática 1 0,000911* 0,000151ns 0,005ns
Reg. Cúbica 1 0,000132ns 0,000256ns 0,007ns
y= 6,61 + 0,04x E. Experimental 12 0,000252 0,000252 0,003
6,4 Total 19
0,0
C.V. (%) 17,44 8,14 21,81
0 2 4 6
* : Significativo (p < 0,05) ns
: No Significativo (p < 0,05)
Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v)
Figura 1. Análisis de regresión para valores del potencial terránea de 1,50; 1,95; 1,80 y 3,30 S.cm-1, respectivamente. Los
hidrogénico (pH, linea con marcas de cuadrados, r2= 87,6%; potenciales osmóticos de cada concentración fueron estimados
F= 14,01; p< 0,064) y conductividad eléctrica (CE, linea con obteniéndose valores para los extractos de la parte aérea de 0,15;
marcas de círculos, r2= 99,8%; F= 937,3; p< 0,001) de los 0,23; 0,34 y 0,35 MPa, a las concentraciones de 1, 2, 4 y 6%
extractos acuosos del follaje de Cyperus rotundus L., utilizados
p/v. En la conjetura de que los mayores valores de los potenciales
en el ensayo con maíz (Zea mays L.).
osmóticos obtenidos pudieran inhibir la germinación, Guedes et
dos ensayos en condiciones de laboratorio, en los que determina- al. (2002) también investigaron el efecto del potencial osmótico
ron el efecto del cloruro de sodio, con cinco potenciales osmóticos sobre el Porcentaje de germinación y el Índice de velocidad de
(0, -3, -6, -9 y -12 bares) sobre la germinación de semillas y cre- germinación de las semillas usando soluciones de PEG6000. En
cimiento de plántulas de los híbridos comerciales de maíz Cargill sus resultados, aun cuando existió un efecto de regresión signifi-
633, Himeca 2003 y Pioneer 3031, y al realizar las evaluaciones a cativo para el potencial osmótico en razón de las concentraciones
los 12 días después de la siembra, encontraron, que el porcentaje de los extractos también se presentó efecto por los compuestos
de germinación se incrementó 8,41% a -3 bares, para luego de C. rotundus. En la presente investigación, la CE fluctuó entre
disminuir con incrementos del potencial, la germinación se redujo 0,10 y 4,90 S.cm-1, lo que la sitúa por debajo del valor para los
84,69% a -12 bares; las mayores reducciones de la altura de la cuales se redujo el porcentaje de la germinación en el estudio de
plántula y la longitud de radícula ocurrieron a -9 y -12 bares con Guedes et al., CE = 6,74 y 7,47 S.cm-1, para la concentración
99,87 y 96,99%, respectivamente para la altura de la plántula y de los extractos de 4 y 6 %, respectivamente, no pareciendo en
97,92 y 95,20% para la longitud de la radícula. consecuencia existir relación entre la reducción de la germinación
y crecimiento producidos por los metabolitos secundarios de C.
Incrementos en la CE cuando aumenta la concentración de los rotundus presentes en los extractos de este trabajo y el potencial
extractos vegetales han sido apreciados por Guedes et al. (2002), osmótico asociado a la CE.
al trabajar con extractos de C. rotundus, y observar valores para
extractos de la parte aérea de 1,58; 2,87; 6,74 y 7,47 S.cm-1, a Porcentaje de germinación
concentraciones de 1, 2, 4 y 6% p/v, respectivamente, y para estas Se presentaron diferencias significativas solo para las fuentes

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
mismas concentraciones, valores para extractos de la parte sub- de variación concentración y regresión lineal. En la Figura 2 y
30
12 38,81
germinación % (transformado)

25
altura de plántulas (cm)
germinación % (original)

11 56,25

20

10 40,15 y= 27,1 + 0,73x+0,67x2

y= 11,6 + 0,41x 15 r2= 98,5%
r2= 97,1%
9 25,51 10

5
8 12,38
0 2 4 6
0 2 4 6
Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v) Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v)

Figura 2. Análisis de regresión para porcentaje de germina- Figura 3. Análisis de regresión para altura de plántulas de maíz
ción de semillas de maíz (Zea
Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo (Zea
Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo diferentes concentracio-
diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de nes de extractos acuosos del follaje de Cyperus rotundus L.,
Cyperus rotundus L., en condiciones de laboratorio. en condiciones de laboratorio.

Rev. peru. biol. 14(1): 055- 060 (August 2007)

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 LAYNEZ-GARSABALL & MÉNDEZ-NATERA

25

peso seco de la radícula (g)

longitud de la radícula (cm)

0,26
20 y= 0,13 + 0,02x
0,23 r2= 99.0%
15
0,21

10 y= 24,5 - 3,4x 0,19

r2= 99.9%
0,17
5
0,15

0 0,13
0 2 4 6 0 2 4 6
Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v) Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v)
Figura 4. Análisis de regresión para longitud de la radícula Figura 6. Análisis de regresión para el peso seco de la radícula
de plántulas de maíz (Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo de plántulas de maíz (Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo
diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de
Cyperus rotundus L., en condiciones de laboratorio. Cyperus rotundus L., en condiciones de laboratorio.

Tabla 2 se observa el análisis de regresión para el porcentaje de
germinación de las semillas de maíz cv. Pioneer 3031, bajo las
diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje del C.
rotundus . La respuesta fue lineal, la germinación decreció propor-
cionalmente al incremento de la concentración del extracto.
Altura de la plántula
Se observaron diferencias significativas en las fuentes de va-
riación repetición, concentración, regresión lineal y cuadrática.
En la Figura 3 y Tabla 2, se observa el análisis de regresión para
la altura de las plántulas de maíz cv. Pioneer 3031, bajo las di-
ferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de C.
rotundus. La respuesta fue cuadrática, el carácter diminuyó en
todas las concentraciones probadas, siendo más pronunciado el
efecto a mayor concentración.
Longitud de la radícula
Se presentaron diferencias significativas únicamente para
las fuentes de variación concentración y regresión lineal. En
la Figura 4 y Tabla 2 , se presenta el análisis de regresión para
la longitud de la radícula de las plántulas de maíz cv. Pioneer
3031, bajo las diferentes concentraciones de extractos acuosos
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
del follaje de C. rotundus. La respuesta fue lineal, incrementos en
las concentraciones de los extractos resultaron en decrecimientos
proporcionales de este parámetro.
Peso seco del vástago
Se presentaron diferencias significativas solo para las fuentes
de variación concentración, regresión lineal y cuadrática. En la
Figura 5 y Tabla 3 se observa el análisis de regresión para el peso
seco del vástago de las plántulas de maíz cv. Pioneer 3031, bajo
las diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de
C. rotundus. La respuesta fue cuadrática, el peso seco diminuyo
en las distintas concentraciones evaluadas, resultando más no-
torio el efecto a mayor concentración, resultado que concuerda
con la disminución observada en la altura de las plántulas como
efecto de los incrementos en la concentración del extracto, cuyo
comportamiento también fue cuadrático.
Peso seco de la radícula
Se observaron diferencias significativas en las fuentes de va-
riación repetición, concentración y regresión lineal. En la Figura
6 y Tabla 3 se observa el análisis de regresión para el peso seco
de la radícula de las plántulas de maíz cv. Pioneer 3031, bajo las

0,5
peso seco del vástago (g)

peso vástago/peso radícula

0,06
0,4
0,05
0,3
0,04 y= 0,06 + 0,003x+ 0,002x 2

r2= 97,9% 0,2

0,03 y= 0,45 - 0,06x
r2= 97.0%
0,1
0,02

0,01 0,0
0 2 4 6 0 2 4 6

Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v)
Figura 5. Análisis de regresión para el peso seco del vástago
de plántulas de maíz (Zea
Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo
diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de
Cyperus rotundus L., en condiciones de laboratorio.
Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v)
Figura 7. Análisis de regresión para la relación peso seco del
vástago/peso seco de la radícula de plántulas de maíz (Zea
mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo diferentes concentraciones de
extractos acuosos del follaje de corocillo (Cyperus rotundus
L.), en condiciones de laboratorio.

Rev. peru. biol. 14(1): 055- 060 (Agosto 2007)

58
 EFECTOS CYPERUS ROTUNDUS SOBRE LA GERMINACIÓN Y CRECIMIENTO DE MAÍZ
diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de C.
rotundus. La respuesta fue lineal, el carácter se incrementó pro-
gresivamente con el aumento de la concentración del extracto.
Relación altura de la plántula/longitud de la radícula
No se presentaron diferencias significativas en las fuentes de
variación. Esto quiere decir que las concentraciones de los ex-
tractos de C. rotundus no tuvieron efecto sobre esta relación (ver
Tabla 2). El promedio general para esta relación fue de 1,52.
Relación peso seco del vástago/peso seco de la
radícula
Se observaron diferencias significativas solo en las fuentes
de variación concentración y regresión lineal. En la Figura 7 y
Tabla 3 se observa el análisis de regresión para la relación peso
seco del vástago/peso seco de la radícula de las plántulas de maíz
cv. Pioneer 3031, bajo las diferentes concentraciones de extractos
acuosos del follaje de C. rotundus. La respuesta fue lineal, se pre-
sentó una tendencia a disminuir el parámetro proporcionalmente
al aumento de la concentración del extracto.
Efecto de los extractos sobre la germinación
Incrementos en la concentración del extracto acuoso foliar
produjeron inhibiciones de la germinación proporcionales al
aumento de la concentración de extracto. Similares resultados
fueron indicados por Castro et al. (1983) quienes apreciaron
inhibición total de la germinación de las semillas de tomate
(Lycopersicon esculentum Mill.) cv. Santa cruz, por el extracto
puro de los tubérculos de C. rotundus y reducciones cercanas
al 70%, con extracto diluido al 50%, mientras Guedes et al.
(2002) observaron un estímulo en el porcentaje de germinación
en lechuga en relación al control a concentraciones de 1 y 2% de
extractos de la parte aérea y extractos de la parte subterránea de C.
rotundus, sin embargo, a 4 y 6% los efectos fueron inhibitorios;
inhibición en la germinación del pimentón por extractos de la
parte aérea, y estímulos en la misma por los extractos de la parte
subterránea en todas las concentraciones; reducción en el por-
centaje de germinación en jiló (Solanum gilo L.) por los extractos
de la parte aérea, en las concentraciones intermedias y tendencia
de recuperación a concentración de 6%, los extractos de la parte
subterránea inhibieron la germinación a concentraciones entre 1
y 4%, pero la concentración de 6% resulto estimulante.
Efecto de los extractos sobre el crecimiento
Los parámetros de crecimiento fueron reducidos por todas las
concentraciones de extracto acuoso foliar evaluadas. La altura de las
plántulas, longitud de las radículas y los respectivos pesos secos de
estos órganos disminuyeron con el incremento de la concentración
(a excepción del incrementó del peso seco de las radículas). Las
relaciones estudiadas (altura de la plántula/longitud de la radícula
y peso seco del vástago/pesos seco de la radícula) tuvieron una
tendencia similar a los caracteres individuales. Resultados simila-
res han sido indicados por Horowitz y Friedman (1971) quienes
afirman que el sistema radicular de los cultivos se reduce cuando
se desarrolla en un medio con un alto contenido de residuos de
partes subterráneas de malezas perennes; la secreción de sustancias
originadas por estos residuos puede tener efectos ecológicos sig-
nificativos, si ellas incrementan los daños del cultivo.
Los reportes de fenómenos alelopáticos frecuentemente ha-
cen referencia a efectos secundarios, como lo son, el retraso o
Rev. peru. biol. 14(1): 055- 060 (August 2007)
inhibición de la germinación y la estimulación o reducción del
crecimiento de brotes o raíces. Entre los procesos importantes
afectados por los aleloquímicos, tenemos, según Sampietro
(2002): alteraciones hormonales, efectos sobre la absorción de
agua, efectos sobre la absorción de minerales, efectos sobre la
actividad enzimática, efectos sobre la fotosíntesis y efectos sobre
la respiración, producidos por compuestos como: a) Taninos:
inhiben el crecimiento inducido por giberelinas, provocando
paralelamente una reducción en la síntesis de enzimas hidrolíti-
cas tales como la amilasa y la fosfatasa ácida en endosperma de
semillas de cebada. En semillas de maíz el ácido ferúlico provoca
un efecto similar; b) Saponinas: reducen la permeabilidad del
tegumento de las semillas al oxígeno c) Flavononas: interfie-
ren en la síntesis de ATP mitocondrial, cadena de transporte de
electrones y fotofosforilación; y d) Fenoles: a nivel de las gibere-
linas, los compuestos fenólicos inhiben la acción de estas, ya sea
por unión a la molécula hormonal o por bloqueo del proceso
mediado por las mismas. Guedes et al. (2002), confirmaron la
presencia en extractos de la parte aérea de C. rotundus L. de:
fenoles, flavononas, saponinas, taninos y terpenoides.
De los resultados obtenidos en esta investigación, es posible
señalar la susceptibilidad por efectos fitotóxicos (alelopatía) del
cultivo de maíz durante la germinación y en las etapas tempranas
de crecimiento, a una de las malezas más comunes en los campos de
maíz venezolanos, como lo es C. rotundus. Según Rodríguez (2000)
C. rotundus es la principal maleza que afecta la producción de maíz
en Venezuela superando a la paja peluda o paja rolito (Rottboellia
exaltata L.= R. cochinchinensis (Lour.) Clayton), al bejuquillo o
batatilla, dos géneros de la familia Convolvulácea: Ipomoea y Merre-
mia, siendo la especie más frecuente I. tiliaceae.; a la paja o pasto
Johnson (Sorghum halepense (L.) Pers.) y a la falsa paja Johnson
(Sorghum verticilliflorum (Steud) Staph) entre otras.
El único efecto positivo de las concentraciones de C. rotundus
fue sobre el peso seco de las radículas, esto podría ser explicado
a través de la hipótesis de hormesis, la cual según Ogunseitan
(2004) es la observación que parece paradójica de que la ex-
posición de organismos a concentraciones sub-tóxicas de una
sustancia tóxica puede estimular el crecimiento del organismo.
Luckey (1993) indicó que hormesis (del griego hormo= yo excito)
es la estimulación de cualquier sistema por el uso de bajas dosis
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
de cualquier agente, hormología es el estudio de la excitación,
las bajas dosis o concentraciones de muchos agentes provocan un
efecto biopositivo, grandes dosis producen un efecto bionegativo
y expresó que el mensaje es simple: pequeñas y grandes dosis
inducen resultados fisiológicos opuestos. Según la definición de
Wikipedia (2006) en toxicología, la hormesis es un fenómeno
de respuesta a la dosis caracterizado por una estimulación a dosis
bajas y una inhibición altas dosis, resultando en una curva de
forma de J ó de forma de U en respuesta a la dosis, una toxina
o contaminante mostrando hormesis tiene entonces el efecto
opuesto en dosis bajas que en dosis altas.
Los químicos que imponen influencias alelopáticas son
llamados aleloquímicos. Ellos pueden ser principalmente clasi-
ficados como metabolitos secundarios de las plantas, los cuales
son generalmente considerados a ser aquellos compuestos (tales
como alcaloides, isoprenoides, fenoles, flavonoides, terpenoides
y glucosinolatos, etc.) (Rice, 1984). Los aleloquímicos están
presentes en virtualmente todos los tejidos vegetales, incluyendo
hojas, flores, frutos, tallos, raíces, rizomas, semillas y polen, ellos
59
 LAYNEZ-GARSABALL & MÉNDEZ-NATERA
pueden ser liberados desde las plantas al ambiente mediante
cuatro procesos ecológicos: volatilización, lixiviación, exudación
por las raíces y descomposición de residuos vegetales (Putnam y
Tang, 1986). De acuerdo a lo anterior, An (2005) indicó que un
aleloquímico tiene dos atributos complementarios: estimulación
e inhibición. Los resultados de este ensayo sugieren que los alelo-
químicos (fenoles, flavononas, saponinas, taninos y terpenoides)
presentes en C. rotundus (Guedes et al., 2002) produjeron el
estímulo del peso de la radícula, manifestándose el fenómeno
de hormesis, es decir, las concentraciones usadas (hasta 6%) no
fueron tóxicas sino más bien beneficiosas.
El efecto negativo sobre la germinación y el crecimiento obser-
vados en maíz por acción de los extractos foliares de C. rotundus,
señalan la necesidad de establecer estrategias de manejo integrado
en las que se considere la densidad de población de C. rotundus
existente en aquellas parcelas en las que se desee establecer cultivos
de maíz, teniendo como opción la rotación de cultivos cuando
se considere que la combinación cultivo-malezas no sea aconse-
jable dada la alta liberación de compuestos detrimentales para el
cultivo a partir de los residuos de maleza. Poco es conocido sobre
el efecto residual del factor alelopático en C. rotundus, pero en
arroz se ha encontrado que el efecto residual puede diferir entre
cultivares alelopáticos, lo que sugiere que más de un aleloquímico
está envuelto y ellos pueden tener diferente persistencia en los
suelos. El entendimiento de estos efectos residuales, incluyendo
la autotoxicidad es importante en el planeamiento de los ciclos
o sistemas de cultivo y que las estrategias de manejo del cultivo
para incrementar o disminuir los efectos residuales necesitan ser
identificados y adicionalmente estudiados (Olofsdotter, 2001)
Literatura citada
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Rev. peru. biol. 14(1): 055- 060 (Agosto 2007)
 Versión
EMBRIOTOXICIDAD Online ISSN
DEL BROMATO 1727-9933
DE POTASIO
Rev. peru. biol. 14(1): 061- 064 (Agosto 2007)
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

NOTA CIENTÍFICA
Embriotoxicidad del bromato de potasio en raton (Mus musculus)
Potassium bromate embryotoxicity in mouse (Mus musculus)

José M. Gonzales*, José L. Pino

Universidad Nacional
Mayor de San Marcos,
Facultad de Ciencias
Biológicas, Instituto de
Investigación de Cien-
cias Biológicas Antonio
Raimondi
(*) Dirección del autor a
la que deben dirigirse las
correspondencias: Labo-
ratorio de Reproducción
y Biología del Desarrollo.
Facultad de Ciencias Bi-
ológicas. Universidad Na-
cional Mayor de San Mar-
cos. Apartado 11 0058,
Lima 11, Perú.
Email José Gonzales:
ppgonda@gmail.com
Presentado: 19/06/2006
Aceptado: 06/10/2006
Resumen
Se evaluó in vivo los efectos de bromato de potasio (KBr03) sobre el desarrollo de embriones pre-
implantacionales de ratón. Ratonas preñadas fueron tratadas con una dosis única de KBr03 (68,5
mg/kg de peso corporal; n= 8) y un grupo control (C) tratado con agua destilada (n= 7) en el día
1; al cuarto día de preñez, las hembras fueron sacrificadas, los embriones fueron extraidos de los
oviductos y de los cuernos uterinos para la evaluación. El KBr03 produjo un retraso en el desar-
rollo embrionario, encontrándose un 76,9±7,8 y 11,2±5,5 en porcentaje de blastocistos y mórulas
respectivamente en el C en comparación de un 34,8±11,2 y 49,3±11,9 de la misma relación en el
grupo tratado, mostrando diferencias significativas(p<0,05). En cuanto a la calidad embrionaria, se
observó un incremento en el porcentaje de embriones de baja calidad (grado III y degenerados) en
el grupo tratado, pero esta diferencia no es estadísticamente significativa (p>0,05). En conclusión
podemos decir que el KBr03 produce un efecto dañino sobre el embrión, causando retraso en su
desarrollo.
Palabras clave: Bromato de potasio, preimplantacional, ROS, embriotoxicidad, ratón.
Abstract
The effect of potassium bromate (KBr03)on preimplantation mouse embryo development was
evaluated in vivo. Pregnant mice were treated with unique dose of KBr03 (68,5 mg/kg of corporal
weight; n= 8) and a control (C) provided with distilled water (n= 7) on day 1; at the fourth day of
pregnancy, females were sacrificed, embryos were flushed from oviducts and uterine horns for
evaluation. KBr03 causes a delay in the embryonic development, 76,9±7,8 y 11,2±5,5 percent of
blastocyst and morulaes respectively in the control group comparing with 34,8±11,2 y 49,3±11,9
percent of the same relation in the treated group, showing significative difference (p<0,05). Con-
cerning to the embryonic quality, an increase in the percentage of low quality embryos (degree III
and degenerated) in the treated group is observed, but this difference is not statistically significant
(p>0,05). In conclusion we can say that KBr03 produces a harmful effect on the embryo causing
a delay on its development.
Keywords: Potassium bromate, preimplantational, ROS, embriotoxicity, mouse.

Introducción produciendo peroxidación lipídica y daños al ADN, además

se reportó daños al riñón en donde también se evidenció su
El bromato de potasio (KBrO3) es empleado para aumentar
propiedad carcinogénica. (U.S. EPA, 2001).
y mejorar la consistencia de la masa de pan y pasteles, favoreci-
endo así su presentación y reduciendo el costo del consumo de No existen reportes concluyentes del efecto del KBrO3 a

energía en la cocción.
Desde 1992, la Organización Mundial de la Salud (OMS) y la
Organización de las Naciones Unidas para Agricultura y Alimen-
tación (FAO) consideran al bromato de potasio como sustancia
nociva para los humanos, debido a que su ingestión prolongada
puede causar vómitos, diarreas, metahemoglobinemia y daños
renales; además, tiene efectos mutagénicos, destruye la vitamina
B1 e inhibe la disponibilidad del hierro y degrada el ácido fólico
(Budavari et al., 1989). De igual forma, la Agencia Internacio-
nal de Investigación para el Cáncer reconoció que su consumo
incrementa los riesgos de contraer cáncer (IARC, 1986).
Se sabe que el KBrO3 produce daño oxidativo al ADN (Speit
et al., 1999; O’Donoghue et al., 1999), lo cual se verifica con el
incremento de la frecuencia de micronúcleos (MN) en células de
la médula ósea de ratón, cuando es administrado ya sea por vía
oral o intraperitoneal (Hayashi et al., 1988; 1989). Se conocen
sus propiedades citotóxicas, mutagénicas y genotóxicas, por
su capacidad de producir especies reactivas de oxigeno (ROS)
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
nivel reproductivo y menos a nivel de diferenciación temprana
(Kurokawa et al., 1990).
El objetivo del presente estudio es evaluar el efecto tóxico de
KBrO3 sobre el desarrollo de embriones preimplantacionales
de ratón.
Materiales y métodos
Animales
Se utilizaron ratones hembras vírgenes de la cepa Albino
Swiss Rockefeller entre 7 – 10 semanas de edad, mantenidos en
condiciones estándar de bioterio con un fotoperíodo de 14 horas
de luz/10 horas de oscuridad y con una temperatura ambiente
entre 22-24 ºC, mantenidos con alimento balanceado (Purina,
Perú) y agua ad libitum.
Químicos
Bromato de potasio (KBrO3) (Baker CAS: 7758-01-2), Buffer
Fosfato Salino (PBS) pH 7,2 (Sigma).

Rev. peru. biol. 14(1): 061- 064 (August 2007)

61
 GONZALES & PINO

Diseño experimental Tabla 2. Comparación de porcentajes de los estadios embri-

Ratonas en etapa de estro o proestro, fueron cruzadas con un
macho semental toda la noche y la presencia del tapón vaginal
al día siguiente fue señal de que ocurrió la cópula y fue tomado
como día 1(D1) de la preñez.
A las ratonas preñadas se les administró intraperitonealmente
(ip), una dosis única de KBrO3 (68,5 mg/kg de peso corporal(pc);
n= 8) y al grupo control (C) se los trató (ip) sólo con agua
destilada(n= 7) en D1; al cuarto día (D4) post cópula; las ratonas
fueron pesadas y posteriormente sacrificadas por dislocación cer-
vical, se procedió a extraer los ovarios (para el conteo de cuerpos
lúteos), los oviductos y útero(para la obtención de los embriones
mediante un lavado con una solución de PBS (pH 7,4).
Para la evaluación morfológica de los embriones, tanto en
estadio del desarrollo como en la de gradación de la calidad
embrionaria, se consideraron los criterios de Dorn & Kraemer
(1987) y Baczkowski et al. (2004), que usan un sistema de 3
grados con categorías numéricas que van de alta calidad a una
mas baja (grado I–III) y una categoría degenerado; el sistema de
gradación de embriones indica si los embriones tienen el poten-
cial para continuar su desarrollo. Este sistema toma en cuenta el
correcto clivaje de los blastómeros (que deben ser de igual tamaño
y no extruídos de la masa embrionaria compacta), además de la
ausencia o presencia de fragmentaciones citoplasmáticas.
Estadística
Los datos paramétricos fueron analizados por ANOVA y los
no paramétricos por la prueba de Kruskal-Wallis y los resultados
corroborados por Bonferroni, t-test y Mann-Whitney U-test
respectivamente. Un nivel de probabilidad menor del 5% fue
considerado significativo.
Resultados
No hubo muerte materna durante el experimento; los paráme-
tros materno y reproductivo fueron similares entre C y el grupo
tratado (Tabla 1). En el desarrollo embrionario, se observó una
diferencia significativa (p<0,05) en el porcentaje de mórulas y
blastocistos del grupo tratado en comparación con C (Tabla 2).
En la Tabla 3, se presenta la evaluación de la calidad embrionaria,
mostrándose un incremento en el porcentaje de embriones de
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
onarios entre C y el grupo tratado.
Control KBrO3 (68,5
(H2O) mg/kg/pc)
N° embriones 74 82
Porcentaje de embriones en:
2 a 8 células (media ± SE) 6,7 ± 4,5 12,2 ± 5,9
Mórula (media ± SE) 11,2 ± 5,5 49,3 ± 11,9*
Blastocisto (media ± SE) 76,9 ± 7,8 34,8 ± 11,2*
No determinado (media ± SE) 5,2 ± 2,7 3,8 ± 3,7
Control vs.tratado *P<0,05 Kruskal-Wallis test y Mann-Whitney U-test.
SE. error estandar de la media.
Discusión
Para probar si un compuesto xenobiótico tiene propiedades
embriotóxicas o afecta el desarrollo del embrión, debemos usar
dosis que no produzcan efectos tóxicos a la madre. En nuestro
estudio la dosis suministrada no mostró evidencia de toxicidad
materna (Tabla 1).
Austin (1973) y Sadler & Langman (1993) consideran que el
embrión durante el peridodo preimplantacional cumple la regla de
“todo o nada”, esto es debido a la totipotencialidad que mantiene
cada blastómero; es decir, si una es dañada esta va a ser reemplazada
o si son muchas entonces el embrión no continúa su desarrollo. Sin
embargo, considerando que aproximadamente el 70% de los defec-
tos congénitos son de etiología desconocida, existe ahora evidencia
que la exposición durante la etapa de preorganogénesis a ciertos
agentes puede conducir a anormalidades fetales como un resultado
del daño directo al embrión temprano expuesto (Kimmel et al.,
1993). Antes del estado de mórula, los blastomeros individuales
del embrión no se encuentran compactados; consecuentemente,
todos estan expuestos al ambiente externo en igual grado, pudiendo
considerarse a cada blastómero como una entidad independiente
por la ausencia de mecanismos regulatorios presentes en un tejido
multicelular (Gutierrez-Pajarez, 2000).
En este trabajo la exposición de los embriones al KBrO3 fue
precisamente en un estado anterior a la formación de la mórula,

con la intención de evaluar el posible efecto tóxico de éste com-

baja calidad (grado III y degenerados) en el grupo tratado, pero
puesto en un estadio temprano de segmentación.
esta diferencia no es estadísticamente significativa(p>0,05).

Tabla 1. Parámetros maternos y reproductivos en C y el grupo Tabla 3. Comparación de porcentajes de calidad embrion-
tratado con Bromato de potasio. aria entre C y el grupo tratado.

Control KBrO3 (68,5

(H2O) mg/kg/pc) Control KBrO3 (68,5
Hembras preñadas 7 8 (H2O) mg/kg/pc)

Peso maternal (media ± SE) N° embriones 74 82

Día 1 30,2 ± 1,5 28,3 ± 1,3 Porcentaje de Embriones con:

Día 4 29,7 ± 1,7 26,2 ± 1,3 Grado I (media ± SE) 26,6 ± 11,5 12,7 ± 4,3

Diferencia de pesos (media ± SE) Grado II (media ± SE) 62,0 ± 12,1 33,8 ± 8,2

Día 1 - 4 0,6 ± 0,4 2,1 ± 0,7 Grado III (media ± SE) 4,4 ± 2,1 29,6 ± 12,2

N° embriones (media ± SE) 10,6 ± 0,6 10,3 ± 1,1 Degenerado (media ± SE) 7,0 ± 2,7 23,5 ± 11,7

N° cuerpos lúteos (media ± SE) 11,4 ± 0,7 10,7 ± 1,1 Control vs.tratado *P<0,05 Kruskal-Wallis test y Mann-Whitney
U-test.
Control vs. tratado *P<0,05 ANOVA test y Bonferroni t-test. SE. error estandar de la media.
SE. error estandar de la media

62 Rev. peru. biol. 14(1): 061- 064 (Agosto 2007)

 EMBRIOTOXICIDAD DEL BROMATO DE POTASIO

Estadios embrionarios que fueron estadisticamente significativas (p<0,05), evidenciando

1 a 8 Células un efecto sobre el normal desarrollo del embrión (Fig 1).
Mórula
Blastocisto
Para que una división celular ocurra, antes debe haber con-
No Determinado cluido una correcta replicación del ADN, si no se completa esta
replicación, entonces no se da la citocinesis; por otra parte se
100,0
sabe que KBrO3 causa quiebres de los filamentos de ADN, daños
oxidativos en las bases del ADN (O’Donoghue et al., 1999),
aberraciones cromosómicas y mutaciones génicas (Speit et al.,
75,0 1999); es probable que estos efectos, activen los mecanismos de
Porcentaje (%)

reparación intrínsecos a la replicación, lo que conllevaría a un

retraso en el inicio de la citocinesis; esto explicaría el resultado
encontrado en nuestro trabajo.
50,0
*
En la Figura 2 y Tabla 3 se observa un incremento en el por-
* centaje de embriones de baja calidad (grado III y degenerados)
(p>0,05); en el grupo tratado con KBrO3, demostrándose una al-
teración de la calidad embrionaria en base al criterio morfológico;
25,0
probablemente, la capacidad del compuesto de producir especies
reactivas de oxigeno (ROS) induciendo peroxidación lipídica y
daños al ADN (U.S. EPA, 2001), influenció en el daño celular
0,0 incrementando la frecuencia de embriones de baja calidad que
Control Dosis tendrian poca posibilidad de continuar su desarrollo.
Grupos En conclusion podemos decir que el KBr03 produce un efecto
Figura 1. Porcentaje de embriones obtenidos en los diferentes dañino sobre el embrión causando un retraso en su desarrollo.
estadios en los grupos control y tratado (* p<0,05; Kruskal-
Litertaura citada
Wallis test y Mann-Whitney U-test.)
Austin C. R. 1973. Embryo transfer and sensitivity to teratogens.
Nature 244 (5415):333-334.
En los resultados de la Tabla 2, se observa que KBrO3 produjo Baczkowski T., R. Kurzawa, W. Glabowski. 2004. Methods of
un retraso en el desarrollo embrionario, disminuyendo el porcen- embryos scoring in in vitro fertilization. Reprod. Biol.
taje de blastocistos en un 42,1% y aumentando el de mórulas en 4: 5-20.
un 38,1% en el grupo tratado en comparación con C, diferencias Budavari S., M.J. O’neil, A. Smith, P.E. Heckelman. 1989. The Merck
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cals. 11th ed. Rahway, NJ: Merck and Company, Inc.
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159-165.
grado de calidad embrionaria en los grupos control y tratado
(* p<0,05;

Rev. peru. biol. 14(1): 061- 064 (August 2007)

63
 GONZALES & PINO

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64 Rev. peru. biol. 14(1): 061- 064 (Agosto 2007)

Rev. peru. biol. 14(1): 065- 067 (Agosto 2007) Versión
TOXICIDAD DEL LINDANO SOBRE Online ISSN
SIMOCEPHALUS 1727-9933
VETULUS
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

NOTA CIENTÍFICA
Bioensayos preliminares para evaluar la toxicidad del lindano sobre
Simocephalus vetulus (O.F.Muller, 1776) (Crustacea: Cladocera)
Preliminary bioassays to evaluate the toxicity of lindano on Simocephalus
vetulus (O.F.Muller, 1776) (Crustacea: Cladocera)

Jorgelina Juárez* y Alcira Villagra de Gamundi

*Instituto de Limnolo-
gía (ILINOA), Facultad
de Ciencias Naturales
e Instituto Miguel Lillo,
Universidad Nacional De
Tucuman, Argentina.
E-mail Jorgelina Juárez:
jorgelina_j@yahoo.com
Presentado: 20/12/2006
Aceptado: 18/05/2007
Resumen:
El lindano es conocido por su toxicidad y su capacidad de bioacumulación en los seres vivos,
convirtiéndose en un compuesto peligroso para la salud humana y el ambiente. El objetivo del
presente trabajo fue evaluar la toxicidad aguda del lindano sobre el cladócero Simocephalus
vetulus. Se realizaron cultivos en cámara de incubación en condiciones controladas con medios
diferenciales (algas e infusorios). Los bioensayos se implementaron con un control, 5 diluciones
y 3 réplicas. El valor de CL50 a 48 horas de exposición frente a las distintas concentraciones de
lindano fue de 11.4 µg/l, lo que refleja la mayor sensibilidad del organismo prueba en relación a
otros antecedentes.
Palabras claves: Bioensayos, toxicidad, lindano, Simocephalus vetulus
Abstract
Lindano is known by its toxicity and its capacity of bioacumulation in organisms, becoming a material
dangerous for the human health and the environment. The objective of the present work was to
evaluate the acute toxicity of the lindane on the cladoceran Simocephalus vetulus. Cultures were
made in camera of incubation in conditions controlled with average differentials (seaweed and in-
fusorians). The bioensayos were implemented with a control, 5 dilutions and 3 retorts. The value of
CL50 to 48 hours of exhibition as opposed to the different concentrations from lindane was of 11,4
µg/l, which reflects the greater sensitivity of the organism proves in relation to other antecedents.
Keywords: Bioensayos, toxicity, lindane, Simocephalus vetulus

Introducción
Tucumán, en Argentina, sufre una alarmante situación frente
a las sustancias tóxicas. El mal manejo de los plaguicidas, la falta
de tratamiento adecuado de los efluentes industriales y urbanos,
el no-cumplimiento de la legislación vigente, entre otros, son
problemas que convergen para determinar una alta complejidad
en su tratamiento (Sosa et al., 1999). El lindano es un insecticida
organoclorado, relativamente volátil y persistente categorizado
En Sanidad Animal (Decreto 2143/68) y más tarde se prohibió
completamente su uso veterinario (Resolución 513/98), b) En
Sanidad Vegetal (Disp. 80/71), después se lo prohibió como gor-
gojicida (Disp. 47/72) y finalmente se prohibió completamente
su uso en vegetales (Resolución 513/98) y c) Como Insecticida
Domisanitario (Resolución 7292/98) (Digón et al., 2005). Por
esta razón es importante determinar el nivel de riego ambiental

como moderadamente peligroso (clase II) (CASAFE, 1999). Por
su estabilidad química y su gran afinidad con las grasas, se bio-
acumula a través de la cadena trófica, detectándose su presencia
en tejido adiposo de animales, y hombre (riñón, hígado, leche
materna y suero sanguíneo humano). Puede migrar largas distan-
cias a través del aire en forma de vapores o adherido a partículas
distribuyéndose en todo el mundo. Es usado en múltiples activi-
dades productivas y domésticas (como insecticida en el control
de plagas agropecuarias, en salud pública o en aplicaciones far-
macéuticas, especialmente como piojicidas). La contaminación
aguda o crónica con lindano tiene varios efectos en la salud hu-
mana, afectando básicamente al sistema nervioso central, tracto
digestivo (vómitos, convulsiones, parálisis, hemorragia y coma)
como también al sistema endocrino con efecto cancerígeno.
Debido a ello esta sustancia está prohibida en numerosos países
como Australia, Austria, Indonesia, Nueva Zelanda, Holanda,
Canadá y EE.UU. (Instituto Nacional de Ecología, 2004), en
consideración del riesgo ecológico y efectos adversos en la fauna
terrestre y acuática que pueda causar (Iannacone et al., 2000).
En Argentina el lindano esta restringido para distintos usos: a)
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
del plaguicida lindano sobre organismos representantes del
ecosistema acuático utilizando bioensayos de toxicidad. En el
presente trabajo se seleccionó como organismo prueba al cladó-
cero Simocephalus vetulus especie siempre asociada a la vegetación
sumergida y presente en pequeños cuerpos de agua; estancados
o corrientes, a veces con marcada contaminación. Se alimenta
de algas, protozoos y detritos orgánicos. Los juveniles alcanzan
la madurez sexual alrededor de los 9 días.
El objetivo del presente trabajo fue evaluar la toxicidad aguda
del lindano sobre el cladócero Simocephalus vetulus.
Condiciones de laboratorio: Simocephalus vetulus fue colec-
tado en un estanque artificial ubicado en la Facultad de Ciencias
Naturales e Instituto Miguel Lillo (Universidad Nacional de
Tucumán, Argentina) y se cultivaron en el laboratorio del Ins-
tituto de Limnología del Noroeste Argentino perteneciente a la
misma institución. Se usaron recipientes de vidrio de 1,5 litros
de capacidad con 1 litro de medio natural filtrado, proveniente
del estanque original. Se mantuvieron durante 30 días en fase
de aclimatación, en una cámara de incubación Biological – Sca

Rev. peru. biol. 14(1): 065- 067 (August 2007)

65
 JUÁREZ Y VILLAGRA_DE_GAMUNDI

Tabla 1. Condiciones de prueba de toxicidad aguda

120

Porcen taje de mortal idad

Factor Condición
100
Temperatura 25 ± 2 ºC
Fotoperíodo 12:12 h Luz/oscuridad 80
Envase prueba 20 ml
60
Volumen de exposición 10 ml
Edad de organismos Neonatos 24 h 40
prueba
Nº de réplicas por 3 20
concentración
Nº de concentraciones 6 (1,2; 2,8; 7,2; 18 y 45 µg/l) 0
más control Control 1,2 2,8 7,2 18 45
Nº de organismos 10
por envase
Nº de organismos totales 30
Concentración de lindano (µg/l)
por concentración
Figura 2. Promedio del porcentaje de mortalidad de Simo-
Alimentación No requiere
cephalus vetulus, causada por diferentes concentraciones
Agua de dilución Agua natural filtrada
de Lindano.
Tiempo de exposición 48 h
Respuesta letal Mortalidad, sin movilidad de aproximadamente 24 h de edad. Se realizaron 3 réplicas por
concentración (Fig. 1). El tiempo total de la prueba fue de 48 h
manteniendo los recipientes bajo las mismas condiciones de cul-
tivo. Posteriormente se realizó el recuento de individuos muertos
������������
�� (inmóviles) por concentración, determinándose el porcentaje de
����������
mortalidad para cada una (Silva et al., 2003; ISO, 1982).
Para expresar los resultados obtenidos se elaboraron gráficas
de dosis-respuesta y se calculó la concentración que produce el
�������������
�������
50% de mortalidad, mediante el programa estadístico Probit
(US EPA, 1988).
����������
Resultados
���������� El porcentaje de mortalidad de neonatos en la batería experi-
mental fue el mínimo en el control (47.3 %) y máximo (100%)
a partir de 18 µg/l (Tabla 2 y Figura 2).
����������
El valor de CL50 a 48 horas de exposición frente a las distintas
Figura 1. Esquema del diseño experimental para evaluar la concentraciones de lindano (1,2; 2,8; 7,2; 18 y 45 µg/l) fue de
toxicidad del Lindano sobre Simocephalus vetulus. 11,4 µg/l (Tabla 3).
Discusión y conclusiones
1000 en condiciones controladas con un fotoperíodo de 12:12
h luz/oscuridad y temperatura= 25 ± 2 ºC (Tabla 1). Se alimen- El cladócero Simocephalus vetulus posee un tamaño apropiado
(3 a 4 mm en especimenes adultos) que permite visualizarlo y
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

taron 2 veces por semana con cultivo monoespecífico del alga

Selenastrun capricornutum (ISO, 1989; Espinosa–Chávez et al., manipularlo con mayor facilidad. Además permiten disponer de
1992) (1ml de concentrado/litro de medio) y con infusorios (1 abundantes especimenes idénticos en un tiempo relativamente
g/litro de medio). reducido ya que las hembras se reproducen partenogenéticamente
y poseen un corto tiempo generacional (8–12 días en condiciones
Diseño de experimento: Para la realización de los bioensa- óptimas) (Díaz Báez et al., 2004), condiciones óptimas para su
yos, a partir de una solución stock de lindano marca Rydel–de cultivo y manipulación en laboratorio. Además este taxón se
Haëden, obtenido del Instituto de Evaluación y Control de registra frecuentemente en humedales regionales y locales lo
contaminantes Ambientales (LECCA) de la Facultad de Ciencias que favorece su uso como organismo prueba.
Exactas y Tecnología de la Universidad Nacional de Tucumán, se
prepararon 5 diluciones y un control. En recipientes de 20 ml se Con los presentes resultados confirmamos la alta susceptibili-
colocaron 10 ml de la dilución correspondiente y 10 neonatos dad de S. vetulus a tóxicos. Existen antecedentes que demuestran
un CL50 hasta 30,8 veces mayor para el cloruro de mercurio y
de menor grado para el acetato de etilo (1,27) y cadmio (5,71)
Tabla 2. Porcentaje de Mortalidad de Simocephalus vetulus
comparado con D. magna, como también de 4,46 para el titanio
en experimento para evaluar toxicidad del Lindano.
Tabla 3. Valores de CL/CE estimados y Límites de Confianza
Nº de mg/l (95%) proporcionados por el programa Probit (µg/l)
réplica Control 1,2 2,8 7,2 18 45
1 93 90 86 83 100 100 Puntos Concentración Inferior Superior
2 26 40 73 80 100 100
3 23 53 63 83 96 100 LC/CE 1.0 1,253 0,011 4,238
Total 47,3 61 74 82 98,6 100 LC/CE 50.0 11,413 2,540 20,215

Rev. peru. biol. 14(1): 065- 067 (Agosto 2007)

66
 TOXICIDAD DEL LINDANO SOBRE SIMOCEPHALUS VETULUS

frente a D. pulex. (Rico Martínez, 2000). En tal sentido resultó Instituto Nacional de Ecología. 2004. El lindano en México. Plan Na-
también ser más sensible al lindano (11,4 mg/l) con un valor de cional de Implementación de la Convención de Estocolmo
CL50 40 veces mayor respecto a 460 mg/l para Daphnia (Silva sobre Contaminantes Orgánicos Persistentes y de los Planes
de Acción Nacional sobre el Lindano, Dioxinas, Furanos y
et al., 2003) lo que le otorga una valoración interesante poten-
Hexaclorobenceno. Pp
ciándolo como biosensor de contaminantes. Iannacone, J., Alvariño, L., Caballero C. y J. Sánchez. 2000. Cuatro
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67
 JUÁREZ Y VILLAGRA_DE_GAMUNDI
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

Rev. peru. biol. 14(1): 065- 067 (Agosto 2007)

68
Rev. peru. biol. 14(1): 069- 074 (Agosto 2007)
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
Effect of neem ((Azadirachta
Azadirachta indica A. Juss) insecticides on parasitoids
Presentado: 24/04/2006
Efecto de insecticidas a base de neem (Azadirachta indica A. Juss) en
Aceptado: 15/11/2006 parasitoides
Aníbal F. Cóndor_Golec
MSc Organic Plant Production, Agronomist Engineer, Peruvian
researcher, address: Calle Francisco de Cuellar 451 casa 18,
Monterrico Surco, Lima 33, Lima-Perú
Email Anibal Condor: anibalfcg@yahoo.com
Introductión
Azadirachta indica A. Juss (Meliaceae) is an indian tree,
commonly called the neem tree. It has many useful compounds
that act as insecticide. Neem insecticides have in their composi-
tion azadirachtin, a tetranortriterpenoid plant limonoid which
can be isolated from the seeds of the neem tree (Mordue &
Blackwell, 1993). Azadirachtin is also termed Azadirachtin A
(Rembold, 1989).
Several commercial preparations are available including:
Azatin, Bioneem, Neemies, Safer’s ENI, Wellgro, RD-Repelin,
Neemguard, Neemark and Neemazal. Neem seed oil is often a
starting material for such insecticides, their biological activity
being related to its azadirachtin content (Isman et al., 1990).
Formulations include emulsifiable concentrates (ECs), sus-
pension concentrates (SCs), ultra low volume (ULV) formulatio-
ns (Feuerhake and Schmutterer, 1985) and granular formulatio-
ns (Saxena, 1989). Succesful control of pests with neem products
can be obtained with the use of solvents for the formulations of
field applications (Mordue & Blackwell, 1993).
The effects of azadirachtin on insects include feeding and
oviposition deterrence, growth inhibition, and fecundity and
fitness reductions (Schmutterer, 1990).
Azadirachtin is a common example of a natural plant defence
chemical affecting feeding, through chemoreception (primary
antifeedancy), that consists in the blockage of the input from
receptors that normally respond to phagostimulants, or from
stimulation of specific deterrent cells or both (Chapman, 1974;
Dethier, 1982) and through a reduction in food intake due to
toxic effects if consumed (secondary antifeedancy), where food
intake is reduced after application of azadirachtin in ways which
bypass the mouth part chemoreceptors (Mordue & Blackwell,
1993). Antifeedancy can be assessed from crude to refined
neem extracts to neem enriched extracts to pure azadirachtin.
Lepidoptera show effective sensitivity to azadirachtin with
antifeedant effects at concentrations ranging between 1 and 50
ppm. Azadirachtin has also growth regulatory effects on larval
insects like disruption of moulting, growth inhibition, malfor-
mation, which may contribute to mortality. This is attributed
to a disruption of endocrine events as the down-regulation of
haemolymph ecdysteroid level through the blockage of release
of PTTH, prothoracicotropic hormone, from the brain-corpus
cardiacum complex, or to a delay in the appearance of the last
ecdysteroid peak showing a complete moult inhibition. There are
also effects on allatropin and juvenile hormone titres (Mordue &
Blackwell, 1993). Dealing with reproduction, adverse effects on
ovarian development, fecundity and fertility have been reported
(Karnavar, 1987).
Rev. peru. biol. 14(1): 069- 074 (August 2007)
Versión Online
EFFECT OF AZADIRACHTA INDICA INSECTICIDES ISSN 1727-9933
ON PARASITOIDS
COMENTARIO
As the neem-based insecticides are not toxic to humans and
many beneficial arthropods, and the pests are unlikely to become
resistant, these insecticides have been advocated to replace syn-
thetic insecticides become the more sensible to be used in most
pest management programs (Feng and Isman, 1995; Immaraju,
1998; Walter, 1999).
Under laboratory conditions, low doses of azadirachtin (10
and 20 ppm) did not harm hymenopteran parasitoid Apanteles
glomeratus but its host, final instar Pieris brassicae had reduced
feeding and gradually died. But the parasitoid is killed when
larval instars are treated in the field. A delay in spraying neem
extracts until later larval stages appear would be convenient
according to Schmutterer (1992).
Low doses of neem seed extracts (NSE), 10 ppm of active
ingredient, allowed hymenopteran parasitoids to emerge unhar-
med and these were able to mate and seek new fruit fly hosts,
enhancing the effectiveness of biological control (Stark et al.,
a, b, 1990, 1992).
There are also some studies that prove the neem’s lack of
toxicity against spiders and mites. Like Chiracanthium mildeu
(predator of citrus fruit) with its prey Tetranychus cinnabarinus
that is highly susceptible to neem (Mansour and Ascher, 1983).
Phytoseiulus persimilis is also not harmed by NSE, specially its
fecundity while T. cinnabarinnus is up to 58 times more toxic
than it (Mansour et al., 1987). Delphastus pusillus a coccinellid
predator was not toxic to azadirachtin when applied either the
plant or Bemisia tabaci eggs (Hoelmer et al., 1990).
There are also adverse effects of neem against beneficials.
There was suppression of ecdysis and 100% mortality of Cotesia
congregata, hymenopteran parasitoid of Manduca sexta. This was
seen with injections of 10 µg azadirachtin into newly ecdysed
fourth or fifth instar host larvae (first larval ecdysis of the wasps)
(Beckage et al., 1988). There were also moulting delays and
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
deformities in Perillus bioculatus when Leptinotarsa decemlineata
was treated with NSE (Hough-Goldstein and Keil, 1991). Also
NSE reduced the population of Encarsia ssp. and Aleurodiphilus
spp., parasitoids of Bemisia tabaci (Price and Schuster, 1991).
Bees can also be harmed if spraying is done before flowering
(Schmutterer and Holst, 1987).
This short background of neem insecticides will let us unders-
tand and study more in detail the present applied case.
The objective of the present essay was to study recent cases
of the effect of neem products on parasitoids. Experiments
done under laboratory and field conditions were discussed.
The main aspects to describe and analyse were formulation and
concentration of neem products, mode of application, timing of
application and parameters asessed (mortality, adult emergence,
antifeedancy, as the most important).
Description of relevant methodologies
Lyons et al., (2003) carried out a bioassay where eggs of the
Mediterranean flour moth, Ephestia kuehniella, treated with an
69
 CÓNDOR

acetone solution containing an azadirachtin-based formulation on C. pomonella. More damage is seen as the parasitoid advance
(Azatin EC, 3% azadirachtin; 100% Azadirachtin standard and in development on C. pomonella eggs.
Neem EC, 4.6% azadirachtin). They were presented to individual
Mitchell et al., (2004) made a trial with aqueous suspension
Trichogramma minutum females. Survival of T. minutum females
from neem seed kernel. A 50% honey solution was mixed using
1 day after treatment, number of eggs parasitized, proportion
the neem suspension at 0, 0.625, and 5%. Antifeedant effects
of parasitized eggs from which adults emerged and sex ratios
and oviposition behaviour was evaluated on adults of Gryon
of emerging adult parasitoids. Two formulations of neem-seed
fulviventre, egg parasitoid of Clavigralla scutellaris, a coreid pest of
extracts containing azadirachtin and a purified azadirachtin
pigeonpea Cajanus cajan. Repellency of neem was seen on adults
standard were tested at an operational dose (50g azadirachtin/ha
of G. fulviventre, being the response concentration-dependent.
or 0.00375%) for conifer-feeding sawflies application rate in Ca-
Duration of antennation (washing the antennae) was significantly
nada, and at 10 times the operational dose (500g azadirachtin/ha
affected by neem as the time spent was extended compared to
or 0.0375%). No significant effects were observed on survival of
a 0% neem concentration. However, success rate of wasps that
parasitoid females with the operational dose but at 500 g azadi-
parasitized neem-dipped Clavigralla eggs did not differ from the
rachtin/ha female survival was significantly reduced by Azatin
wasps offered control eggs dipped in distilled water. Neem also
EC and Neem EC and no reduction was seen with the 100%
did not interfere with the ability of G. fulviventre females to gauge
azadirachtin treatment, being other components responsible for
the suitability of the host egg, to determine whether it had been
the toxicity of females. At 500 g azadirachtin the number of eggs
marked or to locate an appropriate are to commence drilling.
parasitized was greatly reduced by Azatin EC and slightly reduced
by Neem EC but was not reduced by an azadirachtin standard. Exposure of parasitized eggs to 5% neem suspension did not
However, sex ratio of emerging adults was not affected. reduce emergence success of resulting adult wasps (progeny).
Also longevity of males and female wasps was not affected by
Tang et al., (2002) developed a bioassay where 10 pairs of
preimaginal exposure (larval or prepupal stage) to 5% neem.
adults of Lysiphlebus testaceipes (parasitoid of Toxoptera citricida)
were confined in a glass vial containing leaf dipped in neemix Raguraman & Singh (1999), tested neem seed oil at concen-
4.5 (4.5% azadirachtin), at 11, 45 and 180 ppm of azadirachtin. tration of 5, 2,5, 1,2, 0,6 and 0,3% on egg parasitoid Tricho-
Mortality was evaluated. Emergence rate of adult parasitoid was gramma chilonis for biological effects, namely oviposition and
also tested, from 50-60 aphid mummies located in sour orange feeding deterrency, toxicity, sterility and IGR activity. The host
foliage and treated in Neemix suspension. Survival was not egg used was Corcyra cephalonica (rice moth). In the choice test
significantly reduced with the first two neem concentrations as done NSO at all concentrations drastically reduced egg laying by
well as the percentage of adult emergence. However, only a small T chilonis. While in a no choice condition, neem seed oil at or
significant reduction in survival and emergence rate of parasitoids above the 0,6% concentration caused more than 50% reduction
was obtained with 180 ppm of azadirachtin. in parasitization. Feeding deterrence was also seen at or above
1,2% concentration in both tests mentioned above. In feeding
Akol et al., (2002), evaluated two neem-based insecticides,
toxicity tests, NSO (treated with honey ) at 5% concentration
Neemroc EC (neem seed oil (NSO) and Neemros (neem kernel
caused less than 50% mortality to both males and females but in
cake powder (NKCP), and the synthetic pyrethroid Karate, to
contact toxicity (host eggs treated with neem seed oil), females
prove safety of sprays to Diadegma mollipla (parasitoid of Plutella
were affected sparing males. No sterility effect (parasitism, adult
xylostella). Sprays were applied at the recommended dose field
emergence, longevity) was seen when the parasitoid was fed
rate of 15ml/l of water (300ml/ha) and 25g/l of water (500g/ha)
with neem seed oil-treated honey. Pretreatment of host (before
for each neem product mentioned, respectively. Toxicity to neem
parasitism) with neem seed oil at 5 and 2,5% affected the T.
(mortality and longevity), foraging behaviour and parasitation
chilonis adult emergence. On the other hand, posttreatment
ability of Diadegma mollipla (female adults) in second instar of
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

(after parasitism) did not influence the developing stages of this

P. xyllostella (infested over cabbage leaves), were tested. There
were no mortality with NKCP-sprayed treatment and insignifi-
cant mortality in the NSO treatment compared to Karate with
100% of mortality. There were no significant differences in the
mean longevity of the wasps between the neem insecticides.
Searching, ovipositing and grooming were the predominant
activities spending more time on infested plants with second
instar diamondback moth (DBM). There were no differences in
parasitism rates, with a mean of 52% among treatments, with a
water-sprayed treatment included.
Saber et al., (2004) found that there were adverse effects of
Neemazal 1% on Trichogramma cacoeciae. Egg discs of hosts
(Cydia pomonella and Sitrotoga cerealella) were dipped in 3000
ppm solution of the formulated insecticide at different preimagi-
nal stages. Adult emergence (wasps) from eggs was affected more
in S. cerealella than C. pomonella, as its egg chorion may prevent
insecticide penetration. Parasitized host eggs exposed to insecti-
cide at pupal stage yielded the lowest percentage of emergence
followed by eggs treated at larval and prepupal stages, especially
parasitoid and adult emergence as this is well- protected by the
chorion of the host egg.
Simmonds et al., (2002), used two neem formulations (a crude
ethanol extract from A. indica, 1% azadiractin and Azatin EC,
3% azadirachtin), over a range of 10000 ppm to 1 ppm. Morta-
lity was calculated at 100 ppm. The parasitoid Encarsia formosa
and its host the glasshouse whitefly Trialeurodes vaporariorum
(dwarf french bean pest) were tested. There were no toxic effects
(significant mortality) on adults of E. formosa with the use of the
two neem products, obtaining a LD50 of 1000 ppm A. indica
derived treatments did not decrease the proportion of E. formosa
emerging from parasitized whitefly pupae, in a cage experiment.
About the stabbing behaviour (brown wound marks that reflects
oviposition) tested, E. formosa does not discriminate between
untreated whitefly nymphs and those treated with A. indica-
derived botanicals, as more than 1000 ppm of the insecticide
is needed to elicit a 50% discrimination index. Leaves treated
with A. indica-derived botanicals at 100 ppm, resulted in more
parasitoids emergence from whitefly pupae than the control

Rev. peru. biol. 14(1): 069- 074 (Agosto 2007)

70

and other botanicals tested (naphtoquinones from Calceolaria
andina and pyretrum).
Stansly & Liu (1997), made a comparison with neem seed
extract (Margosan-O, 2,5 g/l azadirachtin) at 0,06 g of active
ingredient, insecticidal soap, sugar esters from Nicotiana gossei,
the pyrethroid Capture and Sunspray oil to show selectivity of
insecticides to Encarsia pergandiella. The first three insecticides
showed little effect or no effect on E. pergandiella, an endopara-
sitoid of Bemisia argentifolii (sweet potato whitefly). A significant
reduction in parasitoid emergence from second and third instar
nymphs of B. argentifolii was obtained proving neem’s toxicity.
No significant effect was observed from the soap and Margosan-
O applied 7 days after parasitization on survival and emergence
of young larval parasitoids. More than 50% of parasitoid pupae
treated with neem insecticide, the soap and N. gossei sugar ester,
survived to emerge compared to the chemical insecticides where
most parasitoid were killed. Mortality of wasp adults was also re-
latively slight, with similar results in glass and leaf surfaces. Neem
insecticide residues on tomato plants reduced parasitization of
B. argentifolii statistically as much as the pyrethroid.
Lowery & Isman (1995), compared NSO applied in three
concentrations, 0,5%, 1% and 2% (aqueous emulsions) to see
the effect of neem on parasitism of Myzus persicae (green peach
aphid) by Diaeretiella rapae, on mustard cabbage sprayed with
neem. Also emergence of adult parasitoid was evaluated, dipping
mummies of M. persicae into the emulsion previously. Also a field
study was carried out with different crops where NSO (1%) and
NSE (neem seed extract) (1%) (containing 20 ppm azadirachtin
each) were applied, parasitized aphids were counted. Foliar sprays
of NSO reduced the absolute number of parasitized M. persicae
in dose-dependent manner. Emergence of adult D. rapae decrea-
sed with increasing concentrations of NSO but no significant
differences were seen among rates of NSO. Dipping mummies
in solutions of NSO affected parasitoid survival (emergence of D.
rapae adults) adversely, especially from young mummies. About
the field trial, absolute counts of parasitized aphis did not differ
from any treatment including the control. Number of mummies
per 1000 aphids in the two neem treatments (NSO and NSE)
were 3,8 and 3,5 times higher than controls.
Ahmad et al., (2003), carried out an experiment with neem
kernel water extract (NKWE) at 5 concentrations of 30, 60,
125, and 250 mg azadirachtin/l. In order to see the parasitoid
effect of D. rapae on aphids, placed on potted cabbage plants.
NKWE was applied to soil and leaves. Parasitization, weight of
mummies and rate of emergence in two aphid generations were
evaluated. Application to the soil, produced negative reactions,
when aphids on the plants were parasitized, showing low per-
centage parasitization, lowered mummy weight, low emergence
rate of adults of F1 and F2. On the other hand, foliar sprays of
NKWE have less severe effects in D. rapae.
Goudegnon et al., (2000), developed a field experiment
(cabbage cultivation) where a neem kernel solution was used,
that contained 0,61% azadirachtin (w/w) and was compared
with deltamethrin to see the effect on diamondback moth and
Cotesia plutellae. Concluding that apparently the neem extract
does not affect the C. plutellae populations. Despite that the
ratio C. plutellae to P. xylostella after treatments was significantly
different from the deltamethrin treatment.
Rev. peru. biol. 14(1): 069- 074 (August 2007)
EFFECT OF AZADIRACHTA INDICA INSECTICIDES ON PARASITOIDS
Raguraman & Singh (1998), tested an aqueous suspension
and an ethanolic extract of neem seed kernel (NSK) at 0,3, 0,6,
1,2, 2,5 and 5% concentrations for ovipositional deterrency,
feeding deterrency, toxicity, sterility and insect growth regulatory
effects on larval parasitoid Bracon hebetor. Bioassays were carried
out with choice and no-choice tests and treated raisins. There was
no significant effect on oviposition and sterilizing effects on B.
hebetor when using the two NSK extracts. B. hebetor adults that
settled on raisins treated with neem extracts showed abnormal
behavioural responses and did not prefer to feed. Parasitoid eggs
and pupae were unaffected by the extracts tested. Pretreatment
of host larvae before parasitizing with aqueous suspension above
0,6% concentration, affected the development of the parasitoid
severely, also the adult emergence.
A similar pattern was seen with the ethanolic extract of NSK,
but less adult emergence was obtained. The parasitoid larvae were
killed by feeding contaminated host larvae and also through
contact (posttreatment) with neem extracts at all concentrations.
There were malformations seen on unemerged parasitoid pupae
in the neem treatments.
Perera et al. (2000), made experiments on cabbage plants
with neem seed oil preparation (NSO), and Azatin EC with an
azadirachtin content of 1 g/l and 30g/l, respectively. To see the
effect of diamondback moth and its parasitoid Cotesia plutellae.
The concentrations used were: NSO, 0,1 ml/l, 1 ml/l, and 2
ml/l; Azatin, 0,01 ml/l, 0,1 ml/l and 1 ml/l. Second-instar P.
xylostella larvae was enclosed with female C. plutellae, and then
P. xylostella larvae were exposed to the antifeedant treatments at
the fourth instar. There was no effect of the antifeedants on the
formation of cocoon by C. plutella as the host larvae was at the
fourth instar. Some of the C. plutellae which had been exposed to
antifeedant survived to emerge as adults. There was no emergence
seen with concentrations at or above 1 ml/l of the neem products.
The number of adult C. plutella emerging as percentages of the
numbers of cocoon formed, were significantly lower than for the
control treatment, showing the detrimental effect of neem.
Discussion
From the literature studied, neem seems not to be toxic to
parasitoids for the ones that belong to the Hymenoptera order.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
The parameters usually measured to quantify the effect of
neem on parasitoids are: level of parasitization, survival of adults
(mortality), parasitoid development, adult emergence, longevity
and antifeedancy.
High doses of neem insecticides used in experiments as ex-
pected are harmful for parasitoids. For instance, like the dose
of 20 ppm azadirachtin used in the experiments of Feldhege &
Schmutterer (1993) and Lower & Isman (1995). A high dose
of azadirachtin (500g/ha) like the one used in the bioassay of
Lyons et al. (2003) indicated a reduction in egg parasitism due
to a decrease in the survival of parasitoid females of T. minutum
and also their developmental success. Higher concentrations of
neem (500 ppm) deterred adult wasps E. formosa from stabbing
in a leaf-disc choice bioassay done by Simmonds et al., (2002).
There are many cases where neem treatments do not affect
parasitoids and can be compatible with Integrated Pest Ma-
nagement programmes (application of neem insecticides and
parasitoid releases). This is because either the concentration is
low or operational doses (commonly field dose) are used. This
71
 CÓNDOR
may vary according to the species and exposure to the product
and the product itself. As demonstrated by Tang et al., (2002)
with Neemix applied at 11 and 45 ppm of azadirachtin to control
brown citrus aphid where there was no significant reduction on
the survival rates of L. testaceipes. Lyons et al., (2003) demonstra-
ted that there is a minimal impact on T. minutum when using the
operational concentration (0,00375%) of products that contain
azadirachtin to control E. kuehniella.
No adverse effects (acute toxicity) with the direct exposure of
neem formulations were seen on longevity, foraging behaviour
and ability to parasitize hosts (P. xyllostella) of D. mollipla adults in
laboratory tests (Akol et al., 2002).This is due to rapid excretion
of azadirachtin below levels affecting the hormonal titres that
are critical in developing insects (Rembold et al., 1984). D. mollipla
perceived and responded to the foraging cues from the host plant
and/or host more than 24 h after treatment (Akol et al., 2002).
Despite of the strong effect on G. fulviventre of aqueous neem
extract, neither survivorship of adults nor egg parasitization rates
were affected. There was also no effect of neem at preimaginal
stages of the egg parasitoid (Mitchell et al., 2004).
Cage experiments done by Simmonds et al., (2002) demons-
trated that A. indica-derived botanicals did not decrease the
number of emerging adults E. formosa when applied to parasiti-
zed whitefly pupae. This resulted into a high level of control of
whitefly, compared to the residual effects and deterrent activity
of naphtoquinones and pyretrum, other plant-based insectici-
des. There are also trials where unavoidably, the negative effect
of neem is seen (see Table 1), for example in the study of Saber
et al., (2004), Trichogramma cacociae is affected by Neemazal
application under laboratory conditions.
According to Lowery & Isman (1995), neem seed oil is
toxic to D. rapae both treatment of plants and dipping of aphid
mummies under laboratory conditions. However, in field stu-
dies neem treatments were not detrimental. This is because of
the degradation of azadirachtin by ultraviolet light, avoidance
of treated plant parts, or quick colonization of treated plots by
aphid natural enemies.
In the trial of Stansly & Liu (1997), Margosan-O reduced
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
parasitization of whiteflies due to repellency. However, concen-
trations used were below what would normally be sprayed to
control whitefly and as a result below what its parasitoid might
experience at certain times and places.
Ahmad et al., (2003) give no recommendation for the use of
parasitoids in combination with neem preparations as application to
the soil had a long-lasting effect on the rate of parasitization and on
survival (as demonstrated with the parasitoid D. rapae).
Antifeedancy of neem on parasitoids is clearly seen when
a substrate (honey or raisins) are treated with the insecticide
(Raguraman & Singh ,1998; 1999).
It has been proved that alcoholic extracts of neem seed are
more toxic to than aquoeus neem suspension and neem oil on
the parasitoid Bracon brevecornis and B. hebetor (Raguraman &
Singh, 1999; Srivastava et al., 1997).
It is important to know the timing of application of the
neem insecticides, especially dealing with host stage. Treatment
of crops with neem products after parasitization will conserve
72
the parasitoid T. chilonis according to the results carried out by
Raguraman & Singh, (2004). T. chilonis may be sensitive to some
neem volatile substances like salannin, explaining why it showed
diminished oviposition deterrence and feeding deterrence. In the
field T. chilonis (host eggs, adults) might be affected by neem
extracts through contact or feeding toxicity. This is why neem
pretreament of crops should be avoided in case of inundative
release of this wasp.
Selectivity of insecticides (emphasizing neem products) should
be defined with respect to life stages of the beneficial (Stansly & Liu,
1997). Host egg plays an important role on the effect of insecticide
on preimaginal stages (pupal stage) (Saber et al., 2004). In their trial,
the more developed the parasitoid is the more damages is seen. The
chorion of host eggs also plays a role in neem insecticide penetration
(Saber et al., 2004; Raguraman & Singh, 2004).
In order to avoid contamination of host and parasitoid larvae a
minimum safety period should be followed after spraying NSK extract
in the field as suggested by (Raguraman & Singh, 1999).
Some pests that received neem treatments can have been
already parasitized and their parasitoids might still be expected
to emerge but in reduced number. This is seen if the treatment
was received at late stages of the larval development like in P.
xylostella (Perera et al., 2000).
A delay on spraying neem extracts until later larval stages
appear would be convenient according to Schmutterer (1992).
Results obtained under laboratory and field conditions differ. It is
suggested to carry out further research in the field or more laboratory
trials that simulate real conditions. For example, leaf bioassays to test
the effects of neem insecticides were used to mimic closely the wasps’s
normal experience by Stansly & Liu (1997).
Some authors do not explain clearly or the set up of the experi-
ment is not suitable to test the effect of neem on parasitoids, like
in the article written by Goudegnon et al. (2000) who concluded
that there was no negative effect seen on C. plutellae.
Conclusions
Adult emergence, parasitization, mortality and antifeedancy
are the most important parameters when assesing the effects of
neem on parasitoids. There is a minimal impact of neem on pa-
rasitoids if applied in low doses or commonly field applied doses.
Aqueous-neem suspensions are less toxic than neem oil extracts.
The timing of application (host stage) plays an important role in
order not to affect the parasitoids. Field experiments are more
relevant for assessing the effect of neem.
Acknowledgments
I am grateful to Dr. Joop van Loon, staff member of the
Laboratory of Entomology from Wageningen University-The
Netherlands who checked the present topic.
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Rev. peru. biol. 14(1): 069- 074 (Agosto 2007)
 EFFECT OF AZADIRACHTA INDICA INSECTICIDES ON PARASITOIDS

