Plantae

Planta redirige aqu. Para otras acepciones, vase Planta (desambiguacin).

Plantas
Rango temporal: Ediacrico-Reciente
Pre

O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N

Mayor diversificacin desde el Silrico

Diversos tipos de plantas

Taxonoma

Dominio:

Eukaryota

Reino:

Plantae
HAECKEL 1866, JU
SSIEU

Divisiones
Clasificacin filogentica:
Plantas equivalente a Primoplantae o
Archaeplastidae (clado de adquisicin
primaria de cloroplastos)

Glaucofitas

Algas rojas (Rhodophyta)

1774

Plantas verdes (Viridiplantae)

Chlorophyta (algas verdes)

Streptophyta

Charophyta (algas
verdes, grupoparafiltico)

Plantas
terrestres (Embryophyta)

Hepticas
(Marchantiophyta)

Antoceros
(Anthocerophyta)

Musgos (
Bryophyta en sentido
estricto)

Plantas
vasculares(Tracheophy
ta)

L
ycophyta

P
lantas con
megafilos(Euphyl
lophyta)

Helechos y
afines(Monil
ophyta)


Plantas con
semilla(Sper
matophyta)

Gimnosperm
as(Gym
nosper
mae)

Plantas con
flores(A
ngiospe
rmae o
Magnol
iophyta)

Clasificacin tradicional
Que incluye varios
grupos parafilticos.

Algas
Algas rojas
Algas
verdes (Chlorophyta y Char
ophyta)

Plantas terrestres
Bryophyta en sentido amplio:
Plantas terrestres no
vasculares (P)
Pteridophyta: Plantas

vasculares sin semilla (P)

Spermatophyta: Plantas con
semilla

Gimnospermas

Angiospermas

Dicotiled
neas (P)

Monocotil
edneas

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En biologa, se denomina plantas a los seres vivos fotosintticos, sin capacidad locomotora y
cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa.1 Taxonmicamente estn
agrupadas en el reino Plantae y como tal constituyen un
grupo monofiltico eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se
relacionan con ellas, sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitacin
exacta de este reino.
En su circunscripcin ms restringida, el reino Plantae (del latn: plantae, "plantas") se refiere
al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos
eucariotas multicelulares fotosintticos descendientes de las primeras algas verdes que
lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que ms comnmente llamamos "planta". En
su circunscripcin ms amplia, se refiere a los descendientes de Primoplantae, lo que
involucra la aparicin del primer organismo eucariota fotosinttico por adquisicin de los
primeroscloroplastos.
Obtienen la energa de la luz del Sol que captan a travs de la clorofilapresente en
sus cloroplastos, y con ella realizan la fotosntesis en la que convierten simples sustancias
inorgnicas en materia orgnica compleja. Como resultado de la fotosntesis desechan
oxgeno (aunque, al igual que los animales, tambin lo necesitan para respirar). Tambin
exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a travs de races) para absorber
otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la fotosntesis,
otras molculas que necesitan para subsistir.
Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un "ciclo de vida haplodiplonte" (el "vulo" y el "anterozoide" se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares,
aunque en muchas plantas son pequeos y estn enmascarados por estructuras del estadio
diplonte). En general las "plantas terrestres" tal como normalmente las reconocemos, son solo
el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan clulas de
tipo "clula vegetal" (principalmente con una pared celular rgida y cloroplastos donde ocurre
la fotosntesis), estando susclulas agrupadas en tejidos y rganos con especializacin del
trabajo. Los rganos que pueden poseer son, por ejemplo, raz, tallo y hojas, y en algunos
grupos, flores y frutos.

La importancia que poseen las plantas para el hombre es indiscutible. Sin ellas no podramos
vivir, ya que las plantas delinearon la composicin de los gases presentes en la atmsfera
terrestre y en los ecosistemas, son la fuente primaria de alimento para los
organismos hetertrofos. Adems, las plantas poseen importancia para el hombre de forma
directa: como fuente de alimento; como materiales para construccin, lea y papel; como
ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen
importancia mdica; y como consecuencia de lo ltimo, como materia prima de la industria
farmacolgica.
ndice
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1Rol de las Plantas como Fotosintetizadores

2Circunscripciones de Plantae
o

2.1Etimologa

2.2Conceptos

2.3Historia

2.3.1Desde Grecia antigua: el reino vegetal

2.3.2Haeckel: el reino de las plantas

2.3.3Copeland: las plantas verdes

2.3.4Whittaker: multicelularidad

2.3.5Margulis: las plantas terrestres

2.3.6Cavalier-Smith: el primer plasto

3Evolucin y filogenia

3.1Filogenia

3.2Origen de todas las plantas y de los cloroplastos

3.3Evolucin de las algas

3.4Colonizacin de la tierra

3.5Las plantas vasculares

3.6Relacin evolutiva con los dems seres vivos

4El cloroplasto

4.1Estructura

4.2Funcin: el metabolismo vegetal

4.3Pigmentos

4.4Reproduccin del cloroplasto

4.5rganos fotosintticos

5La clula de las plantas

o

5.1Respiracin

5.2Pared celular

5.3Comunicacin intercelular

5.4Otros plastos

5.5Gentica

6Reproduccin y ciclos de vida

7Las plantas terrestres o embriofitas

o

7.1Plantas vasculares o traqueofitas

7.2Angiospermas

7.3Monocotiledneas y dicotiledneas

8Algas
8.1Las glaucofitas

9Sistemtica de plantas
9.1Taxonoma botnica

9.1.1Taxonoma Botnica: Nomenclatura

9.1.2Taxonoma Botnica: Clasificacin

10Importancia de las plantas para el hombre

10.1Ciencias que estudian a las plantas

11Anexo: Plantae segn Whittaker, 1969

12Vase tambin

13Notas

14Referencias citadas

15Bibliografa

16Enlaces externos

Rol de las Plantas como Fotosintetizadores[editar]

La energa lumnica y el dixido de carbono, son tomados en primer lugar por las plantas para
fabricar su alimento (azcares) a travs de la fotosntesis. Es por eso que las plantas son
consideradas los productores de un ecosistema. Losdescomponedores (seres vivos que se
alimentan de organismos muertos) cumplen una funcin muy importante en el ecosistema, ya
que reciclan la materia aportando nutrientes al suelo, que sern utilizados por las plantas.

Circunscripciones de Plantae[editar]
Vase tambin: Historia de la clasificacin de los organismos
La circunscripcin del reino Plantae y la definicin de planta fueron cambiando con el
tiempo, si bien la definicin siempre incluy a las plantas terrestres, las ms importantes
para el hombre y el grupo ms estudiado.

Etimologa[editar]
El trmino neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latn planta (brote, retoo)
y plantare (quedarse all donde las plantas de los pies tocan el suelo). Bajo este punto de
vista, podramos llamar planta a cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin
embargo, podemos ver excepciones en algunos brifitos y en la angiosperma lenteja de
agua, que no estn fijos pero los consideramos plantas.
Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificacin
de Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con
un sentido ms natural y con sus caractersticas comunes, por lo que este nuevo reino no
admite como miembros a otros organismos que no estn relacionados con las plantas
terrestres, como sucede con las bacterias, hongos y protistas en general.

Conceptos[editar]
Vase tambin: Vegetal#El concepto de vegetal

Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifilticos y otros
monofilticos. Los conceptos polifilticos son dos: Primero el de planta como equivalente
al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres con algas y
hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, tambin
llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las
algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).
Los conceptos monofilticos son tres:
Reino

Clado

Descripcin

De adquisicin primaria de
cloroplastos: Plantas verdes, algas
rojas y glaucofitas

Plantae sensu lato

Primoplantae o
Archaeplastida

Plantae sensu
stricto

Viridiplantae, Viridiphyta o
Plantas verdes: Plantas terrestres y algas verdes
Chlorobionta

Plantae sensu
strictissimo

Embryophyta

Plantas terrestres: Plantas vasculares y no

vasculares (brifitas)

El concepto que equipara con las plantas terrestres (Embryophyta) fue sustentado
por Lynn Margulis y otros. La equivalencia con las plantas verdes (Viridiplantae) fue
definida por Herbert Copeland y la equivalencia con el cladoPrimoplantae por CavalierSmith y otros autores como Baldauf 2003.2 Los diferentes conceptos sobre Plantae
(equivalencia en negrita) se pueden resumir en el siguiente cladograma:
Primoplantae

Glaucophyta (glaucofitas)
Rhodophyta (algas rojas)
Viridiplantae

Chlorophyta (grupo de algas verdes)

Streptophyta

"Charophyta" (grupo parafiltico de algas

verdes)
Embryophyta (plantas terrestres)

Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepcin diferente de las
aqu descriptas, cuando es as debera ser definida al principio del texto. Por ejemplo
podra significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza fotosntesis", 3 y otras
acepciones.