Table 1. Effect of neem application on egg, nymphal or larval parasitoids

Parasitoid Type of Neem treatment Concentration Negative effect seen (on)

parasitoid
Trichogramma minutum Egg Azatin EC 1% azad. 0,00375% -
Neem EC 0,0375% Survival, parasitization
Lysiphlebus testaceipes Egg Neemix 4.5 11, 45 ppm azad. -
180 ppm azad. Survival, emergence
Diadegma mollipla Larvae Neemroc (seed oil) 15ml/l -
Neemros (neem kerne 25g/l -
l cake powder)
Trichogramma cacoeciae Egg Neemzal 1% 3000ppm Pupal stage inside host
(advanced development)
Gryon fulviventre Egg Neem seed kernel + 50% 0%, 0,625% -
honey solution 5% Repellency, antennation
Trichogramma chilonis Egg Neem seed oil 0,3% Egg laying
0,6%, 1,2% Egg laying, parasitism,
antifeedancy
2,5%, 5% Egg laying, adult emergence,
mortality
Encarsia formosa Egg Ethanol extract 1-10000 ppm -
Azatin EC
Encarsia pergandiella Nymph Margosan-O 0,06g azad. Emergence, parasitization
Diaretiella rapae Adult Neem seed oil (aqueous 0,5, 1, 2% Parasitization, adult
emulsion) emergence (from mummies)
Neem seed extract (dose dependent)
Diaretiella rapae Adult Neem seed kernel water 30, 60, 125, 250 mg Parasitization, mummy
extract azad./l (soil applied) weight, adult emergence
Cotesia plutellae Larvae Neem kernel solution 0,61% azad. -
Bracon hebetor Larvae Aqueous, ethanolic 0,3 -
suspension neem seed 0,6, 1,2, 2,5, 5 Antifeedancy,(parasitoid
kernel development/posttreatment,
Adult emergence (ethanolic
suspension was more severe)
Cotesia plutellae Larvae Neem seed oil (1g 0,1 ml/l -
azad./l) 1, 2 ml/l Adult emergence
Azatin EC (30g azad/l) 0,01, 0,1 ml/l -
1 ml/l Adult emergence

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 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
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EN LA ISSNDE SECHURA
1727-9933
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Composición y distribución del macrobentos en la Ensenada de

Sechura, Piura, Perú
Composition and distribution of macrobenthos in the Bay of Sechura,

Y
ENSO:
Piura, Peru
Williams Yupanqui¹, Luis Quipúzcoa¹, Robert Marquina¹, Federico Velazco², Ed-

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

¹ Laboratorio de Bentos
Marino. Dirección de In-
vestigaciones Ocean-
ográficas. Instituto del
Mar del Perú.
² Laboratorio de Geología
Marina. Dirección de In-
vestigaciones Ocean-
ográficas. Instituto del
Mar del Perú.
Email Williams Yupan-
qui: williamsfyc@yahoo.
com
Presentado: 02/05/2006
Aceptado: 01/03/2006
gardo Enríquez¹, Dimitri Gutiérrez1
Resumen
En el presente trabajo se describe la distribución espacial de la macrofauna bentónica en la
Ensenada de Sechura, Piura (5°12´-5°50´S y 81°12’-80°51´W). Fueron consideradas 23 estaciones
distribuidas entre los 5 y 72 m, muestreadas al finalizar el evento El Niño 1997-98 (julio 1998). La
temperatura, el oxigeno disuelto y el porcentaje de arena mostraron una tendencia decreciente
desde las estaciones someras hasta las más profundas. Contrariamente la materia orgánica, el
número de especies y la equidad (J’) aumentaron con la profundidad. El grupo taxonómico que
alcanzó la mayor densidad fue Polychaeta (81%). En las estaciones someras (5 -- 11 m) la com-
posición especifica fue muy variada, tendiendo a dominar Polydora socialis (54%) en sustratos
arenosos y rocosos. En las estaciones entre los 21 y 35 m, dominaron los poliquetos de la familia
Capitellidae (17%), mientras que en las más profundas (42—72 m) dominó el poliqueto Parapri-
onospio pinnata (27%). Asimismo, los gremios tróficos de poliquetos mejor representados fueron
los depositívoros superficiales y los consumidores de interfase. Al comparar los resultados con
información obtenida en junio de 1997 se encontraron diferencias en las especies dominantes,
particularmente en el estrato intermedio de profundidad, en tanto no se detectaron diferencias
significativas en los parámetros comunitarios.
Palabras Clave: Ensenada de Sechura, Macrofauna, Polychaeta, Batimetría, Sedimento.
Abstract
It was analyzed the spatial distribution of the benthic macrofauna of the Bay of Sechura (5°12’
- 5°50’S and 81°12’ - 80°51’W) right after the end the 1997-98 El Niño. Temperature, dissolved
oxygen, sand content (%), exhibited a decreasing trend from shallow to deep stations, while or-
ganic matter content, equitability and diversity increased with depth. The Polychaeta were the most
abundant taxonomic group (81 %). The composition was very heterogenous at shallower depths
(5 – 11 m), and the polychaete Polydora socialis tended to dominate in sandy and rocky bottoms
with 54 %. Polychaetes from the family Capitellidae (17 %) dominated at intermediate depths (21
– 35 m), while the spionid polychaete Paraprionospio pinnata (27 %) was the dominant species
at deeper locations (42—72 m). The dominant feeding guilds were surface deposit feeders and
interface feeders. In comparison with information collected at the onset of El Niño 1997-98, there
were differences in the composition of dominant species, especially at intermediate depths, but
there were not found significant differences in the community parameters.
Key words: Bay of Sechura, Macrofauna, Polychaeta, Bathymetric distribution, Sediment

Introducción
La ensenada de Sechura (comprendida entre Punta Goberna-
dor y Punta Aguja) se ubica en la zona de convergencia de aguas
frías de la corriente costera peruana y de aguas cálidas ecuatoriales
superficiales. Es una importante área costera con altos contenidos
de nutrientes y elevada producción de fitoplancton, zooplancton
e ictioplancton (Jacinto et al., 1997; Ayon y Aronés, 1997).
Estos factores, entre otros, permiten el desarrollo de diversos
recursos hidrobiológicos que son aprovechados comercialmente,
como la concha de abanico y otros que sustentan la pesquería
artesanal del lugar (Flores et al., 1994; 1997; 1998). Producto de
la dinámica de la zona costera, de la relativa poca profundidad y
de la alta producción biológica, los sedimentos están distribuidos
heterogéneamente y presentan diversos tipos, como arenoso,
limo-arenoso y fango (Delgado y Gomero, 1988).
La información sobre la macrofauna que habita la Ensenada
de Sechura es aún escasa, resultado en su mayoría de muestreos
de oportunidad. Salzwedel et al. (1988) presentaron datos de
parámetros comunitarios de la macrofauna entre los 5 y 6º S,
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
pero sin precisar la ubicación de las estaciones. Por otra parte,
Mayor (1996), reportó valores de densidad y de biomasa entre
los 50 y 80 m de profundidad. Asimismo, cierta información
adicional de algunas estaciones someras o profundas provienen
de los cruceros de evaluación de recursos demersales (Mayor et
al., 1997; L. Quipúzcoa com. pers.) o asociados a estudios de
poblaciones de concha de abanico (Rubio et al., 1996; Rubio
y Taipe, 1996; Rubio et al., 1997; Tafur et al., 2000), ambos
realizados por el Instituto del Mar del Perú (IMARPE).
La importancia de las comunidades bentónicas radica en el
rol que cumplen dentro de los ciclos biogeoquímicos y en la
cadena trófica del ecosistema marino y de ahí la necesidad de
conocer el comportamiento de tales comunidades frente a los
cambios oceanográficos estacionales, anuales o interanuales.
Entre 1997 y 1998 se produjeron cambios importantes en la
estructura comunitaria de la macrofauna a lo largo del litoral
peruano, ocasionados por el aumento de la temperatura y el
oxígeno en el fondo asociado al evento extraordinario El Niño
1997-1998 (EN 1997-98). Este evento perturbó en diverso
grado las comunidades macrofaunales de las bahías de Paita

Rev. peru. biol. 14(1): 075- 085 (August 2007)

75
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

YUPANQUI ET AL.

(5º S) y San José (7º S) (Gutiérrez et al., 2005), Ancón (11° S) Además se separó una submuestra de los 5 primeros centímetros
(Tarazona et al., 2000), entre otras. superficiales para los análisis de composición granulométrica
(Ingram, 1971; Galehouse, 1971), materia orgánica total y
Los objetivos del presente trabajo son: caracterizar la co-
carbonatos totales (Dean, 1974); el resto fue tamizado a través
munidad macrozoobentónica de fondo blando de la Ensenada
de una malla de 500 µm y las muestras fueron preservadas en
de Sechura y determinar los factores fisico-químicos del agua
frascos con formol al 10% neutralizado con boráx.
y sedimento que condicionan su estructura y distribución, en
el período inmediatamente posterior a la finalización de EN El análisis biológico consistió en determinar la composición
1997-98. Se hipotetiza que factores asociados a la profundidad de la comunidad macrozoobentónica hasta el menor nivel
y las características del sedimento controlan la distribución y taxonómico posible, determinándose la densidad (número de
estructura de la macrofauna en la Ensenada de Sechura. individuos. 0,05 m-2) y la biomasa (peso húmedo en g. 0,05
m-2) de los organismos. Los taxa de poliquetos fueron asignados
Material y métodos
a gremios tróficos en base a literatura (Fauchald & Jumars,
La Ensenada de Sechura, en Piura, se encuentra ubicada en 1979; Gastón, 1987; Maurer et al., 1994; Levin et al., 1997;
ENSO:

la costa norte del Perú, entre los 5°12´ y 5°50´ S y 81°12’ y Gutiérrez, 2000). Las categorías de gremios tróficos utilizadas
80°51´ W. La zona litoral está bordeada por playas arenosas y en fueron: a)consumidores de interfase (IF) que pueden mudar su
Y

los extremos por acantilados. En la zona sublitoral las mayores alimentación de filtración a resuspensión, compuestos por la
VARIABILIDAD CLIMÁTICA

profundidades se encuentran en la parte central (~80 m). Hacia familia Spionidae y Oweniidae; b) depositívoros superficiales
el sur la ensenada está influenciada por la llegada de agua dulce (SDF), compuestos por las familias Capitellidae, Paraonidae,
proveniente del Estuario de Virrilá y hacia el este por la bocana Ampharetidae entre otros; c)depositívoros subsuperficiales
de San Pedro, donde desemboca el río Piura. (SSDF), que incluyen a los Maldanidae, Orbiniidae, Cossuridae
El muestreo se realizó entre el 7 y 12 de julio de 1998, en 23 entre otros; d) omnívoros depredadores (OP), que albergan a las
estaciones aplicando un diseño por transectas perpendiculares a familias Nereidae, Nephtyidae, Hesionidae, Glyceridae, Syllidae
la costa, a profundidades entre 5 y 72 m (Fig. 1). entre otros; y e) suspensívoros (SF), compuestos por la familia
Sabellidae, Serpulidae, Sabellariidae, entre otros.
Las muestras de agua en el fondo fueron colectadas con una
botella Niskin de 5 L de capacidad. La concentración de oxígeno El mapa de distribución espacial fue elaborado con el pro-
disuelto se determinó mediante el método de Winkler modificado grama Golden Surfer, versión 8.0. Los datos obtenidos fueron
por Carriet and Carpenter (1966) y la salinidad de fondo usando tabulados en matrices tanto para los factores abióticos como
un salinómetro Kahlsico R-10. La temperatura se registró en el para los parámetros bióticos. Estas matrices fueron sometidas a
lugar mediante un termómetro de inversión. pruebas univariadas y multivariadas.
Las muestras de sedimento fueron tomadas por triplicado Se empleó el análisis de varianza no paramétrica de una vía de
con una draga tipo van Veen de 0,05 m2 de superficie de colecta. Kruskal-Wallis (Siegel, 1994) para evaluar las diferencias en los
principales parámetros comunitarios (densidad, biomasa, número
5,1° S
de especies, diversidad y equidad) entre más de dos grupos, tales
como los estratos de profundidad (I, II, III). Para las comparacio-
Pta. Blanca
nes entre pares, se aplicó la prueba no paramétrica de U-Mann-
5,2° S Pta. Foca Whitney (Siegel, 1994), que luego sirvió para generar grupos
90

Pta. Guanera estadísticamente homogéneos, al nivel de confianza p= 0,05.

Pta. La Tortuga
5,3° S Pta. Gobernador Para los aspectos cuantitativos de la estructura comunitaria se
Playa La Casita consideran el número de especies, densidad y biomasa media por
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

3 estación de muestreo y la desviación estándar. La abundancia por

Playa San Pablo
5,4° S
4
5
replica por especie por estación de muestreo se empleó para calcular
2
San Pablo la diversidad empleando el índice de Shannon y Wiener (H’) y el
índice de equidad (J´) de Pielou, calculados usando Log2.
8
Playa San Pablo
1
9
5,5° S Bocana San Pedro Para determinar el grado de similitudes entre estaciones se
7 10 SECHURA realizo un análisis multivariado de clasificación numérica usando
el método de clasificación jerárquica aglomerativa en la media pon-
6 11
5,6° S Palo Parado
13 Matacaballo derada (grupo par no ponderado con promedio aritmético UPGMA)
22

12
(Sneath y Sokal, 1973) con el índice de Bray-Curtis, para realizar el
23
Constante análisis de ordenación no métrico multidimensional (NMDS) (Pren-
14 21
5,7° S tice, 1977), análisis de ordenamiento que construye un “mapa”
16 18 Playa Las Delicias

Parachique
multivariable de la ubicación de las muestras.
15 20
17 La Bocana
5,8° S Pta Aguja 19
Estuario de Virrilá
Para estudiar las relaciones de los parámetros biológicos y
los factores abióticos se aplicó el Análisis de Correspondencia
Pta. Tric Trac (km)
Pta. Nonura 0

22
0 0 0 0 0 0

11
0 0 0 0 0 0

0
Canónica (ACC), de matrices dobles de datos , combinando las
5,9° S
Pta. Falsa 16 especies de mayor dominancia y frecuencia (transformados
81,2° W 81,1° W 81,0° W 80,9° W 80,8° W 80,7° W a raíz cuarta) con la profundidad, temperatura, oxígeno, limo,
Figura 1. Carta de posiciones de las estaciones en la Ensena- arcilla, arena y materia orgánica (transformadas a log(x+1)),
da de Sechura, julio de 1998. mediante el programa Pc-Ord v.4.1 (Valentin, 2000).

Rev. peru. biol. 14(1): 075- 085 (Agosto 2007)

76
 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
MACROBENTOS EN LA ENSENADA DE SECHURA

El resultado es un diagrama de ordenación donde las especies y texturas limo-arcillosas. En ambos casos, las extensiones de arena
sitios son representados por puntos y las variables ambientales por son menores (siempre cercanas a la línea de costa) y también se
vectores. Cada eje explica una fracción decreciente de la varianza de presentan algunos espacios ocupados por fondos rocosos frente
la correlación de los taxa respecto a las variables ambientales. a Parachique y a Matacaballo. El tamaño del grano decrece

Y
ENSO:
conforme aumenta la distancia a la costa. A profundidades entre
Para la comparación de los valores de biomasa con otras bahías,
21 y 35 m los porcentajes de limo y arcilla aumentan, mientras
se convirtió el peso húmedo en peso seco libre de cenizas (AFDW)

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

siguiendo la referencia de Brey et al. (1988).
Resultados
Parámetros físico-químicos del agua de mar
Los resultados se muestran en la Tabla 1. El rango de la temper-
atura de fondo del mar varió entre 16,2 ºC (E-13 y E-15) y 17,7
ºC (E-5), con tendencia a disminuir a mayores profundidades
y significativa correlación negativa con esta (rs= -0,86, p<0,001,
N= 23) (Tabla 4). El rango de la salinidad de fondo estuvo entre
35,05 ups (E-20 y E-21) y 35,23 ups (ups= unidades prácticas
de salinidad) (E-22). La concentración de oxígeno disuelto en el
fondo varió entre 1,05 mL.L-1 (E-21) y 4,00 mL.L-1 (E-19); los
mayores valores se encontraron frente al Estuario de Virrilá y los
menores en la parte intermedia, con tendencia a disminuir desde
las estaciones someras a las profundas y una correlación negativa
con la profundidad (rs= -0,50, p= 0,015, N= 23) (Tabla 4).
Características sedimentológicas
La distribución textural de los sedimentos superficiales (Tabla
1) en la Ensenada de Sechura muestra dos zonas principales, la
zona norte-centro con texturas areno-limosas y la zona sur con
que a mayor profundidad (42 y 72 m), solamente aumenta el
porcentaje de limo.
En muestra fresca los sedimentos con mayores contenidos de
material fino (limo y arcilla) presentan una coloración verdosa.
Los componentes observados al estereoscopio son principalmente
cuarzo, fragmentos líticos, feldespatos, fragmentos calcáreos
(más abundantes cerca de la línea costera desde el centro hacia
el norte), minerales oscuros ferromagnesianos, entre otros. La
fracción orgánica en los sedimentos estuvo conformada por algas,
poliquetos y bivalvos, observados durante el muestreo.
El porcentaje de matería orgánica total (MOT) fluctuó entre
1% (E-20) y 7% (E-17) frente a Bayóvar (Tabla 1). En el área
central (que cubre las estaciones 17, 10, 22, 8 y 21), se observó
la concentración de valores más altos, para disminuir hacia las
estaciones ubicadas a mayor profundidad.
El porcentaje de carbonato total (CBT) estuvo entre 2% en
el extremo sur de la ensenada (E-20) y 66% en el extremo norte
(E-5) (Tabla 1). Los mayores valores (>15%) se distribuyen desde
el litoral frente a Constante hacia el centro y desde el litoral frente
a Playa San Pablo hacia el noreste de la ensenada.

Tabla 1. Parámetros físico-químicos en la ensenada de Sechura, julio de 1998. (E= estación; P= profundidad (m); T=temperatura
(ºC); S= salinidad (ups); OD = oxígeno disuelto (ml.L-1); MOT = % matería orgánica total; CBT = % carbonatos totales)

Granulometría
E P Latitud Longitud T S OD MOT CBT Grava Arena Limo Arcilla Textura
E-18 5 05°43’58,0’’ 80°54’02,0’’ 17,30 35,07 3,20 2,06 9,01 0,24 94,49 1,37 3,90 arena
E-19 5 05°47’56,5’’ 80°55’55,7’’ 17,50 35,11 4,00 Rocosa
zona somera

E-23 7 05°40’00,3’’ 80°53’58,5’’ 17,30 35,06 2,30 2,33 58,29 5,17 91,10 0,36 3,37 arena
E-20 10 05°45’56,2’’ 80°58’05,8’’ 16,90 35,05 1,75 0,99 1,49 0 92,36 1,30 6,34 arena
E-11 10 05°36’03,7’’ 80°54’49,6’’ 17,40 35,10 3,50 Rocosa
E-5 11 05°24’45,9’’ 80°59’01,6’’ 17,70 35,07 1,85 3,09 65,59 0,05 96,76 0,96 2,23 arena

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
E-4 21 05°24’04,4’’ 81°01’57,0’’ 17,30 35,14 1,85 1,91 3,96 0,00 67,63 22,36 10,01 arena limosa
E-17 21 05°47’07,9’’ 81°02’00,9’’ 16,70 35,08 2,50 6,65 3,37 0 72,92 11,55 11,53 arena limosa
zona intermedia

E-9 25 05°30’11,9’’ 80°57’01,6’’ 17,20 35,11 3,20 3,43 4,03 0 25,44 61,13 13,43 limo arenoso
E-10 28 05°33’51,0’’ 80°57’29,0’’ 16,90 35,13 2,50 5,72 7,23 0,1 63,17 19,56 17,17 arena limosa
E-22 34 05°37’55,2’’ 80°58’02,5’’ 17,00 35,23 1,30 4,79 15,37 0,62 83,41 5,08 10,89 arena
E-8 35 05°29’30,6’’ 81°01’16,6’’ 17,00 35,11 2,90 4,73 51,21 17,11 68,98 6,04 7,87 arena arcillosa
E-21 35 05°41’57,9’’ 80°58’02,0’’ 16,90 35,05 1,05 5,25 7,83 0,03 64,50 15,76 19,71 arena arcillosa
E-3 42 05°22’24,3’’ 81°06’01,2’’ 17,20 35,07 1,80 2,20 2,54 0,00 41,89 49,34 8,77 limo arenoso
E-2 55 05°25’43,8’’ 81°06’08,2’’ 17,00 35,15 1,85 1,74 3,25 0,00 23,47 65,41 11,12 limo arenoso
E-6 60 05°35’55,3’’ 81°01’53,5’’ 16,40 35,09 1,80 2,09 2,76 0 36,87 51,23 11,90 limo arenoso
zona profunda

E-16 64 05°43’58,7’’ 81°01’59,8’’ 16,30 35,11 2,00 1,82 2,54 0 81,57 7,34 11,09 arena
E-1 65 05°29’32,5’’ 81°05’20,0’’ 16,70 35,10 1,75 2,53 2,47 0,00 20,98 66,07 12,95 limo arenoso
E-12 65 05°39’48,0’’ 81°02’28,8’’ 16,40 35,11 1,75 1,76 3,76 0,00 54,81 31,90 13,29 arena limosa
E-13 70 05°37’44,7’’ 81°06’11,5’’ 16,20 35,09 1,70 1,71 1,82 0,00 80,99 11,37 7,64 arena
E-14 70 05°42’00,7’’ 81°06’07,2’’ 16,40 35,06 1,70 2,13 2,19 0,00 76,90 12,00 11,10 arena
E-15 70 05°46’06,3’’ 81°05’49,6’’ 16,20 35,08 2,50 2,23 1,98 0,00 82,74 5,33 11,93 arena
E-7 72 05°33’55,0’’ 81°06’00,3’’ 16,40 35,09 1,85 1,88 2,98 0 61,75 26,87 11,38 arena limosa

Rev. peru. biol. 14(1): 075- 085 (August 2007)

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 VARIABILIDAD CLIMÁTICA Y ENSO: IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

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78
Polychaeta Mollusca Crustacea Otros Total S H’ J’
E P R n % b % n % b % n % b % n % b % n ds b ds
E-18 5 3 7920 95,7 44,80 96,5 47 0,6 0,36 0,8 93 1,1 0,26 0,6 213 2,6 1,0 2,2 8273 3374 46,42 21,87 34 1,495 0,294
E-19 5 3 5041 92,9 20,19 85,7 67 1,2 0,37 1,6 53 1,0 0,10 0,4 267 4,9 2,9 12,3 5427,33 8323 23,55 32,86 41 1,537 0,287
YUPANQUI ET AL.

E-23 7 2 810 96,4 0,98 85,5 0 0,0 0,00 0,0 20 2,4 0,04 3,1 10 1,2 0,1 11,3 840 792 1,15 1,26 10 1,869 0,563
E-20 10 3 600 45,0 1,31 74,7 73 5,5 0,13 7,3 620 46,5 0,09 5,4 40 3,0 0,2 12,6 1333 1125 1,75 1,66 12 2,072 0,578
Diversidad (bitios.ind-1)

E-11 10 1 2040 49,3 11,45 2,5 320 7,7 259,02 56,2 540 13,0 64,52 14,0 1240 30,0 126,0 27,3 4140 460,96 30 3,935 0,802

zona somera
E-5 11 3 273 42,7 0,18 46,5 0 0,0 0,00 0,0 353 55,2 0,20 51,5 13 2,1 0,0 2,1 640 475 0,39 0,43 10 1,801 0,542
m 2781 70,3 13 65 84 3 43 11 280 20 11 12 297 7 22 11 3442 2818 89 12 23 2,118 0,511
d,s 3066 27,1 17 35 120 3 106 22 262 25 26 20 475 11 51 9 3061 3282 183 15 14 0,916 0,195
E-4 21 3 873 74,4 6,24 46,9 27 2,3 0,02 0,2 40 3,4 0,06 0,4 233 19,9 7,0 52,6 1173,33 1055 13,32 21,58 23 3,627 0,802
E-17 21 3 1847 74,9 6,64 73,7 27 1,1 0,20 2,2 73 3,0 0,05 0,6 520 21,1 2,1 23,5 2466,66 1436 9,02 5,87 35 3,701 0,722
E-9 25 3 2274 68,5 6,52 2,2 0 0,0 0,00 0,0 20 0,6 0,10 0,0 1027 30,9 292,1 97,8 3320,33 1828 298,72 156,67 22 2,996 0,672
E-10 28 3 1020 89,5 1,95 79,8 0 0,0 0,00 0,0 47 4,1 0,35 14,5 73 6,4 0,1 5,7 1140 855 2,44 2,50 21 3,014 0,686
E-22 34 3 627 76,4 0,62 37,9 13 1,6 0,00 0,2 107 13,0 0,80 49,0 73 8,9 0,2 12,9 820 662 1,64 2,26 29 4,074 0,839
E-8 35 1 1840 58,6 26,18 11,0 40 1,3 208,05 87,1 800 25,5 1,58 0,7 460 14,7 3,2 1,3 3140 238,97 28 3,683 0,766

zona intermedia
E-21 35 3 887 77,8 2,11 64,9 80 7,0 0,05 1,7 40 3,5 0,28 8,7 133 11,7 0,8 24,7 1140 757 3,24 3,79 22 3,775 0,847
m 1338 74 7 45 27 2 30 13 161 8 0 11 360 16 44 31 1886 1099 81 32 26 3,553 0,762
d,s 634 9 9 30 28 2 79 33 283 9 1 18 344 8 110 34 1059 450 130 61 5 0,401 0,071
E-3 42 3 973 79,8 4,43 15,9 53 4,4 22,88 82,0 80 6,6 0,30 1,1 113 9,3 0,3 1,1 1220 809 27,92 42,87 27 4,058 0,854
E-2 55 3 1133 91,9 7,07 74,1 20 1,6 1,93 20,2 53 4,3 0,17 1,8 27 2,2 0,4 3,9 1233,33 808 9,53 9,56 28 3,644 0,758
E-6 60 3 1207 95,8 12,88 90,8 13 1,1 1,15 8,1 13 1,1 0,00 0,0 27 2,1 0,2 1,1 1260 506 14,19 13,72 23 3,189 0,705
E-16 64 3 987 92,5 3,68 46,5 13 1,3 1,24 15,8 33 3,1 2,88 36,5 33 3,1 0,1 1,2 1066,66 831 7,90 10,69 24 3,538 0,772
E-1 65 3 700 92,1 8,81 93,7 7 0,9 0,11 1,2 33 4,4 0,41 4,4 20 2,6 0,1 0,8 760 599 9,41 10,22 21 3,305 0,752
E-12 65 3 1766 93,3 11,99 12,0 53 2,8 84,01 83,7 40 2,1 3,96 3,9 33 1,8 0,4 0,4 1893 946 100,36 158,12 27 3,521 0,741
E-13 70 3 1101 83,3 4,23 54,1 73 5,6 3,05 39,0 107 8,1 0,51 6,6 40 3,0 0,0 0,4 1320,66 1184 7,82 8,44 28 3,747 0,779
E-14 70 2 1600 89,4 4,23 67,9 30 1,7 1,11 17,8 100 5,6 0,57 9,2 60 3,4 0,3 5,2 1790 1146 6,23 3,59 26 3,573 0,760

zona profunda
E-15 70 3 2033 90,8 21,59 86,1 67 3,0 2,63 10,5 53 2,4 0,62 2,5 87 3,9 0,2 0,9 2240 1693 25,08 33,41 32 3,285 0,657
E-7 72 3 1387 88,9 5,68 4,1 93 6,0 131,84 95,7 27 1,7 0,07 0,1 53 3,4 0,1 0,1 1560 1135 137,74 233,76 27 3,254 0,684
m 1289 90 8 55 42 3 25 37 54 4 1 7 49 3 0 2 1434 966 35 52 26 3,511 0,746
ds 407 5 6 34 30 2 46 36 32 2 1 11 30 2 0 2 437 342 46 79 3 0,267 0,055

Totales 46756 260 1375 976 4333 116 6273 664 57645 1930
% grupo 81 2 7 10
Nº de especies 57 24 21 15 117

Rev. peru. biol. 14(1): 075- 085 (Agosto 2007)

% de especies 49 21 18 13
Tabla 2. Densidad y Biomasa por estación y porcentaje e indices de diversidad de la macrofauna en la ensenada de Sechura,
julio de 1998. P= profundidad, R= nº replica; n = densidad (ind. m-² ); b = biomasa (g.m-2); S = especies (spp. 0,05m-2): H’ =
 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
MACROBENTOS EN LA ENSENADA DE SECHURA

Tabla 3. Especies más importantes en cuanto al porcentaje de su densidad (a), frecuencia (b) de la macrofauna y los gremios
tróficos (GT) de los poliquetos en la ensenada de Sechura, julio de 1998. Depositívoros Superficiales (SDF), Consumidores
Superficiales (IF), Omnívoros/Depredadores (OP), Depositívoros Subsuperficiales (SSDF)

Y
a) Densidad b) Frecuencia

ENSO:
N° Grupo Familia Especie % GT Grupo Especie %
Polydora socialis

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

1 Polychaeta Spionidae 23,39 SDF Polychaeta Capitellidae 86,96
2 Polychaeta Spionidae Paraprionospio pinnata 12,50 IF Nemertea Nemertinea III 86,96
3 Polychaeta Capitellidae Capitellidae 8,60 SDF Polychaeta Paraprionospio pinnata 82,61
4 Polychaeta Spionidae Prionospio peruana 5,82 IF Polychaeta Prionospio peruana 82,61

5 Echinoder- Ophiuroidea 4,18 OP Polychaeta Spiophanes sp. 78,00

mata
6 Polychaeta Paraonidae Aricidea simplex 3,73 SDF Polychaeta Aricidea simplex 73,91
7 Crustacea Oedicerotidae 2,21 IF Polychaeta Nereis sp. 73,91
8 Sipunculida Sipunculidae 2,10 OP Polychaeta Aglaophamus dicirris 65,22
9 Polychaeta Nereidae Nereis sp. 2,04 OP Polychaeta Glycera sp. 65,22
10 Polychaeta Spionidae Spiophanes sp. 1,99 IF Polychaeta Parandalia fauveli 65,22
11 Polychaeta Ampharetidae Ampharetidae 1,98 SDF Mollusca Tellina sp. 65,22
12 Polychaeta Spionidae Minuspio sp. 1,85 IF Polychaeta Magelona phyllisae 60,87
13 Polychaeta Magelonidae Magelona phyllisae 1,74 SDF Polychaeta Axiothella sp. 60,87
14 Polychaeta Lumbrineridae Lumbrineris sp. 1,73 OP Polychaeta Minuspio sp. 56,52
15 Nemertea Nemertinea III 1,63 OP Echinodermata Ophiuroidea 56,52
16 Polychaeta Hesionidae Hesionidae 1,48 OP Polychaeta Hesionidae 52,17
17 Crustacea Ostracoda 1,42 IF Polychaeta Harmothoinae 52,17
18 Polychaeta Syllidae Syllidae 1,11 OP Polychaeta Ampharetidae 47,83
19 Polychaeta Onuphidae Onuphis sp. 1,08 OP Polychaeta Lumbrineris sp. 47,84
20 Polychaeta Maldanidae Axiothella sp. 0,99 SSDF Crustacea Oedicerotidae 47,85
21 Mollusca Tellina sp 0,91 IF Polychaeta Sigambra tentaculata 43,48
22 Polychaeta Onuphidae Aglaophamus dicirris 0,90 OP Arthropoda Cumacea 43,48
23 Arthropoda Isopoda 0,84 OP Polychaeta Armandia sp. 34,78
24 Porifera Porifera 0,83 SF Polychaeta Glycinde sp. 34,78
25 Crustacea Crustacea2 0,77 OP Sipunculida Sipunculidae 34,78
26 Polychaeta Glyceridae Glycera sp. 0,73 OP Polychaeta Polydora socialis 30,43
27 Polychaeta Spionidae Scolelepis sp. 0,73 IF Polychaeta Onuphis sp. 30,43
28 Polychaeta Cirratulidae Cirratulidae 0,71 SDF Polychaeta Phyllodoce sp. 30,43

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29 Polychaeta Polynoidae Harmothoinae 0,64 OP Polychaeta Scolelepis sp. 30,43
30 Polychaeta Phyllodocidae Phyllodoce sp. 0,62 OP Crustacea Crustacea2 30,43

Parámetros comunitarios de la comunidad macro-

Stress = 0,11
zoobentónica
11 Fueron registradas en total 117 especies o grupos taxonómicos
de la macrofauna distribuidas en 4 grandes grupos: 57 Polychaeta,
24 Crustacea, 21 Mollusca y 15 clasificados como ‘Otros’, el
8 cual agrupa a Echinodermata, Nemertinea, Sipunculida, Porifera,
5
9 Actiniaria, Platyhelminthes, Echiurida, Priapulida, Olygochaeta,
19
21 17
18 somera Hemichordata. El grupo Polychaeta fue el mejor representado
1214
4 10 con el 49 % del total de especies (Tabla 2).
15 13
62
7 1 16 3 intermedia El rango del número promedio de especies por estación varió
23
profunda de 10 spp. por 0,05 m-2 (E-5, 11 m y E-23, 7 m) a 41 spp. por
20
0,05 m-2 (E-19, 5 m) (Tabla 2). En las estaciones costeras de la
parte sur se registraron los mayores valores.
Figura 2. Análisis de Escalamiento no métrico multidimensional La densidad media de la macrofauna estuvo entre 640 ± 475
de la macrofauna bentónica en la Ensenada de Sechura, julio
ind.m-2 (E-5, 11 m) y 8 273 ± 3 374 ind.m-2 (E-18, 5 m) (Tabla
de 1998.

Rev. peru. biol. 14(1): 075- 085 (August 2007)

79
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

YUPANQUI ET AL.

Tabla 4. Análisis de Correlación Simple entre los parámetros físico, quimico, sedimentlógicos y biológicos en la ensenada de
Sechura, julio de 1998. (Prof= profundidad; T=temperatura; OD = oxígeno disuelto; %MOT = matería orgánica total; nPo =
densidad Polychaeta; nMo = densidad Mollusca; nCr = densidad Crustacea; nEQ= densidad Echinodermata; nNE = densidad
Nemertea; nOT = densidad otros; nTO= densidad total; bTO= biomasa total; sPo= especies Polychaeta; sMo = especies Mollusca;
sCr = especie Crustacea; sNE = especie Nemertea; sEQ= especie Echinodermata; sOT = especie otros; sTO= especie total; H` =
Diversidad; J´= equidad; % IF= consumidores superficiales; %OP= omnívoros/depredadores; %SDF= depositívoros superficiales;
%SSDF= depositívoros subsuperficiales; %SF= suspensívoros). Las correlaciones marcadas son significantes a p< 0,05.

Prof T OD %MOT %Are %Li %Ar nPo nMo nCr nEQ nNE nOt nTo
Prof 1.00
T -0.86 1.00
OD -0.50 0.42 1.00
%MOT -0.32 0.19 0.15 1.00
ENSO:

%Arena -0.38 0.09 0.03 0.02 1.00

%Limo 0.35 -0.04 -0.05 -0.16 -0.98 1.00
Y

%Arcilla 0.42 -0.42 -0.24 0.41 -0.52 0.40 1.00

VARIABILIDAD CLIMÁTICA

nPo -0.33 0.24 0.68 -0.07 0.17 -0.15 -0.23 1.00

nMo -0.14 0.10 0.32 -0.24 0.20 -0.21 0.09 0.14 1.00
nCr -0.34 0.28 0.22 0.07 0.32 -0.38 -0.41 -0.07 0.41 1.00
nEQ -0.29 0.33 0.50 0.11 -0.40 0.40 0.17 0.08 0.67 0.28 1.00
nNE -0.34 0.24 0.60 0.13 -0.07 0.08 0.10 0.73 -0.09 -0.23 -0.01 1.00
nOt -0.32 0.18 0.43 0.62 0.01 -0.13 0.04 0.17 0.13 0.40 0.32 0.15 1.00
nTo -0.43 0.32 0.78 -0.00 0.17 -0.16 -0.25 0.96 0.32 0.13 0.30 0.68 0.33 1.00
bTo -0.17 0.22 0.55 0.09 -0.32 0.25 0.08 0.15 0.67 0.46 0.88 -0.05 0.47 0.38
sPo 0.42 -0.53 0.07 -0.02 -0.24 0.18 0.29 0.39 -0.19 -0.22 -0.39 0.49 0.17 0.30
sMo -0.06 -0.03 0.38 -0.20 0.11 -0.10 -0.09 0.55 0.25 -0.05 -0.16 0.65 0.06 0.51
sCr -0.13 0.07 0.04 0.06 0.26 -0.25 -0.14 0.30 -0.12 0.07 -0.31 0.31 -0.09 0.24
sEQ -0.39 0.42 0.29 0.47 0.09 -0.14 0.14 -0.07 0.41 0.23 0.49 -0.01 0.47 0.08
sNE -0.04 -0.09 0.21 0.10 0.03 -0.06 0.29 0.60 -0.33 -0.39 -0.21 0.63 -0.05 0.48
sOt -0.43 0.37 0.50 0.55 0.20 -0.24 0.13 0.26 0.46 0.15 0.59 0.29 0.56 0.40
sTO 0.13 -0.28 0.19 0.04 0.01 -0.04 0.16 0.51 -0.12 -0.12 -0.36 0.65 0.16 0.43
H’ 0.56 -0.45 -0.42 0.25 -0.43 0.33 0.61 -0.49 0.21 -0.05 0.17 -0.47 0.22 -0.42
J’ 0.51 -0.38 -0.59 0.21 -0.43 0.33 0.58 -0.73 0.11 0.01 0.14 -0.66 0.10 -0.66
%IF 0.46 -0.52 -0.44 -0.58 -0.07 0.12 -0.05 -0.39 -0.24 -0.20 -0.28 -0.31 -0.53 -0.48
%OP -0.20 0.40 -0.05 0.27 0.15 -0.15 -0.34 -0.34 0.24 0.56 0.28 -0.47 0.25 -0.19
%SDF -0.38 0.26 0.50 0.42 -0.01 -0.05 0.31 0.69 0.01 -0.27 0.05 0.73 0.34 0.65
%SF -0.24 0.25 0.45 0.25 0.02 -0.16 -0.12 0.06 0.82 0.65 0.73 -0.23 0.41 0.29
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

%SSDF 0.62 -0.40 -0.32 -0.14 -0.40 0.35 0.17 -0.22 0.04 0.03 -0.20 -0.28 -0.02 -0.24
bTo sPo sMo sCr sEQ sNE sOt sTO H’ J’ %IF %OP %SDF %SF %SSDF
bTo 1.00
sPo -0.24 1.00
sMo -0.04 0.61 1.00
sCr -0.32 0.38 0.42 1.00
sEQ 0.39 -0.29 -0.03 -0.04 1.00
sNE -0.23 0.39 0.16 0.30 -0.30 1.00
sOt 0.51 -0.14 0.18 0.06 0.77 -0.06 1.00
sTO -0.26 0.90 0.77 0.66 -0.12 0.45 0.06 1.00
H’ 0.20 0.14 -0.20 -0.04 0.29 -0.27 0.11 -0.01 1.00
J’ 0.13 -0.11 -0.45 -0.19 0.24 -0.38 -0.04 -0.28 0.94 1.00
%IF -0.29 0.05 -0.18 -0.10 -0.64 -0.08 -0.62 -0.09 -0.07 0.08 1.00
%OP 0.32 -0.51 -0.30 -0.19 0.47 -0.69 0.28 -0.49 0.18 0.26 -0.46 1.00
%SDF -0.01 0.33 0.40 0.26 0.30 0.66 0.44 0.47 -0.13 -0.35 -0.69 -0.32 1.00
%SF 0.83 -0.32 -0.03 -0.21 0.46 -0.40 0.47 -0.31 0.25 0.19 -0.41 0.49 -0.02 1.00
%SSDF 0.08 0.35 0.13 -0.05 -0.23 -0.19 -0.31 0.16 0.50 0.43 0.18 0.01 -0.30 0.05 1.00

Rev. peru. biol. 14(1): 075- 085 (Agosto 2007)

80
 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
MACROBENTOS EN LA ENSENADA DE SECHURA

2). Las mayores densidades se registraron frente a Parachique.
El grupo taxonómico con mayor densidad total fue Polychaeta
con 81% (Tabla 2). Dentro de los poliquetos, Polydora socialis
(Schmarda, 1861) fue la especie dominante con 23% (Tabla
Relaciones entre los factores abióticos y la estruc-
tura comunitaria
La profundidad en la Ensenada de Sechura tuvo correlaciones

Y
significativas con varios parámetros comunitarios, influenciando

ENSO:
3a). La biomasa varió entre 0,4 ± 0,43 g.m-2 (E-5, 11 m) y 461
en el número de poliquetos (r= 0,42; p= 0,44), la diversidad (r=
g.m-2 (E-11, 10 m) (Tabla 2).
0,56; p= 0,005) y la equidad total (r= 0,51; p= 0,13), mientras

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

Los taxa más frecuentes fueron los poliquetos de la familia que el oxígeno con la densidad y biomasa total (r= 0,78, p=
Capitellidae (87%), Paraprionospio pinnata (Ehlers, 1901) y Pri- 0,001; r= 0,55, p= 0,007 respectivamente); especialmente con
onospio peruana (Hartmann-Schroder, 1962) (83%), Spiophanes la densidad de poliquetos (r= 0,67, p= 0,001), equinodermos (r=
sp. (78%), Aricidea simplex (Day, 1963) y Nereis sp. (74%) y 0,50, p= 0,001, menos tolerantes a la hipoxia) y nemertinos (r=
Nemertinea III (87%) (Tabla 3b). 0,60, p= 0,003, depredadores) (Tabla 4).
La distribución de la densidad por estratos mostró tendencia En el Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) (Tabla
a la disminución desde las estaciones someras hacia las más 3), las variables que se correlacionaron significativamente con el
profundas; el grupo Polychaeta fue el dominante en abundancia primer eje fueron profundidad (r= 0,89), temperatura (r= -0,85),
(entre 49 y 96%), en todas las estaciones excepto en E-20 y E-5 arcilla (r= 0,70), limo (r= 0,63) y oxígeno (r= -0,58. En tanto
(Tabla 2). la única variable que se correlacionó significativamente con el
segundo eje fue la materia orgánica (r= 0,56) (Fig. 3).
Los indicadores cuantitativos de la estructura comunitaria
mostraron un amplio rango de variación. El índice de diversidad El primer eje explicó el 29,4% de la variabilidad total de
de Shannon y Wiener (H’) varió entre 1,4 (E-18, 5 m) y 3,9 los datos de las taxa, mientras que el segundo eje explicó una
bitios.ind.-1 (E-11, 10 m) y el índice de Equidad de Pielou (J’) variabilidad del 11,2%. Por lo tanto los primeros dos ejes juntos
estuvo comprendido entre 0,33—0,89; hallándose los mayores explicaron el 40,6% de la varianza en la correlación de los taxa
valores en la zona intermedia y profunda (Tabla 2). respecto a las variables ambientales. Los ejes restantes solamente
contribuyeron marginalmente con menos del 8% de la varianza
El análisis NMDS de clasificación multivariada entre esta-
cada uno, por lo que la interpretación de los resultados se basa
ciones permitió diferenciar la formación de 3 grupos, el cual
en los dos primeros ejes (Fig. 3).
muestra que las 23 estaciones de muestreo se agrupan de acuerdo
a la profundidad en base a su distancia en el mapa con un estrés La ordenación respecto al Eje 1, muestra que P. pinnata, P.
de 0,1 que implica una buena representación (Fig. 2). El primer peruana, Ampharetidae, Minuspio sp., Lumbrineris sp., Nem-
grupo estuvo formado por las estaciones someras E-18 y E-19, ertinea III, Capitellidae y A. simplex se ubicaron mayormente
(estaciones costeras de textura arenosa y rocosa) de 5 m de en estaciones más profundas, asociadas a sedimentos arcillosos
profundidad; las densidades y número de especies fueron altos, y limosos. En tanto que, Nereis sp., Hesionidae, Ophiuroidea,
influenciadas posiblemente por encontrarse frente al estuario Oedicerotidae, M. phyllisae, Sipunculidae, Spiophanes y P. socialis
de Virrilá. La dominancia en abundancia fue del poliqueto se encontraron asociadas a ambientes cálidos y oxigenados, como
depositívoro superficial P. socialis (54%) (Tabla 6). fueron las estaciones arenosas menos profundas.
El segundo grupo estuvo formado por las estaciones E-4, EJE II
E-9, E-10, E-17, E-21 y E-22, las cuales se encuentran entre
21 y 35 m de profundidad. Texturalmente el tipo de sustrato Sipunculida
dominante en este grupo fue arena limosa y se caracterizó por
la presencia dominante de poliquetos (>70%) (Tabla 2) de la 80
familia Capitellidae (17%) y las especies P. pinnata y A. simplex
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
(11%) (Tabla 6). Magelona 21
20
4 Aricidea
El tercer grupo estuvo formado por las estaciones E-1, E- 18 10
17 9 MOT
2, E-3, E-6, E-7, E-12, E-13, E-14, E-15 y E-16, ubicadas a 23 22 A a
Spiophanes L
profundidades entre 42 y 72 m, cuyo tipo de sedimento pre- T 3Nemertinea
P.pinnata
2 Prionospio EJE I
5 Capitellidae
1 P 6 12
dominante fue arena y limo arenoso (Tabla 1). La dominancia 0 40 Nereis. Ampharetidae
O
de los poliquetos se incrementó en este grupo (>80%) (Tabla 2), 14 716
8
Ophiuroidea Oedicerotidae .
Minuspio
principalmente por las especies P. pinnata (27%) y P. peruana Hesionidae 13 15
(14%) (Tabla 6). Polydora
Lumbrineris
19
De otro lado, distribuidas sin mostrar afinidad a ningún grupo
se hallaron las estaciones E-23, E-20, E-11, E-8 y E-5. Salvo la
11 0
estación 8, ubicada a 35 m de profundidad sobre sustrato de
arena y grava, se trata de estaciones someras (7—11 m) sobre Varianza Total ("inercia") en data de especies: 0,7596 Correlaciones
Eje 1 Eje 2 Eje 3 Variable Eje 1 Eje 2 Eje 3
arena y roca. Los valores de densidad y número de especies re- valor propio (eigenvalue) 0,224 0,085 0,063
1
2
Profundidad (P)
Temperatura (T)
0,889 -0,095 0,246
-0,852 0,163 0,033

sultaron menores a las estaciones E-18 y E-19, (donde dominó Varianza e data de especies
% de varianza explicada
% de varianza acumulada explicada
29,4
29,4
11,2
40,6
8,3
48,9
3
4
Limo (L)
Arcilla (a)
0,627 0,303 0,248
0,695 0,493 0,236
5 Oxígeno (O) -0,579 -0,294 -0,091
P. socialis), presentándose dominancia de Spiophanes sp. en Correlación de Pearson; Spp-Envt*
Correlación de Kendall (Rank); Spp-Envt
0,969
0,802
0,82
0,597
0,711
0,51
6
7
Materia Org. (MOT)
Arena (A)
0,161 0,555 0,408
0,479 0,483 0,021

E-23, Ostracoda y P. pinnata en E-20, Ophiuroidea y Syllidae

Figura 3. Análisis de Correspondencia canónica entre las es-
en E-11, Isopoda y Hemipodus sp. en E-5 y de Capitellidae y
taciones, especies más representativas, profundidad, tempera-
Oedicerotidae en E-8. tura, limo y arcilla en la Ensenada de Sechura, julio de 1998.

Rev. peru. biol. 14(1): 075- 085 (August 2007)

81
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO
YUPANQUI ET AL.
Tabla 5. Porcentaje de la densidad de los gremios tróficos de los poliquetos en base a la textura sedimentaria en la Ensenada
de Sechura, julio 1998.
% Gremio trófico arena
consumidores superficiales (IF) 47,30
depositívoros superficiales (SDF) 43,78
depositívoros subsuperficiales (SSDF) 20,00
suspensívoros (SF) 0,00
omnívoros/depredadores (OP) 25,77
Con respecto al Eje 2 se encontró a Capitellidae, A. simplex,
Sipunculida, M. phyllisae asociadas a estaciones con mayor por-
ENSO:
centaje de MOT en el sedimento contrariamente a Nereis sp. y
Oedicerotidae.
Y
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
En cuanto a los gremios tróficos del grupo Polychaeta, los
depositívoros superficiales (SDF) fueron el grupo más abundante,
contribuyendo en un 50% de la densidad en toda la ensenada.
Su distribución fue mayor en fondos de arena y roca (Tabla 5),
exhibiendo además una correlación positiva con el oxígeno de
fondo (r= 0,50; p= 0,014) (Tabla 4).
Seguidamente los consumidores superficiales (IF) obtuvieron
un 29% de la abundancia total de poliquetos, principalmente
en texturas de arena y limo. El porcentaje de IF mostró una
correlación positiva con la profundidad (r= 0,46; p= 0,028) y
correlaciones negativas con la temperatura, oxígeno y el porcen-
taje de MOT (r= -0,52; p= 0,011; r= -0,44; p= 0,035; r= -0,58;
p= 0,006; respectivamente). Los depositívoros subsuperficiales
(SSDF) alcanzaron su mayor abundancia relativa en texturas de
arena limosa; el porcentaje de SSDF exhibió una correlación
positiva con la profundidad (r= 0,62; p= 0,020). En cambio los
suspensívoros (SF) se encontraron mayormente en fondo rocoso
y el porcentaje de SF presentó una correlación positiva con el
oxígeno disuelto (r= 0,45; p= 0,031). Los omnívoros/depreda-
dores (OP) totalizaron un 20% de la abundancia de poliquetos,
presentándose en todas las texturas.
Discusión
Comparación con otras bahías del litoral peruano.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
A diferencia de otras bahías de similar profundidad, la ensena-
da de Sechura está ubicada en la zona de convergencia de aguas
frías de la Corriente Costera Peruana (CCP) y de aguas cálidas
ecuatoriales superficiales. Además se caracteriza por mostrar una
distribución de sedimentos heterogénea, con predominancia de
arena, arena limosa y limo arenoso.
Estas condiciones de mezcla de masas de agua y de distribución
de sedimentos probablemente expliquen los valores relativamente
elevados de la biomasa y la diversidad en relación a otras bahías
del litoral como Paita (05º S), Ancón (11º S), Chancay (11º S),
Independencia (15º S) e Ilo (17º S) (cuyos valores fueron unifor-
mados a ind.m2 y bitios.ind-1 Logn en la Tabla 6). En términos de
biomasa, convertida a unidades de peso seco libre de ceniza, los
valores obtenidos en el presente estudio (0,06—126,81 g.m-2)
tienden a superar en un orden de magnitud a los de las bahías
de la costa centro (Ancón y Chancay) y sur (Independencia e
Ilo), aunque son comparables a los valores de biomasa en la
bahía de Paita (L. Quipúzcoa com. pers.). En densidad, los va-
lores alcanzados se encuentran aproximadamente en el mismo
rango reportado para la bahía de Paita a profundidades someras
82
arena limo arena roca
limosa arenoso arcillosa
20,62 25,79 3,58 2,71
14,94 10,09 5,18 26,01
28,84 23,26 20,47 7,44
3,13 0,00 28,13 68,75
20,17 17,44 15,88 20,75
e intermedias, mientras que los valores máximos alcanzados
son inferiores en un factor de al menos 100% respecto a las
bahías del sur (Tarazona et al. 1990; L. Quipúzcoa com. pers.).
Finalmente, aunque en periodos diferentes las comunidades de
Sechura presentan un rango de riqueza y de diversidad H’ mayor
que el resto de las bahías de la costa y especialmente aquellas de
la costa central (Tabla 6).
Con excepción de Ancón, los taxa dominantes encontrados en
el presente estudio tienen en común con otras bahías a poliquetos
de las familias Capitellidae o Spionidae (Tabla 6). Estos organis-
mos suelen tener un comportamiento depositívoro subsuperficial
o depositívoro superficial, respectivamente (Wheatcroft et al.,
1994; Gutiérrez, 2000).
Influencia del contexto oceanográfico
El presente estudio se desarrolló en la fase final de El Niño
1997-98, considerado uno de los eventos más fuertes ocurridos
sobre el Pacífico Ecuatorial Central y Oriental en los últimos 150
años (Jaimes, 1999). Diversos estudios han abordado los impactos
de EN sobre las comunidades bentónicas frente a la costa peruana.
Frente a la costa central, en la bahía de Ancón, la abundancia,
biomasa y diversidad aumentaron durante EN 1997-1998 (al
igual que durante EN 1982-83) debido a la oxigenación de la capa
subsuperficial (Tarazona et al., 1988; 1996; 2000). En cambio, en
la zona norte frente a Paita (05º S) y a San José (07º S) los valores
de abundancia, biomasa y riqueza se redujeron significativamente
durante EN 1997-1998, a diferencia de la respuesta de la macro-
fauna bentónica frente a la costa central. Este comportamiento
frente a Paita pudo obedecer a los elevados aportes de sedimento
producidos por las descargas del río Chíra, mientras que frente
a San José, pudo resultar por la disminución local de la produc-
ción primaria y por lo tanto del flujo de alimento partículado al
bentos (Gutiérrez et al., 2005). En la bahía de Ilo la abundancia
y biomasa disminuyeron durante EN 1997-1998, paralelamente
al incremento de los valores de la temperatura y del contenido
de oxígeno cerca del fondo, aumentando nuevamente después
de EN (L. Quipúzcoa com. pers.).
En la Tabla 6, se comparan los parámetros comunitarios en
la ensenada de Sechura al inicio de EN 1997-98 (L. Quipúzcoa,
com. pers.) con los resultados, obtenidos a fines de EN 1997-
98. Las principales diferencias son los valores más elevados de
biomasa y de riqueza específica. Sin embargo con la prueba de
U-Mann-Whitney (Tabla 7) no se encontraron diferencias sig-
nificativas (p> 0,05) entre ambos períodos para las variables de
densidad, biomasa, número de especies, diversidad y equidad.
En cuanto a la composición de las especies dominantes, a
inicio de EN 1997-98, el poliqueto consumidor de interfase
Owenia sp. y el poliqueto depositívoro subsuperficial Mediomastus
Rev. peru. biol. 14(1): 075- 085 (Agosto 2007)
 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
MACROBENTOS EN LA ENSENADA DE SECHURA

Tabla 6. Promedio y rango de los parámetros comunitarios de la macrofauna en diferentes bahías del litoral peruano. p= rango
de profundidad (m); N= nº de estaciones; b= biomasa (peso seco sin cenizas g.m-2); n= densidad (ind.m-2); S= nº especies (* nº
spp. 0,2 m-2; ** nºspp. 0,05 m-2); H’= diversidad Shannon (bitios.ind-1), base =log n. “n” fue transformada a ind.m-2; a excepción de
Ancón e Independencia, la biomasa en el resto de bahías fue transformada de peso húmedo a peso seco sin cenizas g.m-2.

Y
ENSO:
Especie
Area (bahía) p N b n S H’ Período dominantes1 Fuente

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

Paita 6 - 16 7 10,1±23,2 1304±810 11±23** 1,98±.30 Sep-99 M. branchiferus L. Quipúzcoa, com. pers.
(5 ºS) (0,099 - 62,45) (420 - 2713) (6 - 19)** (0 - 2,38)
25 - 30 2 1,05±0,69 2373±1923 11±7 0,93±0,60 Cirratulidae
(0,56 -1,54) (1013 - 3733) (6 - 16)** (0,50 - 1,36)
45 1 8,45 1400 17** 2,41

Ancón 5 - 15 6 0,32±0,57 904±692 8,8±5,6** 1,03±0,45 Jun-86 Chaetozone sp. Tarazona, 1990
(11 º 45’ S) (0,0017 - 1,47) (50 - 1725) (3 - 16)* (0,55 - 1,64)
M. phyllisae,
34 - 38 3 0,00007±0,00009 25 1 0 Chaetozone sp. Tarazona et al., 1988
(0,00001 -
1 0,0002) (25) (1) (0)
48 0,0002 25 1 0
M. phyllisae,
Chancay 5 - 14 10 0,52±1,19 972±1334 1,6±0,7** 0,5±0,4 Sep-99 S.bombix L. Quipúzcoa, com. pers.
(11 º 34’ S) (0,004 - 3,879) (42 - 4000) (1 - 3)** (0 - 0,8)
Rhynchospio sp.,
Independencia 5 - 14 5 5,85±5,94 7645±9207 28±17 1,45±0,81 Aug-86 A. peruana. Tarazona et al., 1991
(15 º 15’ S) (0,25 - 15,39 (425 - 22150) (15 - 58)* (0,16 - 2,4)
M. phyllisae,
31 -38 4 0,99±1,84 5338±9581 17±13 1,15±0,22 Chaetozone sp.
(0,02 - 3,74) (100 - 19700) (6 - 36)* (,94 - 1,43)
51 1 0,15 250 13 1
M. branchiferus,
Ilo 8 - 18 4 12,91±15,03 4665±7675 8±4 1,60±0,74 Nov-99 Cirratulidae L. Quipúzcoa, com. pers.
(17 ºS) (0,22 - 29,88) (573 - 16173) (4 - 13)** (0,9 - 2,6)
P. pinnata,
27 1 0,43 207 6 2,04 M. branchiferus
P. pinnata, C. chilensis,
47 - 60 3 8,03±2,03 11933±4192 12±1 1,5±0,2 A. araucana
(13893 -
(5,7 - 9,4) 14787) (12 - 13)** (1,3 -1,4)

Sechura 50 -85 3 0,80±0,4793 2197±2681 May-95 Lumbrineris sp. Mayor, 1996

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
(5 º 36’ S) (0,3 -1,2) (410 - 5280)
Owenia sp.,
Sechura 5-9 3 9,04±8,68 6648±8717 15±4 2,28±0,53 Jun-97 M. branchiferus L. Quipúzcoa, com. pers.
(5 º 36’ S) (1,67 - 18,6) (1033 - 16690) (10 - 18)** (1,91 - 2,90)
22 - 39 4 22,43±18,08 3513±821 23±5 2,50±0,57 Tharix sp., C. chilensis
6,1 -43,2 (2810 -4550) (17 - 28)** (1,98 - 3,21)

Sechura 5 -11 6 12,20±24,55 3442±3061 23±14 1,46±0,63 Jul-98 P. socialis Este estudio
(0,06 - 61,97) (640 - 8273) (10 - 41)** (1,04 - 2,73 )
Capitellidae
Capitellidae,
(5 º 36’ S) 21 -35 7 23,24±47,10 1886±1059 26±5 2,46±0,28 A. simplex
(0,25 - 126,81) (820 - 3320) (21 - 35)** (2,08 - 2,82)
P. pinnata,
42 -72 10 15,38±26,91 1434±437 26±3 2,43±0,19 P. peruana
(0,82 - 78,13) (760 - 2240) (21 - 32)** (2,21- 2,81)

1
Mediomastus branchiferus, Magelona phyllisae, Spiophanes bombix, Paraprionospio pinnata, Cossura chilensis, Ampelisca arucana,
Aricidia simplex, Polydora socialis, Aquilaspio peruana,

Rev. peru. biol. 14(1): 075- 085 (August 2007)

83
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

YUPANQUI ET AL.

Tabla 7. Análisis de varianza de Kruskal-Wallis y grupos Gutiérrez et al. (2005) determinaron que las altas descargas del
homogeneos (p<0,05) según la prueba de U-Mann Whitney, Río Chira a la bahía de Paita alteraron significativamente la
considerando como variable independiente los grupos de es- sedimentación, provocando grandes cambios en la composición
tratos (I, II, III) y como variables dependientes a los parámetros de las comunidades bentónicas.
comunitarios del macrobentos en la Ensenada de Sechura,
julio 1998. N = densidad, B = biomasa, S = Nº de especies, J’ La distribución de las especies de poliquetos por gremios
= Indice de equidad, H’ = Indice de Shannon, nPo = abundan- tróficos revela un patrón en relación con el sedimento. Así los
cia de poliquetos, nCru = abundancia de crustáceos, nMol = depositívoros superficiales (SDF) se encontraron principalmente
abundancia de Moluscos, nOTr = Abundancia de otros grupos, en fondos arenosos y los suspensívoros (SF) en fondos rocosos
X2= Chi cuadrado; gL= grados de libertad; p= probabilidad Chi-
someros. Estos resultados contrastan con lo descrito por Sánchez
cuadrado; H= test de Kruskal-Wallis; pk-w= probalidad K-W.
et al. (1993) en el noroeste de la Península Ibérica, quienes de-
Grupos terminaron que los SDF fueron dominantes en sedimentos finos
χ2 gL ρ K-W pk-w homogeneos con altos contenidos de pellets, debido a su poder de adsorción
N 1.1683 2 0.5576 0.7261 0.6955 de la matería orgánica, mientras que los SF prefirieron medios de
ENSO:

B 0.0996 2 0.9514 0.7106 0.7010 arenas finas y medias, cuyo hidrodinamismo favorece la entrada
S 0.6884 2 0.7088 0.0999 0.9512 de materiales en suspensión.
Y

I III II
VARIABILIDAD CLIMÁTICA

J’ 3.1720 2 0.2047 6.8862 0.0320 En nuestro estudio, los poliquetos consumidores de interfase
H’ 3.9163 2 0.1411 6.6248 0.0364 I III II (IF), capaces de cambiar de un comportamiento suspensívoro
nPol 0.0996 2 0.9514 0.0182 0.9909 a uno depositívoro superficial (Gutiérrez, 2000), prefirieron
profundidades intermedias de sustrato areno-arcilloso, en tanto
nCru 2.0532 2 0.3582 2.7413 0.2539
que los depositívoros sub-superficiales (SSDF) prefirieron fondos
nMol 1.9125 2 0.3843 1.3152 0.5181 limo-arenosos profundos. Tena et al. (1993) determinaron que el
nOTr 13.3818 2 0.0012 11.5882 0.0030 III I II
gremio SSDF predomina en zonas donde la energía mecánica que
ejercen las corrientes es baja y hay mayor sedimentación, como
son los sustratos blandos finos. Por otra parte, aunque algunos
branchiferus (Hartman, 1944) eran las especies dominantes en
autores han señalado cierta correlación positiva entre la presencia
fondos arenosos someros, a diferencia de lo encontrado al final de
de carnívoros y los sedimentos gruesos (Tena et al., 1993), en
EN 1997-98, donde tendió a dominar el poliqueto depositívoro
nuestro caso los omnívoros y depredadores (OP) se presentaron
superficial Polydora socialis. Sin embargo, dada la heterogeneidad
casi uniformemente en todas las texturas.
del estrato somero, es difícil aseverar la ocurrencia de una variación
temporal. Pero los cambios en la composición de las especies domi- Agradecimientos
nantes como Tharyx sp. y Cossura chilensis a inicios de EN 1997-98 A la Blga. Soledad Guzmán y al Ing. Octavio Morón por la
encontradas en el sustrato intermedio pueden considerarse signifi- facilidad y aporte de datos fisico-químicos respectivamente para
cativos, dada la homogeneidad de la composición a finales de EN la elaboración del presente estudio. Este estudio fue financiado
1997-98 detectada en este estudio (Tabla 6). Finalmente, en fondos y conducido en el marco del proyecto UE-CENSOR (variabi-
más profundos, el único antecedente es dado por Mayor (1996), lidad del clima y Oscilación Sur del EL Niño: Impactos para los
quien reportó a Lumbrineris sp. (gremio omnívoro/depredador recursos y manejo natural, contrato 511071) y es la publicación
según Gutiérrez et al., 2000) como especie dominante en mayo CENSOR 0102
de 1995, mientras que en este estudio no lo fue.
Literatura citada
Zonación, sedimentos y gremios tróficos Ayon P y K. Aronés. 1997. Comunidades de zooplancton e ictioplanc-
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

Al igual que otras bahías del litoral, la abundancia y la biomasa
exhibieron una reducción de sus valores con la profundidad (5
a 72 m) (Tarazona, 1990; Tarazona et al., 1996; L. Quipuzcoa
com. pers.). Debe tomarse en cuenta que tanto la temperatura
como el oxigeno de fondo presentaron correlaciones significativas
con la profundidad (Tabla 4). De ello se infiere que el patrón bati-
métrico de los parámetros comunitarios resulta de la combinación
de varios factores abióticos asociados a la profundidad. Sin embargo
la densidad, biomasa, número de especies, densidad de poliquetos,
densidad de crustáceos y densidad de moluscos no mostraron dife-
rencias significativas (ANOVA de Kruskal Wallis, p> 0,05) respecto
a los estratos batimétricos. En cambio la equidad y la diversidad
resultaron ser significativamente menores en el estrato somero
respecto a los estratos intermedio y profundo (Tabla 7).
Las mayores densidades alcanzadas en las estaciones someras
se deben principalmente al mayor aporte de las estaciones E-18
y E-19 (Figura 2), que se encuentran cerca a la margen derecha
del estuario de Virrilá, la cual es una fuente ocasional de agua
dulce en épocas de fuertes lluvias y crecientes del río Piura (Hi-
dronav-34, 1995), como durante EN 1997-98. Frente a Paita,
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 VARIABILIDAD CLIMÁTICA Y ENSO: IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

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86
YUPANQUI ET AL.

Rev. peru. biol. 14(1): 075- 085 (Agosto 2007)

 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
Rev. peru. biol. 14(1): 087- 100 (Agosto 2007) Versión
TROPHIC MODELING OF EASTERN Online C
BOUNDARY ISSN 1727-9933
URRENT SYSTEMS
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Trophic modeling of Eastern Boundary Current Systems: a review

and prospectus for solving the “Peruvian Puzzle”

Y
ENSO:
Modelamiento trófico en sistemas de Corrientes Limítrofes Orientales: una
revisión y un prospecto para solucionar el “enigma peruano”

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

Marc H. Taylor 1 and Matthias Wolff 1

1
Zentrum für Marine Tro-
penökologie, Fahrenheit- Abstract
strasse 6, 28359 Bremen,
Eastern Boundary Current systems (EBCSs) are among the most productive fishing areas in the
Germany.
world. High primary and secondary productivity supports a large biomass of small planktivorous
E-mail Marc H. Taylor: pelagic fish, “small pelagics”, which are important drivers of production to the entire system whereby
marchtaylor@yahoo.com
they can influence both higher and lower trophic levels. Environmental variability causes changes
in plankton (food) quality and quantity, which can affect population sizes, distribution and domi-
nance among small pelagics. This variability combined with impacts from the fishery complicate
the development of management strategies. Consequently, much recent work has been in the
development of multispecies trophic models to better understand interdependencies and system
dynamics. Despite similarities in extent, structure and primary productivity between EBCSs, the
Peruvian system greatly differs from the others in the magnitude of fish catches, due mainly to the
incredible production of the anchovy Engraulis ringens. This paper reviews literature concerning
EBCSs dynamics and the state-of-the-art in the trophic modeling of EBCSs. The objective is to
critically analyze the potential of this approach for system understanding and management and to
adapt existing steady-state models of the Peruvian system for use in (future) dynamic simulations. A
guideline for the construction of trophodynamic models is presented taking into account the important
trophic and environmental interactions. In consideration of the importance of small pelagics for the
system dynamics, emphasis is placed on developing appropriate model compartmentalization and
spatial delineation that facilitates dynamic simulations. Methods of model validation to historical
changes are presented to support hypotheses concerning EBCS dynamics and as a critical step
to the development of predictive models. Finally, the identification of direct model links to easily
obtainable abiotic parameters is emphasized to add practicality to the model as a predictive tool.
Keywords: Trophic modeling; Eastern Boundary Current Systems; Upwelling; Small pelagic fish; Perú
Resumen
Presentado: 27/07/2006 Los sistemas de corrientes limítrofes orientales (EBCSs) están considerados las zonas pesqueras
Aceptado: 19/12/2006
más productivas del mundo. La alta productividad primaria y secundaria soporta una gran biomasa
de pequeños peces pelágicos planctivoros, “pelágicos pequeños”. Los mismos, son importantes en
la conducción de la producción a la totalidad del sistema, adquiriendo influencia sobre los niveles
tróficos altos y bajos. Cambios ambientales causan cambios en calidad y cantidad del plancton
(alimento), y pueden afectar los tamaños de poblaciones, distribución espacial, y dominancia de
los pelágicos pequeños. Esta variabilidad combinada con los impactos de la pesquería complica
el desarrollo de las estrategias para el manejo del sistema. Consecuentemente, los trabajos de-
sarrollados recientemente han sido enfocados al desarrollo de modelos tróficos multiespecificos

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
que permitan entender mejor las interdependencias y la dinámica del sistema. A pesar de las
semejanzas en el grado, estructura y productividad primaria entre las EBCSs, el sistema peruano
tiene una magnitud de capturas mucho más alta, principalmente debido a la gran producción de
la anchoveta Engraulis ringens. En el presente trabajo revisamos la literatura concerniente a la
dinámica de las EBCSs y el estado del arte en el modelamiento trófico de las mismas. El objetivo
fue analizar críticamente el potencial del modelamiento trófico para la comprensión y manejo del
sistema y la adecuación de los modelos estacionarios al sistema peruano, para un uso (futuro) en
simulaciones dinámicas. Se presenta una guía para la construcción de modelos trófo-dinámicos,
tomando en cuenta las interacciones tróficas y ambientales más importantes. En consideración
de la importancia de los pelágicos pequeños en las dinámicas del sistema, se ha hecho énfasis
en desarrollar una compartimentalización apropiada y una delineación espacial que facilite simu-
laciones dinámicas. Métodos de validación del modelo con respecto a los cambios históricos se
presentan para apoyar las hipótesis sobre la dinámica de EBCSs y se consideran un paso crítico
para el desarrollo de modelos de predicción. Finalmente, la identificación de conexiones entre
modelos y parámetros abióticos fácilmente obtenibles se acentúa para agregar sentido práctico a
los modelos como herramientas de predicción.
Palabras claves: Modelaje trófico; Sistemas de Corrientes de Borde Este; Peces pelágicos
pequeños; Perú

Rev. peru. biol. 14(1): 087- 100 (August 2007)

87
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO
TAYLOR & WOLFF
1. Introduction
Eastern Boundary Current Systems (EBCSs) are among the
most productive fishing areas in the world and the Humboldt
Current Large Marine Ecosystem (HCLME) alone comprised
between 6-13% of the world’s annual catch between 1994-2003
(FAO, 2003). This productivity is due to the upwelling of cold,
nutrient rich waters to the photic zone where it is taken up by
primary producers – particularly, large diatoms. This high level
of primary production forms the base of the food web, which
is remarkably similar in all four of the main EBCSs (Humboldt
Current, Canary Current, Benguela Current, and California
Current). Species compositions are often different, but the
general trophic organization is similar and includes numerous
ENSO:
species of phytoplankton and zooplankton, relatively few species
of small pelagic fish feeding directly on the plankton, higher
Y
carnivorous species of fish, and top predators such as tuna, birds,
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
and marine mammals. The relatively small number of small pe-
lagic fish species comprises the bulk of fisheries landings and has
been proposed to be an important forcing group to both higher
and lower trophic levels (i.e. “wasp-waist” control) (Cury et al.,
2000). While these generalizations might be true to a certain
extent for the aforementioned EBCSs, differences among systems
complicate direct comparison (Moloney et al., 2005).
EBCSs differ remarkably in terms of fisheries production,
likely due to physical differences in oceanography that affect
biological production. Fisheries biologists have grappled to
understand why the Peruvian fish catch (total and on a per area
basis) is so much higher than that of all other EBCSs. This is
mainly due to the huge production of the Peruvian anchovy,
Engraulis ringens, which has surpassed 10 million tons in produc-
tion during several years. The “Peruvian puzzle” to fish produc-
tion, as coined by Cury et al. (1998), seems to have more to do
with prevailing oceanographic conditions than any particular
physical attribute such as total area of continental shelf. Bakun
(1996) eloquently demonstrated the physical differences between
EBCSs in terms of their upwelling potential – Peru’s advantage,
due to its proximity to the equator and resulting large Rossby
radius, lies in its capacity for strong upwelling under relatively
low wind forcing conditions. This creates a “particularly rich,
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Figure 1. Landings of anchovy, Engraulis ringens, and sardine, Sardinops sagax, in Peru (Sea Around Us, 2006). Grey shad-
ing denotes strong ENSO periods.
88
non-turbulent, benign environment” by which coastal plankton
communities can develop and be maintained through longer resi-
dence times, thus favoring grazing fish populations (Bakun and
Weeks, 2006). Production of anchovy, or more specifically their
annual recruitment, has been shown to be at a maximum during
conditions of intermediate strength of offshore transport (Parrish
et al., 1983; Cury and Roy, 1989; Roy et al., 1992; Cury et al.,
1998). In particular, a high level of recruitment and subsequent
catch appears to occur within a narrow optimal “environmental
window” of alongshore wind speeds coupled with a high degree
of upwelling. This optimal wind speed falls between 5-6 m/s,
a velocity which is at the upper limit of where wind begins to
create hydrodynamically “rough” water conditions (Deacon and
Webb, 1962). While strong upwelling provides increased nutri-
ents to the photic zone, excess turbulence can be detrimental to
primary producers by decreasing light penetration, and to grazers
by increased dispersal of available food (Ware, 1992). Further-
more, trade winds set up a basin-wide slope in sea level in the
Pacific, whereby Peru is able to maintain a shallow thermocline,
leading to enhanced nutrient supply and productivity (Chavez
et al., 2003). An interesting byproduct of these oceanographic
conditions is that plankton probably become concentrated above
the shallow thermocline, thus improving the grazing efficiency
of small pelagic fish.
Environmental variability within EBCSs creates large changes
in productivity, which is ultimately felt economically through
decreased catches. In the case of the Peruvian upwelling system in
the Humboldt EBCS, production of small pelagic fish is affected
on annual scales (e.g. associated with El Niño-Southern Oscilla-
tion – ENSO, “El Niño”) as well as larger decadal scales (Fig. 1).
Future management may benefit from a deeper understanding
of how this environmental variability affects recruitment and
trophodynamics of these economically important species as well
as the overall productivity of the ecosystem.
Given the extent of declining fish catch worldwide, there
has been significant support to reform the ways in which we
manage and assess fishery resources for the purpose of sustained
production. Traditional management has focused on the single
species and has largely ignored inter-specific trophic interac-
Rev. peru. biol. 14(1): 087- 100 (Agosto 2007)

tions, the rationale being that each species occupying a niche in
the ecosystem is most affected by its own population dynamics
and the basic parameters of growth and mortality. The fishery is
perceived as an additional component to the population’s mortal-
ity, a parameter that fisheries biologists can manage in order to
maintain an optimal level of production over time (i.e. Maximum
Sustainable Yield, “MSY”). These “traditional” single-species
approaches have been criticized in recent years as being overly
simplistic given the complexity of ecosystems. However, Mace
(2004) states that to “scapegoat” all single-species models would
be alarmist given that in many cases the suggested exploitation
rates may not have been implemented successfully, and that a
reduction in fishing mortality of a single species has actually
proved successful in many stock recoveries. On the other hand,
the management of small pelagic fish populations is complicated
due to their specific characteristics: 1) highly stochastic popula-
tions linked to environmental variability, 2) some functional
redundancy between species, and 3) a strong interdependence
between the target species and the rest of the ecosystem. These
factors call for a more holistic “Ecosystem Approach to Fisheries”
(see Browman and Stergiou, 2004) and as a result, recent work
in EBCSs has attempted to bridge the gap between theoretical
and practical uses of multispecies models.
The objective of this paper is to suggest a methodological
approach for developing models that will serve as a predictive
tool for management in the Peruvian upwelling system. In order
to arrive at a framework for such a tool, a literature review was
conducted of trophic modeling of EBCSs with the objective of
adapting existing steady-state models of the Peruvian system
for use in dynamic simulations. Methods of model validation
to historical changes are presented as a critical step to the de-
velopment of predictive models for management. Finally, the
identification of direct links of models to easily obtainable abiotic
parameters is emphasized for adding practicality to the approach
as a predictive tool.
2. Model considerations
One modelling package that has gained popularity in recent
years is the use of steady-state trophic models such as Ecopath
(Christensen and Pauly, 1992), which allow the user to con-
struct a simplified representation of the ecosystem based on the
flows of energy among species or functional groups. With the
further development of the accompanying dynamic simulation
package, Ecosim, users are now able to explore past and future
impacts of fishing and environmental disturbances and explore
optimal fishing policies (Walters et al., 2000). Data demands
of the program package Ecopath with Ecosim (EwE) are also
relatively smaller in comparison to other dynamic models (e.g.
Multispecies virtual population models – MSVPAs, Individual-
based models – IBMs), thus lending itself to wider use as a
management tool.
As with any model, the focus and scope of the problem has
to be addressed. First, trophic modelling requires that one must
simplify the infinitely complex ecosystem into a manageable
representation through the identification of key functional species
groups of similar life history, dynamics, and diet, and to focus on
those relationships important to the problem at hand. Secondly,
the definition of an appropriate temporal resolution (e.g. based
on a yearly average, decadal average, seasonal, etc.) and spatial
boundaries to the model are of utmost importance. In the fol-
Rev. peru. biol. 14(1): 087- 100 (August 2007)
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
TROPHIC MODELING OF EASTERN BOUNDARY CURRENT SYSTEMS
lowing sections, considerations for modeling the dynamics of
the Peruvian upwelling system are presented alongside a review
of EBCS dynamics and previous models.
Y
2.1 Functional groups and dynamics of EBCSs
ENSO:
Due to their ecological and economic importance, previous
models have focused on small pelagic fish. Cury et al (2000)
IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO
highlighted evidence suggesting both bottom-up and top-down
control on production to predators and plankton, respectively.
This “wasp-waist” forcing may be attributed to their grazing ef-
ficiency and large biomass that, in a sense, funnels energy through
the relatively few species comprising the group. The importance
of anchovy grazing on phytoplankton in coastal waters of Peru
has even been compared to copepods, whereby carbon fixed by
primary producers was estimated to be channeled through the
trophic web equally between the two groups (Walsh, 1981). A
further review of these and other findings by Alheit and Niquen
(2004) led them to conclude that, “Understanding the trophic
interactions between anchovy, sardines and zooplankton might
be a key to understanding their dynamics in the [Humboldt
Current].”
One of the most pressing questions that exist in EBCSs con-
cerns the dynamics that govern small pelagics, and in particular,
the factors responsible in a regime shift. Regime shifts typically
involve a change in dominance between anchovy and sardine, yet
may also include changes to the biomass of larger mackerels. The
“classic” regime shift between sardine and anchovy appears to be
a regular part of the dynamics in the Peruvian system as has been
verified through the fossil record using fish scale deposits (DeVries
and Pearcy, 1982). Recent evidence has linked these shifts with
warm and cold temperature periods occurring on decadal scales
over entire ocean basins (Alheit and Niquen, 2004).
In Peru, changes in small pelagic fish abundances can also be
observed under the inter-annual scale disturbances associated
with El Niño. Anchovy tend to occupy the nearshore areas within
the first 30 nautical miles where there is colder water due to up-
welling while sardines are often located further offshore. During
El Niño, the intrusion of warm, equatorial waters and the lower-
ing of the thermocline cause elevated sea surface temperatures
and upwelling is restricted to the upper warmer-water layer with
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
a few limited cold-water cells. Anchovy populations retreat to
these few remaining upwelling areas and sardines move inshore
(Ñiquen and Bouchon, 2004). These dynamics in dominance and
spatial distribution have previously been attributed to anchovy
being better adapted to cold temperatures and sardines to warmer
temperatures; however, Bakun and Broad (2003) point out that
temperature may not necessarily be the cause given that in the
western Pacific sardines do relatively well during cold periods, and
that the two species tend to replace each other over longer (with
respect to temperature fluctuations) time scales as the dominant
grazer of plankton. These dynamics lend support for a secondary
response to environmental forcing and further probing of the
species’ trophic interactions becomes necessary.
In most EBCSs it has been observed that some degree of
functional redundancy or overlap exists among small pelagics
feeding on plankton, yet marked differences in feeding prefer-
ences have also been observed. Sardines possess a particularly
fine-meshed filtering apparatus in their gillrakers allowing for
the filtering of smaller-sized particles. Anchovy, on the other
89
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO
TAYLOR & WOLFF
ENSO:
Y
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
Figure 2. Abundances of zooplankton and phytoplankton in
anchovy Engraulis ringens stomach samples [Log(ave. No. per
stomach)] by season between winter 1996 and fall 1999. Aver-
age values and standard deviation (open circles and bars) are
calculated for available latitudes where samples were collected.
Data is adapted from various publications of the Instituto del Mar
del Peru-IMARPE, Callao (Alamo et al., 1996; Alamo et al., 1997a;
Alamo et al., 1997b; Alamo and Espinoza, 1998; Espinoza et al.,
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
1998a; Espinoza et al., 1998b; Blaskovic et al., 1999).
hand, are more specialized and efficient at feeding on larger-sized
particles (James and Findlay, 1989; Van der Lingen, 1994). The
result of these adaptations, at least in the Benguelan populations,
is that anchovy seem to have higher clearance rates (per weight)
than sardine when particle size is greater than about 500-600
µm (Van der Lingen, 1994). Particles of this size include large
mesozooplankton such as calanoid copepods as well as chain-
forming diatoms - known to comprise the major part of the
Peruvian anchovy’s diet.
In general, larger chain-forming diatoms are associated more
with upwelling areas of higher nutrient concentrations while more
oligotrophic environments tend to be dominated by smaller phyto-
plankton, and bacteria cycles become more important (Rodriguez
et al., 2001). The warm phase during the 1970’s and 80’s in Peru
resulted in a regime shift to sardine dominance with declining
zooplankton concentrations in comparison to the 1960’s and
earlier, when anchovy was dominant (Alheit and Niquen, 2004;
Ayon et al., 2004). Similarly, a reduction in the upwelling of
90
cool, nutrient-rich waters during an El Niño event has also been
linked to changes in the phytoplankton community in northern
Chile, from the typical diatom-dominated phytoplankton to pico-
(0,7–2,0 µm) and nanoplankton (2,0–23,0 µm) dominated (Iriarte
and Gonzalez, 2004). During the El Niño in Peru in 1997-1998,
anchovy presumably responded to these changes by retreating to
the remaining centers of upwelling at about 16° S where diatom
abundances were still relatively high (Ñiquen and Bouchon, 2004).
However, in general diatom biomasses were greatly reduced and
anchovy were forced to feed on larger relative quantities of zoo-
plankton throughout the Peruvian coast (Fig. 2).
Small pelagics will probably have very different diet matrices
in Peru than in other EBCSs. Both sardine and anchovy are om-
nivores and likely opportunistic feeders that commonly switch to
consume whatever the plankton composition happens to be. In
the Benguelan system, anchovy are much more of a zooplankton
feeder than in the Humboldt, feeding mainly on large calanoid
copepods and euphausiids, ingested through particulate feeding
(James, 1987; Van der Lingen, 2002). During normal upwelling
periods, stomach contents of anchovy sampled off the Peruvian
coast contained >95% diatoms (numbers) (Alamo et al., 1996;
Alamo et al., 1997a; Alamo et al., 1997b; Alamo and Espinoza,
1998; Espinoza et al., 1998a; Espinoza et al., 1998b; Blaskovic et
al., 1999). Similar estimates have been used for trophic models in
Peruvian and Chilean systems (Jarre et al., 1991; Neira et al., 2004).
The more than ten-fold higher production of small pelagic fish in
the Humboldt compared to other EBCSs has been attributed to
anchovy feeding directly on phytoplankton (Walsh, 1981). This is
logical given that feeding on one lower trophic level would provide
about 10 times more food if we assume a mean transfer efficiency
between trophic levels in aquatic systems of about 10% (Chris-
tensen and Pauly, 1993; Pauly and Christensen, 1995).
2.2. Compartmentalization
As a result of these trophic interactions, recent models have
paid much more attention to the compartmentalization of plank-
ton and small pelagics; particularly, those models constructed
for later use in dynamic simulations have focused on plankton
divisions by cell size. The basic constructions of the four models
reviewed (Jarre et al., 1991; Shannon and Jarre-Teichmann, 1999;
Shannon et al., 2003; Neira et al., 2004) are shown in Table 1.
For the Benguelan models, zooplankton was split into three
size groups: i. Microzooplankton (<200 µm), ii. Mesozooplankton
(200–2000 µm), iii. Macrozooplankton (2-20 mm). Gelatinous
zooplankton (jellyfish and salps) was compartmentalized sepa-
rately. The Chilean model separates the group into compartments
of Copepods and Euphasiids. While this provides an important
separation between the zooplankton consumed by anchovy and
sardine (principally copepods) versus that of chub and horse
mackerels (principally euphausiids), additional compartmen-
talization is advised to account for the previously mentioned
differences in particle size feeding preferences for anchovy and
sardine. In particular, sardines are known to feed more heavily on
cyclopoid copepods (usually <200 µm) while anchovy feed more
on larger calanoid copepods and euphausiids (James, 1987; Kon-
china, 1991; Van der Lingen, 2002). In the past model for Peru,
zooplankton was not divided into size-specific groups, however,
Jarre-Teichmann and Christensen (1998) recommended that a
closer look at plankton compartments was needed to obtain a
more detailed understanding of the system.
Rev. peru. biol. 14(1): 087- 100 (Agosto 2007)
 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
TROPHIC MODELING OF EASTERN BOUNDARY CURRENT SYSTEMS

Table 1. Functional groups for four steady-state Ecopath models of EBCSs. Symbol (**) indicates that the group was split into
two classes within the model (e.g. small and large, juvenile and adult).
Shannon & Jarre (1999) Shannon et al. (2003) Jarre et al. (1991) North Neira et al. (2004)
Northern Benguela Southern Benguela And Central Peru Central Chile

Y
ENSO:
Primary Producers Phytoplankton Phytoplankton Phytoplankton Phytoplankton
Benthic producers Benthic producers Benthic producers

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

Zooplankton Microzooplankton1 Microzooplankton1 Zooplankton Copepods
Mesozooplankton 2
Mesozooplankton 2
Euphausiids
Macrozooplankton3 Macrozooplankton3
Gelatinous zooplank- Gelatinous zooplank-
ton4 ton4
Small pelagic fish Anchoveta5 Anchovy5 Anchoveta37 Anchovy**37
Sardine 6
Sardine 6
Sardine 38
Pilchard**39
Other sm. pelagic
Goby13 Mackerel40 Horse mackerel41
fish8,12,13
Horse Mackerel11 Chub mackerel10 Horse Mackerel41
Mesopelagic fish14,16 Horse mackerel**11
Chub mackerel10 Mesopelagic fish15,16
Other sm. pelagic
Redeye9
fish8,12,9
Other pelagics Cephalopods17,18 Cephalopods17,18 Other pelagics
Pelagic-feeding chon-
drichthyans
Demersals Hake19,20 M. capensis** Hake42 Chilean hake**42
Other demer-
M. paradoxus** Other demersals Black conger51
sals21,22,23,24,25,26
Pelagic-feeding demer-
Rattail fish52
sal fish
Benthic-feeding demer-
Big-eye flounder53
sal fish
Cardinal fish54
Pacific sand perch55
Skates56
Large pelagic
Large pelagic fish Snoek30 Bonito43
fish27,28,29,30,31
Other large pelagic
Chondrichthyans
fish27,28,29,31,35
Apex predatory chon-
drithyans
Benthos Meiobenthos Meiobenthos Meiobenthos Carrot prawn**49

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Macrobenthos Macrobenthos Macrobenthos Yellow prawn50
Seabirds Sea birds Seabirds Cormorant 47

Booby48
Pelican46
Marine mammals Seals32 Seals32 Sea lion44 Sea lion44
Cetaceans (e.g. 33,34)
Cetaceans (e.g. 36)
Fur seal 45

Other mammals
1
2– 200 µm equivalent spherical diameter; nanoflagellates, ciliates, zooplankton larvae; 200– 2000 µm; copepods, in particular Calanoides carinatus
2

and Calanus agulhensis; 32– 20 mm; mainly euphausiids (on which most of the macrozooplankton estimates are based), but also includes groups
such as amphipods and fish larvae; 4Cnidaria, Ctenphora, tunicates, chaetognaths; 5Engraulis capensis; 6Sardinops sagax; 8Saury (Scomberesox
saurus); 12Flying fish (Exocoetidae); 13Pelagic goby (Sufflogobius bibarbatus); 9Round herring (Etrumeus whiteheadi); 10Scomber japonicus;
11
Trachurus trachurus capensis; 14Lanternfish (Myctophidae); 15Lanternfish (Lampanyctodes hectoris); 16Lightfish (Maurolicus muelleri); 17Loligo
vulgaris reynaudii; 18Todarodes angolensis; 19Merluccius paradoxus; 20Merluccius capensis; 21West Coast sole (Austroglossus microlepis); 22Kingklip
(Genypterus capensis); 23Rattails (e.g. Malacocephalus laevis and Coelorinchus simorhynchus); 24Gurnard (Chelidonichthys
Chelidonichthys spp.); 25Jacopever;
ribbonfish (Lepidopus caudatus); and 26Monkfish (Lophius
Lophius spp.); 27Albacore tuna (Thunnus alalunga); 28Yellowfin tuna (Thunnus albacares); 29Big-
eye tuna (Thunnus obesus); 30Snoek (Thyrsites atun); 31Kob (Agyrosomus inodorus); 32Cape fur seal (Arctocephalus pusillus pusillus); 33Dusky
dolphin (Lagenorhynchus obscurus); 34Heaviside’s dolphin (Cephalorhynchus heavisidii); 35Geelbeck (Atractoscion aequidens); 36Bryde’s whale
(Balaenoptera edeni); 37Engraulis ringens; 38Sardinops sagax ; 39Strangomera bentincki; 40Scomber japonicus; 41Trachurus murphyi; 42Merluccius
gayi; 43Sarda chilensis; 44Otaria flavescens; 45Arctocephalus australis; 46Pelecanus thagus; 47Phalacrocorax bougainvillii; 48Sula variegat
variegata; 49Pleu-
roncodes monodon; 50Cervimunida johni; 51Black conger (Genypterus maculates); 52Rattail fish (Coelorhyncus Aconcagua); 53Big-eye flounder
(Hipoglossina macrops); 54Cardinal fish (Epigonus crassicaudus); 55Pacific sand perch (Prolatilus jugularis); 56Skates (Raja spp.).

Rev. peru. biol. 14(1): 087- 100 (August 2007)

91
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO
TAYLOR & WOLFF
Small pelagic fish are compartmentalized fairly similarly for
the main species of anchovy, sardine, chub mackerel (not in the
Chilean model), and horse mackerel. As recommended for the
modeling of life history dynamics (Christensen and Walters,
2004), separation of a single species into several functional
groups, by size or life history classes, has been made in the S.
Benguelan and Chilean models. In this way, differences in food
intake, vulnerability to predation, and recruitment constraints
related to juvenile size and fecundity can be accounted for. In
the case of the S. Benguela model, horse mackerel is split into
juvenile and adult groups due to differences in biomass, catch
and diet (juveniles are strictly zooplanktivorous while adults eat
zooplankton and fish). Other small pelagic fish are included in the
ENSO:
Benguelan models such as Mesopelagics, Redeye, and Other small
pelagic fish. The absence of mesopelagic fish in the other models
may represent a significant shortcoming, as this group represents
Y
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
a large amount of biomass and is a potentially important food
item to other species. The S. Benguela model estimates suggest
that hake consumed 1.1 million tons of mesopelagic fish during
the 1990’s (Shannon et al., 2003). Mesopelagic fish have also been
seen to venture further inshore during El Niño years in Peru,
observable through acoustic surveys, catches, and in the stomach
contents of coastal marine mammals (Arias Schreiber, 2003).
Demersal fish are given more attention in the Chilean model
due to their importance to the region and possibly better data.
These groups, especially hake, are often lacking sufficient data
relating to life history, yet the two most recent models have in-
corporated separate stages for hake given the important predatory
relationship described between adult hake on anchovy. In Peru,
hake populations have suffered severely – to the point where the
fishery was eventually closed in September 2002 and now oper-
ates at a much smaller scale. From diet studies, hake is observed
to have undergone a severe change in diet; from adults feeding
on other abundant demersals and sardine in a survey from 1985
to intense cannibalism among individuals of 4-5 years and older
in 2001 (Ballón, 2005). Hake has important connections to the
pelagic system as well, especially for small juveniles that feed
more pelagically on euphausiids mainly (Shannon et al., 2004a;
Ballón, 2005; Tam et al., 2006). The Peruvian hake population
was thought to have increased during the 1980’s due in part to an
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
increase in sardine abundance, which comprised a large portion
of the adult hake’s diet (Ballón, 2005). Besides hake (being the
principle demersal species), Other demersal fish are either simply
labeled as such (Jarre et al., 1991; Shannon and Jarre-Teichmann,
1999), further divided into Pelagic- and Benthic-feeding compart-
ments (Shannon et al., 2003), or divided into individual species
as is the case of Central Chilean model (Neira et al., 2004).
Cephalopods were considered to be an important functional
group in the S. Benguela model (Shannon et al., 2003). Mo-
loney et al. (2005) have standardized this group’s production to
consumption ratio, P/Q at 0.3 in models of EBCSs. Production
estimates vary; however, the group is notoriously productive
and a voracious consumer, making it an important compart-
ment to future models. The Humboldt squid, Dosidicus gigas,
has gained importance in recent years in Peru as its biomass
increased dramatically after the last El Niño in 1997-98. It has
remained at high levels ever since despite the development of
a large industrial fishery. Its distribution is more limited to the
north of Peru, and is observed to feed opportunistically with a
high degree of cannibalism – especially among larger size classes
92
nearing the end of their lifecycle. Given its large consumption
(estimated consumption to biomass ratio, Q/B for summer
2005 in Peru was 8.91), the group has been thought to have an
important impact on hake populations (specifically, the more
pelagic-feeding juveniles) and was estimated to account for as
much as 21% of the total mortality of hake. Furthermore, a 14%
similarity in prey between the jumbo squid and hake may also
indicate an important competitive relationship between the two
species (Alegre et al., 2005).
2.3. Spatial boundaries
Steady-state trophic modeling requires that the user defines
boundaries to the ecosystem under study. One can imagine the
difficulties involved with an open marine system, such as a pelagic
environment, where species are constantly on the move and in
flux with prevailing oceanographic conditions. Connections to
the coastal environment are also important, and for this reason
there has been an attempt to delineate Large Marine Ecosystems
(LMEs) that conceivably contain a high degree of interconnected-
ness, having important implications for management. The US
National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA)
have provided the following definition of a LME:
“Large Marine Ecosystems are regions of ocean space encompass-
ing coastal areas from river basins and estuaries to the seaward
boundaries of continental shelves and the outer margins of the
major current systems. They are relatively large regions on the
order of 200 000 km2 or greater, characterized by distinct: (1)
bathymetry, (2) hydrography, (3) productivity, and (4) trophi-
cally dependent populations”. (www.lme.noaa.gov)
Presently, 64 LMEs have been described and represent about
95% of the world’s annual marine fishery yields. The Humboldt
Current, Canary Current, Benguela Current, and California
Current EBCSs are also considered to be individual LMEs.
Despite this delineation, trophic modeling efforts of EBCSs
rarely focused on the entire LME. Is this significant or does it
represent a shortcoming in our acceptance of defined LMEs as
a useful concept for management?
In EBCSs, the width of the upwelling zone is a function of
water depth, stratification, and latitude (ca. 10-30 km wider
near the equator due to Rossby radius). However, the productive
band of high biomass and associated fisheries is often wider and
can extend to over 100 km (Ware, 1992). Nixon and Thomas
(2001) provide a review of previous delineations of the Peruvian
upwelling system and find that estimations of area range over
ten-fold, from less than 40·103 km2 to over 500·103 km2. Most of
the uncertainty arises from three main factors: 1) estimation based
on the actual physical upwelling of water versus inclusion of a
larger area of significant biological impact, 2) differing lengths of
coastline used in the calculation, and 3) large seasonal and inter-
annual variability in the extent of upwelling off Peru. The authors
go on to provide their own estimates of size based on remote
sensing estimates of surface water chlorophyll a concentrations;
specifically the area of “productive habitat” where concentrations
exceed 1.0 mg·m-3 was considered. Using this criteria, the size
of the productive habitat was observed to vary 10-fold (includ-
ing the ENSO event of 1997/98), presumably in relation to the
degree of upwelling and, subsequently, nutrient concentrations
in the photic zone. The use of remote sensing has undoubtedly
shed a great deal of light on the variability in primary production
Rev. peru. biol. 14(1): 087- 100 (Agosto 2007)
 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
TROPHIC MODELING OF EASTERN BOUNDARY CURRENT SYSTEMS

90° 75° 60° 45° 90° 75° 60° 45°

Cunene River

Y
Ecuador Namibia 20°

ENSO:
North-
0°
North- Orange
Anchovy stocks Central Sardine stocks Walvis Bay
Central (1) River
Peru

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

Peru Luderitz 25°
South Peru 15°
South Peru
North Chile
North Chile South Africa
Coquimbo 30° East 30°
Cape London
Talcahuano Talcahuano (2)
Town

Ocean Pacific Ocean 35°

Pacific 45°
Atlantic Ocean Atlantic
Ocean Dense

(A) (B) Moderate

60°
Figure 3. Schematic presentation of areas of distribution of anchovy and sardine stocks in A) Humboldt Current LME (from
Alheit and Niquen, 2004; reproduced with permission) and B) Benguela LME, (1) Northern Benguela upwelling system, (2)
Southern Benguela upwelling system (from Shannon et al., 2003; reproduced with permission).

for EBCSs, however the application of such a mobile boundary
complicates the efforts of the modeler, especially if one is to
attempt dynamic modeling over longer periods of time. In the
case of modeling small pelagic fish populations, their distribu-
tion often occurs within a known range of the coast due to other
limiting factors besides food, such as prevailing currents, which
play important roles in their lifecycle. It is thus recommended
that a defined spatial border be based on the life histories of the
main functional groups influencing system dynamics.
In the cases of the Humboldt and Benguelan systems, trophic
models have defined boundaries around particular stocks of
small pelagic fish that often correspond with centers of upwell-
ing. In the Humboldt, stocks of sardine and anchovy overlap
in latitudinal distribution in northern to central Peru, southern
Peru to northern Chile, and off Talcuano in Chile (Serra, 1983),
with an additional sardine stock off Coquimbo in Chile (Serra
and Tsukayama, 1988) (Fig. 3). These stocks are separated by
areas of low Ekman transport at ~15° S and ~23° S, and by
conditions of downwelling predominating south of 36° S (Fig.
4). The Peruvian and Chilean regions differ in their upwelling
characteristics as well, with stronger winds along the Peruvian
coast upwelling subsurface countercurrent water, while off Chile
subantarctic water of the equatorward flowing coastal current is
upwelled (Wolff et al., 2003).
Jarre-Teichmann and others (Jarre et al., 1991; Jarre-Tei-
chmann and Pauly, 1993; Jarre-Teichmann and Christensen,
1998; Jarre-Teichmann et al., 1998) have focused primarily on
the northernmost stocks of Peru while Neira et al. (Neira and
Arancibia, 2004; Neira et al., 2004) have modeled the zone of
the southern stocks of central Chile (33°-39° S). The Benguelan
EBCS has also been modeled separately for the different principle
stocks of small pelagic fish in the northern (Shannon and Jarre-
Teichmann, 1999) and southern regions (Shannon et al., 2000;
Shannon et al., 2003; Shannon et al., 2004b) (Fig. 3). While
some connectivity may exist between stocks, they are essentially

Figure 4. Three main centers of upwelling in the Humboldt
LME (circled) as inferred from estimations of offshore Ekman
transport by latitude and time (average monthly values). Data
and calculated values by the Pacific Fisheries Environmental
Laboratory - NOAA (2006).
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
separately functioning populations and the size of the population,
or absolute abundance, is related to the area in which there is
closure of the life cycle (Sinclair, 1988; Sinclair and Iles, 1988,
1989). A nice example of this is given by Gutierrez and Herrera
(Gutierrez Torero and Herrera Almirón, 2002) for the Peruvian
anchovy showing that the species’ biomass and distribution are
correlated (Fig. 5) and are influenced by the strength of upwell-
ing. Thus, as upwelling increases (cold periods), the size of the
closure of the lifecycle also increases.
In general, when the focus of a modeling exercise is on the
description of a particular resource, it makes sense to define
borders that will encompass the species’ lifecycles under most
conditions rather than to constantly reformulate borders based
on a changing area of suitable habitat. While some connection
between these small pelagic populations may exist, it is likely of
less importance to within population dynamics. LME definitions
may thus have practicality as a policy tool, yet modeling of the
entire LME will likely benefit from the separation of these stocks
and the corresponding lower trophic levels.

Rev. peru. biol. 14(1): 087- 100 (August 2007)

93
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

TAYLOR & WOLFF

the system (Jarre-Teichmann and Christensen, 1998). Sardine

production was highest in the Namibian (Benguelan) system,
where plankton composition may favor its feeding strategy.
Models presented by Jarre-Teichmann and Christensen (1998)
are compared to the other previously mentioned large upwelling
systems in Figure 6. Differences in the spatial delineation of the
systems may affect many of the summary statistics provided by
Ecopath, making comparisons difficult. Specifically, the inclusion
of a larger proportion of oligotrophic oceanic waters further from
the productive upwelling coast will dilute key descriptors such as
biomass and total system throughput. The outer boundaries to
the modeled areas were as follows: 70 km - North and Central
Figure 5. Correlation between anchovy biomass and area of Peru (Jarre-Teichmann and Christensen, 1998), 60 km - Central
ENSO:

distribution in Peru (redrawn from Gutierrez Torero and Herrera Chile (Neira et al., 2004), and 500m depth isocline - Northern
Almirón, 2002). Biomass and area of distribution are seen to and Southern Benguela (Shannon and Jarre-Teichmann, 1999;
Y

increase during cold periods of stronger upwelling.

Shannon et al., 2003). These extensions from the coast are not
VARIABILIDAD CLIMÁTICA

3. System characteristics
Carr (2002) compared potential productivity in the four
main EBCSs using remote sensing between September 1997
and August 1999. Results indicated that in terms of primary
productivity (extrapolated from chl a concentrations), the
Humboldt system ranks third after the Benguelan and Canary
systems. The Peruvian coastline, in particular, had by far the
greatest productivity in the Humboldt Current, yet the entire
Humboldt Current system’s productivity was not considered
to be exceptional. The robustness of the method of calculating
primary productivity is difficult to assess without a crosscheck
from field data, yet even a direct sample of chl a concentration
would not give sufficient descriptive information concerning
pico-, nano-, micro-, and chain-forming plankton proportions
and their overall productivities. It seems likely that differences
in plankton quality rather than quantity may be a key factor in
explaining the exceptional anchovy production in Peru. Addition-
ally, Peru seems to reflect an optimal situation for production
with relatively constant upwelling year-round under wind speeds
of intermediate strength, possibly providing an optimal situation
for both adult feeding and recruitment.
The first comprehensive comparison between EBCS steady-
state models was done by Jarre-Teichmann and Christensen
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

(1998), wherein they compared subregions of the four main

EBCSs: Peru 4-14° S, “Namibia” (Benguela) 15-35° S, Canary
12-25° N, and California 28-43° N. These models were compared
under similar model constructions and scale (70 km from the
coast), thus representing an ideal situation for comparison. The
authors focused on the main fish species: anchovy, sardine, horse-
mackerel, mackerel, and hake, and in describing and discerning
local and global characteristics. The general structure of the tro-
phic flow diagrams is similar for all four systems with functional
groups located at similar trophic levels. “Size” (total biomass) and
total system throughput (T) varied greatly between the systems
primarily due to differences in entered values for primary pro-
duction. The Peruvian system ranked highest in both categories;
however, as previously mentioned, remote sensing estimates of
primary production presented by Carr (2002) indicate that these Figure 6. Summary statistics of balanced Ecopath steady-
values may be too high or at least not higher than the Benguelan state models for EBCSs. Grey vertical lines separate models
system. Anchovy productivities were similar between systems using differing outer boundary definitions from the coast
and the fact that their natural mortality was always substantially (value above). a (Jarre-Teichmann and Christensen, 1998); b
higher than fishing mortality, even in the heavily-fished Peruvian (Neira et al., 2004); c (Shannon and Jarre-Teichmann, 1999);
system, points to their importance as a food source to the rest of
d
(Shannon et al., 2003). N/A indicates values not provided by
the authors.

94 Rev. peru. biol. 14(1): 087- 100 (Agosto 2007)


largely different, but will have an affect on size-specific statistics
(in Fig. 6, all except Mean trophic level of the fishery).
One of the more revealing statistics is that of transfer effi-
ciency (TE), which describes the proportion of energy entering
a trophic level that is transferred to the next trophic level. It is
calculated in Ecopath as the ratio between the summed exports
and predation, and the energy throughput (total consumption).
High gross food conversion efficiencies (GE) correspond to high
production/consumption ratios, and lead to high transfer efficien-
cies (Christensen and Pauly, 1993). TE is therefore restricted to
describing consumer trophic efficiencies due to the fact that the
present models do not quantify solar energy input to producer
compartments. Previously, upwelling systems were thought to
have a relatively low mean TE in comparison to the average of
about 10% in other aquatic systems (Jarre-Teichmann, 1992;
Christensen and Pauly, 1993; Jarre-Teichmann and Pauly, 1993;
Jarre-Teichmann and Christensen, 1998) due to the relatively
short food chain length from primary producers or detritus to
top predators in upwelling systems (Ryther, 1969). Jarre and
Christensen (1998) observed TE’s below 10% for their models,
yet more recent models of the Southern Benguela system have
much higher efficiency to trophic level V. The authors explain
that this may be a result of the model’s construction wherein the
splitting of the zooplankton group caused a shift in their observed
trophic level. In the models by Jarre and Christensen (1998), the
trophic level of zooplankton is slightly above 2, while Shannon
et al. (2003) have the following trophic level assignments: Mi-
crozooplankton 2,3; Mesozooplankton 2,6; Macrozooplankton
2,7, which shifts all subsequent consumer compartments to
higher trophic levels. Christensen and Pauly (1993) also showed a
tendency of increasing trophic levels to “appear” as one describes
diet compositions in greater detail. This seems to be supported
by the newer models of the Southern Benguela in which 31 com-
partments were used and subsequently have closer to 5 versus 4
trophic levels in the Jarre and Christensen (1998) models.
The higher TE of the N. Benguelan observed by Shannon
et al. (2003) seems to be more of the exception than the norm
Figure 7. Mixed trophic impact of the Peruvian upwelling sys-
tem for the period 1960-69. Values are calculated by the pro-
gram Ecopath through a input-output analysis as developed by
Ulanowicz and Puccia (1990). Produced from data presented
for the steady-state model by Jarre et al. (1991).
Rev. peru. biol. 14(1): 087- 100 (August 2007)
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
TROPHIC MODELING OF EASTERN BOUNDARY CURRENT SYSTEMS
among EBCSs. In particular, plankton available to small pelagic
fish are of very different quality resulting in increased carnivory
by anchovy, more similar to the Peruvian situation under El
Niño conditions. High TE values may indicate a “bottle-neck”
Y
ENSO:
of flows between zooplankton (TL II and III) and small pelagic
fish (TL III and IV), pointing to their importance in the overall
IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO
trophic structure of the ecosystem and possibly food limitation
to small pelagics (Shannon et al., 2003). Not mentioned by
the authors, but likely an important factor is that zooplankton
biomass was not known, and thus was back-calculated assuming
an ecotrophic efficiency (EE) of 0,95. In other words, the model
assumes that 95% of the group’s production will be consumed
by higher predators, and it is possible that this assumption has
elevated the TE values of TLs II and III.
High non-predatory losses (defined by low EE) are typical
between producer and 1st consumer (herbivore) levels in EBCSs.
This results in a large portion of primary production going di-
rectly to detritus where it is remineralized. In the case of the S.
Benguela, it was estimated that between 55-60% of net primary
production is consumed by herbivores with losses being attrib-
uted to a possible “match-mismatch” between zooplankton and
phytoplankton blooms (Shannon et al., 2003). This parameter
is however notoriously difficult to estimate and therefore is often
left open for Ecopath to calculate. Nevertheless, in upwelling
areas EE is assumed to be typically low for phytoplankton (~0,5)
and in some cases for zooplankton compartments as well.
4. Validation of the model - linking cause and
effect
The linking of cause and effect, or the creation of models
that can at least reproduce observed historical responses to dis-
turbances such as fishing, has been described as a critical step
for applying trophic modeling to policy analysis (Shannon et al.,
2004a). Within the Ecopath package, users can determine inter-
actions within the steady-state model through the “mixed trophic
impact” operation. This feature offers a test to the sensitivity of
the model by changing the biomass of one particular functional
group and viewing the impact of this change to all other compart-
ments’ biomasses. Direct (e.g. negative impact predator-prey) and
indirect (e.g. competition, positive impact predator-prey) effects
can be identified, helping one visualize new equilibriums under
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
disturbances to individual groups. An example of this routine is
shown in Figure 7, generated from data presented in Jarre et al.’s
(1991) model of the Peruvian system between 1960-69. We can
immediately see that anchovy influences many other groups, in
most cases these are easily interpretable; negative impacts to its
competitors (sardine and other pelagics) and prey (zooplankton),
and positive affects on its predators (mackerel, horse mackerel,
hake, and seabirds). Anchovy are also seen to have a net positive
effect on the system, a feature that is primarily shared by groups
at the base of the food chain - primary producers and detritus.
Recent models of the southern Benguela system have used
routines in Ecosim for assessing the relative importance of hu-
man vs. environmental impacts on system dynamics. Within
Ecosim, a user can view how a system is reacting along each time
step (iterative), allowing for a more realistic impression of the
intensity and duration of change before equilibrium is achieved.
Using this tool, users can better describe the processes of cause
and effect through time - an important dimension needed in vali-
95
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO
TAYLOR & WOLFF
dating a model’s outcome to observed historic changes. Dynamic
simulations have compared these factors through the linking of
steady-state models (Shannon et al., 2004b) and through fit-
ting to time-series data (Shannon et al., 2004a). In both cases,
a time period encompassing the observed shift in small pelagic
dominance was used. These examples are presented as valuable
proxies for future model validation in the Peruvian system in
the following sections:
In the linking of two steady-states (Shannon et al., 2004b),
models were constructed on decadal scales: the anchovy-domi-
nant 1980’s, and the 1990’s when sardines increased in impor-
tance and anchovy populations declined. Dynamic simulations
involved subjecting one of the models to conditions of the
ENSO:
alternate period. These alternate state conditions forced either
the rate of fishing mortality (F) to small pelagics (anchovy,
Y
sardine, adult horse mackerel, and juvenile horse mackerel) or
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
“environmental forcing” by affecting the vulnerability rates (the
instantaneous density of a prey vulnerable to a particular preda-
tor, Christensen et al., 2000) of zooplankton to sardines and
anchovy. The resulting biomasses of key groups at equilibrium
to the alternate state’s values provided a measure of comparison
for the different forcing.
Fitting to time-series (Shannon et al., 2004a) routines used an-
nual estimates of catch and biomass for species or species groups
for the period 1978-2002 as a baseline by which to gauge the
fit of simulations through a comparison of sum of squares (SS).
The effect of fishing on dynamics was forced with independent
estimates of changing yearly fishing rates (fishing mortality or
fishing effort). Again, environmental effects focused on vulner-
ability rates for the predator-prey interactions most sensitive to
change (with emphasis on interactions of small pelagics) and for
primary production (impacting phytoplankton P/B). A “fit to
time-series” search routine for “best-fit” values were performed for
vulnerabilities and turnover rates (P/B) for primary producers.
4.1. Fishing impacts
Changing fishing rate was shown to have a relatively smaller
impact on system dynamics than environmental factors in the
southern Benguela. In the case of the influence on a regime shift,
as was tested with the linking of two steady-state models, the
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
application of the alternate state’s rate of fishing mortality did
cause many biomasses to change in the correct direction but not
of the same magnitude (Shannon et al., 2004b). Using a time
series for changing fishing rates also only slightly improved the fit
of the model’s prediction of catch and biomass (2-3% reduction
in SS) over a constant value of fishing mortality taken from the
1978 steady-state model. Moloney et al. (2005) point out that the
South Benguelan fishery operates on a higher trophic level than
in other EBCSs due to the differing diet of small pelagics, and
composition of the catch. This resulted in a more than doubled
estimate over the Peruvian fishery in Flows required per unit of
catch ([t 1°prod] [t catch]-1 km-2 y-1). Despite this energetically
more costly target species, the fishery in the southern Benguela
was determined to require a smaller proportion of primary pro-
duction to sustain it when compared to the Peruvian system (4%
and 10%, respectively), reflecting the lower fishing rates in the
Benguela. There may also be a larger impact from the fishery on
the Peruvian system’s dynamics due both to a larger total flow
required to sustain the fishery as well as it being more focused
on the dynamically important small pelagics. The mixed trophic
96
impact analysis of the Peruvian system from 1960-69 also shows
the fishery to be the highest-impacting group with a largely nega-
tive net effect overall (Fig. 7).
4.2. Predator/prey impacts
The models of the Southern Benguela have focused on flows
between zooplankton abundances as the primary driver to small
pelagics and higher trophic levels. The strength of this forcing
has been addressed through search routines within Ecosim for
best-fit estimations of vulnerability. The estimated vulnerabili-
ties that best fit the stock dynamics in the southern Benguela
resembled wasp-waist forcing, thus, supporting the findings of
Cury et al. (2000). This resulted in zooplankton being top-down
controlled by anchovy, sardine, round herring and juvenile horse
mackerel (high vulnerability), and with anchovy, sardine, round
herring, and small hake exerting bottom-up control over their
predators (low vulnerability). The adjustments of these vulner-
abilities produced the most significant improvements to the fit
of the simulation (40% reduction in SS over fitting with fishing
rates alone), thus stressing the importance of the parameter in
modeling trophic dynamics and, in particular, the role of small
pelagics in upwelling systems (Shannon et al., 2004a). Further
searches for a “best fit” of primary production improved SS by
4-6% and 12%, when applied after and before vulnerability
searches respectively.
Shannon et al. (2004b) adjusted vulnerabilities between sar-
dine and anchovy and their prey in order to simulate changing
plankton fraction abundances (and hence their vulnerabilities)
during the observed regime change from the 1980’s to 1990’s
steady state models. In the application of the alternate state’s vul-
nerability values between these groups (phyto- and zooplankton),
the “opposite” regime was obtained, and changes to biomasses
of many groups were in the same direction and of a similar
order of magnitude. Furthermore, changes to the vulnerability
of mesozooplankton alone were found to have similar effects
(although of a smaller magnitude) to those of changes to both
meso- and macrozooplankton. This led the authors to conclude
that, “Model shifts between an anchovy ‘regime’ (1980’s) and the
possible move towards a sardine ‘regime’ (1990’s) in the southern
Benguela ecosystem are likely to have been caused by changes
in the availability of mesoplankton to anchovy and sardine”
(Shannon et al., 2004b).
In both examples, environmental forcing was considered more
important than the effects of fishing in driving small pelagic
dynamics. Furthermore, these examples help to add support for
two main hypotheses concerning EBCS dynamics: 1) Wasp-waist
forcing, and 2) importance of plankton quality (“environmental
forcing”).
The authors were able to explain about half the variance in
the time-series based on a combination of fishing, vulnerability
settings and productivity patterns. Whether this reduction is
“significant” is unclear and difficult to assess. Even though some
time series are well reproduced by the simulation (e.g. sardine
and anchovy), the authors point out that many other time series
do not show much of a trend and thus their validity must be
questioned. Overall, the authors stress that such simulations are
meaningful as a first step towards ecosystem modeling as well as a
tool in evaluating ambiguity in trends from the more traditional
stock assessment and survey series.
Rev. peru. biol. 14(1): 087- 100 (Agosto 2007)
 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
TROPHIC MODELING OF EASTERN BOUNDARY CURRENT SYSTEMS

5. Prospective for real-time prediction

The dynamic models presented suggest and illustrate the
importance of the links between plankton and small pelagics in

Y
driving EBCS dynamics. Unfortunately, periodic sampling of

ENSO:
the plankton over such large spatial scales is difficult and so cre-
ates problems when trying to apply forcing functions to trophic

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

models for the purpose of real-time prediction. On the other
hand, plankton changes (especially phytoplankton) may be linked
more easily to abiotic indices available through remote sensing
(e.g. sea surface temperature - SST, upwelling indices, ENSO
indices – ex. “NIÑO3”) in an attempt to create predictors of
changing plankton biomass. The Peruvian system may represent
an ideal situation for such an exercise given evidence of a strong
direct trophic link between phytoplankton production and small
pelagics. As mentioned before, plankton quality is possibly at
least as important as quantity to small pelagic dynamics and so
estimation of chl a pigment concentrations alone through remote Figure 8. Biovolume calculation (grams wet weight) of different
sensing may prove insufficient in estimating changes among phytoplankton fractions by distance from the coast (nautical
different phytoplankton size fractions. Fortunately, historical miles) in Peru during summer 2000. Calculated from species
plankton sampling data exists for the Peruvian coastal waters abundance values from Delgado et al. (2001). Remote sensing
from previous research cruises (IMARPE, performed seasonally), values from SeaWifs during the summer 2000 were converted
and may allow for the calculation of biomass for different size from mg chl a m-3 to wet weight [chla:Carbon (40:1) (Brush et
al., 2002), Carbon:wet weight (14.25:1) (Brown et al., 1991)]
fractions of phytoplankton either by flow cytometry or through
and are presented for comparison (circles = eight-day aver-
biovolume calculation from cell counts (see Edler, 1979; Hil- ages; bar = seasonal average and SD).
lebrand et al., 1999; Sun and Liu, 2003).
An initial exercise to convert abundance values derived from picoplankton (i.e. small phytoplankton) biomass is relatively
published IMARPE cruise data into biovolume reveals the impor- stable (Bidigare and Ondrusek, 1996; Landry et al., 1996).
tance of large celled diatoms in the coastal zone (ca. 85% of total
phytoplankton volume), coinciding with the anchovy’s principle At present, we are unaware of any attempts to use tropho-
habitat. Other phytoplankton taxonomic groups appear to be less dynamic models for real-time prediction. The reason is obvious
affected by their proximity to the nearshore upwelling zone (Fig. enough - prediction requires: 1) reliable trophic models based
8). While the tendency of decreasing volume offshore is consis- on empirical evidence, 2) model tuning to historical changes,
tent with remote sensing data (SeaWifs), calculated biovolume and 3) links between easily observable indices and change to
values are much higher for the nearshore zone. Several factors key drivers of the system. Fortunately, the creation of predictive
could explain such a discrepancy: 1) Conversion factors for chl models for the Peruvian upwelling system has many previous
a to wet weight provide only a rough estimate; 2) Limited in situ examples of work in EBCSs from which to draw from. Within
sample size (N= 39); 3) Cloud cover typical of the Peruvian coast the Peruvian system itself, fish stock dynamics observed over
during strong upwelling periods may result in underestimations different time scales (decadal and El Niño) also provide valuable
of chl a concentrations of nearshore waters. The conversion of information on the Peruvian system’s response to perturbation,
historical data into volume is a major objective of IMARPE and useful in model tuning. Recent years have seen a much more
advanced and thorough collection of data (e.g. satellite imagery,
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
should shed light on the dynamics of the plankton community
in the coming years.
Highly productive phytoplankton assemblages, dominated
by chain-forming diatoms, have been shown to occur in the
Humboldt Current during the upwelling of cold, nutrient-rich
waters to the photic zone. Comparing the degree of upwelling
of this water mass (e.g. area in km2 where SST <20°C) to the
biomass of different phytoplankton size fractions may provide
a simple empirical relationship. The likelihood of a strong cor-
relation existing between upwelling strength and increased food
supply to anchovy is high given that both adult populations as
well as fecundity (egg production) have been observed to increase
during periods of increased upwelling (Figs. 5 and 9). Watters et
al. (2003) made use of a similar empirical model to force primary
production in their trophic model of the eastern tropical Pacific; Figure 9. Relationship between total anchovy egg numbers on
SST anomalies were correlated to surface chlorophyll concentra- the western Agulhas Bank (Benguela) and the area of 16-19°C
tions and a forcing function was applied only to the biomass of water (arcsine transformed to improve normality) during SA
large phytoplankton due to observations that the biomass of dia- SARP surveys (winter, spring and summer) and five pelagic
toms varies substantially during warm and cold events, whereas spawner biomass surveys (November 1988-1992; from Rich-
ardson et al., 1998; reproduced with permission).