Historia[editar]
Desde Grecia antigua: el reino vegetal[editar]
Artculo principal: Vegetal
El trmino vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definicin muy amplia y es de la poca
en que solo se divida a los organismos en animales y vegetales, esta definicin deriva de
los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta ms all de mediados del
siglo XX.4 En su circunscripcin ms amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de
organismos no emparentados entre s, que casi no poseen ningn carcter en comn
salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que bsicamente agrupaba a las plantas
terrestres, hongos y algas.
Etimolgicamente, vegetal viene del latn vegetare (crecer) y tradicionalmente se define
como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta
circunscripcin tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de la Botnica. Linneo lo
adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a los vegetales
porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificacin perdur durante mucho

tiempo en nuestra cultura. Luego de la invencin del microscopio, se descubrieron los

microorganismos que al principio se los consider vegetales si no se movan y animales si
se movan. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre
de Schizophyta.
An hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los lmites
de estudio de la ciencia de laBotnica,5 y se los utiliza en el campo cientfico solo en ese
sentido, si bien hoy en da, de los procariotas solo se estudian las cianobacterias por ser
similares a los ancestros fotosintticos de los cloroplastos, y tambin se estudian
aquellosprotistas fotosintticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron
en la definicin amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio
departamento de Ficologa); adems se estudian los hongos (hoy cada vez ms en su
propio departamento de Micologa), y las plantas terrestres, el grupo ms estudiado y ms
importante para el hombre.
Haeckel: el reino de las plantas[editar]
Vase tambin: Reino (biologa)
Para el siglo XIX, la divisin en solo dos reinos biolgicos: animal y vegetal, ya no era
satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no
podan clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo queOwen propone en
1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone
en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en
Protista a los microorganismos unicelulares comomicroalgas, protozoos y bacterias, y en
Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos. 6
Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones:
determin que los hongos no podan pertenecer al reino Plantae y los coloc en Protista, a
las algas verdeazuladas que parecan multicelulares comoNostoc fueron a Protista junto
con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como las volvocales las llev de
Protista a Plantae.7 De este manera, si bien Haeckel comenz distinguiendo simplemente
entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificacin ms coherente,
monofiltica y ms cerca de lo que hoy conocemos como plantas.
Copeland: las plantas verdes[editar]
Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define
a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas clulas contienen cloroplastos de
color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila
b,caroteno y xantfila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidn y
celulosa.8 Esta definicin equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las
plantas terrestres y algas verdes.
Whittaker: multicelularidad[editar]
Una circunscripcin que tuvo mucho xito en los libros de texto fue la dada por Robert
Whittaker (19694 ), clasificacin cuyos esbozos ya aparecan en publicaciones anteriores
(como Whittaker 19599 ) y quien dividi a la vida en 5 reinos:
Plantae,Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificacin, Whittaker agrup en
Plantae a todos los grupos que tenan miembros fotosintticos multicelulares: las plantas
verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la
descripcin en Plantae segn Whittaker, 1969). Whittaker tampoco crea que estos 3
grupos de auttrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre s, pero
los agrup dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de
nutricin.

Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con clulas
eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintticos
en plstidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de
pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de
nutricin fotosinttica e inmviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciacin estructural
que conduce hacia los rganos de la fotosntesis y del apoyo, y en las formas superiores
hacia una fotosntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproduccin
es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides,
que se van reduciendo en los miembros superiores del reino.
Hay que recalcar que esta circunscripcin deja afuera del reino Plantae a las algas
unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifiltico, ya que los 3
tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro
unicelular.
Margulis: las plantas terrestres[editar]
El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 197110 propuso que los
grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran
transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas lasplantas
terrestres.nota 1 En esta modificacin del reino realizada por Margulis, lo define por el
desarrollo de tejidos para la especializacin auttrofa (modo de nutricin fotosinttica), en
donde el factor de seleccin del ambiente ms significativo fue la transicin de un
ambiente acutico a uno terrestre.
Cavalier-Smith: el primer plasto[editar]
Para Cavalier-Smith (1998)11 y otros,12 el factor ms importante en la evolucin de las
plantas est en el origen de la primera clula vegetal, lo cual se dio
por simbiognesis entre un protozoo hetertrofo fagtrofo biflagelado y unacianobacteria.
Este primer organismo eucariota fotosinttico representa al ancestro del reino Plantae y es
llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofiltico
involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith sugiri
que Viridiplantae podra tener la categora de reino, 13 hasta que se estableci la relacin
que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas. Es comn en la
actualidad el uso de Plantae como el "supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes
de considerarlo un reino.14
Con los nuevos caracteres y mtodos de anlisis aparecidos en los ltimos aos, se han
resuelto en lneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que
indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas
verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro comn, que fue el primer ancestro
eucariota que incorpor al que se convertira en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un
proceso de endosimbiosis con unacianobacteria. Hoy en da, esta agrupacin de
organismos se reconoce como Plantae por muchos cientficos (a veces llamndola
"clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor comn). 15 Los nombres
alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y
"Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al ms antiguo ancestro eucariota
fotosinttico que incorpor al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de
ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran
descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de
endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engulla un alga
verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso
llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por
ejemplo las algas pardas) quedan fuera del taxn Plantae, porque no son descendientes
directos de aqullos que adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus

cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su
clula, y hoy en da son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas
multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").
Esta circunscripcin en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino
acompaada de toda una nueva clasificacin eucariota en varios supergrupos, en que por
ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron
agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo
que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).

Evolucin y filogenia[editar]

Filogenia de las plantas mostrando los cladosprincipales y grupos tradicionales. Los

gruposmonofilticos estn en letras negras y los parafilticosen azul.
Artculo principal: Historia evolutiva de las plantas

Filogenia[editar]
La imagen adjunta es un rbol filogentico actualizado (2015) de las plantas vivientes.
Este diagrama grafica el origen endosimbitico de lasclulas vegetales,16 y la filogenia de
las algas,17 briofitas,18 plantas vasculares19 y plantas con flores.20

Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998) oArchaeplastida y el

origen de la primera clula vegetal porsimbiognesis entre una cianobacteria y
un protozoo biflagelado.

Glaucofitas (Glaucophyta)
Rhodophyta se divide en dos clados: cianidiofceas y algas rojas. Por
endosimbiosis secundaria se originan las algas cromofitas.

Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland 1956)

Algas verdes: clorofitas y carofitas

Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu
strictissimo (Margulis 1971)

Briofitas: hepticas, musgos y antoceros

Plantas vasculares (Tracheophyta)

Pteridofitas: Licopodios, equisetos y helechos.

Plantas con semillas (Spermatophyta)

Gimnospermas: ccadas, ginkgo, conferas ygne

tales.

Plantas con flores o

angiospermas:monocotiledneas y dicotiledneas (grupo
ANA, magnlidas y eudicotas).

Origen de todas las plantas y de los cloroplastos [editar]

Artculo principal: Simbiognesis seriada

Ilustracin del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el

que form el primer cloroplasto, en el ancestro del taxn Archaeplastida o Primoplantae.

La aparicin de las plantas sobre la Tierra ocurri por un proceso

de simbiognesis entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en lneas
generales organismosprocariotas, con ADN pequeo y circular, sin ncleo celular,
ni organelas, donde su nica membrana es la membrana celular y se reproducen por
fisin binaria (la clula crece y se divide en dos); son microscpicos sin movilidad o

con poca movilidad que se reproducen muy rpidamente. De las bacterias, nos
interesa el grupo de las cianobacterias(tambin llamadas "algas verdeazules"), que
son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la fotosntesis. Los protistas
son eucariontes mayormente unicelulares microscpicos, poseen clulas ms grandes
y complejas: con mltiplescromosomas de ADN lineal recluidos en el ncleo, con
organelas membranosas con especializacin del trabajo, una estructura rgida interna
llamada citoesqueleto y reproduccin por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas
provienen de un ancestro que posea mitocondrias, pues ancestralmente fue
incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiracin
celular. Adems, todos los eucariotas capaces de realizar fotosntesis lo hacen gracias
a otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una
antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan
sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingiri a
la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como parsito),
pero en lugar de degradarla pas a convivir con ella, iniciando una relacin simbitica,
donde la bacteria sigue reproducindose por su propia cuenta pero integrndose a la
clula husped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en da, si bien en algunos
linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son
imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las
bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeo y circular),
reproduccin similar (fisin binaria) y sus propios ribosomas son de tamao procariota
(70S). La vez que un protista engull una cianobacteria y la convirti en un cloroplasto
se form un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formara el clado
Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las
algas relacionadas con ellas.

Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirt en el primer

cloroplasto.

Evolucin de la ultraestructura del cloroplasto que deriv en los cloroplastos de glaucofitas, de

algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres).

Los dems eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no
a una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenan cloroplastos (los
adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloroplastos son todos
derivados de una nica cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como
cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis
varias veces independientemente, no estn relacionados filogenticamente.
Tener en cuenta que la adquisicin de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los
nicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias
intracelulares simbiticas, lo que indica que estas relaciones no son difciles de
establecer y mantener.

Evolucin de las algas[editar]

Crucigenia, un algaChlorophyceae. Las algas unicelulares pueden considerarse las plantas

ms primitivas.

La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera clula vegetal.
sta constituye a la vez la primer alga, es decir, el primer ser eucariota fotosinttico
que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este comienzo parece haberse
sido producto de la simbiognesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado.21
Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) seran del Mesoproterozoico, con
algo ms de 1.500 Ma (millones de aos) y las algas rojas (Rhodophytina) se
diversificaron en los grupos actuales hace ms de 1.300 Ma.22 El fsil de alga
multicelular ms antiguo es Bangiomorpha, con unos 1.200 Ma23 y la diversificacin de
las algas verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos
1.000 Ma iniciando el Neoproterozoico.
La evolucin de formas multicelulares ocurri en varias ocasiones, tal como se puede
observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas y de su
interaccin con otros protistas, apareci un nuevo tipo de alga: Nuevamente la
simbiognesis acta como un importante factor de la evolucin, pues las algas
cromofitas (Chromista como las algas pardas) se originaron por una endosimbiosis
secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque tambin es posible que
fueran varios eventos endosimbiticos independientes.

Colonizacin de la tierra[editar]

Fossombronia. Las hepticas estn consideradas como las plantas terrestresms

primitivas.

Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas

verdes multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el
hito ms importante de la evolucin y la diversidad biolgica terrestre. La presencia
de esporas fsiles con afinidades a las esporas de las actualeshepticas,24 constituye
la evidencia fsil que nos seala que estas plantas colonizaron la tierra durante
el Ordovcico Medio,25 hace unos 472 Ma (millones de aos) y se inici en la parte
occidental del continente Gondwana (Argentina).26
Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que implica
la aparicin del esporofito multicelular, el cual constituye la fase diploidede
la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la vida terrestre como el
desarrollo de una cutcula que protege al esporofito, de esporopoleninaque protege la
espora y flavonoides que protegen contra la radiacin ultravioleta, la cual es ms
intensa fuera del agua.

Las plantas vasculares[editar]

En el Devnico, las plantas vasculares marcan el inicio de la colonizacin extensa de la

tierra.

Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en

el Silrico superior y en ellas el esporofito pasa a ser la fase dominante con desarrollo
de tejidos vasculares y de sostn, races y tallo fotosinttico con crecimiento
dicotmico.
En el Devnico se produce una gran radiacin evolutiva de las plantas
vasculares.27 Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y estn formados
por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen losequisetos, los helechos, las

plantas leosas (progimnospermas) y las primeras plantas con semilla, las cuales se
asemejan a helechos (pteridospermas)
En el Carbonfero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el clado
de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta). Entre las
gimnospermas, las ms antiguas son conferas como Cordaitales y en
el Prmico aparecen claramente ginkgos, ccadas y gnetales. Por el contrario,
las angiospermas aparecen mucho despus, iniciando el Cretcico, como
descendientes de plantas con flores del clado Anthophyta, y los fsiles ms antiguos
seran magnlidas de hace unos 140 millones de aos.28

Relacin evolutiva con los dems seres vivos[editar]

rbol simbiogentico de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado el

origen simbiogentico de las plantas por fusin entre un protista biflagelado y
unacianobacteria. Posteriormente la simbiognesis entre un alga roja y otro protista origin
las algas cromofitas.

La explicacin se sintetiza en los siguientes rboles filogenticos elaborados de

acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith, que muestran las 3 lneas de la vida
(bacterias, arqueas y eucariontes), con las divisiones que posteriormente sufrieron los
eucariotas, y en flecha azul cmo una bacteria se uni a una lnea de eucariotas (del
clado Corticata) para formar el primer cloroplasto en el taxn que se
llam Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cmo dos de esas
algas (quizs ms) se unieron a otros eucariotas diferentes en algn momento de la
formacin de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos
los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay
muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido).

Una de las ltimas versiones del rbol filogentico de la vida, que muestra una de las actuales
hiptesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los
diferentes grupos de eucariotas. Quizs la adquisicin de un alga verde y la adquisicin de un
alga roja hayan ocurrido ms de una vez entre los cromistas. Los supergrupos de eucariotas
(Archaeplastida, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata yUnikonta, a veces dividido
en Opisthokonta y Amoebozoa) estn bastante consensuados, lo que est en investigacin son
las relaciones entre ellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith
(2013,29 2010a,30 2010b,31 200932 ).

El cloroplasto[editar]
Artculo principal: Cloroplasto

Los cloroplastos son las organelas de la clula vegetal responsables de que las
plantas posean su caracterstica principal: que sean
organismos auttrofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias
inorgnicas), ya que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso
de fotosntesis,nota 2 que utiliza la energa de la luz del Sol para almacenarla en forma
de energa qumica en las molculas orgnicas. Las molculas orgnicas se forman a
partir de molculas ms pequeas, inorgnicas, que se encuentran en el aire y el
agua (el agua misma es una molcula inorgnica). Para "unir" las molculas
inorgnicas entre s se necesita energa, que queda almacenada en esa unin (una
unin se representa por un palito, como en C-C, la unin entre dos carbonos). Por eso

se dice que las plantas "almacenan energa qumica" a partir de la energa de la luz
del Sol, y por eso se dice que son organismos auttrofos, "que fabrican su propio
alimento".
Los cloroplastos tambin son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que
la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energa de la luz del Sol para que
empiece la fotosntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de
energa, solo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la
luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, se es el color que llega a nuestros
ojos y el que observamos. Las plantas que poseen otros colores en sus partes
fotosintticas poseen adems otros pigmentos que les dan color, pero si no los
tuvieran seran verdes tambin. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la
explicacin de por qu es as se encuentran en la fsica cuntica).

Estructura[editar]
La estructura del cloroplasto puede variar un poco segn de qu grupo de plantas se
trate. A continuacin un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas
verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas ms comunes para
nosotros.

Esquema de un cloroplasto.

La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra

con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana ms interna se
encuentra el estroma, que es un medio ambiente lquido. De la membrana ms interna
del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas
llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones,
el espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen
tilacoidal) al principio se contina con el espacio intermembrana del cloroplasto, esta
comunicacin se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los
tilacoides son una tercer membrana, y el espacio intratilacoidal posee una
composicin qumica diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana.
Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se
encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por
ejemplo, las rdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.

Funcin: el metabolismo vegetal[editar]

Qumica de la fotosntesis: reactivos y productos. La fotosntesis ocurre dentro de los

cloroplastos de las clulas de la planta.
Artculo principal: Fotosntesis

La funcin principal de los cloroplastos dentro de la clula es la de llevar a cabo

elmetabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosinttico, o ms exactamente
fotolitoauttrofo oxignico, es decir, fottrofo por la captacin de la energa solar por
medio de la absorcin de luz, auttrofo o sinttico por la capacidad de sintetizar sus
propias molculas orgnicas a partir de molculas inorgnicas ms simples (fijando el
dixido de carbono), littrofo por el uso de sustancias inorgnicas como agentes
reductores (disociacin del agua) y oxignico por la liberacin final de oxgeno.
La fotosntesis almacena la energa lumnica de la luz del Sol en forma de energa
qumica en las molculas orgnicas que se forman, tanto en la "fijacin de carbono"
como en la formacin de ATP. La fotosntesis es el conjunto de reacciones qumicas
que, con la energa de la luz del Sol, convierte dixido de carbono (un gas
atmosfrico) y agua (que adquiri por ejemplo absorbindola por las races),
en glucosa (una molcula orgnica) y oxgeno (otro gas que se libera a la atmsfera).
Todo el proceso de la fotosntesis se realiza en dos fases:

Simplificacin de las reacciones fotoqumicas (fase luminosa) y biosintticas (fase oscura) de la

fotosntesis de las plantas.

Fase lumnica: Tambin se le llama fase fotoqumica, pues al captar la luz del Sol
como fuente de energa, impulsa todo el proceso qumico en el complejo.
Laclorofila es el pigmento que absorbe la energa lumnica, da el color verde a las
plantas y forma parte de todo un complejo (el fotosistema) en la membrana de
los tilacoides del cloroplasto. Los fotones de luz captados (energa lumnica)
elevan el nivel de electrones en lacadena de transporte de electrones (gradiente
electroqumico), lo que produce que se "rompan" las molculas
de agua (disociacin o fotlisis del agua) en un tomo de oxgeno, 2 hidrgenos
(protones H+) y dos electrones; por lo que se liberar una parte que no se usa
(eloxgeno atmosfrico) y el resto, que posee carga energtica, se utilizar en la
formacin deATP (energa qumica) y NADPH (poder reductor), ambas molculas
necesarias en la segunda fase de la fotosntesis, la fase oscura. Resumiendo la
reaccin de fotlisis del agua:

Fase oscura: Esta fase de la fotosntesis se realiza en el estroma de los

cloroplastos, producindose la fijacin del dixido de carbono mediante el ciclo de
Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la luz, sin embargo se
efecta tanto de da como de noche. En esta fase el dixido de
carbono atmosfrico es capturado por la enzima RuBisCO, y conjuntamente con
el resultado de la disociacin del agua (en forma de ATP y NADPH), se
construyen las molculas orgnicas. Cada molcula de dixido de carbono
contiene un tomo de carbono (C) y luego de la "fijacin de carbono" se llega a un
compuesto de 3 tomos C-C-C (el gliceraldehdo-3-fosfato o G3P). Estas
recciones se resumen del siguiente modo:

En realidad la fotosntesis se considera finalizada en este momento, pero luego

contina el proceso de biosntesis mediante reacciones qumicas hasta sintetizar
la glucosa, una molcula orgnica tipo azcar que contiene un esqueleto de 6
carbonos. La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para
construir todas las dems molculas orgnicas como glcidos, lpidos y protenas. Las
reacciones qumicas descritas en ambas fases y que van desde los reactivos
primarios hasta la sntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:

Esquema de la reaccin qumica de la fotosntesis oxignica, tpica en las plantas y que va

desde sustancias simples inorgnicas, como son el agua y el dixido de carbono, hasta la
biosntesis de la glucosa. Ntese la equiparidad del nmero de tomos en la ecuacin.

Pigmentos[editar]

Un cromforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la luz de

otros.nota 3 La luz absorbida por los cromforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos
es utilizada como fuente de energa que impulsa la fotosntesis.

Absorcin de la luz por las clorofilasa y b, propio de las plantas verdes.

Los pigmentos de las plantas son cromforos que se encuentran en los tilacoides de
los cloroplastos y su funcin fundamental es la de absorber la luz del Sol para la
fotosntesis. El pigmento principal es la clorofila a, el cual absorbe mayor energa en
las longitudes de onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 m), en
consecuencia refleja la luz verde dndole el color tpico a las plantas. Su distribucin
es universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los tipos de algas y
en cianobacterias. Es tambin el ms abundante, enmascarando a los dems
pigmentos y dndole a la vegetacin en general su caracterstico tono verde
predominante.

Las clorofilas son fundamentales para la fotosntesis debido a su papel como principal
donante de electrones en la cadena de transporte de electrones.33 Las plantas tienen
adems de la clorofila a, xantofilas, que son de color amarillo y tambin son
fotosintticas, y el caroteno que es un pigmento accesorio de color naranja. Cuando
las hojas se van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido
a que la clorofila a es la que se degrada ms rpido, apareciendo los tonos
enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia est en Viridiplantae por un
lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbcin de luz 0,45 y 0,65 m) de color
amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se
desarrollan las ficobilinas.
Los pigmentos accesorios, adems de coadyuvar en la captacin de energa para la
fotosntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la
evolucin. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algn pigmento accesorio con el fin
de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en ptalos de flores y cscara de
frutos. Tambin pueden tener otras funciones en la clula que no estn relacionadas
con el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy
utilizados como carcter para clasificar a los grupos de plantas, ya que dan
informacin sobre la historia evolutiva de cada taxn.

Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los tilacoides
de sus cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantofilas, caroteno) que
captan principalmente los colores azulados.