Rev. peru. biol. 14(1): 087- 100 (August 2007)

97
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO
TAYLOR & WOLFF
oceanographic measurements, hydroacoustical fish stock assess-
ments), especially during the last large El Niño of 1997/98, which
provide an opportune data set for fisheries ecologists to address
the “Peruvian puzzle”.
6. Summary: The role of trophic modeling in
solving the puzzle
Our understanding of the functioning of EBCSs has advanced
greatly in the past 60 years since large-scale fisheries began to ex-
ploit their enormous capacity for fish production. Our knowledge
of the Peruvian upwelling system has benefited from several dis-
ciplines – from underlying physical and geochemical processes to
predator-prey dynamics and the impacts of man. This review has
ENSO:
attempted to illustrate the continuing role that trophodynamic
modeling can play in exploring past and future change as well as
bridging the gap between theory and management. In summary,
Y
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
several considerations were highlighted for the future construc-
tion of trophodynamic models for the Peruvian system:
1) Compartmentalization
a. Plankton – Size-fractionated compartments of zooplank-
ton and phytoplankton to take into account the feeding
differences between small pelagic fish species (e.g. diatoms,
micro- meso- and macrozooplankton).
b. Life-history – Intra-species separations by size or other
life-history classification taking into account differences in
food intake, vulnerability to predation, and recruitment (e.g.
Peruvian hake).
c. Additional functional groups – Several new groups should
be added given new insight into their trophic importance
(e.g. mesopelagics, cephalopods, benthic vs. pelagic feeding
demersals).
2) Spatial
a. Latitude – Definition of boundaries that allow for the
closure of the life cycle for key functional groups. In the
Humboldt LME, anchovy and sardine stock delineations
appear to be correlated to upwelling centers (e.g. north and
central stocks from about 4°-15°S).
b. Extension from the coast – Due to the highly variable
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
upwelling changes in Peru, a stationary boundary is recom-
mended that encompasses the spatial dynamics of the key
populations and/or biologically productive zone (ca. 100km,
Ware, 1992; Nixon and Thomas, 2001).
3) Temporal – Steady-state models based on yearly averages
are the most feasible given the sampling frequency in Peru.
Focusing on the data-rich years since 1996, an immediate
exploration of the dynamics surrounding the last El Niño of
1997/98 seems possible. Adaptation of past trophic models of
the 1960’s would benefit from an exploration of the impres-
sive longer time-series data presented in the book edited by
Pauly and Tsukayama (1987).
In conclusion, the complex dynamics of EBCSs and their
connections to environmental variability present an ideal situa-
tion for the application of multispecies models for management.
This is one of many examples of marine resources along the
Chilean and Peruvian coastline affected by environmental vari-
ability, which are being addressed under the EU-project, CEN-
98
SOR – “Climate variability and El Niño Southern Oscillation:
Impacts for natural resources and management.” The ability of
models to predict some of these changes has thus been a focus
of the project due to the connection of these resources to that
of resource users’ livelihoods.
Acknowledgements
This study was financed and conducted in the frame of the
EU-project CENSOR (Climate variability and El Niño South-
ern Oscillation: Impacts for natural resources and management,
contract No. 511071) and is CENSOR publication No. 0049.
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MODELO EMPÍRICO PARA PREVISIÓN DE LA Online
Versión ISSN 1727-9933
TEMPERATURA SUPERFICIAL
Rev. peru. biol. 14(1): 101- 108 (Agosto 2007)
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Modelo empírico para previsión de la temperatura superficial del

mar peruano

Y
Empirical model for forecast the Peruvian sea surface temperature

ENSO:
Benjamin Matellini 1, Jorge Tam 1 y Carlos Quispe 1

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

1
Centro de Investigacio-
nes en Modelado Ocea-
nográfico y Biológico Pes-
quero (CIMOBP), Instituto
del Mar del Perú (IMAR-
PE), Apdo. 22, Callao,
Perú.
E m a i l J o r g e Ta m :
jtam@imarpe.gob.pe
Presentado: 11/12/2005
Aceptado: 25/02/2007
Resumen
En el presente trabajo se estudia un modelo empírico basado en el volumen de agua cálida en
el Pacífico ecuatorial que se aplica para hacer previsiones de temperatura superficial del mar
frente a Perú, lo cual sirve como una herramienta de alerta temprana de los efectos de El Niño.
La relación del volumen de agua cálida con la profundidad de la isoterma de 20 °C es mayor en
el Pacífico central en la latitud cero. Los cambios de este volumen afectan después varios meses
la temperatura superficial del mar frente a Perú, particularmente cuando este volumen presenta
anomalías positivas. El modelo logra estimar el momento en que se inicia el aumento de temperatura
superficial del mar asociado a los efectos de El Niño en la Región Niño 1 costera, el momento de
ocurrencia del pico de los eventos, y las tendencias a mediano plazo.
Palabras claves: Modelo empírico, volumen de agua cálida, Pacífico Ecuatorial, temperatura
superficial, El Niño.
Abstract
In the present work an empirical model based on the warm water volume in the Equatorial Pacific
Ocean is studied as a tool to forecast variations of sea surface temperature off the coast of Perú,
which will be useful as a tool for giving early warnings of El Niño effects. The relation between
the warm water volume and the depth of the 20°C isotherm is greater in the Central Pacific along
latitude 0°. Several months later the changes of this volume affect the sea surface temperature off
Perú particularly when its anomalies are positive. The model estimates the time when sea surface
temperature begins to rise associated with El Niño effects in the coastal Niño 1 Region, the time
when the event peaks, and the medium term trends.
Keywords: Empirical model, warm water volume, Equatorial Pacific Ocean, surface temperature,
El Niño

Introducción carse los vientos alisios, la extensión zonal de la piscina caliente

El Niño-Oscilación del Sur (ENOS) es un evento océano-
atmosférico de macro-escala, recurrente en una escala de tiempo
interanual, que produce impactos en varias regiones del mundo,
en particular la región oriental del Pacífico ecuatorial la cual es
más la afectada. Numerosos trabajos de investigación se han
realizado con el fin de poder predecir el evento no sólo por el
interés científico sino también por su enorme implicancia socio-
económica (Arntz y Fahrbach 1996).
disminuiría. Al ocurrir El Niño, esta piscina caliente o agua cálida
se desplaza hacia el Pacífico Este. Dado que existe una demora
en el traslado de agua cálida del Oeste hacia el Este, es posible
que el análisis de su movimiento sirva como herramienta para
la previsión de la temperatura en el Pacífico Este, y en especial
frente a Perú. A pesar de que esta relación pueda estar afectada
por otros procesos físicos, es necesario explorar su efectividad
como herramienta de previsión.

Una de las primeras hipótesis sobre ENOS fue la postulada
por Bjerknes (1969) quien sostuvo que el evento es el resultado
de interacciones océano—atmosféricas en el Pacífico tropical
y que los vientos alisios son producto del gradiente térmico
Oeste—Este del océano. Estos vientos, por su parte, contribuyen
a fortalecer este gradiente térmico, produciendo un mayor
enfriamiento de las masas de aguas del Pacífico Este. Otras
hipótesis bastante aceptadas (Cane y Zebiak, 1985 y Wyrtki,
1986) propusieron que hay una recarga de agua cálida antes de
un El Niño y que después del evento el contenido de calor es
bajo y esto equivale a La Niña. La recarga de agua cálida se puede
considerar como la expansión de la piscina caliente del Oeste.
Esta expansión está confinada al Pacífico Oeste y se observa
principalmente en el espesor (vertical) de la región caliente así
como en el sentido meridional (McPhaden 2003). La expansión
zonal es mínima debido a que la piscina caliente del Oeste tiene
la masa continental como límite en el Oeste, mientras que por
el Este es contenida por los vientos alisios, los cuales incluso
se intensifican en el sentido zonal hacia el Oeste debido a un
aumento en la gradiente térmica zonal. En el caso de intensifi-
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Los cambios espaciales de esta agua cálida se hacen evidentes
por su avance hacia el Este lo cual resulta en la profundización
de la termoclina conforme se expande hacia esa dirección, por
lo que es importante identificar el punto zonal donde el cambio
de la profundidad de la termoclina está mas relacionado al inicio
de un El Niño. Al realizar este análisis se debe considerar que
los flujos meridionales que convergen o divergen en el ecuador
también influyen en la profundidad de la termoclina. Es posible
que estos flujos en algún momento puedan configurar el océano
ecuatorial de tal manera que el sistema océano – atmósfera re-
sponda con un El Niño ante pulsos de vientos del Oeste.
El desplazamiento de agua cálida del Oeste hacia el Este
asociado a El Niño, se puede iniciar hipotéticamente por ondas
Kelvin dependiendo del estado del océano en el momento que
se producen. Estas ondas pueden ocurrir por pulsos de vientos
hacia el Este en el Pacífico Oeste asociados a la oscilación Mad-
den—Julian, o por el reflejo de una onda Rossby a la altura de
la línea ecuatorial. El Pacífico Oeste y Central es muy sensible
a cambios de temperatura y un ligero calentamiento debilita
(fortalece) de inmediato el componente zonal de los vientos que

Rev. peru. biol. 14(1): 101- 108 (August 2007)

101
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

MATELLINI ET AL.

30° N El objetivo del presente trabajo fue desarrollar un modelo

20° N empírico para la previsión de la Temperatura Superficial del Mar
10° N (TSM) en la Región Niño 1. Dicho modelo se basa en la hipó-
0° VAC tesis de que el volumen de agua cálida en el Pacífico ecuatorial
10° S N1c está directamente relacionado a El Niño y afecta con un desfase
temporal a la TSM frente al Perú.
20° S

30° S Materiales y métodos

150° E 180° 150° W 120° W 90° W
Se definieron dos zonas de estudio:
Figura 1. Zonas de estudio en el Océano Pacífico. El rec-
tángulo gris representa el espacio dentro del cual se define el i) La zona del Pacífico Ecuatorial, dentro del cual está definido
volumen de agua calida (VAC). El rectángulo pequeño frente el VAC, se extiende entre las latitudes 5° S—5° N y las
a Perú es la Región Niño 1 costera (N1c). longitudes 120° E—80° W (Fig. 1).
ii) La zona original de la Región Niño 1 se extiende entre las
ENSO:

soplan hacia el Oeste (Este). Esto da inicio a una retroaliment-

ación positiva entre los vientos alisios y la temperatura superficial latitudes 10 °S—5° S y las longitudes 90° W—80° W. El
del mar (TSM), de modo que el aumento de TSM debilita los modelo utiliza los datos registrados por las estaciones coste-
Y
VARIABILIDAD CLIMÁTICA

vientos lo cual permite un desplazamiento de agua hacia el Este
y por ende un nuevo incremento de la TSM.
Entre los posibles indicadores de El Niño, el desplazamiento
de agua cálida en el Pacífico ecuatorial se identifica en este trabajo
como un índice oceánico para estudiar la previsión y evolución
del evento. Se considera estudiar este índice a través del volu-
men de agua cálida (VAC) descrito inicialmente por Meinen y
McPhaden (2000).
El VAC ha sido definido como el agua de mar con tempera-
tura mayor a 20 °C entre latitudes 5° S—5° N y longitudes 120°
E—80° W (Meinen y McPhaden, 2000). Es importante notar que
el desplazamiento vertical de las isotermas es fundamental en la
expansión del VAC, a pesar de que sea sólo del orden de algunos
metros. El VAC cubre una zona muy extensa del Pacífico ecuatorial
por lo que una pequeña variación vertical de su límite inferior (la
isoterma de 20 °C), produciría un gran cambio del VAC.
ras de IMARPE (Paita 05°04’S, San José 06°46’ S, Chicama
07°41’S, Chimbote 09°04’S). Por tal motivo los resultados
del modelo son más representativos de la franja costera de la
Región Niño 1, que en este trabajo fue denominada Región
Niño 1 costera (Fig. 2).
Se utilizaron las siguientes variables:
i) Profundidad de la isoterma de 20 °C (Z20, en m). Esta vari-
able se obtuvo de las boyas del proyecto conjunto Tropical
Atmosphere Ocean project (TAO) / Triangle Trans-Ocean
buoy Network (TRITON). Dicho proyecto es operado
por la National Oceanic and Atmospheric Administration
(NOAA) de Estados Unidos y Japan Marine Science and
Technology Center (JAMSTEC) de Japón. La profundidad
de la isoterma de 20 °C es calculada de perfiles de tem-
peratura utilizando una interpolación lineal de profundidad
versus temperatura. La distancia máxima entre temperaturas
es 50 m, siendo típicamente 20 o 25 m (TAO 2005).

84°W 82°W 80°W 78°W 76°W 74°W Se trabajó con todas las boyas del proyecto TAO / TRITON
entre 05° S y 05° N, entre enero 1980 y octubre 2003, a
intervalos diarios. La información de cada boya fue orga-
nizada en archivos separados donde se procedió a calcular
Caleta La Cruz promedios mensuales, promedios patrones y anomalías
4°S mensuales.
Talara
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

Paita ii) Volumen de agua cálida (VAC, en 1014 m3). El VAC se de-
fine como el agua sobre la isoterma de 20 °C, por ubicarse
6°S en el centro de la termoclina ecuatorial que divide la capa
O San José cálida superficial, del agua fría subsuperficial (Kessler 1990
c en Meinen y McPhaden 2000). Su extensión horizontal y
é Chicama vertical se haya a partir de la Z20. Los datos de la serie VAC
a 8°S
n observada de enero 1980 a mayo 2003 fueron proporcio-
o Chimbote
nados por M. J. McPhaden (com. per. 2002).
P iii) Temperatura superficial del mar de la Región Niño 1
a Huarmey 10°S costera (TN1c, en °C). Se promediaron las temperaturas
c de 4 estaciones costeras (Paita 05°04’ S, San José 06°46’ S,
í
f Huacho Chicama 07°41’ S, Chimbote 09°04’ S) proporcionadas
i por la Dirección de Oceanografía Física del IMARPE. En
Callao 12°S
c el campo, la TSM se registra 3 veces por día en el muelle de
Estaciones costeras
o cada estación costera. Se trabajó con datos mensuales desde
en N1c Pisco enero 1980 hasta octubre 2003, empleando una regresión
lineal con la estación mejor correlacionada para completar
Figura 2. Ampliación de la Región Niño 1 costera y las esta- los datos faltantes de cada serie. Los datos de la estación de
ciones costeras del IMARPE de donde se obtuvieron los datos San José tuvieron que ser completados hacia atrás debido
de temperatura superficial del mar. a que las observaciones recién iniciaron en enero 1991. El

102 Rev. peru. biol. 14(1): 101- 108 (Agosto 2007)

 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
MODELO EMPÍRICO PARA PREVISIÓN DE LA TEMPERATURA SUPERFICIAL

método de interpolación empleado fue la descomposición y 0.8

desestacionalización de las series, seguidas de una regresión
lineal entre las estaciones mejor correlacionadas. 0.6

Error (1014 m 3 )
0.4

Y
Análisis de datos

ENSO:
0.2
El desarrollo del modelo se realizó siguiendo los procedimien-
tos similares a los usados por Meinen y McPhaden (2000). Se 0.0

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

estimó una relación entre el VAC y la Z20, para lo cual es impor-
tante examinar el rol de la isoterma de 20 °C en distintos puntos
del océano Pacífico ecuatorial, con el fin de hallar su relación
exacta con la variación del VAC. Con este fin se calcularon las
correlaciones cruzadas a diferentes rezagos entre el VAC y la serie
de Z20 para todas las boyas TAO ubicadas en el Ecuador (latitud
0°), registrándose la mayor correlación de cada longitud.
Luego se estimó una relación entre la anomalía del VAC
(AVAC) y la anomalía de la temperatura en la Región N1c
(ATN1c). Las previsiones de la ATN1c hasta julio de 2004 fueron
clasificadas en 5 condiciones mensuales con rangos equitativos
(fría, neutra, cálida débil, cálida moderada y cálida fuerte). La
base de datos y los algoritmos del modelo se implementaron
usando la hoja de cálculo Excel.
Resultados
Inicialmente se buscó simular el VAC a partir de los datos de
Z20 de una boya o combinación de boyas en el Pacífico ecuato-
rial. Teniendo en mente que el VAC es dependiente de Z20 se
buscó además un retraso en la respuesta del VAC, de tal manera
poder predecir a corto plazo la variable. Se realizaron correlaciones
cruzadas entre el VAC y la serie de Z20 de todas las boyas en
latitud 0° N. El coeficiente de determinación (r2) para cada boya
se muestra en la Tabla 1.
La Z20 en las boyas de 180° W, 170° W, y 155° W, es decir
aquellas ubicadas en el Pacífico central, son las que muestran los
mas altos r2 con el VAC, lo que indica que las oscilaciones de Z20
en los extremos del Pacífico probablemente se deban a procesos
locales de corta duración que no influyen el VAC.
Se buscó mejorar el r2 utilizando combinaciones de 2 o 3
boyas en una misma zona incluyendo las boyas de latitudes 2 a
5° norte y sur. Zonalmente Z20 en el Pacífico central mostró el
más alto r2 con el VAC, mientras que meridionalmente fue en
-0.2
-0.4
-0.6
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Tiempo (mes)
Figura 3. Promedio mensual del error del volumen de agua
calida (VAC) simulado con el modelo inicial.
latitud cero. El mayor r2 con el VAC lo mostró el promedio de
Z20 registrado en las boyas de latitud 0° N y longitud 180° W,
170° W y 155° W, que con Z20 rezagado 2 meses presentó un
r2 de 0,7714.
El modelo inicial que se utilizó con la combinación de boyas
0° N y 180—170—155° W fue:
yt = 0,0642x t-2 + 17,661
donde: yt es el VAC, x es la Z20 en 0° N y 180—170—155° W
Se empleó este modelo para obtener una serie del VAC
simulado y se comparó con el VAC observado. Los promedios
mensuales de los errores mostraron una marcada estacionalidad,
siendo positivos en los meses de primavera y verano austral
(noviembre a marzo) (Fig. 3).
Esto implica que existe algún factor con comportamiento
estacional que afecta la relación entre la Z20 en el Pacífico central
y el VAC por lo cual se decidió separar la serie en dos partes: la
primera parte abarcó los meses de noviembre a marzo y la segunda
parte de abril a octubre. El procedimiento fue repetido y se ob-
tuvo un r2 de 0,7881 para noviembre-marzo y un r2 de 0,8324
para abril-octubre. El VAC que se simuló empleando estos dos
modelos tuvo un mejor ajuste con el VAC observado.

Tabla 1. Coeficientes de determinación (r2) a diferentes rezagos entre el volumen de agua calida (VAC) y la de la isoterma de http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
20 °C (Z20, en m) en boyas ubicadas a 0°N. En negrita, el mayor valor de cada longitud.

Rezago 147° E 156° E 165° E 180° 170° W 155° W 140° W 125° W 110° W 95° W

0 0,04 0,06 0,12 0,35 0,54 0,70 0,55 0,57 0,30 0,04
1 0,09 0,14 0,20 0,52 0,68 0,72 0,48 0,52 0,15 0,00
2 0,16 0,23 0,30 0,62 0,71 0,62 0,37 0,41 0,04 0,02
3 0,23 0,31 0,38 0,64 0,66 0,48 0,26 0,27 0,00 0,07
4 0,27 0,36 0,43 0,64 0,60 0,35 0,17 0,15 0,01 0,14
5 0,28 0,38 0,45 0,62 0,49 0,24 0,10 0,06 0,05 0,21
6 0,29 0,38 0,45 0,59 0,40 0,14 0,06 0,02 0,10 0,28
7 0,32 0,38 0,44 0,51 0,30 0,07 0,03 0,00 0,15 0,36
8 0,35 0,38 0,44 0,43 0,21 0,03 0,01 0,00 0,19 0,44
9 0,40 0,38 0,45 0,33 0,14 0,00 0,00 0,01 0,23 0,51
10 0,42 0,35 0,43 0,25 0,09 0,00 0,00 0,03 0,28 0,55

Rev. peru. biol. 14(1): 101- 108 (August 2007)

103
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

MATELLINI ET AL.

4 AVAC observada
3 AVAC simulada
AVAC (1014 m3 )

2
1
0
-1
-2
-3
-4
1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005
Tiempo (años)
ENSO:

Figura 4. Variación temporal de la anomalía de volumen de agua calida (AVAC) observada y la AVAC simulada.
Y
VARIABILIDAD CLIMÁTICA

Para minimizar el error en la simulación del VAC, se sustrajo
el promedio mensual del error respecto a la serie original. Esto
disminuyó el valor máximo, mínimo y el promedio del error,
mejorando el ajuste con el VAC observado. Los modelos que se
aplicaron finalmente para la estimación del VAC fueron:
Para noviembre - marzo
yt = 0,0606 x t-2 + 17,787 - ēm
Para abril – octubre
yt = 0,0719 x t-2 + 16,817 - ēm
Donde: yt es el VAC, x es la Z20 en 0° N y 180—170—155°
W, ēm es el error promedio mensual según el mes que se estima.
Luego se simuló el AVAC mostrando ser muy similar a la
serie original (Fig. 4), particularmente durante El Niño de
1997-98. Sin embargo la serie simulada presentó un pequeño
ruido debido a que estuvo en función a la Z20 en tres boyas,
las cuales probablemente presentaron fluctuaciones asociadas a
procesos locales.
El comportamiento de la AVAC fue prácticamente inverso a
la Z20 en las boyas 180—170—155° W (Fig. 5), tendiendo a
incrementar cuando la Z20 se profundiza. Esta variable alcanzó
su mayor profundidad al comienzo de El Niño 1997—98 que
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
fue cuando ocurrió la máxima AVAC simulada. Luego, durante
el mismo evento se registró la mayor elevación de Z20 desde
que se iniciaron las observaciones, lo cual fue acompañado por
el mayor descenso de la AVAC simulada. En cuanto a los últimos
meses de 2003, la AVAC simulada ha mostrado poca variación,
producto de la estabilidad de la Z20.
Para ampliar el horizonte de previsión de la AVAC por 2
meses adicionales se experimentó emplear el modelo con la com-
binación de boyas ubicadas en latitud 2° N y longitud 165° E,
180° W, 170° W que presentó un r2 de 0,678 con Z20 rezagado
4 meses. En general el modelo reprodujo bien la serie original de
la AVAC aunque durante algunos periodos cortos lo sobrestimó
demasiado, lo cual podría aumentar el error en la previsión de
variables dependientes de la AVAC, tal como la ATN1c.
El siguiente paso fue encontrar una relación entre la AVAC
y la ATN1c. Se realizó una correlación cruzada entre ambas
variables que mejoró al utilizar una media móvil de 5 meses
para la AVAC. Los coeficientes de determinación fueron bajos
por lo que se separó los datos de la AVAC en valores positivos y
negativos. Se repitió el procedimiento y los r2 incrementaron. La
relación con la ATN1c fue mayor para los valores positivos de la
AVAC (Fig. 6). Una relación similar fue mostrada por Meinen
y McPhaden (2000) pero con la anomalía de la temperatura de
la Región Niño 3.

0 Z20 observada
5
AVAC (1014 m 3 )

AVAC simulada
50 0
Z20 (m)

100 -5

150 -10

200 -15
1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004
Tiempo (años)
Figura 5. Variación temporal de la profundidad de la isoterma de 20 °C (Z20, en m) observada en 180-170-155 °W y la
anomalía de volumen de agua calida (AVAC) simulada.

104 Rev. peru. biol. 14(1): 101- 108 (Agosto 2007)

 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
MODELO EMPÍRICO PARA PREVISIÓN DE LA TEMPERATURA SUPERFICIAL

Tabla 2. Validación del modelo empírico durante los principales eventos cálidos.

Error en intensi-
Período del Mes de inicio de Error temporal en el Error temporal en el dad del máximo
inicio de

Y
evento cálido d(ATN1c)/dt >0 d(ATN1c)/dt >0 máximo

ENSO:
ºC %
1982-83 Oct 3 meses tarde 1 mes antes -4,79 54,68

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

1986-87 Nov 3 meses tarde 1 mes antes -1,25 40,45
1991-92 Nov 0 meses 1 mes antes -1,41 35,70
1993 Abr No previsto
1994 Jun No previsto
1997-98 Mar 3 meses tarde 1 mes antes -0,71 9,16
2002-03 Set 0 meses 3 meses antes -0,25 10,12

10 Para validar el modelo, se analizaron los principales eventos

cálidos (Tabla 2), encontrándose que el modelo reproduce
8 satisfactoriamente la mayoría de eventos El Niño. La Tabla 2
muestra que el modelo simuló aceptablemente las fechas de inicio
6
ATN1c (ºC)

y máximo de los eventos cálidos previstos con un error máximo

4 de 3 meses, pero subestimó la intensidad de los máximos con
un rango de error entre 0,25º C y 4,79º C.
2
El Niño 1997-98 fue bien reproducido salvo un ligero retardo
0 en el inicio del evento. El caso de El Niño 1982—83 fue muy
distinto, lográndose simular el momento de inicio pero no la
-2 intensidad del evento. Esto sugiere que el proceso de estos dos
fenómenos El Niño fue distinto: en el caso del evento 1982—83
-4
la recarga y descarga del VAC fue mucho menor que en 1997—
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 98, sugiriendo que el VAC podría tomar distintas formas físicas al
AVAC (1014 m 3 ) proyectarse hacia la costa de Sudamérica, resultando en que aguas
Figura 6. Relación entre la anomalía de la temperatura su- cálidas lleguen a la costa en 1982—83, pero en menor cantidad.
perficial del mar de la Región Niño 1 costera (ATN1c, en °C) La retroalimentación de estas aguas cálidas en 1982—83 con la
y la media móvil de 5 meses de la anomalía de volumen de atmósfera posiblemente fue mayor debido a la época del año en
agua calida (AVAC) rezagada 7 meses. que ocurrió, lo cual contribuyó a incrementar la temperatura
más de lo esperado. Cabe notar que en 1982 la ATN1c empezó a
La AVAC fue rezagada 7 meses respecto a la ATN1c con lo tender hacia valores positivos en octubre (mes de primavera en la
cual se obtuvo el siguiente modelo: Región N1c) mientras que en 1997 fue en marzo (mes de otoño
Para una AVAC positiva at = 3,1696 bt-7 – 1,5808 en la Región N1c), es decir en épocas opuestas del año.

Para una AVAC negativa at = 0,4122 bt-7 – 0,2991 Históricamente la primera mitad de la década del 90 fue como
ninguna otra, debido al suceso de tres consecutivos eventos El
Donde: a es la ATN1c, b es la AVAC Niño, lo cual es aun inexplicable para muchos científicos, que

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Aplicando este modelo se simuló la ATN1c desde 1980 hasta postulan que es necesario un periodo de recarga de calor antes
2003 (Fig. 7). de un nuevo evento. Esta falta de recarga de calor resultó que el

10 ATN1c observada
8 ATN1c simulada
ATN1c (°C)

6
4
2
0
-2
-4
1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005

Tiempo (años)
Figura 7. Comparación entre la anomalía de la temperatura superficial del mar de la Región Niño 1 costera (ATN1c, en °C)
simulada a partir del la anomalía de volumen de agua calida (AVAC) observado, y la ATN1c observada.

Rev. peru. biol. 14(1): 101- 108 (August 2007)

105
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

MATELLINI ET AL.

10
ATN1c observada
8 ATN1c simulada
ATN1c (°C)

6
4
2
0
-2
-4
1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005
ENSO:

Tiempo (años)
Y

Figura 8. Comparación entre la anomalía de la temperatura superficial del mar de la Región Niño 1 costera (ATN1c, en °C)
VARIABILIDAD CLIMÁTICA

simulada a partir de la anomalía de volumen de agua calida (AVAC) simulada, y la ATN1c observada.

modelo no reprodujera los El Niño 1993 y 1994. De manera
contraria, el modelo simuló calentamientos que nunca ocurri-
eron en 1990 y 1991 basado en dos periodos de elevados valores
positivos de la AVAC. Esto implica que la expansión del VAC no
se manifestó en la Región N1c y por lo tanto hubo una mayor
expansión vertical y/o meridional del VAC en alguna otra región
del Pacífico ecuatorial. De cualquier modo, el periodo entre 1990
y 1995 requiere de un mayor estudio y quizás la postulación de
nuevas hipótesis sobre El Niño.
Utilizando los desfases entre la Z20 y la AVAC, y entre la
AVAC y la ATN1c, fue posible prever la ATN1c hasta con 9 meses
de anticipación (Fig. 8). El modelo estimó bien las tendencias a
mediano plazo, observándose desde 1999 la gradual transición de
valores negativos de la ATN1c hacia valores ligeramente positivos.
Sin embargo, debido a que está previsión de la ATN1c utilizó una
AVAC simulada, el error aumentó en las estimaciones mensuales.
El calentamiento asociado a El Niño 1997—98 fue simulado por
un periodo más corto de lo que ocurrió, debido a que el VAC
simulado fue ligeramente menor al observado.
La causalidad entre las series de la ATN1c y de la AVAC, la
cual a su vez es explicada por la serie de la Z20 en 180—170—
155° W, se muestra claramente en la figura 9. Por ejemplo el
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
de la profundización de la Z20 en junio 2003. En cuanto a la
estimación de recientes eventos cálidos, el modelo reprodujo el
breve aumento de la ATN1c que ocurrió en marzo y abril 2002,
así como El Niño 2002-03 que se manifestó en la costa de Perú
por un periodo corto.
Sin embargo se estimó un nuevo aumento anómalo de la
TN1c para abril—julio 2003 (Fig. 10) que nunca ocurrió a
pesar de que la AVAC simulada no tuvo errores significativos.
La explicación probablemente se deba a la participación de
otras variables que intervengan en el proceso de desplazamiento
de agua cálida (vientos, flujos oceánicos, gradiente térmico,
etc.). Como ya se mencionó, a una escala mensual este modelo
empírico no simula con precisión la variación de la ATN1c,
pero sigue relativamente bien las tendencias a mediano plazo.
Los efectos de El Niño 2002—03 sobre la costa peruana dura-
ron sólo 3 meses y la previsión para el periodo entre noviembre
2003 a julio 2004 mostró una TN1c fluctuando cerca de su
promedio patrón (Tabla 3). La tabla 3 muestra que el modelo
simuló condiciones frías desde agosto 2003 hasta julio 2004, a
excepción de noviembre-diciembre 2003 (condición neutra) y
marzo 2004 (condición cálida).
Discusión

máximo de la ATN1c prevista para el verano 2004 es producto El modelo empírico basado en el VAC es una herramienta
del aumento de AVAC en agosto de 2003, el cual es el resultado útil para la previsión de tendencias de la ATN1c dado que está
ATN1c (°C) y AVAC (10 14m 3 )

0 Z 20 observada
6
AVAC simulada 4
50
ATN1c simulada 2
Z20 (m)

100 0
-2
150
-4
200 -6
2002 2003 2004 2005
Tiempo (años)
Figura 9. Variación temporal de la profundidad de la isoterma de 20 °C (Z20, en m) observada, la AVAC simulada y la previsión
de la ATN1c simulada hasta julio 2004.

106 Rev. peru. biol. 14(1): 101- 108 (Agosto 2007)

 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
MODELO EMPÍRICO PARA PREVISIÓN DE LA TEMPERATURA SUPERFICIAL

28
TN1c estimado
26
TN1c patrón
TN1c (°C)

24

Y
ENSO:
22
20

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

18
16
14
2002 2003 2004 2005
Tiempo (años)
Figura 10. Variación temporal de la temperatura superficial del mar de la Región Niño 1 costera (ATN1c, en °C) promedio
patrón y la previsión de la TN1c simulada basada en la AVAC simulada hasta julio 2004.

basado en una variable cuyos cambios responden al estado general
del Pacífico tropical y subtropical. Como es de esperar, a corto
plazo las previsiones muestran mayores errores, especialmente
cuando la AVAC es negativa. Sin embargo, el modelo reprodujo
bien el momento en que la ATN1c empezó a ascender antes de
El Niño y también los momentos en que ocurrieron los picos de
los eventos. En este sentido, el modelo empírico es más confiable
a mediano plazo en comparación con los modelos autoregresivos,
los cuales son más confiables a corto plazo. La intensidad de
los eventos también fue bien reproducida con excepción de los
casos 1982—83, 1993, y 1994 donde posiblemente el proceso
dominante no fue la recarga y descarga del VAC. En este caso
no se sostendría la hipótesis de Cane y Zebiak (1985) y Wyrtki
(1986) quienes propusieron que hay una recarga de agua cálida
antes de un El Niño y que después del evento el contenido de
calor es bajo.
Existen diversas maneras de mejorar el modelo empírico.
Durante la fase experimental del trabajo se realizaron distintas
pruebas con las variables, incluyendo probar la relación entre la
AVAC y la ATN1c durante verano e invierno austral, también
se probó estimar datos para la región Niño 1+2 pero el modelo
funcionó mejor para la Región N1c y sin hacer distinciones para
el verano e invierno. Una prueba interesante sería trabajar con una
zona reducida del VAC para que abarque un área más restringida
a la línea ecuatorial y al continente sudamericano. También se
podría incorporar datos de la Z20 entre 1980 y 1993 para definir
la relación entre dicha variable y el VAC en ese periodo con el
fin de variar el modelo según las décadas.
Para agregar nuevas variables al modelo se requeriría de un
estudio previo de relaciones causa—efecto de El Niño donde se
buscaría identificar los procesos de mayor importancia, además
del traslado de agua cálida hacia el Pacífico Este.
La interacción océano—atmósfera juega un rol importante
dando lugar a una retroalimentación entre los dos procesos, que
pueden acelerar y/o prolongar un calentamiento. Es posible que
el modelo empírico haya estimado tarde El Niño 1997—98
debido a que no tomó en consideración los efectos aceleradores
de la atmósfera. Además el evento estimado fue más corto de lo
observado posiblemente porque en la realidad el debilitamiento
de los vientos contribuye a mantener las aguas cálidas por mayor
tiempo. De antemano sería necesario hacer un análisis de los
vientos en la Región N1c o en una zona cercana para estudiar el
efecto de esta variable sobre la expansión del VAC hacia el este.
Algunos calentamientos cortos observados en la Región
N1c podrían ser generados por ondas Kelvin que no afectan
significativamente al VAC, por lo que no serían previstos por el

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
modelo. Por otro lado, las ondas Kelvin demoran 2 a 3 meses en
Tabla 3. Previsiones de la temperatura superficial del mar de
cruzar el océano Pacífico, y si es que la Z20 se profundizara, su
la Región Niño 1 costera (ATN1c, en °C) simulada basada en
la anomalía de volumen de agua calida (AVAC) simulada.
efecto sobre la ATN1c simulada por el modelo se manifestaría
9 meses después.
Mes / Año ATN1c (ºC) Condición mensual Durante la fase experimental se trabajó con datos de la región
Ago 2003 -0,40 fría Niño 1+2 para cubrir una zona donde no actúan procesos
costeros, pero la relación entre la ATSM y la AVAC fue menor
Set 2003 -0,60 fría
que cuando se usaron datos de la región N1c. Esto sugiere que
Oct 2003 -0,99 fría aguas cálidas desplazadas hacia el Este tienen mayor influencia
Nov 2003 0,16 neutra en las zonas más costeras, mientras lejos de la costa posiblemente
Dic 2003 0,01 neutra haya mayor influencia de grandes corrientes u otros procesos de
Ene 2004 -0,66 fría macroescala.
Feb 2004 -0,24 fría En suma podemos decir que:
Mar 2004 1,78 cálida débil 1) El volumen de agua cálida (VAC) está mejor relacionado con
Abr 2004 -0,89 fría la profundidad de la isoterma de 20° C (Z20) en el Pacífico
May 2004 -0,24 fría central, y la correlación disminuye conforme los datos de la
Jun 2004 -1,50 fría Z20 provengan de los extremos del Pacífico ecuatorial.
Jul 2004 -0,66 fría

Rev. peru. biol. 14(1): 101- 108 (August 2007)

107
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO
MATELLINI ET AL.
2) La relación entre la Z20 y el VAC mejora al separar los datos
de la Z20 en dos partes: noviembre a marzo, y abril a octubre.
Probablemente esto se deba a que los flujos meridionales
estacionales de entrada al VAC tengan una mayor extensión
espacial que los flujos de salida.
3) La relación entre la anomalía del volumen de agua cálida
(AVAC) y la anomalía de temperatura en la Región N1c
(ATN1c) es mayor si se emplea un modelo para los valores
positivos de la AVAC y otro modelo para los valores negati-
vos.
4) La variación del VAC influye sobre la ATN1c varios meses
después, mostrando una mayor correlación con un desfase
ENSO:
de 7 meses.
5) La previsión de El Niño 1997-98 tuvo una duración más
Y
corta que lo observado, posiblemente por procesos de man-
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
tenimiento de calor en la Región N1c aún cuando el VAC
inició su proceso de descarga. La relación entre las variables
AVAC, Z20 y ATN1c es netamente oceánica, por lo que el
modelo no considera los efectos atmosféricos, que en el caso
de El Niño 1997—98 actuaron como un acelerador de los
procesos de calentamiento en el océano, y mantuvieron el
calor en la Región N1c mientras el VAC disminuía en el
Pacífico Oeste.
6) El modelo reprodujo la intensidad de El Niño 1997-98 el
cual se inició en enero, pero no la intensidad de El Niño
1982—83 que se inició en marzo, lo cual sugiere que podría
existir algún mecanismo que amplifica el efecto del VAC
sobre la ATN1c durante ciertas épocas del año.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
108
Agradecimientos
Se agradece al Dr. Michael J. McPhaden por proporcionar la
serie de anomalías del VAC y por sus comentarios al respecto.
De igual manera se agradece a la Dirección de Investigaciones
Oceanográficas por proporcionar los datos de los laboratorios
costeros de IMARPE. Finalmente se reconoce el apoyo del
proyecto CENSOR y del CIMOBP, en especial de la Dra. Sara
Purca y del Tco. Augusto Ingunza.
Literatura citada
Arntz, W. E. & E. Fahrbach. 1996. El Niño. Experimento climático
de la naturaleza. 311 p.
Bjerknes, J. 1969. Atmospheric teleconnections from the equatorial
Pacific. Mon. Wea. Rev. 97:163-172.
Cane, M. A. & S. E. Zebiak. 1985. A theory for El Niño and the
Southern Oscillation. Science. 228(4703):1085-1087.
McPhaden, M. J. 2003. Tropical Pacific Ocean heat content variations
and ENSO persistence barriers. Geophysical Research Let-
ters. 30(9):1480, doi:10.1029/2003GL016872.
Meinen, C.S. & M.J. McPhaden. 2000. Observations of warm water
volume changes in the equatorial Pacific and their relation-
ship to El Nino and La Nina. J. Climate. 13:3551-3559.
TAO (Tropical Atmosphere Ocean Project). 2005. (en línea). Data
Display. NOAA. Pacific Marine Environmental Laboratory.
< http://www.pmel.noaa.gov/tao/data_deliv/ >. Acceso al
03/11/05.
Wyrtki, K. 1986. Water displacements in the Pacific and genesis of
El Niño cycles. J. Geophys. Res. 91:7129-7132.
Rev. peru. biol. 14(1): 101- 108 (Agosto 2007)
 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
VersiónUNOnline
TEMPERATURA SUPERFICIAL DEL MAR MEDIANTE ISSN 1727-9933
MODELO AUTORREGRESIVO
Rev. peru. biol. 14(1): 109- 115 (Agosto 2007)
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Previsión de la temperatura superficial del mar frente a la costa perua-

na mediante un modelo autorregresivo integrado de media móvil

Y
Forecast of sea surface temperature off the Peruvian coast using an

ENSO:
autoregressive integrated moving average model

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

1
Centro de Investigaciones
en Modelado Oceanográ-
fico y Biológico Pesquero
(CIMOBP), Instituto del
Mar del Perú (IMARPE),
Apdo. 22, Callao, Perú.
Email Carlos Quispe:
cquispe@imarpe.gob.pe
Presentado: 05/01/2006
Aceptado: 12/12/2006
Carlos Quispe 1 y Sara Purca 1
Resumen
El evento El Niño conecta globalmente el clima, los ecosistemas y las actividades socioeconómicas.
Desde 1980 se ha intentado predecir este evento, pero hasta la fecha los modelos estadísticos y
dinámicos aún son insuficientes. Por tal motivo, el objetivo del presente trabajo fue explorar me-
diante un modelo autoregresivo integrado de media móvil el efecto de El Niño en la temperatura
superficial del mar (TSM) frente a la costa peruana. El trabajo comprendió 5 etapas: identificación,
estimación, verificación diagnóstica, previsión y validación. Se usaron las funciones de autocor-
relación simple y parcial (FAC y FACP) para identificar y reformular los órdenes de parámetros en
los modelos, así también los criterios de información de Akaike (AIC) y de Schwarz (SC) para la
selección de modelos en la verificación diagnostica. Entre los principales resultados se propuso
modelos ARIMA(12,0,11) que simularon condiciones mensuales similares a las observadas en el
litoral peruano: condiciones frías a fines del 2004, y condiciones neutrales a inicios del 2005.
Palabras clave: ENOS, modelo ARIMA, temperatura superficial del mar, series temporales, Perú.
Abstract
El Niño connects globally climate, ecosystems and socio-economic activities. Since 1980 this event
has been tried to be predicted, but until now the statistical and dynamical models are insufficient.
Thus, the objective of the present work was to explore using an autoregressive moving average
model the effect of El Niño over the sea surface temperature (TSM) off the Peruvian coast. The
work involved 5 stages: identification, estimation, diagnostic checking, forecasting and validation.
Simple and partial autocorrelation functions (FAC and FACP) were used to identify and reformulate
the orders of the model parameters, as well as Akaike information criterium (AIC) and Schwarz
criterium (SC) for the selection of the best models during the diagnostic checking. Among the main
results the models ARIMA(12,0,11) were proposed, which simulated monthly conditions in agree-
ment with the observed conditions off the Peruvian coast: cold conditions at the end of 2004, and
neutral conditions at the beginning of 2005.
Keywords: ENSO, ARIMA model, sea surface temperature, time series, Peru.

Introducción por Purca (2005), representa la variabilidad espacial conjunta

La temperatura superficial del mar (TSM) es una de las de las anomalías de temperatura superficial del mar (ATSM)
variables físicas que mejor indica la variación temporal del ciclo frente a la costa peruana.
El Niño y la Oscilación del Sur (ENOS), por lo cual es amplia- El presente trabajo no pretende simular el desarrollo del ciclo
mente usada para estudiar la variabilidad a diferentes escalas de ENOS en el Pacífico Central, sino más bien simular los efectos

tiempo en el Océano Pacífico (Purca et al. 2005). Los efectos
de los extremos opuestos del ciclo ENOS (El Niño y la Niña)
producen cambios severos en el Ecosistema de la Corriente de
Humboldt (Purca et al. 2005) y cambios climáticos asociados
a diferentes desastres naturales (McPhaden, 2001), lo cual se
traduce en fuertes impactos en las actividades socioeconómicas
de la región occidental del América del Sur. Actualmente, el
índice operacional “Oceanic Niño Index” (ONI) evalúa el estado
del ciclo ENOS (NOAA Magazine, 2003), este índice está en
función de las anomalías de temperatura superficial del mar y está
definido para una región crítica del Pacífico Central Ecuatorial
(región Niño 3.4; 120° W-170° W, 5° N-5° S). La región Niño
3.4, por su ubicación geográfica delimitada, es declarada área de
desarrollo del evento El Niño y La Niña, y el ONI refleja esta
variación en el tiempo. En el Perú, con otro escenario geográfico,
el clima ha estado influido por procesos físicos, atmosféricos
y oceánicos locales muy diferentes a la región Niño 3.4, por
lo que se requiere usar otro índice de variación temporal, que
represente los patrones locales, así como también los efectos del
ciclo ENOS. El Indice de Oscilación Peruano (IOP), propuesto
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
del ciclo ENOS sobre el mar peruano, tomando en cuenta sólo
procesos costeros.
Debido a la base estocástica de los modelos ARIMA, y a la
complejidad de los mecanismos causales de ENOS, se realizarán
previsiones del IOP sin asumir un modelo conceptual a priori.
El modelado estadístico con el enfoque de los procesos estocásti-
cos, presenta una variedad de funciones lineales que han sido
ampliamente usadas para resolver problemas de previsión con
datos registrados en series de tiempo. El modelo autorregresivo
integrado de media móvil (ARIMA), desarrollado por Box y
Jenkins (Box et al. 1994), permite simular el comportamiento
de una serie temporal mediante un esquema simplificado de
observaciones y choques aleatorios pasados, sin la necesidad de
tener en cuenta una concepción a priori del modelo. Existen
pocos trabajos sobre modelado y predicción de las variables
indicadoras de ENOS y sus efectos frente a la costa peruana,
como el trabajo de Woodman (2005), quien establece una rel-
ación empírica entre la TSM frente a la costa norte del Perú y
las precipitaciones en la ciudad de Piura.

Rev. peru. biol. 14(1): 109- 115 (August 2007)

109
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

QUISPE & PURCA

El objetivo del presente trabajo fue ajustar un modelo es- DATOS DE LA SERIE
Transformación de la serie
tadístico autorregresivo y de media móvil para obtener previsiones original

a corto plazo del Índice de Oscilación Peruano (IOP), con el fin ¿Es la Serie
estacionaria en
NO
Selección D y/o λ
estación?
de evaluar los efectos de El Niño frente a la costa peruana.
SI
Materiales y metodos �� un corte brusco NO �� un corte brusco NO
en las FAC rezagos: en las FACP rezagos: SARMA
Datos S,2S,3S,…..,KS S,2S,3S,…..,KS

El área de estudio comprende la franja costera del Perú. Los SI SI

P y Q toman valores:
SMA SAR
datos mensuales de temperatura superficial del mar (TSM) du- S,2S,3S,….
Cuyas autocorrelaciones
Entonces P= 0 y en son ≠ de cero
rante el periodo 1950-2004, fueron obtenidos de las estaciones las FAC los rezagos:
Entonces P= 0 y en
las FACP los rezagos:
Q= S,2S,3S,……. P= S,2S,3S,…….
costeras fijas del Instituto del Mar del Perú (IMARPE). Las Cuyas autocorrelaciones
son ≠s de cero
Cuyas autocorrelaciones
son ≠s de cero
estaciones usadas fueron: Chicama (07°42’00” S, 79°27’00” W),
Diferenciar la Serie en Medias
Chimbote (09°04’00” S, 78°36’00” W), Huacho (10°16’00”
ENSO:

¿La serie es NO
S, 78°36’00” W), Callao (12°13’00” S, 77°09’00” W), Ilo estacionaria en
medias?
Seleccionar d

(18°01’00” S, 75°09’00” W).

SI
Y
VARIABILIDAD CLIMÁTICA

Se cálculo del Indice de Oscilación Peruano (IOP) usando la �� un corte brusco

en las FAC rezagos:
NO �� un corte brusco
en las FACP rezagos:
NO
ARMA
1,2,3,…..,(S-1)
metodología de Purca et al. (2005). Se clasificaron las previsiones 1,2,3,…..,(S-1)

del IOP en condiciones mensuales (fría, neutra, cálida), a partir SI

MA
de terciles (Enfield et al., 2003) del promedio trimestral del IOP,
Entonces p= 0 y en las FAC
los rezagos: q = 1,2,3,…
Cuyas autocorrelaciones
son ≠s de cero
Datos de la serie
ESTIMACIÓN
SI
AR
p y q toman valores
1,2,3,…….
Cuyas autocorrelaciones
son ≠s de cero
Entonces q= 0 y en las FAC
los rezagos: p= 1,2,3,…
Cuyas autocorrelaciones
son ≠s de cero
Decisión de incluir µ
Tareas realizadas por el
ordenador
Tareas realizadas por el
analista.

Cálculos de los estadísticos Transformación de

la serie original
Figura 2. Flujograma detallado de la etapa de identificación.

¿Es la serie
estacionaria?
SI
- Selección de P, Q, p, q
- Decisión de incluir µ
- Cálculos de estimadores.
- Cálculos de estadísticos de estimadores y de los Residuos.
¿El modelo es
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
NO
de manera análoga a la definición operacional de El Niño y La
Selección de D ó d ó λ
Niña de la NOAA (2003).
Modelos
IDENTIFICACIÓN El procedimiento de previsión se basó en modelos autorre-
gresivos integrados de media móvil (ARIMA), también conocidos
como modelos de Box y Jenkins (Box et al., 1994). El proceso de
previsión tiene 5 etapas principales (Uriel & Peiró, 2000; Chat-
field, 1996): identificación, estimación, verificación diagnóstica,
previsión y validación (Fig. 1).
ESTIMACIÓN
La forma general de un modelo autorregresivo integrado de
media móvil, ARIMA(p,d,q), es:
NO φp(B)Wt= θq(B)εt

adecuado?
VERIFICACIÓN DIAGNOSTICA
donde:
B es operador de retardos que aplicado a una variable Wt la
SI retarda α períodos (BαWt = Wt-α), φp y θq son polinomios de orden
Selección de los
periodos de predicción. p y q respectivamente, εt es un proceso puramente aleatorio.
Wt= ∆d Yt(λ)
- Cálculos de las predicciones.
- Cálculos de estadístico para
evaluar la capacidad predictiva
donde:
Yt es la serie original, d es el orden de diferenciación necesario
NO
¿Predice para alcanzar la estacionariedad y puede tomar valores: 0, 1, 2,
correctamente?
PREVISIÓN Y VALIDACIÓN Wt es la serie estacionaria obtenida por diferenciación de la serie
SI
original, λ es la potencia de transformación de Box-Cox, p es
el orden del término autorregresivo, q es el orden del término
de media móvil.
MODELO FINAL
Tareas realizadas por el
ordenador.
La etapa de identificación (Fig. 2) comprendió primero, la
Tareas realizadas por el evaluación de la necesidad de una transformación de Box y Cox
analista.
para estabilizar la varianza (Chatfield, 1996), y luego el análisis de
Figura 1. Flujograma con las etapas de desarrollo de modelos las funciones de autocorrelación simple (FAC) y parcial (FACP)
estadísticos (modificado de Uriel y Peiró, 2000; Box y Jenkins, de los datos originales y transformados para determinar estruc-
1994; Chatfield 1996).

110 Rev. peru. biol. 14(1): 109- 115 (Agosto 2007)

 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
TEMPERATURA SUPERFICIAL DEL MAR MEDIANTE UN MODELO AUTORREGRESIVO

10
8
6

Y
ENSO:
IOP (Yt)

4
2

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

0
-2
-4
1950 1960 1970 1980 1990 2000
Años
Figura 3. Variación temporal de la serie Yt, del Índice de Oscilación Peruano (IOP) desde enero 1950 hasta Abril 2005.

turas tentativas de los órdenes de los parámetros (p,d,q).
La etapa de estimación de los coeficientes del modelo ARIMA,
se realizó con el software Eviews 3.1 (Quantitative Micro Software
1998), que emplea técnicas de regresión no lineal, y son asintótica-
mente equivalentes a las estimaciones por máxima verosimilitud.
En la etapa de verificación diagnóstica se evaluó la significancia
estadística de los coeficientes estimados, y se examina los residu-
ales para comprobar si los residuos son ruido blanco mediante el
estadístico de Ljung-Box. Se realizó un examen del FAC y FACP
de los residuos, verificando los supuestos de que:
E(εt ) = 0 , ∀ t la media es constante e igual a cero
Var (εt ) =σ2 , ∀ t la varianza es constante
E(εt·εt’ ) = 0 , ∀ t ≠ t’ no hay autocorrelación del término
estocástico.
Los criterios de selección del modelo más adecuado fueron: el
criterio de información de Akaike (AIC) y el criterio de Schwarz
(SC), basados en la varianza de los residuos, y cuyos valores com-
paran modelos de diferentes números de parámetros (Goodrich,
1989). Así el mejor modelo fue aquel con valores menores de los
estadísticos AIC y SC.
de la previsión tomando en cuenta el periodo de julio 2004 al
abril 2005, utilizando medidas resúmenes de errores de previsión,
como la raíz cuadrada del error medio cuadrático (REMC), la
desviación absoluta de la media (DAM), y el porcentaje de error
medio absoluto (PEMA); iii) una validación cualitativa compa-
rando las condiciones mensuales simuladas y observadas.
Resultados y discusion
Identificación
Debido al tratamiento de estandarización en función de la
varianza, el IOP no presentó una tendencia (Fig. 3), lo cual im-
plica que puede ser una serie de tiempo estacionaria en media.
Tomando en cuenta las medidas de localización, de escalas y el
histograma (Fig. 4), la distribución de frecuencias del IOP tuvo
una forma asimétrica positiva, la distribución de la variación se
concentra en las anomalías negativas o períodos fríos debido
al sistema de surgencia peruano, lo que hace que predomine
aguas frías (Purca 2005). El gráfico de dispersión vs. nivel (Fig.
5) mostró una variabilidad proporcional al nivel de TSM, lo
cual implica que la serie es no estacionaria en varianza, entonces
es necesario realizar una trasformación logarítmica (Chatfield,
1996).
La nueva serie de tiempo transformada fue wt = loge(IOP+4).
La función de autocorrelación simple (FAC) y la función de

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
La etapa de validación se realizó de 3 maneras: i) una vali-
dación retrospectiva, simulando el efecto de episodios El Niño
históricos; ii) una validación cuantitativa midiendo las bondades 2,5

120 2,0

100 1,5
Dispersión

80 1,0

0,5
60

0,0
40
-0,5
20
-1,0
0
-3,5 -1,5 0,5 2,5 4,5 6,5 8,5 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5
IOP Nivel
Figura 4. Histograma del Índice de Oscilación Peruano (IOP). Figura 5. Diagrama dispersión-nivel del IOP.

Rev. peru. biol. 14(1): 109- 115 (August 2007)

111
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

QUISPE & PURCA

1,0 Tabla 1. Criterios de selección del mejor modelo aplicado a la

serie con transformación logarítmica.
0,5 Criterios: AIC SC SSE
Coeficiente FAC

Modelo 1 -0.069 -0.048 34.767

Modelo 2 -0.072 -0.044 34.542
0.0 Modelo 3 -0.068 -0.040 34.688
Modelo 4 -0.071 -0.036 34.469

-0,5
y SC), pero hay casos donde ambos criterios no concordaron,
principalmente debido a que el criterio de Schwarz (SC) supone
-1,0 una mayor penalización a la introducción de nuevos parámetros
1 5 9 13 17 21 25 29 (Uriel & Peiró, 2000), por lo que el SC no seleccionará modelos
con mayor número de parámetros que el AIC (parsimonia).
ENSO:

Desfase (meses)
Tomando en cuenta el criterio de Schwarz (SC), el mejor de
Figura 6. FAC estimada de la serie transformada con logaritmo.
los modelos sin diferenciación fue el Modelo 1.
Y
VARIABILIDAD CLIMÁTICA

autocorrelación parcial (FACP) de la serie {wt } (Figs. 6 y 7) permi-
tieron identificar algunos órdenes de los parámetros (p,d,q), para
los modelos de la serie sin diferenciar (d= 0). La FACP mostró
un corte brusco en el primer desfase lo que podría sugerir un
término autorregresivo de orden 1. La FAC indicó un proceso
de memoria larga decreciente.
De esta manera, a partir de las FAC y FACP (Figs. 6 y 7) se
identificaron los siguientes modelos potenciales sin diferenci-
ación, asumiendo que la serie es estacionaria en media:
Modelo 1: ARIMA(12,0,0)
En vista de que la FAC de la serie sin diferenciar (Fig. 6) no
decayó rápidamente, y mantuvo los coeficientes superiores al
desfase 6 estadísticamente significantes, se aplicó una diferencia
(d= 1) a la serie de tiempo transformada logarítmicamente, y se
identificaron las órdenes (p,1,q) de las FAC y FACP (Figs. 8 y
9), las mismas que mostraron estacionariedad severa (Fig. 9),
sugiriendo un término autorregresivo de 1er orden (p= 1).
De esta manera, a partir de las FAC y FACP (Figs. 8 y 9) se
identificaron los siguientes modelos potenciales con diferenci-
ación, dejando algunas alternativas para las medias móviles:

wt = δ + φ1 wt—1 + φ12 wt—12 +εt Modelo 5: ARIMA(1,1,0)

Modelo 2: ARIMA(12,0,1) wt = (1 + φ1 ) wt—1 — φ1 wt—2 + εt

wt = δ + φ1 wt—1 + φ12 wt—12 + εt — θ1 εt—1 Modelo 6: ARIMA(1,1,1)

Modelo 3: ARIMA(12,0,12) wt = (1 + φ1) wt—1 — φ1 wt—2 + εt — θ1 εt—1

wt = δ + φ1 wt—1 + φ12 wt—12 + εt — θ12 εt—12 Modelo 7: ARIMA(1,1,11)

Modelo 4: ARIMA(12,0,12) wt = (1 + φ1) wt—1 — φ1 wt—2 + εt — θ1 εt—1— θ11 εt—11

wt = δ + φ1 wt—1 + φ12 wt—12 + εt — θ1 εt—1— θ12 εt—12 Según los estadísticos de AIC y SC, el mejor de los modelos
con diferenciación fue el Modelo 7 (Tabla 2).
Estimación
Verificación diagnóstica
Se obtuvieron los estimadores de los coeficientes para los dife-
rentes modelos anteriores, y se construyó una tabla de selección El análisis residual (FAC y FACP de los residuos) del Modelo
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

del modelo (Tabla 1) con el mejor ajuste, según los criterios de
información de Akaike (AIC) y de Schwarz (SC). El mejor mod-
elo debe presentar los menores valores de los estadísticos (AIC
1,0
Coeficiente FACP
1 (Figs. 10 y 11), indicó que en el desfase 11 hay información
relevante, y es necesario reformular este modelo asignando una
media móvil de orden 11 al Modelo 1, quedando de la siguiente
forma:
Modelo 8 : ARIMA(12,0,11)
wt = δ + φ1 wt—1 + φ12 wt—12 + εt — θ11 εt—11

0,5
Al ajustar el modelo reformulado a la serie de tiempo se ob-
tuvieron estimados de los coeficientes que resultaron ser todos
0.0
estadísticamente significantes, según pruebas individuales “t
de student” que contrastan la significancía estadística de cada
-0,5
Tabla 2. Criterios de selección del mejor modelo aplicado a la
serie con transformación logarítmica y diferenciación (d=1).
-1,0
1 5 9 13 17 21 25 29 Criterios: AIC SC SSE
Modelo 5 0.001 0.008 38.084
Desfase (meses)
Modelo 6 0.004 0.018 38.084
Figura 7. FACP estimada de la serie transformada con loga-
Modelo 7 -0.013 0.008 37.340
ritmo.

112 Rev. peru. biol. 14(1): 109- 115 (Agosto 2007)

 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
TEMPERATURA SUPERFICIAL DEL MAR MEDIANTE UN MODELO AUTORREGRESIVO

1,0 1,0

Coeficiente FACP
0,5 0,5
Coeficiente FAC

Y
ENSO:
0.0 0.0

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

-0,5 -0,5

-1,0 -1,0
1 5 9 13 17 21 25 29 1 5 9 13 17 21 25 29

Desfase (meses) Desfase (meses)

Figura 8. FAC estimada de la serie transformada con logaritmo
y diferenciada con desfase (d=1).
T
Tabla 3. Verificación diagnóstica de los estimados de los
coeficientes del Modelo 8.
Parámetro Estimado
estándar
δ 1,283665
φ1 0,848174
φ12 -0,084220
θ11 0,134501
parámetro estimado (Tabla 3). De esta manera se logró reducir
los estadísticos AIC = -0,0824 y SC = -0,0546.
El supuesto de ruido blanco en los residuos se contrastó con
la prueba de Ljung-Box usando el estadístico Q-Stat. Para un
desfase de 20 el estadístico Q-Stat fue de 16,225 con un valor p=
0,508; mayor al nivel de significancia de α= 0,05 establecido, y
se concluyó que los residuos no estaban autocorrelacionados, es
decir son ruido blanco. En general la verificación diagnóstica no
reveló ninguna falta de adecuación del modelo 8 obtenido.
Por otro lado, el análisis residual (FAC y FACP de los re-
siduos) del Modelo 7, indicó que no era necesario reformular
este modelo.
Figura 9. FACP estimada de la serie transformada con loga-
ritmo y diferenciada con desfase (d=1).
1982-83, 1986-87 y 1997 con modelos de diferentes órdenes para
cada año, los cuales lograron simular los episodios cálidos (Fig.
12), a excepción de El Niño 1982-83 y El Niño 1997-1998, que
Error no alcanzó la intensidad observada, pero si logró prever condicio-
t Prob.
nes cálidas durante este evento. Estas discrepancias se deberían
0,044 29,28812 0,000 a que el ENOS presenta procesos no lineales tales como: el in-
tercambio de calor en superficie entre la atmósfera y el océano,
0,020 41,73981 0,000 así como, entre el océano y la tierra en la línea de costa; y por lo
0,020 -4,163983 0,000 tanto el uso de un modelo lineal como el ARIMA, es limitado.
A su vez, estos períodos presentan un gran ruido debido a la alta
0,039 3,406862 0,000
variabilidad atmosférica, la cual se suma a la variabilidad oceánica
en los modelos univariados como el ARIMA. En cambio, en los
modelos numéricos que tienen un forzante atmosférico separado
de la dinámica interna oceánica, éstos dependen menos del ruido
y más de las condiciones iniciales (Chen et al. 2004).
Para la validación cuantitativa se usaron los mejores modelos
obtenidos (modelo 7 y modelo 8), y se simuló el Índice de Osci-
lación Peruano (IOP) durante el periodo julio 2004 al abril 2005.
La validación de las previsiones se realizó usando los errores de
predicción, y de manera resumida mediante la desviación media
absoluta (DAM), la raíz cuadrada del error medio cuadrado
(REMC) y el porcentaje de error medio absoluto (PEMA). Los
estadísticos de error indicaron que el modelo 8 tuvo menor error
de predicción para un horizonte de 10 meses (Tabla 4).

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Validación Para la validación cualitativa, se usaron los terciles del pro-
medio trimestral para establecer las condiciones mensuales (fría,
Para la validación retrospectiva se usaron modelos ARIMA, neutra y cálida) del IOP observado y del simulado con el modelo
para simular las condiciones cálidas del IOP en los años 1972, 8 (Tabla 5). Las simulaciones del IOP mediante el modelo 8
1,0 1,0
Coeficiente FACP

0,5
Coeficiente FAC

0,5

0.0 0.0

-0,5 -0,5

-1,0 -1,0
1 5 9 13 17 21 25 29 1 5 9 13 17 21 25 29

Desfase (meses) Desfase (meses)

Figura 10. FAC estimada de los residuos del Modelo 1. Figura 11. FACP estimada de los residuos del Modelo 1.

Rev. peru. biol. 14(1): 109- 115 (August 2007)

113
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

QUISPE & PURCA

12,0 IOP Obs IOP Simul

10,0
8,0
6,0
Yt

4,0
2,0
0,0
-2,0
ENSO:

-4,0
1970 1973 1976 1979 1982 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003
Años
Y
VARIABILIDAD CLIMÁTICA

Figura 12. Variación temporal del Índice Oscilación Peruano (IOP) simulado, durante los años 1972, 1982-83, 1986-87, 1997,
2004-05.
Tabla 4. Validación cuantitativa de los Modelos 7 y 8 usando
criterios de error de previsión para el periodo Julio 2004 a indicaron en promedio condiciones mensuales frías entre julio
Abril 2005. y diciembre del 2004 y condiciones neutrales a inicios del 2005.
En este horizonte, se espero que el valor del IOP simulado sea
Modelo 7 Modelo 8
mínimo en julio 2004 y máximo en abril 2005 (Fig. 13).
REMC 1,276 0,701
DAM 1,145 0,579
La validación cualitativa resumió de manera sencilla la con-
cordancia entre los valores simulados y observados del IOP,
PEMA 16,273 8,567
mientras que la validación cuantitativa podría presentar valores
Tabla 5. Validación cualitativa del Modelo 8 para el periodo altos de las medidas de errores (DAM, REMC, PEMA) debido
Julio 2004 al 2005. a la variabilidad de las series.
Condición simu- Condición ob- La aplicación de este modelo permitió prever de una manera
Fecha
lada servada simple, el efecto de El Niño frente a la costa peruana.
Jul-04 Fría Fría Conclusiones y recomendaciones
Ago-04 Fría Fría El modelo autorregresivo y de medias móviles permitió prever
Sep-04 Fría Fría a corto plazo los efectos El Niño frente a la costa peruana. Las pre-
Oct-04 Fría Neutra visiones según el modelo ARIMA (12,0,11) indicó condiciones
mensuales frías entre julio y diciembre del 2004 y condiciones
Nov-04 Fría Neutra
neutrales a inicios del 2005, lo cual coincidió con las condiciones
Dic-04 Fría Neutra
mensuales observadas.
Ene-05 Neutra Neutra
El mejor modelo, indicó que la variabilidad de las temperatu-
Feb-05 Neutra Neutra
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

ras depende con mayor peso del valor de temperatura del mes
Mar-05 Neutra Neutra anterior, y con menor peso de procesos registrados con un año
Abr-05 Neutra Fría de antelación.
10,0
IOP obs. Simul mod. 8
8,0
6,0
IOP (Yt)

4,0
2,0
0,0
-2,0
-4,0
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005

Años
Figura 13. Previsión del Índice de Oscilación Peruano (IOP) mediante el Modelo 8.