Reproduccin del cloroplasto[editar]

El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que ste pueda duplicarse, dentro
de la clula de la planta. Consta de una nica hebra continua (a veces llamada
circular) de ADN. El ADN se duplica a s mismo de forma que hay varios por
cloroplasto, que se duplica por fisin binaria. Este proceso a veces se repite, por eso
en muchas clulas ocurre que hay ms cloroplastos cuando son ms antiguas.
Cuando es la clula vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus
clulas hijas, en un proceso que an est en investigacin.
El cloroplasto nace en los tejidos jvenes de la planta en forma de proplasto, que
luego se diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de plstidos, con
variadas funciones (ver en clula vegetal).

Todos los cloroplastos son descendientes de un nico cloroplasto ancestral, que se

form por un proceso de integracin luego de que un eucariota engull
una cianobacteria, proceso que se llam "endosimbiosis primaria". En algunos grupos
de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo posea, pasando a
integrar la clula husped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados
"endosimbiosis secundaria" (ver ms adelante en "Origen de todas las plantas").
Los grupos taxonmicos evolucionan, y el cloroplasto evolucion junto con las clulas
de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la estructura del
cloroplasto aqu descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivos,
cada variacin y su lugar en la evolucin sern puntualizados en sus correspondientes
lugares en la seccin de Diversidad de plantas.

rganos fotosintticos[editar]
En plantas organizadas en rganos con especializacin del trabajo (plantas
terrestres), hay rganos especializados en realizar la fotosntesis. Los rganos
llamados hojas solo se encuentran en la fase diploide (lo que comnmente llamamos
"planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y
angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz.
En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque
cumplen la misma funcin, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen
otros nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su funcin, a
veces las estructuras evolucionan de forma de cambiar de funcin, pero siguen
manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas
modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la funcin fotosinttica la
cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas
foliares.

La clula de las plantas[editar]

Artculo principal: Clula vegetal

La "clula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones segn los grupos
taxonmicos que se traten y segn el tejido en que se encuentre en cada grupo
taxonmico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aqu se describe; tambin
puede ser diferente de la que en esta seccin se describe en las algas. Cuando se la
describe en relacin a algn tejido normalmente hace referencia al esporofito de
las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la seccin de
Diversidad se puntualizarn las diferencias con la clula descripta en esta seccin
cuando sea necesario.
A continuacin un esquema de la clula vegetal (aqu se remarcarn las diferencias
con las clulas animales, para una explicacin de todos sus componentes ver clula).

Esquema de una clula vegetal.

Dos organelas que vale la pena mencionar, adems de los cloroplastos ya explicados,
estn las mitocondrias que son las encargadas de la respiracin celular.

Respiracin[editar]
Los productos de la fotosntesis luego pueden entrar en ms reacciones qumicas
derivndose en toda clase de molculas orgnicas, al conjunto de procesos que
forman todas las molculas orgnicas de la planta se lo llama biosntesis o
anabolismo. La glucosa y otros derivados pueden ser utilizados por la planta como
componentes estructurales, y adems los puede utilizar como fuente de energa
qumica: las plantas tambin respiran (al igual que todos los eucariotas
conmitocondrias, prcticamente todos los eucariotas). La respiracin es el conjunto de
reacciones qumicas que provee de mayor parte de energa a la clula, aunque sta
tambin puede obtener un poco de energa qumica a partir de molculas orgnicas
por procesos que no se llaman "respiracin", pero la cantidad de energa obtenida es
muy poca en comparacin. Al conjunto de procesos que degradan las molculas
orgnicas, de los que se obtiene energa en consecuencia, se lo llamacatabolismo.
La respiracin necesita oxgeno (gas que suele estar presente en la atmsfera y se
disuelve en los medios lquidos en contacto con la atmsfera, como sucede con el
dixido de carbono), sin el cual la clula no puede obtener energa por ese medio. La
respiracin es una cadena de reacciones qumicas que ocurre en las mitocondrias de
la clula con ayuda deloxgeno, en que las molculas orgnicas vuelven a convertirse
en molculas inorgnicas (dixido de carbono y agua), y la energa que se libera en
esta reaccin qumica es tomada por la planta para realizar sus actividades, primero

es tomada por el ATP, y luego el ATP es utilizado como dador de energa en el resto
de las reacciones qumicas. Los eucariotas pueden degradar algo de molculas
orgnicas fuera de las mitocondrias sin ayuda del oxgeno, pero la cantidad de ATP
que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria aumenta enormemente la
eficiencia de la degradacin de compuestos orgnicos al convertirlos completamente
en dixido de carbono y agua.

Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al azcar en dos
sin necesidad de oxgeno, ocurre en el citoplasma, todos los dems pasos, la respiracin
celular, ocurren en la mitocondria y necesitan oxgeno. Todas las molculas estn formadas por
tomos de carbono (simbolizado con una C), de oxgeno atmico (simbolizado con una O) y de
hidrgeno (simbolizado con una H). Ntese que interviene la misma cantidad de cada tomo en
la suma de reactivos y la suma de productos. La energa liberada es tomada por el ATP, que
luego la transferir al resto de las reacciones qumicas.

Reaccin qumica en la que el ATP libera energa transformndose en una molcula de fosfato
y un ADP. La energa que se libera puede ser tomada por otras molculas durante las
reacciones qumicas que necesita la planta: el ATP es el "dador de energa" de la clula.

Pared celular[editar]
Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen clulas con
una pared celular, una estructura ms o menos rgida que la clula secreta por fuera
de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareci
varias veces en el curso de la evolucin, por lo que hay grupos de organismos
diferentes que poseen paredes celulares,34 las cuales se pueden diferenciar entre s
por su arquitectura y composicin qumicas. En plantas y algas estudiadas, la
maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos

elementos comunes a algunos grupos,34 pero nuestra comprensin de la evolucin de

la pared celular es todava limitada y se est investigando, 35 36 as como su estructura
y funcin37 Su composicin qumica vara dependiendo del estadio de desarrollo de la
clula, el tipo celular, y la estacin del ao.35 En plantas como las plantas terrestres,
"algas verdes", algas rojas, algas pardas, diatomeasy dinoflagelados, las paredes
celulares qumicamente constan principalmente de polisacridos. La pared celular
cumple mltiples y variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular,
resistir la expansin celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de filtro
permitiendo el paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras. En organismos
multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan sostn estructural y forman
una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas
con partes leosas, es la pared celular engrosada lo que les da el sostn y el aspecto
leoso. En plantas multicelulares con pared celular, todo el espacio que queda fuera
de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se
llama apoplasto, y el movimiento de sustancias a travs de l se llama la va del
apoplasto.

Comunicacin intercelular[editar]
En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de
las clulas se comunica con el de otras clulas a travs de pequeos canales de
membrana celular que atraviesan las paredes celulares a travs de unos poros en
ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las
membranas plasmticas de todas las clulas de la planta se lo llama simplasto, al
movimiento de sustancias a travs de l se lo llama la va del simplasto.

Diagrama de absorcin apoplstica y simplstica de agua por las races de una planta.

El citoplasma de las clulas eucariticas contiene un gran nmero de vesculas, que

son organelas en general pequeas, con funciones de almacenamiento temporario y
transporte de materiales. Un tipo particular de vescula es la vacuola, presente en la
mayora de las clulas de las plantas. La vacuola es una vescula de tamao
importante, que puede ocupar de un 30 % a un 90 % del tamao celular. Nace en
forma de provacuolas pequeas en la clula joven, en el tejido meristemtico, que a
medida que la clula madura se fusionan en una nica vacula grande, que luego se
transforma en un elemento de soporte central para la clula. La vacuola consta de una
membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto) con lquido en su interior, y puede
funcionar como rgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el
citoplasma toma o deposita segn las necesidades de la clula. Por ejemplo en la

vacuola se pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como

defensa qumica para la planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que
pueden ser dainas para la clula. El tamao de la vacuola hace que el citoplasma
quede en contacto ntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de
intercambio de sustancias qumicas entre el citoplasma y el medio. La vacuola
adems ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el citoplasma, de forma que la
concentracin de solutos sea ms alta en el interior de la vacuola que en el
citoplasma. En un proceso fsico llamado smosis, el agua traspasa la membrana
vacuolar y queda atrada donde hay mayor concentracin de solutos. Esto expande a
la vacuola, que junto con ella expande a toda la clula, que as se mantiene
presionada contra su pared celular. Esta presin se llama presin de turgencia, y es la
que mantiene a las partes herbceas de la planta erectas. Esta presin tambin es
responsable de expandir la clula durante el crecimiento celular.38

La vacuola de la clula vegetal es la principal responsable de que sta se mantenga turgente,

cuando tiene la posibilidad de absorber agua.

Otros plastos[editar]
Finalmente, una diferencia ms con los animales es que las plantas poseen otros
tipos de plstidos adems de los cloroplastos, se llaman plstidos porque se generan
a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego se
diferencian en otras funciones. Su funcin puede ser por ejemplo la produccin y el
almacenamiento de diferentes sustancias qumicas que necesita la clula (por ejemplo
los amiloplastos almacenan almidn, los cromoplastos sintetizan y almacenan
pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bien tradicionalmente se
clasifica a los plstidos segn su funcin y sus estructuras internas, a veces resultan
difciles de asignar a alguna categora, su significado biolgico no siempre es nico ni
evidente.39 Los miembros de la familia de los plstidos tienen roles importantes en lo
que respecta a la fotosntesis, la sntesis de aminocidos y lpidos, el almacenamiento
de almidn y aceites, la coloracin de flores y frutos, la sensacin de gravedad, el
funcionamiento de los estomas, y la percepcin del medio ambiente. 40

Gentica[editar]
Las clulas de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:

por un lado la clula tiene su propio genoma en su ncleo,

por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)

y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)

El ncleo de las clulas de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que
en los animales, el ADN est ordenado en cromosomas que constan de una hebra de
ADN lineal, ms o menos empaquetada con sus protenas asociadas. En cambio, las
mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo
cromosoma de ADN continuo por orgnulo, al igual que sus ancestros que eran
bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la clula, y cuando
la clula que los alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para que estas
organelas se distribuyan entre las clulas hijas, de forma que nunca quede una clula
sin mitocondrias ni cloroplastos.41

Reproduccin y ciclos de vida[editar]

Para comprender qu es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener
una comprensin primero de cmo puede llegar a ser su ciclo de vida.
Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un
individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad de
ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser idntico en su contenido de
ADN a su nico padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia
por reproduccin asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una
combinacin entre el contenido de ADN de dos padres diferentes, entonces se dice
que la descendencia se obtuvo por reproduccin sexual. En las plantas en el sentido
ms amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden
incluir tanto reproduccin asexual como sexual, para comprenderlos aqu se
expondrn 3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen multicelularidad y
reproduccin sexual, a partir de ellos se pueden comprender los dems.
Las clulas eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente
heredan la misma cantidad de ADN que la clula madre. Como recordamos, el ADN
de los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas
(cada hebra llamada cromosoma). En lneas generales podemos decir que en
eucariotas, la cantidad de ADN en una clula puede estar en forma de un solo juego
de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n). A veces la clula madre
contiene la misma cantidad de ADN que sus clulas hijas (tanto la madre como las
hijas son 2n, o tanto la madre como las hijas son n), entonces a la divisin celular se
la llama mitosis. A veces la clula madre tiene el doble de ADN que sus 4 clulas
nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio intermedio
entre madre y nietas), a ese tipo de divisin celular se lo llama meiosis.
Los 3 ciclos de vida aqu esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproduccin
sexual. En la reproduccin sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n:
el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos padres diferentes (2n).
En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aqu esquematizadas, el ADN se
encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es as se dice
que la planta se encuentra en la fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas,
la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando es as, el adulto multicelular
tambin es haploide. En un momento posterior del ciclo de vida dos clulas haploides
de dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante
la fecundacin) para formar una clula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su
ciclo de vida. Esta clula 2n tambin se puede volver multicelular por mitosis, o no, si
se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular tambin es diploide (2n).
Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas clulas diploides
ocurre la meiosis dando clulas haploides (n), recomenzando el ciclo. Ms all de si
alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de dividir su contenido
de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes

durante la fecundacin (de n a 2n) hace que haya habido reproduccin sexual. Ntese
que si hay reproduccin sexual siempre habr fases haploides y diploides alternadas,
que no necesariamente implican multicelularidad.
Cuando solo la clula haploide se vuelve multicelular, dando solo adultos haploides,
se dice que el ciclo de vida es haplonte. Cuando solo la clula diploide se vuelve
multicelular, dando solo adultos diploides, se dice que el ciclo de vida es diplonte.
Cuando tanto la clula haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando
individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se dice que el ciclo de vida
es haplo-diplonte.
Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuacin:

Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis F!:

Ciclo de vida diplonte M!: meiosis F!:

Ciclo de vida haplo-diplonte M!:

meiosis F!: fecundacin m!: mitosis crculo:

fecundacin m!: mitosis crculo: primer estadio fecundacin m!: mitosis crculo: primer estadio
primer estadio del ciclo de vida, unicelular
del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios
cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida,
siguientes del ciclo de vida, multicelulares

siguientes del ciclo de vida, multicelulares

multicelulares

Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos clulas haploides que se
fusionan durante la fecundacin se las llama gametas. En todas las plantas con
reproduccin sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se necesita una gameta
de cada sexo para que ocurra la fecundacin. Normalmente los sexos evolucionan de
forma que una de las gametas sea mvil y busque activamente a la otra, y la otra
gameta sea inmvil pero ms grande y con sustancias de reserva ("alimento") en el
citoplasma. Cuando es as a la gameta mvil se la llama masculina, a la gameta con
sustancias de reserva se la llama femenina. La clula diploide que se forma durante la
fecundacin se llama cigoto.
Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad
de ADN de las clulas, no hay divisin en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni
fecundacin y, para dar descendencia, se generan clulas nuevas por mitosis. Por lo
tanto la reproduccin es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie
es capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es as, la
reproduccin asexual se puede integrar a los esquemas de reproduccin sexual como
los descriptos, agregando un ciclo de reproduccin asexual donde sta ocurra. En
general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea ms
comn la reproduccin asexual).
En las plantas en el sentido ms amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos
encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones ms complejas de ellos, y

tambin ciclos de vida que no implican multicelularidad en ninguna fase, en los

llamados organismos unicelulares.
Se mencionarn dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolucin de
las plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las
que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con solo individuos
multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que
llamamos plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que la
fase diploide se volvi multicelular por mitosis antes de dar las gametas, apareciendo
dos generaciones alternadas de individuos: el esporofito 2n y el gametofito n, que en
las plantas terrestres que existen en la actualidad no son iguales morfolgicamente
(ver ms adelante).
En la seccin de Diversidad se mostrarn cuadros ilustrando algunos ciclos de vida
con casos concretos.

Las plantas terrestres o embriofitas[editar]

Artculo principal: Embryophyta

Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy

familiares: briofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores.
La vida naci en el agua. Las plantas llamadas embriofitas (nombre
cientfico Embryophyta) son conocidas como "las plantas terrestres" porque son
prcticamente el nico grupo que coloniz la superficie de la tierra, y el ms exitoso.
Como plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparacin a las algas de las
que se originaron poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas
condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la falta de agua, a la mayor
exposicin a los rayos ultravioletas del Sol en comparacin a la que hay en el agua, y
la mayor exposicin al oxgeno en comparacin a la que hay en el agua. Son "plantas
terrestres" o embriofitas las plantas que nos resultan ms conocidas, en particular
losmusgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermas ms
conocido son las conferas) y las angiospermas(mal llamadas "plantas con flores", son
casi todas las embriofitas). Prcticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos
se encuentra en el agua y se los llama "algas".
Para entender qu es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero
debemos comprender cmo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de
vida haplo-diplonte, es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos:
el esporofito 2n y el gametofito n. En las plantas terrestres actuales, el esporofito y el
gametofito son muy diferentes entre s (aunque hay cientficos que creen que al
principio eran similares morfolgicamente), a esta situacin se la llama "alternancia de
generaciones heteromrfica" (heteromrfica: "con morfos diferentes"). El gametofito y
el esporofito pueden ser increblemente diferentes segn el grupo de que se trate,
podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las
espermatofitas. En los musgos, el cuerpo fotosinttico es la parte haplonte de su ciclo
de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeo pie que no
fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte.
En pteridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que normalmente llamamos "helecho"
es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte est representado por
un pequeo cuerpo fotosinttico sin organizacin en tejidos ("talo") que crece en el
suelo. En las plantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo
que normalmente reconocemos como el cuerpo de la planta es solo el estadio diplonte
de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de
polen y del vulo.

Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser
multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales. En
plantas, siempre se conserva alguna regin cuyas clulas poseen la capacidad de
dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele
haber meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las races. Solo en
los meristemas se observa el crecimiento de clulas nuevas que luego se
diferenciarn.
Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere
decir que su cuerpo est estructurado en forma de mdulos que se repiten
indefinidamente: por ejemplo cada rama de un rbol, con su tallo y hojas, es un
mdulo. Los mdulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta,
siempre que se conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los rganos
puedan cumplir con todas sus funciones eficientemente.
Ms caractersticas:

No se desplazan.

Nutricin: fotosntesis (por lo que el dixido de carbono es necesario),

y respiracin (por lo que el oxgeno es necesario).

Con "clula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.

Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del
Sol, ms intensos en la superficie terrestre que bajo el agua.

Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para
sobrevivir bajo la alta presin deoxgeno presente en la atmsfera terrestre.

Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las
clorofitas (nombre cientfico Chlorophyta) durante el Paleozoico.

Brifitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepticas.

Los brifitos son pequeas plantas confinadas a ambientes hmedos, adems

necesitan agua lquida para la fecundacin. Son haplo-diplontes, como todas las
embriofitas, y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida son
visibles, aunque es el haploide adulto (el gametofito) el que hace la fotosntesis. Este
grupo presenta en su gametofito cutcularesistente a la desecacin y tejidos como
tubos que transportan el agua a travs del organismo (pero no tienen el mismo origen
evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas vasculares).

Cormfitos o plantas vasculares.

Las plantas vasculares (tambin llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con

gametofito y esporofito adultos, pero el individuo ms desarrollado es el esporofito,
que es el organizado en tejidos y rganos. Es el esporofito el que posee los tubos que
transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre al grupo.
Las plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas.

Pteridfitos (divisin Pteridophyta).

Las pteridofitas poseen un gametofito que es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos y
rganos) que es fotosinttico y de vida libre, a diferencia de lo que pasa en las
espermatofitas. Las pteridofitas ms conocidas son los helechos.

Espermatfitos (divisin Spermatophyta).

Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatfitos o plantas con
semillas, que se diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos
el gametfito est ms reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro del vulo (el
gametofito femenino) o dentro del grano de polen (el gametofito masculino) en una
estructura nueva llamada flor, y el esporofito comienza su vida por mitosis luego
entrando en dormicin hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo: a ese
perodo de latencia se lo llama semilla. Entre las espermatofitas encontramos a las
gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las conferas y
a las ccadas, gntidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas "plantas
con flores") tienen flores diferentes de las gimnospermas, y adems la semilla est
contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto.

Angiospermas (Angiospermae).

ste es el grupo ms numeroso de plantas, aparecieron durante el Jursico y han

llegado a ser dominantes de la flora de casi todo el planeta.

Plantas vasculares o traqueofitas[editar]

En las races, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas
de tejidos especializados. Las plantas vasculares constan de tres principales sistemas
de tejidos: el epidrmico, el vascular y el fundamental. El tejido epidrmico es como la
piel de la planta porque es la capa externa de clulas. El tejido vascular es como su
torrente sanguneo, ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta; y el
tejido fundamental es todo lo dems.