114 Rev. peru. biol. 14(1): 109- 115 (Agosto 2007)


El modelo es lineal, univariado y dependiente de procesos
costeros, lo que limita su horizonte de previsión. Una alternativa
es usar modelos multivariados que tomen en cuenta variables en
mesoescala y/o macroescala del Océano Pacífico.
Agradecimientos
Los autores agradecemos a la Dirección de Investigaciones
Oceanográficas del IMARPE por proporcionar los datos de los sus
laboratorios costeros. Al proyecto CENSOR (Climate variability
and El Niño Southern Oscillation: Impacts for natural Resources
and Management). Así mismo, se reconoce el apoyo de todo el
personal del CIMOBP (IMARPE), en especial al Dr. Jorge Tam
por sus valiosos comentarios acerca de este trabajo.
Literatura citada
Box, G., G. Jenkins and G. Reinsel. 1994. Times Series Analysis:
Forecasting and Control. 3ra ed. Prentice Hall, Englewood
Cliffs.
Chatfield, C. 1996. The Analysis of Times Series: A Introduction.
5ta ed. Chapman & Hall.
Chen, D., M. A. Cane, A. Kaplan, S. E. Zebiak y D. Huang. 2004.
Predictability of El Nino in the past 148 years. Nature ,
428, 733-736.
Enfield, D., E. Alfaro y E. Soley. 2003. Principios de Pronósticos
Climáticos Estadísticos. NOAA Oficina de Programas
Globales. Tercer Foro de Perspectiva Climática para la
Costa Oeste de América del Sur (COF3-WCSA).
Rev. peru. biol. 14(1): 109- 115 (August 2007)
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
TEMPERATURA SUPERFICIAL DEL MAR MEDIANTE UN MODELO AUTORREGRESIVO
Goodrich, R. 1989. Applied Statistical Forecasting, Belmont, MA:
Business Forecast System, Inc.
McPhaden, M.J. 2001. El Niño and La Niña: Causes and Global
Consequences. Nacional Oceanic and Atmospheric Admin-
Y
istration, John Wiley & Songs Inc. Seattle, WA,USA.
ENSO:
NOAA Magazine. 2003. NOAA gets U.S. consensus for El Niño/La
Niña index, definitions. Sept. 30, http://www.noaanews.
IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO
noaa.gov/stories/s2095.htm
Purca, S., Antezana, T. and Riquelme, R. 2005. MS. The peruvian
oscillation index. Capitulo 2. en Purca, S. Variabilidad
temporal de baja frecuencia en el Ecosistema de la Corriente
Humboldt frente a Perú. Tesis de Doctorado. Universidad
de Concepción, Chile.
Purca, S. 2005. Variabilidad temporal de baja frecuencia en el Eco-
sistema de la Corriente Humboldt frente a Perú. Tesis de
Doctorado. Universidad de Concepción, Chile.
Uriel, E. and Peiró, A. 2000. Introducción al análisis de Series Tem-
porales, Editorial AC.
Woodman, R. 2005. Modelo Estadístico de Pronóstico de las Precipi-
taciones en la Costa Norte del Perú. Sociedad Geológica del
Perú, volumen especial N°6 en homenaje al Ing. Alberto
Giesecke, p. 25-34.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
115
 VARIABILIDAD CLIMÁTICA Y ENSO: IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

116
QUISPE & PURCA

Rev. peru. biol. 14(1): 109- 115 (Agosto 2007)

 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
NUTRIENTES DE LA Online
Versión ISSN
DE 1727-9933
Rev. peru. biol. 14(1): 117- 128 (Agosto 2007), OXÍGENO Y PROCESOS BIOGEOQUÍMICOS EN EL SISTEMA DE SURGENCIAS CORRIENTE HUMBOLDT
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

COMENTARIO
Nutrientes, oxígeno y procesos biogeoquímicos en el sistema de

Y
surgencias de la corriente de Humboldt frente a Perú

ENSO:
Presentado: 15/03/2006
Nutrients, oxygen and biogeochemical processes in the Humboldt
upwelling current system off Peru

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

Aceptado: 18/12/2006

Michelle I. Graco1,2, Jesús Ledesma2, Georgina
Flores2 y Margarita Girón2
1
Dirección de Investigaciones Oceanográficas-proyecto CEN-
SOR, Instituto del Mar del Perú, P.O. Box 22, Callao, Perú.
Email Michelle Graco: mgraco@imarpe.gob.pe
2
Dirección de Investigaciones Oceanográficas- Unidad de
Investigaciones en oceanografía Química, Instituto del Mar del
Perú, P.O. Box 22, Callao, Perú.
Marco de referencia
Una breve introducción al Sistema de Surgencias
de la Corriente de Humboldt frente a Perú
El Sistema de surgencias de la corriente de Humboldt, es
considerado entre los sistemas más productivos del mundo,
extendiéndose a lo largo del pacífico sur oriental frente a Chile y
Perú. En particular las aguas costeras frente a Perú atraen un con-
siderable interés por encontrarse entre las más fértiles y productivas
del mundo, destacándose pesquerías, como la de anchoveta, que
representan uno de los pilares de la economía del Perú.
Frente a Perú, la producción primaria alcanza valores entre
3 y 4 g C m-2 d-1 en la franja costera de 100 km (Calienes et
al., 1985; Chavez et al., 1989). La alta productividad resulta
de la gran disponibilidad de nutrientes y de factores forzantes
favorables que se mantienen durante todo el año (Pocklington,
1981). Igualmente ciertas áreas altamente productivas coinciden
con la presencia de una extensa plataforma, particularmente
entre los 7º-10º S (Zuta & Guillén, 1970).
La disponibilidad de nutrientes frente a Perú es el resultado
de eventos de surgencias costera, los cuales transportan desde
profundidades someras (usualmente 50–100 m) aguas con un
alto contenido de nitratos y bajo contenido de oxígeno disuelto
(Zuta & Guillén, 1970; Pocklington, 1981). Importantes centros
de surgencias se han identificado frente a Perú, a los 5º S (Paita),
6º S (Punta aguja), 9º S (Chimbote), 12º S (Callao) y 15º S
(San Juan) (Zuta & Guillén, 1970; Rojas De Mendiola, 1981).
Las surgencias pueden alimentarse de diferentes masas de agua
(Zuta & Guillén, 1970): aguas relativamente oxigenadas de La
Extensión Sur de la Corriente Subsuperficial de Cromwell que
afloran al norte de la latitud 6º S; aguas deficientes en oxígeno
de la Corriente Peruana Subsuperficial que va hacia el polo
aflorando al norte de los 12º S y en ocasiones un poco más al
sur, y finalmente de la mezcla de Aguas Templadas Subantárticas
y Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales que alimentan los aflo-
ramientos al sur de los 14º S (Zuta & Guillén, 1970).
Aunque los eventos de surgencia ocurren durante todo el
año frente a Perú, existe una alta variabilidad oceanográfica
de origen local y/o remoto a diferentes escalas temporales (in-
traestacional, estacional, interanual y decadal). Esta variabilidad
oceanográfica determina importantes fluctuaciones en el Frente
Ecuatorial, en la Extensión Sur de la Corriente de Cromwell y en
el afloramiento costero afectando la abundancia y distribución
de los recursos biológicos. Algunos aspectos de la variabilidad
estacional oceanográfica han sido discutidos por Zuta & Guillén
(1970) y Wooster & Gilmartin (1961), donde se reconoce que
a lo largo de la costa de Perú existe una mayor intensidad en
la surgencia durante invierno y primavera, siendo más débil en
verano y otoño. Igualmente en la región se observa una de las
señales más intensas asociadas con el ciclo El Niño Oscilación
del Sur (ENOS). Durante la fase cálida del ENOS, conocida
como El Niño (EN), la distribución y extensión de las masas
de agua varía (Tabla 1, Fig. 1, a y b), con desplazamientos hacia
la costa de Aguas Subtropicales Superficiales y desplazamiento
hacia el sur de Aguas Ecuatoriales Superficiales y Aguas Tropicales
Superficiales las cuales se caracterizan por un bajo contenido de

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Tabla 1. Propiedades de las masas de agua frente a la costa peruana (Zuta & Guillén, 1970; Silva & Konow, 1975; Strub et al., 1998)*
T

Masa de Agua Profundidad Temperatura Salinidad Características

m ºC psu
Aguas Tropicales Superfi- 0-20 > 25 < 33,8 Mínimo absoluta de salinidad
ciales (ATS)
Aguas Ecuatoriales Su- 0-30/40 > 20 33,8-34,8 Mínimo relativo de salinidad
perficiales (AES)
Aguas Subtropicales 0- 100 18- 27 35,1 - 35,7 Máximo relativo de salinidad y máximo
Superficiales (ASS) relativo de oxígeno
Aguas Subantárticas 0-100 13-15 34,6 - 34,8 Mínimo relativo de salinidad, máximo
(ASA) relativo de oxígeno
Aguas Ecuatoriales Sub-
superficiales (AESS) 50-300 13-15 34,9 - 35,1 Máximo relativo de salinidad, mínimo de
Aguas Ecuatoriales Pro- 150-700 7-13 34,6 - 34,9 oxígeno
fundas (AEP)**
Aguas Intermedias An- 600-1000 4 -7 34,45 - 34,6 Mínimo absoluto de temperatura, míni-
tárticas (AIA) mo de salinidad
* Colaboración de C. Grados en la actualización de los términos y definiciones.
** Definida por Zuta & Gillén (1970)

Rev. peru. biol. 14(1): 117- 128 (August 2007)

117
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

GRACO ET AL.

2° S ATS de la costa de Perú para finalmente resaltar los desafíos futuros

AES
SAL>33,8--34,8 ups SAL>33,8 ups Pto. Pizarro existentes en el área.
Paita Condiciones Revisión de las características químicas del
normales
6° S
Pimentel
sistema de surgencias de la corriente de
Humboldt frente a Perú
ACF
SAL>34,8--35,1 ups

Chimbote Investigaciones y campañas oceanográficas en Perú

10° S
Huacho
Diversos estudios y campañas oceanográficas, nacionales e
Callao internacionales, se han realizado a lo largo de la costa peruana
y han permitido avanzar en el conocimiento de la oceanografía
14° S Pisco
ASS
SAL>35,1 ups
química del área. Entre los primeros trabajos oceanográficos
San Juan realizados en Perú, en el año 1936 aparece un informe sobre el
Quilca
sistema de surgencias de la corriente de Humboldt frente a Perú
ENSO:

Ilo
18° S en el cual se describe su productividad, distribución y variabilidad
de nutrientes, particularmente fosfatos (Gunther, 1936). A fines de
Y

90° W 85° W 80° W 75° W 70° W los años 50 y comienzos de los años 60, se realiza una importante
VARIABILIDAD CLIMÁTICA

2° S
ATS campaña oceanográfica extranjera (STEP I) con el objeto de carac-
SAL>33,8 ups Pto. Pizarro terizar la Contracorriente Subsuperficial de Perú-Chile (Wooster
Paita Condiciones & Cromwell, 1958; Wooster, 1961; Wooster & Gilmartin, 1961;
AES El Niño
6° S SAL>33,8--34,8 ups Wooster et al., 1965). Estos trabajos presentan mediciones de
Pimentel
silicatos, nitratos y nitritos. La primera revisión de las condiciones
Chimbote
químicas de las aguas costeras frente a Perú es el trabajo realizado
10° S por Zuta y Guillén (1970), en el cual se describe la distribución
Huacho y variabilidad de las propiedades físicas, nutrientes y oxígeno a
ACF
SAL>34,8--35,1 ups
Callao partir de datos obtenidos en diferentes cruceros realizados entre
Pisco los años 1928 y 1967 (e.j., Carnegie VII, Antón Bruun, Crucero
14° S
ASS Unitas III) y entre los años 1961 y 1968 (e.j., “Bondy”, “Unanue”).
SAL>35,1 ups San Juan
Quilca Entre los años 1976 y 1977 se realizó un importante esfuerzo de
Ilo colección de datos en el marco del programa internacional CUEA
18° S ”Coastal Upwelling Ecosystems Analysis”. Este programa tuvo por
objeto el estudio de aspectos físicos, químicos y biológicos de los
90° W 85° W 80° W 75° W 70° W
ecosistemas de surgencias costeras (e.j., California, Óregon, NO
Figura 1. Esquema de la distribución de masas de agua su- de África y Perú). En el caso de Perú se realizaron expediciones
perficiales frente a las costas peruanas: condiciones normales
(JOINT-II), a los 15º S (marzo-octubre, 1976 y marzo-mayo,
y condiciones El Niño (según Morón & Sarmiento, 1999). ATS:
Aguas Tropicales Superficiales, AES: Aguas Ecuatoriales 1977) que generaron diversas publicaciones (Fiadeiro & Strick-
Superficiales, ACF: Aguas Costeras Frías, ASS: Aguas Sub- land, 1968; Dugdale et al., 1977; Packard et al., 1978; Codispoti
tropicales Superficiales. & Packard, 1980; Codispoti, 1981; Friederich & Codispoti,
1981; Guillén & Calienes, 1981; Packard et al., 1983; Codispoti
nutrientes. A nivel subsuperficial se intensifica temporalmente la & Christensen, 1985).
Corriente Peruana Subsuperficial, elevándose la concentración
de oxígeno disuelto (Guillén et al., 1985; Strub et al., 1998). Se Una segunda revisión de los nutrientes, clorofila y productivi-
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

reconocen igualmente los eventos La Niña (LN), sin embargo
estos han sido menos descritos. Estos eventos presentan carac-
terísticas opuestas a la de los Niños, observándose una intensi-
ficación en las aguas de afloramiento frías, ricas en nutrientes y
una alta productividad (Chavez, 2005).
La gran producción biológica y la variabilidad de los procesos
bio-oceanográficos del sistema de surgencias de la corriente de
Humboldt frente a Perú han sido objeto de numerosos estudios
y campañas oceanográficas tanto de carácter nacional como in-
ternacional. Algunas de estas campañas realizadas por el Instituto
del Mar del Perú IMARPE (e.j., cruceros oceanográficos, cruceros
de evaluación hidroacústica de recursos pelágicos, entre otros)
se han mantenido a lo largo del tiempo con el fin de evaluar la
abundancia y distribución de los recursos marinos y su inter-
relación con el ambiente en el cual se desarrollan, siendo este
último aspecto clave para la comprensión del ecosistema y su
funcionamiento.
El objetivo de este trabajo es presentar una revisión de las
investigaciones en oceanografía química realizadas a lo largo
dad primaria en el área, aparece en los años 80, enfocada en la
variabilidad espacio-temporal de las aguas costeras frente a Perú
(Calienes et al., 1985). La serie de datos analizados en esta revisión
corresponde al período 1964 y 1978, obtenidos en cruceros bio-
oceanográficos periódicos nacionales asociados con el estudio
del fenómeno del Niño (EUREKA Y EBCCEN) y con cruceros
del programa CUEA. En la década de los 80 se realizaron varias
campañas extranjeras, tal como NITROP-85 y PACIPROD, la
primera asociada al estudio del ciclo del nitrógeno y la mínima
de oxígeno (Codispoti et al., 1986; Codispoti et al., 1989; Ward
et al., 1989a; Ward et al., 1989b; Lipschultz et al., 1990) y la
segunda en la productividad y las surgencias frente a Perú (Minas
et al., 1990; Copin-Montégut & Raimbault, 1994).
A nivel nacional, en el año 1986 IMARPE inicia un impor-
tante sistema de observación bio-oceanográfico mensual a lo largo
de la costa de Perú conocido como Monitoreo Oceanográfico
Pesquero en Áreas Seleccionadas o MOPAS. Estas observaciones,
entre las que se encuentran mediciones de nutrientes y oxígeno
en la columna de agua, se realizaron mensualmente en el área de
Callao, Etapa I (Zuta, 1989) para luego extenderse al área norte

118 Rev. peru. biol. 14(1): 117- 128 (Agosto 2007)

 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
NUTRIENTES, OXÍGENO Y PROCESOS BIOGEOQUÍMICOS EN EL SISTEMA DE SURGENCIAS DE LA CORRIENTE DE HUMBOLDT

2° S 2° S Verano 2° S Verano
3 Verano 0.75 0.75 3 5
N.NO3(�g at/l) P.PO4(�g at/l) Si.SiO3 (�g at/l)
5 0m
5 0m 0m
6° S 0.75
6° S

Y
6° S 3 1.0 1.0 3

ENSO:
5
5 5
3 10° S 0.25
10° S 0.25 0.5 10° S

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

0.75 5
3
5 0.75 1.5
3
14° S 14° S 1.0 1.5 14° S
0.75
1
3
5 0.5 5
3
a 18° S 18° S 5
18° S 1 b 0.25 c 3

2° S 2° S Invierno 2° S Invierno
53 Invierno 0.75 P.PO4(�g at/l)
N.NO3(�g at/l)
5 Si.SiO3 (�g at/l)
10 1.0 0m 0m
0m 10
15 1.0
6° S 6° S 6° S 15 20
15 20
1.25 2.0 10 20
20
10 20 10° S
10° S 2.0 10° S 5 15
15
0.75 3
10
10
14° S 1.5 15
1.0 14° S
14° S 10
5
3 0.75
10
1.25 5 10
d 18° S e 18° S
18° S f 3

85° W 80° 75° 70° 85° W 80° 75° 70° 85° W 80° 75° 70°

Figura 2. Distribución estacional de nutrientes superficiales (a,b) Nitratos (µg-at/L equivalente a µM), (c,d) Fosfatos (µg-at/L
equivalente a µM), (e,f) Silicatos (µg-at/L equivalente a µM) en el mar Peruano (Calienes et al., 1985).

como parte de las actividades del proyecto especial, Estudio
Integral del fenómeno El Niño (PEEICON), y finalmente a las
áreas de Tumbes, Paita, Chimbote e Ilo. Datos de las variables
físicas y químicas obtenidas durante los MOPAS (años 1986 y
1991) se presentan en el atlas de R. Calienes (1992).
En los últimos años los estudios en oceanografía química se
han enfocado en la comprensión de la productividad (Chavez,
1995; Bruland et al., 2005) y la abundancia y distribución
de los recursos marinos (IMARPE, Cruceros Oceanográficos
Regionales, Cruceros de estimación de la biomasa desovante
de anchoveta etc), siendo el componente químico uno de los
aspectos analizados (Ledesma & Sarmiento, 2000; Morón &
Ledesma, 2001; Flores et al., 2004).
-Variabilidad costa-océano y latitudinal
Las mayores concentraciones de nutrientes frente a Perú se
localizan cerca de la costa. Las altas concentraciones de nutrientes
son resultado de lo aportado por las aguas de surgencias, el trans-
porte de corrientes y la ocurrencia de procesos biogeoquímicos
de regeneración y/o consumo de nutrientes en la capa eufótica
o en el sedimento. Además el área se caracteriza por la presencia
de altas concentraciones de nutrientes en forma de “lenguas” o
plumas que se observan mar afuera a lo largo de la costa peruana
(Calienes et al., 1985). Estas lenguas de aguas frías se explican
por la dinámica oceanográfica del área, asociándolas con estruc-
turas tipo remolinos (ciclónicas y anticiclónicas) y filamentos,
limitadas horizontalmente a 50 km o menos (Strub et al., 1998).

A continuación se realizará una síntesis de los principales hal-
lazgos en oceanografía química para el Sistema de surgencias de
la corriente de Humboldt frente a Perú a partir de los trabajos
realizados y publicados en el marco de las expediciones y estudios
expuestos anteriormente.
Distribución y variabilidad de nutrientes
Los sistemas de surgencias se caracterizan por una alta con-
centración de nutrientes inorgánicos, tales como nitratos (NO3-),
fosfatos (PO43-) y silicatos (SiO24+) los cuales se encuentran en
exceso con respecto a las concentraciones requeridas para ser incor-
porados por los organismos. La concentración de estos nutrientes
es uno de los factores que afecta el crecimiento de la comunidad
marina, pero también lo son su distribución y variabilidad, objeto
de estudio de la mayoría de los trabajos en el área.
Los rangos promedio superficiales de nutrientes publicados
para la costa de Perú son: 0,2–4,0 µM PO42-; 0,0–35,0 µM
NO3-; 0,0 – 30,0 µM SiO24+ (Zuta & Guillén, 1970; Guillén &
Izaguirre De Rondán, 1973; Calienes et al., 1985).
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
En el caso de los nitratos hasta las 50 millas de la costa presentan
valores entre 20,0 µM y 0,5 µM, disminuyendo a casi cero en
aguas oceánicas. Al igual que los silicatos en aguas recientemente
advectadas a la superficie su concentración es alta, sin embargo
los florecimientos fitoplanctónicos pueden agotarlos totalmente
(Dugdale & Goering, 1967; Zuta & Guillén, 1970). Experimen-
tos realizados durante los cruceros CUEA (1976-77), sobre con-
sumo y regeneración de silicatos, muestran que la regeneración
de este nutriente en las capas superficiales es mínima, siendo el
primer nutriente que se agota, pudiendo ser limitantes para el
fitoplancton (Nelson et al., 1981). En el caso de los nitratos, en
aguas oceánicas se han reportado condiciones de altos nitratos y
baja clorofila. Este exceso de nitrato con respecto a la asimilación
por parte el fitoplancton ha sido explicado por efecto de pastoreo
sobre el fitoplancton (Walsh, 1976). Recientemente investiga-
ciones conducidas en aguas peruanas muestran que a lo largo de
la costa sur de Perú y aguas afuera existen condiciones pobres
en hierro bio-disponible, lo cual podría limitar la productividad
a pesar de existir altas concentraciones de nitratos (Hutchins et
al., 2002; Bruland et al., 2005).

Rev. peru. biol. 14(1): 117- 128 (August 2007)

119
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

GRACO ET AL.

Con respecto a la variabilidad latitudinal muchos trabajos

Fosfatos (µM) indican que los nutrientes decrecen de norte a sur (Zuta & Guil-
lén, 1970; Guillén & Izaguirre De Rondán, 1973; Codispoti,

0.00

0.50

1.00

1.50

2.00

2.50

3.00

3.50
1981). Al norte de los 15º S se destacan mayores concentraciones
de nitratos (hasta 35,0 µM) y silicatos (hasta 30,0) que al sur
0 (Guillén & Izaguirre De Rondán, 1973).
La distribución latitudinal de nutrientes está asociada con
Profundidad (m)

200 los distintos tipos de masas de aguas envueltos en el régimen

de circulación del área. Los fosfatos y silicatos presentan valores
más altos (> 2,5 mM y > 20,0 µM respectivamente) asociados
400 con centros activos de surgencias, y los más bajos (< 1,0 µM y <
4,0 µM respectivamente) con Aguas Ecuatoriales Superficiales
y Aguas Subtropicales Superficiales características del área norte
ENSO:

600
(Zuta & Guillén, 1970; Guillén & Izaguirre De Rondán, 1973;
13°53' - 77 °54' Calienes & Guillén, 1981). La figura 2 representa la distribución
Y

800 promedio de nutrientes durante el verano y el invierno frente a la

VARIABILIDAD CLIMÁTICA

1 1°57' - 78°37'
09°58' - 82° 10' costa de Perú según Calienes et al.(1985). Esta figura indica, al
igual que los trabajos precedentes, que las mayores concentracio-
1000 nes de nitratos, silicatos y fosfatos se asocian con los principales
centros de surgencias, e igualmente sugieren la existencia de una
Silicatos (µM) variabilidad latitudinal. Esta variabilidad latitudinal es evidente
100

en el caso de los nitratos que registran mayores concentraciones

20

40

60

80
0

0 al norte de los 12º S (Fig. 2). Bajas concentraciones para los tres
nutrientes se observan en el norte (> 4º S).
Con respecto a las diferencias latitudinales en la concentración
Profundidad (m)

200 de nitratos una de las explicaciones, tal como veremos en las sec-
ciones siguientes, podría asociarse con la existencia de procesos
de reducción de nitrato en condiciones deficientes en oxígeno,
400 condiciones que se intensifican al sur de los 10º S (Wooster et al.,
1965; Fiadeiro & Strickland, 1968; Ward et al., 1989a).

600 -Distribución vertical de nutrientes en la columna de agua

La distribución vertical de fosfatos, silicatos y nitratos frente a
04º37' - 82º08' las costas de Perú (Fig. 3) se caracteriza por una capa superficial,
800 06º23' - 82º15' una capa de transición, una capa intermedia y una capa profunda
14º05' - 78º11' (Guillén, 1966; Zuta & Guillén, 1970; Strickland & Parsons,
16º13' - 80º50' 1972; Guillén & Izaguirre De Rondán, 1973).
1000
Nitratos (µM) La capa superficial, de aproximadamente 50 m, presenta
valores más bajos y relativamente uniformes con respecto a las
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

10

20

30

40

50

capas más profundas (0,25 -1,2 µM PO43-; < 15,0 µM SiO24+

0

0 y < 15,0 µM NO3-). Mientras los nitratos y silicatos pueden

agotarse durante los florecimientos fitoplanctónicos, el fósforo
está presente siempre en exceso.
Profundidad (m)

200
En la capa de transición, que coincide con la Termoclina
Subsuperficial Permanente (TSP) y se encuentra por encima
de los 100 m, encontramos un aumento rápido en los fosfatos
400
de 1,0 a 2,0 µM y ocasionalmente de 0,5 a 2,5 µM. En el caso
de los silicatos esta capa presenta valores entre 5,0 y 30,0 µM.
Para los nitratos, esta capa está ligeramente sobre la capa de
600
transición de silicatos, con concentraciones de 5,0 a 20,0 µM
04º37' - 82º08' intensificándose en la costa.
800 06º23' - 82º15' La capa intermedia, es la capa en que los fosfatos alcanzan la
14º05' - 78º11'
16º13' - 80º50
máxima concentración con valores de 2,5 µM como se observa
en los perfiles (Fig. 3) e incluso de 3,5 µM entre las profundi-
1000 dades de 500 y 1,200 m, por debajo de esta capa generalmente
Figura 3. Perfiles de distribución vertical de nutrientes Nitratos, se reducen. Valores superiores a 3,0 µM ocurren hacia la costa, y
Fosfatos y Silicatos, en diferentes áreas de Perú. Los datos en las aguas de fondo en contacto con la plataforma continental.
fueron obtenidos de la base Mundial de datos Oceanográficos Para los silicatos en la capa intermedia tenemos valores entre 30,0
WOCE.

120 Rev. peru. biol. 14(1): 117- 128 (Agosto 2007)

 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
NUTRIENTES, OXÍGENO Y PROCESOS BIOGEOQUÍMICOS EN EL SISTEMA DE SURGENCIAS DE LA CORRIENTE DE HUMBOLDT

Sección Pta. Falsa mayores valores que ocurren en aguas de fondo y en contacto
Fos fa to s ( µM ) S ilica t os (µM ) N itr at os (µM )
con la plataforma se asocian con el transporte lateral, la interac-
E st. 47 43 3 93735 3 2 29 47 43 39 373 5 32 2 9 47 43 39 373 5 3 2 2 9
1 1 2
0
5
10
20 30
0
10
20
0 ción con el bentos y las altas tasas de remineralización de materia
10

orgánica que allí ocurren.

Y
50 50 50

ENSO:
15

100 100 15 100 -Variabilidad temporal de nutrientes

Profundidad (m)
Los procesos biogeoquímicos junto con la dinámica ocean-
20

IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

150 150 150

200 200 200 ográfica del área determinan no solo los cambios espaciales sino
250 250 250
también la variabilidad temporal de los nutrientes, identificán-
2 .5 30 dose diferentes escalas de variabilidad temporal, tales como la
300 300 300
90 60 30 0 ( mn ) 90 60 30 0 (m n ) 90 60 30 0(m n ) intraestacional, estacional, interanual y decadal.
Sección: Chimbote
Pocos trabajos han sido publicados en relación a la variabilidad
E st . 3 38 334 33 0 327 323 319 338 334 330 327 32 3 319 338 334 3 30 327 323 319

1
0 0
10
0
temporal, la mayoría de ellos asociados a la variabilidad estacio-
15

nal (Zuta & Guillén, 1970; Guillén et al., 1977; Calienes et al.,
10 20
50 50 15
50
10

10 0
15 20
100
18
1 00 1985). En estos trabajos se analiza la variabilidad superficial de los

Profundidad (m)
20

nutrientes en relación a la dinámica oceanográfica y la distribución

10
2

15 0 150 1 50
20 de masas de agua tal como muestra la fig. 2. En el caso de los fosfatos
1
20 0 200 2 00
20 se observa que valores máximos (2,0 µM) ocurren en invierno y más
25 0 250 2 50
bajos en verano (hasta de 0,25 µM). En verano la isolínea de fosfatos
90 60 30
30 0
0(mn ) 90 60 30
300
0(m n ) 9 0 60 30
3 00
0(m n)
de 1,0 µM se extiende cerca a la costa, mientras en invierno se aleja,
Sección: Callao encontrándose concentraciones de 1,5 µM que se distribuyen más
E st. 515 511 50 7 504 500 496
0
515 511 50 7 504 500 496 515 5 11 507 504 500 496
0
allá de las 200 millas (Fig. 2 c y d). En el área central de Perú (frente
0
a Callao ~ 12º S), los cambios se producen por encima de los 50
10 10
3 .0 5 20

50 50 50

2 .0
15 m, la isolínea de fosfatos de 2,5 µM presenta grandes fluctuaciones
1 00 1 00 10 0 estacionales, con un mayor acercamiento a la superficie en julio,
Profundidad (m)

1 50 20
1 50 15 0 septiembre y diciembre, y un mayor hundimiento en enero, febrero
2 00 10 2 00 20 0
y de octubre a noviembre (Calienes et al., 1985). Igualmente en el
norte (Punta falsa, ~ 6º S) se producen fluctuaciones en la isolínea
2 50
15
20
2 50 25 0
de 2,0 µM con hundimiento en presencia de aguas de mayor
3 00 3 00 30 0 salinidad y elevaciones en presencia de aguas con salinidades
90 60 30 0( mn ) 90 60 30 0 (m n ) 90 60 30 0 (m n)
menores a 35,00 ups (Zuta & Guillén, 1970).
Figura 4. Distribución vertical de Fosfatos, Silicatos y Nitratos
Los silicatos y los nitratos presentan distribuciones y variabi-
en el norte y centro de Perú (Punta Falsa ~6º S, Chimbote ~9º
S y Callao ~12º S). Datos Crucero 2000-08-09 (Agosto-Sep-
lidad similares. Las mayores concentraciones de silicatos (25,0
tiembre 2000) publicados en Morón & Ledesma (2001). µM) se observan en invierno y primavera y las menores en verano
(1,0 µM, Fig. 2 e y f ), con máximas concentraciones presentes
y 50,0 µM que se extienden hasta los 500 m y una capa más en el área sur (~15º S) (Calienes et al., 1985). La variación de
profunda con valores superiores a los 50 µM y de hasta 110 µM los silicatos está muy asociada con la variabilidad de las fases
(Fig. 3). Los nitratos por su parte presentan por encima de los activas y pasivas de la surgencia y de los tipos de poblaciones
600 m concentraciones de 20,0–45,0 µM y por debajo de los fitoplanctónicas presentes (Zuta & Guillén, 1970). En el caso
600 m hasta aproximadamente los 1,300 m valores de nitratos de los nitratos los valores máximos ocurren en invierno (20,0

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
de 40,0 – 55,0 µM. µM, Fig. 2 a y b), mientras durante el verano los valores son
próximos a cero (Calienes et al., 1985). La variabilidad de los
La distribución vertical de los nutrientes resulta de los procesos nutrientes tiene un patrón temporal similar al de la temperatura,
físicos y biológicos que están ocurriendo, tales como circulación, mostrando el rango anual de la concentración de nutrientes a
presencia de diferentes masas de agua, eventos de surgencia, una temperatura dada, límites definidos para cada estación del
procesos biológicos (incorporación por fitoplancton, excreción) año. En resumen podemos decir que la variabilidad estacional de
y biogeoquímicos (nitrato-reducción, remineralización). La vari- los nutrientes se asocia con la variabilidad en la intensidad de los
abilidad de estos procesos físicos, químicos y biológicos resulta eventos de surgencia, máximos en invierno y primavera, y más
en diferencias en los perfiles tales como los que se observan en débiles en verano y otoño (Calienes et al., 1985).
la fig. 4 (secciones a diferentes latitudes de Perú). La capa su-
perficial de la columna de agua, por ejemplo, se caracteriza por Además de los cambios estacionales, hay cambios en la distri-
presentar máximos y mínimos que se asocian con los eventos de bución de nutrientes influenciados por eventos como El Niño
surgencias (aguas afloradas ricas en nutrientes) y/o la actividad (EN) o La Niña (LN). Durante El Niño se ha reconocido que las
de fotosíntesis (incorporación de nutrientes). En el caso de las aguas superficiales frente a Perú son alteradas por el flujo de aguas
capas intermedias, los altos nitratos evidencian el fuerte efecto anormalmente cálidas y pobres en nutrientes que provienen del
de las Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales o Aguas Ecuatoriales Ecuador. En estos períodos se observa el desplazamiento hacia el
Profundas, particularmente entre 100 y 300 m (Zuta & Guillén, sur de Aguas Tropicales Superficiales (ATS) y Aguas Ecuatoriales
1970). La disminución subsuperficial de los nitratos se asocia Superficiales (AES) y hacia la costa de las Aguas Subtropicales
con procesos biogeoquímicos que se explican en detalle en las Superficiales (ASS) (Fig. 1 b). Durante EN intenso el desplaza-
secciones siguientes. En el caso de los silicatos y fosfatos, los miento de las ATS y AES pueden llegar a la zona central de Perú

Rev. peru. biol. 14(1): 117- 128 (August 2007)

121
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO
GRACO ET AL.
(Guillén et al., 1985). Durante EN la termoclina y la nutriclina
se profundizan, los eventos de surgencia se desarrollan en áreas
muy reducidas y aunque los vientos favorables a las surgencias
continúan, las aguas advectadas a la superficie presentan valores
de nutrientes inferiores a los considerados en promedio para la
región (Zuta & Guillén, 1970).
Durante EN de 1972-73 se detectaron altas concentraciones
de silicatos cerca de la costa, asociadas a una pobre productividad
(Rojas De Mendiola, 1969). Estudios realizados durante 1987
muestran como las Aguas Costeras Frías fueron desplazadas por
aguas calientes. Durante el verano las AES caracterizadas por una
baja concentración de nutrientes (0,5-0,7 µM PO43-; 10,7 – 0,8
µM NO3- y 4,0 – 5,0 µM SiO24+) se extienden hasta los 8º30’
ENSO:
S. Igualmente frente a los 7º–8º S aparecen las ASS que también
poseen un contenido bajo de nutrientes (<0,5 µM PO43-, <5 µM
Y
NO3- y SiO24+) (Guillén et al., 1989).
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
Con respecto a la distribución de nitratos, la capa de 5–10
µM normalmente asociada a la nutriclina, resulta útil para seguir
el desarrollo de los eventos EN. Durante EN 1982 y 1987 esta
capa se profundizó hasta los 80 m comparado con lo observado
en períodos neutros del ciclo ENOS en que se presenta más
superficial (Calienes et al., 1985; Guillén et al., 1985; Guillén et
al., 1989). Durante EN el nitrato aparece como el factor limitante
para la productividad, mientras el silicato es limitante durante los
períodos neutros (Guillén & Izaguirre De Rondán, 1973).
Durante EN 1997-98 las concentraciones de nutrientes,
nitratos, silicatos y fosfatos decrecieron significativamente,
particularmente entre los meses de primavera y verano con
respecto a los valores que se observaron durante años que no
presentaron condición EN (Purca, 2005; Flores et al., 2006;
Graco et al., 2006) tal como lo ejemplifica la figura 5 para los
fosfatos y silicatos.
Los cambios decadales son cada vez más reconocidos como
fuentes importantes de variabilidad en la estructura atmosférica
y oceánica (Miller et al., 1994; Field & Baumgartner, 2000). La
variabilidad decadal puede modular la frecuencia, intensidad y
ocurrencia del ciclo ENOS (Wang & Picaut, 2004). Respecto
al sistema de surgencias de la Corriente de Humboldt, se ha
postulado para los últimos 45 años la ocurrencia de un “régi-
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
men de anchoveta” o “La Vieja”, desde el inicio de las pesquerías
hasta inicios de los 70’s, y desde el inicio de los 90’s hasta la
actualidad; separados por un “régimen de sardina” o “El Viejo”
desde mediados de los 70’s hasta inicios de los 90’s (Chavez et
al., 2003; Alheit & Ñiquen, 2004). El Viejo es comparable en
sus manifestaciones frente al Pacífico oriental a un Niño persis-
tente en la escala decadal, afectando la temperatura superficial
del mar y la profundidad de la termoclina. Durante ‘La Vieja’ en
cambio la termoclina es más somera, y en consecuencia se espera
un mayor aporte de nutrientes e incremento de la producción
primaria (Chavez et al., 2003; Chavez, 2005). En el caso de los
nutrientes aun no se ha explorado este tipo de variabilidad, siendo
necesario el análisis retrospectivo de la información histórica de
la región.
-Relación entre nutrientes
Además de la concentración y distribución de los nutrientes
en el agua de mar, es importante la relación que existe entre
ellos, tal como la proporción entre Nitrógeno/Fósforo/Sílice
(N/P/Si). El fitoplancton, considerado el más abundante de
122
los productores marinos, constituye una fuente dominante de
materia orgánica, con una proporción de Nitrógeno/Fósforo de
16/1 (proporción Redfield C/N/P 106/16/1). Las desviaciones
de estas proporciones pueden tener diferentes orígenes, una
materia orgánica con una proporción diferente de N/P, procesos
de remineralización distintos de los aeróbicos, y/o la presencia
de nutrientes preformados que caracterizan una masa de agua
y pueden acumularse durante su transporte (Libes, 1992). En
consecuencia, la proporción entre nutrientes es un indicador de
procesos físicos y biogeoquímicos que están ocurriendo en el
ambiente con implicancias en las comunidades fitoplanctónicas
que se desarrollan (diatomeas versus dinoflagelados) y en la
productividad del sistema.
Para el Océano Pacífico, Fiadeiro & Strickland (1968) encon-
traron una proporción atómica entre el N/P de 13/1 en aguas de
fondo y algo menor en aguas someras. Frente a Perú Strickland
(1970) encontró una relación N/P/Si de 19,2/2,6/35,0 y a los
1000 m de 18,5/2,9/35,0. En el trabajo de Guillén y colabora-
dores (1977) observaron valores de N/P/Si de 11,0/1,0/9,0 en la
capa de 0 – 25 m dentro de las 50 millas de la costa y más allá
de las 55 millas de 13,0/1,0/9,0. Los mayores valores de N/P (>
14,0) se asocian con aguas transportadas por la Contra Corriente
Ecuatorial Sur, y los menores (< 10,0) con las Aguas Subantártica
que fluyen hacia el norte. Valores más bajos (< 8,0) se encuentran
al sur del área de surgencia de los 15º S.
En la superficie de la Corriente Costera Peruana la proporción
de N/P es en promedio de 9,0 (21,5/0,2) (Guillén & Izaguirre
De Rondán, 1973), similar a la proporción encontrada frente
a California, otra área caracterizada por eventos de surgencia
(Park, 1967). En el caso de N/Si las aguas superficiales perua-
nas muestran una proporción de 1,7 (Guillén & Izaguirre De
Rondán, 1973; Guillén et al., 1977), y de 1,0 (Calienes et al.,
1985). Con respecto a la relación entre Si/P no es lineal, y la
proporción se incrementa con la profundidad.
La proporción entre nutrientes indica que entre fosfatos,
nitrato y silicatos, los silicatos parecen ser el nutriente limitante
para el crecimiento fitoplanctónico. Los nitratos, presentan pro-
porciones bajas con respecto a los fosfatos, lo cual evidencia no
sólo la incorporación por fitoplancton sino además la existencia
de una significativa remoción de nitratos en el ambiente.
Oxígeno y Zonas de Mínimo de Oxígeno frente a Perú
-Distribución y variabilidad del oxígeno disuelto
La distribución y concentración de oxígeno en los sistemas de
surgencias presentan dos particularidades, las capas superficiales
muestran altas concentraciones de oxígeno, mientras las subsu-
perficiales y profundas pueden tener valores cercanos a cero (Fig.
6 a). En efecto, frente a las costas peruanas las condiciones de
oxígeno en las aguas superficiales son elevadas, con valores máxi-
mos en verano y otoño. Valores mayores a 7 mL L-1 se encuentran
en las aguas frías de latitudes altas y menores a 5 mL L-1 en las
regiones calientes próximas al ecuador (Zuta & Guillén, 1970).
Se puede decir que la concentración de oxígeno aumenta al ale-
jarse de la costa, valores mínimos (hasta 2 mL L-1) se encuentran
en las áreas de afloramiento, mientras los máximos ocurren en
las áreas de intensa fotosíntesis. Condiciones de sub-saturación
de oxígeno se han observado superficialmente, lo que podría
indicar una actividad fotosintética reducida y/o un mínimo de
oxigenación biológica (Minas et al., 1990).
Rev. peru. biol. 14(1): 117- 128 (Agosto 2007)
 VARIABILIDAD CLIMÁTICA
NUTRIENTES, OXÍGENO Y PROCESOS BIOGEOQUÍMICOS EN EL SISTEMA DE SURGENCIAS DE LA CORRIENTE DE HUMBOLDT

Y
ENSO:
IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO
Figura 5 Variabilidad de nutrientes en la zona central de Perú (Callao ~12º S): Silicatos [mmol L-1 equivalente a mm] y Fosfatos
[mmol L-1 equivalente a mm] frente a la zona central de Perú (Flores et al., 2006)

Zuta y Guillén (1970) describen en detalle la distribución vertical
del oxígeno frente a Perú (Fig. 6 a). Existe una capa superficial de alto
oxígeno por debajo de la cual aparece una capa de discontinuidad,
conocida como oxiclina, en la cual el oxígeno cae bruscamente hasta
el valor de 1,0 mL L-1 e incluso más bajo. Esta capa persiste durante
todo el año, y se relaciona en el norte con la termoclina superficial
permanente, y al sur de los 6º S con la termoclina subsuperficial
permanente. Generalmente al sur de los 14º S se asocia además
con la haloclina. Por debajo de la oxiclina se encuentra una capa de
concentraciones bajas de oxígeno (< 0,5 mL L-1, Fig. 6). Esta capa
limita la conocida Zona de Mínima de Oxígeno (ZMO), la cual
a b
describiremos en detalle en la sección siguiente. Por debajo de la
ZMO y en relación con las Aguas Antárticas Intermedias (>
500m), el oxígeno incrementa sus concentraciones.
-Zona de Mínimo de Oxígeno (ZMO) frente a Perú
Las ZMOs, son zonas del océano persistentes que se distribuyen
a profundidades intermedias y se caracterizan por presentar
condiciones de muy bajo oxígeno (< 0,5 mL L-1) (Anderson et
al., 1982; Kamykowski & Zentara, 1990). Estas ZMOs se desar-
rollan cuando hay aguas pobres en oxígeno y una alta demanda
de oxígeno en combinación con una pobre ventilación (Wyrtki,
1962; Kamykowski & Zentara, 1990). Un largo período de
residencia y una intensa actividad biogeoquímica determinan
en estas áreas una alta tasa de consumo de oxígeno, llegando a

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Oxígeno Disuelto (mL L-1) Nitritos (M) valores cercanos a cero. La importancia de cada uno de los pro-
0 1 2 3 4 5 6 0 1 2 3
cesos de ventilación, circulación y productividad en la formación,
0 mantenimiento y evolución de las ZMOs está en debate (Minas
50 et al., 1990; Pennington et al., In press) y es objeto de estudio
de diferentes grupos de investigación.
100
Una ZMO bien desarrollada se localiza frente a Perú donde
150
comparada con otros sistemas es mucho más intensa y somera
Profundidad (m)

200 (Helly & Levin, 2004). A partir de estudios, y datos de oxígeno

250 obtenidos en los diferentes cruceros y actividades realizadas frente
a Perú, tanto a nivel nacional (IMARPE) como internacional
300
(Wooster & Cromwell, 1958; Wooster & Gilmartin, 1961; Zuta
350 & Guillén, 1970; Codispoti & Packard, 1980) se observa que:
400 • La capa deficiente en oxígeno (<0,5 mL L-1), conocida como
06º23' - 82º15'
450 04º37' - 82º08'
16º13'- 80º50' ZMO, se encuentra a partir de los 30-50 m intersectando
14º05' - 78º11'
500
la capa eufótica y siendo una de las ZMO más someras del
planeta (Helly & Levin, 2004).
Figura 6. Estructura vertical del (a) oxígeno disuelto (ml/l) y (b)
nitritos (µM). Los datos fueron obtenidos a partir de cruceros • La figura 6 muestra la distribución de la ZMO con una
nacionales y extranjeros, base Mundial de datos Oceanográ- mínima absoluta o núcleo localizado entre los 50 y 450 – 500
ficos WOCE.

Rev. peru. biol. 14(1): 117- 128 (August 2007)

123
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO

GRACO ET AL.

m con valores predominantemente menores a 0,25 mL L-1. La
isolínea de 0,25 mL L-1 de oxígeno aparece más superficial cerca de
la costa y hacia el sur. En el norte (5–6º S) se presenta por debajo
de los 100 – 200 m, mientras a partir de los 12º S predomina por
debajo de los 50 m. Valores menores a 0,1 mL L-1 aparecen a los
15º S a partir de los 150 – 200 m cerca de la costa y se profundiza
mar adentro (>300 m) (Minas et al., 1990).
• La ZMO se asocia con la contracorriente de Chile-Perú y
las AESS o Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales definidas en
el Pacífico Oriental Sur frente a Chile (Morales et al., 1999)
y denominadas para Perú como AEP o Aguas Ecuatoriales
Profundas por Zuta y Guillén (1970). Estas masas de agua
pobres en oxígeno se caracterizan además por altas salinidades,
ENSO:
alizados frente a Perú, en la zona de Paita (5º S) y San José (6º
45’ S) muestran como la distribución de la mínima de oxígeno
es modulada por los eventos EN o La Niña (LN), los cuales
modifican la intensidad de la Corriente Peruana Subsuperficial
y aumentan el oxígeno en la columna de agua (Guillén et al.,
1985). Por ejemplo, durante EN 1997–1998, la zona norte de
Perú mostró la depresión en la isoterma de 15º C por debajo de
los 100 m y la intrusión de AES, oxigenándose gran parte de la
columna de agua (Gutiérrez et al., 2005; Ledesma et al., 2006).
La zona central de Perú (12º S), igualmente mostró cambios en
la ZMO durante EN 1997–1998, tal como lo muestra la figura
7 a y b, profundizándose y distribuyéndose más allá de los 100
m y observándose aguas costeras más oxígenadas a diferencia de

lo observado durante períodos no El Niño en que estas aguas se

bajas temperaturas y altos nitratos.
distribuyen a partir de los 30–50 m (Graco et al., 2006).
Con respecto a la variabilidad de la ZMO en el sistema de
Y

Durante LN 1998-99, por su parte, en la región norte de Perú

VARIABILIDAD CLIMÁTICA

surgencias de la corriente de Humboldt, aún se conoce muy

la columna de agua se caracterizó por la dominancia de aguas
poco. Existen algunas observaciones a escala estacional, sin em-
frías y pobres en oxígeno, manifestándose una mínima de oxígeno
bargo la mayor parte de los estudios de la ZMO se han enfocado
significativamente más somera que en períodos neutros (Gutiér-
principalmente en los cambios que ocurren durante el ciclo
rez et al., 2005; Ledesma et al., 2006). Existen trabajos recientes
ENOS. En el Pacífico Oriental Sur frente a Chile se ha observado
que muestran cambios en la ZMO, particularmente cambios
durante eventos El Niño (EN) una significativa profundización
en su borde superior y en la intensidad de las concentraciones
del límite superior de la mínima de oxígeno, incrementando en
de oxígeno frente a Perú a escalas estacional e intraestacional
la costa la concentración de oxígeno en los 100 m indicando
asociada a forzamiento remoto (Graco et al., 2006; Gutiérrez
su alejamiento de la costa (Morales et al., 1999). Trabajos re-
et al., 2006).
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

Figura 7. Estructura vertical del oxígeno disuelto (ML L-1) en el norte de Perú (Paita ~ 5ºS y San José ~ 7ºS) (Gutiérrez et al., 2005)

124 Rev. peru. biol. 14(1): 117- 128 (Agosto 2007)


NUTRIENTES, OXÍGENO Y PROCESOS BIOGEOQUÍMICOS EN EL SISTEMA DE SURGENCIAS DE LA CORRIENTE DE HUMBOLDT
Con respecto a los cambios latitudinales en la distribución de
la ZMO, las condiciones de mínima de oxígeno se encuentran a
partir de los 2–3º S (Wooster & Gilmartin, 1961). La mínima
de oxígeno en el norte y hasta lo 9–11º S de Perú, se profundiza
a unos 100–200 m (Fig. 8 a), por efecto del control que ejerce
el flujo de aguas oxigenadas cercanas a la costa asociadas a la
extensión Sur de la Corriente de Cromwell, mientras hacia el
Sur se superficializa y se intensifica (Fiadeiro & Strickland, 1968;
Codispoti & Packard, 1980).
Implicancias biogeoquímicas de la ZMO frente a Perú
La presencia de una ZMO tiene un impacto significativo desde
el punto de vista ambiental, ecológico y económico. En efecto,
estas áreas constituyen ambientes muy particulares donde se desar-
rollan comunidades peculiares tanto pelágicas como bentónicas.
Estudios en el norte de Chile muestran la ocurrencia de una
comunidad de cianobacterias y bacterias en condiciones de bajo
oxígeno (Ulloa, com. pers.). En el caso del bentos la coexistencia
de bajo oxígeno y altos nitratos favorece el desarrollo de tapices
de bacterias gigantes, e.j., Thioploca, cuyas biomasas pueden su-
perar las de otros organismos bentónicos (Jørgensen & Gallardo,
1999). La coexistencia de bajo oxígeno y alta materia orgánica
también modula la estructura y abundancia de las comunidades
bentónicas asociadas (Arntz et al., 1991; Gutiérrez et al., 2005;
Gutiérrez et al., 2006).
Desde el punto de vista biogeoquímico existen algunos tra-
bajos en el Pacífico Sur Oriental que evalúan el impacto de estas
áreas en el ciclo del carbono, en las tasas de remineralización e
intercambio de CO2 (Paulmier, 2005; Chavez, 2005), y en el
ciclo del nitrógeno (Brandhorst, 1959; Fiadeiro & Strickland,
1968; Cline & Richards, 1972; Codispoti & Richards, 1976).
Asociado con el ciclo del nitrógeno en ZMO procesos como la
desnitrificación y nitrato reducción aparecen como claves siendo
los nitritos un importante trazador en estas áreas, tal como se
expondrá a continuación.
-ZMO y máximos de nitritos
Los nitritos (NO2-) representan un estado de oxidación inter-
medio entre el amonio (NH4+) y el nitrato (NO3-), y su presencia
refleja un estado inestable en el sistema. Los nitritos pueden
ser producidos y/o excretados por el fitoplancton, bacterias yo
utilizados por diferentes microorganismos a diferentes profun-
didades. En la mayor parte de las regiones del océano abierto,
concentraciones muy bajas de nitrito se detectan, tanto en las
aguas superficiales como en las aguas profundas. Sin embargo
en los sistemas de surgencias, y en particular frente a Perú una
de las peculiaridades que se observa es la presencia de altas con-
centraciones subsuperficiales de nitritos.
Dos máximos de nitritos que se observan en la columna de
agua, uno que se encuentra cerca del piso de la capa superficial
y se denomina máximo primario de nitritos (MPN), y otro por
debajo del MPN denominado máximo secundario de nitritos
(MSN) (Fig. 6). Este último se observó por primera vez en el año
1937 (Gilson, 1937) en el mar de Arabia, con concentraciones de
hasta 7,4 µM. Posteriormente, Brandhorst (1959) lo reconoció
en el Pacífico Tropical, México, Norte de Chile y Perú.
Frente a Perú, al norte de los 6º S, tal como muestra la Fig. 6
b, aparece sólo el MPN ubicándose en la base de la termoclina
superficial estacional (~50 m), entre los 10 y 60 m de profundi-
Rev. peru. biol. 14(1): 117- 128 (August 2007)
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
dad y asociado con las aguas templadas subantárticas (Fiadeiro
& Strickland, 1968). Este MPN presenta valores promedio de
3,5 – 0,1 µM. Al sur de los 10–12º S y distribuyéndose hasta
el norte de Chile (25º S) se han observado los dos máximos, el
Y
ENSO:
MPN y el MSN (Fig. 6 b). El MPN entre 10 y 50 m y El MSN
que se extiende verticalmente entre los 50 – 100 m cerca de la
IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO
costa, y a más de 200 m a aproximadamente 10 millas. El MSN
se asocia con las Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales y presenta
concentraciones entre 1,0 y 5,5 µM (Wooster et al., 1965; Zuta
& Guillén, 1970), con un máximo de hasta 9,0 µM mar afuera
entre los 12º y 15º S (Codispoti & Packard, 1980). A los 15º S
el MPN ocurre entre los 20 y 50 m, y el MSN se presenta entre
los 75 y 350 m (Packard et al., 1978).
El MSN se observa frecuentemente asociado a concentraciones
de oxígeno inferiores a 0,2 mL L-1 (Fiadeiro & Strickland, 1968),
es decir con la mínima de oxígeno absoluta tal como lo muestra
la figura 8 a y b. Sin embargo, a pesar de que las concentracio-
nes bajas de oxígeno aparecen como un prerrequisito para la
presencia de esta acumulación de nitritos, su distribución no se
extiende más allá de los 9º S, a pesar de que mínimas de oxígeno
se encuentran hasta los 2–3º S (Wooster & Gilmartin, 1961). El
límite norte en la distribución del MSN puede ser explicado por
el control que ejerce el flujo de aguas oxigenadas (i.e., Cromwell)
(Fiadeiro & Strickland, 1968; Codispoti & Packard, 1980) que
determina la profundización de la mínima de oxígeno a unos
100 – 200 m (Fig. 8 a).
El límite sur del MSN está dado por la posición de la corriente
oceánica de Perú que se aleja de la costa a los 25º S. Las altas
concentraciones de nitrito presentes en el sur de Perú y norte
de Chile pueden asociarse al transporte y flujo subsuperficial
hacia el polo de la Contracorriente de Chile-Perú (Codispoti &
Packard, 1980).
-Origen de los máximos de nitritos
El MPN se ha atribuido a la oxidación de amonio durante la
descomposición de la materia orgánica, y también a la liberación
extracelular de nitrito durante la asimilación de nitrato por el
fitoplancton (Richards, 1965; Spencer, 1975). La falta de re-
querimientos para la fotosíntesis (e.j., luz, niveles de ferredoxina)
y exceso de nitratos determina que el fitoplancton excrete nitrito
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
y cese el crecimiento (Morris, 1974).
En el caso del MSN, la acumulación de nitritos que se observa
se asocia con el proceso de reducción de nitratos, que es el primer
paso de la desnitrificación y que permite la transformación de
nitratos en nitrógeno gaseoso. El proceso de reducción de nitratos
puede ser inhibido por la presencia de oxígeno, limitado por la
disponibilidad de nitrato y en mayor proporción por la disponibi-
lidad de bacterias desnitrificantes (Payne, 1973). Frente a Perú
una importante actividad de nitrato reductasa se encontró en el
núcleo del MSN, coincidente con un déficit de nitrato de 7,0
µM y condiciones de oxígeno menores a 0,2 mL L-1 (Packard et
al., 1978). Un importante hallazgo en la ZMO frente a Perú, fue
la existencia de actividad nitrificante (oxidación de amonio) en
condiciones deficientes en oxígeno (< 2,0 mL L-1) considerado
un dominio de las bacterias desnitrificantes(Ward et al., 1989a;
Ward et al., 1989b). En consecuencia los nitritos podrían acu-
mularse por procesos de oxidación de amonio, siendo máxima
esta actividad en los bordes de la ZMO y mínima en el núcleo.
Losa procesos de nitrificación y desnitrificación parecen coexisten
125
 IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO
GRACO ET AL.
en el área existiendo un importante acoplamiento entre ellos,
dando lugar a la pérdida de nitrógeno pero también pudiendo
contribuir con acumulación de nitritos.
-Variabilidad temporal de las concentraciones máximas
de nitrito
Pocos estudios existen sobre la variabilidad temporal de los
nitritos. Se ha observado que los bordes espaciales pueden ser
desplazados temporalmente durante eventos EN. Posterior al
evento EN de 1972 la zona costera presentó concentraciones
de nitritos mayores a 7,0 µM, incremento que podría asoci-
arse con cambios en procesos de desnitrificación (Codispoti &
Christensen, 1985; Codispoti et al., 1986). Durante las fases
ENSO:
frías igualmente se han observado ciertas anomalías. Durante
1974-75 entre los 4º y 10º S, el MSN se observó a una pro-
fundidad de 100 m, y concentraciones de hasta 11,0 µM en
Y
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
condiciones ambientales bien reducidas, con una alta produc-
ción de sulfuros (HS2) (Dugdale et al., 1977). Esta condición
puede considerarse transitoria y fue observada mar adentro en
los 50 m, coincidiendo con una zona de remoción completa de
nitratos en prácticamente toda la columna de agua. Igualmente,
luego de EN de 1982-1983, concentraciones de nitritos mayores
a 1,0 µM fueron encontradas frente a Perú coincidiendo con la
distribución de la ZMO. Entre los 7º y 10º S fueron inusual-
mente altos los nitritos, registrándose concentraciones de hasta
23,0 µM. este incremento en nitrito sugiere una situación fría
posterior al evento cálido y un nuevo incremento en las tasas de
desnitrificación (Codispoti et al., 1986).
Estudios recientes muestran significativos cambios interanu-
ales en las concentraciones de nitritos, tales como los observados
durante EN 1997-1998 los cuales se correlacionan con cambios
en la distribución vertical de la ZMO, particularmente la posición
de su borde superior (Graco et al., 2006).
Conclusiones
Los diferentes estudios realizados por investigadores nacio-
nales y extranjeros en el Sistema de Surgencias de la Corriente
de Humboldt frente a Perú han contribuido sustancialmente en
la comprensión de los procesos de la surgencia costera. Desde
el punto de vista de la oceanografía química y biogeoquímica
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
han permitido reconocer un sistema caracterizado por una alta
variabilidad espacial y temporal en sus parámetros hidroquímicos
tales como nutrientes (nitratos, fosfatos y silicatos) presentes
en altas concentraciones en el área. Además se reconoce en el
área la presencia de una Zona de Mínima de Oxígeno (ZMO)
caracterizada por aguas deficientes en oxígeno (< 0,5 mL L-1)
que se distribuyen según la latitud a partir de los 50 o 200 m,
y en ocasiones interceptan la plataforma. Las condiciones de
altos nutrientes, alta productividad y bajo oxígeno por su parte
favorecen en el área procesos como la nitrato reducción el cual se
evidencia a partir de la acumulación de nitritos subsuperficiales
y por la pérdida de nitrógeno generando importantes déficit en
los nitratos y modificaciones en las proporciones de C/N/P en
el área. Los diversos cruceros y monitoreos bio-oceanográficos
realizados frente a Perú han permitido describir algunas escalas
de variabilidad oceanográfica existente. Se observa la importancia
de la dinámica oceanográfica (distribución de masas de agua)
y la intensidad de los eventos de surgencias a escala estacional,
como también la influencia del ciclo ENOS, con sus fases cálidas
(EN) y frías (LN) a escala interanual. Se reconoce la existencia
126
de otras escalas de variabilidad (intraestacionales-ondas atrapadas
e interdecadales), sin embargo aún no se ha profundizado en
estos aspectos. Los estudios realizados en el área han abordado
diferentes temáticas además del estudio de los parámetros hidro-
químicos, como son el CO2; hierro y productividad, ciclo del
nitrógeno, abriendo numerosos interrogantes que constituyen
un desafío para esta área de investigación.
Las características hidroquímicas del área de surgencias de la
corriente de Humboldt frente a Perú y su variabilidad son aspec-
tos claves para comprender las fluctuaciones en la productividad,
en la distribución y abundancia de los recursos marinos y en
general de los componentes biológicos del sistema. El desafío
actual es avanzar en la comprensión de uno de los ecosistemas
más productivos del mundo, estudiando el ambiente químico,
buscando determinar el tipo de relaciones que existen entre las
condiciones químicas, tales como nutrientes u oxígeno y los
distintos componentes biológicos del sistema. En este sentido, la
profundización en los análisis retrospectivos de datos químicos es
un aspecto clave, como también el análisis integrado y multidis-
ciplinario de datos y procesos físicos, químicos y biológicos.
Agradecimientos
Agradecemos los valiosos comentarios y correcciones del Dr. D.
Gutiérrez. Un reconocimiento especial a los técnicos Miguel Sarmien-
to y Carlos Robles de la Unidad de Investigaciones en Oceanografía
Química (IMARPE), y a todos aquellos cuya labor a través de los años
nos permite avanzar en el conocimiento de la oceanografía química.
Agradecemos al Instituto del Mar del Perú (IMARPE). Este trabajo
fue realizado en el marco del proyecto europeo CENSOR (Climate
variability and El Nino Southern Oscillation: Impacts for natural
resources and management, contract 511071) y es la publicacion
CENSOR 0089.
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de Investigación de Cien-
cias Biológicas Antonio
Raimondi, Facultad de
Ciencias Biológicas, Uni-
versidad Nacional Mayor
de San Marcos.
3
Laboratorio de Fisiología
Vegetal, Instituto de Inves-
tigación de Ciencias Bi-
ológicas Antonio Raimon-
di, Facultad de Ciencias
Biológicas, Universidad
Nacional Mayor de San
Marcos.
Presentado: 12/06/2006
Aceptado: 18/12/2006
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
El néctar de especies de Puya como recurso para picaflores
Altoandinos de Ancash, Perú
Nectar of Puya species like resource for high Andean hummingbirds of
Ancash, Peru
Letty Salinas1; César Arana2 y Mery Suni3
Resumen
En la región altoandina de Ancash la mayor diversidad de flores ornitófilas se encuentran en am-
bientes de matorral, en contraste a roquedales y pajonales, en los que encontramos rodales de
bromelias del género Puya, cuyo néctar podría constituir un importante recurso para picaflores
altoandinos en estos tipos de ambiente. Para documentar esta hipótesis, entre el 2004 y el 2005
se realizaron un total de 264 horas de observación de picaflores de dos rodales de Puya, ubicados
encima de los 3000 m de altitud. El primer rodal fue de Puya raimondii en un pajonal del Parque
Nacional Huascarán (9º39’ S—77º13’ W), el segundo fue de Puya rauhii en roquedales del Callejón
de Conchucos (8º10’ S—77º52’ W). La frecuencia de visita de los picaflores a las inflorescencias
de Puya fue evaluada desde 10 puntos fijos de observación, además capturas con redes de niebla
permitieron identificar el polen de su pico y frente. En P. raimondii se identificaron cuatro especies
de Trochilidae alimentándose de su néctar (Oreotrochilus stolzmanni, Patagona gigas, Aglaeactis
cupripennis y Metallura phoebe), siendo O. stolzmanni la especie más frecuentemente avistada
(60%). El 80% de las muestras de polen obtenidas de estos picaflores correspondían a P. raimon-
dii. En el rodal de Puya rauhii se identificaron diez especies de Trochilidae (Colibri coruscans,
Oreotrochilus stolzmanni, Patagona gigas, Aglaeactis cupripennis, Coeligena iris, Chalcostigma
stanleyi, Lesbia nuna, Myrtis fanny, Metallura phoebe y Metallura tyrianthina), siendo las especies
con mayores avistamientos M. phoebe (26%), C. coruscans (21%) y P. gigas (17%). El 31% de las
muestras de polen obtenidas de estos picaflores correspondían a Puya. Las especies altoandinas
de Puya proporcionan un importante recurso alimenticio para picaflores, en especial para los de
grandes altitudes donde la diversidad de plantas disminuye.
Palabras clave: Trochilidae, Puya, Andes, Perú, Polinización.
Abstract
In the high Andean region of Ancash the greatest diversity of flowers ornithophilous is in shrublands,
in contrast to rocky areas and grasslands, in those that we find stands of bromelias of the genera
Puya whose nectar could constitute an important resource for high Andean hummingbirds in these
habitat types. To document this hypothesis, during 2004-2005, in 264 hours of observation, were
evaluated the hummingbirds of two stands of Puya above the 3000 m of altitude. The first stand was
of Puya raimondii in a grassland of the Huascarán National Park (9º39’ S—77º13’ W), the second
was of Puya rauhii in rocky areas of the Conchucos Valley (8º10’ S—77º52’ W). The frequency of visit
of hummingbirds to the inflorescences of Puya was evaluated from 10 fixed points of observation,
also captures with mist nets allowed to identify the pollen of their bill and front. In P. raimondii four
species of Trochilidae were identified feeding of their nectar (Oreotrochilus stolzmanni, Patagonia
gigas, Aglaeactis cupripennis and Metallura phoebe), being O. stolzmanni the frequently sighted
species (60%). 80% of the obtained samples of pollen of these hummingbirds corresponded P.
raimondii. In the rodal of Puya rauhii was identified ten species of Trochilidae (Colibri coruscans,

TRABAJOS
Oreotrochilus stolzmanni, Patagonia gigas, Aglaeactis cupripennis, Coeligena iris, Chalcostigma
stanleyi, Lesbia nuna, Myrtis fanny, Metallura phoebe and M. tyrianthina), being the species with
more sightings M. phoebe (26%), C. coruscans (21%) and P. gigas (17%). 31% of the obtained
samples of pollen of these hummingbirds corresponded to Puya. The high Andean species of Puya DE

provide an important nutritious resource for hummingbirds, especially for those of high altitudes
ORNITOLOGÍA:

where the diversity of plants diminishes.