Tejido epidrmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidrmico,

que consiste en una sola capa de clulas epidrmicas. La superficie externa de
stas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa que protege a la planta de
la prdida de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las clulas
epidrmicas se conoce como cutcula. Algunas clulas epidrmicas tienen
pequeas proyecciones llamadas tricomas, que ayudan a proteger la hoja y
tambin a veces le dan una apariencia vellosa. En las races, el tejido epidrmico
incluye clulas con pelos radicales que aumentan la superficie expuesta a la tierra
y contribuyen a la absorcin del agua. Dependiendo de la especie en particular,
las hojas poseen en la epidermis de las hojas pequeos poros
denominados estomas, rodeados de clulas oclusivas, que regulan la prdida de
agua y el intercambio de gases.

Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el

agua y los nutrientes por toda la planta. El tejido vascular consta de xilema, un
tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce alimento. El tejido
vascular contiene varios tipos de clulas especializadas. El xilema consta de
traqueidas y vasos. El floema consta de tubos cribosos y clulas acompaantes.

Tejido fundamental: Las clulas que se encuentran entre los tejidos epidrmico y
vascular forman el tejido fundamental. En la mayora de las plantas, el tejido
fundamental consiste principalmente de parnquima. Las clulas parenquimticas

tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una
capa delgada de citoplasma. En las hojas, las clulas del tejido fundamental estn
llenas de cloroplastos y son el sitio en el que ocurre la mayor parte de
lafotosntesis de la planta. El tejido fundamental tambin puede contener dos tipos
de tejidos llamados tejidos de sostn, con paredes celulares engrosadas, flexibles
y fuertes que ayudan a sostener la planta. Son el colnquima y el esclernquima.
Las clulas que forman el colnquima normalmente se encuentran justo debajo de
la epidermis de tallos herbceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas
contienen gran cantidad de pectina. Son clulas vivas. Las clulas que forman
el esclernquima tambin dan sostn a la planta y tienen paredes celulares
engrosadas, pero estn muertas a la madurez y la rigidez se la otorga
la lignina presente en sus paredes celulares.
Estos tejidos se agrupan en rganos. Los rganos de las traqueofitas son:

Raz

Tallo

Hoja

Flor (presente solo en espermatofitas)

Fruto (presente solo en angiospermas)

Angiospermas[editar]
Artculo principal: Angiospermae
Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las
angiospermas, sin embargo, pueden ser anuales (crecer solo por un ao o una
estacin de crecimiento), bienales (crecer solo por dos aos o dos estaciones de
crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive un ao o
menos, tpicamente vive por una estacin de crecimiento dentro del ao. Las
plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales), y
usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterrneo y no
muestran evidencia de que crecieron desde la estacin anterior (es decir no hay
tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemas durmientes, ni
frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos aos (o por dos
estaciones de crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo ao. Las
plantas bienales tpicamente forman una roseta basal de hojas durante el primer
ao y forman una inflorescencia en el segundo ao. Las plantas bienales pueden
ser difciles de detectar sin observar a las plantas por dos aos. Una planta
perenne es la que vive ms de dos aos. Las plantas perennes son las hierbas
con tallos subterrneos, los arbustos, las lianas y los rboles.42
Ejemplos de plantas anuales:

Centeno (Secale cereale)

Mijo (Panicum miliaceum)

Trigo (Triticum aestivum)

Ejemplos de plantas bienales:

Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)

Rbanos (Raphanus sativus)

Zanahorias (Daucus carota)

Ejemplos de plantas perennes:

Abeto (Abies alba), y prcticamente todas las dems gimnospermas.

Encina (Quercus ilex)

Melisa (Melissa officinalis)

Romero (Rosmarinus officinalis)

Monocotiledneas y dicotiledneas[editar]
Vase ms detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.
Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledneas y
dicotiledneas, aunque hoy en da, el grupo de dicotiledneas, que
era parafiltico, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio
antecesor comn. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de
diferenciar a las monocotiledneas del resto de las angiospermas o
dicotiledneas:

La caracterstica ms sobresaliente es que las monocotiledneas poseen

un solo cotiledn en su semilla, mientras que la mayora del resto de las
angiospermas posee 2 cotiledones en su semilla.

las dicotiledneas poseen raz de origen radicular (se origina de la

radcula del embrin) persistiendo en forma adulta (se puede reconocer a
simple vista una raz principal de las secundarias), en cambio las
monocotiledneas poseen solo raz de origen adventicio (que se originan
en otras partes de la planta).

las monocotiledneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledneas

con eustela de esta forma pueden poseer troncos con madera
(crecimiento secundario).

las monocotiledneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3

piezas, en las dicotiledneas los verticilos suelen tener 4, 5 o muchas
piezas.

las hojas de las monocotiledneas en general tienen venacin paralela, a

diferencia de la reticulada de las dicotiledneas

Algas[editar]

Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos

por endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las plantas terrestres o
embriofitas. El nombre alga se pone en minsculas para remarcar que no se
corresponde con un grupo monofiltico ni est en ningn sistema formal de
clasificacin. Aqu se expondrn los grupos de algas, ya que son estudiados
por la Botnica.
Casi todas las algas son acuticas, descendientes de los primeros eucariotas,
que aparecieron en el mar. Algunas de ellas son multicelulares con formacin
de tejidos con divisin del trabajo, no se mueven y son exclusivamente
auttrofas: algunasalgas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3
fueron consideradas dentro de Plantae en la clasificacin de 5 reinos de
Whittaker 19694 ). Las dems algas pueden ser unicelulares auttrofos ssiles
(las chlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos,
las algas doradas en sentido amplio, las diatomeas, los dinoflagelados,
las criptomonas,Bolidomonas) que poseen organismos que adems de
fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen movilidad y pueden alimentarse
de forma hetertrofa (son mixotrficos), por lo que adems de ser
considerados algas son consideradosprotozoos.

Las glaucofitas[editar]
Las glaucofitas son un pequeo grupo de algas microscpicas. La nica
clorofila que contiene es la clorofila a, y se distinguen por la presencia de un
relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la
membrana de la cianobacteria simbionte, y qued entre las dos membranas
del cloroplasto.43 44

Sistemtica de plantas[editar]
Artculo principal: Botnica Sistemtica
La Botnica Sistemtica es la teora y la prctica de agrupar individuos en
especies, agrupar esas especies en grupos ms grandes, y darles a esos
grupos nombres, produciendo de esta forma una clasificacin. Las
clasificaciones son utilizadas para organizar la informacin sobre las
plantas.
Hay muchas formas de construir una clasificacin. Por ejemplo, las
plantas pueden ser clasificadas sobre la base de sus propiedades
medicinales (como lo estn en algunos sistemas de hierbas medicinales),
o sobre la base de cules son susnichos ecolgicos preferidos (como lo
estn en algunas clasificaciones utilizadas en Ecologa). Una clasificacin
basada en la filogenia, como la aqu utilizada, intenta ordenar a los
organismos en grupos sobre la base de sus relaciones evolutivas. Esto es
lo que actualidad se considera un sistema "natural" de clasificacin.
Una clasificacin como la aqu utilizada se produce en dos pasos. El
primero es la reconstruccin de la filogenia de un grupo de organismos, el
segundo es la construccin del sistema de clasificacin a partir del rbol
filogentico. La ciencia que se ocupa de esto ltimo se llama Taxonoma.

Taxonoma botnica[editar]
Artculo principal: Clasificacin de los organismos vegetales
La Taxonoma es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de
nombrar y describir para la ciencia a todas las especies, y por otro

lado, de construir con su rbol filogentico un sistema de

clasificacin, convirtiendo los clados en taxones.45 Un taxn es un
clado al que se ha asignado un nombre, una descripcin si es una
especie, y un "tipo" (que en el caso de las especies de plantas, es un
ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la clasificacin
preponderante hoy en da (la "linneana"), a los taxones adems se
los ubica en categoras taxonmicas como las que se muestran en el
cuadro:

La taxonoma en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados

del rbol filogentico. Cada nodo del rbol es un ancestro, un clado es ese
ancestro ms todos sus descendientes. 45 Adems, a cada taxn le
corresponde su categora taxonmica (si bien para algunos cientficos esto
no es necesario).

A continuacin se explicarn las reglas para nombrar a las plantas

(en "Nomenclatura") y cul es el sistema de clasificacin que se
utiliza hoy en da (en "Clasificacin").
Taxonoma Botnica: Nomenclatura[editar]
Artculo principal: Nombre botnico
Esta seccin necesita ser revisada
Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de
plantas no es factible el uso de los nombres vulgares, lo que
no significa que stos deban ser olvidados. Los nombres

vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente

de una regin a otra o de que especies botnicas distintas
tengan la misma designacin. Por otro lado existen multitud
de especies que no se conocen por ningn nombre vulgar.
Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir
una serie de reglas acordadas por la comunidad cientfica en
el "Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica", que
regula tambin la nomenclatura de otros seres vivos
considerados anteriormente plantas, como algas y hongos.
A continuacin se indican las reglas ms importantes:
1. No son vlidos los nombres anteriores a 1753, ao a
partir del cual el botnico Carlos Linneo comenz la
nomenclatura cientfica de las plantas que se utiliza
en la actualidad. En algunos grupos especficos, esta
fecha de inicio es diferente.
2. Se considera vlido aquel nombre dado por primera
vez al taxon tras ser publicado en una revista
cientfica bajo ciertas reglas. No sern vlidos los
nombres posteriores del mismo taxon, por
considerarse sinnimos.
3. Los nombres deben estar latinizados ya que
el latn es el idioma acostumbrado para la
nomenclatura en las ciencias.
4. El nombre cientfico de una planta es binominal, es
decir, contiene dos palabras (nombres) (por
ejemplo, Cupressus sempervirens):
1. El nombre del gnero al que pertenece la
planta va en mayscula, delante del nombre
especfico. Cuando se nombra de nuevo a la
especie en una publicacin puede abreviarse
el nombre del gnero si no hay ambigedad,
en el ejemplo anterior, C. sempervirens.
2. El nombre especfico dado a la especie va
en minscula, que, por lo general, ser un
epteto que caracterice a la especie en
cuestin (p. ej. Sibbaldia procumbens, por
ser una planta postrada). Puede tambin
dedicarse a una persona (p. ej. Rubus
castroviejoi, que est dedicado al botnico
espaol Santiago Castroviejo Bolbar) o lugar
(p. ej. Crataegus granatensis, granadino, de
Granada), o trasladar un nombre vernculo,
como en el caso de Prunus mahaleb (del
rabe).

5. A continuacin del nombre cientfico se debe escribir

la inicial, iniciales o apellido completo del autor o
autores que por primera vez describieron la planta
(ej. Thymus vulgaris L.). Esta lista es oficial y no
pueden usarse otras abreviaturas. Pueden aadirse
las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien
no hay tradicin de hacerlo.
A veces, tras el nombre cientfico, aparecen las
partculas ex o in entre la abreviatura de dos autores
(ej. Rosa micranthaBorrer ex Sm.). En el primer caso, quiere
decir que el segundo autor concede la autora del nombre al
primero, pero que la verdadera autora botnica le
corresponde al segundo, esto es, el primero sugiri el
nombre y el segundo lo public vlidamente. En el segundo
caso, el verdadero autor es el primero, pero lo hace en una
obra o artculo de revista que corresponde al segundo, por lo
que es conveniente que quede citado a modo de
recordatorio.
Cuando es necesario trasladar una especie de un gnero a
otro, se citar el nombre del primer autor entre parntesis
antes del autor que ha trasladado la especie. As, por
ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos
Linneo (L.) fue trasladada al
gnero Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.),
por lo que su nombre qued como Centranthus ruber (L.) DC.
Tambin es frecuente utilizar en los nombres una serie de
signos y abreviaturas entre las que caben destacar los
siguientes:

sp. / spp.: especie / especies.

subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.

var. / varr.: variedad / variedades.

: hbrido.

fl.: del latn floruit (floreci), se pone junto a la abreviatura

de autor, seguido de uno o varios aos e indica que solo
se le conoce esa poca activa como botnico (ej.
Andrews fl. 1975).

aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para

indicar en un trabajo que los ejemplares estudiados
tienen la mayora de los caracteres de un taxn, pero
difieren en otros (ej. Sempervivum aff. tectorum).

Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas

simples (ej. Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus
lanatus 'Crimson Sweet').

Taxonoma Botnica: Clasificacin[editar]

La bsqueda de un sistema "natural" de clasificacin es una
disciplina con mucho trasfondo histrico, porque cada
clasificacin nueva se basa en una clasificacin anterior a la
que los usuarios ya se haban acostumbrado. Desde los
inicios de la ciencia como la conocemos hoy en da, han
trascendido muchos sistemas de clasificacin, y muchas
veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo
tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos tenan ms
xito que otros. Por ejemplo, un libro particularmente exitoso
fue Species Plantarum de Linneo.
En una poca los sistemas de clasificacin eran un reflejo de
la concepcin que cada naturalista tena de cmo eran las
relaciones entre especies. Desde la aparicin de la teora de
la evolucin de Darwin, los cientficos se pusieron de acuerdo
en que la clasificacin deba basarse en el rbol filogentico
de las especies. El problema en la poca era que no se saba
cul era la filogenia "verdadera" de las plantas, sino que
existan variadas hiptesis que daban todava como resultado
diferentes sistemas de clasificacin. En plantas, este
escenario fue cambiando en las ltimas dcadas, con la
llegada de nuevos caracteres, como los de la ultraestructura
de la clula y los anlisis moleculares de ADN. En los
taxones superiores de plantas (los ms cercanos al reino
Plantae), por primera vez empezaba a surgir una nica
hiptesis de rbol filogentico con amplio consenso, que da
como resultado la clasificacin que aqu se muestra.
La clasificacin preponderante hoy en da en el ambiente
cientfico (la de la escuela cladista) considera que solo
pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancestro
comn ms toda su descendencia ("monofilticos")45 Por eso
por ejemplo, las dicotiledneas, que son parafilticas, no se
consideran un taxn para muchos cientficos, que las dividen
en taxones que se corresponden con sus
grupos monofilticos.
Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificacin que aqu
se presenta de taxones superiores de plantas es hoy en da
la nica que se utiliza en el ambiente cientfico, es basada en
la filogenia, posee como taxones solo a grupos monofilticos,
y posee nombres tomados de sistemas de clasificacin
anteriores, que se siguen utilizando por razones histricas.
Hay que tener en cuenta que si bien esta parte del rbol
filogentico est bien resuelta, la mayora de los cientficos
an no ha decidido en qu categoras taxonmicas ubicar
estos taxones, por eso aqu se los llama con nombres
informales o en general con nombres terminados en phyta ("planta", derivado del antiguo griego) sin entrar en
detalle acerca de la categora taxonmica en que deberan
ser ubicados.
Hoy en da est muy consensuado entre los cientficos que
se debe partir del taxn Archaeplastida o Primoplantae (para

muchos, el nuevo Plantae) para construir los grupos

monofilticos que se muestran a continuacin, tambin se
muestran algunos grupos parafilticos importantes y un grupo
polifiltico extinto, encerrados entre comillas para
distinguirlos de los grupos monofilticos.
Plantae (clado de adquisicin primaria de
cloroplastos) tambin llamado Primoplantae o
Archaeplastida

Glaucofitas (Glaucophyta)

Algas rojas (Rhodophyta)

Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o

Chloroplastida)

"Algas verdes" (grupo parafiltico, todas las

Viridiplantae salvo Embryophyta)

Clorofitas (Chlorophyta)

Estreptofitas (Streptophyta)

"Carofitas" ("Charophyta") (parafiltico, todas las

algas verdes no clorofitas, no se mostrarn aqu
los pequeos grupos que la componen, pero
mencionaremos a las Charales, que es el grupo
del que se originaron las plantas terrestres)

Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta)

"Bryophyta en sentido
amplio" (parafiltico, todas las embriofitas
no traqueofitas)

Hepticas (Marchantiophyta)

Antoceros (Anthocerophyta)

Musgos (Bryophyta en sentido estricto)

Plantas
vasculares o traqueofitas (Tracheophyta,
Cormophyta)

"Pteridophyta" (grupo parafiltico que

comprende
a Lycopodiophyta y Monilophyta)

Lycopodiophyta o Lycophyta

Plantas con
megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta)

Helechos y
afines o monilofitas (Monilophyta)

Psilotopsida

Equisetopsida

Marattiopsida

Polypodiopsida

Plantas con
semilla o espermatofitas (Spermat
ophyta, fanergamas)

"Helechos con semilla"

("Pteridospermatophyta", grupo
polifiltico, extintos)

Gimnospermas (Gymnospermae
)

Conferas (Pinophyta)

Cycadophyta

Ginkgophyta

Gnetophyta

Plantas con
flores (Angiospermae,
Magnoliophyta)

Monocotiledneas (Monocot
yledoneae)

"Dicotiledneas"
(Dicotyledoneae,
parafiltico, todas las
angiospermas no
monocotiledneas)

Los anlisis de filogenia hechos en las ltimas dcadas

tambin lograron una gran resolucin por debajo de las
categoras mencionadas en este esquema. A continuacin los
ltimos sistemas de clasificacin publicados, que son los que
se utilizan hoy en da:

Para la clasificacin de las angiospermas, ver Sistema de

clasificacin APG III (APG III 2009,46 vase tambin
LAPG III 200947 ).

Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificacin de

las gimnospermas vivientes de Christenhusz et
al. 2011(Christenhusz et al. 2011a,48 c49 ).

Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificacin

de pteridofitas de Christenhusz et
al. 2011 (Christenhusz et al.2011b,50 c49 y d51 ).

Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los

grupos monofilticos y, al menos en las categoras ms
cercanas a especie, nombran a los taxones segn los
principios de la Nomenclatura y los ubican en categoras
taxonmicas linneanas.
Para las algas que estn fuera del taxn Archaeplastida, ver
la clasificacin de los eucariotas de Adl et al. (2005).

Importancia de las plantas para el

hombre[editar]
No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas
para el hombre. Sin ellas, ni nosotros ni la mayora de las
especies de animales podra existir. La fotosntesis en las
plantas y otros grupos de organismos fotosintticos ms
pequeos ha cambiado la Tierra en dos formas. La primera
es la fijacin del dixido de carbono y la liberacin de
molculas de oxgeno que directamente alteraron la
atmsfera del planeta en estos ltimos miles de millones de
aos. Lo que sola ser una atmsfera deficiente en oxgeno
sufri un cambio gradual. A medida que una masa de
oxgeno se acumul en la atmsfera, la seleccin por una
respiracin dependiente de oxgeno ocurri (principalmente a
travs de las mitocondrias), lo que debe haber sido un
precursor de la aparicin de muchos organismos
multicelulares, incluyendo a todos los animales. Adems, la
atmsfera rica en oxgeno permite la acumulacin de una
capa de ozono en la parte superior, que no permite el acceso
a la superficie de un exceso de radiacin UV. Esto permiti a
los organismos ocupar nichos ecolgicos expuestos a la
radiacin que antes haban sido inaccesibles.
En segundo lugar, los compuestos producidos por las
especies fotosintticas son utilizados, directa o