Keywords: Trochilidae, Puya, Andes, Peru, Pollination.
SELECCIÓN DEL

Introducción marcas para insectos; ausencia de olor; corola tubular y refuerzos

que protegen la corola de picos fuertes (Faegri & Van der Pijl,
En la mayoría de biomas tropicales, las aves juegan un
1980).
importante rol en la reproducción de las especies de plantas,
actuando como dispersores de semillas o polinizadores (Snow, Muchas de las investigaciones sobre polinización por aves han
VI CONGRESO NACIONAL

1981). Estudios sobre interacciones entre flores ornitófilas y sus
polinizadores han ayudado a elucidar patrones tanto ecológicos
como evolutivos (Wolf et al., 1976; Grant, 1994). Las flores or-
nitófilas presentan un síndrome que incluye varias características
que las hacen atractivas para las aves nectarívoras: Colores rojo,
naranja o amarillo; cantidades grandes de néctar; ausencia de
sido llevadas a cabo en bosques Neotropicales (Feinsinger, 1987;
Snow & Snow, 1980; Stiles, 1981), quedando muchas interro-
gantes sobre lo que sucede en otras formaciones vegetales de estas
latitudes. En la región altoandina en general y particularmente en
el departamento de Ancash registramos que la mayor diversidad
de flores ornitófilas se encuentran en ambientes de matorral los
cuales se ubican en altitudes medias, en contraste con lo que
DE
ORNITOLOGÍA

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129
 SALINAS ET AL.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

ocurre en roquedales y pajonales ubicados en mayores altitudes,

donde no abunda este tipo de flor. Las Poaceae y Asteraceae
09° S dominantes (en abundancia y diversidad) en las grandes alturas
Puya rauhii de los Andes (Smith, 1988; Young & Cano, 1994; Young et al.,
1997; Weberbauer, 1945) presentan flores con autopolinización
o con otros agentes de polinización como insectos o el viento. Sin
O embargo, en estos ambientes de grandes altitudes, encontramos
c
é
a ANCASH a manera de “parches”, poblaciones (“rodales”) de Puya, cuyas
n flores presentan características ornitófilas. Como consecuencia, el
o
néctar de sus flores probablemente se constituye en un importante
P
a recurso para las especies altoandinas de la familia Trochilidae
c
í
Puya raimondii (“picaflores”), la principal familia de aves nectarívoras del Neo-
f
10° S i trópico (Schuchmann, 1999).
c
o

79° S 77° S

Figura 1. Mapa con la ubicación de los dos rodales de Puya

evaluados en el presente estudio. Línea de altitud de 3000 m.
Figura 3. Oreotrochilus stolzmanni, el picaflor avistado con
mayor frecuencia alimentándose del néctar de Puya raimondii.
Ejemplar macho.
ORNITOLOGÍA
DE
VI CONGRESO NACIONAL
SELECCIÓN DEL
ORNITOLOGÍA:

Figura 2. a) Puya raimondii en floración en el Parque Nacional Huascarán. b) Puya rauhii en floración en el callejón de Conchucos.
DE

130 Rev. peru. biol. 14(1): 129- 134 (Agosto 2007)

TRABAJOS
 N ÉCTAR DE P UYA COMO RECURSO PARA PICAFLORES

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
70 semanas. Esta especie de Puya presenta semelparismo de manera
60% que el individuo muere al fructificar. El lapso de tiempo entre
60 el establecimiento como plántula hasta la floración y posterior
Avistamientos (%)

50
deceso puede durar más de cuarenta años (Rivera, 1985).
El rodal de Puya rauhii se encuentra localizado en las cercanías
40
30% del pueblo de Pampas (Callejón de Conchucos) alrededor de
30 los 3600 m de altitud en la ladera rocosa de un cerro, cerca del
cual se encuentra un matorral poco denso. P. rauhii (Fig. 2b) es
20 una planta que alcanza una altura entre los 1,5 y 2 m, con una
5% 5% inflorescencia de más de 1 m de largo, la cual incluye alrededor
10
de 120 flores en total. Las flores son de color amarillo verdoso
0 y alcanzan los 4 cm de largo, con néctar transparente. Al igual
Oreotrochilus Patagona Aglaeactis Metallura que P. raimondii, esta especie no tiene una floración simultánea;
stolzmanni gigas cupripennis phoebe sin embargo – al contrario de la anterior- presenta iteroparía
Figura 4. Porcentaje de avistamientos de picaflores alimen- produciendo estacionalmente flores en largo ejes florales.
tándose de la flor de Puya raimondii en el Parque Nacional
Huascarán. Diseño de observaciones

Con la finalidad de documentar la hipótesis de que las flores
de las especies de Puya son importantes para los nectarívoros
de grandes alturas en los Andes, se realizaron observaciones de
picaflores en dos rodales de Puya ubicados por encima de los 3000
m de altitud, en el departamento de Ancash, Perú.
Material y métodos
Área de estudio
El primer rodal fue de Puya raimondii Harms en un pajonal del
Parque Nacional Huascarán (9º39’ S—77º13’ W), evaluado en oc-
tubre de 2004 (en total 110 horas de observación); mientras que el
segundo fue de Puya rauhii L. B. Smith en roquedales del Callejón
de Conchucos (8º10’ S—77º52’ W) en agosto de 2004 y abril de
2005 (con un total de 154 horas de observación) (Fig. 1).
Se establecieron diez puntos fijos de observación de las plantas
de Puya en flor en cada rodal, para determinar la frecuencia de
visitas de los picaflores. Adicionalmente, se realizaron capturas
de aves con redes de niebla y se extrajo polen de éstas antes de
liberarlas. Para obtener las muestras de polen de las aves, se
colocó un trozo limpio de cinta adhesiva transparente en el pico,
frente y/o garganta de éstas y luego esta cinta fue colocada en
una lámina portaobjeto. Las muestras de polen contenidas en las
láminas fueron contrastadas con muestras de polen extraídas de
las plantas en floración en el área de estudio, incluyendo especies
de las familias Asteraceae, Lamiaceae, Loasaceae, Gentianaceae,
Alstroemeriaceae y Passifloraceae entre las principales. Para el
análisis de frecuencias se contaron los granos de polen presentes
en tres campos visuales por lámina montada en el campo.

El rodal de Puya raimondii del Parque Nacional Huascarán es Resultados

uno de los más extensos del país y se encuentra alrededor de los
4200 m de altitud en el sector Carpa del Parque. Puya raimondii
(Fig. 2a) es una especie paquicaule, que alcanza los 2,5 m de altura
de su parte vegetativa y con una inflorescencia de 5,5 a 7,5 m de
altura, la cual contiene varios miles de flores de color amarillo
pálido, que alcanzan 6,1 cm de longitud máxima y que contiene
un néctar cuyo color varía de lila-carmín, en la antesis, hasta mar-
rón oscuro. La floración no ocurre simultáneamente en toda la
Picaflores del rodal de Puya raimondii
En el rodal de Puya raimondii del Parque Nacional Huascarán,
cuatro especies de Trochilidae fueron avistadas. El total de estas
especies se observaron alimentándose del néctar de P. raimondii,
siendo: Oreotrochilus stolzmanni, Patagona gigas, Aglaeactis cup-
ripennis y Metallura phoebe (Anexo 1).
De estas cuatro especies de Trochilidae, Oreotrochilus stolz-
manni “estrella cabeciverde” (Fig. 3) fue la más frecuentemente

TRABAJOS
inflorescencia, sino que empieza en la parte inferior de la misma,
terminando en el ápice en un periodo que puede durar varias avistada alimentándose del néctar de Puya (60% de 2420 avis-
tamientos, Fig. 4).
DE

90 Del total de granos de polen observados en las muestras extraí-

ORNITOLOGÍA:

79.8% das de picos y cabezas de los picaflores capturados, el 80% fueron

80
70 de Puya raimondii (Fig. 5). Lo que demuestra la importancia de
esta planta como fuente de alimento para los picaflores y el rol
Muestras (%)

60
de éstos como transportadores de los granos de polen para esta
50
SELECCIÓN DEL

especie de Puya.
40
Picaflores del rodal de Puya rauhii
30
20 Durante la evaluación en el rodal de Puya rauhii del Callejón
10.4% 5.3% 4.5% de Conchucos se identificaron diez especies de Trochilidae: Co-
VI CONGRESO NACIONAL

10
libri coruscans, Oreotrochilus stolzmanni, Patagona gigas, Aglaeactis
0
cupripennis, Coeligena iris, Chalcostigma stanleyi, Lesbia nuna,
Puya Asteraceae Lamiaceae Otras
Myrtis fanny, Metallura phoebe y Metallura tyrianthina (Anexo 1).
raimondii
Lo que muestra una mayor riqueza de esta familia en compara-
Figura 5. Porcentaje de muestras (láminas con cinta adhe- ción con el rodal de P. raimondii. Esto se debe probablemente
siva) de picaflores por especie de polen, en el rodal de Puya a la menor altitud de la localidad con P. rauhii, además de la
raimondii.
DE
ORNITOLOGÍA

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131
 SALINAS ET AL.
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30 Discusión
26% Además de los Trochilidae señalados anteriormente, dos espe-
25 cies más de aves se alimentan del néctar de Puya en los dos sitios
21% de estudio: Diglossa brunneiventris (Emberizidae) y Conirostrum
20 cinereum (Thraupidae), las cuales son “ladrones” de néctar, pues
Avistamientos (%)

17%
extraen el mismo sin contribuir en la polinización, al romper la
15 12.4% base de la corola con sus picos y no estar en contacto con los
estambres.
10 7.2% Registramos en el rodal de Puya raimondii del Parque Nacional
6.1%
4.1%3.1% Huascarán, cuatro especies de aves que se alimentan de tépalos
5 y estambres: Zonotrichia capensis, Phrygilus plebejus, Ph. punensis
2.1% 1%
y Ph. unicolor (Emberizidae). Estas observaciones muestran que
0 estas aves afectan la reproducción de P. raimondii, pues no per-
is
M i pe i
c t ol z ina

i
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Pa oru e

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miten la maduración de los estambres. Las flores de la enorme
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inflorescencia se convierten así en un recurso aprovechado de
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manera oportunista por estos emberízidos.

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os
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M

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Probablemente, al contrario de lo encontrado en otros estudios

ha
M

Ag

C
re

donde una coevolución difusa es considerada importante entre

Figura 6. Porcentaje de avistamientos de picaflores alimentán-
dose de la flor de Puya rauhii en el Callejón de Conchucos.
presencia cercana de matorrales con especies de plantas con
flores ornitófilas. En esta altitud, el extenso rodal de P. rauhii se
mostró dominado por pastos (Poaceae) con flores anemófilas,
siendo potencialmente las flores de Puya el recurso más atractivo
para los picaflores.
Las especies de picaflores con mayores frecuencias de avis-
tamiento alimentándose de las flores de Puya rauhii fueron:
Metallura phoebe (26%), Colibri coruscans (21%) y Patagona
gigas (17%) (Fig. 6).
Del total de granos de polen de las muestras obtenidas de los
picos y cabezas de estos picaflores sólo el 31% correspondieron
a Puya rauhii (Fig. 7), lo que refleja la mayor diversidad de flores
ornitófilas presentes en el área. Sin embargo, debido a que cerca
de un tercio de las muestras tuvieron polen de Puya, esta bromelia
se muestra como un recurso importante para los picaflores.
35 31%
30
ORNITOLOGÍA
picaflores y sus flores (Cotton, 1998; Mendonça & dos Anjos,
2005; Snow & Snow, 1980), al parecer en el caso de P. raimondii y
sus polinizadores no existen procesos coevolutivos debido a la alta
variación interanual en la floración de esta especie, presentándose
con frecuencia muchos años sin que una sola planta desarrolle
inflorescencia (siendo un recurso impredecible). En el caso de P.
rauhii debido a su floración anual, podría encontrarse procesos
coevolutivos. Sin embargo, los picaflores que hacen uso de sus
flores, en los distantes parches en los que se distribuyen, parecen
ser oportunistas, ya que también utilizan las zonas arbustivas
adyacentes donde se encuentra una mayor variedad de especies
con flores ornitófilas.
Los rangos de tamaño corporal y de longitud del pico de los
picaflores registrados alimentándose de las flores de Puya son muy
amplios (Fig. 8), lo cual muestra que en este caso el acceso al néc-
tar es posible gracias a la amplitud de la corola de ambas especies
de Puya. Esto es contrario a lo observado en flores cuyas corolas
son tubulares y de pétalos fusionados, donde un factor de gran
importancia como limitante al acceso del néctar es la longitud
Patagona gigas

Oreotrochilus stolzmanni
25 Metallura phoebe
Muestras (%)

20 18% Colibri coruscans

DE

15% 15%
VI CONGRESO NACIONAL

15 Chalcostigma stanleyi
Coeligena iris
10 7% Aglaeactis cupripennis
5% 5% 4%
5 Lesbia nuna
Metallura tyrianthina total (sin pico)
0 pico
SELECCIÓN DEL

Myrtis fanny
Bo iac p.

O p.
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0 5 10 15 20 25
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longitud (cm)
Pu
ORNITOLOGÍA:

Figura 8. Longitudes totales y de pico de las diez especies

Figura 7. Porcentaje de muestras (láminas) de picaflores por de picaflores registradas utilizando el néctar de las flores de
especie de polen, en el rodal de Puya rauhii. Puya.
DE

132 Rev. peru. biol. 14(1): 129- 134 (Agosto 2007)

TRABAJOS

del pico de los picaflores (Buzato et al., 2000). Esta forma de la
flor podría interpretarse como una estrategia de Puya para contar
con el mayor número posible de agentes polinizadores.
Las grandes alturas se caracterizan principalmente por la
escasez de oxígeno en la atmósfera y las bajas temperaturas am-
bientales, los picaflores que habitan más de 3000 m de altitud
requerirían de un importante aporte de calorías para mantener
su homeóstasis, lo que exigiría no sólo importantes volúmenes de
néctar sino también altas calidades de azúcares. Hasta el momento
no tenemos datos sobre la cantidad y calidad del néctar de estas
especies de Puya pero es necesario generar este conocimiento para
llegar a una mayor comprensión de la importancia de este recurso
para el gremio nectarívoro altoandino. Por otro lado, aun queda
pendiente la documentación de la importancia de los picaflores
en la reproducción de las especies de Puya, siendo necesario
plantear análisis de variabilidad génica en estos rodales, así como
experimentos de autofecundación y fecundación cruzada.
El encontrar que las flores de las especies de Puya son impor-
tantes para la comunidad de picaflores altoandinos como fuente
de alimento, refuerza lo encontrado por numerosos estudios en
el Neotrópico que muestran la importancia de las especies de
Bromeliaceae como recurso para picaflores. Esta relación fuente
de néctar-polinizador, al parecer se debe al origen histórico en
común entre Bromeliacea y Trochilidae, teniendo ambas familias
contacto desde el Terciario temprano (Buzato et al., 2000).
La existencia de relaciones de interdependencia entre flores y
polinizadores en la región evaluada, muestra la importancia de
considerar en los esfuerzos de conservación de la biodiversidad
altoandina éstas relaciones que ya han sido consideras como un
factor clave en el éxito de la conservación de la biodiversidad
en otras regiones del mundo (Nabhan & Fleming, 1993; Meffe
& Caroll, 1997). En nuestro caso, la quema de rodales de Puya
(para proteger al ganado de daños por las espinas foliares) estaría
eliminando un recurso clave para la comunidad de picaflores
altoandinos, lo que a su vez generaría una reacción en cadena
afectando otras especies de plantas con flores ornitófilas.
La interdependencia entre estos taxa, se hace de especial in-
terés en el caso de Metallura phoebe “colibrí negro”, una especie
de picaflor endémica de los Andes del Perú, desde Cajamarca a
Tacna; así como para Puya rauhii endémica de los Andes norte
del Perú (Ancash), y Puya raimondii una especie endémica de
la región altoandina de Perú y Bolivia, que es considerada “en
peligro” según la legislación nacional peruana vigente (D.S. 043-
2006-AG; Ministerio de Agricultura, 2006).
Agradecimientos
El estudio fue parcialmente financiado por el Fondo de Desar-
rollo Universitario (FEDU) de la Universidad Nacional Mayor
de San Marcos. Agradecemos al Parque Nacional Huascarán
y al INRENA por las facilidades brindadas y hacer posible la
ejecución del trabajo de campo.
Rev. peru. biol. 14(1): 129- 134 (August 2007)
N ÉCTAR DE P UYA COMO RECURSO PARA PICAFLORES
Literatura citada
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
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VI CONGRESO NACIONAL
(continúa...)
DE
ORNITOLOGÍA
133
 SALINAS ET AL.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

ANEXO 1
Lista de especies de picaflores (Trochilidae) observadas alimentándose del néctar de las dos especies de Puya.

Especie Nombre común Nombre inglés Rodal de Rodal de

Puya raimondii Puya rauhii

Colibri coruscans (Gould, 1846) Orejivioleta Sparkling Violetear X

Ventriazul
Oreotrochilus stolzmanni Salvin, 1895 Estrella Ca- Green-headed Hill- X X
beciverde star
Patagona gigas (Vieillot, 1824) Colibrí Gigante Giant Hummingbird X X

Aglaeactis cupripennis (Bourcier, 1843) Rayo-de-Sol Shining Sunbeam X X

Brillante
Coeligena iris (Gould, 1854) Inca Arcoiris Rainbow Starfrontlet X

Lesbia nuna (Lesson, 1832) Colacintillo Green-tailed Train- X

colilargo verde bearer
Metallura tyrianthina (Loddiges, 1832) Colibrí Tirio Tyrian Metaltail X

Metallura phoebe (Lesson & Delattre, 1839) Colibrí Negro Black Metaltail X X

Chalcostigma stanleyi (Bourcier, 1851) Picoespina Blue-mantled Thorn- X

Dorsiazul bill

Myrtis fanny (Lesson, 1838) Estrellita Col- Purple-collared X

laripúrpura Woodstar
(Orden taxonómico y nombres comunes según: Clements & Shany, 2001)
ORNITOLOGÍA
DE
VI CONGRESO NACIONAL
SELECCIÓN DEL
ORNITOLOGÍA:
DE

134 Rev. peru. biol. 14(1): 129- 134 (Agosto 2007)

TRABAJOS
Rev. peru. biol. 14(1): 135- 138 (Agosto 2007) Versión
ANIDAMIENTO OnlineDEISSN
Y DIETA 1727-9933
HARPIA HARPYJA
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Anidamiento y dieta de Harpia harpyja Linnaeus en la Comunidad
Nativa de Infierno, Madre de Dios, Perú
Nesting and diet of Harpia harpyja Linnaeus in the Native Community of
Infierno, Made de Dios, Peru
Renzo P. Piana.
Instituto del Bien Común
y Rainforest Expeditions. Resumen
Cavenecia 210 F. Lima
El Águila Arpía (Harpia harpyja Linnaeus) es la rapaz de mayor tamaño que habita los bosques
27, Perú.
amazónicos, sin embargo en el Perú, es muy poco lo que se sabe de esta especie. Desde 1996 a
Email Renzo Piana:
2001, realizó una investigación en la Comunidad Nativa de Infierno para obtener información sobre
rpiana@ibcperu.org
la biología de la especie mediante la localización y observación de nidos activos y abandonados. La
investigación permitió encontrar los primeros nidos activos descritos para el Águila Arpía en Perú
e indicarían una cierta preferencia para anidar en castañales. Así mismo, la información recogida
ha permitido establecer que el área de anidamiento de una pareja de Águilas Arpía en la zona de
estudio es de aproximadamente 4300 hectáreas. El análisis de los restos de las presas consumidas
y de las egagrópilas recolectadas dentro y alrededor de la base de los nidos nos han permitido
hacer una primera descripción de la dieta de la especie, la cual está compuesta principalmente
por mamíferos arbóreos.
Palabras clave: Águila Arpía, anidación, dieta, castañas, Madre de Dios.
Abstract
Presentado: 12/06/2006 The Harpy Eagle (Harpia harpyja Linnaeus) is the biggest raptor that inhabits the Amazonian
Aceptado: 18/02/2007 rainforest, however, in Perú, little is known about the biology of the species. Since 1996 to 2001,
a research on the nesting characteristics and diet of the Harpy Eagle was conducted in the Native
Community of Infierno, through the localization and observation of active and abandoned nests.
This research has found the first active nests reported for H. harpyja in Peru and its probable
preference to nest in Brazil nut trees stands. The data collected showed that the nesting area for a
couple of eagles in the study area is of approximately 4300 hectares. The analysis of prey remains
and casts collected inside and under the nests allowed the first description of the diet H. harpyja,
which is mainly composed of arboreal mammals.
Keywords: Harpy Eagle, nests, diet, Brazil nuts, Madre de Dios.

Introducción Materiales y métodos

A pesar de ser la rapaz más grande del mundo, Harpia harpyja
Linnaeus, el Aguila Arpía, es muy difícil de observar en su me-
dio natural (Brown y Amadon, 1968; Rettig, 1978; Robinson,
1994). Su rango de distribución abarca los bosques de la llanura
amazónica desde el sur de México (Veracruz y Oaxaca) hasta el
noreste de Argentina (Misiones); por debajo de los 800 m de
altitud (Del Hoyo et al., 1994). H. harpyja tiene una distribución
dispersa en todo su rango de distribución y es rara inclusive en
Área de estudio
Este estudio se llevó a cabo en la Comunidad Nativa de
Infierno. Las observaciones fueron realizadas entre 1996 y
2001. La comunidad cuenta con un territorio titulado de
aproximadamente 9,800 ha, en la provincia de Tambopata,
departamento de Madre de Dios, 20 Km al sur de la ciudad de
Puerto Maldonado. La comunidad colinda, por el sur y el este
con la Reserva Nacional Tambopata. La zona de vida del área

áreas deshabitadas (Del Hoyo et al., 1994; Ridgely y Greenfield,
2001), habiendo desaparecido en algunas áreas del norte y centro
América debido a la desaparición de su hábitat y a captura de
individuos silvestres (Alvarez-Cordero 1996).
TRABAJOS
de estudio pertenece al Bosque Húmedo Subtropical, teniendo
una precipitación media anual de 1600 mm (Conservación
Internacional, 1999). En la zona de estudio se reconocen nueve DE
tipos de bosques: tres tipos diferentes de bosques inundables
ORNITOLOGÍA:

Según la información disponible en el Centro de Datos para
la Conservación de la Universidad Nacional Agraria La Molina
y Robinson (1994), en el Perú, H. harpyja había sido reportada
solamente en los departamentos de Madre de Dios (provincias
(Bosques Inundables Bajos, Medios y Altos), Bosques Inund-
ables Antiguos, Bosques de Tierra Firme de Suelos Arcillosos,
Bosques de Tierra Firme de Suelos Arcillo Arenosos, Bosques de
Tierra Firme de Suelos Arenosos, Pantanos Permanentemente
SELECCIÓN DEL

de Tambopata y Manu) y en Loreto (provincia de Maynas). Inundables y Pantanos Estacionalmente Inundables (Foster et
al., 1994; Phillips, 1996).
A pesar de la amplitud de su rango de distribución,
la historia natural de esta especie es poco conocida y con vacíos De los nidos
de información sobre su biología y estado de conservación
VI CONGRESO NACIONAL

Los nidos activos y abandonados fueron localizados con la

(Alvares–Cordero, 1996).
En el presente trabajo de dan a conocer las observaciones
recopiladas durante de seis años, sobre la composición de la dieta
y las características de los lugares de anidación de Harpia harpyja
en la Comunidad Nativa de Infierno, provincia de Tambopata,
departamento de Madre de Dios, Perú.
ayuda de los pobladores de la Comunidad Nativa de Infierno.
Desde los inicios de esta investigación, se visitó las casas de los
comuneros y se les capacitó para que pudieran identificar los
nidos y las águilas. Para esto se elaboraron afiches con dibujos y
fotos de H. harpyja y con instrucciones de ponerse en contacto
con el investigador si es que se creía haber encontrado un nido.
DE
ORNITOLOGÍA

Rev. peru. biol. 14(1): 135- 138 (August 2007)

135
 PIANA
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Posteriormente, el investigador, coordinaba con el poblador lo-
cal una visita al supuesto nido. Una vez en el lugar, se realizaron
observaciones para identificar la especie y determinar el grado de
actividad (presencia de individuos adultos o juveniles en el inte-
rior o alrededores del nido, restos de heces y de presas consumidas
en la base del árbol, estado de conservación del nido). Si el nido
estaba en buenas condiciones y se observaban restos de presas
consumidas o heces se procedía a trepar a un árbol vecino desde
donde se pudiera observar el interior del nido, para determinar
al individuo que estaba anidando y para saber si es que había un
huevo o un pichón en su interior.
Se determinaron la posición de los nidos (longitud y latitud
en coordenadas UTM) con la ayuda de un aparato geoposicio-
nador (GPS). La posición de los nidos fue tomada en la base del
árbol que lo soportaba. Cuando esto no fue posible, debido a la
cobertura del dosel, se buscó un claro cercano y luego se estimó
el azimut hacia el árbol con una brújula, posteriormente se midió
la distancia entre el claro y la base del árbol.
Las distancias entre los nidos que estuvieron activos simul-
táneamente fueron utilizadas para calcular el área reproductiva
promedio utilizada por una pareja de águilas en el área de estudio.
Esto se hizo en base a la metodología empleada por Alvarez-Cor-
dero (1996) que asigna a cada pareja territorios circulares cuyos
centros son los nidos. La mitad de la distancia promedio entre
nidos que están activos simultáneamente determina el radio de un
círculo cuya área es igual al área reproductiva promedio utilizada
por la especie en un lugar determinado.
Los tipos de bosque donde se encontraron los nidos se clasifi-
caron según Phillips (1996). Así mismo se evaluó la ocurrencia
de actividades extractivas en un radio de 500 m alrededor de
cada nido. Las evaluaciones consistieron en determinar la ocur-
rencia o no de actividades de extracción forestal (existencia de
tocones y/o viales de extracción), de recolección de frutos de
castaña (Bertholletia excelsa H.B.K.), y actividades de recolección
de hojas de palmiche (Geonoma deversa (Poit.) Kunth.) usadas
para la confección de techos. También se determino la actividad
de cacería (encuentro con cazadores o restos de cartuchos de
escopeta usados). Esta información se utilizó para medir el grado
de impacto (alto, medio o bajo) alrededor de cada nido.
Las mediciones que se realizaron en los árboles usados para
ORNITOLOGÍA
anidar fueron: Diámetro a la Altura del Pecho (DAP), la altura
del árbol y altura a la que se encontraba el nido. Las especies de
algunos árboles fueron determinados en el campo, en otros casos
DE
Tabla 1. Características de los árboles con nidos de Harpia harpyja (Aguila Arpía) encontrados en la Comunidad Nativa Infierno,
VI CONGRESO NACIONAL
tipos de bosque y nivel de impacto de las actividades humanas conducidas a su alrededor.
DAP Altura del nido
Nido Especie de árbol
(cm) (m)
Miguel Bertholletia excelsa 156 27
Escuela I Dipterix micrantha 140 24
SELECCIÓN DEL
Escuela II Bertholletia excelsa 124 21
Gallito Dipterix micrantha 126 26
Marcelo Bertholletia excelsa 138 25
ORNITOLOGÍA:
Carrazco Bertholletia excelsa 149 24
Promedio 138,8 24,5
DE
TRABAJOS
136
se colectó una muestra botánica para su posterior identificación
en el herbario de la Universidad Nacional Agraria la Molina.
Composición de la dieta
En aves rapaces, la dieta es usualmente estudiada por la iden-
tificación de restos no consumidos de presas o del análisis de las
egagrópilas o regúrgitos (Redpath et al., 2001). Para determinar
la composición de la dieta del H. harpyja en la zona de estudio, se
colectaron los restos de las presas consumidas que se acumularon
debajo y alrededor de los árboles que soportan al nido, debajo de
las ramas utilizadas como perchas de alimentación (utilizadas por
individuos adultos y juveniles) y dentro de los nidos abandona-
dos. Los restos fueron posteriormente identificados con la ayuda
de una colección de referencia del Museo de Historia Natural de
la Universidad Nacional Mayor de San Marcos en Lima.
Resultados
Nidos
Se encontraron seis nidos (cinco activos y uno abandonado)
de H. harpyja dentro del territorio de la Comunidad Nativa
de Infierno. Cinco de los seis nidos se encontraron dentro de
castañales que son utilizados por los pobladores de la comuni-
dad. De estos cinco nidos, 4 se hallaron en castaños y los otros
dos en shihuahuacos (Dipterix micrantha Harms). Cuatro de los
nidos encontrados se encontraron en bosques con altos niveles
de impacto; en general áreas sujetas a cacería de subsistencia,
extracción de castañas, recolección de hojas de palmiche y en
el caso de los nidos Escuela 1 y 2, áreas bajo intensa extracción
forestal no mecanizada, extracción de palmeras para la obtención
de palmito y muy cerca de la carretera que une la comunidad
con Puerto Maldonado. El DAP promedio de los árboles con
nido fue de 138,8 cm y la altura promedio a la que se hallaron
los nidos fue de 24,5 m. Ver tabla 1.
La distancia promedio entre nidos que estuvieron activos si-
multáneamente (n= 3) fue de 7,4 Km. En base a esto, se calculó
que el área reproductiva promedio utilizada por una pareja de
H. harpyja en los bosques de la Comunidad Nativa de Infierno
equivale a una circunferencia de aproximadamente 4300 ha.
Composición de la dieta
En total, se colectaron 112 restos de presas de cuatro nidos, de
los cuales 96 (90%) fueron egagrópilas y el resto (16) fueron frag-
mentos de huesos y restos parcialmente consumidos. Del total de
restos encontrados se pudieron identificar 80 (71,4%). El mayor
Tipo de bosque Nivel de impacto
Tierra Firme Arcillo Arenosos Bajo
Tierra Firme Arcillo Arenosos Alto
Tierra Firme Arcillo Arenosos Alto
Bosque Inundable Medio Alto
Tierra Firme Arcillo Arenosos Medio
Tierra Firme Arcillo Arenosos Alto
Rev. peru. biol. 14(1): 135- 138 (Agosto 2007)
 ANIDAMIENTO Y DIETA DE HARPIA HARPYJA

número de restos identificados (15) correspondió al puercoespín
(Coendou bicolor Tschudi), seguido (14 restos) del perezoso de
dos dedos (Choloepus hoffmanni Peters) y el oso chosna (Potos
flavus Shreber) (12 restos) respectivamente. La menor cantidad
de restos pertenecieron a dos especies de primates (machín negro
–Cebus apella Linnaeus- y musmuqui –Aotus trivirgatus Spix),
el manco (Eira barbara Linnaeus), el armadillo de cola desnuda
(Cabassous unicinctus Linnaeus) y dos especies de tucanes (Ram-
phastos cuvieri Wagler y Ramphastos culminatus Gould) con un
resto cada uno. El musmuqui, el armadillo de cola desnuda y las
dos especies de tucanes son los primeros reportes de estas especies
como presas del H. harpyja, Ver tabla 2. Así mismo, y tal como
fue señalado por Fowler & Cope (1964), Rettig (1978), Izor
(1985) y Alvarez-Cordero (1996), el mayor número de restos (25
ó 31%) identificados pertenecen a las dos especies de perezosos
que ocurren en la zona (perezosos de dos dedos Ch. hoffmanni y
tres dedos Bradypus variegatus Schinz).
Siguiendo a Emmons (1990), se clasificó en arbóreo, ter-
restre o ambos los habitat donde viven la especies de los restos
identificados, lo cual permite determinar el habitat en que H.
harpyja desarrolla sus actividades. Podemos observar que el
76% de los restos identificados pertenecen a especies que son
exclusivamente arbóreas: puercoespín, perezosos de dos y tres
dedos, oso chosna, machín negro, coto mono (Alouatta seniculus
Linnaeus), musmuqui y las aves (dos especies de tucanes y una
especie del genero Amazona). Las especies que son de hábitos
terrestres y arbóreos como la tamandua (Tamandua tetradáctila
Linnaeus), el intuto (Didelphis marsupialis Linnaeus) y el manco
corresponden al 23% de los restos identificados, mientras que
Tabla 2. Número de restos identificados por especies consumi-
das por el Águila Arpía en la Comunidad Nativa de Infierno.
Las especies con asterisco representan nuevos registros de
presas.
Especie N.o de restos identificados
Didelphis marsupialis 2 Águilas Arpía en la zona de estudio fue de 4300 ha. Alvarez-
Choloepus hoffmanni 14
Bradypus variegatus 11
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
la única especie exclusivamente terrestres consumida por el H.
harpyja en el área de estudio es el armadillo de cola desnuda (1%
del total de restos identificados).
Discusión
Los castañales son formaciones vegetales en las que predomi-
nan los árboles de castaña; uno de los árboles más grandes del
departamento de Madre de Dios (Foster, 1994). En el área de
estudio, los árboles de castaña ocurren principalmente en los
Bosques de Tierra Firme de Suelos Arcillosos y, con mayor
frecuencia, en los Bosques de Tierra Firme de Suelos Arcillo
Arenosos; es decir en los bosques de elevación media (Foster,
1994; Phillips, 1996). Es en estos tipos de bosque donde se han
encontrado cinco de los seis nidos de Águila Arpía reportados en
este estudio. Esta información coincide con aquella presentada
por Robinson (1994) donde de un total de 20 avistamientos de
H. harpyja en Cocha Cashu (Parque Nacional del Manú) 14
fueron realizados en bosques de altura no inundables.
Los nidos que aquí se reportan son los primeros registrados
para H. harpyja en Perú. Estos se han encontrado en zonas bos-
cosas sujetas a un uso intenso por parte de los pobladores locales.
La cacería de subsistencia, la recolección de hojas de palmiche
para la elaboración y venta de techos y la recolección de frutos de
castaña con fines comerciales fueron observadas periódicamente
durante las fases de actividad reproductiva en 4 de los nidos aquí
reportados y no afectaron el desarrollo de los pichones. Es muy
probable que estas actividades extractivas sean compatibles con
las actividades reproductivas del Águila Arpía.
Por el contrario, los dos nidos que estuvieron localizados en
zonas boscosas donde además de las actividades antes mencio-
nadas, también se realizaba la extracción forestal no mecanizada
y la explotación de palmeras con fines comerciales (extracción
de palmito y fustes lignificados) y que además se encontraban
a menos de 100 m de trochas carrozables se encontraron aban-
donados.
El área reproductiva promedio calculada para una pareja de
Cordero (1996) encontró áreas reproductivas promedio para H.
harpyja de 6200 y 1500 ha en Venezuela y Panamá respectiva-
mente, aunque muy por debajo de los datos proporcionados por

TRABAJOS
Tamandua tetradactyla 9 Thiollay (1989) que asigna territorios de 10000 a 300000 ha a
Cabassous unicinctus* 1 las parejas de H. harpyja que habitan en los bosques de Guyana
Francesa.
Alouatta seniculus 2
DE

La dieta de H. harpyja en la Comunidad Nativa de Infierno

ORNITOLOGÍA:

Aotus sp.* 1 está compuesta principalmente por mamíferos arbóreos, siguien-

Cebus apella 1 do en importancia tres especies de hábitos arbóreos y terrestres.
En general, los restos de las especies que realizan el total o parte
Nasua nasua 6
de sus actividades en el dosel arbóreo representan el 99% de
SELECCIÓN DEL

Eira barbara 1 los restos identificados. A nivel individual, el puercoespín es la

Potos flavus 12
especie más consumida, sin embargo el grupo de los perezosos
(de dos y tres dedos) son el grupo más importante en la dieta de
Coendou bicolor 15 esta rapaz. No se encontraron muchos restos de primates (4 restos
VI CONGRESO NACIONAL

Amazona sp. 2 de tres especies) y es muy probable que esto se deba al impacto
que ha tenido la cacería de subsistencia en las poblaciones de
Ramphastos tucanus* 1 primates grandes (maquisapa –Ateles paniscus Linnaeus y coto
Ramphastos culminatus* 1 mono) que ocurren en la zona (Foster, 1994) y a los mecanismos
antidepredatorios utilizados por las especies de primates (Ea-
Unknown bird species 1
son, 1988; Sherman, 1991). Cabe resaltar la presencia de gran
Total 80 cantidad de especies de hábitos nocturnos en la dieta del Águila
DE
ORNITOLOGÍA

Rev. peru. biol. 14(1): 135- 138 (August 2007)

137
 PIANA
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Arpía; es muy probable que estas capturas se realicen cuando los
individuos se desplazan en los periodos en que muestran mayor
letargo (al amanecer o antes de que anochezca).
Agradecimientos
Este trabajo no hubiera sido posible sin el apoyo de los
pobladores de la Comunidad Nativa de Infierno. Rainforest
Expeditions SAC proveyó invaluable apoyo logístico durante
todo el periodo de trabajo de campo. Los fondos para realizar esta
investigación fueron proveídos por American Bird Conservancy,
The Peregrine Fund y Fort Worth Audubon Society.
Literatura citada
Alvarez-Cordero E. 1996. Biology and Conservation of the Harpy
Eagle in Venezuela and Panama. A dissertation presented to
the graduated school of the University of Florida in partial
fulfillment of the requirements for the Degree of Doctor of
Philosophy. University of Florida.
Brown L. & D. Amadon, 1968. Eagles, Hawks and Falcons of the
World. London: Country Life Books. 759pp.
Conservación Internacional. 1999. Zona Reservada de Tambopata
- Candamo: (Madre de Dios – Puno) Peru. Lima: CI-Perú
ediciones. 83pp.
Del Hoyo J., A. Elliot & J. Sargatal. 1994. Handbook of the Birds of
the World. Volume 2: New World Vultures to Guinea fowl.
Barcelona: Lynx Edicions. 640pp.
Eason, P. 1989. Harpy eagle attempts predation on adult howler
monkey. The Condor 91: 469-470.
Emmons L. 1990. Neotropical Rainforest Mammals. The University
of Chicago Press, Chicago, 307 pp.
ORNITOLOGÍA
DE
VI CONGRESO NACIONAL
SELECCIÓN DEL
ORNITOLOGÍA:
DE
TRABAJOS
138
Foster R.B., J.L. Carr & A.B. Forsyth. 1994. The Tambopata-Can-
damo Reserved Zone of Southeastern Peru: a biological
assessment. Rapid Assessment Program Working Papers
N° 6. Washington: Conservation International.
Fowler J.M. & B. Cope. 1964. Notes on the Harpy Eagle in British
Guyana. Auk (81): 257-273.
Izor R.J. 1985. Sloths and other mammalian prey of the harpy eagle.
In: G.G. Montgomery, ed. The Evolution and Ecology of
Armadillos, Sloths, and Vermilinguas. Smithsonian Institu-
tion. Washington. Pp. 343-346.
Phillips O.L. 1996. A classification and description of the forests of
Tambopata, south east Peru. St. Louis. Missouri. A dis-
sertation presented to the graduated school of Washington
University in partial fulfillment of the requirements for
the Degree of Doctor of Philosophy. University of Wash-
ington.
Redpath S.M., R. Clarke, M. Madders & S.J. Thirgood. 2001. As-
sessing raptor diet: comparing pellets, prey remains and
observational data at hen harrier nests. The Condor 103:
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Rettig N. 1978. Breeding behavior of the Harpy Eagle (Harpia har-
pyja). Auk 95: 629-643.
Ridgely R.S. & P.J. Greenfield. 2001. The Birds of Ecuador Volume
I: Status Distribution and Taxonomy. New York: Cornell
University Press.
Robinson, S.K. 1994. Habitat Selection and Foraging Ecology of
Raptors in Amazonian Perú. Biotropica 26(4): 443-458.
Sherman, P.T. 1991. Harpy eagle predation on a red howler monkey.
Folia Primatologica 56: 53-56.
Thiollay J.M. 1989. Area requirements for the conservation of rain
forest raptors and game birds in French Guiana. Conserva-
tion Biology 3: 128–137.
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 Versión Online ISSN 1727-9933
Rev. peru. biol. 14(1): 139- 144 (Agosto 2007) AVES EN LA LAGUNA EL PARAISO
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

1
Departamento de Mane-
jo Forestal. Universidad
Nacional Agraria La Mo-
lina. Av. La Molina s/n
– La Molina. Apdo. Postal
12-056-Lima, Perú
Email Zoila Cruz:
zcruz@lamolina.edu.pe
2
Asociación Cracidae
Perú. Calle Torres Paz #
708. Chiclayo, Lambaye-
que, Perú.
Email Fernando Angulo:
chamaepetes@gmail.com
Presentado: 12/06/2006
Aceptado: 18/02/2007
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Evaluación de aves en la laguna El Paraiso, Lima, Perú
Bird evaluation at El Paraíso lagoon, Lima, Peru
Zoila Cruz1, Fernando Angulo2, Herman Burger y Renato Borgesa
Resumen
Este estudio se realizó en la laguna El Paraíso, departamento de Lima, Perú, de abril de 1999
a abril del 2000. Tuvo como objetivos la determinación de la diversidad específica en aves; la
densidad poblacional de las principales familias de uso cinegético y la determinación de los mi-
crohábitats más importantes para los grupos evaluados. Se reportaron 81 especies de aves las
cuales pertenecen a 62 géneros y a 35 familias. En esta cifra se reportan 19 especies nuevas
para el área de Paraíso; el 46% de la diversidad de aves está dada por las familias Scolopacidae
(14%), Ardeidae (10%), Laridae (7%), Anatidae (5%), Charadriidae (5%) y Columbidae (5%). La
familia Rallidae es la más abundante y está representada por dos especies Gallinula chloropus
“polla de agua” y Fulica ardesiaca “gallareta”, siendo la primera más numerosa. Asimismo, se dan
las recomendaciones para la conservación del área.
Palabras clave: aves, diversidad, conservación, El Paraíso, Lima.
Abstract
This study was carried out at El Paraíso lagoon, Lima, Peru, from April 1999 to April 2000. The
main goals was determinated the birds specific diversity, the population density of main cinegetic
bird families and the determination of the most important microhabitats for the studied groups. 81
birds species (19 species are new for the area) were reported, distribuited in 62 generas and 35
families. 46% of the diversity is given for the following families: Scolopacidae (14%), Ardeidae (10%),
Laridae (7%), Anatidae (5%), Charadriidae (5%) and Columbidae (5%). The Rallidae family is the
most abundant and is represented for two species Gallinula chloropus “Common Moorhen” y Fulica
ardesiaca “Slate-colored Coot”. It is given recommendations for the conservation of the area.
Key words: birds, diversity, conservation, El Paraíso, Lima.

Introducción utilizados: “juncos” Scirpus sp. y “totoras” Typha sp.; la caza de

Los pantanos, ciénagas y lagunas tuvieron una gran importan- aves acuáticas y la recolección de huevos; y por último la pesca
cia en la economía costeña y, según los diversos tipos de lagunas, de “lisas” Mugil cephalus. (Rostworowski, 1981).
fue múltiple su aprovechamiento. Fueron tres los recursos más La laguna El Paraíso, también conocida como Playa Chica,
es parte del conjunto de humedales distribuidos a lo largo del
216000 218000
litoral peruano y ofrece a la gente local una gran variedad de
Lagunas
beneficios, como las especies vegetales, aves, huevos, peces, entre
8764000

Caminos
Canales
Cerros otros; además, posee potencial para actividades de turismo, rec-
Area de estudio
reación, investigación y educación, pudiendo generar mayores
ingresos a las asociaciones campesinas residentes (Castro et al.,
O
c 1990; Cruz, 2002). Sin embargo, El Paraíso no es ajeno a los
é
a
n
problemas generales que afectan a los humedales y actualmente
8762000

o tiene como principales amenazas el sobre aprovechamiento de

P
a sus recursos, el acelerado proceso de urbanización, el uso de

TRABAJOS
c
í técnicas agropecuarias inadecuadas y la eliminación de residuos
Perú f
i y desperdicios por parte de los pobladores (Cruz, 2002).
c
o
Con la finalidad de ampliar la información existente y contri- DE
8760000

buir en el manejo de las poblaciones de aves de la zona, se plan-

ORNITOLOGÍA:

Area de estudio
tean los siguientes objetivos: determinar la diversidad específica
de aves, hallar la densidad poblacional de las familias Rallidae,
Anatidae y Podicipedidae, y determinar los microhábitats para
la avifauna reportada en la zona.
SELECCIÓN DEL
8758000

h o
ac Materiales y métodos
Hu 0 0,5 1 Km

Área de estudio
La Laguna El Paraíso se ubica en el distrito de Huacho, pro-
VI CONGRESO NACIONAL

Lim
a vincia de Huaura, departamento de Lima; aproximadamente a
136 km al norte de la ciudad de Lima y a 10 km al sur de la ciu-
dad de Huacho, geográficamente se encuentra entre los paralelos
11º13´- 11º10´ S; y los meridianos 77º36´ - 77º35´ W.
El área en estudio comprende los dos cuerpos de agua
Figura 1. Detalle del
área de estudio
que conforman la laguna y el entorno de estas; incluyendo la
DE
ORNITOLOGÍA

Rev. peru. biol. 14(1): 139- 144 (August 2007)

139
 CRUZ ET AL.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

Tabla 1. Abundancia total de aves por especie en el área de estudio

Especie Censos 1999

Nombre científico Nombre común 02 abr 10 jul 19 set 22 dic

Gallinula chloropus (Linnaeus) polla 85 6060 5457 1617
Fulica ardesiaca (Tschudi) gallareta 1273 1224 1468 1235
Anas bahamensis (Linnaeus) pato gargantillo 132 1891 1107 393
Anas cyanoptera (Vieillot) pato bermejuelo 4 251 62 21
Oxyura ferruginea (Eyton) pato taclón 18 48 7 14
Podilymbus podiceps (Linnaeus) zambullidor pico grueso 36 64 17 40
Rollandia rolland (Quoy & Gaimard) zambullidor pimpollo 77 43 23 119
Podiceps major (Boddaert) zambullidor mayor 69 39 45 103

vegetación, los campos de cultivo y la playa arenosa adyacente
llamada Playa Chica, comprendiendo un área aproximada de
690,42 ha (Fig. 1).
La Laguna El Paraíso es de agua salobre de 1,5 m de profun-
didad máxima, el nivel de agua esta influenciado por las mareas
y por el agua proveniente de las filtraciones de la irrigación Santa
Rosa. Presenta tres tipos de ambientes o hábitats acuáticos, pla-
yas marinas, lagunas y bañados costeros de agua salobre y zonas
cenagosas (Scott y Carbonell, 1986).
El clima es desértico, cálido y húmedo y según el mapa ecológi-
co del Perú el área de estudio pertenece a la zona de vida desierto
desecado subtropical (ONERN, 1976). La vegetación en la laguna
es típica de lagunas similares en la costa peruana reportándose un
total de 33 especies de plantas vasculares, las cuales comprenden
31 géneros y 16 familias botánicas (Cruz, 2002). La fauna está
representada principalmente por las aves; diferentes autores indican
entre 81 y 106 especies de aves (Riveros et al., 1983; Castro, 1984;
Castro et al., 1990; Velarde, 1998; Cruz, 2002).
Métodos
El período de estudio fue de un año, desde abril de 1999 hasta
abril del 2000, durante ese año se realizaron cuatro censos: el
01 de abril, 10 de julio, 19 de setiembre y 22 de diciembre. En
abril del 2000 la evaluación estuvo orientada a complementar
la lista de diversidad.
La primera evaluación se realizó empleando la metodología
ORNITOLOGÍA
Censo por conductores
Esta metodología se empleó en abril de 1999 en la laguna
norte. Se formaron tres grupos, cada uno con dos personas, dos
grupos caminaban hacia los lados del cuerpo de agua entre los
totorales y los juncales arreando las aves y contabilizándolas; y
el tercer grupo caminaba paralelamente a ellos sobre el cerro
adyacente a la laguna, dirigiendo el avance y contabilizando.
Censo por transectos
Esta metodología se usó en la primera fecha de evaluación en
la laguna sur y en las siguientes tres evaluaciones. Dos personas
caminaban cada una hacia uno de los lados de las lagunas y
avanzaban simultáneamente contabilizando las aves avistadas.
La hora de evaluación fue entre las 10:30 a.m. y 5:00 p.m., eval-
uándose las dos lagunas el mismo día. Para los Rállidos, Anátidos
y Podicipédidos se registró especie, número de individuos y
evidencias de reproducción.
Microhábitats
La determinación de los microhábitats para cada especie se
realizó a través de la observación directa del individuo. Se registró
el lugar de avistamiento, condición del ave, evidencias de repro-
ducción y comportamiento. Asimismo, se realizó la colección
de muestras botánicas para la identificación de la vegetación del
área y la descripción de las características comunes a cada zona;
también, se colectó muestras de agua en los dos cuerpos de agua
para su caracterización y diferenciación.

de conductores recomendada por Riveros et al. (1983); sin em- Resultados

bargo, por falta de presupuesto las siguientes evaluaciones fueron
realizadas a través de transectos. Sólo se evaluó cuantitativamente Los Rállidos (pollas y gallaretas) es el grupo más numeroso
a las familias Rallidae, Podicipedidae, y Anatidae. (Tabla 1) y están representados por dos especies Gallinula chloropus
DE
VI CONGRESO NACIONAL

Tabla 2. Censos en la laguna norte

Especie Censos 1999

Nombre científico Nombre común 02 abr 10 jul 19 set 22 dic
Gallinula chloropus (Linnaeus) polla 46 372 90 330
Fulica ardesiaca (Tschudi) gallareta 1115 1224 1061 1184
SELECCIÓN DEL

Anas bahamensis (Linnaeus) pato gargantillo 1 24 2 31

Anas cyanoptera (Vieillot) pato bermejuelo 4 34 34 16
Oxyura ferruginea (Eyton) pato taclón 17 48 7 14
Podilymbus podiceps (Linnaeus) zambullidor pico grueso 33 64 17 34
ORNITOLOGÍA:

Rollandia rolland (Quoy & Gaimard) Zambullidor pimpollo 77 43 23 119

Podiceps major (Boddaert) zambullidor mayor 69 39 45 102
DE

140 Rev. peru. biol. 14(1): 139- 144 (Agosto 2007)

TRABAJOS
 AVES EN LA LAGUNA EL PARAISO

Tabla 3. Censos en la laguna sur

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Especie Censos 1999
Nombre científico Nombre común 02 abr 10 jul 19 set 22 dic
Gallinula chloropus (Linnaeus) polla 39 5688 5367 1287
Fulica ardesiaca (Tschudi) gallareta 158 - 407 51
Anas bahamensis (Linnaeus) pato gargantillo 131 1867 1105 362
Anas cyanoptera (Vieillot) pato bermejuelo - 217 28 5
Oxyura ferruginea (Eyton) pato taclón 1 - - -
Podilymbus podiceps (Linnaeus) zambullidor pico grueso 3 - - 6
Rollandia rolland (Quoy & Gaimard) zambullidor pimpollo - - - -
Podiceps major (Boddaert) zambullidor mayor - - - 1

“polla de agua” y Fulica ardesiaca “gallareta”; siendo la primera la
más numerosa. La polla de agua presenta una marcada estaciona-
lidad presentando sus picos poblacionales entre los meses de julio
y setiembre, meses en los cuales esta especie sobrepasa los 5000
individuos para disminuir notablemente entre diciembre y abril
que llega a tener menos de 100 representantes. Además, esta especie
tiene una marcada preferencia por la Laguna Sur (Tabla 2 y 3). La
gallareta a diferencia de la polla de agua no tiene una estacionalidad
marcada y prefiere como hábitat a la Laguna Norte.
Los Podicipédidos (zambullidores) representados por tres es-
pecies Podilymbus podiceps “zambullidor pico grueso”, Rollandia
rolland “zambullidor pimpollo” y Podiceps major “zambullidor
mayor” es el grupo menos numeroso de los tres evaluados, te-
niendo en promedio una población de 168 individuos (Tabla 4),
siendo el mes de diciembre en el que se reportan mayor número
de individuos con 262 y setiembre presenta la población más baja
con solo 85 representantes. Las tres especies de zambullidores
encuentran mejor hábitat en la Laguna Norte.
Dentro de este grupo el zambullidor pico grueso es el menos
abundante y presenta una estacionalidad diferente a las otras
dos especies; presentando su pico poblacional en los meses de
invierno, mientras que las otras dos presentan el aumento po-
blacional en los meses de verano.
Los Anátidos censados están representados por tres especies Anas
bahamensis “pato gargantillo”, Anas cyanoptera “pato bermejuelo”
y Oxyura ferruginea “pato taclón”; sin embargo, en una visita adi-
avifauna está dada por las familias Scolopacidae (14%), Ardei-
dae (10%), Laridae (7%), Anatidae (5%), Charadriidae (5%) y
Columbidae (5%).
Microhábitats
Se diferenciaron once tipos de microhábitats utilizados por
las aves, esta clasificación está dada principalmente por el tipo
de vegetación, sustrato y presencia o ausencia de cuerpos de agua
(Fig. 3). Los microhábitats preferidos son el área de cultivos,
seguido por el área de gramadal y el área de limo, formado por la
variación en el nivel de agua en las lagunas. Otros microhábitats
de importancia son los espejos de agua y la vegetación aledaña a
estas. A continuación se describe cada uno de ellos:
Espejo de agua norte (En): Tiene un área aproximada de 58 ha,
es de forma alargada teniendo una profundidad máxima de
150 cm, es de agua salobre con una conductividad eléctrica
promedio de 8,66 mS y un pH de 9,39.
Espejo de agua sur (Es): Tiene un área aproximada de 195
ha, contiene más sales que el espejo de agua norte teniendo
una conductividad de 15,7 mS en promedio y elevándose
a 20,3 mS en área de influencia de las mareas. pH alcalino
de 8,65.
Orilla de mar (O): Arenal ubicado entre el mar y las lagunas,
afectado por la amplitud de las mareas.
Mar (M): Litoral abierto adyacente a las lagunas, es de corriente
fuerte y de oleaje moderado a alto; la temperatura es fría como
el resto del litoral central del Perú.

cional se avistó una cuarta especie Anas georgica “pato jerga”, a la
cual sólo se le reportó en la lista de diversidad (Tabla 5).
Durante los meses de invierno se aprecia un notable incremento
poblacional en la laguna sur de Anas bahamensis, el cual es el pato
TRABAJOS
Arenal (A): Áreas desprovistas de vegetación, ubicadas al este de
las lagunas, limitando con los campos de cultivo.
Campos de cultivo (CC): Áreas de cultivos adyacentes al arenal.
DE
Gran parte de esta zona ha sido abandonada; los cultivos pre-
ORNITOLOGÍA:

sentan serias limitaciones para su desarrollo. Las principales

más abundante. Durante los cuatro censos sólo se reportó a un
individuo de Oxyura ferruginea “pato taclón” en la laguna sur.
Composición de especies
especies cultivadas son Medicago sativa “alfalfa”, Ipomoea
batatas “camote” y Zea mays “maíz”.
Zona Arbustiva (ZA): Comprende el área ubicada a lo largo
SELECCIÓN DEL

Se reportaron 81 especies de aves las cuales pertenecen a 62
géneros y a 35 familias (Tabla 5). El 46% de la diversidad de
Tabla 4. Abundancia total y promedios por familias
del canal de irrigación, en esta zona abunda Arundo donax
“carrizo” y Pennisetum purpureum “carricillo”; y el área sur
adyacente, en la que crece naturalmente Tessaria integrifolia
“pajaro bobo” y existen plantaciones de Acacia sp “huarango”
y Tamarix sp “tamarix”.
VI CONGRESO NACIONAL

Familia Abr Jul Set Dic Promedio Limo (L): Sustrato limoso producto de la variación estacional
de los cuerpos de agua, destacándose esta zona en la laguna
Rallidae 1358 7284 6925 2852 4604,75 sur.
Anatidae 154 2190 1176 428 987 Vegetación al borde de la laguna (V): Delgada franja de veg-
Podicipedidae 182 146 85 262 168,75 etación ubicada en los bordes de las lagunas, conformada
TOTAL 1694 9620 8186 3542 principalmente por Typha dominguensis “totora”, Scirpus
DE
ORNITOLOGÍA

Rev. peru. biol. 14(1): 139- 144 (August 2007)

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 CRUZ ET AL.
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americanus “junco”, Sarcocornia fruticosa “salicornia” y Dis-

tichlis spicata “grama salada”.
Juncal-Totoral (JT): Superficie cubierta principalmente por
Scirpus americanus “junco” y pequeños manchales de Typha
dominguensis “totora” ubicada entre las dos lagunas. La veg-
etación en promedio alcanza dos metros de altitud y crece
sobre suelo saturado de agua. En esta área se extrae las especies
mencionadas en forma rotativa durante todo el año para la
construcción de esteras y artesanías.
Gramadal (G): Se desarrolla sobre parte del arenal y también
en forma contigua a los juncales y totorales. Conformada
por varias especies de Poaceaes como Distichlis spicata,
Cenchrus echinatus, Cynodon dactylon, Leptochloa uninervia,
Paspalidium geminatum, Paspalum vaginatum y Polypogon
semiverticillatus y Chenopodiaceaes como Chenopodium
album y Sarcocornia fruticosa.
Abundancia
Se determinó 4 categorías, tomando en consideración 2
parámetros: el número de individuos por especie y el número de
microhábitats en el que se le puede encontrar. Se obtuvo 9 espe-
cies abundantes, 59 comunes, 11 raras y 2 especies ocasionales.
A continuación se describe cada categoría:
Rara (R): poco frecuente en el área de estudio, pudiendo utilizar
hasta dos tipos de microhábitats, se encuentran en números
menores a diez individuos.
Común (C): utilizan hasta cuatro tipos de microhábitats, se
encuentran en números entre diez y cien individuos.
Abundante (AB): utilizan más de cinco tipos de hábitats, se
encuentran en números mayores a cien individuos.
Ocasional (O): especies que eventualmente llegan al área de es-
tudio en número variable y que su llegada es impredecible.

Figura 3. Microhábitats de aves

Tabla 5. Microhábitat, estacionalidad y abundancia de las aves evaluadas. Microhábitats: Espejo de agua sur (Es),
Orilla de mar (O), Mar (M), Arenal (A), Campos de cultivo (CC), Zona Arbustiva (ZA), Limo (L), Vegetación al borde
de la laguna (V), Juncal-Totoral (JT), Gramadal (G). Estacionalidad: Residente (Res), Migratorio local (ML), Migra-
torio continental (MC), Accidental (Acc). Abundancia: Rara (R), Común (C), Abundante (AB), Ocasional (O).

Nombre científico Hábitat Estacionalidad Abundancia

ORNITOLOGÍA

1. Podiceps major En,Es,M Res C

2. Rollandia rolland En Res C
3. Podilymbus podiceps En,Es Res C
4. Pelecanus thagus M ML C
DE

5. Sula variegata M ML C
VI CONGRESO NACIONAL

6. Phalacrocorax olivaceus M,En,Es Res C

7. Phalacrocorax gaimardi M ML C
8. Egretta alba En,Es,JT,G,V,L Res AB
9. Egretta thula En,Es,JT,G,V,L,O Res AB
10. Egretta tricolor Es,G ML R
11. Egretta caerulea Es,En,JT,G,V,L Res AB
12. Bubulcus ibis Es,En,JT,G,V,L Res AB
13. Butorides striatus En,V,G Res C
SELECCIÓN DEL

14. Nycticorax nycticorax V,G,En,JT Res C

15. Ixobrychus exilis V Res R
16. Plegadis ridgwayi G,L,V ML C
17. Phoenicopterus chilensis Es ML O
ORNITOLOGÍA:

18. Anas cyanoptera En,Es,JT,G ML/Res C

19. Anas bahamensis En,Es,JT,G ML/Res AB
20. Anas georgica En ML O
(Continua...)
DE

142 Rev. peru. biol. 14(1): 139- 144 (Agosto 2007)

TRABAJOS
 AVES EN LA LAGUNA EL PARAISO

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Tabla 5. (...continuación)
21. Oxyura jamaicensis En,V Res C
22. Cathartes aura A Res C
23. Coragyps atratus A Res C
24. Pandion haliaetus A,CC,ZA,JT,G MC R
25. Falco peregrinus A,CC,ZA,JT,G MC R
26. Falco sparverius CC,A Res R
27. Rallus sanguinolentus V,JT,G Res C
28. Gallinula chloropus En,Es,CC,V,JT,G ML/Res AB
29. Fulica ardesiaca En,Es,V ML/Res AB
30. Haematopus palliatus O ML/Res C
31. Charadrius vociferus A,G,L,CC Res C
32. Charadrius semipalmatus L MC C
33. Charadrius alexandrinus L MC C
34. Pluvialis squatarola L MC C
35. Arenaria interpres O,L MC C
36. Numenius phaeopus O,L MC C
37. Calidris pusilla L,O MC C
38. Calidris alba L,O,A MC C
39. Calidris mauri L,O MC C
40. Calidris minutilla L,O MC C
41. Actitis macularia L,CC,G MC C
42. Tringa flavipes L,G MC C
43. Tringa melanoleuca L,G MC C
44. Limosa haemastica L MC R
45. Catoptrophorus semipalmatus L MC C
46. Himantopus mexicanus Es,G,L,V ML/MC C
47. Phalaropus tricolor En,Es,L MC C
48. Burhinus superciliaris CC,A,ZA Res C
49. Thinocorus rumicivorus CC,A Res R
50. Larus pipixcan En,Es,O,M MC AB
51. Larus belcheri O,M,En Res C
52. Larus cirrocephalus En,Es Res C
53. Larus modestus O,M ML C
54. Larus dominicanus O,M MC C
55. Sterna hirundo M,O MC C
56. Rynchops niger M,O ML C
57. Zenaida auriculata ZA,CC Res C
58. Zenaida asiatica ZA,CC Res C
59. Columbia livia CC Res C
60. Columbina cruziana CC Res C
61. Crotophaga sulcirostris G,CC,JT,V Res C
62. Tyto alba JT Acc R

TRABAJOS
63. Asio flammeus JT,G Res R
64. Athene cunicularia CC,ZA,A Res C
65. Amazilia amazilia CC,ZA Res R DE
66. Phleocryptes melanops V,JT Res C
ORNITOLOGÍA:

67. Geositta peruviana A,CC,ZA Res C

68. Pyrocephalus rubinus G,JT,CC,ZA,V,A Res AB
69. Tachuris rubrigastra V,JT Res C
70. Camptostoma obsoletum B Res R
71. Notiochelidon cyanoleuca A,ZA Res C
SELECCIÓN DEL

72. Hirundo rustica ZA MC C

73. Troglodytes aedon CC,ZA Res C
74. Anthus lutescens G,CC Res C
75. Passer domesticus CC Res C
VI CONGRESO NACIONAL

76. Sturnella bellicosa G,CC,JT Res C

77. Molothrus bonariensis CC Res C
78. Conirostrum cinereum ZA,CC Res C
79. Volatinia jacarina CC Res C
80. Carduelis magellanicus CC Res C
81. Zonotrichia capensis ZA Res C
DE
ORNITOLOGÍA

Rev. peru. biol. 14(1): 139- 144 (August 2007)

143
 CRUZ ET AL.
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Estacionalidad
Se determinó 4 categorías, según las características de mi-
gración y reproducción de cada especie. Se obtuvo como resul-
tado que 44 especies son residentes, 21 especies son migratorias
continentales, 8 migratorias locales, 5 son especies que se pueden
comportar tanto como migratorias locales como residentes, 1
especie que se comporta tanto como migratoria local como mi-
gratoria continental y 1 especie fue accidental. A continuación
se define cada categoría:
Residente (Res): evidencia de reproducción y/o reproducción posible
en el área de estudio, basada en distribución de las especies.
Migratorio local (ML): especies cuyo rango de movilización
están dentro del país.
Migratorio continental (MC): especies que migran tanto del
norte o del sur del continente americano.
Accidental (Acc): especies cuya presencia en el área es acciden-
tal, estando fuera de su rango de distribución y/o hábitat
natural.
Discusión
En el presente artículo se reportan 81 especies de aves para la
zona de El Paraíso, este numero difiere a los listados de diversi-
dad realizados por Castro (1984), Castro et al. (1990) y Velarde
(1998), quienes han llegado a reportar hasta 106 especies de aves.
Esta diferencia se debe a que las especies citadas en el presente
estudio, son únicamente las especies observadas directamente en
las salidas de campo.
De las 81 especies reportadas 19 son nuevos reportes para
la zona; esto quiere decir, que si agregamos estas especies a los
listados de diversidad ya mencionados, tendríamos un total de
125 especies de aves para el área de Paraíso, la cual tiene una
superficie aproximada de 690,42 ha. Por lo mencionado, la diver-
sidad encontrada en la Laguna El Paraíso, puede ser comparada
con la diversidad de otros humedales costeros de importancia
nacional, como los pantanos de Villa, donde se han reportado
entre 127 especies (Guillén y Barrios, 1994) y 154 especies de
aves (Wust et al., 1994).
Paraíso es importante debido a que el 43,2 % de la aves que
alberga son migratorias continentales y locales; también, alberga
cinco especies amenazadas según el DS No034-2004-AG. La
ORNITOLOGÍA
especies categorizadas como En Peligro son: Pelecanus thagus,
Sula variegata, Phalacrocorax gaimardi y las especies categoriza-
das como Casi Amenazadas son: Phoenicopterus chilensis y Falco
peregrinus. Asimismo, es un excelente lugar para la recreación,
DE
ecoturismo y educación ambiental, debido a que es un área donde
VI CONGRESO NACIONAL
se puede llegar a observar fácilmente más de 65 especies de aves y
33 especies de flora características de desiertos costeros.
Debido a que la laguna El Paraíso cuenta con una alta diver-
sidad de aves, similar a otras formaciones ecológicas costeras, es
recomendable tomar las medidas adecuadas para su conservación;
teniendo en consideración que, probablemente, en pocos años el
SELECCIÓN DEL
desarrollo urbano de la ciudad de Huacho puede acabar involuc-
rando a la laguna, en un caso bastante parecido a los Pantanos de
Villa en Lima, que actualmente tiene innumerables amenazas.
ORNITOLOGÍA:
DE
144
TRABAJOS
En base a lo evaluado en este estudio y tomando en cuenta
experiencias revisadas, se recomienda la implementación de las
siguientes acciones:
Definir a la laguna El Paraíso como área de conservación regional
y establecer la normativa necesaria para la conservación del
área.
Desarrollar un adecuado sistema de control, el cual será ejercido
por la administración o autoridad a cargo, promoviendo
métodos participativos entre los residentes y/o usuarios del
área a fin de asumir responsabilidades compartidas.
Elaborar el plan de manejo integral del área, el cual deberá con-
tener la zonificación y los planes específicos para cada recurso
y actividad a realizarse.
Iniciar labores de sensibilización y realizar talleres para difundir
y aplicar técnicas agropecuarias adecuadas a la zona y pro-
mocionar e incentivar actividades productivas alternativas
como turismo, comercialización de productos artesanales
y acuicultura.
Construir un centro de interpretación e implementar facilidades
para los visitantes.
Desarrollar investigación en temas como: evaluación del im-
pacto causado por actividades productivas como agricul-
tura, ganadería, extracción de fibras sobre la comunidad
de aves; dinámica poblacional; determinación de zonas de
anidamiento.
Literatura citada
Castro, G. 1984. Las Aves de la Laguna El Paraíso. El volante Mi-
gratorio (3):10-11.
Castro, G., E. Ortiz, y Bertochi, L. 1990. Importancia Biológica y
Conservación de la Laguna El Paraíso. Boletín de Lima
(71):45-55.
Cruz, Z. 2002. Evaluación del Estado de Conservación de las Lagu-
nas “El Paraíso”, Provincia de Huaura, departamento de
Lima, Perú. Tesis (Magíster en Conservación de Recursos
Forestales). Lima, Perú, Universidad Nacional Agraria La
Molina. 88 pp.
Guillén, C. y J. Barrios. 1994. Los Pantanos de Villa y sus Aves.
Boletín de Lima (91-96):53-58.
ONERN.1976. Mapa Ecológico del Perú. Guía explicativa. Oficina
Nacional de Evaluación de Recursos Naturales. Lima.
426 p.
Riveros, J., M. Cayo, y Núñez, S. 1983. Censos de Aves de Importan-
cia Cinegética en las Albúferas de Playa Chica - Huacho.
Zonas Áridas (3):75-81.
Rostworowski, M. 1981. Recursos Naturales Renovables y Pesca,
siglos XVI y XVII. Instituto de Estudios Peruanos. Lima,
Perú. 178 pp.
Scott, D y M. Carbonell. 1986. Inventario de Humedales de la
Región Neotropical. IUCN, Cambridge, U.K., and IWRP,
Slimbridge, U.K. 714pp.
Velarde, D. 1998. Resultados de los Censos Neotropicales de Aves
Acuáticas en el Perú 1992 –1995. Programa de Conserva-
ción y Desarrollo Sostenido de Humedales, Perú. Lima,
Perú. 278 pp.
Wust, W., A. Luscombe y Valqui, T. 1994. Las Aves de los Pantanos
de Villa y Alrededores. Asociación de Ecología y Conser-
vación (ECCO). Lima.
Rev. peru. biol. 14(1): 139- 144 (Agosto 2007)
Rev. peru. biol. 14(1): 145- 150 (Agosto 2007) A DAPTACIONES DE AISSN
Versión Online
MUSCULARES NHIMA1727-9933
CORNUTA
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

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Adaptaciones musculares relacionadas a áreas corporales
que participan activamente en el vuelo de Anhima cornuta
(Aves: Anseriformes, Anhimidae)
Related muscular adaptations to corporal regions that actively participate
in the flight of Anhima cornuta (Aves: Anseriformes, Anhimidae)

Marcos Antonio Manzanares

Coordinador de Apoyo
Técnico. Fundación
Nacional de Parques
Zoológicos y Acuarios de
Venezuela. Sede Minis-
terio del Ambiente y de
los Recursos Naturales.
Centro Simón Bolívar,
Torre Sur, Piso 6, Oficina
FUNPZA, El Silencio,
Apartado Postal 40028
Caracas 1040, Venezue-
la. ++58-212-408-2164.
Email Marcos Manzanares:
Mamanzana@hotmail.com
Presentado: 12/06/2006
Aceptado: 18/02/2007
Resumen
La forma y correspondencia entre la anatomía muscular y ósea revela en gran medida el hábito
locomotor de cualquier ave. Las especies pertenecientes a la Familia Anhimidae son relevantes
dentro de las Aves, debido a las adaptaciones óseas (y por lo tanto, musculares) que presentan,
como la pérdida de procesos uncinados, el desarrollo de espolones metarcapales, la extrema
neumatización y el notable desarrollo de forámenes. Se analizaron anatómicamente y numérica-
mente (superficie de origen e inserción, longitud en reposo y masa) los componentes musculares
relacionados a las zonas de la columna vertebral, tronco, miembros y cinturas de tres ejemplares
de Anhima cornuta de distintos sexos y se compararon con lo estudiado en 4 ejemplares de espe-
cies relacionadas (Dendrocygna
Dendrocygna bicolor y Dendrocygna viduata, Anatidae). El estudio reveló que
en Anhima existe un gran desarrollo de los músculos intercostales e intervertebrales (torácicos y
lumbares), evidenciando una adaptación a la ausencia de procesos uncinados. En Anhima existen
fascículos proporcionalmente menos pesados y de menor tamaño que en Dendrocygna, indicando
morfológicamente la ocurrencia de un vuelo menos desarrollado en el primero. Algunos tendones
y fibras musculares metacarpales cuya inserción ocurre en el primer dígito en Dendrocygna, en
Anhima se insertan en la base de los espolones proximal y distal, demostrando el poco control del
vuelo en Anhima. La musculatura de los miembros posteriores en Anhima es mucho más desar-
rollada, tanto en tamaño, como en masa proporcional, evidenciando una gran actividad en esta
zona en la propulsión del vuelo y en hábitos terrestres.
Palabras clave: Anhimidae, Anhima, Dendrocygna, Musculatura, Anseriformes.
Abstract
The form and correspondence between the muscular and bony anatomy shows, principally, the
locomotive habit of the birds. The screamers are a peculiar group in the Aves Class, because their
bony adaptations (and therefore, muscular adaptations), the absence of uncinate processes, two long
and sharp metacarpal spurs, their bones are far more pneumatic than in others birds and the bony
foramens development. Four specimens of Anhima cornuta and four specimens of linked species
(two of Dendrocygna bicolor and two of Dendrocygna viduata) were studied and compared, and
their muscular components of the spine, trunk, forelimbs, hind limbs, tail and waists were analyzed,
anatomically and quantitatively (origin and insertion surface, long, mass). The study revealed that
Anhima has a great development of the intercostals and intervertebrals muscles (thoracic and lumbar
regions), evidencing an adaptation to the absence of uncinate processes. Anhima has muscular
fascicles, proportionally less heavy and smaller that Dendrocygna, indicating a less capacity of the
flight. Some metacarpal tendons and muscular fibers whose inserts in the first digit in Dendrocygna,

TRABAJOS
in Anhima are inserted in the spurs base, showing the few flight control. The hind limbs musculature
in Anhima is much more developed, in size and proportional mass, evidencing a great activity in
this area, specifically in the flight propulsion and in terrestrial habits. DE

Keywords: Anhimidae, Anhima, Dendrocygna, Musculature, Anseriformes.

ORNITOLOGÍA:

Introducción presencia de lamelas vestigiales, la existencia de membranas

Todos los animales, incluyendo a las aves, presentan una cor- interdigitales no completas, la ausencia de procesos uncinados,
el desarrollo de forámenes óseos, la extrema neumatización de
SELECCIÓN DEL

respondencia entre la forma, la estructura de la anatomía y el tipo

de locomoción que efectúan. Este principio de forma vinculada
con la función tiene un fundamento evolutivo, pues son las pre-
siones adaptativas las que influyen en el cambio de una estructura;
más específicamente, son las presiones en la musculatura de un ave
los huesos, la presencia de dos espolones metacarpales, entre
otras características (del Hoyo et al, 1992; Gill, 1999; Gómez
Dallmeier, 1989; Hilty, 2003; Phelps & Meyer de Schauensee,
1979). Aunque varias de estas características corresponden a aves
VI CONGRESO NACIONAL

(por ejemplo, la locomoción) las que inducen a la determinación
de la conformación ósea (Witmer, 1995). Un perfecto ejemplo de
este postulado se puede encontrar en los Anhimidos.
La Familia Anhimidae reúne a tres especies de aves distri-
buidas en zonas húmedas de Sudamérica tropical y subtropical.
Los Anhimidos se destacan por su alimentación herbívora, la
antiguas o no voladoras, los Anhimidos constituyen un taxón
cuyos miembros realizan vuelos sostenidos, pero sin ser tan
gráciles y diestros como los observados en aves filogenéticamente
relacionadas, como los Anátidos.
Las diferencias morfológicas existentes en el sistema óseo
entre los Anhimidos y los Anátidos indican una conformación
DE
ORNITOLOGÍA

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Figura 1. Detalle de la musculatura del antebrazo y del brazo derecho de Anhima cornuta (A) y Dendrocygna viduata (B).
Observe la separación en diversos paquetes musculares de fascículos por fascias en A, y la importante agrupación muscular
por una gruesa capa de tejido conjuntivo en B.

muscular distinta, y por consiguiente, una variación sustancial
en la realización del movimiento. Por lo tanto, la ejecución de un
estudio sobre las adaptaciones musculares en Anhimidos permite
efectuar un análisis de la conformación muscular y su efecto en
el desarrollo del vuelo, además de contribuir en la investigación
acerca de la evolución de los Anseriformes.
El siguiente trabajo representa un aporte a los escasos estudios
de los Anhimidos, al combinar análisis de morfometría y mor-
fología descriptiva con deducciones funcionales en locomoción,
específicamente en la propulsión y desarrollo del vuelo en Anhima
cornuta Linnaeus, 1766, comparada con otros Anseriformes,
Dendrocygna bicolor Vieillot, 1816 y Dendrocygna viduata Lin-
naeus, 1766.
Materiales y métodos
Se preservaron en una solución 9:1:1 de alcohol etílico al
75%, glicerina y formol al 5%, tres especímenes de A. cornuta
(dos hembras y un macho) y tres del género Dendrocygna (dos
de D. bicolor y uno de D. viduata, un macho y una hembra para
la primera especie y una hembra para la segunda), los cuales
fueron capturados por inmovilización mecánica (mediante el uso
de una escopeta semiautomática, calibre 16, perdigón #8) en su
hábitat: ejemplares de Dendrocygna en cultivos de arroz ubicados
ORNITOLOGÍA
disposición, origen, inserción, dirección de las fibras, diferencia
de coloración, forma, relación con otros componentes (huesos,
plumas, piel y otros músculos), y agrupación de fascículos por
tejidos conjuntivos (fascias).
El estudio cuantitativo de la musculatura comprendió el
análisis de la longitud total en reposo y masa muscular en
seco, siguiendo la metodología empleada por Bodini (1977)
en mamíferos (primates). Trece músculos fueron analizados
cuantitativamente; su selección fue por su importancia en el
movimiento de los miembros anteriores (Manzanares, 2003) y
su conspicuidad. Los músculos evaluados son: Pectoralis major,
Supracoracoideus, Coracobrachialis cranialis, Coracobrachialis
caudalis, Scapulohumeralis, Subcoracoscapularis (pars subscapu-
laris y pars subcoracoideus), Rhomboideus superficialis, Rhom-
boideus profundus, Extensor digitorum comunis, Deltoideus
major, Deltoideus minor, Biceps brachii y Triceps brachii (pars
scapulotriceps, pars humerotriceps y pars coracotriceps).
Por la imposibilidad de colección de un mayor número de
ejemplares, los datos cuantitativos no fueron analizados a través
de pruebas estadísticas paramétricas, sino por medias, desviacio-
nes estándar, relaciones y porcentajes, comparando resultados
entre géneros.

a 8 Km al sur de Corozopando, Municipio Camaguán, Estado Resultados

Guárico, Venezuela; un ejemplar de Anhima en un estero entre
La medición de longitud del cuerpo de los ejemplares de An-
las localidades de El loco y Vuelta Redonda, Municipio José An-
hima dio como resultado 85,892 ± 4,343 cm. En Dendrocygna,
tonio Páez, Estado Apure, Venezuela. Los otros dos ejemplares de
el resultado fue de 46,968 ± 2,888 cm.
DE

Anhima -un macho y una hembra- fueron donados por el Parque

VI CONGRESO NACIONAL

Zoológico de Caricuao, en Caracas, Venezuela, y pertenecían a Al evaluar la musculatura de Anhima y Dendrocygna, se

su colección de ejemplares preservados. observaron diferencias en la disposición, agrupación, forma y
coloración. En la región del antebrazo, en Anhima existe una
Se tomaron las medidas de longitud total del cuerpo, desde
fuerte separación de músculos por una gruesa capa de tejido
la cabeza hasta la base de la cola. De acuerdo con esta tarea se
conjuntivo y a su vez, estos fascículos son agrupados por otra
realizan las comparaciones de mediciones de extensión muscu-
fascia. En Dendrocygna, este tejido resulta ser más delgado y
lar. Posteriormente se desarrolló el análisis de descripción de
menos resistentes al corte del bisturí (ver figura 1). Los músculos
fascículos en los sistemas eje – centro de gravedad – propulsión/
SELECCIÓN DEL

que son agrupados por este tejido realizan funciones similares

control; a saber: columna - región torácica – miembros/cinturas,
(conjunto de fascículos encargados de la flexión, de la exten-
empleando la terminología anatómica desarrollada por Pettingill
sión, de la pronación, de la supinación, de la abducción y de la
(1970) y por Baumel et al. (1993). Se analizaron un total de 93
aducción de la zona del antebrazo y de la tensión del patangio y
músculos, distribuidos en las siguientes zonas de acción común:
propatangio). La musculatura asociada a la región de la mano en
ORNITOLOGÍA:

30 músculos en el antebrazo, 24 en el hombro y el brazo, 20

Anhima (carpometacarpo y falanges) se encuentra fuertemente
en el tronco y cola y 19 en la región vertebral. Las descripcio-
cubierta por este tejido, y se observó la inserción de fascículos en
nes se realizaron basándose en dichos grupos, destacándose la
DE

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TRABAJOS

146

Figura 2. Musculatura de la región del hombro y del brazo izquierdo de Anhima cornuta (A) y Dendrocygna bicolor (B). Detalle
la similitud en la agrupación muscular y el desarrollo de los fascículos en el hombro de D. bicolor.
las bases de los espolones metacarpales. En el espolón metacarpal
proximal (el de mayor tamaño) se insertan: Extensor digitorum
comunis (pars alulae), Extensor metacarpi ulnaris, Abductor
alulae, Adductor alulae, Flexor alulae y Extensor brevis alulae.
La región de inserción muscular en la zona del álula y de este
espolón es común. En la base del espolón metacarpal distal (el
más pequeño) se insertan: Extensor digitorum comunis y Exten-
sor metacarpi ulnaris, según la preparación.
En la región del hombro y brazo, en Anhima se observa que
los músculos pectorales (Pectoralis major y Supracoracoideus)
son anchos y planos (ver figuras 1A, 2A y 3B). En Dendrocygna,
los músculos pectorales son alargados, engrosados cranealmente
y de color similar al resto de la musculatura de la región (figura
2B). Los fascículos asociados a la región del brazo en Anhima
son gruesos, compactos y sus fibras son resistentes al corte del
bisturí. En cambio, en Dendrocygna, estos fascículos son alargados
y en general, anchos en su origen (ocurre en los músculos Biceps
brachii y Triceps brachii, ver figura 1B y 2B). Los fascículos
Figura 3. Detalle de la musculatura de la cola (A) y el tronco (B) de Anhima cornuta. Observe el desarrollo lateral de los mús-
culos escapulares y separación de fascículos por fuertes fascias.
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A DAPTACIONES MUSCULARES DE A NHIMA CORNUTA
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
situados en el hombro de Anhima son planos, fibrosos, anchos y
con una coloración oscura, si se le compara con los presentados
en Dendrocygna, donde estos se encuentran engrosados en su
origen y son más alargados. Es de destacar la forma del músculo
Deltoideus major, el cual en Anhima se presenta ancho y con
dos proyecciones en su origen. En Dendrocygna, este músculo
no presenta las proyecciones dichas y es plano en su origen. De
igual forma al conjunto de músculos explicados anteriormente,
se presenta la agrupación de fascículos que realizan funciones
similares durante el desarrollo de la locomoción a través de tejido
conjuntivo (músculos que participan en la elevación y descenso
del húmero, en la abducción y aducción del brazo, en la rotación
humeral, en la estabilización de la cintura escapulopectoral y en
la tensión del patangio).
La musculatura de la región del tronco y de la cola de Anhima
se caracteriza por ser plana, con grosor similar desde su origen
a su inserción, de fibras resistentes y fuertes y de color oscuro
en la zona más cercana a la caja torácica y esternón (figuras 2a y
TRABAJOS
DE
ORNITOLOGÍA:
SELECCIÓN DEL
VI CONGRESO NACIONAL
DE
ORNITOLOGÍA
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Tabla 1. Longitud, peso y su respectiva relación, de los músculos que participan en la articulación humeral con la fosa glenoidea,
tomados de tres ejemplares de Anhima cornuta. Se muestran valores promedio de longitud y peso, junto con la desviación
estándar de cada valor. La relación de longitudes musculares corresponde al cociente entre la longitud muscular y longitud
total corporal. La relación de pesos musculares corresponde al porcentaje que cada fascículo tiene con respecto al peso total
de la musculatura de la región.

Longitud Muscular Peso Muscular

Relación Relación
Longitud Peso
Long Muscular Peso Muscular
Total (cm) Seco (g)
– Long Cuerpo – Peso Total (%)
Pectoralis major 12,88 ± 1,23 0,15 108,9 ± 4,97 71,57
Supracoracoideus 11,93 ± 0,11 0,14 8,2 ± 3,08 5,39
Coracobrachialis cranialis 3,77 ± 0,06 0,04 1,21 ± 0,55 0,80
Coracobrachialis caudalis 3,03 ± 0,06 0,04 0,99 ± 0,03 0,65
Scapulohumeralis 10,79 ± 0,23 0,13 4,63 ± 0,05 3,04
Subcoracoscapu- Subscapularis 9,06 ± 0,1 0,11 4,51 ± 1,16 2,96
lares Subcoracoideus 7,26 ± 0,35 0,08 1,63 ± 0,27 1,07
Rhomboideus superficialis 9,11 ± 0,15 0,11 0,72 ± 0,19 0,47
Rhomboideus profundus 8,81 ± 0,12 0,10 0,9 ± 0,21 0,59
Extensor digitorum comunis 26,93 ± 1,58 0,31 2,46 ± 0,03 1,62
Deltoideus major 11,75 ± 0,63 0,14 3,32 ± 0,15 2,18
Deltoideus minor 4,59 ± 0,62 0,05 2,12 ± 0,05 1,39
Biceps brachii 18,86 ± 4,48 0,22 3,21 ± 0,52 2,11
Scapulotriceps 22,07 ± 0,45 0,26 4,09 ± 0,01 2,69
Triceps brachii Humerotriceps 20,94 ± 1,26 0,24 3,96 ± 0,04 2,60
Coracotriceps 20,77 ± 0,31 0,24 1,31 ± 0,15 0,86

3b). Se encuentra fuertemente agrupada por fascia los fascículos la cintura escapulopectoral son los más largos (Coracobrachialis
musculares intercostales y los dorsales (asociados a la escápula). cranialis, Coracobrachialis caudalis, Rhomboideus superficialis,
Los músculos intercostales (Intercostales externus, Intercostales Rhomboideus profundus y Triceps brachii).
internus, Costosternalis, y Sternocoracoideus) son evidentes
Con respecto a las mediciones de peso seco, los músculos más
por su color rojo oscuro, su ancho y su gran resistencia al corte.
evidentes en Dendrocygna son los que participan en la elevación y
Los músculos abdominales son gruesos y también son de color
descenso del húmero (Coracobrachialis cranialis, Coracobrachialis
oscuro. En Dendrocygna, los músculos de esta región son anchos
caudalis, Pectoralis major, Supracoracoideus y Triceps brachii pars
en su origen y se afinan en su inserción. Son de color claro, y su
scapulotriceps). En Anhima, los que presentan mayor peso son los
resistencia al corte es importante, aunque menor que en Anhima.
encargados de estabilizar la cintura escapulopectoral, mantener
La coloración es similar al resto de la musculatura de la región.
la rigidez de esta zona y desarrollar los movimientos de húmero
La cola de Anhima presenta músculos alargados y delgados, de
en la fosa glenoidea (Scapulohumeralis, Subcoracoscapularis,
color claro en la superficie dorsal-medial y oscuros y fuertes en
Rhomboideus superficialis, Rhomboideus profundus, Extensor
los laterales y en la región dorso-lateral de la misma. En Dendro-
digitorum comunis, Deltoideus major, Deltoideus minor y Triceps
cygna, estos músculos son más pequeños y muy claros. Esto se
ORNITOLOGÍA

brachii –pars humerotriceps y pars coracotriceps-).

evidencia en el desarrollo de la cola de los ejemplares de ambos
géneros, siendo más larga y ancha en Anhima, y más corta y en Discusión
forma de triángulo en Dendrocygna. Las especies estudiadas, a pesar de su vinculación sistemática,
DE

Los músculos de la región vertebral de Anhima son similares presentan modelos morfológicos distintos, y por ende, desarrollan
VI CONGRESO NACIONAL

en coloración y desarrollo que los presentados en Dendrocygna,
a diferencia del notable grosor de los músculos de las vértebras
torácicas, lumbares y sacras en el primero, y el desarrollo de los
músculos cervicales en el segundo.
Los resultados del análisis cuantitativo de los músculos que
participan en la articulación del húmero con la fosa glenoidea,
tanto en los ejemplares de Anhima como en los ejemplares de
SELECCIÓN DEL
locomociones diferentes. Comparando con el tipo anatómico
presentado en Dendrocygna, Anhima presenta reducidos fas-
cículos musculares en la región pectoral y en la zona proximal
del húmero, indicando un menor desarrollo del vuelo activo,
producido por el batido constante de los miembros anteriores
(elevación y descenso del brazo). Aunado a los datos cuantitativos,
las observaciones de morfología comparada indican que, por la

coloración, no se presenta alta actividad mecánica en los múscu-

Dendrocygna, se muestran en las tablas 1 y 2, respectivamente.
Respecto a la longitud, los músculos más notables en Dendro-
cygna corresponden a los que participan en la propulsión del vuelo
(Pectoralis major y Supracoracoideus). En cambio, en Anhima
ORNITOLOGÍA:
los pectorales. La forma que tienen estos músculos en Anhima,
los cuales se presentan como fascículos aplanados y extendidos
lateralmente, puede indicar cierta participación en la rigidez de
la caja torácica durante el vuelo.

se observaron que los músculos que participan en la elevación, El desarrollo (en peso, tamaño y disposición) de los fascículos
descenso y flexión del húmero, así como en la estabilización de que participan en los movimientos de abducción, aducción y
DE

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TRABAJOS

148
 A DAPTACIONES MUSCULARES DE A NHIMA CORNUTA

rotación del húmero en Anhima, así como los que actúan en la
estabilización y rigidez de su cintura escapulopectoral, indican
una compensación con respecto a los músculos de la región
pectoral. Por otra parte, la presencia de gruesas y fuertes fascias
rodeando los músculos de esta región señala la ocurrencia de
fuerzas de gran magnitud en los respectivos ejes de actividad,
permitiendo así efectuar de mejor manera los movimientos de
los miembros anteriores durante la locomoción y conferir rigidez
a la cintura escapulopectoral durante el vuelo.
Es importante destacar los músculos Extensor digitorum
comunis y Triceps brachii (pars Humerotriceps y pars Coracotri-
ceps), los cuales actúan en la flexión y extensión del codo y en el
movimiento conjunto del brazo y del antebrazo. Su desarrollo (en
peso) en Anhima permite deducir una alta actividad, que puede
no estar relacionada con su hábito locomotor, sino más bien por
una característica morfológica presente en los Anhimidos, y que
son los espolones metacarpales. Los Anhimidos suelen emplear
sus espolones como defensa ante posibles depredadores y ante
sus congéneres. Para ello, flexionan el codo, levantando el ante-
brazo y exponiendo el borde de los espolones (Rumboll, 1975).
Este movimiento, que resulta ser constante en grupos libres de
Anhimidos (Johnsgard, 1976; Manzanares, 2003), así como en
otros grupos de aves acuáticas con espolones (Delacour, 1954,
1964; Johnsgard, y Carbonell, 1996), exige una gran actividad
de los músculos que participan en la flexión y movimiento del
antebrazo, permitiendo su desarrollo en peso y extensión.
Si bien los espolones metacarpales son empleados para la
defensa de los Anhimidos, su presencia afecta el desarrollo
del vuelo, en especial, su maniobrabilidad. Los músculos que
participan en la locomoción del antebrazo, en especial, los que
efectúan los movimientos intrínsecos (supinación y pronación),
son indispensables para ejecutar el control durante el vuelo (Dial
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
et al. 1997; Gatesy y Dial, 1996; Pennycuik, 1972). La presencia
de los espolones metacarpales en Anhima afecta la disposición de
los fascículos musculares de esta zona, al variar la ubicación de la
superficie de inserción, modificando su actividad. Como apoyo a
esta hipótesis, observaciones del movimiento del miembro ante-
rior de Anhima cornuta realizadas durante el vuelo demuestran su
poca maniobrabilidad ante obstáculos y al momento del aterrizaje
(Manzanares, 2003).
En el eje vertebral, el desarrollo muscular en el tronco de
Anhima (músculos vertebrales torácicos, lumbares y sacrales)
revela la importante acción de sostén en la zona que efectúan
durante la locomoción. Esta se ve complementada con la par-
ticipación de los músculos torácicos y abdominales (Intercostales
externus, Intercostales internus, Obliquus abdominis externus,
Obliquus abdominis internus, Transversus abdominis, Costoster-
nalis, Scalenus y Levatores costarum), los cuales se encuentran
notablemente desarrollados y su coloración oscura indica alta
actividad. Este desarrollo ocurre como respuesta evolutiva a la
pérdida de rigidez de la caja torácica (como consecuencia de la
pérdida de los procesos uncinados) y al elevado peso con rel-
ación al tamaño de los Anhimidos. Por ser aves herbívoras, los
Anhimidos generalmente emprenden vuelo con gran cantidad de
alimento en el tracto digestivo, por lo que la propulsión ocurre
con un fuerte batido de alas y movimientos de los miembros
posteriores (Manzanares, 2003), evidenciado en el desarrollo de
los músculos de esta zona y de la cintura pélvica. Por lo tanto,
la conformación muscular presentada en Anhima cornuta revela
sus adaptaciones ante la pérdida de proyecciones osificadas en
las costillas (procesos uncinados), la presencia de espolones
metacarpales y su dieta estrictamente herbívora, exponiendo a
su vez los efectos que tienen estas características morfológicas en
el desarrollo de la locomoción.

Tabla 2. Longitud, peso y su respectiva relación, de los músculos que participan en la articulación humeral con la fosa glenoi-
dea, tomados de tres ejemplares de Dendrocygna. Se muestran valores promedio de longitud y peso, junto con la desviación
estándar de cada valor. La relación de longitudes musculares corresponde al cociente entre la longitud muscular y longitud
total corporal. La relación de pesos musculares corresponde al porcentaje que cada fascículo tiene con respecto al peso total
de la musculatura de la región.
Longitud Muscular Peso Muscular

Longitud Relación Peso Relación

Long Muscular Peso Muscular

TRABAJOS
Total (cm) – Long Cuerpo Seco (g) – Peso Total (%)
Pectoralis major 10,09 ± 1 0,21 29,95 ± 7,45 78,40
Supracoracoideus 9,02 ± 0,83 0,19 2,26 ± 0,65 5,92
DE
ORNITOLOGÍA:

Coracobrachialis cranialis 1,49 ± 0,18 0,03 0,37 ± 0,17 0,97

Coracobrachialis caudalis 1,27 ± 0,1 0,03 0,41 ± 0,04 1,07
Scapulohumeralis 5,95 ± 0,42 0,13 0,72 ± 0,21 1,88
Subscapularis 4,98 ± 0,13 0,11 0,08 ± 0,03 0,21
SELECCIÓN DEL

Subcoracoscapulares
Subcoracoideus 3,88 ± 0,11 0,08 0,09 ± 0,02 0,24
Rhomboideus superficialis 3,76 ± 0,12 0,08 0,1 ± 0,03 0,26
Rhomboideus profundus 2,45 ± 0,11 0,05 0,19 ± 0,04 0,50
Extensor digitorum comunis 13,98 ± 0,66 0,30 0,28 ± 0,08 0,73
VI CONGRESO NACIONAL

Deltoideus major 5,97 ± 0,69 0,13 0,63 ± 0,18 1,65

Deltoideus minor 3,09 ± 0,19 0,07 0,17 ± 0,09 0,45
Biceps brachii 9,96 ± 0,03 0,21 0,79 ± 0,28 2,07
Scapulotriceps 10,11 ± 0,26 0,22 1,32 ± 0,56 3,46
Triceps brachii Humerotriceps 9,44 ± 0,6 0,20 0,67 ± 0,12 1,75
Coracotriceps 9,08 ± 0,42 0,19 0,17 ± 0,04 0,45
DE
ORNITOLOGÍA

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 MANZANARES
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Agradecimientos
Agradezco la disposición del Lic. William Bermúdez y Lic.
Salvador Boher, por su colaboración en la recolección de datos
y su amplia contribución para este trabajo. Asimismo, agradezco
las facilidades brindadas por la Escuela de Biología de la Facultad
de Ciencias – Universidad Central de Venezuela (UCV), para la
elaboración de este trabajo. Agradezco también a la Fundación
Nacional de Parques Zoológicos y Acuarios de Venezuela por
permitirme emplear parte de sus instalaciones para la elaboración
y análisis del manuscrito. Por último, agradezco muy especial-
mente al Comité Organizador del VI Congreso Nacional de
Ornitología (VICNO) y a la Srta. Fabiola Riva, por su excelente
organización y trato, su constante apoyo y sus palabras de aliento
para la publicación de este trabajo científico y del resto de los
trabajos de mis colegas.
Literatura citada
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ORNITOLOGÍA
DE
VI CONGRESO NACIONAL
SELECCIÓN DEL
ORNITOLOGÍA:
DE
TRABAJOS
150
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J. Thomason, ed. Functional Morphology in Vertebrate
Paleonthology. Pp. 19-33. Cambridge University Press.
Rev. peru. biol. 14(1): 145- 150 (Agosto 2007)
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© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
Comunidades locales, conservación de la avifauna y de la biodiversidad
en la Amazonía peruana
Presentado: 12/06/2006
Local communities, conservation of avifauna and biodiversity in the
Aceptado: 18/02/2007
José Álvarez
Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana – IIAP.
Av. Quiñones Km. 2.5, Iquitos, Perú,
jalvarez@iiap.org.pe
Introducción
La Amazonía peruana ha sido vista por la mayoría de los
gobiernos como una región rica en recursos, subutilizada y
abierta para ser explotada. La visión de la Amazonía ha estado
(y en cierto modo todavía está) deformada por lo que algunos
han dado en llamar “los mitos sobre la Amazonía” (CADMA,
1992). Entre los varios mencionados por diferentes autores,
podemos destacar los siguientes por su impacto en las políticas
y los patrones de intervención en la región:
i) El mito de la uniformidad: que considera que toda la llanura
amazónica es igual en características y potencialidades, y por
tanto se puede aplicar o replicar de forma indiscriminada
tecnologías y modelos de desarrollo en cualquier lugar o
región. Sin embargo, hoy se sabe que la Amazonía es un au-
téntico mosaico de ecosistemas diversos, con tipos de bosques
diferentes que crecen sobre suelos de distinto origen, edad,
textura, estado de meteorización y contenido de nutrientes.
Algunos expertos calculan que no menos de un centenar
de tipos de bosques diferentes (o “biotopos”), que albergan
comunidades diferenciadas de plantas y animales, pueden
ser encontradas solamente en la Amazonía baja norperuana
(Tuomisto, 1994; Ruokolainen, 1995). Cualquier proyecto
de aprovechamiento forestal, de manejo de recursos o de
expansión agrícola debe tener en cuenta esto si quiere tener
éxito (Kalliola et al., 1998).
ii) El mito de la fertilidad: la creencia en la gran fertilidad de los
suelos amazónicos estuvo muy arraigada entre políticos y de-
sarrollistas del siglo XX, que llegaron a calificar a la Amazonía
como “el granero del Perú”, capaz de dar de comer no sólo a
este país sino a países extranjeros (Chirif, 1983). Aún hoy día
se escucha todavía a algunos políticos, e incluso a supuestos
“expertos”, hablar del gran potencial agrícola y ganadero de
la Amazonía. Sin embargo, los estudios de suelos realizados
(especialmente en el marco de la zonificación ecológica y
económica) demuestran que sólo un pequeño porcentaje
de la Amazonía baja es apto para cultivos en limpio. Este
porcentaje varía entre regiones, pero en promedio es de 2,8%
del total (ONERN, 1982). En algunos lugares, como en el
área de la carretera Iquitos-Nauta, en Loreto, apenas llega
al 0,49% (IIAP-AECI, 2002). La mayoría de los suelos no
inundables o “de altura”, que representan la mayor parte
de la superficie en la selva peruana (70 de 76 millones de
ha del total, aproximadamente), son suelos lateríticos muy
meteorizados y muy pobres en nutrientes, con un pH ácido
Rev. peru. biol. 14(1): 151- 158 (August 2007)
Versión EN ISSN 1727-9933
LA AMAZONÍA PERUANA
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
COMENTARIO
Peruvian Amazon
y una baja capacidad de intercambio de cationes, lo que los
hace totalmente inapropiados para cultivos en limpio (de
granos o tubérculos).
La falsa creencia en la fertilidad de los suelos amazónicos
ha provocado el fracaso de grandes proyectos de desarrollo
agrícola, tanto en el Perú como en otros países amazónicos.
Estos proyectos han tenido graves consecuencias ambientales
(por la destrucción para fines agrícolas de miles o millones
de hectáreas de bosques con vocación forestal o de conser-
vación), económicas (desperdicio de recursos financieros en
inversiones públicas y privadas totalmente ruinosas) y sociales
(empobrecimiento de colonos y emigrantes a las zonas de
expansión agrícola y pecuaria, y surgimiento de graves prob-
lemas sociales, como cultivos ilícitos y terrorismo).
iii) El mito del vacío amazónico: vista desde una perspectiva
andina o costeña, la Amazonía parece una región despoblada.
De hecho, desde un avión se observa enormes extensiones
de bosques sin alteración o presencia humana perceptibles.
La densidad poblacional apenas alcanza a 0,8 personas por
km² en promedio, y en algunos distritos no llega ni al 0,3 ó
0,4 personas/km². Esto indujo a los desarrollistas a pensar
que las tierras amazónicas estaban vacías o subutilizadas. Los
indígenas fueron calificados de salvajes, haraganes y de freno
para el desarrollo, y se los ignoró, esclavizó, e incluso buscó
exterminar (Chirif, 1983).
Algunos gobiernos promovieron la colonización de la selva
bajo lemas como “tierra sin gente para gente sin tierra”. Sin
embargo, en la selva amazónica existen miles de comunidades
indígenas y mestizas que ocupan el territorio y usan los recursos
del bosque y del río desde tiempos inmemoriales. Su uso no
TRABAJOS
es solamente agrícola, por supuesto (las actividades agrícolas y
pecuarias se limitan generalmente a unas pocas hectáreas por
familia). La mayor parte de las actividades económicas y de DE
subsistencia de las comunidades rurales (exceptuando las que
ORNITOLOGÍA:
están en los ejes de las escasas carreteras que existen en selva
baja, y las que están cerca de ciudades) son de tipo extractivo.
Es decir, el poblador amazónico sigue siendo aún en pleno siglo
XXI un cazador/recolector por excelencia.
SELECCIÓN DEL
Por citar un caso, en la zona del bajo Nanay, cerca de la ciudad
de Iquitos, un estudio mostró que más del 70% de los ingresos
económicos de las familias provenían de la extracción y comer-
cialización de recursos naturales silvestres, especialmente madera,
VI CONGRESO NACIONAL
hojas de palmera para techado, pescado y fauna silvestre (Pyhälä,
2003). En zonas más distantes de la ciudad este porcentaje se
eleva hasta el 80 y 90% de los ingresos económicos (IIAP, 2004).
Este uso “extractivo” del bosque y del río, por ser generalmente
selectivo y extenderse por grandes áreas, no es muy aparente a
la vista, y menos para personas de otras realidades diferentes a
la Amazónica. El bosque parece a primera vista subutilizado,
DE
ORNITOLOGÍA
151
 ÁLVAREZ
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

pero en realidad es intensamente utilizado, y constituye la base
de la subsistencia de las más de 4000 comunidades indígenas y
campesinas que existen en la selva baja peruana.
La ocupación de la selva por colonos fue generalmente
desordenada, pero en oportunidades también fue planificada y
promovida por el mismo Estado, a través de varias políticas de
incentivo a la emigración a la selva (especialmente a fines del
siglo XIX y principios del XX), y especialmente a través de la
apertura de carreteras y el otorgamiento de tierras y de incentivos
para la colonización.
El balance de esta ocupación del espacio amazónico ha sido
catastrófico, en términos de costos para los pueblos originarios
y mestizos, y para el ecosistema amazónico, agredido y saqueado
a niveles nunca antes vistos. Pueblos indígenas antes soberanos,
poseedores de territorios que habían heredado de sus antepasados,
y cuyos recursos fueron la base de su subsistencia, fueron privados
del derecho sobre estos recursos y sobre la tierra de sus ancestros.
Lo mismo ocurrió con poblaciones mestizas, herederos en buena
medida de tierras, cultura y modo de vida de los indígenas.
Las leyes peruanas actuales establecen la propiedad del Estado
sobre los recursos naturales, sean estos renovables o no renovables.
Por ejemplo, la Ley forestal y de fauna silvestre (Ley Nº 27308,
16/07/2000) establece que el vuelo forestal es propiedad del
Estado peruano, sea en terrenos públicos o privados, y que el
derecho de aprovechamiento lo otorga el Estado previo permiso o
concesión, los que requieren de un plan de manejo. Algo similar
ocurre con los recursos pesqueros: según la Ley General de Pesca
(Decreto Ley Nº 25977, 22/12/92) todos los cuerpos de agua,
tanto continentales como marinos, son de propiedad del Estado,
que otorga los derechos de aprovechamiento. En la Amazonía
esto ha significado en la práctica la enajenación de los recursos
naturales de sus usuarios originales (y propietarios por derecho,
según el Convenio 169 de la Organización Internacional del
Trabajo - OIT), los indígenas y campesinos amazónicos. En la
práctica, esta enajenación se ha traducido en el mayor saqueo de
los recursos naturales que haya sufrido la Amazonía.
Según del Censo de Población de Loreto de 1993 (INEI,
2003), existen 2194 centros poblados en la zona rural. A estos
poblados constituidos formalmente hay que añadir los creados
en la última década, y varios centenares más de pequeñas comu-
ORNITOLOGÍA
primera del XX, hasta las pieles de animales, los animales vivos y
las maderas finas en la segunda mitad del siglo XX (Chirif, 1983).
Por ejemplo, entre 1965 y 1973 fueron exportados de Iquitos
1 958 000 animales vivos, muchos de ellos loros y guacamayos
(Bodmer, 1993; Bodmer et al., 1988).
Se calcula que la cantidad exterminada fue más del doble,
por las pérdidas durante la caza, transporte y mantenimiento. Si
algunos recursos no fueron exterminados totalmente no fue por
una decisión consciente de los extractores, ni por la acción con-
troladora del Estado (salvo honrosas excepciones), sino porque
llegaron a ser tan escasos o a estar tan alejados de los centros de
comercio que ya no fue rentable su aprovechamiento.
Estas olas extractivas han traído beneficios económicos para
unas pocas personas (que generalmente han sido foráneos que
llevaron su riqueza acumulada al exterior de la región o del
país), y han traído consecuencias negativas para la mayoría de
la población. La escasez creciente de los animales silvestres de
mayor tamaño y más buscados por los cazadores, del pescado,
y de recursos forestales con valor comercial, está provocando
una agudización imparable de los niveles de pobreza en las po-
blaciones locales, para los que los recursos de la biodiversidad
representan la fuente de subsistencia e ingresos más importante.
Los otrora orgullosos y bien alimentados indígenas amazónicos,
hoy pasan hambre: los niveles de desnutrición llegan a niveles
nunca vistos (el 32,4% de los niños menores de cinco años en
las zonas rurales de Loreto padecen desnutrición crónica, y el
44,4% anemia, según el Centro Nacional de Alimentación y
Nutrición)(CNAN, 2005). En algunas zonas donde el pescado
es más escaso, por ejemplo la provincia de Condorcanqui, en
Amazonas, la desnutrición alcanza a más del 72,96% de la po-
blación (GOREA, 2003). La hambruna se debe principalmente al
agotamiento creciente de los recursos de fauna terrestre y acuática,
que tradicionalmente han representado la principal fuente de
proteína animal de las poblaciones amazónicas (Robinson &
Bodmer, 1999).
Este drama también ha causado el virtual colapso de los
patrones culturales tradicionales: los indígenas que vivieron
por miles de años en una realidad de abundancia virtualmente
ilimitada de recursos de fauna y flora, hoy no se adaptan todavía
a una realidad de escasez, y siguen con patrones de intervención

que contribuyen a la deteriorar aún más la situación.

nidades en zonas remotas no registradas, además de los grupos
indígenas en aislamiento voluntario. De estas comunidades,
menos de 500 cuentan actualmente con títulos de propiedad
comunal (“territorio titulado”), como comunidades indígenas
DE
Un ejemplo lo constituye la costumbre inveterada en la selva
de talar los árboles frutales para cosechar sus frutos. Cuando la
población indígena era muy reducida, el impacto de esta práctica

o campesinas. Estos territorios tienen en promedio entre tres y en el ecosistema era mínimo. Hoy, con el incremento de la po-
VI CONGRESO NACIONAL

diez mil hectáreas, algo que los expertos consideran absoluta-
mente insuficiente para asegurar el uso sostenible de los recursos
(Vickers, 1988).
Recursos un día usados de forma bastante sostenible por
las comunidades locales (Dufour, 1990) fueron considerados
“abiertos” o de libre acceso, y cualquiera con medios técnicos o
SELECCIÓN DEL
blación y la demanda desde las grandes ciudades, la situación es
grave. Vamos a citar los casos de dos palmeras emblemáticas de la
Amazonía, cuyos frutos son una importante fuente de alimento
para aves y otras especies de animales silvestre, el aguaje y el
huasaí. Actualmente hay cientos de miles de hectáreas de bosques
de “aguajal” (pantanos dominados por la palmera “aguaje”, Mau-
ritia flexuosa) en los que han sido taladas virtualmente todas las

económicos o avaricia suficiente se dedicó a saquearlos, sin más

hembras para cosechar sus frutos (Bodmer et al., 1990; Bodmer
limitaciones que las que imponen la naturaleza y la tecnología de
et al., 1998), con un grave impacto para la fauna que se alimenta
cada época. La mayoría de los recursos que han tenido algún valor
de sus frutos y para la economía local que usa intensivamente
en el mercado fueron sobreexplotados hasta el extremo, durante
esta palmera. La palmera huasaí (Euterpe precatoria) es talada para
las llamadas “olas extractivas” que han asolado la Amazonía en
ORNITOLOGÍA:

aprovechar su yema terminal comestible, el conocido “palmito” o

los dos últimos siglos, desde el caucho, el aceite de huevo de
“chonta”. La cosecha de palmito para consumo local nunca tuvo
charapa y la zarzaparrila en la segunda mitad del siglo XIX y
mayor impacto sobre esta especie, una de las más comunes en
DE