indirectamente, por organismos no fotosintticos,

heterotrficos. Para prcticamente todas las criaturas que
viven en la superficie terrestre, y para muchas acuticas, las
plantas terrestres son lo que se llama el productor primario
de la cadena alimentaria, la fuente de compuestos que
almacenan energa como carbohidratos, fuente de
compuestos que generan estructuras como los aminocidos,
y otros compuestos esenciales para el metabolismo de
algunos hetertrofos. Entonces la mayora de las especies de
la superficie terrestre hoy en da es absolutamente
dependiente de las plantas para su supervivencia. Como
productores primarios, las plantas son los componentes
principales de muchas comunidades y ecosistemas. La
supervivencia de las plantas es esencial para mantener la
salud de esos ecosistemas, la disrupcin de los cuales
traera como consecuencia la desaparicin de especies y
cambios desastros en la erosin, el flujo de agua, y en ltima
instancia del clima.
Para los humanos, las plantas son monumentalmente
importantes en forma directa:
Las plantas de importancia agricultural, la mayora de las
cuales son angiospermas, son nuestra principal fuente de
alimento. Utilizamos todas las partes de las plantas como
productos alimenticios: races (como las batatas y las
zanahorias), los tallos (como las papas, las mandiocas), las
hojas (como en el repollo, la lechuga), las flores (como en el
brcoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como el arroz,
el trigo, el maz, las arvejas y los porotos, y un conjunto
importante de frutos como la banana, el tomate el aj, el
anan, el kiwi, los ctricos, las aceitunas, y otros demasiado
numerosos para mencionar. Otras plantas son utilizadas
como saborizantes, entre ellas hay hierbas (como el perejil, la
salvia, el romero, el tomillo) y especias no hierbas (como la
canela, la vainilla, la pimienta), otras son utilizadas como
bebidas estimulantes, como el caf, el t, el chocolate, y la
cola, o como bebidas alcohlicas, como la cerveza, el vino,
los licores destilados, y los licores dulces.
Los rboles leosos de conferas y de angiospermas son
utilizados para aprovechar la madera y para hacer productos
de su pulpa como el papel. En las regiones tropicales, los
bambes, las palmeras, y una variedad de otras especies
sirven en la construccin de viviendas humanas. Las fibras
de las plantas son usadas para hacer cuerdas como el sisal,
bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de algodn
pero tambin de lino y de camo.
Los depsitos de combustibles fsiles como
el petrleo derivan de biomasa de plantas acumuladas.
En muchas culturas, las plantas o sus productos son
utilizados como eufricos o alucingenos (legal o
ilegalmente), como la marihuana, el opio, la cocana, y una

gran variedad de otras especies que fueron utilizadas por

indgenas por centurias.
Las plantas son importantes por su belleza esttica, y el
cultivo de plantas como ornamentales es una industria
importante.
Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en
medicina, para tratar una variedad de enfermedades o para
mantener la buena salud.
Los productos de las plantas son importantes en la industria
farmacolgica, sus compuestos son extrados,
semisintetizados, o usados como molde para sintetizar
nuevas drogas. Muchas drogas "modernas", desde la
aspirina (que originalmente se extraa de la corteza del
sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la
vincapervinca de Madagascar y usadas para tratar la
leucemia infantil) son en ltima instancia derivados de las
plantas. Adems, varias partes de las plantas de un gran
nmero de especies son usadas completas o son procesadas
como los llamados suplementos herbales, que se han vuelto
tremendamente populares recientemente.
Tambin son importantes para el hombre las plantas que
modifican la composicin de un ecosistema, como las plantas
introducidas en lugares de los que no son originarias
("plantas exticas") y las que debido a que son dainas para
la economa de un sistema agropecuario son
consideradas plagas o malezas.

Ciencias que estudian a las plantas[editar]

La Botnica es la ciencia que estudia a la mayora de los
organismos que tradicionalmente fueron tratados como
plantas, entre los que se incluye virtualmente a todos los
organismmos eucariotas fotosintticos (plantas terrestres y
algas) ms otros organismos eucariotas que no fotosintetizan
pero poseen paredes celulares y esporas (los hongos y
algunos grupos que anteriormente fueron considerados
hongos, como Oomycota), aunque estos ltimos estn cada
vez ms estudiados en su propio departamento de Micologa.
Las algas tambin pueden estar en su propio departamento
de Ficologa.
Normalmente las dems ciencias que estudian a las plantas
tienen en cuenta solo a las plantas terrestres. Algunas tienen
una orientacin netamente prctica: la agricultura se ocupa
de aumentar la cosecha o la resistencia a enfermedades de
los productos para alimentacin, y la horticultura se ocupa de
realizarlo en las plantas cultivadas para ornamentales. Por
ejemplo, en estas dos ciencias se hacen estudios de
hibridacin y se identifican nuevos cultivares. Las ciencias
forestales (silvicultura) se ocupan del cultivo y cosecha de
rboles utilizados por su madera y su pulpa.
La farmacognosia es la rama de la farmacologa que se
ocupa de las drogas naturales en estado crudo, y

normalmente son de origen vegetal (aunque no

necesariamente).
En contraste con esos campos ms prcticos de las ciencias
de las plantas, las ciencias "puras" tienen como objetivo el
avance del conocimiento cientfico, tanto las ciencias
"aplicadas" como las "bsicas". Entre las ciencias puras se
encuentran la anatoma de las plantas, que trata de la
estructura de clulas y tejidos y su estructura, la fitoqumica y
la fisiologa de plantas, que tratan de los procesos
bioqumicos y biofsicos y sus productos, la biologa
molecular de las plantas, que trata la estructura y funcin del
material gentico, la ecologa de las plantas, que trata de sus
interacciones con el ambiente, y lasistemtica de plantas,
que trata de la taxonoma y la filogenia de las plantas.

Anexo: Plantae segn Whittaker,

1969[editar]
Este autor agrup a los organismos en reinos principalmente
sobre la base de sus modos de nutricin y caractersticas
celulares. En su clasificacin Plantae contiene,
principalmente, organismos eucariotas multicelulares
fotosintticos, conclulas con cloroplastos y con pared
celular (lo que algunos llaman clula vegetal, definida como
el tipo de clula de los vegetales), organizados de forma que
las clulas posean al menos cierto grado de especializacin
funcional. Esta definicin se corresponde con
circunscripciones de esa poca de lo que hoy son las algas
rojas, las algas pardas, y las plantas verdes(que contienen a
las "algas verdes" y las plantas terrestres). El autor incluy en
estos grupos a algunos organismos que no se correspondan
con esta descripcin, por ejemplo porque eran unicelulares o
porque su modo de nutricin era la absorcin, que ya se
saba que estaban emparentados con ellos. Las plantas as
definidas, en su mayor parte son organismos auttrofos:
"fabrican" su propio "alimento", en este caso fotosintticos:
utilizan como fuente de energa la luz del Sol y la almacenan
en forma de energa qumica en las molculas orgnicas que
sintetizan (ver en Cloroplasto). Tambin exploran el medio
ambiente que las rodea (normalmente a travs de rganos
especializados como las races) para absorber
otros nutrientes esenciales, como minerales y compuestos
con nitrgeno y fsforo, utilizados para construir protenas y
otrasmolculas que necesitan para subsistir. Las plantas
tambin suelen estar ancladas a un sustrato (por ejemplo
mediante las mismas races) y poseer tejidos especializados
en darles soporte.
Estos grupos poseen reproduccin primariamente sexual,
con generacin haploide y diploide alternadas, cada una de
ellas puede ser multicelular o no (ver en "Reproduccin
sexual y ciclos de vida").

Esta clasificacin incluye tres subreinos:

Rhodophycophyta a las algas rojas

Phaeophycophyta las algas pardas

Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se

encuentran las "algas verdes" y las plantas terrestres

Vase tambin[editar]

Desarrollo vegetal

Botnica

Archaeplastida

Anexo:Sistemas de taxonoma vegetal

Clasificacin de los organismos vegetales

Notas[editar]
1.

Volver arriba Es un error comn afirmar que en 1978

Whittaker y Margulis propusieran un reino Protoctista que
agrupara a todas las algas que anteriormente estaban en
Plantae. En 1978 Whittaker y Margulis propusieron una
clasificacin en 5 reinos con Plantae agrupando a plantas
terrestres, algas rojas y algas pardas, y un reino Protista
que agrupara entre los protistas a las algas verdes: R
Whittaker, L Margulis. 1978. Protist classification and the
kingdoms of organisms. Biosystems

2.

Volver arriba En este texto slo se hace referencia a la

"fotosntesis oxignica", que libera oxgeno. Pero no es la
nica forma de fotosntesis, en su definicin ms general
"fotosntesis" es la captacin de luz para convertirla en
energa qumica de molculas orgnicas: sintetizar a partir
de molculas ms simples molculas complejas,
orgnicas. Por ejemplo algunas cianobacterias pueden
pasar a una fotosntesis anoxignica en que se utiliza otro
reactivo en lugar de agua y como consecuencia no se
libera oxgeno.

3.

Volver arriba Un cromforo tambin puede emitir luz por

fluorescencia, fenmeno que ser ignorado en este texto.

Referencias citadas[editar]
1.

Volver arriba 2. acepcin de "planta" de acuerdo con el

DRAE

2.

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Bibliografa[editar]
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Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic
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M. J. Simpson. 2005. Plant Systematics. Elsevier

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En reglas para nombrar a las plantas (nomenclatura):

"Nomenclatura y taxonoma de las plantas, una

perspectiva agricultural y agronmica". Define tambin

conceptos de taxonoma y de especie. Considera

versiones de los cdigos, tanto de plantas silvestres
como de plantas cultivadas, que ahora estn
desactualizadas, pero sigue siendo una buena lectura.
Est en ingls: Spooner, DM; Hetterscheid, WLA; van
den Berg, RG; Brandenburg, WA. 2003. Plant
Nomenclature and Taxonomy, an agricultural and
agronomic perspective.Horticultural Reviews. Vol. 28.
Editado por J Janick. preview en Google Books

El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica (en

ingls): J. MCNEILL, Chairman, F. R. BARRIE, W. R.
BUCK, V. DEMOULIN, W. GREUTER, D. L.
HAWKSWORTH, P. S. HERENDEEN, S. KNAPP, K.
MARHOLD, J. PRADO, W. F. PRUD'HOMME VAN
REINE, G. F. SMITH, J. H. WIERSEMA, Members, N. J.
TURLAND, Secretary of the Editorial
Committee: International Code of Botanical
Nomenclature (Melbourne Code) adoptado por el
Eighteenth International Botanical Congress Melbourne,
Australia, julio de 2011. Publ. 2012. Regnum Vegetabile
154. A.R.G. Gantner Verlag KG.ISBN 978-3-87429-4256 http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php

El Cdigo Internacional de Nomenclatura de Plantas

Cultivadas (en ingls): C.D. Brickell et
al. 2009. International Code of Nomenclature for
Cultivated Plants. Octava edicin (este cdigo es pago,
se consigue aqu)

Manuales para su cuidado:

Jos Plana Pujol (1996) Hablar con las Plantas: las 75

plantas de interior fundamentales, Alianza Editorial. ISBN
9788420607672.