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TRABAJOS

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 COMUNIDADES LOCALES Y CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN LA AMAZONÍA PERUANA
bosques inundables. Sin embargo, una empresa envasadora de
palmito en Loreto promovió la explotación comercial del huasaí,
y como consecuencia han sido talados varios millones de palmeras
en la Amazonía norperuana cada año (Mejía & Álvarez, 1997).
De cada palmera talada se aprovecha apenas un kilogramo o dos
de palmito y se desperdicia el resto. Sin embargo, la pérdida de
esta población en términos ecológicos es incalculable, consid-
erados los miles de toneladas de frutos dejados de producir, que
son una fuente de alimento importante para crácidos, tucanes,
loros, monos, ungulados, roedores y peces.
De hecho, en la Amazonía baja norperuana, la principal
amenaza para la biodiversidad no es –como podría creerse- la
deforestación, que apenas alcanza el 2%, sino la degradación
creciente de los ecosistemas como consecuencia del mal manejo
y de la sobreexplotación selectiva de algunos recursos de flora y
fauna. Algunas de las especies más sobreexplotadas pueden ser
especies clave en el ecosistema, y el impacto de su extinción local
podría tener imprevisibles consecuencias ecológicas a mediano
y largo plazo. La avifauna no es una excepción, y varias especies
de aves amazónicas, al igual que otros animales, están hoy amen-
azadas principalmente por la sobre caza y, en menor medida, por
la destrucción de sus fuentes de alimento o de refugio (Begazo
& Bodmer, 1998). Entre las aves existen muchas especies que
son polinizadoras, dispersoras de semillas o depredadoras, y su
extinción local sin duda perjudica seriamente el ecosistema.
Algunos científicos hablan del drama del “bosque vacío”, aquél
que aparenta estar bien conservado y mantiene en cierto modo
la estructura original de la vegetación, pero en realidad carece
de numerosas especies de flora y fauna que han sido explotadas
hasta su virtual extermino local. Hoy sabemos con certeza que la
selva está enferma, aunque no sabemos hasta qué punto (Dirzo
& Miranda, 1990; Peres, 1994; Redford, 1999)
Entre las aves, las más amenazadas por la presión selectiva de
caza son los crácidos (Mitu, Crax, Penelope, Nothocrax y Pipile,
sobre todo), trompeteros (Psophia), grandes loros (Ara, Ama-
zona), grandes aves rapaces (águila arpía especialmente), aves
acuáticas como garzas, cormoranes, anhingas y patos (Cairina,
Dendrocygna y Neochen). Algunas de estas especies, especialmente
Neochen jubata (ganso del Orinoco) y Crax globulosa (Piurí o
paujil carunculado), han sido virtualmente extirpadas de toda
la Amazonía baja del Perú.
Otra cosa que afecta seriamente a algunas especies
de aves es la tala selectiva de árboles que son importantes para
nidificación o refugio, como la lupuna (Ceiba pentandra) y el
capinurí (Clarisia racemosa), usados para elaboración de lami-
nados. Grandes aves como águila arpía (Harpia harpyja), jabirú
(Jabiru mycteria) y manshaco o cigüeña gabán (Mycteria ameri-
cana) tienen dificultados hoy día para encontrar árboles grandes
apropiados para instalar sus enormes nidos, debido a la virtual
extirpación de estas especies en las zonas accesibles desde ríos y
quebradas. Loros y guacamayos (especialmente Ara macao y Ara
chloroptera) también tienen problemas para encontrar árboles con
huecos apropiados para instalar sus nidos en las orillas de ríos y
cochas, sus lugares favoritos de nidificación en selva baja, debido
a la costumbre inveterada de talar los árboles para cosechar sus
crías para mascotas. Otras amenazas para la avifauna incluyen la
recolección de huevos y pollos en las congregaciones reproduc-
tivas de aves acuáticas (los llamados “garzales”, lugares donde se
concentran por miles para reproducirse varias especies de garzas,
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cormoranes o cushuris (Phalacrocorax brasilianus) y aningas o
shararas (Anhinga anhinga). También las aves playeras, especial-
mente gaviotines o tibes (Phaetusa simplex y Sterna superciliaris)
y rayadores (Rinchops niger), han sufrido un tremendo impacto
por la perturbación en sus playas de reproducción y por la colecta
de huevos y pollos por la gente local. Relatos antiguos hablan de
miles de estas aves reproduciéndose en las playas del Amazonas y
otros grandes ríos (ej., ver Uriarte, 1774). Hoy apenas es posible
encontrar algunos centenares en playas muy apartadas.
Varias son las causas de la sobreexplotación creciente de los
recursos naturales amazónicos. Una tiene que ver con las armas
y herramientas modernas, mucho más efectivas a la hora de cazar
(armas de fuego), pescar (grandes redes, tóxicos y explosivos) o
talar árboles (machetes y hachas de acero, motosierras, tractores
forestales) que las empleadas por los indígenas en el pasado.
También los medios de transporte modernos han facilitado
enormemente el acceso a áreas de explotación antes virtualmente
inaccesibles, y el transporte a gran escala de productos (botes y
lanchas motorizados) hacia los grandes centros consumidores.
Otro factor muy importante es el surgimiento de una de-
manda creciente de productos de la biodiversidad desde los cada
vez más voraces mercados, tanto locales (las grandes ciudades)
como nacionales y internacionales. La selva amazónica es rica en
biodiversidad, posee millones de especies, pero es pobre en abun-
dancia: salvo contadas excepciones, no hay muchos individuos
de cada especie o están muy esparcidos en el territorio. Esto
limita significativamente la capacidad de carga o los niveles de
explotación sostenible. Durante milenios los indígenas cazaron,
pescaron y talaron solamente para autoconsumo, y la presión fue
bastante sostenible. Hoy se ha sobrepasado en la mayoría de los
casos los niveles de sostenibilidad.
Por otro lado, la inaccesibilidad de muchas áreas desde los
centros urbanos (que son los centros administrativos) hace muy
difícil el control de las actividades extractivas ilegales. A esto hay
que sumar las limitaciones de las instituciones responsables de
hacer cumplir la ley, sea por falta de recursos y de capacitación,
o sea por corrupción de los funcionarios responsables de aplicar
la ley.
Finalmente, una de las causas principales de la sobreexplo-
tación de recursos radica en el régimen abierto o de libre acceso
TRABAJOS
a los recursos que se impuso de facto en la Amazonía una vez
que los recursos pasaron a ser propiedad del Estado. El mal
manejo se produce en especial en las áreas del Estado o de libre DE
disponibilidad, incluyendo algunas áreas protegidas con escasa
ORNITOLOGÍA:
protección, debido a lo que algunos expertos han dado en llamar
“la tragedia de lo común”, o saqueo de los recursos comunes
(Hardin, 1968).
SELECCIÓN DEL
Algunos argumentan que los indígenas y mestizos amazónicos
han sido y son hasta hoy protagonistas o al menos cómplices
de este saqueo. Es cierto. Pero hay que considerar que estos
pobladores locales, en el escenario actual de apropiación (mejor
diríamos “expropiación”) por parte del Estado de sus territorios
VI CONGRESO NACIONAL
y recursos, se enfrentan al dilema de ser simples espectadores
del expolio por parte de extractores foráneos provenientes de
las ciudades (cazadores profesionales, madereros, pescadores
comerciales), o obtener un beneficio, aunque sea mínimo, de
algo cuyo saqueo no pueden evitar. Es la misma lógica de algunas
especies de peces en la naturaleza, como los cíclidos amazónicos:
DE
ORNITOLOGÍA
153
 ÁLVAREZ
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
cuando una pareja que cuida con esmero su puesta de huevos es
desbordada por un enjambre de depredadores, no sólo deja de
luchar contra ellos, sino que participa en el festín comiendo el-
los mismos todos los huevos que pueden: la puesta está perdida,
pero al menos pueden recuperar algunas de las valiosas proteínas
para la próxima puesta.
Cómo conservar la biodiversidad amazónica en
el escenario actual
Hoy se sabe que para la conservación de la biodiversidad
a largo plazo no es suficiente la existencia de un sistema, por
bueno que sea, de áreas naturales protegidas (Fang et al., 1999).
Muchas especies tienen una distribución muy fragmentada o
disjunta, o realizan migraciones estacionales de largo alcance, o
necesitan grandes territorios para mantener poblaciones viables.
Ni preservando un 30% del territorio se protegería a todas las
especies conocidas.
Actualmente, las áreas protegidas existentes en Loreto abarcan
5 001 187 ha (13,56% del territorio). Hay otros 4 371 368 ha
(11,85% del territorio) propuestas como nuevas áreas, pero es
poco probable que todas sean creadas, dadas las crecientes de-
mandas de la población y las industrias por recursos del bosque.
Cerca de dos tercios del territorio de la Amazonía está fuera de
ANP, de territorios comunales titulados o de concesiones fores-
tales manejadas; es decir, son bosques de libre disponibilidad de
propiedad del Estado que están fuera de áreas protegidas o ter-
ritorios titulados, y sometidas al citado “saqueo de lo común”.
Necesitamos con urgencia nuevas estrategias para manejar
grandes áreas y proteger funciones y procesos ecológicos y
evolutivos esenciales para la conservación a largo plazo de la
biodiversidad en todos sus niveles. Aquí vamos a proponer
algunas sobre la base de la experiencia reciente en la Amazonía
norperuana. En primer lugar, el Estado debe reconocer que ac-
tualmente no puede controlar ni supervisar millones de hectáreas
de bosques amazónicos, ni va a poder hacerlo en un próximo
futuro. Lo que es del Estado es lo primero en ser depredado y
es poco probable que esta situación cambie pronto. En el otro
extremo está el individuo: dejar al individuo las decisiones de
manejo no es tampoco una buena alternativa, ya que el interés
individual cortoplacista se impone regularmente sobre el interés
público y el interés de largo plazo de las futuras generaciones
ORNITOLOGÍA
(Hardin, 1968). Una de las estrategias que ha dado resultados más
prometedores consiste en devolver a las comunidades el control
sobre los recursos naturales renovables. Las comunidades locales,
indígenas o campesinas/mestizas, son una instancia intermedia
DE
entre el estado impersonal e ineficiente, y el individuo egoísta.
VI CONGRESO NACIONAL
Cuentan con estructuras tradicionales que pueden ser fortalecidas
para el manejo de los recursos, tienen el tamaño apropiado para
el control y para el manejo de grandes áreas (las cerca de 4000
comunidades rurales que existen actualmente en la selva baja
peruana están presentes todos los días del año en el escenario
de los hechos), y son las más interesadas en que no se agoten ni
depreden los recursos que son la base de su subsistencia. Y, algo
SELECCIÓN DEL
muy importante, no dependen para su funcionamiento de un
presupuesto incierto del Estado.
Experiencias de algunos proyectos ejecutados por el Insti-
tuto de Investigaciones de la Amazonía Peruana – IIAP- y por
ORNITOLOGÍA:
algunas otras instituciones demuestran que las comunidades
locales, cuando son empoderadas, disponen de instrumentos
DE
TRABAJOS
154
de gestión, y toman conciencia de que está en juego su futuro,
pueden manejar de forma mucho más eficiente y sostenible sus
recursos naturales (Bodmer et al., 1997; Coltrane & Bodmer,
1999; IIAP, 2004).
Si bien es cierto que en la actualidad muchos pobladores
locales son parte del problema de degradación creciente de los
ecosistemas, sin su participación activa no hay visos de solución
a corto plazo. El manejo comunal o gestión local se convierte en
la única alternativa viable a corto plazo, sostenible y ética para la
conservación y uso sostenible de la biodiversidad amazónica en
grandes áreas. La conservación de la biodiversidad, incluyendo la
avifauna, sólo será viable y sostenible si se cumplen, entre otras,
las siguientes condiciones: que se maneje la biodiversidad de
forma integral, con enfoque ecosistémico, no recurso por recurso;
que se maneje regiones completas, preferentemente cuencas, no
sólo áreas protegidas; que se involucre a comunidades locales,
usuarios por derecho y, por tanto, los primeros interesados en la
conservación de sus bosques y ríos; que se les provea de instru-
mentos para recuperar el control y para manejar de forma sencilla
y sostenible sus recursos –incluyendo titulación de sus territorios,
asistencia técnica y logística para el manejo, y fortalecimiento de
sus organizaciones-; y que los pobladores locales se beneficien de
la biodiversidad bajo manejo o conservación de forma equitativa
y justa (está demostrado que la gente conserva lo que es útil).
Un aspecto clave en esta estrategia radica en la recuperación
del control comunal. De acuerdo a las evaluaciones realizadas por
varios investigadores, la mayor parte de la extracción insostenible
de recursos de flora y fauna de la Amazonía no es protagonizada
por las comunidades locales, sino por foráneos: cazadores, ma-
dereros y pescadores profesionales con base en pueblos grandes
y ciudades (Bodmer et al., 1988; IIAP, 2004). Esta situación es
producto del citado régimen abierto de acceso a los recursos que
impera en la Amazonía peruana.
Por otro lado, es necesario aprender de las lecciones del
pasado. Los indígenas usaron los recursos amazónicos por miles
de años sin agotarlos, de forma bastante sostenible. Algunos ex-
pertos hablan de un “manejo implícito”, que en cierto modo es
aplicado todavía por comunidades rurales amazónicas (Gasche,
1999). Es necesario recuperar estas prácticas tradicionales y la
sabiduría ancestral sobre el uso de los recursos naturales. Esto
implica también incidir en las causas principales de la actual
debacle: la recuperación de los controles culturales que tuvieron
en el pasado es una de ellas. Se sabe que los indígenas tenían
estrictos controles culturales para limitar las actividades de caza
y pesca, como rituales y límites para el volumen a ser extraído
(Reichel-Dolmatoff, 1976). Algunas de estas prácticas pueden
ser recuperadas, especialmente en comunidades indígenas más
tradicionales. Otras medidas, como prácticas de nomadismo y
migración estacional, para evitar la sobre explotación en deter-
minadas zonas, control poblacional, y otros, incluyendo guerras
tribales para controlar el exceso de población, es obvio que no
pueden ser aplicadas hoy día (Hames & Vickers, 1983; Roosevelt,
1989; Smith et al., 1995).
Las comunidades con las que ha trabajado el IIAP
(cuenca del Nanay) y otras instituciones (varias ONG en la
Reserva Comunal Tamshiyacu – Tahuayo, y en algunas zonas de
la Reserva Nacional Pacaya – Samiria, por ejemplo), han comen-
zado a tomar conciencia de que pueden y deben gestionar sus
Rev. peru. biol. 14(1): 151- 158 (Agosto 2007)
 COMUNIDADES LOCALES Y CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN LA AMAZONÍA PERUANA
recursos de forma sostenible, y a controlar el acceso de foráneos
y las prácticas destructivas de cosecha. Con el asesoramiento de
técnicos, estas comunidades han tomado acuerdos en su asamblea
comunal, que regulan el acceso a los recursos naturales silvestres
existentes en el territorio comunal.
La meta es enfrentar “la tragedia de lo común”. Las experi-
encias citadas demuestran que una alternativa viable para los
millones de hectáreas de bosques de libre disponibilidad (y de
libre acceso) de la Amazonía peruana la constituye la gestión
comunal: el control del territorio por parte de las comunidades
locales fortalecidas y capacitadas, bajo una variedad de alterna-
tivas (sea territorios tradicionales titulados, reservas comunales
o extractivas, bosques locales, o cualquier otra modalidad de
cesión en uso por parte del Estado y, en el caso de una reserva
nacional, contratos con el INRENA o cesiones de uso de áreas o
recursos específicos). Sin embargo, hay que reiterar que las áreas
protegidas siempre tendrán un límite en cuanto extensión: las
reservas comunales (en el Perú) o las reservas extractivas y otras
modalidades similares (en el Brasil y otros países) sólo van a ser
una alternativa para una pequeña fracción de la Amazonía, y
debe buscarse alternativas para los bosques fuera de las reservas,
y para los millones de pobres campesinos e indígenas que los
usan (Browder, 1992).
Aplicando el modelo aplicado por el IIAP en la cuenca del
Nanay, se puede manejar y conservar cuencas completas a través
de un mosaico que incluya áreas protegidas de diverso grado y
territorios comunales: en el caso de la cuenca del Nanay, una
reserva Nacional, la R. N. Allpahuayo – Mishana, ya creada, una
reserva comunal (en gestión), un bosque de protección, en las
cabeceras, y una serie de territorios comunales manejados. Las
áreas protegidas funcionan como zonas núcleo o “fuente” para
protección más estricta de la biodiversidad, y los territorios co-
munales como áreas de amortiguamiento de éstas y, en términos
ecológicos, como áreas “sumidero” (Bodmer et al., 1999).
De acuerdo a las experiencias citadas más arriba, vamos a
enumerar algunas consideraciones a tener en cuenta para que la
gestión comunal sea efectiva:
1) Enfoque ecosistémico
Para que el control sea efectivo y el manejo sostenible ecológi-
camente, la gestión no debe ser de recursos individuales (ej.,
manejo forestal “maderable”, o manejo de “avifauna” o de “fauna
silvestre”), sino de ecosistemas en su conjunto, dada las complejas
interrelaciones que existen en el ecosistema amazónico. Tampoco
debe manejarse territorios comunales individuales o pequeñas
reservas, como “islas” aisladas de bosques: en la Amazonía, el
enfoque integral de cuenca es importante para proteger efec-
tivamente la biodiversidad, incluyendo los procesos ecológicos
y evolutivos esenciales. En este caso es posible zonificarlas de
acuerdo a prioridades de manejo, y tomar medidas para proteger,
por ejemplo, áreas de reproducción de peces, o áreas fuente en las
cabeceras para garantizar la sostenibilidad del aprovechamiento
de la fauna y la flora (Robinson & Bodmer, 1999). Desde el
punto de vista práctico, la experiencia demuestra que si no se
protege (= se controla el acceso a) una cuenca en su conjunto,
no se protege nada, dadas las dificultades logísticas para contro-
lar territorios extensos y alejados, y la osadía y proliferación de
extractores ilegales de todo tipo de recursos.
Rev. peru. biol. 14(1): 151- 158 (August 2007)
2) Enfoque de conservación productiva
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
La gente conserva lo que le es útil (“úsalo o piérdelo” dice el
conocido proverbio). La experiencia demuestra que los indígenas
y campesinos cuidan lo que sienten como suyo, lo que les es útil
y les reporta algún beneficio. La conservación “romántica” no
cabe en una realidad en que la gente lucha duramente cada día
por sobrevivir. Por poner un ejemplo, las aves amazónicas no son
bellas para los pobladores locales: son nutritivas, se comen. La
población local conservará las aves y la biodiversidad en general
en la medida que se les demuestre que es un buen negocio, que
el manejo puede traerles beneficios a ellos y a sus hijos.
En este contexto, la educación y el acompañamiento, espe-
cialmente en el marco de proyectos de cooperación orientados
al desarrollo sostenible, son fundamentales para mostrar (¡y de-
mostrar!) a la gente que la conservación y el manejo pueden ser
buen negocio. En el caso de las aves, aparte del manejo de aves
de caza con fines de aprovechamiento sostenible, existe el enorme
potencial del aviturismo, como una alternativa realmente viable y
sostenible de desarrollo para zonas con potencial en este sentido.
Las comunidades que han comenzado a percibir beneficios por el
turismo son las más comprometidas con la conservación, y cuidan
con esmero recursos que de otro modo estarían condenados a
la depredación. Ellos saben muy bien que vale mucho más un
guacamayo vivo en su hábitat que muerto en su olla.
3) Definición clara de los derechos de acceso a
los recursos
Hemos visto antes que el statu quo de régimen abierto o de
libre acceso a los recursos está en la raíz del drama que sufre la
Amazonía. También sabemos que si la conservación y el manejo
no son impulsados por la gente local, no son viables.
Nadie invierte en terreno ajeno: si los pobladores locales no
tienen seguridad de inversión (el control y el manejo de los recur-
sos son realmente una “inversión” para el futuro), no van a dedicar
esfuerzo y tiempo en algo que puede beneficiar más a terceros
que a propios. La titulación de territorios comunales o la entrega
en concesión de recursos para aprovechamiento son estrategias
esenciales en este aspecto. Sin embargo, la experiencia demuestra
que la titulación por sí misma no es la solución del problema del
saqueo amazónico. En la Amazonía, la simple propiedad de un
TRABAJOS
territorio, o la tenencia de un derecho de acceso o de uso, no van
necesariamente acompañadas del poder para regular el acceso a
los recursos, ni garantizan en sí mismas el manejo. Es necesario DE
proporcionar a las comunidades entrenamiento y medios para
ORNITOLOGÍA:
lograr el control efectivo sobre el territorio y sus recursos, lo
que es la condición que puede disparar el compromiso local
con la conservación y el manejo; a esto le sigue, por supuesto, la
capacitación en técnicas sencillas de manejo.
SELECCIÓN DEL
Si bien el control de la extracción de recursos por foráneos
es uno de los primeros pasos, es necesario continuar mitigando
la serie de amenazas identificadas más arriba para el ecosistema
amazónico. Por ejemplo, es necesario avanzar en el control de las
VI CONGRESO NACIONAL
prácticas destructivas de cosecha (incluyendo la tala de frutales,
el uso de tóxicos y explosivos para la pesca, y otras varias), a veces
protagonizadas por moradores locales. Otra medida urgente
consiste en enfrentar las nuevas situaciones que han disparado el
saqueo de los recursos naturales, especialmente las armas y her-
ramientas modernas, y el mercado. En el caso de herramientas,
puede ser oportuno limitar el uso de instrumentos o tecnologías
DE
ORNITOLOGÍA
155
 ÁLVAREZ
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
de cosecha de los que se sabe que son particularmente destructi-
vos. Para la actividad forestal, por ejemplo, debe ser estrictamente
controlado en territorios comunales el uso de tractores forestales,
cuyo impacto en el bosque es enorme. Para la pesca, aparte de
controlar las técnicas ilegales, puede ser oportuno en determina-
dos cuerpos de agua limitar el uso de grandes redes honderas y ar-
rastradoras, y la regulación del tamaño de malla en determinadas
épocas del año. En lo que se refiere al mercado, las comunidades
pueden limitar la comercialización de recursos escasos cuya
principal función es el abastecimiento de la comunidad. Esto,
por ejemplo, suele ser el caso de la carne de animales silvestres,
y en ocasiones de la pesca en determinados cuerpos de agua.
Una comunidad, luego de hacer un diagnóstico participativo,
puede determinar que los animales (o ciertos animales) son tan
escasos que no se puede permitir su caza por profesionales cuyo
producto es orientado al mercado. También puede acordar qué
cocha (=laguna) debe ser utilizada para pesca de subsistencia o
para comercialización, o limitar la cantidad de pescado que puede
ser comercializada mensualmente por cada morador.
4) Decisiones tomadas localmente
Es necesario realizar un diagnóstico participativo de la prob-
lemática de los recursos naturales. La gente local debe conocer
qué recursos tiene, qué problemas existen con ellos, cuáles se
están agotando, cuáles permiten un aprovechamiento sostenido,
y proponer alternativas. La mejor receta para el fracaso de un
proyecto de conservación es imponer regulaciones, medidas o
técnicas sin que las comunidades hayan participado en su dis-
eño ni hayan decidido libre y voluntariamente su aplicación. Es
todavía frecuente en proyectos de este tipo el planteamiento de
soluciones importadas a problemas inexistentes, gracias al etno-
centrismo y a la tecnocracia que domina muchas instituciones
públicas y organizaciones privadas. La gente local debe tomar sus
decisiones. Las decisiones de manejo no tomadas y evaluadas por
ellos mismos (en asamblea comunitaria) no tienen posibilidad
ninguna de ser aplicadas en la práctica.
5) Diseño participativo y aplicación de planes de
manejo adaptativo en las comunidades
Dicen los antropólogos amazónicos que la “comunidad” (sea
campesina o indígena) no es una unidad social de producción,
y por eso suelen fracasar todos los proyectos “comunales” [pi-
ORNITOLOGÍA
scigranjas, ganaderías, tiendas o botiquines (Chirif, 2003)]. Sin
embargo, las comunidades amazónicas tienen territorio y recursos
silvestres comunes. Por eso el manejo de estos recursos, a dife-
rencia de la chacra (huerta) o los animales domésticos, debe ser
DE
comunal. Si bien, como hemos visto más arriba, la comunidad
VI CONGRESO NACIONAL
local es la única instancia capaz en el escenario actual de regular
y controlar uso de los recursos naturales renovables en la mayor
parte del territorio de la Amazonía, sin embargo estas comuni-
dades necesitan un acompañamiento constante para fortalecer
su organización interna y para diseñar de forma participativa (en
asamblea) los planes de manejo adaptativo para recursos naturales,
y para realizar el monitoreo que permita corregir los errores y
SELECCIÓN DEL
mejorar el manejo. Está demostrado que los planes de manejo
sofisticados (que exigen inventarios detallados y cálculos comple-
jos de capacidad de carga, tasas de reposición y otros datos) no
son aplicados ni serán aplicables por muchos años en el escenario
ORNITOLOGÍA:
amazónico. Por eso hablamos de “manejo adaptativo”. Aunque
hay muchas definiciones de manejo adaptativo (ver, por ejemplo,
TNC, 1997), aquí lo entendemos como aquel manejo basado en
DE
TRABAJOS
156
el aprendizaje acumulativo, tanto científico como tradicional o
local, que apoyado en el manejo experimental y en medidas de
éxito, orienta el uso sostenible del recurso. Por poner un ejemplo,
los planes de manejo adaptativo de fauna silvestre aplicados por
las comunidades de la cuenca del Nanay se basan en prácticas y
medidas simples, aplicables fácilmente y de significativo impacto
en el mejoramiento de la región del recurso. Entre las medidas
básicas destacan las siguientes:
- Respeto a los árboles frutales
- Cuotas mensuales de extracción de fauna por familia
- Prohibición de caza por foráneos
- Zonificación de áreas de caza (establecimiento de áreas “en
descanso” y “áreas fuente”)
- Control de caza con fines comerciales salvo en casos ex-
cepcionales.
- Prohibición de caza de especies amenazadas
- Prohibición de uso de jaurías de perros para cacería
- Prohibición de uso de las trampas para caza llamadas “ar-
madillos” o “tramperas”.
La aplicación de estas medidas básicas ha disminuido sig-
nificativamente la presión de caza en la cuenca del Nanay, y ha
favorecido la recuperación del recurso fauna en áreas donde ya
estaba sobreexplotada.
6) Fortalecimiento de organizaciones
La defensa de los recursos amazónicos frente a los grandes
intereses que dominan la política y la economía regionales no
la pueden hacer los individuos. Ni siquiera las comunidades
pueden enfrentar individualmente estos intereses. Es necesaria la
organización, al nivel de cuenca y de subcuenca a ser posible, y
la federación de varias cuencas. Sin organización, en un régimen
de libre acceso a los recursos, no hay control ni manejo posibles.
La organización es indispensable para equilibrar o frenar los
intereses del individuo egoísta, para frenar a grandes mafias de
extractores ilegales, para negociar con las instituciones públicas,
y para controlar a comunidades eventualmente manipuladas
por extractores foráneos (habilitadores, madereros, cazadores y
pescadores comerciales).
La organización interna de comunidades, capacitadas y
fortalecidas, es indispensable para promover el manejo en cada
territorio comunal. Para ello, las asambleas comunales y los gru-
pos de manejo son esenciales para hacer efectivo el control y la
defensa del territorio comunal, y para aplicar de forma efectiva
las normas internas de manejo de recursos.
7) Establecimiento de reglamentos comunales
internos
Para que tengan valor los acuerdos de manejo adoptados en
asamblea comunal (que es la autoridad máxima en una comu-
nidad) deben quedar establecidos como reglamentos internos de
la comunidad, asentados en sus actas y firmados por la mayoría
de los moradores. Las comunidades deben incluir entre sus
reglamentos internos medidas para mitigar las amenazas más
importantes para cada recurso, e implementar instrumentos
para hacerlas efectivas, como el establecimiento de grupos de
manejo; estos están integrados por los moradores más involu-
Rev. peru. biol. 14(1): 151- 158 (Agosto 2007)
 COMUNIDADES LOCALES Y CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN LA AMAZONÍA PERUANA
crados en el aprovechamiento de un recurso determinado, que
reciben el encargo de la comunidad de controlar y supervisar el
aprovechamiento del mismo (que puede ser una cocha o un área
de bosque, por ejemplo). Los responsables de hacer cumplir los
acuerdos y de castigar a los infractores son las autoridades co-
munales, elegidas en asamblea (teniente gobernador y presidente
comunal) apoyados por los grupos de manejo.
8) Diversificación de la base productiva
Los recursos naturales renovables de la Amazonía, como hemos
visto, son megadiversos pero escasos y, por tanto, frágiles. No
soportan una extracción intensiva por mucho tiempo, salvo casos
excepcionales. La fauna silvestre, y dentro de ella la avifauna,
están entre los recursos más frágiles. Algunas especies de aves
(especialmente grandes crácidos, grandes loros, trompeteros y
grandes aves acuáticas) son de los primeros en desaparecer ante
la presión humana. La diversificación de las actividades produc-
tivas, entendida como la promoción de alternativas productivas
y de agregación de valor a los productos naturales, contribuye
a generar nuevas fuentes de ingreso, a mitigar la pobreza que
está en la raíz de la sobreexplotación de muchos recursos y, en
definitiva, a disminuir la presión sobre los recursos y a conservar
la biodiversidad. Hay que tener en cuenta que el fomento de estas
actividades productivas requiere de inversiones que generalmente
sólo son posibles con la cooperación internacional.
9) Inserción en el mercado
Las condiciones actuales en la Amazonía favorecen la inter-
mediación y la explotación de los pobladores rurales. La con-
secuencia más inmediata es el incremento de la presión sobre
los recursos naturales para compensar bajos precios que reciben
por los recursos. Por ello es necesario apoyar a las comunidades
locales en la comercialización de sus productos, en condiciones
de equidad y justicia. Esto generalmente pasa por la formal-
ización del aprovechamiento a través de permisos y concesiones.
Un comunero con permiso de extracción forestal, por ejemplo,
que venda su madera directamente al consumidor (aserradero)
necesita una fracción de producto que extraída en condiciones
normales para solventar los gastos que suelen ser la motivación
para la extracción de madera (satisfacción de las necesidades
básicas, campaña escolar de sus hijos…)
10) Educación y acompañamiento
Doscientos años de saqueo indiscriminado de recursos y de
degradación creciente de las culturas tradicionales amazónicas
demuestran sin lugar a dudas que la población amazónica no va
a salir sola y espontáneamente, o con algo de “educación”, de
la actual espiral de pobreza-sobre explotación-degradación-más
pobreza. Sin un cambio de mentalidad no se podrá cambiar
los patrones de comportamiento arraigados por siglos en la
población, y seguirá la sobreexplotación y el mal manejo de los
recursos naturales, y con ellos el crecimiento imparable de la
pobreza. Por eso es necesario trabajar sobre todo con los niños
y jóvenes. El manejo comunal no es una receta mágica: es un
proceso largo que requiere capacitación, acompañamiento, inves-
tigación participativa, monitoreo/supervisión y financiamiento.
Requiere apoyo foráneo en pago de “costos de conservación”,
especialmente para capacitación y para inversión productiva.
Y apoyo de instituciones públicas para control y regulación de
aprovechamiento de los recursos naturales.
Rev. peru. biol. 14(1): 151- 158 (August 2007)
Recapitulación
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Podemos resumir a continuación algunas de las lecciones apre-
ndidas del manejo comunitario de recursos en la Amazonía:
• En la Amazonía, el respeto por la naturaleza y el cuidado
de los recursos naturales no son un asunto romántico, sino
una estrategia de supervivencia de la población rural: vive de
los recursos naturales renovables, fauna y flora, y cualquier
mal manejo o sobreexplotación repercutirá directamente en
su desarrollo futuro.
• La conservación y el manejo de los recursos silvestres
amazónicos sólo serán viables y sostenibles si la protagonizan
las comunidades locales.
• Las comunidades conservarán la biodiversidad y mane-
jarán los recursos sólo si están convencidos de que esto les
traerá beneficios, y si realmente se benefician. Esto pasa por
controlar efectivamente y usufructuar de forma exclusiva sus
territorios y los recursos que contienen.
• Lo que no nace de ellos en general no es viable: los
cambios deben nacer de iniciativas locales.
• Lo que no se adapta a los esquemas tradicionales de
organización y producción no es viable ni sostenible.
• La reversión de los actuales procesos de degradación
de la biodiversidad será un proceso largo y costoso, por lo
difícil que es erradicar patrones de comportamiento muy
arraigados; es necesario el apoyo externo.
• La gestión comunal de los recursos no es una panacea,
pero es la única salida viable actualmente, realista, sostenible
y ética (respeto a derechos ancestrales de poblaciones locales)
para la mayor parte del territorio amazónico peruano.
Agradecimientos
A los cientos de comuneros de la cuenca del Nanay, de la
Reserva Nacional Pacaya – Samiria y de la Reserva Comunal
Tamshiyacu – Tahuayo por proveer generosamente la infor-
mación utilizada en este artículo sobre sus extraordinarias y
pioneras experiencias.
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© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
Historia de la ornitología peruana e importancia de las colecciones
científicas de aves
Presentado: 12/06/2006 History of Peruvian Ornithology and importance of scientific collections
Aceptado: 18/02/2007
Irma Franke
Departamento de Ornitología, Museo de Historia Natural,
Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Apdo. 14-0434
Lima 14, Perú.
E-mail Irma Franke: irma.franke@gmail.com
Estudios y documentación de las aves del Perú
Inicios de la documentación sobre aves peruanas
Entre los países andinos, Perú ha sido objeto del más pro-
longado y sostenido interés en estudios ornitológicos (Stephens
and Traylor, 1983). Estos estudios tuvieron su inicio en el
noroeste peruano, más precisamente en Trujillo, gracias al in-
terés y diligencia de un obispo del siglo XVIII, Baltazar Jaime
Martínez Compañón y Bujanda, obispo de Trujillo entre 1779
y 1788, que fue muy conocido por su obra social y humanística
(Macera, 1997), pero casi desconocido en el campo de las
Ciencias Naturales. Sin embargo, fue él quien realizó la primera
recopilación sistemática de información sobre las aves peruanas
(Franke, 1997).
Durante su permanencia en la diócesis de Trujillo, que en
la época de Martínez Compañón comprendía los departamen-
tos de Tumbes, Piura, Lambayeque, La Libertad, Cajamarca,
Amazonas y San Martín, el obispo mandó realizar acuarelas
sobre diversos aspectos de su diócesis, pues los dibujos eran la
forma más usada para recopilar información en aquella época
(Stresemann, 1975). Las láminas fueron elaboradas por varios
autores y en diversos estilos, existiendo duplicados de muchas
de ellas. En la actualidad la principal colección se conserva
en el Palacio Real de Madrid y consta de 1411 láminas en 8
volúmenes. El volumen VII es dedicado a las aves y en él se
encuentran representadas 159 aves de la zona (Martínez Com-
pañón, 1978-1994). Otro grupo de 53 acuarelas, muchas de
ellas representando las mismas especies de la colección principal,
fueron adquiridas por el Banco Continental y se conservan en
la ciudad de Trujillo (Franke, 1997).
La representación de las aves en muchas de las láminas es
bastante simple en la forma pero con detalles muy precisos en la
coloración del plumaje, lo que permite deducir que para realizar
las láminas, los artistas disponían de ejemplares que podían ser
examinados (Franke, 1997). La existencia de aves colectadas ha
quedado también registrada en el inventario de un envío embar-
cado en 1790 en la fragata La Moza que incluía 21 ejemplares
de aves. El paradero de estos ejemplares se desconoce, ya que
nunca llegaron a su destino, el Gabinete de Historia Natural y
Antigüedades de Carlos III en Madrid.
La existencia de esta valiosa información, láminas y ejemplares
de aves, pasó desapercibida para el mundo científico de la época y
numerosas de estas especies, principalmente aquellas de distribu-
ción limitada al occidente de América y región tumbesina, fueron
recién descritas muchos años más tarde (Franke, 1997).
Rev. peru. biol. 14(1): 159- 164 (August 2007)
Versión
HISTORIA Online
DE LA ISSN 1727-9933
ORNITOLOGÍA PERUANA
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
COMENTARIO
of birds
Predominancia europea en la documentación
de las aves peruanas en el extranjero
En los esfuerzos de Martínez Compañón, colectores y pintores
nativos tuvieron un rol importante. Pero esto cambió posteri-
ormente y, a diferencia de otros países del norte de Sudamérica
donde los colectores nativos tuvieron en todo momento un rol
significativo, las primeras exploraciones ornitológicas en el Perú
fueron realizadas por colectores entrenados y por naturalistas
(Stephens and Traylor, 1983).
Durante el siglo XIX se impulsó la realización de explora-
ciones en América del Sur con fines naturalistas. Durante esta
época los museos de Historia Natural europeos se constituyeron
en los centros de información sobre las aves peruanas. Uno de los
primeros museos en cumplir este rol fue el Museo de Historia
Natural de París. Los naturalistas de esta institución Alcide de
Dessaline d’Orbigny y Francis-Louis de Castelnau, recorrieron
partes del Perú y en sus obras publicadas entre 1835 y 1856 cada
uno dedica un volumen a las aves sudamericanas, incluyendo
aves peruanas (Taczanowski, 1884a).
Juan Jacobo Von Tschudi, naturalista suizo que visitó el Perú
entre 1838 y 1842, realizó numerosos viajes en la costa, sierra
central, sierra norte y amazonía del Perú (Tschudi, 1966). Los
ejemplares obtenidos durante sus viajes fueron depositados en el
Museo de Historia Natural de Neuchâtel, Suiza, y sus resultados
fueron publicados entre 1844 y 1846 en la obra Untersuchungen
über die Fauna Peruana. Esta obra fue el primer trabajo impor-
tante que contenía todos los vertebrados conocidos del Perú en su
tiempo, e incluía 362 especies de aves (Taczanowski, 1884a).
A partir de 1860, la exploración ornitológica del Perú fue más
activa e importante, lográndose un gran avance por las activi-
dades e intereses surgidos en los museos polacos y británicos y
entre sus naturalistas. En 1862 Ladislaw Taczanowski ocupó la
TRABAJOS
jefatura del Gabinete de Zoología de Varsovia que contenía la
Colección Zoológica. Bajo su impulso esta institución reunió
a numerosos naturalistas, entre ellos su pupilo Jan Stolzmann, DE
quien realizaría pocos años después importantes estudios en el
ORNITOLOGÍA:
Perú y sería futuro jefe del Museo Branicki (Taczanowski, 1882).
En poco tiempo el Museo de Varsovia se constituyó en uno de
los más importantes centros de estudios sobre la naturaleza de su
tiempo. Taczanowski logró el apoyo de los hermanos Branicki,
SELECCIÓN DEL
quienes financiaron varias expediciones, entre ellas las realizadas
por Jan Stolzmann a Perú y Ecuador (1875—81, 1982—84)
y por Konstantin Jelski a Guyana y Perú (1866-75) (Polish
Academy of Sciencies. History of the Museum and Institute
VI CONGRESO NACIONAL
of Zoology <http://www.miiz.waw.pl/miz/>). Jelski envió al
Museo de Varsovia 495 especies. La mayor parte de las especies
descubiertas por Jelski fueron discutidas y publicadas por Jean
Louis Cabanis del Museo de Berlín y por Taczanowski (Cabanis,
1873; Taczanowski,1874) Luego de reunirse en 1875, Jelski y
Stolzmann continuaron juntos la exploración del noroeste de
Perú durante 4 años y los ejemplares colectados por ambos fueron
DE
ORNITOLOGÍA
159
 FRANKE
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
enviados al Gabinete de Zoología de Varsovia (Taczanowski,
1877a;1877b; 1879).
Los ejemplares depositados en Varsovia constituyeron en su
tiempo la colección más grande de aves peruanas, con más de mil
especies representadas (Taczanowski, 1884). Esta colección fue la
base de su obra Ornithologie du Pérou publicada en Francia en
3 volúmenes entre 1884 y 1886 (Taczanowski, 1884a; 1884b;
1886). Esta obra no sólo es el primer tratado sobre aves peruanas,
donde se discuten 1349 especies, sino la primera monografía
sobre aves sudamericanas.
Taczanowski recibió también ejemplares colectados por Anto-
nio Raimondi, naturalista italiano establecido en el Perú, quien
viajó a lo largo y ancho del país y visitó numerosas localidades
del Perú entre 1851 y 1869, reuniendo una importante colec-
ción. Basado en el material de Raimondi, Taczanowski (1883)
describió especies nuevas del Perú. Gran parte de los ejemplares
colectados por Raimondi y una parte de aquellos colectados por
Jelski permanecieron en el Perú. Incorporados posteriormente
a la colección ornitológica del Museo de Historia Natural de
la Universidad de San Marcos, estos ejemplares representan la
documentación más antigua en el Perú sobre su avifauna.
Los ornitólogos y colectores británicos cumplieron un papel
importante en el conocimiento de las aves del Perú hacia fines
del siglo XIX. El Profesor William Nation, establecido en Lima
y miembro de la Sociedad Zoológica de Londres, envió a esta
sociedad pequeñas colecciones de aves de los alrededores de Lima
y vertientes andinas aledañas, que fueron tratadas por Philip L.
Sclater en una serie de publicaciones entre 1866 y 1881 (Sclater,
1881). En 1865, Oscar T. Baron exploró los departamentos de
La Libertad y Cajamarca, incluyendo varias localidades de las
vertientes occidentales del norte (Baron, 1897). Sus ejemplares
de aves, enviados al Museo Británico (Historia Natural), fueron
discutidos por Osbert Salvin (Salvin, 1895) y por Charles Chubb
(1917). P. O. Simons también colectó aves para el Museo Bri-
tánico entre 1898 y 1901, trabajando desde Ecuador hacia el sur
hasta Eten en 1899 (Chubb, 1919).
Predominancia norteamericana en la documen-
tación de las aves peruanas en el extranjero
A comienzos del siglo XX, los ornitólogos y museos norteam-
ORNITOLOGÍA
ericanos asumieron el papel principal en el estudio de las aves
peruanas. El Museo de Zoología Comparada de la Universidad
de Harvard financió la expedición al Perú de 1916. Esta cubrió
un área triangular en el noroeste del Perú desde Paita hacia
DE
Tabaconas y de allí nuevamente a la costa en Chiclayo (Bangs y
VI CONGRESO NACIONAL
Noble, 1918). H. Watkins, colector para el Museo Americano de
Historia Natural de Nueva York, trabajó en el sur del Ecuador y
noroeste del Perú principalmente entre 1919 y 1922 (Schulenberg
y Parker, 1981). Sus ejemplares fueron analizados por Frank M.
Chapman en varios trabajos (Chapman 1924, 1927).
En 1922 el Museo Field de Historia Natural de Chicago envió
una expedición al Perú central. John T. Zimmer, ornitólogo de
SELECCIÓN DEL
la expedición, publicó sus resultados en 1930 (Zimmer, 1930).
Posteriormente publicó una importante serie Studies on Peruvian
Birds, que consistía de 66 trabajos aparecidos entre 1931 y 1955
en la revista American Museum Novitates (Zimmer, 1931; 1955).
ORNITOLOGÍA:
Este conjunto representa el trabajo más extenso sobre aves perua-
nas desde la publicación de Taczanowski. Mayores exploraciones
de noroeste peruano fueron llevadas a cabo por Melbourne A.
DE
160
TRABAJOS
Carriker, Jr., de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia.
Sus resultados, con importante información sobre distribución,
fueron publicados por él mismo (Carriker, 1933; 1934) y en una
serie de trabajos de James Bond entre 1945 y 1946.
Las publicaciones aparecidas con anterioridad a 1950 rep-
resentaban principalmente descripciones de taxa nuevos y una
importante recopilación de información sobre distribución
de especies, incluyendo con frecuencia notas sobre su historia
natural. Frank M. Chapman (1926) fue el primero en mostrar
interés no sólo por la distribución sino también por aspectos
biogeográficos del origen de las especies. Su trabajo incluye el
noroeste peruano hasta el valle del río Saña.
Contribuciones más recientes por extranjeros
Entre las contribuciones extranjeras más recientes al cono-
cimiento de las aves del Perú destaca indudablemente el trabajo
realizado por el Museo de Historia Natural de la Universidad
Estatal de Louisiana bajo la conducción de John P. O’Neill.
Desde los inicios de sus estudios relacionados con aves peruanas
en 1964 hasta la actualidad, expediciones dirigidas por el Dr.
O’Neill han recorrido el territorio peruano, reuniendo lo que
actualmente constituye la mayor colección de aves peruanas que
se encuentra fuera del Perú. Este trabajo ha llevado a la descrip-
ción de 20 especies nuevas. El surgimiento de un gran número
de ornitólogos norteamericanos actuales muy interesados en aves
peruanas está relacionada con la actividad de O’Neill y su tenaz
dedicación a la avifauna peruana. Entre ellos caben destacar a
Theodor A. Parker III, Thomas S. Schulenberg, Douglas F. Stotz
y Daniel Lane.
Entre otras instituciones norteamericanas que han realizado
estudios y expediciones en el Perú y que cuentan con colecciones
recientes de aves peruanas se encuentra el Museo Field de Historia
Natural de Chicago, producto principalmente de los estudios
de John W. Fitzpatrick en el Valle de Cosñipata, Cusco y en la
Cordillera del Cóndor.
Entre los trabajos realizados en tiempos recientes por or-
nitólogos de otras nacionalidades cabe mencionar a W. Markl,
entomólogo suizo que realizó colectas principalmente en el de-
partamento de Piura y en el valle del Santa entre 1956 y 1965.
Este material, ahora en el Museo de Historia Natural de Basilea,
Suiza, ha sido hasta ahora poco estudiado y publicado. J. Fjeldså
realizó observaciones y colectas de aves a lo largo de las vertientes
occidentales y zona altoandina, principalmente en el Lago de
Junín y alrededores y en bosques de Polylepis. Como resultado de
sus trabajos el Museo de Zoología de la Universidad de Copen-
hagen cuenta con una colección ornitológica importante de aves
peruanas (Fjeldså, 1983; 1987; Fjeldså & Krabbe, 1990).
Documentación sobre aves peruanas en el Perú
El inicio de la documentación sobre las aves peruanas con
ejemplares en una colección ornitológica en el Perú se relaciona
directamente con Antonio Raimondi. Se ha estimado que a lo
largo de casi veinte años de viajes (1851-1869), Raimondi
recorrió cuarenta y cinco mil kilómetros por el Perú, durante
los cuales reunió su colección (Jochamowitz 1950; Museo
Raimondi. Antonio Raimondi. Viajes por el Perú. <http://www.
museoraimondi.org.pe/rutas.htm>).
Esta colección, que constaba en aquella época de 400 ejem-
plares incluyendo además de aves, reptiles y mamíferos (Ma-
Rev. peru. biol. 14(1): 159- 164 (Agosto 2007)

linowski et al. 1891), fue comprada por el Gobierno Peruano en
1869 para crear el Museo Raimondi en la Escuela de Medicina
(Rospigliosi, 1938). La colección ornitológica fue incrementada
por K. Jelski entre 1874 y 1878 (Balta, 1926) y probablemente
también por Jan Stolzmann entre 1876 y 1881 (Plenge, 1979).
La Colección Raimondi incluía también 257 ejemplares devueltos
por Taczanowski luego de estudiarlos en Varsovia (Balta, 1926).
Raimondi intercambió ejemplares con colectores extranjeros en
el Perú y envió ejemplares al Museo de Milán. Luego del falleci-
miento de Raimondi en 1890, una comisión especial inventarió
su colección obteniendo un resultado de 1265 pieles de aves,
además de algunos ejemplares adicionales en frascos y pequeñas
cajas (Malinowski et al., 1891). Esta colección fue la base de la
Colección Ornitológica del Museo de Historia Natural de la
Universidad Nacional Mayor de San Marcos, en cuyo desarrollo
se encuentra principalmente la historia de la documentación
sobre las aves peruanas en el Perú.
El Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional
Mayor de San Marcos fue fundado en 1918 y dos años después la
Colección Raimondi fue cedida a este museo por gestión del enton-
ces Rector de la Universidad, Javier Prado (Rospigliosi, 1938). La
colección ornitológica consistía entonces de 843 ejemplares, aproxi-
madamente cien de los cuales fueron montados para exhibición
(Ridoutt, 1941). Entre 1926 y 1933 las aves de la Colección
Raimondi dejaron el museo y fueron incluidas en la “Exposición
Raimondi” por decreto del gobierno. Los ejemplares que quedaron
en buenas condiciones fueron luego retornados al Museo de His-
toria Natural. (Jochamowitz, 1950). En ese momento no existía
una Colección Ornitológica independiente sino una Colección
de Zoología que incluía todos los ejemplares de fauna.
Cerca de los años 1950 la Colección Zoológica se dividió en
varias secciones, una de ellas la de Aves y Mamíferos. Esta época
coincidió con la llegada a la colección de Javier Ortiz De La Pu-
ente. En ese momento la colección científica era muy pequeña,
pues la mayor parte de los ejemplares habían sido montados para
exhibición al público, incluyendo 100 ejemplares recibidos del
Museo Británico (Historia Natural) en 1940 (Plenge, 1979).
Mientras tuvo a su cargo la colección, entre 1947 y su trágico
fallecimiento en 1952, Ortiz De La Puente incrementó notable-
mente la colección con ejemplares obtenidos en expediciones al
norte y centro del Perú.
Maria Koepcke, quien ya colaboraba con el Museo de His-
toria Natural desde 1950, asumió el encargo de la colección en
1952. Entre 1952 y 1967, ella viajó extensivamente visitando y
colectando principalmente en todos los departamentos del Perú
occidental (Koepcke & Koepcke, 1982). En 1968 se trasladó a
la selva donde fundó con su esposo, Hans-Wilhelm Koepcke, la
estación biológica Panguana en el bajo río Llullapichis (Schlüter,
2005). Durante su permanencia frente de la Sección de Aves y
Mamíferos enriqueció la colección ornitológica con 14 Ejem-
plares Tipo de especies y subespecies descritos por ella entre 1954
y 1971 (Plenge 1979, Koepcke, M. 1954, 1957, 1959, 1961,
1971) y más de 1500 ejemplares colectados en sus viajes.
Al trasladarse la Dra. Koepcke a Panguana permaneció como
encargada de la colección, pero en su ausencia colaboraba con ella
en el museo el Dr. Hernando De Macedo Ruiz, quien la sucedió
en esta responsabilidad luego de su trágico fallecimiento en 1971.
Durante la gestión del Dr. Macedo, la organización del museo
fue reestructurada y en 1988 se estableció el Departamento de
Rev. peru. biol. 14(1): 159- 164 (August 2007)
HISTORIA DE LA ORNITOLOGÍA PERUANA
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Ornitología, separándose las colecciones de aves y mamíferos.
Actualmente la Colección Ornitológica se encuentra a cargo de
la Dra. Irma Franke, quien fue Conservadora del Departamento
de Ornitología y Mastozoología entre 1981 y 1988, año en que
asumió la Jefatura del nuevo departamento independizado. Este
departamento cuenta con un local nuevo desde 2001, donación del
Dr. John P. O’ Neill con colaboración de Inkaterra Asociatión.
Actualmente la colección consta de 27000 ejemplares que
incluyen principalmente pieles de estudio y cantidades menores
de esqueletos y ejemplares preservados en alcohol. Además nidos,
huevos, contenidos estomacales, siringes, plumas, y muestras
de sangre.
La existencia de la Colección Ornitológica, la problemática
de enriquecerla y estudiarla nos lleva a la problemática general
de los museos de historia natural, materia de fuertes discusiones
en la actualidad.
¿Que es un museo de historia natural?
Los museos de historia natural tienen como misión contribuir
a la educación, al entretenimiento y a la ciencia. Los dos primeros
aspectos son logrados a través de sus exhibiciones, la tercera a
través de sus colecciones científicas. El público en general tiene
acceso y aprovecha los dos primeros aspectos y desconocen el
tercero, que queda restringido al uso científico.
En sus inicios, la mayoría de los museos de historia natural
eran dedicados a los aspectos de educación y entretenimiento.
En esta etapa el material que llega a un museo era usado princi-
palmente para las exhibiciones y sólo cuando los ejemplares se
acumulaban y existía un investigador interesado, se iniciaba una
colección científica.
Uno de los problemas más graves que enfrenta un museo en
sus primeras etapas es la continuidad. Muchas colecciones se ini-
cian con el entusiasmo de un investigador, duran y se expanden
mientras permanezca este investigador, pero si no se institucio-
naliza y la institución donde está albergada esta colección no es
conciente de su importancia, y la colección es descuidada, tarde
o temprano puede deteriorarse y perderse. En esta etapa, bas-
tante inestable, se encuentran la mayoría de museos de historia
natural en el Perú.
TRABAJOS
¿Qué es una colecciónn ornitológica? ¿Para que
sirve?
DE
El propósito de una colección ornitológica es preservar regis-
ORNITOLOGÍA:
tros de aves, representando una fuente de material para investi-
gaciones presentes y futuras. Una colección científica, en forma
muy semejante a una biblioteca, es un lugar donde se guarda
material de referencia. Sin embargo, difiere enormemente de una
SELECCIÓN DEL
biblioteca pues, a diferencia de los libros, cada ejemplar de ave es
único y no puede ser reemplazado. No existen duplicados, cada
ejemplar representa un punto único en el tiempo y el espacio
(Winker et al., 1991)
VI CONGRESO NACIONAL
Las colecciones de aves son la base de nuestro conocimiento
sobre ellas. En ellas se intenta documentar cuatro tipos de varia-
ción a través de la preservación de ejemplares:
1) Variación individual: Aún perteneciendo a una misma pobla-
ción los individuos difieren entre si.
2) Variación geográfica: Aún perteneciendo a una misma especie
DE
ORNITOLOGÍA
161
 FRANKE
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
las aves de una región difieren con frecuencia de las de otra
región.
3) Variación temporal de corto plazo (dentro de un año o un
ciclo de vida): Las aves tienen cambios debidos a la estación
del año o a la edad.
4) Variación temporal de largo plazo (décadas): En cada localidad
las aves pueden sufrir cambios genéticos y morfológicos en
el transcurso del tiempo (Winker et al., 1991).
Para documentar todas estas variaciones, las colecciones re-
quieren poseer series bastante grandes de cada especie.
Usos de una colección
Los ejemplares preservados apropiadamente son útiles durante
siglos. Sin embargo, los ejemplares antiguos carecen usualmente
de la información necesaria para responder preguntas actuales. En
general, las colecciones existentes no tienen suficiente material
para realizar investigaciones completas (Winker et al., 1991).
La comprensión de la diversidad de aves y su clasificación está
pasando por una revolución debido a la aplicación de nuevas téc-
nicas a ejemplares de aves. Se han descrito cientos de especies nue-
vas en la última década, principalmente mediante la acumulación
y examen de ejemplares de colecciones La taxonomía de las aves es
todavía poco conocida, el material preservado permite revisarla y
re-estudiarla cuando nuevas técnicas están disponibles. (Winker
et al., 1991). En 1980, los expertos consideraban que existían
aproximadamente 9021 especies de aves en el mundo (Bock y
Farrand, 1980). En 1990, Sibley y Monroe (1990) reconocen
9672 especies. ¿Cómo se han descubierto 651 especies en una
década? Principalmente por la revisión detallada de ejemplares de
colecciones y la aplicación de las herramientas recientes de análisis
del DNA. Estos cambios implican una mejor comprensión de
las relaciones de la Clase Aves (Winker et al. 1991).
Las colecciones científicas tiene además numerosos usos prácti-
cos. Los esfuerzos de conservación dependen de un conocimiento
preciso de la diversidad de especies. Nuestros conocimientos
sobre la diversidad de aves está cambiando rápidamente (Winker
et al., 1991).
Las guías de identificación de campo y principalmente sus lá-
minas, están basadas en ejemplares de colecciones. Para encontrar
ORNITOLOGÍA
los colores apropiados para cada parte del ave, los ilustradores
revisan ejemplares de colecciones Las mejores guías modernas
incluyen láminas donde se aprecian el mayor número posible
de variaciones en el plumaje debidas a la individualidad, sexo,
DE
edad y geográfica. Esta información la obtienen de las largas
VI CONGRESO NACIONAL
series de ejemplares de cada especie depositados en colecciones.
(Winker et al., 1991).
Las rutas migratorias han sido en muchos casos determinadas
usando ejemplares de museos. Los esqueletos son muy usados
para comparaciones en paleo-ornitología y para identificación
en estudios arqueológicos. Los ejemplares en alcohol son muy
SELECCIÓN DEL
usados para el estudio de la musculatura para análisis taxonómicos
(Winker et al., 1991).
Como discute muy apropiadamente Remsen (1995) el valor
de los ejemplares es bien apreciado por muchos científicos.
ORNITOLOGÍA:
Ejemplos sobresalientes de usos en diversos campos son los
siguientes: taxonomía, sistemática, zoogeografía, variación
geográfica (Baker, 1985), anatomía y morfología (Bock, 1985;
DE
162
TRABAJOS
Raikow, 1985), dimorfismo sexual, características dependientes
de la edad/género, muda, secuencias de plumaje (Parkes, 1963),
Ecomorfología (Ricklefs, 1980;Fitzpatrick, 1985), ontogenia
(Alberch, 1985), biología de poblaciones (Ricklefs, 1980; Allen y
Cannings, 1985), época reproductiva (Parkes, 1963), migraciones
(Parkes, 1963; Ramo, 1988), comportamiento social (Millar,
1985; Moller, 1991), cadenas alimenticias y flujo de energía
(Hobson y Sealy, 1991), manejo de vida silvestre (Banks, 1979;
Barlow y Flood, 1983).
Interesantes ejemplo de estudios realizados con ejemplares
de colecciones que han tenido un impacto práctico directo son
mencionadas por Winker (2004):
1. La comparación de las colecciones antiguas de huevos con
colectas recientes mostraron que el DDT tenía un efecto
desastroso en la reproducción de las aves (Ratcliffe, 1967)
lo que resultó en legislación beneficiando la salud a nivel de
ecosistema.
2. Ejemplares de museos permitieron demostrar un incremento
de mutaciones a consecuencia del accidente nuclear de Cher-
nobyl (Ellegren et al., 1997)
3. Se determinó el origen y desplazamiento trasatlántico del
agente patógeno que causó la hambruna irlandesa de la papa
(Ristaino et al., 2001)
Las colecciones científicas modernas
Históricamente las colecciones se incrementaban princi-
palmente por las expediciones realizadas con fines de colecta.
Actualmente los ejemplares son colectados por un investigador
que realiza un estudio sobre un problema particular, es selectiva,
y luego de ella son depositados en una colección (Winker et al.,
1991). Estos ejemplares son usados posteriormente para inves-
tigaciones muy diferentes de las del colector. Existe actualmente
una fuerte oposición a la colecta aduciéndose principalmente
motivos éticos (Remsen, 1997).
Durante la época conocida como “exploración histórica de la
biodiversidad” el énfasis de colecta se orientó hacia las pieles de
estudio. A esto se debe que las colecciones de pieles son las más
grandes en casi todos los museos. En la actualidad las coleccio-
nes ornitológicas de han diversificado y contienen las siguientes
colecciones: Pieles de estudio, Nidos, Huevos, Esqueletos, Ejem-
plares anatómicos (en alcochol), Contenidos estomacales, Tejidos
congelados, Muestras de Sangre, Alas extendidas, Siringes.
Una característica de las colecciones ornitológicas modernas
es el aprovechamiento maximizado de la información que cada
ejemplar puede proporcionar. De cada ejemplar colectado se
puede obtener: Piel de estudio, esqueleto parcial, contenido esto-
macal, siringe y muestra de tejido y/o sangre. Es de la mayor im-
portancia también la información complementaria de la etiqueta:
Ubicación de la Localidad de colecta (Departamento, Provincia,
Distrito, Altitud, Coordenadas), fecha, colector, sexo, tamaño
de gónadas, colores de las partes blandas, muda, osificación del
cráneo, presencia de Bolsa de Fabricio, abundancia y ubicación
de grasa, hábitat donde se realizó la captura y método empleado.
Esta detallada información permite el uso de los ejemplares para
los variados estudios mencionados anteriormente.
Rev. peru. biol. 14(1): 159- 164 (Agosto 2007)

Necesidad actual de colectas científicas
A nivel mundial, las colecciones científicas crecieron durantes
la exploración histórica de la biodiversidad, pero al volverse las
aves un grupo relativamente bien conocido comparado con otros
taxa, el énfasis en la colecta de ejemplares bajó marcadamente
(Winker, 2004). Por la gran riqueza en especies de aves, el Perú
se ubica en segunda posición a nivel mundial, sin embargo se en-
cuentra todavía en la etapa de la exploración de la biodiversidad,
debido al conocimiento incompleto de esta riquísima avifauna,
aún en los aspectos más básicos como número total de especies
presentes y su distribución en el territorio peruano.
Los ornitólogos de países desarrollados consideran que la
intensidad de colecta fue creciente durante la exploración histó-
rica de la biodiversidad. Actualmente existen muchas críticas y
limitaciones a estas colectas y se considera que las interrogantes
tradicionales sobre biodiversidad por las cuales se desarrollaron
las colecciones científicas parecen totalmente respondidas. Sin
embargo existen razones importantes para continuar colectas
selectivas en esas zonas. Muchos ornitólogos consideran indis-
pensables colectas de monitoreo que permitan comparaciones
del estado de las poblaciones y especialmente el monitoreo de
los cambios del ambiente. Para el Perú la exploración de la bio-
diversidad no es histórica, es una realidad actual. Adicionando
las consideraciones anteriores, válidas también para nuestro
territorio, es doble el motivo por el que es necesario realizar
colectas y mantener colecciones científicas.
Considerando la riqueza de nuestra diversidad en aves y el
tamaño de nuestro territorio, tenemos un número muy reducido
de Colecciones Ornitológicas. Con excepción de la colección del
Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de
San Marcos, la gran mayoría son colecciones pequeñas. Muchas
de ellas están dedicadas principalmente a exhibición y presentan
las características de las etapas iniciales de las colecciones discu-
tidas anteriormente. A pesar de la necesidad de colecta científica
en el Perú se encuentra en general poco apoyo en las entidades
encargadas de otorgar los permisos para realizarlas.
Agradecimientos
La autora desea expresar su agradecimiento al Dr. John
P’ Oneill y al Sr. Manuel Plenge por la cuidadosa revisión del
manuscrito.
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Rev. peru. biol. 14(1): 165- 166 (Agosto 2007)
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
Review of the contribution on Biosemiotic
Revisión de la contribución en Biosemiotica
Gunther Witzany, 2006. The Logos of the Bios 1. Contributions to the foundation
Presentado: 21/12/2006
Aceptado: 18/01/2007 of a three-levelled biosemiotics.Helsinki, UMWEB. ISBN 952-5576-01-9
Walter Cabrera-Febola
Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Facultad de Cien-
cias Biológicas. Apartado 170090, Lima 17, Perú
Email: wcabreraf@unmsm.edu.pe
This book is a collection of papers, in which the author has
proposed philosophical foundations of biosemiotics on three-
levelled as replacement paradigm of the mechanistic one.
Therefore, it will be made a review chapter by chapter, but
first of all a point to talk about is the use by the author of the
term “pragmatic turn” which is not a fortunate one, because if
we understand science as the search for the understanding and
explanation of nature, which makes the distinction with technol-
ogy, there is not pragmatism in its development what the author
must had to do is to talk of “users context interaction.”
Now turning to the chapters, we see that in the first the
author intends to debunk the view of M. Eigen on the logic of
a molecular syntax which governs biological processes as well
as language and communication too. Being Eigen a follower of
some ideas put by J. von Neumann regarding, a self-reproducing,
intelligent automaton which pervades theoretical biology and,
though with lesser emphasis, the empirical side too, which have
ended with a mathematical formulation that is not capturing
what really occurs in nature. On this respect I agree with the
author, but what I am not in accordance is that he considers that
the problem is that there are too many topics which are princi-
pally no formalizable, while in reality what it happens is not the
impossibility of formalization but that the mathematics being
used are not the adequate existing more and nicer mathematics
which may permit to formalize all these topics, and finally if it
would not be possible (i.e., that the existing mathematics will
not serve to this endeavour) there will be the beautiful and great
task of creating new mathematics, a natural one. This is one of
the reasons why biology might be pointing the way to the sci-
ence of the future. The author also criticizes the fact that Eigen
is using the proposal of N. Chomski of a universal syntax and
claiming that the brain constitutes a formal language, being his
critic based on the ground that language appears as a result of
communicative interactions when persons engage in dialogue.
Though this seems to be possibly true it remains the possibility
of a universal syntax which could be the result of the interactions
between people or not. One point which is worth of mention is
that the author shows more than one process that is not random
as it is supposed to be, what would this mean? That randomness
is only one of our inventions? To answer the latter question
positively is too soon but what it is presented by the author can
be added to other situations in different areas which are point-
ing to the same positive answer. Also he is criticizing the use of
information theory in biological sciences this, once more, may
be correct but it does not mean that information, or whatever
name you can give to it, is not an important entity that might
Rev. peru. biol. 14(1): 165- 166 (August 2007)
Versión
REVIEW OF THE Online ISSN
CONTRIBUTION ON B1727-9933
IOSEMIOTIC
COMENTARIO DE LIBRO
form part of nature. The principal aim of this chapter seems to
be to deny the importance of reductionism in biological contexts
trying to show that the actions are sign mediated by complex
interactions and the new interpretative avenue would be closed
to non-reductionistic research methods. This, once and again,
might be right but this does not eliminate the possible fact that
there would be a kind of reductionism – not a methodology
- that is inserted in nature.
The comments on the second chapter are delayed until the
review of another chapter where it is treated the same topic but
with more amplitude.
The third chapter has a title that creates expectation for
knowing what life is, but it does not address this point, neither
do what is really pretended as the processes governing organisms
functioning and their associations. What really the author tries to
make is to pose some critical remarks regarding some ideas put
by Hoffmeyer trying to explain “life” processes with the inten-
tion to conduct to a combination of modern biosemiotics and
universal pragmatic theory of communication with the hopes
that this will permit to address central structures of “life.” Also
he does not answer the question posed in item two of the chapter
on the meaning of communication, only shows the purpose
of most communication processes indicating its necessity for
continued survival being this the closest approximation to the
title of the chapter. Item three is a spurious discussion on the
meaning of “system” because it is an overused term without a
truly approach to the underpinnings of nature, this in spite of
the good ideas posed by the author. He is quite correct indicating
that Hoffmeyer should resign on the term “system” to concen-
trate on the description of interaction and interaction-rules.
What is interesting is the ideas on the bee language specially
when he, timidly, insinuate the possibility of a Lamarckism in
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
the constitution of new or altered genetics text sequences. In
the rest of the chapter practically it is expressed the same as in
the first chapter.
Chapter four is dedicated to show the deficits of system
theory including cybernetics, above has been expressed what this
constitute, therefore, it is enough only to say that the author is
quite right in his alternative, i.e., biosemiotics.
In the fifth chapter the author tries to show that evolution
does not follow exactly what neo-Darwinism propose, present-
ing some works and ideas in which it is seen how the central
dogma of biology is not such because there are instances where
it is broken down, also he offers proofs that mutations cannot be
responsible for evolutionary changes. Any one of the proposals
presented merits a comment but because of the reduced space
here I will say that overall they seem to have a good deal of
sustentation to be tacken seriously. I agree that there is not an
actual reason to return to traditional Lamarckism, but traditional
neo-Darwinism is not what is needed to the explanation and
165
 CABRERA-FEBOLA
understanding of the evolutionary processes, the only point that
seems to go into some kind of neo-Darwinism stuff is his final
statement on cultural evolution, is this not memetics? If it is I
think it could be right.
The sixth chapter is the poorest, the author is totally out of
focus considering philosophy and, specially, poetry as “pseudosci-
ences” no one out of him, I think, can try to express that any of
them is a kind of science. Philosophy is an area of human endea-
vour that if well developed collaborates with science but it is not
a science. It is interesting that the author attacks philosophy but
he is claiming for metaphysics, could someone make any sense
of this? On respect to poetry it is inadmissible that someone
can pretend that it is a kind of science, poetry is art and nobody
may mix poetic text with a scientific one or would try to use
poetry to do science, also has poetry any sub discipline? Art, in
consequence poetry, is making us to be more human, to enhance
communication among us, just as the author is so enthusiastically
trying to show. His attack on materialism is also without a good
basis, I am not trying to defend materialism, but there is not
any turn on this respect in science. His discourse on physics is
flawed in more than one respect no one serious physicist would
advocate a position very far away from some kind of materialism.
But the worst part is on page 139 where he is claiming for spirit,
for a creative force, what is this? It, regretfully, strongly seems to
show that we are facing another twist of creationism; therefore
biosemiotics would be another pseudoscience? I would like to
answer in the negative, but the author is forcing us to answer in
the positive. Finally, he claims for a foundation for human self-
understanding, I agree if he is trying to say that the ultimate aim
of science and humanity is to know, what are we? But, to get this
aim is not via any communicative biology, to do it we have to
go to the deepest, say, mysteries of nature and this could imply
some kind of reductionism in addition of all the holism that it
might imply. Nature is not as we would wish it be, it is not made
by humans; humans are only a tiny part of it.
Chapter seven is another one on evolution; it begins claim-
ing that metaphysical positions must have to be abandoned in
contradiction to the intentions on chapter six. The author also
claims that we do not understand natural phenomena and the
like on which I have to say that he is sensibly wrong, because to
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
understand nature – which imply natural phenomena- is one of
the basic aims of science, it is not mandatory to have a linguistic
community to get understanding. He also continues the claims
for spirituality which make dubious his real intentions. Out of
these initial weaknesses the chapter develops with a presenta-
tion of relatively new ideas not always by the author making,
principally, an attack to neo-Darwinism, like for instance serial
endsymbiotic theory (SET) introduced by L. Margulis, all of
them meriting some attention, to finish with the proposition
for a post- Darwinism as opposed to neo-Darwinism which,
out the sixth principle, looks like an interesting and acceptable
proposition. In general this chapter presents propositions and
nice examples that to be worth consideration.
166
In the last chapter the author continues supporting SET
though questions what he considers the use of mechanistic lan-
guage by L. Margulis against the communication processes. There
is much overlap with the preceding chapter and with some of the
previous. What is interesting is his proposition of geMetaCode
which is hidden in the non-coding DNA and encodes several
RNAs being able to generate new genetic databases enabling
structural changes that will serve to the evolution of the diversity
of eukaryotes. Then, the author tries to show its effectiveness
putting the accent in the linguistical structuration and commu-
nicative organization of the genome. All this sounds attractive
but deserves an analysis which is not possible in the short space
given here. Which is also of interest is again the presentation of
a possible kind of Lamarckism referring to the chromosomal
methylation. Finally he finish with the same discourse on the
non-reductionistic understanding of the linguistically structured
and communicatively organized living nature emphasizing our
role of performative participants of the planetary communicative
community of living nature.
All in all if we skip the sixth chapter this book might be
considered an interesting reading with nice information and
some interesting hypothesis. It is salutary to see the apparition
in the 21st Century of transdisciplinary propositions like natural
structures theory, the ones presented in this book and some others
in contraposition to what has been the current development of
scientifically thought dividing nature in receptacles forgetting
that it is a unity and we are simply a tiny part of it. What is
unpleasant is the continuous usage of the term “life” referring
to the whole of living organic matter as is currently used in biol-
ogy, this is not bad at first but the great problem is that at the
end biologist and others try to put the ideas deduced from it as
the definition of life opposed to death carrying us to a nonsense
conclusion, this opposition – life and death – is the true fact and
which has to give us the correct definition of life which will help
us – humans – to know what we are.
One fact that works against the quality of the book is the
overlapping that exists among some chapters, this could have
been avoided if the author would have taken a little work trying
to write a connection between chapters eliminating the overlap-
ping, also it has a great fault there is not index. It has some errors,
just, in the linguistic aspect with some grammatical and spelling
mistakes, obscure or no understandable sentences, unusual or
strange wording it seems that English need a thoroughly revision
if the goal is to make a text translation not a literally one. There
are some mistakes in the references alike some printing errors,
also some figures lack a reference number, a better proofreading
has been necessary. It is expected that in a new edition all these
flaws will be surpassed.
Rev. peru. biol. 14(1): 165- 166 (Agosto 2007)
Variabilidad Climática y ENSO: implicancias para los recursos costeros y su manejo
75 Composición y distribución del macrobentos en la Ensenada de Sechura, Piura, Perú
Composition and distribution of macrobenthos in the Bay of Sechura, Piura, Peru
Williams Yupanqui, Luis Quipúzcoa, Robert Marquina, Federico Velazco, Edgardo Enríquez, Dimitri Gutiérrez
87 Trophic modeling of Eastern Boundary Current Systems: a review and prospectus for solving the “Peruvian Puzzle”
Modelamiento trófico en sistemas de Corrientes Limítrofes Orientales: una revisión y un prospecto para solucionar el
“enigma peruano”
Marc H. Taylor and Matthias Wolff
101 Modelo empírico para previsión de la temperatura superficial del mar peruano
Empirical model for forecast the Peruvian sea surface temperature
Benjamin Matellini, Jorge Tam y Carlos Quispe
109 Previsión de la temperatura superficial del mar frente a la costa peruana mediante un modelo autorregresivo integrado
de media móvil
Forecast of sea surface temperature off the Peruvian coast using an autoregressive integrated moving average
model
Carlos Quispe y Sara Purca
117 Nutrientes, oxígeno y procesos biogeoquímicos en el sistema de surgencias de la corriente de Humboldt frente a Perú
Nutrients, oxygen and biogeochemical processes in the Humboldt upwelling current system off Peru
Michelle I. Graco, Jesús Ledesma, Georgina Flores y Margarita Girón

Trabajos de Ornitología: selección del VI Congreso Nacional de Ornitología

129 El néctar de especies de Puya como recurso para picaflores Altoandinos de Ancash, Perú
Nectar of Puya species like resource for high Andean hummingbirds of Ancash, Peru
Letty Salinas; César Arana y Mery Suni
135 Anidamiento y dieta de Harpia harpyja Linnaeus en la Comunidad Nativa de Infierno, Madre de Dios, Perú
Nesting and diet of Harpia harpyja Linnaeus in the Native Community of Infierno, Made de Dios, Peru
Renzo P. Piana.
139 Evaluacion de aves en la laguna El Paraiso, Lima, Perú
Bird evaluation at El Paraíso lagoon, Lima, Peru
Zoila Cruz, Fernando Angulo, Herman Burger y Renato Borgesa
145 Adaptaciones musculares relacionadas a áreas corporales que participan activamente en el vuelo de Anhima cornuta
(Aves: Anseriformes, Anhimidae)
Related muscular adaptations to corporal regions that actively participate in the flight of Anhima cornuta (Aves: Anseri-
formes, Anhimidae)
Marcos Antonio Manzanares
151 Comunidades locales, conservación de la avifauna y de la biodiversidad en la Amazonía peruana
Local communities, conservation of avifauna and biodiversity in the Peruvian Amazon
José Álvarez
159 Historia de la ornitología peruana e importancia de las colecciones científicas de aves
History of Peruvian Ornithology and importance of scientific collections of birds
Irma Franke
165 Review of the contribution on Biosemiotic
Revisión de la contribución en Biosemiotica
Walter Cabrera-Febola
 Revista Peruana de Biología
Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837 Semestral

Volumen 14 Agosto, 2007 Número 1

Contenido
Editorial
3 Trazabilidad una característica para un artículo científico
Traceability, one characteristic for a scientific paper
Leonardo Romero
Trabajos originales
5 Una nueva especie de Oregmopyga (Coccoidea, Eriococcidae) de Perú, descripción de estadios inmaduros
New species of Oregmopyga (Coccoidea, Eriococcidae) of Peru, description of immature stages
Maria Cristina Granara de Willink y Walter Diaz
11 Monogenoidea en Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) de la Cuenca Amazónica Boliviana
Monogenoidea of Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) from the Bolivian Amazon Basin
Leslie Córdova y Antoine Pariselle
17 El tamaño de las semillas de Vismia glaziovii Ruhl. (Guttiferae) y su relación con la velocidad de germinación y tamaño de la plántula
Vismia glaziovii Ruhl. (Guttiferae) seed size and its relationship with the germination speed and seedling size
Luis L. Arteaga
21 Nuevos registros y observaciones de algunas especies de Elaphoglossum (Elaphoglossaceae) del Perú
New records and observations of some species of Elaphoglossum (Elaphoglossaceae) of Peru
Leopoldo F. Mellado y Blanca León
25 Diversity and Abundance of Plants with Flowers and Fruits from October 2001 to September 2002 in Paucarillo Reserve, Northeas-
tern Amazon, Peru
Diversidad y abundancia de plantas con flores y frutos entre octubre 2001 y septiembre 2002 en la Reserva Paucarillo, en el noroeste
de la Amazonía Peruana
Johanna P.S. Choo, Rodolfo Vasquez Martínez and Edmund W. Stiles
33 Fauna fitotelmata en las bromelias Aechmea fendleri André y Hohenbergia stellata Schult del Parque Nacional San Esteban, Venezuela
Fitotelmata fauna on the bromeleans Aechmea fendleri André y Hohenbergia stellata Schult of the San Esteban Nacional Park, Venezuela
Jonathan Liria
Notas cientificas
39 Primer registro de Saguinus fuscicollis melanoleucus (Miranda Ribeiro, 1912) en la Amazonía peruana
First record of Saguinus fuscicollis melanoleucus (Miranda Ribeiro, 1912) in the Peruvian Amazon
José Luis Mena, Alfredo Dosantos, José Grocio Gil, Mario Escobedo, Rolando Aquino y Jorge Peres
43 Nematofauna de tres especies de lagartijas (Sauria: Tropiduridae y Gekkonidae) de la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú
Nematofauna of three species of lizards (Sauria: Tropiduridae and Gekkonidae) from National Reserve Paracas, Ica, Peru
José Pérez Z., Katya Balta, Patricia Salizar y Lidia Sánchez
47 Dimorfismo sexual de Liolaemus cuyanus Cei & Scolaro, 1980 (Iguania: Liolaemidae) en una población de San Juan, Argentina
Sexual dimorphism of Liolaemus cuyanus Cei & Scolaro, 1980 (Iguania: Liolaemidae) in a population of San Juan, Argentina
Alejandro Laspiur y Juan Carlos Acosta
51 El zorro Andino, Pseudalopes culpaeus, un nuevo huésped para Corynosoma obtuscens (Acanthocephala) en el Perú
The Andean fox, Pseudalopes culpaeus, a new host for Corynosoma obtuscens (Acanthocephala) in Peru
Manuel Tantaleán, Leonardo Mendoza y Fabricio Riofrío
53 Toxicidad aguda del cobre (Cu2+) en postlarvas de camarón de río Cryphiops caementarius (Natantia, Palaemonidae)
Acute toxicity of copper (Cu2+) on postlarvae of river prawn Cryphiops caementarius (Natantia, Palaemonidae)
Raúl Mendoza-Rodríguez
55 Efectos de extractos acuosos de la maleza Cyperus rotundus L. (Cyperaceae) sobre la germinación de semillas y crecimiento de plántu-
las de maíz (Zea mays L.) cv. Pioneer 3031
Effects of aquosus extracts of the weeds Cyperus rotundus L. (Cyperaceae) on seeds germination and growth of seedlings of corn (Zea
mays L.) cv. Pioneer 3031
José A. Laynez-Garsaball y Jesús Rafael Méndez-Natera
61 Embriotoxicidad del bromato de potasio en raton (Mus musculus)
Potassium bromate embryotoxicity in mouse (Mus musculus)
José M. Gonzales, José L. Pino
65 Bioensayos preliminares para evaluar la toxicidad del lindano sobre Simocephalus vetulus (O.F.Muller, 1776) (Crustacea: Cladocera)
Preliminary bioassays to evaluate the toxicity of lindano on Simocephalus vetulus (O.F.Muller, 1776) (Crustacea: Cladocera)
Jorgelina Juárez y Alcira Villagra de Gamundi
Comentarios
69 Effect of neem (Azadirachta indica A. Juss) insecticides on parasitoids
Efecto de insecticidas a base de neem (Azadirachta indica A. Juss) en parasitoides
(Continúa...)
Aníbal F. Cóndor_Golec